Zusammenfassung
Die überschwellige Dauererregung mehrerer Jenik-Modellneurone würde bei jedem einzelnen zu einer ununterbrochenen Dauerentladung führen. Auf Grund des hier vorgestellten Verschaltungsprinzips der sog. Zyklischen Hemmung sind die Elemente jedoch über Hemmungsleitungen in zyklischer Weise miteinander verkoppelt, wodurch zeitlich definierte, periodisch sich wiederholende, gegenseitige Erregungsunterdrückungen erreicht werden. Das heißt: trotz gleichförmiger Eingangserregung zeigen die Neuronenmodelle am Ausgang ein burst-artiges Entladungsmuster.
Der für einen solchen Burst-Generator endlicher Folgefrequenz notwendige Verzögerungsmechanismus ist dadurch gegeben, daß die Modellneurone nach erfolgter Hemmung eine ausreichend lange Erholphase durchlaufen müssen, bevor sie wieder in den aktiven Entladungszustand gelangen. Die Länge dieser Erholphase ist abhängig von den Parametern des Erregungs- und Hemmeinganges (Frequenz, Amplitude, PSP-Zeitkonstante), also von außen steuerbar.
Zwei verschiedene Typen von zyklischen Netzwerken werden untersucht. In den einfachen Netzwerken werden Ausgangs- (Erregungs-) und Zwischen- (Hemmungs-) Nervenzelle durch ein und dasselbe Modellneuron repräsentiert. Beliebig viele, jedoch mindestens 3 Einzelelemente umfaßt ein solcher Burst-Generator (N≧3), wobei jedes Element in Hemmrichtung maximal bis zu M max≦N−2 Nachbarelemente hemmend beeinflussen kann. Diese streng rotationssymmetrische Hemmungsverschaltung garantiert das charakteristische rhythmische Ausgangsmuster der periodischen Erregungsumläufe, indem die Modellneurone entgegen dem Hemmrichtungssinn nacheinander in Bursts entladen.
Im Unterschied zu den einfachen Netzwerken wird — als mögliche Annäherung an die physiologischen Gegebenheiten — in den sog. komplexen Netzwerken der Hemmeinfluß jedes Ausgangselementes über ein eigenes Zwischen- (Hemmungs-) Element ausgeübt. Die Vielfalt der Ausgangs-Zeitmuster kann dadurch erheblich gesteigert werden.
Die Ausgangsmuster beider Netzwerktypen können bei gegebener Struktur als Funktion der Erholphase errechnet werden. Die Nützlichkeit dieser Netzwerke als biologisches Modell liegt vielleicht gerade darin, daß die das Zeitverhalten bestimmende Erholphase von den Eingangsgrößen direkt gesteuert wird, d. h. die Werte der Eingangsparameter werden in eine Zeitgröße (der Länge der Erholphase) umgesetzt. Mit noch zusätzlicher zeitabhängiger und asymmetrischer Variation dieser Eingangsparameter an den Einzelelementen stellt ein derartiges Netzwerk ein vielseitiges und flexibles Steuerinstrument für die verschiedensten (periodischen) Vorgänge dar.
Obwohl es aus der Biologie noch keinen direkten Beweis für das Vorhandensein einer derartigen Hemmungsverkopplung gibt, sind andererseits rückführende Hemmverbindungen und Neurone mit relativ langer Hyperpolarisationsphase bekannt. Im Rückenmark, Septum, Ammonshorn und Thalamus sind in der Literatur ähnliche Neuronenaktivitäten beschrieben, die unsere Modellvorstellung unterstützen.
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Kling, U., Székely, G. Simulation of rhythmic nervous activities. Kybernetik 5, 89–103 (1968). https://doi.org/10.1007/BF00288899
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DOI: https://doi.org/10.1007/BF00288899