Měkkýši

Měkkýši
	sépie vějířovitá
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Oddělení	Triblastica;
Kmen	měkkýši (Mollusca); Cuvier, 1795
Třídy
	červovci (Aplacophora); chroustnatky (Polyplacophora); přílipkovci (Monoplacophora); † rostrokonchy (Rostroconchia); mlži (Bivalvia); kelnatky (Scaphopoda); plži (Gastropoda); hlavonožci (Cephalopoda); Tentaculita;
Sesterská skupina
	Brachiozoa
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.

Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů:

útrobní vak – v něm je většina vnitřních orgánů
plášť vylučuje vnější vápenitou schránku, která je někdy redukovaná
radula (redukovaná u mlžů)

Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom. Nemají končetiny.

Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.

Evoluční význam

V geologické minulosti naší planety hrály některé skupiny měkkýšů ještě významnější roli než dnes. Mezi velmi početné a druhově rozmanité skupiny patří například belemniti a především pak amoniti, charakterističtí svými většinou výrazně zatočenými schránkami. Amoniti byli v druhohorách natolik početní, že sehráli úlohu tzv. indexových fosilií. Objevili se již ve starších prvohorách před více než 400 miliony let (máme-li na mysli skupinu Ammonoidea) a vyhynuli krátce po hromadném vymírání na konci křídy, zhruba před 65,5 miliony let.^[1]

Anatomie

Hlavní článek: Anatomie měkkýšů

Jako bezobratlí živočichové nemají vnitřní kostru. Tělo se dělí na hlavu, nohu a útrobní vak. Útrobní vak obsahuje orgány a je kryt kožním záhybem tzv. pláštěm, jehož pokožka vylučuje na povrch schránku z uhličitanu vápenatého. U plžů se schránka nazývá ulita a u mlžů lastura. U některých zástupců je schránka redukovaná např. u sépií na sépiovou kost a u některých úplně chybí např. u chobotnic.

U celého kmene se vyvíjejí ze tří zárodečných listů orgánové soustavy:

nervová soustava je gangliová (ganglium je shluk nervových buněk). U hlavonožců vzniká splynutím komplexů ganglií jednoduchý mozek (avšak nejsložitější ze všech měkkýšů).
vylučovací soustava (1, 2 nebo 4 ledviny metanefridiálního typu = metanefridium)
oběhová soustava je otevřená. Pouze u hlavonožců je uzavřená.
dýchací soustava – suchozemští nejčastěji plícemi (prokrvená stěna plášťové dutiny), vodní žábrami nebo tzv. vodními plícemi

Metabolismus

Hlavní článek: Metabolismus měkkýšů

Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.

Ontogenetický vývoj

arktika islandská (Arctica islandica) je nejdéle žijící druh živočicha

Hlavní článek: Ontogenetický vývoj měkkýšů

Rozmnožují se pohlavně. Jsou mezi nimi hermafrodité i gonochoristé. Měkkýši se líhnou z vajíček. Někteří jsou živorodí.

Vývoj je (podle druhu měkkýše) buď přímý (tzn. malý plž po vylíhnutí podobný dospělci a jenom roste) nebo nepřímý (přes larvu):

vývoj přímý
vývoj nepřímý
- trochofora (praeveliger) → veliger (většina mořských plžů)
- larva veliger u mořských plžů, běžně u mořských mlžů a některých sladkovodních mlžů, kteří přešli z moře, např. rod Dreissena
- larva glochidium u velkých sladkovodních mlžů

Bylo zjištěno, že mořský mlž arktika islandská (Arctica islandica) se dožil 405 (až 410) let, čímž se jedná o jednoho z nejdéle žijících živočichů.^[2]

Ekologie

Hlavní článek: Ekologie měkkýšů

Skoro všechny třídy měkkýšů žijí v moři. Někteří mlži žijí také ve sladkých vodách. Plži žijí buď ve slané nebo sladké vodě nebo na souši.

Hlavonožci jsou draví. Plži jsou většinou býložraví nebo všežraví. Někteří plži jsou zemědělsky významní škůdci. Někteří plži jsou draví. Mlži jsou filtrátoři.

Měkkýši jsou důležitou součástí potravy jiných živočichů včetně člověka. Plži často fungují v přírodě jako mezihostitelé motolic.

Taxonomie

Třídy

Seřazeno podle zoologického systému.

červovci (Aplacophora)
- Solenogastres (Aplacophora sensu stricto) – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 250 druhů
- Caudofoevaeata – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 70 druhů
chroustnatky (Polyplacophora) – 600 druhů, často na skalách na mořském pobřeží
přílipkovci (Monoplacophora) – hlubokomořští měkkýši se schránkou tvaru čepičky, 11 recentních druhů
† rostrokonchy (Rostroconchia) – fosilní, více než 1 000 druhů, pravděpodobně předkové mlžů
mlži (Bivalvia) – škeble, velevrubi, hřebenatky, ústřice, srdcovky; 8 000 druhů
kelnatky (Scaphopoda) – 350 druhů, všechny mořské
plži (Gastropoda) – hlemýždi, plzáci, slimáci, páskovky, plovatky, okružáci, křídlatci, zavinutci, tritonky, ušně, ostranky, vrtulovky, nachovci, kotouči, sudanky atd.; 40 000 až 150 000 druhů
hlavonožci (Cephalopoda) – loděnka, chobotnice, sépie, kalmaři, krakatice; 786 druhů, všechny mořské

Systematický strom

Mollusca – měkkýši

podkmen Amphineura – paplži
- nadtřída Placophora von Jhering, 1876
  - třída Polyplacophora de Blainville, 1816 – chroustnatky
    - podtřída Palaeoloricata – † vymřelé chroustnatky
    - podtřída Neoloricata – recentní chroustnatky
- - třída Aplacophora von Jhering, 1876 – červovci
    - podtřída Solenogastres – červovci
    - podtřída Caudofoveata – červovci
podkmen Conchifera Gegenbaur, 1878 – schránkovci
- - třída Monoplacophora Odhner, 1940 – přílipkovci
- nadtřída Cyrtosoma
  - třída Gastropoda Cuvier, 1795 – plži
  - třída Cephalopoda Cuvier, 1795 – hlavonožci
- nadtřída Diasoma
  - třída Rostroconchia – † rostrokonchy
  - třída Bivalvia Linnaeus, 1758 – mlži
  - třída Scaphopoda Bronn, 1862 – kelnatky

Fylogenetický strom

Evoluce měkkýšů zůstávala dlouho nevyjasněná. Fylogenetické analýzy založené na ribozomálních genech nebo na morfologických údajích dávaly podporu různým, vzájemně si protiřečícím hypotézám.^[3] Výslednou podobu fylogenetického stromu recentních měkkýšů snad nabídla studie z r. 2011, vycházející z velkého souboru dat o genomu (DNA) a transkriptomu (mRNA, tRNA, rRNA) hlavních linií měkkýšů.^[4] Studie dala vysokou podporu hypotéze, že chroustnatky jsou příbuznější červovcům než ostatním měkkýšům a společně tvoří monofyletickou skupinu Aculifera. Z pohledu této studie se jeví jako překonané předchozí hypotézy monofyletických skupin Testaria (schránkovci + chroustnatky), Serialia (přílipkovci + chroustnatky), ale i Diasoma (mlži + kelnatky), Cyrtosoma (plži + hlavonožci). Studie totiž nově odhalila, že plži a mlži jsou sesterské skupiny (společně tvoří klad Pleistomollusca). To se však nepotvrdilo v další studii, vycházející kromě dříve známých dat z nové analýzy transkriptomu 15 měkkýších druhů, která dává podporu přirozenosti společné skupiny plžů a kelnatek, a také společnému kladu přílipkovců a hlavonožců, ačkoli ostatní závěry (tj. přirozenost schránkovců a aculifer) potvrdila.^[5]

Fylogenetický strom měkkýšů vypadá podle současných (r. 2011) představ takto:^[5]

Měkkýši

Conchifera (schránkovci)

	Gastropoda (plži)

	Scaphopoda (kelnatky)

Bivalvia (mlži)

	Cephalopoda (hlavonožci)

	Monoplacophora (přílipkovci)

Aculifera

Aplacophora (červovci)

	Neomeniomorpha = Solenogastres

	Chaetodermomorpha = Caudofoveata

Polyplacophora (chroustnatky)

Význam měkkýšů

Někteří měkkýši jsou významní zemědělští škůdci. Mezi škodlivé plže patří např. plzák španělský. Přípravky na hubení měkkýšů jsou moluskocidy.
Někteří měkkýši jsou invazní druhy (a často jsou zároveň také škůdci).
Mořští měkkýši – zejména hlavonožci (sépie, kalmaři) a mlži (ústřice) slouží jako potrava člověka.
Perlorodky a další mlži produkují perly.

Ochrana měkkýšů

právní ochrana měkkýšů v Německu

Odkazy

Reference

↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/tretihory-amoniti-amonoidi-ammonoidea-ulita-vymirani-podmorsky-zivot.A221104_175016_veda_vse
↑ 405-year-old clam longest lived animal Archivováno 1. 12. 2007 na Wayback Machine. NewsDaily, 28. října 2007, citováno 18. listopadu 2007.
↑ Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology. October 2007, roč. 274, čís. 1624, s. 2413–2419. Dostupné online. DOI 10.1098/rspb.2007.0701.
↑ KOCOT, Kevin M.; CANNON, Johanna T.; TODT, Christiane, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature. 4. září 2011. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature10382. PMID 21892190. (anglicky)
↑ ^a ^b SMITH, Stephen A.; WILSON, Nerida G.; GOETZ, Freya E., Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn. Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. S. 364–367. Nature [online]. 26. říjen 2011. Svazek 480, čís. 7377, s. 364–367. Dostupné online. Volně dostupný obrázek [1]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature10526. (anglicky)

Literatura

BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. Dostupné online. ISBN 0878930973.
HORSÁK, Michal; JUŘIČKOVÁ, Lucie; PICKA, Jaroslav. Měkkýši České a Slovenské republiky. Zlín: Kabourek, 2013. 264 s. ISBN 978-80-86447-15-5. (česky, anglicky)

Související články

Seznam měkkýšů v Česku

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu měkkýši na Wikimedia Commons
Slovníkové heslo měkkýš ve Wikislovníku
Téma měkkýš ve Wikicitátech
Kniha Dichotomický klíč/Mollusca ve Wikiknihách
měkkýši na BioLibu (systém, galerie, jména a synonyma)
jedovatí měkkýši (homolice) Archivováno 18. 2. 2009 na Wayback Machine.
Malakologický bulletin
sborník Malacologica Bohemoslovaca
Český klub sběratelů lastur (ČKSL)

[1] ttps://www.idnes.cz/technet/veda/tretihory-amoniti-amonoidi-ammonoidea-ulita-vymirani-podmorsky-zivot.A221104_175016_veda_vse

[2] 405-year-old clam longest lived animal Archivováno 1. 12. 2007 na Wayback Machine. NewsDaily, 28. října 2007, citováno 18. listopadu 2007.

[SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny-3] Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology. October 2007, roč. 274, čís. 1624, s. 2413–2419. Dostupné online. DOI 10.1098/rspb.2007.0701.

[Kocot-4] KOCOT, Kevin M.; CANNON, Johanna T.; TODT, Christiane, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature. 4. září 2011. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature10382. PMID 21892190. (anglicky)

[Smith-5] SMITH, Stephen A.; WILSON, Nerida G.; GOETZ, Freya E., Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn. Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. S. 364–367. Nature [online]. 26. říjen 2011. Svazek 480, čís. 7377, s. 364–367. Dostupné online. Volně dostupný obrázek [1]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature10526. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]