FISIOLOGA ANIMAL BSICA.

Alvarez Daz, A., Prez, H., De la Cruz Martn, T., Quincosa,

J., Pompa, A. y Torres, E.
Departamento de Morfofisiologa.
Facultad de Medicina Veterinaria.
UNAH.




















NDICE

TEMA 1. MEDIO INTERNO.
Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.
Las clulas como unidades vivas del cuerpo.
Lquidos corporales.
Equilibrio hdrico.
Composicin de los lquidos corporales.
Homeostasis.
Regulacin de las funciones corporales.
Caractersticas de los sistemas de control.

TEMA 2. SANGRE, COAGULACIN E INMUNIDAD.
Autores: Jorge Quincosa Torres MSc y Armando Alvarez Daz. DrC

Introduccin.
Volemia.
Caractersticas fsico-qumicas de la sangre.
Composicin de la sangre.
Elementos formes de la sangre.
El mecanismo de la coagulacin.
Generalidades de inmunidad.

Tema 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR.
Autor: Alberto Pompa Nez DrC

Introduccin
Sistema especial de excitacin conduccin.
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG).
El corazn como bomba.
Ciclo cardaco.
Regulacin de la actividad cardiovascular.
Circulacin sangunea.
Presin sangunea.
Circulacin capilar.
Sistema Linftico.

TEMA 4. SISTEMA RESPIRATORIO.
Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.
Consideraciones antomo-funcionales.
Vas de conduccin del aire y pulmones.
El trax y su conjunto estructural motor.
Control neuroendocrino de las vas respiratorias.
La ventilacin pulmonar.
Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiracin externa),
transporte de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos (respiracin interna).
Regulacin de la respiracin.
Ejercicio y regulacin de la respiracin.
Respiracin en el feto.
Respiracin en el recin nacido.

TEMA 5 SISTEMA DIGESTIVO.
Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.
Factores que intervienen en el proceso digestivo.
El acto fisiolgico de ingestin de los alimentos.
Prehensin de los alimentos.
Masticacin.
Insalivacin.
Deglucin.
Esfnter esofgico caudal (EEcaudal) o cardias.
La digestin gstrica en el estmago monocavitario, su papel digestivo y
actividad motora.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado.
Trnsito por el esfnter ilieocecal.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso.
El mecanismo de la defecacin.
Gases en el tracto gastrointestinal.

TEMA 6. SISTEMA RENAL
Autores: Elizabeth Lpez Torres MSc y Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.
Recuerdo antomo-histolgico y particularidades circulatorias.
Funcin glomerula.
Funcin Tubular.
Papel de los riones en el equilibrio hdrico.
Papel de los riones en el equilibrio electroltico.
Control de la osmolaridad.
Papel de los riones en el equilibrio cido-bsico.
Caractersticas fsico-qumicas de la orina.
Sistema excretor renal.
Mecanismo de la miccin.

TEMA 7. FISIOLOGA DE LA PIEL
Autora: Tania De la Cruz Martn MSc

Introduccin.
Recuerdo histolgico.
Pelos en mamferos y plumas en aves.
La muda.
Glndulas sudorparas.
Glndulas sebceas.
Adaptaciones de la piel en funcin a las condiciones ambientales.

TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO
Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.
La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso.
Sinapsis.
Receptores.
El reflejo, actividad bsica funcional del sistema nervioso.
Sistema Nervioso Central o Somtico (SNC).
Nivel medular.
Nivel enceflico bajo (NEB).
Nivel Enceflico alto (NEA).
Los reflejos condicionados.
Sistema Nervioso Vegetativo (SNV).
Papeles fisiolgicos del sistema nervioso simpatico.
Papeles fisiolgicos del sistema parasimptico.

Tema 9. FISIOLOGA DEL SISTEMA ENDOCRINO
Autor: Hctor Prez Esteban DrC

Introduccin.
Caractersticas generales de las glndulas endocrinas.
Concepto actual de hormona.
Regulacin de la secrecin hormonal.
Naturaleza qumica de las hormonas.
Principales glndulas endocrinas.
Mecanismo de sntesis hormonal.
Transporte de las hormonas.
Receptores hormonales.
Mecanismo de accin hormonal.
Control hipotalmico de la secrecin hipofisaria.
Hormona del crecimiento (gh).
Gonadotropinas: hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH.
Prolactina (PRL).
Hormona estimulante del tiroides (TSH).
Hormona adrenocorticotropa (ACTH).
Mdula adrenal.
Lbulo intermedio de la hipfisis.
Lbulo posterior de la hipofisis.
Hormona antidiurtica (ADH).
Oxitocina.
Regulacion de la calcemia.
Control homeostatico de la glicemia.

Bibliografia.









PRLOGO

La Fisiologa, importante rama de la Biologa, tiene como misin estudiar el
desarrollo, de forma secuente y concatenada, de los procesos vitales que garantizan
la vida. La Fisiologa de los vertebrados superiores requiere de conocimientos
precedentes referentes a la constitucin morfolgica del cuerpo (Zoologa, Anatoma
e Histologa), su composicin qumica (Qumica Orgnica y Bioqumica) y los
procesos fsicoqumicos que en l se desarrollan (Biofsica y Metabolismo). Como
ciencia en general, la Fisiologa presenta un marco en su sistema de conocimientos
que la hacen, sobre todo, una ciencia de observacin y experimentacin. La
Fisiologa de los animales domsticos, surgida como ciencia a mediados del siglo
XVIII con la creacin de las primeras escuelas de Medicina Veterinaria en Europa,
tiene que ser aplicada y comparada.

El proceso de enseanza de las Ciencias Fisiolgicas, en los nuevos modelos
educacionales que se ejecutan en las universidades, reconoce diversos matices y
formas de articulacin curricular que vara de una a otra institucin dependiendo del
esquema global de formacin del profesional en cada una lo cual refleja los
propsitos institucionales inscritos en el contexto general de cada pas o regin de
un mismo pas por lo que enfoque, contenidos y mtodos de enseanza deben
permanecer abiertos a las posibilidades de cambio mediante su confrontacin con la
realidad prctica profesional y los objetivos que la sociedad demanda del egresado.
Est bien claro que en las condiciones actuales del desarrollo cientfico tcnico, las
innovaciones en la prctica profesional hacia una aplicacin cada vez mayor a los
problemas de la produccin de alimentos relacionados con los animales de granja o
la atencin a los animales afectivos y sociales, tienen que reflejarse en forma
creciente en aquellos aspectos del currculum orientados a fortalecer la capacitacin
de los profesionales graduados.

El enfoque y por lo tanto el objetivo de la Fisiologa Humana en los estudios de
medicina, no es, bajo ningn concepto, el mismo de la Fisiologa Veterinaria en los
estudios del mdico veterinario o del zootecnista. Mientras que la primera explica el
funcionamiento del cuerpo humano como objetivo instructivo nico, que le permite
profundizar en aspectos importantes pero no necesarios ya que con mayor
profundidad se desarollan en estudios de postgrado, la segunda debe estudiar al
menos 8 especies de animales de granja y afectivos que la hacen esencialmente
comparada y tiene que ser aplicada. Es un hecho indiscutible que ante esta
situacin, nuestros estudiantes de pregrado estn frente a un sistema de
conocimientos abrumador y prcticamente imposible de alcanzar de prevalecer el
vicio tradicional del enfoque mezcla Fisiologa Humana-Veterinaria por lo que en
primera instancia, es necesario definir con claridad y exactitud, los objetivos
instructivos que deben regir el proceso docente de la disciplina. La disciplina
Fisiologa Animal es ante todo, comparada y aplicada.

En la carrera del mdico veterinario, es tradicional el enfoque, organizacin y
desarrollo del programa de Fisiologa Animal en un sistema de conocimientos
estructurado por temas ordenados cronolgicamente que explican el funcionamiento
de los sistemas de una forma individual y muchas veces con un nivel de profundidad
innecesaria, que unido a una organizacin por semestres independientes, no permite
que los estudiantes puedan entender adecuadamente la integralidad del
funcionamiento del cuerpo animal como una unidad. Esta situacin determina que
los libros de textos clsicos,estn elaborados tambin en este sentido lo que en
cierta forma limita el nivel de integracin y aplicacin de los conceptos fisiolgicos en
el campo de la veterinaria y la zootecnia impidiendo puedan percatarse de la
importancia de los mismos para los aos superiores y para su uso como futuro
profesional. Es necesario que la Fisiologa Animal se proyecte como un tronco slido
capaz de garantizar un nivel de conocimientos adecuados abordando ramas de
conceptos importantes al tiempo que se elimine las hojas innecesarias que, lejos fe
formar un pensamiento lgico sobre lo general y lo particular comparado, entorpecen
el proceso de aprendizaje hacindolo sumamente tedioso y complejo.

En la actualidad, la Fisiologa Veterinaria en nuestro sistema curricular, contempla
una Fisiologa Bsica, que desarrolla la generalidad del funcionamiento de los
rganos, sistemas y mecanismos de control que garantizan la armona funcional del
cuerpo animal como un todo en su relacin con el medio ambiente y una Fisiologa
Aplicada que basa su sistema de conocimientos y habilidades en aspectos
fisiolgicos relativos a la produccin y la salud que son de extraordinario inters para
el futuro profesional.

El presente libro ha sido concebido con el objetivo de satisfacer los requerimientos
del sistema de conocimientos del programa de pregrado en nuestra carrera, en su
proyeccin actual en el Plan de Estudios, por lo que desarrolla la generalidad del
funcionamiento de los sistemas corporales a partir del concepto de medio interno
como forma de comprender la armona funcional del cuerpo animal. La proyeccin
de una forma comparada, al abordar aspectos morfofuncionales especficos de las
diferentes especies de animales domsticos, permite estudiar tpicos de inters para
el futuro profesional

El propsito de los autores es brindar un material de lectura clara, ordenamiento
lgico, informacin directa y actualizacin cientfica de cada tema del programa al
tiempo que nos propusimos que el mismo fuera capaz de ser estudiado, es decir,
empleado en su totalidad, de ah el nmero de pginas que lo componen ordenadas
en funcin al cumplimiento de los objetivos del programa. No es un libro definitivo, es
simplemente, un primer paso hacia el futuro. Esperamos que sea todo lo til que nos
propusimos en su confeccin y les permitan aprender esta ciencia que garantiza
conocer como funciona el cuerpo animal.

Dr. Amando Alvarez Daz
Profesor Principal
Disciplina Fisiologa Animal
Facultad de Medicina Veterinaria. UNAH









TEMA 1. MEDIO INTERNO.
Autor: Armando Alvarez Daz DrC
Introduccin.
Los organismos unicelulares se originaron en el agua mucho tiempo antes que se
desarrollaran los animales pluricelulares. La aparicin de las formas de la vida
animal y su movimiento hacia la tierra fueron acompaadas de un desarrollo de los
fluidos corporales que reproducan las condiciones acuticas primordiales, de
manera que todas las clulas del organismo animal estn baadas por agua, y por lo
tanto, los animales superiores mantienen en su cuerpo el ambiente original de las
clulas primitivas. Las funciones normales de los tejidos dependen en primera
instancia de la composicin de este fluido. Del medio circundante los animales,
desde la forma ms simple hasta la ms compleja, toman la materia y la energa y
devuelven los productos finales del catabolismo.

El sabio francs Claude Bernard, en 1856, describi un concepto fundamental para
comprender el funcionamiento del organismo animal en su unidad como un todo al
expresar que el medio ambiente donde viven los animales, con sus diferentes
indicadores tales como aire, radiacin solar, temperatura, viento, lluvia, etc., no es
en ningn momento el medio externo de las clulas al considerarlas individualmente,
definiendo muy acertadamente como medio interno o milieu interieur al lquido
intersticial que las baa y al plasma de la sangre con el que este intercambia as
como con el plasma de la linfa que coopera en la estabilidad del lquido intersticial
por lo que estos lquidos se corresponden realmente con el medio externo de las
clulas. Mientras que el animal intercambia directamente con el medio ambiente, sus
clulas lo hacen con el medio interno por lo que se establece una relacin funcional
entre clulas, lquido intersticial y plasma sangre-linfa de forma tal que se garantiza a
todas y cada una de ellas, en la economa animal, la posibilidad de recibir los
nutrientes necesarios para su actividad metablica de vida, al tiempo que se asegura
la eliminacin de los productos de excrecin resultantes de esta actividad. El
establecimiento del medio interno garantiza la vida, el desarrollo y el cumplimiento
ptimo de las funciones celulares. Mientras mediante el plasma de la sangre las
clulas reciben los nutrientes y eliminan los productos de excrecin, a travs de la
linfa se mantiene la constancia del volumen, presin y concentracin de protenas
del lquido intersticial al tiempo que participa en procesos de absorcin y defensa.

Figura El medio interno.

El medio interno surge producto a la necesidad de vida de los animales
pluricelulares. En la escala filogentica de desarrollo evolutivo de los metazoos,
hasta el nivel de organismos diblastos, como esponjas y celentreos, que a pesar
de poseer dos capas de clulas estas intercambian directamente con el medio
debido a su amplia superficie, no es necesaria la presencia del medio interno pero a
partir de los triblastos, animales con tres capas blastodrmicas, fue necesaria la
aparicin y evolucin del medio interno que evolucion conjunta y simultneamente
con la evolucin del continente o cavidades, el contenido o lquido biolgico y las
funciones que estos efectan.

El espacio intersticial representa la cavidad ms primitiva del organismo al tiempo
que el lquido aqu presente, el intersticial, es tambin el ms primitivo. Es solo a
partir de la aparicin de los vasos sanguneos del mesodermo, que se constituye la
cavidad tpica (cavidad vascular) del medio interno circulante, al establecerse un
circuito cerrado de circulacin formado por el corazn (bomba) y el sistema vascular
(circulacin) por lo que de esta forma la sangre se constituye en el lquido
especializado de los vertebrados con el desarrollo de mltiples y complejas
funciones al igual que la linfa que en su sistema vascular abierto, intersticios
celulares-circulacin sangunea, es un fundamental sistema controlador del medio
interno.
Las clulas como unidades vivas del cuerpo.

En los organismos unicelulares, todos los procesos que garantizan la vida ocurren
en una clula simple. A medida que se produce el desarrollo evolutivo de los or-
ganismos pluricelulares, las clulas se van agrupando para formar los tejidos, con
funciones especficas, y as dar lugar a la conformacin de los rganos y sistemas
que, cumpliendo con su actividad particular, garantizan en su relacin funcional la
integridad del cuerpo como una unidad. La clula es la unidad bsica de la vida. En
esta unidad se desarrollan los caracteres comunes propios de lo vivo, como son la
alimentacin y la respiracin, la circulacin, el metabolismo (uso y transformacin de
la energa), la excrecin, el crecimiento, la reaccin a los estmulos y la capacidad
de reproduccin. El ciclo de vida de una clula se extiende desde la mitosis de
origen hasta la mitosis de divisin por lo que la individualidad celular de una nueva
clula comienza con la mitosis, que en forma final, dividi en dos clulas a su clula
progenitora; un 99% del ciclo de vida de esta clula nueva o hija, trascurre en
interfase que en forma inmediata sigue a la mitosis de inicio. Segn la caracterstica
de reproduccin, las clulas se clasifican en no reprimidas que se caracterizan por
una reproduccin muy rpida y ciclo de vida corto como las clulas de la mdula
sea roja donde se forman constantemente las clulas sanguneas, las clulas
germinativas del epitelio intestinal que producen los enterocitos, las clulas del
estrato germinativo de la epidermis y los espermatocitos productores de los
espermatozoides, reprimidas relativamente como las clulas del msculo liso, en
donde la represin o control inhibitorio disminuye la reproduccin durante aos y
reprimidas las clulas nerviosas (neuronas) y del msculo estriado que tienen la
reproduccin reprimida por lo que no se reproducen en absoluto extendindose su
ciclo de vida celular por toda la vida del animal.

Una clula viva est formada por dos partes principales: ncleo y citoplasma, que se
encuentran separados entre s por la membrana nuclear y a su vez de los lquidos
que la rodean por la membrana celular o membrana citoplasmtica. Cualquier clula
tpica de los animales pluricelulares o metazoos es de tipo eucariota (eu, verdadero;
kario, ncleo). El ncleo se constituye en el centro de control para todas las
actividades celulares por lo que la activacin y represin de este centro de control
determina la sntesis de todas las protenas a partir del potencial gentico (DNA) que
determina la diferenciacin de las clulas. Todas las clulas poseen caractersticas
comunes, aunque existe una absoluta correspondencia entre estructura y funcin,
tanto en el plano celular como en el plano molecular. La estructura de la clula,
especialmente su organizacin molecular, y su asociacin con otras idnticas para
constituir los tejidos, se corresponde siempre a la funcin caractersticas comunes
tales como el sistema membranoso que resulta sobre todo de importancia para la
regulacin del ingreso y cesin de compuestos diversos (funcin trfica o de
regulacin para el intercambio nutrientes-productos de eliminacin o en algunas
clulas corporales como las nerviosas y musculares para la excitacin, transmisin y
respuesta ante los estmulos (funcin transmisora de impulsos) o las que tienen
receptores especficos para la accin hormonal y otras que sensibles a la accin de
un estmulo determinado lo transforman en impulso nervioso (funcin receptora), o el
importante papel que a veces desempea en la captacin de macromolculas,
microorganismos y participacin en el sistema inmunitario (funcin de digestin y
defensa); el citoplasma, que a pesar de mostrar grandes diferencias de estructura y
ordenacin segn la funcin de las clulas, en sentido general siempre est
presente; el sistema mitocondrial, donde se desarrolla la mayor parte de la
respiracin celular y proporciona a las clulas, por oxidacin del hidrgeno, gran
cantidad da fosfato de alto potencial energtico, y el ncleo cuya funcin es la de
actuar corno soporte de los factores hereditarios siendo su componente
caracterstico el cido desoxirribonucleico (DNA) que en virtud de su estructura
qumica, transporta la informacin heredada genticamente indispensable para el
mantenimiento de toda clula.

Todo rgano es en realidad un agregado de clulas muy diferentes mantenidas en
posicin por estructuras intercelulares de sostn. Cada tipo de clula esta espe-
cialmente adaptada para llevar a cabo una funcin especializada; por ejemplo, los
glbulos rojos o eritrocitos transportan los gases respiratorios, O
2
de los pulmones a
los tejidos y CO
2
en sentido inverso, mediante la circulacin sangunea resultante
de la actividad del sistema cardiovascular o las neuronas que son la unidad antomo
funcional del sistema nervioso por lo que son clulas excitables. Es cierto que
morfolgica y funcionalmente, muchas clulas del cuerpo difieren entre s pero no es
menos cierto que todas tienen caractersticas bsicas comunes como son las
sustancias nutritivas para el mantenimiento de la vida y la forma casi idntica de
utilizacin de estas (O
2
, glucosa, aminocidos, lpidos, vitaminas, minerales, agua,
etc.) as como los productos de excrecin de la actividad de vida metablica.

Figura La clula eucariota.

El cuerpo animal est formado por mltiples clulas especializadas que realizan
funciones diferentes, tal como ocurre con las caractersticas funcionales entre los
enterocitos y las neuronas. Lo anterior se debe al proceso evolutivo de adaptacin
que garantiza que cada especializacin celular este acorde con la funcin especfica
que la misma desarrolla en el cuerpo animal como una unidad funcional. Un
ejemplo de lo planteado es los glbulos rojos o eritrocitos que por su principal
funcin en el transporte de los gases respiratorios hacia y desde los tejidos, se
diferencia del resto de las clulas en los mamferos, porque carece de ncleo
mientras que en las aves son nucleados. Otro ejemplo puede verse en relacin con
las clulas de los estratos cutneos que tienen caractersticas ms o menos
diferentes segn el lugar y funciones que desempeen tal como ocurre con las
almohadillas plantares en perros y gatos, los cascos en los solpedos, los cuernos
en los rumiantes, la piel del escroto en el macho y de la vulva y mamas en la
hembra, etc. Las estructuras componentes de las clulas son: membrana
citoplasmtica, citoplasma y organelos citoplamticos y ncleo.
La membrana citoplasmtica es el lmite exterior del cuerpo celular por lo que
separa al lquido intracelular (LIC) del extracelular (LEC). La membrana celular
conforma una estructura fina casi liquida y elstica compuesta desde el punto de
vista qumico en gran parte por protenas (55%), lpidos (42%) que comprenden
fosfolpidos (26%), colesterol (13%) y otros lpidos (3%) y carbohidratos (3%). Las
membranas biolgicas estn organizadas en una doble capa de lpidos que las hace
permeables y que solo se abre mediante portadores. Por la disposicin de la doble
capa de lpidos, las superficies externa e interna son hidrfilas (polar) debido al
radical fosfato de los fosfolpidos y los radicales hidroxi del colesterol que son
capaces de llevar una carga elctrica mientras que la zona medial es hidrfoba (no
polar) producto a su constitucin por una cadena de hidrocarbonos de cidos
grasos. Las porciones lipfilas se atraen mutuamente estabilizando el centro de la
membrana. Las protenas no se distribuyen de forma determinada y difieren mucho
en nmero y masa molecular; en funcin a su ubicacin en la matriz lipdica, se
clasifican en integrales, globulares o intrnsecas que atraviesan ambas capas de
lpidos y aparecen en una o ambas superficies, interna o citoplsmica y externa o
intersticial, y perifricas o extrnsecas, en gran parte son enzimas solubles en agua,
que se adhieren ya sea a protenas globulares sobre la superficie citoplasmtica o a
la regin polar sobre la superficie interna o externa de la membrana. La diversidad y
ubicacin de las protenas determina la variabilidad en los tipos de membrana y de
conexiones.
La doble barrera lipdica de la membrana celular hace que la misma sea
impermeable al agua y a los compuestos hidrosolubles como glucosa. urea, iones y
otros. La presencia de protenas asegura la va adecuada para el intercambio de
estas sustancias hidrosolubles. Las protenas globulares forman poros o conductos
de luz no estable ya que pueden reducirse por efecto de iones de calcio en las
neuronas o aumentarse por efecto de la hormona antidiurtica (ADH) en las clulas
de la rama gruesa de Henle y el tubo contorneado distal de las nefronas; partculas
hidrosolubles de pequea talla como agua, urea, sodio y potasio pasan a travs de
estos poros con relativa facilidad.
Figura. La membrana celular.
Los carbohidratos presentes en las membranas plasmticas estn unidos a las
protenas (glucoprotenas) o a los lpidos (lipoprotenas) sobre la superficie externa
formando una capa filamentosa o glucocliz que protege a las clulas contra
enzimas proteolticas, facilita la absorcin de molculas como protenas y cidos
nuclicos, virus al tiempo que contribuye a la agregacin de varias membranas
plasmticas para la formacin de un tejido.

Adems de ser el lmite exterior de la clula y de asegurar el transporte de
sustancias en el doble sentido, hacia y desde la clula (bidireccional) por procesos
de transporte pasivo y activo lo que las conserva sanas evitando su muerte, la
membrana participa en la transferencia inica que permite una diferencia de los
potenciales elctricos entre sus superficies externa e interna para generar los
potenciales de membrana, al tiempo que participa en la modulacin de la actividad
metablica celular por medio de receptores hormonales sobre su superficie externa.
La membrana es capaz de propiciar en algunos casos la captura y absorcin de
grandes partculas por la clula mediante el proceso de endocitosis (fagocitosis) que
cuando se trata de bacterias, virus o fragmentos de otras clulas y la pinocitosis,
cuando son macromolculas. La expulsin de macromolculas de la clula se
denomina exocitosis; durante este proceso productos intracelulares tales como
hormonas, enzimas, protenas, polisacridos, gotas lipdicas, etc., son transportados
hacia el lquido intersticial.
El citoplasma, separado del medio circundante por la membrana plasmtica est
constituido por una base lquida, el hialoplasma, que se divide en ectoplasma
ubicado en la inmediatez con la membrana, generalmente gelificado y el
endoplasma que se corresponde con la parte interna del citoplasma en contacto con
la membrana nuclear que mantiene la caracterstica fluida. Es en el hialoplasma o
cuerpo celular donde se encuentran los componentes celulares obligatorios
(organelos), las distintas estructuras inconstantes (inclusiones), las partculas
dispersas y el ncleo.
Los organelos citoplasmticos incluidos en el hialoplasma se clasifican en
membranosos y extra-membranosos. Las estructuras membranosas,
mitocondrias, lisosomas, aparato de Golgi, retculo endoplasmtico y peroxisomas,
son compartimientos, individuales o unidos entre s, por lo que su contenido es de
composicin, propiedades y funciones especficas.
Las mitocondrias, conocidas como centrales energticas o almacenes de energa
celular, son los organelos responsables de aportar importantes cantidades de
energa para el trabajo celular. Distribuidos en el citoplasma de todas las clulas se
caracterizan porque su nmero depende del gasto energtico de la clula y tienen
forma y dimetro variables. La funcin fundamental de las mitocondrias es la sntesis
de ATP, que se efecta como resultado de los procesos de oxidacin de sustratos
orgnicos y la fosforilizacin del ADP (ciclo de Krebs). La presencia d una doble
membrana (externa e interna) y el plegamiento de la interna en donde se encuentran
las enzimas oxidativas de la clula y que permite formar una cavidad interna llena de
una sustancia gelatinosa llamada matriz, la cual contiene grandes cantidades de
enzimas disueltas, determinan un potente trabajo enzimtico oxidativo de los
nutrientes con la consiguiente produccin de C
2
y agua y el empleo de la energa
producida en la sntesis del adenosintrifosfato (ATP) que es utilizado por la clula
para cumplimentar sus requerimientos energticos.

Los lisosomas, distribuidos por todo el citoplasma, son diferentes tipos de vacuolas
con contenido muy heterogneo que conforman el denominado sistema digestivo
intracelular. Los lisosomas contienen una poderosa batera enzimtica hidroltica (se
describen ms de 40 hidrolasas) entre las que cuentan proteinasas, nucleasas,
glucosidasas, fosfatasas y lipasas. Los lisosomas se forman a partir de la actividad
del retculo endoplasmtico. La actividad hidroltica o digestiva de los lisosomas es
desarrollada cuando estos se adhieren a las paredes de las vacuolas fagocticas o
pinocticas para descargar en estas su contenido originndose entonces las
denominadas vesculas digestivas al desarrollarse la hidrlisis de las
macromolculas hasta molculas pequeas que posteriormente difundirn a travs
de la membrana vesicular hacia el citoplasma. Lo que queda de las vesculas
digestivas, que contienen sustancias no digeribles, sustancias digeribles pero no
digeridas y sustancias digeridas parcialmente, conforman los llamados cuerpos
residuales o telolisomas, en donde se efecta la condensacin del contenido; a
menudo en estos cuerpos residuales se observan estructuras estratificadas
complejas de lpidos; la mayora de estos cuerpos residuales se excretan por
exocitosis. En los lisosomas tambin se depositan sustancias pigmentarias y en el
hombre, durante el envejecimiento, se deposita el denominado "pigmento de
envejecimiento o lipofuscina en las clulas cerebrales y hepticas.

El aparato de Golgi es un complejo laminar representado por estructuras
membranosas qua se renen en una pequea zona del citoplasma conocida como
dictiosoma donde se observan multitud de pequeas vacuolas localizadas, de
preferencia, en las partes perifricas del complejo laminar. Las estructuras
membranosas del complejo laminar participan en la segregacin y acumulos de
productos sintetizados en el "retculo endoplasmtico, as como en sus
reconstrucciones qumicas y maduracin, adems posee la capacidad de sintetizar
molculas de carbohidratos que no pueden formarse en el retculo endoplasmtico
(cido saliclico, fructuosa y galactosa. Otra capacidad en este organelo es sintetizar
polmeros de sacridos (cido hialurnico y condroitinsulfato). La sntesis de
polisacridos y su. conjugacin con las protenas permite la formacin de
rnucoproteinas. Las vacuolas del aparato de Golgi se caracterizan por su
constitucin principalmente proteica altamente concentrada con pocas molculas de
carbohidratos que se difunden rpidamente por toda la clula o pueden ser
expulsadas de esta por el proceso de exocitosis. Las vacuolas del complejo laminar
del aparato de Golgi dan lugar a los lisosomas.

Componente del sistema nico vacuolar del citoplasma, el retculo endoplasmtico
representa un conjunto de vacuolas, sacos membranosos aplanados o formaciones
tubulares que originan una malla o retculo membranoso en el citoplasma. Se
observan dos tipos de retculos: granular o rugoso o agranular o liso. El retculo
endoplasmtico se caracteriza por estar formado por membranas de doble capa
lipdica con paredes con fuerte concentracin de enzimas proteolticas. La funcin
general de este organelo citoplasmtico est estrechamente vinculada a la actividad
del aparato de Golgi, ya que ambos se complementan en la sntesis de la mayor
parte de las sustancias necesarias para la vida ce las clulas.

El retculo endoplasmtico granular puede presentarse como membranas aisladas o
acumulos locales de las mismas denominados ergastoplasma y que son propios de
las clulas que sintetizan activamente protenas secretoras. Este tipo de retculo se
caracteriza por el alto nmero de ribosomas que estn unidos a la superficie externa
de sus membranas (de ah su nombre de rugoso) cooperando en la sntesis de
protenas secretadas por una clula determinada de manera que las clulas ricas en
ergastoplasma sintetizan protenas necesarias para la actividad de otras clulas o
para el desarrollo de funciones importantes como son las clulas de las glndulas
propias y accesorias del sistema digestivo (enzimas digestivas), los hepatocitos
(protenas del plasma sanguneo), las clulas del sistema endocrino (hormonas), etc.
De lo antes expresado se infiere que el retculo endoplasmtico granular se
relaciona con actividades de vital importancia para la vida al participar activamente
en los procesos anablicos proteicos como son la sntesis de protenas exportadas
de sus ribosomas, en su separacin de la masa total de protenas celulares en sus
cavidades membranosas, en su transporte hacia otras partes del cuerpo celular, en
su modificacin qumica y en su condensacin local al tiempo que desarrolla un
papel activo en la sntesis de muchos componentes estructurales de mltiples
membranas celulares gracias a su capacidad para conjugar rpidamente las
molculas de protenas con carbohidratos formando glucoprotenas que se
repliegan; gran parte de aquellas que se originan en los ribosomas del citosol, son
protenas libres. Las protenas producidas por los cuerpos neuronales son
transportadas a lo largo del eje axnico (transporte axplasmico) hacia los botones
sinpticos (terminaciones axiales).

El retculo endoplasmtico agranular o liso no presenta ribosomas adosados a sus
paredes membranosas. Su actividad metablica se encuentra relacionada con el
metabolismo de los lpidos y algunos polisacridos estructurales. En este organelo
se sintetizan triglicridos y lpidos y el mismo se encuentra fuertemente desarrollado
en las clulas corticales de las glndulas adrenales que sintetizan hormonas
esteroidales. Otras funciones del retculo agranular son la hidrlisis del glucgeno
para la obtencin de energa, el alto poder detoxicante de compuestos dainos para
la clula como son algunos frmacos gracias a su alto contenido en enzimas que
desarrollan procesos de coagulacin, oxidacin, hidrlisis, conjugacin con cido
glucornico. etc. que neutralizan estos productos txicos y en la musculatura
estriada le corresponde el sistema canalicular endoplasmtico agranular rodear cada
miofibrjlla y cumplir la funcin especial de depositar los iones de calcio lo que en
presencia del ATP le permite absorber y acumular activamente este in favoreciendo
el relajamiento o distensin de la fibra muscular.

Los peroxisomas son pequeos cuerpos ovalados con lmite membranoso que
tienen su origen en los extremos ensanchados de la cisterna del retculo
endoplasmtico. Son constituyentes tpicos de las clulas hepticas y renales. Estos
organelos desarrollan un importante papel para et mantenimiento de la vida celular
por cuanto en su fraccin se encuentran enzimas oxidativas de aminocidos que
durante su trabajo generan una importante cantidad de peroxido de hidrgeno,
sustancia que es altamente txica para otros sistemas enzimticps de la clula por lo
que tiene que ser neutralizado y de ello se ocupan grandes cantidades de la enzima
catalasa presente en estos organelos.

Los principales organelos no membranosos son los ribosomas y polisomas libres,
microtbulos y centrolos.

Los ribosomas se constituyen en los rganos sintetizadores de protenas celulares;
a estas estructuras llegan tres tipos de RNA procedentes del ncleo, estos son: el
RNAm (mensajero) que contiene el cdigo gentico (tiene los codones), el RNAt
(transferencia) que trasfiere aminocidos (AA) y lleva los anticodones y el RNAr
(ribosomal) que es la parte ms abundante (60%) donde se ensamblan y forman las
molculas de protenas. stos organelos no membranosos, presentes en todas las
clulas vivas, se originan en el nucleolo y efectan la sntesis de las molculas
proteicas y polipptidas que se describen a nivel celular. En los polisomas libres se
produce la sntesis de las protenas indispensables para cubrir las necesidades
propias para el mantenimiento de la vida de la clula dada.

El papel principal del sistema de microtbulos citoplasmtico es el de crear un
armazn (citoesqueleto) intracelular elstico y estable que mantiene la forma de la
clula. Estos componentes fibrilares son estructuras proteicas sin constitucin
membranosa. En el citoplasma los microtbulos pueden crear formaciones
complejas temporales como es el huso durante la divisin celular. El sistema de
microtbulos forma parte de organoides especiales de alta complejidad como son los
centriolos y los corpsculos basales y tambin son unidades fundamentales de los
cilios y flagelos, estos ltimos rganos motores de los espermatozoides. En el
sistema de filamentos del citoplasma se encuentran las microfibrillas y los
microfilamentos. Las microfibrillas entran a formar parte del esqueleto de sostn
celular, mientras que los microfilamentos son aparatos contrctiles intracelulares
constituidos por protenas contrctiles como actina, miosina y tropomiosina que
aseguran tanto la movilidad celular durante el desplazamiento ameboideo de los
leucocitos as como la mayora de los movimientos intracelulares como el flujo
citoplasmtico, el movimiento de las vacuolas, las mitocondrias y la divisin celular.

Los centrolos son organelos no membranosos que en las clulas que se dividen
participan en la formacin del huso durante la divisin al situarse en sus polos. En
las clulas que no se dividen tos centrolos determinan generalmente la polaridad de
estas localizndose cerca del complejo laminoso.

Los cilios y flagelos son organelos especiales del movimiento presentes en clulas
especificas del organismo animal. En su accionar para el movimiento, cilios y
flagelos no disminuyen su longitud por lo que no es correcto hablar de proceso
contrctil. En los cilios, la trayectoria del movimiento es variada, al describirse
variedades como el pendular y en forma de gancho u ondulatorio; generalmente este
tipo de movimiento en et organismo animal est asociado a clulas inmviles que
desplazan liquido y partculas corpusculares tal como se observa en las clulas de la
mucosa trqueo-bronquial, adems los cilios se constituyen en importantes
estructuras del sistema receptor para los rganos de los sentidos de la audicin y el
equilibrio, el olfato y el gusto. El ejemplo ms tpico del movimiento flagelar en
clulas mviles le corresponde al espermatozoide, en su desplazamiento por el
sistema genital femenino con el objetivo de acudir a encuentro con el vulo para
desarrollar el proceso de la fecundacin.

En el citoplasma se describen adems las inclusiones citoplasmticas que son
componentes inconstantes que aparecen y desaparecen segn el grado de actividad
metablica celular por lo que se clasifican en trficas, secretoras, excretoras y
pigmentarias Entre las inclusiones citoplasmticas estn las gotas de grasas neutras
(triglicridos) que son depsitos para la obtencin de energa cuando hay deficiencia
de sustrato, los depsitos de glucgeno, polmero insoluble de glucosa de rpida
utilizacin como fuente energtica y los grnulos proteicos de reserva.

El ncleo, centro rector de todas las actividades celulares, es el sistema de
regulacin de la sntesis proteica. El ncleo est compuesto de la membrana
nuclear, la cromatina, el nuclolo y el carioplasma. La membrana nuclear
morfolgicamente no difiere mucho del resto de las membranas intracelulares y se
caracteriza por la presencia de poros. La dimensin de los poros nucleares es
relativamente estable y su nmero depende de la actividad metablica celular por lo
que aumenta o disminuye segn et estado celular. La membrana nuclear separa el
contenido del ncleo del citoplasma por lo que limita el acceso libre de grandes
agregados biopolimricos al ncleo, regula el transporte de macromolculas y
participa en la creacin del orden intranuclear al fijar el material cromosmico en su
espacio tridimensional.

La cromatina sustancia densa que se tie bien, est compuesta por cido (DNA) en
complejo con protenas; los cromosomas, que se ven claramente durante la divisin
mittica poseen tas mismas caractersticas. La cromatina de los ncleos interfsicos
se corresponde con cromosomas que durante este perodo pierden su forma
compacta, se hacen laxos y se descondensan, pero durante la divisin mittica
celular estos se condensan por lo que se definen como altamente estructurados
fciles de ver al microscopio. El DNA, presente en grandes cantidades en el ncleo,
forma los genes que controlan el destino y funcin de las protenas citoplasmticas.
Durante el proceso de divisin mittica celular, los genes se reproducen a s mismos
por lo que las dos clulas hijas surgidas durante este proceso reciben el mismo
nmero de genes.

Los nuclolos, estructuras ms densas del ncleo, no presentan membrana li-
mitante, por lo que no constituyen estructuras independientes u organelos nucleares;
son derivados de los cromosomas y uno de sus locus con la ms elevada
concentracin y actividad de la sntesis de cido ribonucleico (RNA) en la interfase.

De manera inmediata a su formacin, las clulas hijas inician un perodo de
crecimiento rpido que bajo el control gentico nuclear se caracteriza por una
formacin acelerada de RNA, gran sntesis de protenas y proliferacin de
nucleoplasma y citoplasma. El tamao de una clula se determina, en forma
primordial, por la cantidad de DNA en el ncleo, ya que este regula el RNA en el
citoplasma y la extensin de la sntesis proteica. El citoplasma de las clulas hijas
elabora dos tipos de protenas, estructurales (organelos, membranas) y funcionales
(enzimas, factores, hormonas). Durante la fase de crecimiento celular ambos tipos
de protenas son necesarias para la diferenciacin de estas y su llegada a la adultez,
pero una vez que maduran, la produccin de protenas, por lo general se limita a las
funcionales aunque en ocasiones producen tambin estructurales para reparar
desgarros y daos estructurales celulares menores.
Lquidos corporales.

El agua es uno de los ms importantes constituyentes del organismo animal y es a la
vez el medio en que viven muchos animales y plantas. La principal funcin del agua
es servir como disolvente de las sustancias orgnicas e inorgnicas y actuar, por lo
tanto, como medio de transpone intracelular e intercelular; los procesos metablicos
ocurren en medio acuoso. El total de agua del cuerpo cambia con la edad y nivel de
obesidad de los animales por lo que representa alrededor del 60% de la masa
corporal del adulto y hasta el 75% en el recin nacido; los tejidos de los animales
viejos u obesos pueden contener solo el 45% de su masa corporal. El agua es un
elemento esencial para la vida, por lo que para sobrevivir los animales deben
mantener el equilibrio del contenido hdrico de su organismo de una forma bastante
constante. El contenido de agua en los rganos corporales disminuye con la edad
aunque no todos los tejidos se ven afectados con la misma intensidad; las mayores
prdidas se observan en los tejidos de sostn y conectivos (piel). En todas las
especies animales, el cuerpo del recin nacido contiene un % superior de agua que
el del adulto. La cantidad de agua en relacin con el peso del cuerpo tambin est
en dependencia de la especie animal.

Los dos principales compartimientos de los lquidos corporales son, los lquidos
extracelulares (LEC) y los intracelulares (LIC) por lo que le corresponde, en primera
instancia a la membrana celular determinar el lmite entre uno y otro. Cuando nos
referimos a los lquidos corporales, estamos hablando del agua ms las sustancias
disueltas en ella. El mayor volumen de los lquidos corporales se localiza dentro de
las clulas, lquido intracelular que representa alrededor del 50% del total hdrico del
cuerpo adulto mientras que de los lquidos extracelulares, el lquido intersticial es el
ms abundante (15%), seguido del lquido vascular, sangre y linfa (3-4%) y del
lquido transcelular, que son los lquidos separados del plasma por otro epitelio
adems del endotelio capilar, que representa solo el 1-2% y que incluye al lquido
cefalorraqudeo, los humores acuoso y vtreo, el lquido seroso de las cavidades
potenciales, el lquido sinovial, las secreciones en el sistema digestivo, la orina en el
sistema renal y las lgrimas. En general, la importancia del agua para los procesos
vitales se desprende del hecho de que la interrupcin del aporte hdrico conduce a la
muerte a los animales, en la mayora de las especies, en un plazo breve. La
carencia de agua se soporta peor que la falta de alimentos.

Figura Los lquidos corporales.
Equilibrio hdrico.

El movimiento del agua entre los compartimientos corporales se establece a partir de
su puerta de entrada natural, el sistema digestivo, donde se produce la absorcin
por la pared intestinal y su incorporacin al torrente sanguneo, en constante
movimiento debido a la actividad cardiovascular, hasta alcanzar los lquidos
intersticiales para su intercambio con el lquido intracelular. Las prdidas de agua se
producen por riones, pulmones, intestino y piel. La cantidad de agua corporal se
mantiene relativamente constante de un da a otro, gracias al denominado equilibrio
hdrico o relacin funcional que se establece entre las ganancias y las prdidas de
agua.
Las ganancias de agua para el cuerpo animal se corresponden con el agua de
bebida, el agua de los alimentos y al agua metablica.
La va ms importante para la ganancia de agua es mediante la ingestin del agua
de bebida como respuesta voluntaria ante la sensacin de sed como consecuencia
de un estado temporal de deshidratacin (hemoconcentracin) que estimula al
centro hipotalmico de la sed y este a su vez genera, entre sus respuestas, la
percepcin consciente de beber agua. Es interesante observar que el deseo de
tomar agua o sensacin de sed es un proceso fisiolgico ms complejo que la
simple sensacin de resequedad buco-farngea al demostrarse en caballos y perros
deshidratados con una fstula experimental esofgica (caballos) o gstrica (perros),
que continan bebiendo agua hasta quedar exhaustos aunque su boca y garganta
se mojen continuamente mientras beben; cuando se les cerr la fstula, el agua
ingerida pudo ser absorbida y solo entonces se les mitig la sed. Una segunda forma
es la ingestin del agua contenida en los alimentos, que en ciertas condiciones
adquiere importancia vital como ocurre en los animales lactantes producto a la
ingestin exclusiva de la leche; en el caso de los herbvoros, la alimentacin con
forraje verde fresco rico en agua, determina una importante fuente de agua, primero
por la contenida en el alimento y segundo por la produccin de agua por el proceso
fermentativo lo que determina que sean animales resistentes al ayuno hdrico y se
caractericen por ser animales que ingieren relativamente poca agua de bebida; los
carnvoros pesar de su dieta jugosa son muy susceptibles a la carencia de agua
mientras los omnvoros dependen del tipo de dieta que consuman. La oxidacin de
los alimentos a nivel celular es tambin una fuente de ganancia de agua aunque
para la mayora de las especies de animales domsticos esta no se comporta como
fuente importante, por cuanto solo logra producir del 5 al 10 % del volumen de agua
ingresada.
Figura El equilibrio hdrico.




Las prdidas de agua son insensibles y sensibles. Las formas en la que el cuerpo
animal pierde agua de manera insensible se corresponde con la evaporacin
cutnea en ambientes de baja humedad ambiental, a travs de la respiracin
mediante el aire saturado de vapor de agua en la espiracin que contiene ms agua
que el aire inspirado y por las heces fecales, aunque el volumen de agua fecal varia
entre las distintas especies de animales, por ejemplo es baja en el carnero, conejo,
perro, gato, caballo, cerdo y relativamente alta en el bovino; en todas las especies
los disturbios gastrointestinales que se traducen en cuadros diarreicos, pueden
provocar prdidas hdricas importantes y rpidas conducentes a la deshidratacin.
Las prdidas de agua por la va respiratoria pueden ser importantes en las especies
animales que desarrollan polipnea trmica (jadeo) como respuesta termorreguladora
ante el calor, como ocurre con el perro y el camero cuando s someten a
temperaturas ambientales elevadas.

Las prdidas sensibles de agua se manifiestan mediante el sudor y la orina. Para las
especies animales que tienen alta capacidad de sudar como el caballo y el hombre,
las prdidas de agua por esta va alcanza valores importantes; esta forma de perder
calor se corresponde con el control de otro importante indicador del medio interno, la
temperatura corporal, por lo que como mecanismo homeosttico termorregulador, se
suda para disipar calor en ambientes de temperatura elevada lo que no est bajo
ningn sistema de control para mantener el equilibrio hdrico, de ah que en el
verano se tome ms agua que en el invierno como forma de compensar las prdidas
trmicas. La principal va de prdida sensible de agua es mediante el sistema renal a
travs de la orina al tiempo que le corresponde a este sistema ser la nica va que
dispone el organismo animal para controlar las prdidas de agua de forma tal que
mediante el papel de los riones se puede incrementar la prdida de agua en caso
de hiperhidratacin al producirse una orina abundante y diluida o reducir la misma en
caso de deshidratacin produciendo una orina escasa y concentrada.

El control de la prdida de agua por los riones es el resultado de la interaccin
entre estos rganos y el hipotlamo. En los ncleos suprapticos y paraventriculares
del hipotlamo se elabora la hormona antidiurtica (ADH) responsable de producir la
denominada reabsorcin facultativa del agua a nivel de la rama gruesa de Henle y
de los tubos contorneado distal y colector de las nefronas ante la tendencia a la
hemoconcentracin. En el captulo del sistema renal se desarrollar este mecanismo
de control hdrico corporal.

Composicin de los lquidos corporales
La distribucin de los electrolitos en los compartimientos de los lquidos corporales
es diferente segn el LEC y el LIC. Al tomar como frontera el lmite creado por la
membrana celular, que separa fsicamente al lquido intracelular (LIC) del lquido
extracelular (LEC), se constata que las diferencias ms significativas estn en el
bajo contenido de aniones proteicos en el LEC al compararse con e! LIC y el plasma,
y el hecho de qu sodio y cloro son electrolitos de altas concentraciones en el LEC
mientras que potasio y fosfatos predominan indiscutiblemente en LIC.
El LEC contiene grandes cantidades de sodio y cloro y en forma razonable
bicarbonato pero poco de potasio, calcio, magnesio, fosfato, sulfato y aniones
orgnicos, elementos nutritivos para las clulas como oxgeno, glucosa, cidos gra-
sos, aminocidos y productos de excrecin tales como el CO
2
que ser transportado
hacia los pulmones y los otros conducidos hacia el hgado y los riones. El plasma
contienen cuatro veces iones no difusibles (7,3 g de protenas) que el lquido
intersticial (1,8 g).

El LIC es muy similar para todas las clulas pero difiere netamente del LEC, en
particular, por tener alta concentracin de potasio y fosfatos as como cantidades
moderadas de magnesio y sulfatos, casi carecer de calcio, ser rico en protenas,
cuatro veces ms que el plasma, ser pobre en sodio y cloro y poseer
concentraciones iguales en algunas sustancias orgnicas como la urea y la glucosa.
No obstante tener composiciones inicas diferentes, la osmolaridad del LEC es
sensiblemente igual a la del LIC; la osmolaridad del LIC y del lquido intersticial es
idntica (280 mOsm/l) mientras que la del plasma es ligeramente superior en 1,5
mOsm/l. La osmolaridad del LEC en un 80% se debe a los iones de sodio y cloro
mientras que el 50% de la osmolaridad del LIC depende del potasio.

La permeabilidad de la membrana celular, como lmite entre el LEC y el LIC, no
puede concebirse como una estructura pasiva aunque existan mecanismos de
transporte pasivos sino como una barrera activa capaz de desarrollar transporte
activo y modificar su forma ante el paso selectivo de macromolculas. Los
mecanismos de transporte pasivo, a favor del gradiente de concentracin y sin
consumir de energa son: difusin simple para los solutos, difusin facilitada debido
a la presencia de sistemas transportadores membranarios como ocurre con la
glucosa y los aminocidos, difusin restringida por cargas elctricas al observarse
que los aniones difunden ms fcilmente que los cationes, difusin restringida por la
barrera lipdica lo que facilita el paso de las sustancias liposolubles y smosis para el
agua, mientras que los mecanismos de transporte activo, en contra de la
concentracin y con consumo de energa, comprenden la combinacin del soluto
con un transportador de membrana que determina cambios qumicos en la
membrana y conducen a la sustancia transportada hacia uno u otro lado de la
misma, tal como se observa con la bomba de Na
+
/K
+
/ATPasa para el mantenimiento
de la concentracin de estos electrolitos en los lquidos extra e intracelular. Adems
de los mecanismos mencionados, otras formas de transporte especiales de la
membrana son la fagocitosis, la pinocitosis y la exocitosis para las grandes
molculas y microorganismos.
Homeostasis.
El medio interno necesita de una constancia estable de los lquidos corporales que
se traduce en especial en el lquido con el que intercambian las clulas, la sangre,
siendo ms evidente cuanto ms evolucionada sea es la especie. El objetivo
primario de lo antes expresado es proporcionar condiciones fijas y estables que
garanticen el bienestar celular y a su vez del organismo como una unidad; esta
estabilidad de los indicadores del medio interno es lo que se conoce como fijeza del
medio que permite a todas las clulas del cuerpo, independientemente de las
condiciones ambientales externas, sus condiciones ptimas de vida, lo cual capacita
al organismo a desplazarse libremente por diferentes ambientes, tal como acontece
en el caso del indicador temperatura corporal de los animales homeotermos que al
gozar de la propiedad de poseer una temperatura corporal propia e independiente de
la del medio ambiente, pueden ocupar territorios con temperaturas ambientales que
seran excluyentes para otros seres. Los numerosos mecanismos compensadores
que evitan las variaciones bruscas del medio interno y que por lo tanto trabajan con
la finalidad de mantener su uniformidad y constancia, es decir, la homeostasis fueron
llamados por Cannon (1925) como mecanismos homeostticos. La constancia del
medio interno no es absoluta por lo que sus indicadores fluctan en rangos
estrechos y al igual que todas las constantes fisiolgicas sufren variaciones. Segn
Claude Bernard, la constancia de la composicin del medio interno "es condicin
indispensable para la vida libre de las clulas", entendindose por vida libre a la
actividad eficaz y unitaria del organismo en su conjunto.

La homeostasis es el mantenimiento de la estabilidad y uniformidad de los lquidos
extracelulares que es el medio en que las funciones celulares se desarrollan con una
ptima actividad. Como ejemplos de constantes fisiolgicas del medio interno se
describen:

- Balance hdrico. La vida se encuentra ntimamente ligada al agua. Prc-
ticamente todos los iones y molculas (protenas, carbohidratos, lpidos) que
componen el organismo vivo tienen relaciones fsicas y qumicas con el agua. La
relacin de compuestos qumicos que pueden clasificarse como disoluciones
acuosas son excepcionalmente largas.

- Balance electroltico. Los electrolitos desarrollan una elevada cantidad d
papeles fisiolgicos en el organismo animal entre los que podemos mencionar:
origen y conduccin del impulso nervioso, transporte de los gases respiratorios,
crecimiento, reacciones enzimticas, contraccin muscular, actividad endocrina,
secreciones digestivas, coagulacin de la sangre, etc.

- Balance cido-bsico. El nivel de concentracin del in hidrgeno en los lqui-
dos extracelulares es uno de los compuestos del organismo que se controlan
ms cuidadosamente.

- Balance trmico. El mantenimiento de la temperatura corporal en su rango de
fluctuacin estrecho es de importancia fundamental para los vertebrados
superiores, animales, homeotermos, que como es conocido presentan una
temperatura propia independientemente de la temperatura del ambiente.

- Balance nutritivo-excretor. La necesidad del suministro constante de
nutrientes para la actividad metablica de vida y la necesidad de disponer de
mecanismos que permitan la eliminacin de los productos de deshecho de esta
actividad.

Los tejidos y rganos de la economa llevan a cabo funciones propias que en
accionar cooperado mantienen las condiciones constantes del medio interno, como
ocurre con el sistema respiratorio, que permite el proceso de oxigenacin de la
sangr y la eliminacin del bixido de carbono, los riones, que mantienen
constantes las concentraciones de electrolitos o el sistema digestivo, que asegura el
aporte de elementos nutritivos a travs de sus procesos de digestin y absorcin. Es
indiscutible que cualquier organismo animal superior se caracteriza por una serte de
indicadores fisiolgicos bsicos como son temperatura corporal, presin arterial,
composicin de los lquidos corporales, composicin celular, etc., por lo que se hace
necesario mantener estos ndices dentro de sus rangos de fluctuacin fisiolgicos,
es decir, mantener la estabilidad del organismo por la accin de los mecanismos
homeostticos evitando la desviacin de los mismos y con ello la ruptura de las
condiciones del medio interno que desestabilizara la vida de las clulas.

El papel de la regulacin biolgica se reduce al mantenimiento de la estabilidad del
organismo vivo. Los mecanismos biolgicos de regulacin cumplimentan dos
importantes funciones: la funcin externa, al coordinar la actividad del organismo
como un todo en su relacin con el al medio ambiente y la funcin interna, al
coordinar todas las reacciones bioqumicas y de todas las funciones de las partes
integrantes del organismo entre s. Las dos funciones se encuentran estrechamente
relacionadas lo cual permite una armona lgica en la respuesta corporal como una
unidad integral.

La relacin funcional entre todas las clulas del organismo animal se establece
mediante el denominado sistema transportador de lquidos, el sistema
cardiovascular, conformado por un rgano central que acta a manera de bomba, el
corazn y un sistema conductor dado por los vasos sanguneos (arterias, capilares v
venas); en su interior y en constante movimiento, mientras exista vida, la sangre,
tejido fluido cuyo componente lquido es el plasma que desempea, entre otras
funciones, el de ser el medio vehiculizador y volumtrico de la sangre. La sangre es
conducida hacia toda la economa animal mediante la interaccin de dos tipos de
circulacin, la circulacin rpida de urgencia que comprende el movimiento de la
sangre desde el corazn hasta las metarteriolas y desde las vnulas en retorno
hacia el corazn y entre ambos sistemas el desarrollo de la circulacin lenta o
hstica a nivel de los capilares en donde se desarrolla el intercambio filtracin-
reabsorcin que se corresponde con el concepto de medio interno.

La sangre, en funcin a la actividad de bomba del corazn y a las caractersticas
morfolgicas del sistema vascular, es constantemente suministrada a las reas de
intercambio capilar, segn las necesidades tisulares, para satisfacer los
requerimientos nutritivos-excretores de las clulas irrigadas por estos. Mientras que
en la circulacin rpida la sangre fluye de manera contnua, en la circulacin lenta lo
hace de forma intermitente facilitando con su paso la filtracin y con su no paso la
reabsorcin tal como se explica en la fisiologa del sistema cardiovascular al abordar
las causas del intercambio plasma-lquido intersticial de los espacios que rodean a
las clulas. En funcin a la conformacin histolgica de los capilares, grandes
volmenes de lquido pueden difundir, en sentido bidireccional entre el plasma y los
lquidos tisulares, no obstante el volumen de filtracin es superior al volumen de
reabsorcin, de ah la importancia del sistema linftico en el control del medio interno
por cuanto es a travs de l que se elimina el exceso de lquido filtrado manteniendo
constante el volumen del lquido intersticial al tiempo que se extraen
macromolculas proteicas que solo por la va linftica pueden reincorporarse al
torrente sanguneo. ste proceso depende del movimiento cintico y talla de las
molculas en ambos lquidos, de manera que tanto las molculas del liquido como
las disueltas en l estn en constante movimiento en todas direcciones atravesando
los poros, fsicos y fisiolgicos, los espacios tisulares, etc. Prcticamente las clulas
que ms alejadas estn en su capilar se encuentran a 40 micras promedio, lo que
permite un movimiento rpido de cualquier sustancia en uno u otro sentido. El
movimiento estable de la sangre y la amplia posibilidad de intercambio a nivel tisular
con todas las clulas de la economa animal aseguran una mezcla constante y una
alta homogeneidad.

Los elementos nutritivos necesarios para el desarrollo de la vida de todas las clulas
son suministrados por el papel particular que desempean otros sistemas corporales
y que gracias al sistema transportador de lquidos se relacionan estrechamente con
todas y cada una de las clulas de la economa animal. El sistema respiratorio
garantiza, mediante el intercambio del aire atmosfrico inspirado con la sangre a
nivel de los pulmones, el aporte de oxgeno (O
2
) mientras que el sistema digestivo, a
travs de los procesos de digestin y absorcin de los alimentos, asegura el aporte
adecuado de nutrientes tales como glcidos, aminocidos, cidos grasos, as como
agua, electrolitos y vitaminas, mientras que algunas sustancias que no pueden ser
empleadas directamente por las clulas y que son absorbidas en el tubo digestivo,
son transformadas por el hgado para su ulterior utilizacin por las clulas.
El sistema transportador de lquidos satisface el mantenimiento del medio Interno al
propiciar tambin la posibilidad de que todas las clulas eliminen los productos de
excrecin de su actividad metablica. El bixido de carbono (CO
2
) ser expulsado a
travs de los pulmones durante la espiracin, mientras que sustancias finales del
metabolismo celular, as como cualquier exceso de electrolitos o de agua sern
eliminados por los riones segn su mecanismo bsico de trabajo. La sangre
cumplimenta adems dos importantes funciones controladoras del medio interno,
una relacionada con la integridad del sistema cardiovascular, su continente,
mediante el mecanismo de la coagulacin, capaz de restaurar brechas en el sistema
de canales con el objetivo de restaar la pared afectada y evitar la prdida de este
lquido extracelular y la funcin de defensa frente a la invasin de elementos
extraos como microorganismos (bacterias, virus, hongos, etc), partculas,
macromolculas, etc, gracias a la presencia de los leucocitos, elementos formes de
la sangre e inmunoglobulinas, protenas plasmticas defensivas elaboradas por los
linfocitos B.
Por su parte la linfa, es el lquido contenido en los vasos linfticos que se caracteriza
por ser transparente o un poco opalescente, contener una porcin clara, una
cantidad variable de leucocitos, linfocitos en mayor cuanta, algunos eritrocitos,
poseer menos albmina, globulinas y fibringeno que la sangre pero ms agua,
electrolitos, azucares y grasas, de estas ltimas sobre todo durante el perodo
postprandial en donde la linfa del sistema digestivo presenta un alto contenido en
quilomicrones, alfalipoprotenas en caninos y felinos y betalipoprotenas en conejos
al tiempo que posee un ndice de coagulacin ms bajo que la sangre y al retraerse
el cogulo linftico libera el suero linftico. El volumen de linfa que regresa al
sistema circulatorio es ms abundante en rumiantes que en carnvoros. La linfa
procedente de cualquier parte del cuerpo pasa al menos por un ganglio linftico el
cual le agrega linfocitos y la filtra deteniendo sustancias xenobiticas y
microorganismos que tuvieron acceso al lquido intersticial donde se origin la linfa;
especies como la gallina y la paloma que no poseen ganglios linfticos, tienen tejido
linfoide en varios rganos como mdula sea, bolsa de Fabricio, bazo y timo lo que
les compensa este dficit.
Figura El sistema transportador de lquidos.

Un papel importante dentro del mecanismo general homeosttico lo desarrolla el
sistema muscular esqueltico que permite, bajo el control consciente de la corteza
cerebral, el movimiento animal adecuado para satisfacer las necesidades de
alimentos y agua, la proteccin contra medios adversos ambientales o de defensa
ante enemigos depredadores, la actividad reproductiva que garantiza la
perpetuacin de las especies, etc., es decir, esta actividad consciente homeosttica
es sencillamente la forma en que se comportan de los animales. Es un hecho
indiscutible que la posibilidad del movimiento protector asegura la integridad del
animal.
Regulacin de las funciones corporales
En el organismo animal tres sistemas actan como reguladores, los sistemas
nervioso, humoral y reproductor. Los sistemas reguladores nervioso y humoral son
generales, de tipo extracelulares, coordinadores de la actividad celular de todas las
clulas y rganos entre s y del cuerpo como un todo en su relacin con el medio. El
sistema reproductor es de tipo intracelular ya que mediante la regulacin gentica
coordina las reacciones bioqumicas que transcurren dentro de las clulas.
- Sistema nervioso. '
Es el sistema de las respuestas rpidas que garantiza la integralidad del cuerpo
animal tanto ante estmulos externos (ambientales) como internos (del cuerpo). El
sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (vida de relacin) y sistema
nervioso vegetativo (vida vegetativa); mientras que el primero asegura la
denominada vida de relacin al permitir la adaptacin individual del organismo
animal a las condiciones del medio ambiente, el segundo controla muchas de las
funciones de los rganos internos (digestin, circulacin sangunea, respiracin,
secreciones, etc.) e interviene en funciones vitales como el crecimiento y la
reproduccin. En la conformacin morfofuncional de ambos sistemas se describen
tres partes principales: la parte sensitiva, conductora de los impulsos nerviosos
desde los receptores hacia los centros, la parte integradora donde se elaboran las
respuestas, que pueden ser reflejas o conscientes y la parte motora, responsable de
conducir los impulsos desde el centro hacia los rganos efectores, msculos y
glndulas. El sistema nervioso es un sistema regulador de funciones extracelulares
que basa su funcionamiento en los impulsos de excitacin que se transmiten por las
vas nerviosas del organismo animal. Un ejemplo de la importancia del sistema
nervioso como sistema regulador se observa en la funcin de la alimentacin, a
diferencia de las plantas que reciben directamente del medio (suelo) los nutrientes
necesarios para la vida, los animales para conservar la vida tienen la necesidad,
ante la sensacin de hambre, de ejecutar acciones de bsqueda, seleccin e
ingestin del alimento por lo que se pone en marcha el patrn conductual de la
especie que los lleva a encontrarse inevitablemente con las ms variadas
condiciones externas o medioambientales las que determinan la necesidad de un
mecanismo regulador ms complejo y perfecto. El sistema nervioso asegura esta
complejidad y perfeccin.
Figura Sistemas reguladores

La parte sensitiva comprende una doble posibilidad informativa: mediante los
rganos de los sentidos, la informacin del medio ambiente y mediante los
intrareceptores, la informacin propia de diferentes indicadores corporales del
cuerpo, por lo que se garantiza el nivel adecuado de informacin al transformarse los
estmulos, por la actividad especfica de los receptores, en impulsos nerviosos que
son transportados hacia la parte integradora; de esta forma la informacin visual,
auditiva, olfatoria, gustativa y de las diferentes formas del tacto (exteroceptores) y
diferentes indicadores qumicos, fsicos y trmicos del cuerpo animal estn siempre
disponibles para la toma de decisiones. Los impulsos nerviosos alcanzan la parte
integradora, en primera instancia la mdula espinal, centro conductor sensitivo y
motor e importante centro reflejo y el encfalo tambin conductor sensitivo y motor,
elaborador de respuestas reflejas ms complejas, algunas vitales para la vida,
controlador del movimiento y el equilibrio, estar el centro d almacenamiento de la
informacin (memoria) y elaborador de respuestas voluntarias as como de los
reflejos condicionados. Finalmente mediante la parte motora se transmiten tos
impulsos nerviosos hacia los rganos efectores que determinan la adecuada
respuesta msculo-esqueltica ante cada estmulo ya sea involuntaria (refleja) o
voluntaria (aprendida), dependiendo del nivel que intervenga y del tipo de respuesta.
Los impulsos nerviosos al propagarse con mucha rapidez (superior mil veces a la
velocidad de la sangre) y ser transmitidos desde o hasta puntos rigurosamente
localizados en el organismo animal hacen del sistema nervioso un sistema regulador
de gran rapidez y extraordinaria exactitud para las reacciones del cuerpo.
- Sistema humoral.
El sistema regulador humoral es tambin un sistema regulador extracelular con
influencia directa sobre la actividad celular. Filogenticamente es el sistema
regulador ms antiguo y se desarrolla mediante diferentes sustancias qumicas que
se trasladan en el organismo animal por los lquidos corporales. En general se
distinguen dos tipos de regulacin humoral: la regulacin humoral no especializada
que se realiza por medio de sustancias qumicas que penetran al organismo
procedentes del medio ambiente con los alimentos (vitaminas y minerales) u otras
que se producen dentro del organismo como son los cambios que se observan en el
calibre de los vasos sanguneos bajo la influencia de determinados productos del
metabolismo y la regulacin humoral especializada que, como tipo ms perfecto de
regulacin comprende la realizada por medio de determinadas sustancias qumicas
que son secretadas por clulas especficas y sirven de sistemas de comunicacin
intercelular.
Todo sistema de comunicacin humoral especializado entre clulas requiere de un
mensaje, medios para transportar el mensaje, medios para recibir el mensaje,
medios para entender el mensaje y medios para responder el mensaje:
- En general los mensajes son sustancias qumicas que son liberadas hacia el
lquido intersticial por clulas seales para ser transportadas hacia las clulas
receptoras. Los mensajes clasifican en neurotransmisores, a los que pertenecen
pequeas molculas como glicina, glutamina, noradrenalina, dopamina,
acetilcolina, etc., relacionados con la actividad del tejido neural,
neuromoduladores que son polipptidos de diversos tamaos como la sustancia
P, la colecistocinina-pancreocimina (CCK) y el pptido intestinal vasoactivo (VIP)
que pueden relacionarse con tejidos no neurales como son el pncreas y la
motilidad gstrica, factores de crecimiento que se corresponden con pptidos
como la eritropoyetina y el factor de crecimiento epidrmico que actan sobre la
eritropoyesis en la mdula sea roja y la restauracin de heridas cutneas
respectivamente ya sea en forma local o en tejidos blancos remotos como las
hormonas, chalonas o factores de crecimiento negativo que son sustancias que
reducen o suprimen el crecimiento celular y hormonas, mensajes qumicos
elaborados por el sistema endocrino que est compuesto por glndulas, eje
hipotalmico-hipofisiario, tiroides, paratiroides, adrenales, pncreas y sexuales,
con accin bsica sobre las funciones metablicas relacionadas con el
crecimiento, la respuesta ante el estrs, la termorregulacin, el control del
equilibrio hidro-mineral, la actividad sexual, el parto y el amamantamiento, el
control de la glicemia y la calcemia, etc. En general, los mecanismos humorales
solos no pueden asegurar el grado necesario de adaptacin al medio, porque las
sustancias qumicas son trasladadas por la sangre y tienen por su accin una
forma generalizada o especializada de reaccin sobre las clulas y rganos. En
funcin a su composicin qumica, las hormonas se clasifican en aminas o
derivadas de aminocidos, proteicas o polipptidas y esteroidales o
prostaglandinas.
- Los medios para transportar el mensaje se corresponden con dos mecanismos
bsicos, un mecanismo emplea el medio lquido pudiendo ser a travs del
lquido intersticial en forma autocrina, en donde el mensaje descargado influye
sobre la misma clula que lo elabor, es decir, la clula seal es al mismo
tiempo la clula receptora como ocurre en la hiperpolarizacin de la membrana
presinptica por el GABA (cido gamma aminobutrico) en la inhicin sinptica
de la trasmisin del impulso nervioso o en forma paracrina en el que el mensaje
es transportado hacia clulas relativamente vecinas como acontece con la
retroalimentacin positiva entre las catecolaminas de la mdula adrenal y los
glucocorticoides de la corteza adrenal en la respuesta ante el estrs y la forma
endocrina en el que los mensajes, las hormonas, son vertidas al lquido
intersticial y de este a la sangre, medio de transporte que las conducir hacia
sus clulas receptoras, es decir, hacia sus tejidos blancos como son todas las
hormonas del sistema endocrino y un segundo mecanismo est dado por el
contacto fsico directo como es la difusin directa mediada por espacio.
- Los medios para recibir el mensaje son los receptores especializados ubicados
preferentemente a nivel de la membrana citoplasmtica pero tambin a nivel del
citoplasma e inclusive el ncleo con afinidad exclusiva para su mensaje
especfico por lo que al producirse el complejo mensaje-receptor se activan
mecanismos especficos de mensajeros secundarios intracelulares (nucletidos,
iones de Ca
++
, protein-cinasa,etc) responsables de conformar los medios para
entender el mensaje al tiempo que se estimulan los sistemas intracelulares,
nuclear y citoplasmtico, que son los medios para responden el mensaje.
La interaccin que se establece entre los sistemas nervioso y endocrino (humoral
especializada) para garantizar una adecuada reaccin y adaptacin ante los
estmulos del medio exterior, conforma un complejo pero bien organizado sistema
nico de regulacin de las funciones fisiolgicas denominado sistema
neurohormonal.

Los sistemas controladores nervioso y endocrino se encuentran interconectados y
con influencia recproca. Varios compuestos qumicos, hormonas, formados en el
cuerpo animal influyen sobre las clulas nerviosas (neuronas) produciendo
modificaciones en su actividad funcional, tal como ocurre con las hormonas sexuales
que determinan la actividad nerviosa que decide la conducta sexual. Por otro lado,
mltiples actividades endocrinas estn sometidas al control nervioso como
acontecen con las hormonas adenohipofisiarias que se elaboran por mecanismos
controladores que responden a hormonas estimulantes producidas por neuronas
hipotalmicas.

Sistema reproductor.
La actividad reproductiva garantiza la continuidad del medio interno al crearse seres
vivos que ocupan el lugar de los que van desapareciendo, es decir, el sistema
reproductor garantiza la continuidad de la vida, por lo que se concepta como un
sistema de control de especie y no de individuo. La reproduccin asegura mediante
el mecanismo d la herencia la transmisin de las condiciones constantes del medio
Interno de padres a hijos permitiendo el mantenimiento de la actividad de cada
clula en su individualizacin y del organismo animal como una unidad funcional. Es
un sistema regulador de tipo intracelular que coordina las reacciones bioqumicas
que transcurren dentro de las clulas y con el ambiente de estas (LEC) al
desarrollar dos tipos de regulaciones: la regulacin gentica qu comprende las
reacciones encaminadas a la sntesis proteica al estar basada en un programa
especifico para cada clula que cifrado por las particularidades estructurales de los
genes que se encuentran en el ncleo celular, y la regulacin enzimtica que
controla las diferentes reacciones bioqumicas efectuadas por enzimas en las clulas
y que en su conjunto componen el metabolismo, por lo que desarrolla dos tareas, la
tarea estructural responsable de la sntesis de todas las estructuras celulares y la
tarea funcional encargada de asegurar la realizacin de todas las funciones.

Si tomamos en consideracin que todas las enzimas celulares son protenas
comprendemos entonces que la regulacin gentica en su sentido amplio es la
regulacin de todas las reacciones bioqumicas que se realizan en las clulas del
organismo y por lo tanto es la regulacin de todas las funciones y cambios
estructurales.
Caractersticas de los sistemas de control.
La regulacin funcional de los sistemas corporales se establece en forma automtica
para garantizar la homeostasis. Los mecanismos reguladores comprenden
diferentes sistemas bsicos funcionales que garantizan la eficiencia de ellos segn
el objetivo a cumplimentar; en funcin a su forma de desarrollo.
La retroalimentacin negativa (negative feedback) es el sistema de control ms
empleado en la actividad de regulacin. Su mecanismo se explica porque siempre
que un indicador homeosttico flucte en el sentido de un aumento o una
disminucin, esta variacin, al ser detectada por su elemento sensor especfico,
produce seales qumicas o nerviosas que transmitidas a travs de un circuito ms o
menos complejo, operan de forma tal sobre otras estructuras del cuerpo animal, que
inducen a un cambio de la constante desplazada en sentido contrario al detectado,
es decir, si estaba aumentando se disminuye y viceversa por lo que se recupera el
valor normal. Un ejemplo de un circuito de retroalimentacin negativa es la
regulacin del nivel de glucosa en sangre (glicemia). La insulina y el glucagn son
hormonas producidas por los islotes de Langerhans del pncreas endocrino con la
actividad funcional de controlar los niveles de glucosa en sangre. Cuando el nivel de
glucosa en sangre se incrementa (hiperglicemia), se descarga insulina que es
hipoglicemiante por lo que se recupera el valor de la normoglicemia, mientras que de
descender la glicemia, se descarga glucagn que produce con su efecto
hiperglicemiante su aumento hasta recuperar su nivel normal segn la especie.


A pesar de ser un circuito operacional poco empleado en la economa animal, la
retroalimentacin positiva o crculo vicioso, es otra forma de operar de los
sistemas de control que se caracteriza porque cuando un indicador tiende a
aumentar o disminuir, desencadena una respuesta en donde de estar aumentando,
aumenta ms o de estar disminuyen lo hace ms, por lo que se incrementa su
efecto, de ah que se hable de circulo vicioso. La retroalimentacin positiva al crear
un crculo vicioso puede ser causa de muerte como ocurre en una hemorragia en
donde el mecanismo compensador de la prdida de sangre y del mantenimiento de
la presin sangunea produce ms prdida de sangre, que de no detenerse, conduce
a la muerte, no obstante no todos los crculos viciosos conducen a la muerte como
se describe en el caso de la regulacin del ciclo vigilia-sueo, responsabilidad del
sistema nervioso, en que intervienen la formacin reticular, la corteza cerebral, la
mdula espinal y el sistema nervioso simptico, que se activan recprocamente para
la vigilia y se desconectan mutuamente para el sueo y en el mecanismo del parto,
mecanismo neuroendocrino que relaciona principalmente a la combinacin feto-
tero, mdula espinal, formacin reticular, hipotlamo-oxitocina-neurohipfisis,
corteza cerebral y musculatura esqueltica (pujos) para la fase expulsiva del feto.

La amplificacin o ganancia de un sistema de control refleja el grado de eficacia
con el cual un sistema de control mantiene las condiciones constantes del medio
interno. El ejemplo tpico de un sistema de amplificacin es el sistema
termorregulador en donde la temperatura ambiental puede tener amplias variaciones
mientras que el cuerpo de un animal homeotermo desencadena un complejo
proceso de respuestas que impiden estas grandes variaciones manteniendo la
temperatura corporal en un rango estrecho de fluctuacin. Los sistemas de control
del cuerpo animal, en sentido general, estn estructurados de forma tal que
amplifican o ganan y a pesar de que algunos oscilan, siempre sern amortiguados
hasta alcanzar su objetivo de normalizar cualquier indicador fisiolgico. Una
excepcin de un sistema de control cuya oscilacin no se amortigua es el ciclo estral
en las hembras reproductivas en donde los niveles de hormonas sexuales se repiten
cclicamente de manera que solo bajo el influjo del pico estrognico ser cuando la
hembra acepte al macho.


TEMA 2. SANGRE, COAGULACIN E INMUNIDAD.

Autores: Jorge Quincosa Torres MsC
Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.

La sangre es un tejido fluido contenido en el sistema cardiovascular, que se
caracteriza por estar en constante movimiento, mientras exista vida. Es considerado
un tejido conjuntivo especializado, fluido al no presentar clulas de sostn lo que le
permite realizar sus funciones necesarias para mantener los procesos vitales de las
clulas, constancia del medio interno, que necesitan constantemente de sustancias
nutritivas que deben ser llevadas desde los puntos de ingreso (digestivo y pulmones)
a los lugares de consumo y al mismo tiempo deben eliminarse ininterrumpidamente
por los rganos de excrecin (riones, pulmones, intestinos y piel), productos de su
metabolismo, que si se acumularan llegaran a ser nocivos al organismo, y otros han
de actuar en otras partes tal como ocurre con las hormonas (reguladoras) y los
leucocitos (defensa).

Los papeles fisiolgicos de la sangre son:

1. Papel respiratorio: Constituye el sistema de transporte de los gases
respiratorio a partir de los glbulos rojos ( hemoglobina) y el plasma
desde los pulmones hacia los tejidos (O
2
) y desde los tejidos hacia los
pulmones (CO
2
).
2. Papel nutritivo: aporte de los nutrientes no gaseosos (biomoleculas,
vitaminas, minerales y agua) desde el tracto gastrointestinal a todas y
cada una de las clulas del organismo animal.
3. Papel excretor: a travs de la cual viajan los productos del metabolismo
celular (creatinina, urea, cido rico, etc.) hacia los rganos de excrecin
o de eliminacin (riones, hgado, piel).
4. Papel termorregulador: principal vector distribuidor del calor corporal del
organismo animal, desde los rganos productores (msculos, hgado,
intestino, corazn, etc.) hacia la superficie corporal, la piel, principal
rgano disipador, es decir, es un factor determinante para el
mantenimiento del gradiente trmico.
5. Papel regulador:
a) por participar en el transporte de hormonas que ejercen sus
funciones en los tejidos blancos respectivos.
b) por participar en el equilibrio hdrico de forma tal que le
corresponde a la hemoconcentracion ser el factor primario que,
representando a los lquidos extracelulares, determinar la
produccin-secrecion de la hormona antidiurtica (ADH) para la
produccin de una orina diluida o concentrada segn las
necesidades del medio interno
c) por participar en el equilibrio cido bsico, al presentar varios
sistemas tamponantes o buferantes en los glbulos rojos y en el
plasma.
d) por participar en el equilibrio coloidosmtico, como resultado de la
existencia de una determinada concentracin de protena y sales
en la sangre con efecto retenedor de agua.
6. Papel de defensa:
a) Autodefensa por la posibilidad de coagularse (mecanismo de
coagulacin)
b) Sistema de defensa general del organismo o inmunolgico: por
constituir el medio de transporte de los leucocitos (glbulos
blancos), que unidos a los anticuerpos (inmunoglobulinas)
participan eficazmente en los procesos defensivos del organismo
contra grmenes, cuerpos extraos, toxinas, etc.

Volemia.

El cumplimiento de las funciones de la sangre est estrechamente ligado a la
existencia de un volumen sanguneo determinado, que es indispensable, para
mantener la hemodinmica en el sistema circulatorio, la presin sangunea, la
perfusin adecuada a los tejidos, la realizacin del intercambio metablico y las
funciones orgnicas. La volemia expresa la cantidad de sangre contenida en el
sistema cardiovascular. Se debe distinguir la circulante y la retenida en los rganos
de depsito.

Se considera que el volumen total de sangre circulante es funcin del peso corporal
y tan importante en la dinmica circulatoria que se mantiene dentro de lmites
estrechamente constantes, con independencia de la ingestin peridica de agua, su
produccin endgena producto del metabolismo y las prdidas continuas por la piel,
pulmones, riones, glndula mamaria (hembra lactante) y el tracto gastrointestinal.
Incluso en circunstancia de prdida aguda de sangre con rapidez se inicia la
restitucin del volumen perdido por el movimiento de liquido intersticial hacia el
sistema vascular y contina hasta que es restituido el volumen original. La
recuperacin de los eritrocitos, por el contrario toma das e incluso semanas.

Por razones prcticas, en medicina veterinaria, el volumen sanguneo de las
diferentes especies de animales suele ser estimado sobre la base de mililitro por
kilogramo de peso corporal. El volumen sanguneo total por metro cuadrado es de
7,5 % mayor en el macho que en la hembra, pero el volumen del plasma permanece
en ambos sexos semejante, es decir que el aumento de volumen en el macho se
debe a un mayor nmero de glbulos rojos, por efecto de los andrgenos, hormonas
sexuales masculinas, representadas principalmente por la testosterona. En el animal
joven en crecimiento, el volumen sanguneo en relacin con su peso es mayor que
en los adultos, pero es ms pequeo si lo consideramos en funcin de la superficie
corporal; en los animales jvenes el aumento del volumen total de sangre se debe
principalmente al mayor nmero de glbulos rojos, aunque el volumen del plasma es
tambin mayor.

El volumen de la sangre y sus variaciones no pueden considerarse independientes
del contenido lquido de todo el organismo; el mantenimiento del volumen de la
sangre es producto del balance equilibrado entre los lquidos circulantes en los
vasos, el liquido intersticial y el liquido intracelular. Cuando se originan estados
durante los cuales el volumen sanguneo tiende a aumentar o disminuir, se ponen en
juego fuerzas antagnicas que tratan de restablecer este nivel como se vera en el
capitulo del sistema cardiovascular.

Es indiscutible que las variaciones producidas en el volumen plasmtico tienen que
modificar los valores relativos de los glbulos rojos y por lo tanto se explican dos
conceptos que traducen estas variaciones: hemoconcentracin (cuando se pierde
agua, se limita su ingestin o ambos casos) que se acompaa de sed y produccin
de orina concentrada y hemodilucion cuando por ingestin o administracin
parenteral de agua se provoca en el animal normal una hipervolemia simple
transitoria que rpidamente es compensada por los riones que elaboran una orina
diluida eliminando el exceso de lquido.

Caractersticas fsico-qumicas de la sangre

La sangre est compuesta por elementos formes, eritrocitos, leucocitos, plaquetas y
plasma la parte lquida. La composicin qumica del plasma, como promedio para
todas las especies es aproximadamente del 77 al 82% de agua, del 17 al 22% de
sutancias orgnicas y el 1% de sustancias inorgnicas.

La disminucin de la concentracin de un determinado componente provoca la
puesta en marcha de procesos encargados de subsanar el dficit. Normalmente el
organismo dispone de reservas de todos los componente de la sangre y puede,
mediante movilizacin de las mismas restablecer el equilibrio.

El color rojo de la sangre se debe a la hemoglobina contenida en los glbulos rojos,
hemates o eritrocitos. Los eritrocitos de la sangre arterial (circulacin mayor) o de la
sangre venosa (circulacin menor) que contienen oxihemoglobina Hb (O
2
)
4
le dan a
la misma un color rojo claro, rutilante en cambio, la sangre venenosa (circulacin
mayor) o sangre arterial (circulacin menor) contiene sobre todo fracciones de
carbamino hemoglobina (HbCO
2
) dndole a esta, un color rojo oscuro, que a la luz
incidente aparece verdosa; a esto se denomina dicrosmo.

La viscosidad de la sangre est influenciada fundamentalmente por la densidad y
esta a su vez entre otros factores, por el nmero de glbulos rojos, la cantidad de
protenas y el volumen de agua. De este modo, cuando se presentan prdidas de
aguas la densidad se eleva y cundo aumenta el nmero de glbulos rojos tambin
lo hace. El reposo y el trabajo, la ingestin de alimentos y de lquidos, el ayuno, etc.
determinan modificaciones en uno u otro sentido. El peso especfico de los
eritrocitos es mayor que el resto de los componentes formes por lo que como
consecuencia de esto, los glbulos rojos sedimentan fuera del cuerpo animal cuando
se impide que la sangre coagule. El peso especfico de los leucocitos es inferior al
de los eritrocitos, por lo cul los primeros se acumulan, al centrifugar en una capa
por encima de los glbulos rojos y por encima de ellos las plaquetas y el plasma
sanguneo; denominndose a esta disposicin, hematocrito.

Tabla Densidad promedio de la sangre para algunas especies:

La presin osmtica de la sangre se debe a la presencia de las protenas
plasmticas y las sales minerales, denominada en conjunto, presin coloidosmtica
del plasma, que se opone siempre a la salida de este de los vasos y debe
encontrarse entre 280-320 mlosmoles / litro. Se considera isotnica toda solucin de
cloruro de sodio al 0,95 % para animales homeotermos (de sangre caliente) y d de
0,6 % para animales poiquilotermos (de sangre fra). El sabor de la sangre es
salado, por contener diversas sales, mientras que su olor no es muy especfico y
obedece sobre todo a la presencia de escasas cantidades de cidos grasos
voltiles, procedente del metabolismo; en el perro el olor es muy fuerte.

La reaccin del pH de la sangre, ligeramente bsica, flucta dentro de muy
estrechos lmites en los vertebrados superiores (7,20-7,40); valores que sobrepasen
variaciones 0.2 presentan sntomas clnicos graves de trastornos cido-bsico al
tiempo que fluctuaciones mayores 0.4 pueden ser fatales. La escasa zona de
fluctuacin del pH de la sangre hay que atribuirla a los sistemas amortiguadores o
buferantes de que se dispone que son: protenas-protenatos, hemoglobina-
oxihemoglobina, cido carbnico-bicarbonatos y fosfato monosdico-fosfato
disdico.

Tabla Valores fisiolgicos de pH sanguneo en varias especies mamferas.

Composicin de la sangre

En la sangre estn representados los tres estados fsicos de la materia: gaseoso,
lquido y slido y desde el punto de vista fsico se compone de plasma sanguneo y
elementos formes. La composicin general de la sangre se puede ver en la figura
siguiente:

Figura. Composicin de la sangre.

El plasma sanguneo esta constituido por componentes inorgnicos y orgnicos,
estando suspendidos los elementos formes (glbulos rojos, blancos y plaquetas;.el
plasma es por lo tanto la parte liquida de la sangre que privado del fibringeno se
denomina suero. El plasma esta constituido por un 90% de agua, la cul, junto con
el agua intersticial, constituyen la mayor parte de la llamada agua extracelular del
organismo animal.

El agua que debido a su abundancia pudiera ser disminuida su importancia
fisiolgica, pero no existe ninguna clula viva desprovista de ella y todas requieren
de un aporte continuo para poder funcionar. La gravedad del fallo en el
reemplazamiento de las prdidas de agua en el funcionamiento normal del cuerpo,
solamente es superada por la gravedad de la privacin de oxgeno. El agua tiene
variadas funciones fisiolgicas como son, ser el medio de dispersin para los
coloides, ser el medio de transporte de los productos nutritivos(glucidos, lpidos,
aminocidos, vitaminas, minerales y otras sustancias que la clulas requieren para
su metabolismo y nutricin), del oxigeno y de las sustancias de desechos, adems
da consistencia a la materia, permite el movimiento celular, interviene en el equilibrio
cido-bsico y en la distribucin del calor al tiempo que se constituye en el medio en
el cual se secretan todos los productos de secrecin del organismo (leche,
secreciones del tracto gastrointestinal, etc.). Por su importancia el sistema nervioso
central dispone de un centro, a nivel hipotalamico, para regular su ingreso o perdida
del organismo.

Los gases presentes en la sangre son: oxgeno (O
2
), necesario en la cadena
respiratoria para oxidar los productos resultantes de las biomolculas, con la
consiguiente formacin de agua, reaccin que es fuertemente exergonica por lo que
la energa liberada es empleada en la fosforilacin oxidativa para la sntesis del ATP,
que en esencia, es la nica forma posible de utilizacin de la energa por los
animales para el trabajo celular, dixido de carbono (CO
2
), ya que la tendencia
general de las diferentes vas catabolicas de las biomolculas es a la formacin de
CO
2
y H
2
O; de esta manera se asegura, por combustin qumica, la energa
requerida para todos los procesos celulares. El CO
2
mediante su reaccin con el
agua, en presencia de la enzima anidrasa carbnica, es vital para el mantenimiento
del equilibrio cido-bsico en el organismo animal y otros gases (H
+
, N y CO); los
hidrogeniones (H
+
) libres son los que determinan el nivel de pH en el organismo en
general y su concentracin a nivel del bulbo (en las neuronas quimiosensibles)
estimulan la actividad cardiorrespiratoria mientras los niveles de N (Nitrgeno) y CO
(Monxido de carbono) en el plasma son muy bajos; ambos se consideran txicos
para el organismo.

En sentido general, los minerales o electrolitos mantienen el equilibrio cido-bsico,
regulan la presin osmtica, son parte integral del mecanismo de almacenamiento
de energa y contribuyen a la polarizacin de las membranas. Se hallan disociados
en partculas cargadas de electricidad, bien positiva o negativamente y determinan
las diferenciaciones celulares y la funcin a que ellas estn destinadas.

Entre los macroelementos, el calcio (Ca
2+
) se halla en diversas formas, ellas son en
forma no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en forma difusible,
estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado ionizado y fisiolgicamente
activo. Presenta funcin plstica, es activador de fermentos y estabilizador de
estados coloidales. Participa en el mecanismo de la coagulacin sangunea en
aspectos tales como la conversin de protrombina en trombina, la formacin de
fibrina, al estimular la actividad de la trombina, conjuntamente con el factor XIII
interviene en la formacin de fibrina, especialmente al actuar sobre los polmeros de
fibrina e interviene en la activacin de los factores IX, XI y VIII); en entre otros
importantes papeles participa en la contraccin muscular, en la generacin y
conduccin de los impulsos nerviosos, interviene en la permeabilidad selectiva de la
membrana celular, es activador de algunas enzimas, en particular lipasas,
fosfolipasas y la alfa amilasa y en la estimulacin de la liberacin de algunas
hormonas como por ejemplo: insulina, la epinefrina y TSH. Es un componente
esencial de los huesos y dientes, participa en los procesos de exocitosis celulares y
en las aves participa en la reproduccin al constituir el principal componente de la
cascara.

Tabla Electrolitos (macroelementos) en sangre de varias especies (mmol/L)

El fsforo (P
2-
) se halla igualmente tanto dentro de los glbulos rojos como en el
plasma en forma inorgnica y en combinaciones orgnicas; participa en procesos
oxidativos y energticos. Calcio y fsforo estn con intima relacin con la vitamina D
para el crecimiento somtico y en la prevencin del raquitismo y la osteomalacia.

Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el potasio (K
+
), en el
plasma tienen una menor concentracin ya que se constituye en el principal cation
de los lquidos intracelulares. Participante activo en el equilibrio cido-bsico y la
permeabilidad celular participa ademas en la regulacin de la presin osmtica del
lquido intracelular, en la formacin del potencial de membrana, en la transmisin del
estmulo nervioso, en la ritmicidad cardiaca y en la contraccin muscular como
coenzima de la ATP creatinotransfosforilaza. El sodio (Na
+
), elemento plstico
mantiene la isotona junto al cloro, participa en el equilibrio hdrico y cido-bsico, en
la formacin del potencial de membrana y es activador enzimtico. Le corresponde a
su forma NaCl ser la mas comun (75%) mientras que el 25% restante se encuentra
en forma de bicarbonato de sodio y fosfatos mono y disdico.

El cloro (Cl
-
), presente en todas las clulas animales, iInterviene en el
mantenimiento de la presin osmtica de la sangre, en el equilibrio inico en el
organismo, en la creacin de los potenciales de membranas, como CLNa
desempea un papel osmtico al retener agua, es adems integrante del jugo
gstrico (en forma de HCl) participando en la digestin gstrica y participa en el
equilibrio cido-bsico mediante el fenmeno conocido como desviacin de los
cloruros en el glbulo rojo en su papel respiratorio.

El magnesio (Mg
2+
) es un elemento plstico regulador de la excitabilidad celular,
activador de mltiples enzimas e inhibidor de la liberacin de insulina mientras que el
Azufre (S
2-
) tiene funcin de oxirreduccin, partcicipa en la formacin de sustancias
orgnicas, es decir, de las biomolculas, en el mantenimiento del potencial de
membrana y la presin osmtica en el lquido intracelular como anin sulfato (SO
4

2-
)

Como microelementos estn el hierro (Fe
2+
) que forma parte de la hemoglobina,
interviene en la transportacin de oxgeno y dixido de carbono as como en los
mecanismo de oxirreduccin a nivel de los citocromos en las mitocondrias
(respiracin celular); tambin est unido a las enzimas catalasa y peroxidasa. El
cobre (Cu
2+
) es tambin parte de la hemoglobina ya que al ser catalizador de
oxidaciones, es necesario para la fijacin del hierro por la hemoglobina, adems
influye en la formacin de la mielina, protena protectora de las fibras nerviosas as
como en la formacin sea y de numerosos pigmentos. El zinc (Zn
2+
) interviene en
el transporte del dixido de carbono, por su accin estimulante sobre la anidrasa
carbnica y sobre la liberacin de insulina, activador de la fosfatasa alcalina; adems
interviene en el metabolismo del cobre y el hierro y en los procesos de osificacin y
la queratinizacin. Por su parte el cobalto (Co
2++
) contribuye indirectamente a la
eritropoyesis, por su participacin en la formacin de la vitamina B
12
y es ademas
activador de varias enzimas. El yodo (Y
-
) es esencial para la normal funcin de la
glndula tiroidea y es el unico mineral componente de una hormona, la hormona
tiroidea o tiroxina o tetrayodotironona, que controla numerosos procesos biolgicos
por su papel central estimulante del metabolismo basal.


Tabla Contenido de hierro y cobre en el suero sanguneo

Entre los componentes orgnicos de la sangre se encuentran las biomolculas
(glcidos, lpidos, protena y vitaminas) y otros componentes orgnicos.

Los glcidos en el plasma estn representados principalmente por la glucosa. La
glicemia, nivel de glucosa en sangre, experimenta oscilaciones o fluctuaciones a lo
largo de las horas del da; estas ligeras fluctuaciones estn en dependencia de la
ingestin de alimentos, influencias neurovegetativas, influencias hormonales tales
como cortisol, tiroxina, insulina, factor hiperglicemiante glucogenoltico (Glucagon),
hormona del crecimiento (GH), etc asi como la actividad del momento circadiano
(sueo-vigilia), la actividad muscular y la especie animal (monogstricos y
poligstricos) y el tipo de alimentacin. La glicemia reconoce dos orgenes: uno
representado por la ingestin de carbohidratos contenidos en los alimentos
(exgeno), lo que explica que la glicemia se eleve despus de la ingestin de una
dieta rica en glcidos (hiperglicemia prandial) siendo amortiguada al principio por el
hgado y otro propiamente heptico (endgeno) que en los estados de penuria
alimenticia o en ayuno prolongado moviliza el glucgeno heptico (sistema
amortiguador heptico ante la hipoglicemia), de modo tal, que la ausencia de esta
glndula provocara graves alteraciones en la glicemia al instaurarse en el animal
severa hiperglicemia prandial e intensa hipoglicemia en el ayuno.

Tabla Valores de glucosa en sangre de algunos animales domsticos.

Los lpidos, se corresponden en mayor cuanta con grasas neutras y colesterol en
parte libre y en parte esterificado con los cidos estericos, oleico y palmtico y, en
menor cuanta, fosfolpidos. Los valores de la lipemia estn en relacin con el tipo de
alimentacin, as como a los estados post digestin-absorcin de los alimentos o el
ayuno.

El colesterol reconoce tambin un origen endgeno, al ser sintetizado en varios
rganos; es el compuesto precursor de las hormonas esteroidales y de los cidos y
sales biliares y forma parte de las lipoprotenas y de las estructuras y membranas
celulares. Como las grasas son insolubles en agua, su transporte a travs de la
sangre (plasma) requiere de la formacin de macromolculas solubles de lpidos y
protenas. El trmino hiperlipoproteinemia es, por tanto, sinnimo de hiperlipemia. A
pesar de que los cidos grasos libres tienen un alto grado de intercambio, grandes
cantidades de triglicridos son transportadas a travs del plasma por las
lipoprotenas. Se consideran el colesterol y los fosfolpidos como los componentes
principales de la estructura de las lipoprotenas.

Tabla Valores de colesterol sanguneo en animales domsticos.

Los quilomicrones tienen un origen intestinal, al formarse en los enterocitos del
epitelio del intestino delgado. Es la forma en que son absorbidas las grasas por la
circulacin linftica intestinal y llevados lentamente a la circulacin sangunea.

Las lipoprotenas del plasma se clasifican segn su densidad. Los cidos grasos
libres son el mayor sustrato para la produccin de la VLDL (lipoprotenas de muy
baja densidad); la tasa de intercambio de la VLDL es un mecanismo muy importante,
por el cual el hgado puede remover el exceso de cidos grasos. Ha podido
apreciarse que los defectos de este mecanismo produce acumulacin de grasa en
hgado. El aclaramiento de VLDL est en dependencia de la presencia de una
enzima denominacin lipoprotena-lipasa. La LDL (lipoprotenas de baja densidad)
es la protena que muestra la mayor capacidad para transportar el colesterol en el
humano (no as en el perro) y se considera que se origina por accin de la
lipoprotena-lipasa. La HDL (Lipoprotena de alta densidad) se considera originada
en los procesos de remocin de los triglicridos de los quilomicrones y del
metabolismo de la VLDL; se precisa de la enzima lecitina-colesterol-acil transferasa,
la cual cataliza la transesterificacin responsable de la mayor formacin de steres
de colesterol plasmtico en el hombre y otros mamferos.


Las protenas plasmticas son una mezcla de diferentes cuerpos proteicos de
estructuras y funciones variables. Desde el punto de vista funcional las protenas
participan en la nutricin, mantenimiento de la presin coloidosmtica y por tanto,
en la regulacin del equilibrio hdrico, como sustancias amortiguadoras en la
regulacin del equilibrio cido-bsico, transporte de iones y sustancias en la sangre
y los lquidos corporales, en la hemostasis (coagulacin), en el transporte de O
2
y
CO
2
(hemoglobina) y en la resistencia a las infecciones por medio de las
inmunoglobulinas. Adems de funcin estructural, las protenas funcionan como
biocatalizadores (enzimas) y reguladores del metabolismo y otras funciones
(hormonas). Los cidos nucleicos preservan la estructura gentica del organismo y a
su vez participan y regulan la sntesis proteica. Las principales protenas presentes
en el plasma son las prealbminas, albminas, globulinas, fibringeno y otras
protenas con accin enzimtica.

Las prealbminas que se encuentran en el suero sanguneo en una concentracin
aproximada del 20 al 30 % desarrollan papel transportador de hormonas (Tiroxina)
asi como son una reserva mvil de aminocidos para los tejidos en caso de
desnutricin o en dficit proteico, adems participan en el mantenimiento de la
presin coloidosmtica de la sangre. Las albminas las de mayor concentracin en
el plasma desempean papeles fisiolgicos como el transporte de metales (Zn
2+
,
Cu
2+
y Ca
2+
), bilirrubina, anhidrasa carbnica, tiroxina, cidos grasos, vitamina C y
otros elementos, las albminas tambin actan como una reserva mvil de
aminocidos para los tejidos y desempean un rol fundamental en el mantenimiento
de la presin coloidosmtica de la sangre. Se ha podido apreciar que un gramo de
albmina retiene 18 cm
3
de la corriente sangunea por lo que estn estrechamente
ligada al metabolismo del agua.

Las globulinas plasmticas constituyen un grupo numeroso y heterogneo de
protenas que por su comportamiento electrofortico se suelen clasificar como
(alfa), (beta) y (gamma) globulinas. La fraccin alfa es una de las ms
heterogneas y est constituida por protenas y prtidos, como las que estn unidas
a glcidos, llamadas glucoprotenas, o a lpidos, denominadas lipoprotenas (ver las
VLDL y HDL); la mayora de los factores que intervienen en la coagulacin
sangunea pertenecen a las alfas globulinas (protrombina y los factores VI, VIII y X).
La fraccin beta al igual que la anterior fraccin se elabora en el hgado; en el
humano, caprino y perro es factible clasificar esta fraccin en
1
y
2
. Las
globulinas en su unin con los lpidos se constituyen las llamadas lipoprotenas de
baja densidad (LDL), adems a esta clasificacin correspondendiferentes factores
de la coagulacin sangunea como el XI, el XII y la proacelerina.

Tabla Valores fisiolgicos de protenas plasmticas en algunas especies.

La fraccin Gamma constituye los anticuerpos. Estos son protenas especializadas
del suero denominadas inmunoglobulinaslas cuales pueden reaccionar
especficamente con el antgeno que ha estimulado su produccin. Esta fraccin
gamma puede constituir del 1 al 2 % del total de las protenas del suero y en ciertas
enfermedades aun ms. La mayora de los autores coinciden en sealar que las
principales fracciones pertenecientes a las gammas globulinas para los animales
domsticos son la inmunoglobulinas G (IgG), la ms abundante, la A (IgA) protectora
de mucosa, la M (IgM) la macroglobulina de los grupos sanguneos y la E (IgE) la de
la alergia; se describe adems la D (IgD) de procesos tumorales. Estas
inmunoglobulinas se sintetizan en las clulas plasmticas y en el tejido
mesenquimtico relacionado con el sistema retculo-endotelial (mdula sea, bazo y
ndulos linfticos).

El fibringeno con origen en el hgado, pertenece al grupo de protenas fibrilares y
presenta una alta masa molecular; los valores normales se encuentran en un rango
de 200 a 700 mg por 100 ml de plasma. Esta protena posee una funcin destacada
en el mecanismo de la coagulacin al convertirse primeramente en monmeros de
fibrina, por accin de la trombina y posteriormente, por accin del factor XIII, se
desdobla en polmeros, formando un agregado insoluble, elemento fundamental para
la restauracin del vaso sanguneo lesionado.

En el grupo de protenas que han alcanzado un mayor desarrollo y especializacin
en cuanto a funcin se encuentran las enzimas, que son biomolculas altamente
especializadas como catalizadores en todo los procesos metablicos. Numerosas
son las enzimas que suelen ser encontradas en el suero hemtico, estas provienen
de las clulas, incluyendo las propias de los elementos morfolgicos de la sangre
circulante. Entre las de ms uso en la clnica tanto en humana como en veterinaria
estn: transaminasas, sorbitol deshidrogenasa (SD), amilasa y lipasa.


Tabla Valores de amilasa y lipasa en sangre.

El nivel de vitaminas en sangre depende del tipo de alimentacin y se corresponden
con las hidrosolubles Tiamina o Vitamina B
1
, Riboflavina o Vitamina B
2
, cido
Nicotnico, cido Pantotenico, Biotina, Piridoxina o Vitamina B
6
,

Colina, cido flico,
Cianocobalamina o Vitamina B
12
y cido Ascrbico o Vitamina C y las liposolubles
Vitamina A, Vitamina D, Vitamina E y Vitamina K.

Otros componentes presentes son urea, uratos, creatina-creatinina, bases pricas,
cido lctico y alantona. En los selceos, grupos de peces que no contienen
albminas en su suero, la presencia de grandes concentraciones de urea en la
sangre es la responsable de solucionar los problemas osmticos.

Tabla Contenido de urea en sangre (mmol/L).
Tabla Valores de cido rico y creatina en sangre

Elementos formes de la sangre.

En la sangre todos los elementos formes (glbulos rojos, blancos y plaquetas) de un
individuo se encuentran relacionados gentica, estructural y funcionalmente y se
subordinan a las leyes generales de la regulacin neuroendocrina.

Las clulas de la sangre circulante ya no son reproductivas, constituyen un mero
producto de elaboracin de otros sistemas (el medular seo y el de los ganglios
linfticos), los cuales si son verdaderos tejidos y por su misin muy apropiadamente
denominados como hematocitopoyticos.

Los glbulos rojos, tambin denominados eritrocitos o hemates, son los elementos
morfolgicos ms abundantes de la sangre a la que dan su color y opacidad. Este
color rojo tpico de la sangre se debe al pigmento rojo de la hemoglobina. Existe en
todos los vertebrados excepto en el amphioxus, en los invertebrados no est
presente. Los glbulos rojos estn ausentes en los peces rticos y en la larva
peptocfala de la anguila. Los eritrocitos del hombre y de los otros mamferos,
excepto en los tilopodos, son clulas diferenciadas que carecen de ncleo y de la
mayora los organeros celulares (retculo plasmtico, mitocondrias y aparato de
Golgi), por lo que no pueden dividirse o reproducirse y tienen vida limitada. Los de
las aves aunque presentan ncleos, no poseen capacidad reproductiva. La cantidad
de eritrocitos flucta en dependencia a varios factores, entre ellos: sexo, edad,
gestacin, alimentacin, clima etc.

El eritrocito del mamfero no contiene DNA (por no tener ncleo), RNA (por la
ausencia del retculo endoplasmtico), sistemas enzimticos del ciclo de Krebs y de
la cadena respiratoria (por carecer de mitocondrias); en cambio, mediante la va de
la gluclisis con la formacin de lactato y aunque en menor proporcin por la va de
las pentosas-fosfatos, con formacin de NADPH
2
producen ATP. Una va
metablica de especial importancia es la de 2,3 difosfoglicerato que surge en la va
de Embden-Meyerhal.

Los hemates aisladdos son refringentes, flexibles, dctiles y muy elsticos, es decir,
poseen una gran capacidad de adaptacin, gracias a la cual pueden adoptar las
formas necesarias para pasar especialmente por las estrechas luces de los
capilares, en donde se deforman para al aumentar la luz del vaso recuperar
inmediatamente su conformacin. En funcin a la corriente axil del flujo laminar del
plasma capilar, los eritrocitos toman forma de paracadas en su avance por estos
estrechos vasos. Cuando estn aglomerados en elevada concentracin es solo
cuando dan el color rojo tpico de esta clula sangunea.

La membrana celular del eritrocito, est compuesta, principalmente por albmina y
fosfticos (lecitinas y colesterina). Su citoplasma presenta un estroma en cuyas
mallas contiene en solucin numerosas sustancias, siendo la ms importante de
todas la hemoglobina, que representa la tercera parte de la masa total del glbulo
rojo, y que por su masa molecular no puede difundir a travs de la membrana. Esta
membrana es semipermeable, deja pasar solamente a los aniones, pero no los
cationes ni las sales sin disociar. El agua no encuentra en ella resistencia alguna. Si
se sumergen los glbulos rojos en una solucin hipotnica, el agua, por su menor
presin osmtica, penetra en ellos y los hincha de modo que acaban por estallar,
pasando entonces la hemoglobina a la solucin y quedando el estroma como una
sombra plida (hemlisis), mientras que en una solucin hipertnica sale el agua de
su interior, deshidratndose y a este proceso se le denomina crenacin.

Los eritrocitos estn constantemente destruyndose y formndose a la vez por lo
que forzosamente en condiciones normales se mantiene un perfecto equilibrio entre
ambos hechos. Un ejemplo de la capacidad eritropoytica para mantener el
equilibrio antes sealado lo tenemos en el perro al cual se le destruyen
aproximadamente 10 millones de eritrocitos por segundo; en el hombre la
destruccin diaria llega a alcanzar valores del orden de los 200 millones. Durante la
vida embrionaria, en sus primeras etapas, los hemates se forman a partir del saco
vitelino. El eritrocito as formado dispone de hemoglobina y se presenta nucleado.
En la segunda etapa de la vida fetal, quien asume la funcin eritropoytica es el
hgado y el bazo y se efecta a partir del hemocitoblasto que por trasformaciones
sucesivas da lugar tanto a los eritrocitos anucleados como a los glbulos blancos. A
partir de la tercera etapa de la vida fetal y durante toda la vida, la mdula sea roja
es la encargada de la actividad eritropoytica.

Para los unicistas, de la clula madre comn (hemocitoblasto o clulas
totipotenciales) se diferencian las clulas primitivas de las progenies
correspondientes a las clulas sanguneas adultas. Estas clulas primitivas son:
proeritroblasto, premielocito, megacarioblasto, monoblasto y linfoblasto. Las
progenies correspondientes a estas clulas primitivas estn constituidas por clulas
en diferentes estados de maduracin, que tienen una morfologa y estructura
distintas de acuerdo con la etapa evolutiva alcanzada y con la especie celular a que
pertenecen. Lo cierto es que esta clula una vez formada puede seguir dos vas:
pasar directamente a la circulacin sangunea para cubrir las necesidades orgnicas
o ser almacenadas en la mdula sea roja y bazo, para cuando se requiera su
concurso. En el caso de los eritrocitos, a partir del proeritroblasto se inicia un
proceso de diferenciacin o maduracion que pasa por diferentes tipos de celulas
hasta culminar en el reticulocito, eritrocito inmaduro que por diapedesis se incorpora
al torrente sanguneo, en donde en 24 horas madura para convertirse en el glbulo
rojo

Para la formacin de eritrocitos se requiere la participacin de varios factores que,
actuando en conjunto, favorecen la eritropoyesis. En primer trmino debemos
sealar lo que hoy en da se considera una hormona que resulta indispensable para
estimular la formacin de glbulos rojos y que sin su concurso sera imposible arribar
a tal final; nos referimos a la llamada eritropoyetina (Ep), conocindose tambin
como factor estimulante de la eritropoyesis (FEE). La eritropoyetina es una
glucoprotena elaborada principalmente a nivel de los rines cuando diminuye la
presin parcial de O
2
en la sangre que llega a estos rganos, pero esto no excluye
que en menor cuanta se elabore a otros tejidos, tales como bazo e hgado, en una
proporcin que flucta entre 1 y 5 %. El estmulo que desencadena la liberacin de
la eritropoyetina es la anoxia tisular, la cual es captada por el rin, al ser este
rgano muy sensible a la disminucin del aporte de oxgeno, por trabajar con
sustancias txicas o nocivas para las clulas del organismo. La eritropoyetina actua
a nivel del hemocitoblasto favoreciendo los procesos de diferenciacin de estos
hacia la eritroblastosis estimulando las distintas etapas de maduracin hasta llegar
al eritrocito, por lo que su ausencia determina que el proceso de maduracin quede
detenido a partir de la clula madre totipotencial.

Varias son las hormonas que de un modo directo o indirecto participan en la
eritropoyesis, entre estas estn la triyodotironina (T
3
), la tetrayodotironina (T
4
) o
tiroxina y la testosterona, que estimula la produccin de eritropoyetina, mediante un
mecanismo aun no conocido; por el contrario, los estrgenos a grandes dosis
ejercen un efecto inhibitorio en la formacin de la referida hormona, de aqu que el
macho tenga un mayor numero de eritrocitos que la hembra. Las hormonas de la
corteza adrenal, en particular los glucocorticoides (cortisol), intervienen en la
celularidad de la mdula sea roja, favoreciendo su desarrollo y multiplicacin
mientras que la hormona del crecimiento (GH) tiene un efecto estimulador de la
eritropoyesis como forma de asegurar el aporte de oxgeno a los tejidos en
crecimiento. Las vitaminas requeridas para la eritropoyesis, que, en sus estados
carenciales, pueden ser capaces de alterar la concentracin de eritrocitos, son: B
12
,
A, C y B
6
. Entre los metales que participan en la eritropoyesis se encuentra el hierro,
el cual es el constituyente de la estructura precursora de la hemoglobina y que se
conoce con el nombre de hem o hemo, igualmente para la formacin del pigmento
hemtico se requiere el concurso del cobre, el cual acta favoreciendo la
incorporacin del hierro al ncleo tetrapirrlico de la porfirina mientras que el cobalto
acta como cofactor de las diversas sntesis que ocurren en la mdula sea roja.

La hemoglobina desempea importantes papeles como: vehculo o vector del
transporte de los gases, principal buffer de los glbulos rojos por lo que interviene en
la regulacin del equilibrio cido-bsico de la sangre, constituir la base qumica de
los pigmentos biliares y dar color a los hemates y por consiguiente a la sangre.

El tipo de hemoglobina depende de la fraccin proteica, es decir, la globina es una
histona rica en histidina, leucina, lisina, valina, cido glutmico y otros aminocidos
que consta de cuatro cadenas de polipptidos cuya estructura muestra diferencias
segn la especie animal de que se trate; estas diferencias se deben a las
variaciones en los constituyentes de algunos aminocidos. La hemoglobina del
adulto normal consta de las cadenas polipeptdicas representadas por dos cadenas
alfa y dos cadenas beta, constituyndose en la hemoglobina A. En los mamferos,
durante su vida fetal, existe la llamada hemoglobina F que difiere por estar
constituida por 2 cadenas alfa y 2 gamma. La hemoglobina A
2
, presente en el
humano en un 1 a 2 %, est constituida por 2 cadenas alfa y 2 delta. De acuerdo al
tipo de cadena existente, as ser la capacidad de hemoglobina para fijar el oxgeno.
Si bien en los animales superiores la hemoglobina cumple la misma funcin que en
humano, existen diferencias muy marcadas en cuanto a secuencias de aminocidos
se refiere y aun en las cadenas polipeptdicas. En la cadena peptdica alfa de los
perros Chow-Chow, Dogo y otros, as como la del conejo y el caballo difiere en mas
de diez aminocidos en su secuencia, cuando se compara con la del humano.

En nuestros animales domsticos no se han descrito hasta el presente variedades
de hemoglobina tal como ocurre en el humano. La hemoglobina fetal (HbF) que
durante la vida intrauterina representa casi el 100 % de la hemoglobina, difiere de la
del adulto en la composicin de algunos aminocidos en la molcula de globina y
tiene la caracterstica de que posee mayor afinidad para el dioxgeno. Una vez
ocurrido el nacimiento, la proporcin de HbF en relacin con la del adulto es
aproximadamente de 80:20 %; en el decursar de los meses va disminuyendo esta
para ser sustituida por la Hb A que a los 5 o 6 meses en el humano y a los 40 das
en el perro ha sido totalmente desplazada.

En condiciones fisiolgicas, la hemoglobina siempre se combinara con el oxgeno
para formar oxihemoglobina (Hb (O
2
)
4
), combinacin muy lbil o laxa; igualmente
ocurrir con una porcin del CO
2
que se combinar con el N del aminocido 16 de
lisina constituyente de la molcula de globina, formando la carbaminohemoglovina
(HbCO
2
). Cuando la hemoglobina es destruida en el organismo, la porcin proteica
de ella, la globina, puede volver a ser utilizada ya sea como tal o bajo la forma de los
aminocidos que la constituyen y el hierro entra a formar parte de la reserva de este,
para posteriormente ser utilizado, puesto que no filtra por el glomrulo renal; por lo
que en exceso puede provocar una intoxicacin por ser un metal pesado como el
cobre y el plomo.

El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destruccin final de las
clulas sanguneas, reservorio de sangre y produccin de linfocitos. En la pulpa
esplnica se encuentra una cantidad relativamente grande de monocitos, que tienen
la propiedad de ingerir partculas extraas y que reciben el nombre de macrfagos,
los cuales fagocitan eritrocitos fragmentados y caducos. La accin del bazo es la de
actuar sobre los eritrocitos envejecidos, es decir, no acta sobre las clulas
normales circulantes, por lo que el bazo no resulta para los glbulos rojos un
matadero sino ms bien una tumba. En algunos mamferos, en especial carnvoros,
tales como gato y perro, el bazo es un rgano de depsitos de glbulos rojos que
son cedidos a la circulacin general en aquellos casos de necesidad, especialmente
en los casos de anoxia, y de este modo se aumenta la capacidad de transporte de
oxgeno por la sangre. Todo estado de anoxia provoca una descarga por parte de
los nervios simpticos (nervio esplnico) determinando las esplenocontracciones
que liberan a la circulacin gran cantidad de eritrocitos. Tambin se descarga el
bazo en los estados de estrs, calor, durante la etapa de celo en la hembra, as
como el embarazo y la anemia. Esta ultima se define como una disminucin en la
cantidad de hemoglobina por unidad de sangre, puede o no acompaarse de una
reduccin del conteo eritrocitos y de la concentracin de hemoglobina por unidad del
volumen de sangre o puede ser definida como una disminucin por debajo del nivel
normal del nmero de glbulos rojos y del volumen de eritrocitos en relacin con el
plasma.


Tabla Indicadores fisiolgicos de la serie roja mas utilizados en el laboratorio
clnico.

Los leucocitos o glbulos blancos son las nicas clulas verdaderas de la sangre,
ya que poseen todas las estructuras propias de una clula viva (membrana,
citotoplasma y ncleo), presentan como misin contribuir a la defensa del cuerpo
contra agentes nocivos; Se les ha considerados como una barrera de primer orden,
manteniendo al organismo libre de grmenes y detritus celulares (efecto de
limpieza). El proceso de diferenciacin de los leucocitos a partir del hemocitoblasto
se inicia por factores leucopoyeticos (leucopoyetinas) elaboradas por los propios
leucocitos en el rea de defensa y por el tejido afectado.

Los glbulos blancos, clulas nucleadas utilizan la sangre como medio de transporte
para ejercer sus funciones fuera de la misma. Se clasifican en leucocitos
agranulados (monocitos y linfocitos) y granulados o polimorfonucleares (neutrfilos,
basfilos y eosinofilos). Se originan tanto los granulados como los agranulados a
partir de las clulas del retculoendotelio de la medula sea roja de los huesos a
partir de los promielocitos. Por encima de la cantidad fisiolgica se plantea que hay
leucocitosis y cuando la cifra esta por debajo, se dice que hay leucopenia.

Para la formacin de leucocitos se necesitan esencialmente las mismas vitaminas y
aminocidos que para la mayor parte de las dems clulas de la economa animal.
En situaciones de extrema debilidad corporal, la produccin de glbulos blancos
puede verse afectada a pesar de que el organismo este agredido por un agente
patgeno. En condiciones fisiolgicas, el ritmo de produccin de leucocitos sufre
variaciones segn las horas del da (fluctuacin circadiana) ya que los niveles en
sangre de cortisol y catecolaminas, hormonas antiestresantes, los deprimen por el
efecto estrs de la fase de vigilia, de manera que los animales de habito diurno,
perro, cerdo hombre, etc, presentan una actividad mnima de la mdula sea roja
durante el da para alcanzar la actividad mxima en la noche situacin inversa para
los animales de habitos nocturnos como gato y rata.

Los leucocitos granulados o polimorfonucleares comprenden los eosinfilos que
se incrementan en los procesos de alergia y parasitismo porque atacan las toxinas
producidas en estos estados y adems en cierta medida son capaces de corregir el
tiempo de coagulacin tarda ante la deficiencia de los factores II, VIII, XI, y el XII;
los basfilos que producen heparina (anticoagulante natural), histamina
(antialergico, antiinflamatorio) y otras sustancias no precisadas an por lo que
pueden aparecer en procesos inflamatorios crnicos, adems se plantea que
participan en el transporte de los lpidos en sangre y los neutrofilos, conocidos
como microfagos poseen elevada capacidad de diapedesis y fagocitosis, potentes
sistemas aniquiladores de microorganismos (peroxidasas, etc) y sistemas digestores
(proteasas y lipasas) que garantizan su fuerte actividad defensiva del organismo
pero al mismo tiempo se caracterizan porque no tienen posibilidad de excretar de
manera que son clulas de defensa corporal que se inmolan por la estabilidad del
medio interno; son capaces de fagocitar bacterias ( hasta 30) y restos celulares. En
sentido general, los granulocitos tienen una vida media corta (2 horas hasta 3 das).

Los leucocitos agranulados son los monocitos, clulas voluminosas, las mayores
de la sangre, con ncleo grande y poco citoplasma, son los denominados
macrfagos, que tienen caractersticas idnticas a los neutrofilos pero estos si tienen
posibilidad de excretar por lo que pueden fagocitar hasta 100 bacterias e inclusive
clulas enteras; por su capacidad excretora se constituyen en las clulas
presentadoras de antgenos a los linfocitos, se corresponden con el sistema de
macrfagos tisulares y tienen una duracin de vida no precisado an, aunque se
sabe que viven mayor tiempo que los polimorfonucleares (granulocitos) y los
linfocitos, originados en la mdula sea roja para posteriormente madurar en el
timo (linfocitos T) y en la propia medula sea roja (mamferos) o en la Bolsa de
Fabricio (aves) (linfocitos B), son los leucocitos que presentan una vida ms
prolongada, calculndose que flucta entre 100 a 300 das. Los linfocitos B son los
que originan las clulas plasmticas productoras de las inmunoglobulinas
responsables de la inmunidad humoral mientras los linfocitos T son los responsables
de la inmunidad tisular en el gran sistema de la inmunidad adquirida.

Son muchos los factores fisiolgicos que influyen sobre el nmero de los distintos
tipos de estas clulas en la sangre, por tal razn no es posible ofrecer un conjunto
nico de cifras que pudieran considerarse valores fijos normales. Los datos que
aparecen en la tabla a continuacin han de considerarse como aproximados en
condiciones fisiolgicas.

Tabla Indicadores fisiolgicos de la serie blanca ms empleados en el
laboratorio clnico.

Las plaquetas trombocitos en realidad no son clulas sanguneas ya que son
fragmentos citoplasmticos que se forman a partir de la fragmentacion de los
megacariocitos en la mdula sea que a su vez, proceden de los megacarioblastos.
La produccin de plaquetas est regulada, segn se cree, por la accin de una
hormona, la trombopoyetina, que se produce principalmente en los el riones y en
otros sitios no determinados y cuya produccin depende a su vez del nivel de ellas
en sangre. Las plaquetas desempean una funcin muy importante en el mecanismo
de la coagulacin, al formar el trombo provisional (trombo blanco) despus de la
lesin vascular y promover seguidamente la formacin del trombo definitivo para
evitar finalmente la hemorragia. En la formacin del tapn plaquetario, las plaquetas
realizan 3 funciones importantes relacionadas a la vez con la respuesta vascular y
formacin del trombo definitivo: adherencia al vaso daado, agregacin plaquetaria y
liberacin de sustancias desencadenantes de la fase de formacin del coagulo
definitivo. Las plaquetas de la sangre son sustituidas en su totalidad
aproximadamente cada 4 das, formndose diariamente unas 75000 plaquetas por
mm
3
de sangre.

El mecanismo de la coagulacin.

El sistema vascular est sometido constantemente a la influencia mecnica, que
tiende a producir pequeos traumatismos capaces de alterar la integridad de la
paredes vasculares, ejemplo de ello puede ser una simple contraccin muscular.
Para evitar la hemorragia que se producira por estas situaciones, existe un complejo
mecanismo, que consiste en la accin de factores plasmticos y tisulares con las
plaquetas para impermeabilizar el sistema vascular en pocos minutos, evitando la
perdida de sangre, correspondindose con uno de los mecanismos de hemostasia.

Para que la sangre pueda circular en el sistema cardiovascular y cumplir sus
funciones debe mantenerse en forma lquida; sin embargo, debe tener al mismo
tiempo la facultad de solidificarse o coagularse, para evitar su prdida peligrosa para
la vida en caso de lesiones o daos vasculares. Estas funciones aparentemente
contrapuesta se logran por la existencia de un doble equilibrio funcional entre los
factores que favorecen la coagulacin y los que la inhiben. El mantenimiento de
estos equilibrios requiere la accin armnica e interrelacionada de un conjunto de
factores que conforman el complicado mecanismo de la coagulacin.

La coagulacin sangunea en esencia consiste en la transformacin del fibringeno,
protena plasmtica soluble de origen heptico, en fibrina insoluble, que forma una
red que atrapa a los elementos formes de la sangre principalmente glbulos rojos,
los mas numerosos, cerrando la lesin evitando la hemorragia y proporciona un
medio adecuado para la reparacin tisular y endotelial. La formacin de este
coagulo de fibrina es el punto final visible de una serie complicada de reacciones en
cadenas en la cual intervienen diversos factores conocidos comnmente como
factores de la coagulacin, 13 bsicos, aunque en todo el proceso participan ms de
30 sustancias reconocidas y tal vez otras por conocer.

Estos factores, en correspondencia con el nmero (romano) y denominacin
adoptada por el Comit Internacional para la Nomenclatura de los factores de la
coagulacin son los siguientes:

Denominacin Factor
Fibringeno I
Protombina II
Tromboplastina III
Calcio IV
Proacelerina V
Proconvertina VII
Factor Antihemoflico A VIII
Factor Antihemoflico B IX
Factor Antihemoflico C (Stuart-Prower) X
Factor Antecedente tromboplastnico plasmtico XI
Factor Antihemoflico D (Hageman) XII
Factor estabilizador de la fibrina XIII
Precalicrena (PK)
Ciningeno de alto peso molecular (HMW-K)

Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien definidos.
El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y la Precalicrena y el
Ciningeno de alto peso molecular, establecidos recientemente, no tienen asignado
nmero romanos; ambos intervienen en la fase inicial de contacto y participan en
otros sistemas biolgicos.

Este mecanismo de coagulacin se divide en cuatro etapas:

I- Espasmo vascular.
II-Formacin del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
II-Formacin del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV-Retraccin del cogulo, fibrinolisis y cicatrizacin.


En condiciones fisiolgicas el endotelio vascular intacto no activa la coagulacin y no
ocurre adherencia plaquetaria. Como consecuencia del dao vascular o endotelial
tiene lugar la primera respuesta, el espasmo vascular, producindose rpidamente
una vasoconstriccin inicial, de tipo combinado refleja por respuesta refleja
antidromica y de tipo humoral por secrecin de serotonina, perdindose la
resistencia a la adherencia plaquetaria al exponerse las fibras colgenas del rea
vascular daada que promueve la respuesta plaquetaria y la coagulacin. Las
plaquetas activadas liberan sustancias vasoactivas, principalmente tromboxano A
2
y
serotonina, que acentan y mantienen la vasoconstriccin. El aumento del lquido
intersticial y su consecuente incremente de presin ejerce tambin un efecto
compresor que refuerza la vasoconstriccin local.

Tras el dao vascular, las plaquetas que son las clulas sangunea menos densas
son desplazadas hacia la superficie, por lo que circulan junto al endotelio. Al ocurrir
la lesin endotelial, se inicia la segunda etapa, la formacin del trombo
provicional al adherirse las plaquetas al colgeno subendotelial, protena fibrilar,
que desempea un importante papel en el proceso hemosttico. La adhesin
plaquetaria tiene lugar a travs de la interaccin de sus receptores de superficie con
el factor VIII relacionados con el factor von Willebrand (factor VIII VWF) puede
participar tambin la fibronectina y la trombospondina liberadas por las plaquetas.
Con la adhesin plaquetaria las plaquetas cambian su forma discoidal o esfrica y
adoptan una mas esfrica con largos seudpodos que facilitan su contacto con el
subendotelio (colgeno) y otras plaquetas. La interaccin de las plaquetas con las
fibras colgenas inicia un proceso contrctil que favorece la liberacin de su
contenido interno granular a travs del sistema canalicular abierto de estas. Con
esta reaccin son liberados muchos factores al micromedio, entre ellos: ADP, ATP,
serotonina, factores plaquetarios III y IV (FP
3
y FP
4
), tomboxano A
2
(TxA
2
),
fibringeno plaquetario, factor de crecimiento derivado de la plaqueta,
tromboglobulina, hidrolasas cidas, Ca
2+
que sale de su depsito intracelular hacia el
citoplasma, produciendo la polimerizacin de la actina en microfilamentos que
provocan el cambio de formas de las plaquetas y aparicin de la actividad contrctil
que posibilitan la secrecin, adrenalinas, antiplasmina, K
+
y factores VIII C
(coagulante) y VIII- RAg (antigeno relacionado).

La liberacin de ADP y la generacin de TxA
2
estimula la agregacin plaquetaria,
atrayendo ms plaquetas al tapn hemosttico trombo blanco. La trombina que se
ha ido formando al activarse la coagulacin amplifica la agregacin plaquetaria, que
puede ser irreversible si ocurre la llamada metamorfosis viscosa, que acontece
cuando la protrombina plasmtica es convertida en trombina. Esto puede ser
suficiente para lograr la hemostasis si el dao vascular ha sido pequeo. El cogulo
blando no es mecnicamente fuerte; por lo que, cundo la lesin es intensa se activa
la formacin del trombo de fibrina, para consolidar su formacin (coagulo definitivo) y
garantizar la hemostasis.

La formacin del trombo definitivo comprende la interaccin de dos sistemas
separados que se diferencian en cuanto a la forma de iniciar la coagulacin, pero
que despus siguen una va comn. Estos son los sistemas intrnseco, endgeno o
de reaccin de la sangre, y extrnseco, exgeno o de reaccin tisular.

El primer paso en la secuencia de la coagulacin en el sistema intrnseco es la
conversin del factor XII (Hageman) en su forma activa, XIIa, que es una enzima
esteroltica y esto constituye la reaccin de contacto (as llamada porque ocurre
cuando la sangre entra en contacto con el cristal u otras superficies y sirve de base
para medir el tiempo de coagulacin in vivo), la activacin del factor XII tiene lugar
cuando el colgeno subendotelial es expuesto despus del dao tisular, participando
tambin la Precalicrena y el Ciningeno de alto peso molecular (HMW-K). El factor
XII tambin puede ser activado en la fase lquida, por ejemplo, en el plasma, sin
activacin de superficie, por una variedad de enzimas proteolticas tales como
calicrena, plasmina, factor XI y posiblemente por las clulas endoteliales.

Una vez activado el factor XII, el factor XIIa convierte al factor XI en XIa y este con la
concurrencia del Ca
2+
activa al factor IX que en su forma activa (IXa) forma un
complejo con el factor VIII, el factor plaquetario-3 (FP
3
, fosfolpido componente de su
membrana) y Ca
2+
. Este complejo, activa al factor X (Stuart-Prower) y pasa a Xa.
Este constituye el sistema intrnseco para activar al factor X.

El sistema extrnseco de la coagulacin se inicia por la liberacin de tromboplastina
hstica (factor III, que es un fosfolpido constituyente de las membranas celulares,
liberado por el dao del tejido), que reacciona con el factor VII (Proconvertina) en
presencia de Ca
2+
, formando un complejo para la activacin del factor X. La
actividad del factor VII puede ser aumentada o favorecida por la accin de la
calicrena, plasmina, factor XIIa, factor IXa y tambin por el factor Xa. Ambos
sistemas activan juntos o por separado al factor X.

El factor Xa es el principal activador de la protrombina que en union del factor V
(Proacelerina), el fosfolpido plaquetario (FP-3) y en presencia de Ca
2+
, constituyen
un complejo denominado en conjunto factor convertidor o protrombinasa, que
convierte la protrombina en trombina.

La trombina, con actividad de esterasa y peptidasa, funciona en diferentes estadios
del sistema de coagulacin. Su principal funcin es la conversin del fibringeno en
fibrina, al tiempo que promueve la agregacin y reaccin de las plaquetas, as como
la activacin de los factores XIII, XII, VIII y V y tambin promueve la conversin del
plasmingeno en plamina y la activacin del sistema de complemento. Una vez
formada, la trombina puede activar su propia produccin a partir de la protrombina,
pero esta accin es lenta.

La accin proteoltica de la trombina sobre el fibringeno resulta en la formacin de
monmeros de fibrina y fibrinopptidos. La rpida y espontnea polimerizacin de
los monmeros de fibrina resulta en la formacin del cogulo, que inicialmente forma
una malla tenue de fibrina cuyos monmeros se unen por dbiles fuerzas no
covalentes, y constituye, por tanto, un cogulo soluble. En poco tiempo, por la accin
del factor XIIIa (factor estabilizador de la fibrina) en presencia de Ca
2+
, es cuando las
redes de fibrina se unen covalentemente y se forma un cogulo estable insoluble. El
factor XIII existente en el plasma como proenzima es tambin suministrado por las
plaquetas; se sintetiza por los megacariocitos, el hgado y la placenta y es activado
por la trombina. Las mallas de fibrina atrapan los elementos formes de la sangre,
produciendo el llamado trombo rojo ya que le corresponde a los glbulos rojos ser
los mas abundantes, de ah el color del coagulo pero este hecho no significa que
participen en el proceso de la coagulacin. La retraccin y consolidacin del cogulo
de fibrina garantiza la hemostasis y crea las condiciones para la cicatrizacin y
reparacin del dao endotelial y (o) tisular.

Figura Formacin del trombo definitivo (sistema intrnseco y extrnseco).

En la ltima etapa o retraccin del cogulo desempea un papel importante las
plaquetas que aportan la trombostenina (que acta como protena contrctil similar a
la actomiosina), el Ca
2+
y la energa (ATP) para que ocurra la reduccin del coagulo
y la expulsin del suero que contiene. El factor de crecimiento plaquetario estimula la
formacin de nuevas clulas endoteliales y la colonizacin por fibroblastos
productores de colgeno, posibilitando la reparacin de la pared celular.

A las pocas horas de formado el cogulo, comienza la invasin del mismo por
neutrofilos (micrfagos) y monocitos (macrfagos) que digieren a los hemates
atrapados en la red polmera para posteriormente, por accin fibroblstica,
establecer una organizacin fibrosa que permite llenar el espacio entre los bordes
de la herida. Se reparan las paredes del vaso lesionado, crece tejido conjuntivo en el
trombo (organizacin), para producirse cicatrizacin (neoformacin de endotelio) y
finalmente fibrinolisis. El cogulo debe lisarse, para evitar la posibilidad de que se
desprenda sin disolverse y provoque de este modo una trombosis (cogulo o restos
de cogulo circulando libremente en sangre se denomina trombos).

El proceso de la coagulacin debe ser regulado para que no sobrepase los lmites
de su funcin hemosttica; es decir, que no se generalice a todo el sistema vascular.
En esta bien definida rea de lesin participan dos mecanismo generales,
eliminacin de los factores de la coagulacin activados y destruccin del cogulo de
fibrina.

La eliminacin de los factores activados comprende procesos humorales y
celulares. La actividad humoral depende de los inhibidores naturales que funcionan
inhibiendo la actividad de las proteasas como son antitrombina III (principal inhibidor
fisiolgico, que acta sobre todos los factores, excepto el factor VII), inactivador C
(actua sobre los factores XIIa y XIa, calicrena y plasmina), a2-macroglobulina, a1-
antitripsina, a2-antiplasmina y protena C.

Una continuacin permanente de la coagulacin se frena adems por los fragmentos
de fibrina que se producen durante la fibrinolisis, los que inhiben la posterior
formacin de fibrina (ver figura #2), al bloquear la trombina; la cual, ligada a los
receptores de superficie celular desencadena la liberacin de prostaciclina (PGL2)
por las clulas endoteliales no daadas para limitar la difusin de la adhesin y
agregacin plaquetaria, y el complejo heparina-antitrombina III, que limita la
posterior activacin del proceso de la coagulacin en la fase lquida. Tambin
pueden participar las antitrombinas con el mismo fin. La plasmina activada en la fase
temprana del proceso comienza la lisis del cogulo (fibrinolisis) as como la actividad
celular que involucra al sistema fagoctico mononuclear, el hgado, los pulmones y
los neutrfilos, o sea, que para la disolucin del cogulo, el organismo dispone
tambin de un proceso denominado fibrinolisis, en donde la responsabilidad recae
en una enzima proteoltica (fibrolisina o plasmina), que se encuentra en forma
inactiva circulando en el plasma de la sangre como una fraccin proteica ms y que
se denomina profibrolisina o plasmingeno.

Se supone que el tejido daado y posteriormente reparado por la neoformacin
celular, libera un componente celular activador (CCA), que estimulado por iones de
calcio acta sobre la profibrolisina transformndola en fibrolisina, para que concluya
la disolucin absoluta del cogulo.

Figura . Mecanismo general de la fibrinolisis.


La coagulacin es un mecanismo en cadena, en forma de cascada que basta con
ser interrumpido en un punto, para que no contine. Este tipo de reaccin permite el
empleo de las conocidas sustancias anticoagulantes que acta en diferentes puntos
del proceso como son la heparina, anticoagulante fisiolgico en la sangre de todos
los vertebrados superiores, con efecto inhibidor de la accin de la trombina, el
dicumarol y anlogos que inhiben en el hgado la sntesis de protrombina y los
oxalatos y citratos que son secuestradores de Ca
2+
:

Tabla Velocidad de coagulacin de la sangre.

Dentro de una misma especie animal puede producirse aglutinacin y hemlisis
como resultante de la transfusin de una sangre incompatible debido a la presencia
de diferentes grupos sanguneos. Los anticuerpos que causan la aglutinacin de
los hemates procedentes de individuos de la misma especie se llaman
isoaglutininas, que muchas veces van acompaadas de isohemolisinas. La
presencia de estos anticuerpos vara con la especie. Los caracteres del grupo
sanguneo de un organismo son hereditarios y se diferencian desde la concepcin
misma. En la sangre humana, se conoce que en los eritrocitos existen 2 tipos de
antigenos (se les denomina aglutingenos) del tipo A y del tipo B, que son
aglutinados por los anticuerpos llamados aglutininas. As cuando en el hemate no
hay aglutinogeno A, su plasma contiene aglutininas anti A, y viceversa, cuando no
hay aglutingeno B en su glbulo rojo, su plasma tiene anticuerpos, pero de las
llamadas aglutininas anti B.

En todos los vertebrados se describen varios grupos sanguneos segn la especie
animal. En cerdo 16, caballo 9, oveja 7, conejo 5, gato 2 y en el perro se han
descrito 7 grupos (A, B, C, D, F, Tr y He), distinguindose el grupo A que tiene dos
factores a diferencia de los otros que disponen de uno, por lo que en el perro se
describen realmente 8 grupos. En medicina humana es muy frecuente las
transfusiones de sangre, de un individuo a otro ,pero en la medicina veterinaria su
aplicacin se limita a un caso agudo, espordico y generalmente no se le repite, de
donde la transfusin inicial (sin conocimiento del grupo sanguneo) puede aplicarse
en numerosas especies, sin presentarse serios riesgos. Si se hace necesario repetir
la transfusin, debe efectuarse dentro de las 24 horas de la primera ya despus de
este tiempo comienzan a aparecer ttulos significativos de isoanticuerpos y a mayor
tiempo, forzosamente se incrementar su numero, lo que traer como consecuencia
reacciones severas de aglutinacin y hemlisis de los eritrocitos.

Generalidades de inmunidad.

En el decursar de la vida, el organismo animal est constantemente sujeto a gran
nmero de invasiones por agentes extraos, tales como bacterias, virus, toxinas, etc.
pero para ello contamos con sistemas defensivos como lizosimas, interfern y
properdinas as como la capacidad de diapedesis (automovimiento), fagocitosis
(ingestin) y potentes baterias aniquiladoras de microorganismos (peroxidasas por
ejemplo) y enzimaticas de proteasas y lipasas (digestoras) de los leucocitos, el HCl
del jugo gstrico y la piel que en su conjunto conforman la inmunidad natural o
innata mientras que la inmunidad adquirida, de carcter individual, es reponsabilida
de los linfocitos clasificndose en tisular (linfocitos T) y humoral (linfocitos B).

La inmunidad se clasifica en innata, pasiva y adquirida.

A la par que existen los tipos de inmunidad antes sealados, el recin nacido y el
adulto disponen de la llamada inmunidad innata, es decir, de la inmunidad que
presenta cada especie contra ciertas enfermedades especficas. As tenemos como
ejemplo que el bovino no padece determinadas infecciones virales que padece el
perro, tales como el moquillo canino, la parvovirosis, etc; ello obedece a los sistemas
defensivos que se originan ya en la vida fetal y que perduran de por vida y que son
los ya sealados anteriormente as como los pelos de las fosas nasales, las
secreciones de las glndulas anexas a la piel, los prpados, etc.

La inmunidad pasiva es el proceso que tiene como base la transmisin de
inmunoglobulinas de la madre al feto o al recin nacido. En numerosas especies de
animales domsticos, tales como rumiantes, cerdos, equinos, etc. durante la vida
fetal no pueden adquirir los anticuerpos de la madre debido al tipo de placenta, lo
cual provoca que al nacer los ttulos de inmunoglobulinas sean despreciables,
precisando la ingestin del calostro en las primeras horas de nacidos para adquirir
estas gamma globulinas en cantidades suficientes. En este caso el animal ha
adquirido una inmunidad de tipo pasiva, pues los anticuerpos circulantes provienen
de lo que le ha suministrado la madre y de ese modo el recin nacido es capaz de
afrontar los agentes extraos que llegan a su organismo, pero desde luego se
precisa que previamente la madre halla sido sensibilizada por los microorganismos o
vacunaciones y halla originado anticuerpos para tales agentes. Lo expresado se
corresponde, en estas especies, prcticamente con el papel ms importante del
calostro y se conocen como especies calostro dependientes. En primates (humanos
y no humanos), perros y otras especies la disposicin de la placenta permite la
llegada de anticuerpos al feto por la intima relacin entre la sangre materna y fetal
por lo que los animales nacen con un titulo adecuado de inmunoglobulinas en
sangre, inmunidad pasiva, que los hace calostro no dependientes, aunque la
ingestin del mismo es necesaria para satisfacer sus otras funciones fisiolgicas.

La leche contiene macrfagos que poseen en su citoplasma sustancias antignicas
fagocitadas por ellos que, al ponerse en contacto con los linfocitos B, son capaces
de transformar a estos en linfoblastos y a su vez en clulas plasmticas, creando el
marco adecuado para que estas clulas comiencen la elaboracin de anticuerpos y
as se va desarrollando la inmunidad humoral. A su vez sustancias extraas, as
como microorganismos que penetran con el alimento (leche) o por va buco-nasal,
van estimulando al timo para la maduracion de los linfocitos diferencindose en
linfocitos T sensibilizados, crendose de este modo la llamada inmunidad tisular,
celular o linfoctica. De esta forma, con el decursar de los das se va desarrollando la
inmunidad adquirida, tanto humoral como tisular.

En los primeros das de nacido, nuestros animales a la par que poseen la inmunidad
pasiva, van desarrollando la inmunidad activa o adquirida, que se logra
fundamentalmente a travs de la leche y de sustancias antignicas contenidas en el
aire, en el pezn y en el ambiente donde se cran y que penetran al organismo; esto
constituye una importante va para ir desarrollando su propia inmunidad, de ah que
se diga que la inmunidad adquirida es individual porque se basa en las posibles
acciones de agresin a cada individuo segn su medio ambiente de vida. La
inmunidad activa puede acelerarse mediante el proceso de la vacunacin, es decir,
la penetracin de microorganismos nocivos pero a los que se ha inactivado o
atenuado su virulencia; o tambin mediante inyeccin de toxoides que determina la
produccin de inmunidad contra estos agentes.


Mediante la estimulacin antignica se originan los anticuerpos o
inmunoglobulinas, proteinas de la sangre del tipo de las gamma globulinas con
masa molecular elevada (de 150 mil a 900 mil). Por lo general cada anticuerpo
posee uno o dos sitios reactivos para reaccionar con el antgeno que le dio origen; la
reaccin solo ocurre en el eptope del antgeno. De este modo, mientras un antgeno
puede tener dos o ms eptopes, el anticuerpo solo dispondr de uno o dos sitios
reactivos, por tanto se plantea que los anticuerpos solo reconocern al eptope que
le dio origen, a esto se le conoce por especificidad de los anticuerpos. Se describen
5 tipos de inmunoglobulinas (Ig): IgA, protectora de mucosas, de tipo monomera en
el sistema respiratorio y dimera en el sistema digestivo, IgG, la mas abundante para
respuestas infecciosas, IgE, como defensa ante estados alrgicos y parasitarios,
IgM, conceptuada como la responsable de los grupos sanguneos es una
macroglobulina tetrareactora e IgD, de carcter aun desconocido pero aumentada en
los estados tumorales.

Cuando el organiso animal se expone a un agente invasor se inicia la reaccin
inmune. Una vez expuesto el mismo a este agente extrao comienza a operarse en
el sistema inmunitario la formacin de globulinas especficas, las gamma globulinas.
Por otro lado, los tejidos linfoides comienzan la produccin de linfocitos
sensibilizados de poder reaccionante contra el agente invasor para ese modo
efectuar su destruccin. Transcurrido el tiempo necesario, si se produjera una nueva
exposicin por el agente invasor, este queda bloqueado antes de que pueda causar
algn dao debido a la presencia de la inmunidad (memoria linfocitica) creada
anteriormente. El organismo desarrolla dos tipos bsicos de inmunidad adquirida.
En uno de ellos el organismo produce los anticuerpos circulante que son molculas
de gamma globulinas capaces de atacar al agente invasor, ya sea cubriendo,
marcando, precipitando las bacterias para favorecer su fagocitosis o por
neutralizacin de las toxinas bacterianas, la inmunidad humoral y otro el segundo
tipo de inmunidad se logra a travs del sistema linfocitario, de manera que los
linfocitos quedan sensibilizados especficamente contra el agente invasor y ms
tarde pueden unirse a l y destruirlo es la inmunidad celular tisular.
Conglomerados de linfocitos pueden encontrarse en el tejido linfoide, ampliamente
distribuido en el organismo tejido que en el adulto est representado por los ganglios
linfticos, bazo, placas de Peyer, amgdalas, adenoides y mdula sea roja. En las
aves la Bolsa de Fabricio adquiere importancia como rgano linfoide, al participar en
el desarrollo de la inmunocompetencia por las clulas destinadas a producir
anticuerpos humorales. Es indudable que el tipo linfocitario de inmunidad es
diferente al de la inmunidad humoral, pero en cambio en su origen estn
estrechamente vinculados, pudiendo expresarse que sin inmunidad tisular no habr
inmunidad humoral efectiva.


Tema 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR.

Autor: Dr. Alberto Pompa Nez DrC

Introduccin

Las primeras investigaciones del sistema cardiovascular se efectuaron por William
Harvey, en 1628, quien empleando como animal de experimentacin la oveja,
demostr la existencia de la circulacin sangunea. El concepto de una circulacin
cerrada fue desarrollado por primera vez por l en su obra "De motu cordis". En esa
poca describi ya la diferente misin de las arterias y de las venas y plante que la
fortaleza en la estructura de las paredes arteriales se deba a la superior carga
mecnica a que estaban sometidas por la actividad cardiaca y a la alta presin
sangunea en las proximidades del corazn. Ms tarde, en el ao 1661, Malpighi
observ de forma directa la circulacin sangunea, en los capilares pulmonares de la
rana. La medicin de la presin ejercida por la sangre en las arterias se realiz
muchos aos despus por Stephen Hales, en 1732, el cual canul con una pluma de
ganso la arteria femoral de un caballo. En sus observaciones not que esta presin
era fluctuante con cada latido del corazn, lo que se pona de manifiesto en el
manmetro utilizado al efecto. En 1847, Claude Bernard y Francois Magendie,
utilizando tambin como animal de experimentacin al caballo, realizaron las
primeras cateterizaciones cardiacas.

La evolucin de los seres vivos desde la forma unicelular a la pluricelular trajo
aparejado la socializacin y la especializacin de las estructuras celulares, tisulares
y orgnicas para poder desarrollar todas las funciones inherentes a la vida. En los
vertebrados superiores, aves y mamferos, aparece un sistema vascular cerrado en
el que circula la sangre para transportar, hacia y desde las clulas, sustancias
nutritivas y de desecho, respectivamente; la circulacin sangunea permite, adems,
transportar sustancias reguladoras de distintas funciones orgnicas y protectoras del
organismo como hormonas, inmunoglobulinas, etc al tiempo que el la va
distribuidora del calor corporal. Para mantener la sangre circulando en el cuerpo es
necesario un permanente bombeo de este lquido, funcin que es realizada por el
corazn; este rgano se mantiene funcionando, automticamente, por la accin de
un sistema especial de excitacin conduccin.

El sistema cardiovascular en los vertebrados es cerrado. En ellos puede haber una
circulacin simple, como en los peces, donde la sangre pasa una sola vez por el
corazn en cada uno de sus recorridos por el cuerpo o doble, como en aves y
mamferos, donde pasa dos veces. En el primer caso la sangre, que procede de
todos los tejidos, llega al corazn, recorre cuatro cavidades dispuestas,
longitudinalmente, una a continuacin de la otra: seno venoso, aurcula, ventrculo y
bulbo arterial, alcanza las arterias branquiales, es conducida hasta las branquias, se
oxigena y es distribuida por la aorta y sus ramificaciones a todo el cuerpo. Por tanto,
en los peces toda la sangre que circula por el corazn proviene, con alto contenido
de CO
2
,

de los tejidos y es de tipo venoso. En los anfibios, aunque existe un seno
venoso, donde desembocan las venas cavas, aparecen dos aurculas separadas y
dos ventrculos entre los cuales existe un pliegue membranoso que no los separa de
forma completa y la sangre oxigenada que llega al ventrculo izquierdo, desde los
pulmones, se mezcla con la venosa del ventrculo derecho. No obstante, a pesar de
la mezcla, se puede hablar ya de sangre oxigenada y no oxigenada.

En los reptiles el corazn est dividido en cuatro cavidades, dos aurculas y dos
ventrculos y se puede distinguir un hemicardio derecho y uno izquierdo, sin
comunicacin entre s, pero est presente una conexin entre la arteria pulmonar y
la aorta, por lo que an existe determinado grado de mezcla entre la sangre arterial y
la venosa. En aves y mamferos el corazn est compuesto por dos cuerpos de
bomba, que funcionan de forma coordinada, como hemicardio derecho e izquierdo,
sin que se produzca mezcla alguna de la sangre oxigenada y la poco oxigenada.
Slo cuando se producen alteraciones del desarrollo embrionario puede perderse la
independencia bilateral total de las cavidades auriculares o ventriculares entre s. En
el hombre y en los animales se ha encontrado la existencia de una comunicacin
postnatal, entre la aurcula derecha y la izquierda (Foramen oval persistente) el cual
debe cerrarse durante la vida prenatal. Se mezcla as la sangre venosa que llega a
la aurcula derecha con la arterial que llega, desde los pulmones, a la izquierda.

Figura Circulaciones mayor y menor.

Cada hemicardio posee una aurcula y un ventrculo. La capacidad de las aurculas
es unos dos tercios de la correspondiente a los ventrculos y poseen paredes ms
delgadas que estos ltimos. La pared del ventrculo izquierdo es de tres a cuatro
veces ms gruesa que la del ventrculo derecho, ya que tiene que vencer mayor
resistencia hemodinmica y realizar mayor trabajo para mantener el mismo flujo. Las
aurculas estn separadas de los ventrculos por un anillo fibroso, que sirve de punto
de insercin a las vlvulas aurculoventriculares. La conduccin del impulso elctrico
tiene lugar por medio del nodo aurculo-ventricular del que parte el fascculo de His,
como veremos a continuacin.





Sistema especial de excitacin conduccin.

El corazn no slo posee las fibras musculares que participan en la contraccin, sino
tambin fibras musculares modificadas, denominadas miocitos contrctiles atpicos o
fibras musculares especficas, cuya funcin es generar los estmulos y conducirlos
por todo el rgano. Estas fibras musculares especficas determinan el ritmo de los
latidos cardiacos y estn separadas de las contrctiles por tejido conjuntivo. Se
caracterizan, al compararla con los miocitos tpicos, porque su contenido en
miofibrillas es menor, la proporcin de glucgeno es mayor y porque la estriacin
transversal se destaca menos ntidamente. El proceso de excitacin del corazn se
inicia normalmente con la produccin del potencial de accin en el ndulo
senoauricular (S-A), ndulo sinusal o de Keit-Flack, situado en la aurcula derecha,
cerca de la desembocadura de la vena cava superior (Fig.1). El impulso es
propagado tridimensionalmente desde este punto por el msculo auricular y por los
haces de fibras internodales hasta el ndulo aurculoventricular (A-V), o ndulo de
Aschoff-Tawara, localizado cerca del anillo de la vlvula tricspide, por encima del
septum interventricular.

Figura . Estructura histolgica del ndulo A-V. 1) msculo auricular; 2) Fibras de
unin; 3) Ndulo aurculo-ventricular; 4)Fibras de transicin; 5) Haz de His

En el ndulo A-V la conduccin del potencial de accin es ms lenta que en cualquier
otra parte del sistema de conduccin cardiaca (Fig. 2). El retardo se produce
fundamentalmente en las fibras de unin del tejido auricular con el ndulo
aurculoventricular (2) y en las fibras del propio ndulo (3), en las que las velocidades
de conduccin son de 0,01 m/s y 0,1 m/s, respectivamente. Este hecho permite que se
complete la contraccin auricular antes de que sean estimulados los ventrculos. Del
ndulo A-V parte el haz de His, que se extiende a lo largo de la porcin superior del
tabique interventricular y se divide en dos ramas, una para el ventrculo derecho y otra
para el ventrculo izquierdo. Estas ramas se subdividen bajo el endocardio
constituyendo las fibras de Purkinje que forman una extensa red o arborizacin la cual
permite que el impulso excitador, despus de atravesar el sistema de conduccin nodal
A-V, sea transportado, a gran velocidad, a todas las reas del endocardio,
subendocardio y epicardio.

Figura . Sistema especial de conduccin del corazn con la distribucin de las
fibras de Purkinje en los animales del grupo A y B. Note que en el primer grupo,
las fibras de Purkinje, llegan hasta la mitad del endocardio y en el segundo hasta
el epicardio (ramificaciones ms oscuras).

El sistema de Purkinje permite que casi todas las reas ventriculares se estimulen y
contraigan de forma simultnea. No obstante, el electrocardiograma (ECG) perifrico
que representa la resultante de la actividad conjunta de ambos ventrculos es
registrado como si el frente se moviera slo desde el endocardio al epicardio del
izquierdo, lo cual se debe a que este ventrculo es de cuatro a seis veces ms grueso
que el derecho. La secuencia de activacin ventricular no acontece de la misma
manera en todas las especies animales. Ello est determinado por la diferente
distribucin del sistema de conduccin cardiaca, o sea, del haz de His y sus ramas y
de las ramificaciones de Purkinje que penetran, en las paredes ventriculares, a
diferentes profundidades. El grado de penetracin de las ramificaciones de Purkinje
difiere de unas especies a otras como ha sido demostrado al estudiar su distribucin
en el miocardio de los mamferos y de las aves, de lo que ha resultado que los
animales pueden ser divididos en dos grandes categoras o grupos: Un grupo A en el
que las fibras de Purkinje penetran hasta a de la distancia del endocardio al
epicardio, en el que se incluyen los primates, los caninos, los felinos y los roedores, y
un grupo B en el que las fibras de Purkinje penetran, completamente, extendindose
desde el endocardio hasta el epicardio, en las paredes libres y en la base de los
ventrculos. En este ltimo grupo estn comprendidos los equinos, los rumiantes, los
cerdos y las aves.

En los animales del grupo A los potenciales de accin originados en el nodo
senoauricular (S-A), se propagan por el endocardio, a travs de la fibra de Purkinje,
hasta llegar al pice del corazn segn se indica en la figura 1. Aparece una
resultante de cargas negativas en la parte interna de los ventrculos y una de cargas
positivas en la externa (Fig. 3). Despus, la onda de despolarizacin retorna a travs
de las paredes ventriculares hasta la base de los ventrculos y se registran en el
electrocardiograma, en la mayora de las derivaciones, tres componentes bien
definidos, las ondas Q, R y S. Por esta razn, durante la mayor parte de la
despolarizacin, el vector integral elctrico se dirige desde la base del corazn hasta
el vrtice (negativo a positivo) y, slo al final de la despolarizacin, lo hace en
sentido contrario, cuando se despolarizan las paredes externas del ventrculo,
prximas a la base, que son las ltimas que se ven afectadas por la onda
despolarizante.

Figura . Direccin del vector elctrico integral, en el sentido base-pice, en
animales del grupo A.

En los animales del grupo B, al inicio de la despolarizacin ventricular, el vector se
orienta hacia el pice (onda Q, pequea y positiva), a travs del tabique, pero como las
fibras de purkinje llegan hasta el epicardio, la despolarizacin alcanza primero la base
de las paredes externas ventriculares, y el sentido del vector integral de la
despolarizacin ventricular slo tiene dos componentes la Q y la R, con gran
predominio de esta ltima y dirigida en sentido pico-basal (Fig. 4).

Figura . Direccin y sentido, pico-basal, del vector elctrico integral del
complejo de despolarizacin ventricular QR, en animales del grupo B

Los potenciales de accin producidos en las clulas que constituyen el corazn
originan corrientes elctricas que difunden hacia la superficie corporal, se suman,
algebraicamente, y producen potenciales a este nivel que se diferencian de los que
se registran en la fibra aislada, tanto en forma como en amplitud. Con ello aparece
un campo elctrico cuyo potencial vara en los distintos puntos de la superficie
corporal en dependencia del recorrido de la onda de excitacin. Estos potenciales de
superficie se registran para determinar el estado electrofisiolgico del corazn y
tienen gran importancia porque preceden y desencadenan el proceso contrctil. Las
clulas cardiacas poseen un potencial de membrana en reposo de unos 80 a 85
mV, pero como es conocido, se mantienen en una constante actividad y son objeto
de una serie sucesiva de potenciales de accin. El proceso despolarizante ocurre
muy rpidamente (2ms), sin embargo, el de repolarizacin es muy lento (150-300
ms), lo cual origina una meseta en el potencial de accin. Este hecho est asociado
a una demora en el incremento de la permeabilidad para el potasio y su predominio
respecto a la del sodio. Estos potenciales que se desarrollan en cada una de las
clulas cardiacas constituyen el fundamento del electrocardiograma (ECG) que
pasaremos a analizar a continuacin.

Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG).

Las corrientes elctricas producidas durante la actividad cardiaca se propagan por
medio de los lquidos biolgicos a la totalidad del organismo, originando los potenciales
de superficie que determinan diferencias de potenciales elctricos entre las ms
diversas regiones corporales. Cada latido cardiaco va precedido de modificaciones
elctricas que pueden ser registradas en la misma superficie del corazn o en distintos
puntos de la superficie corporal. Al registro as obtenido se le denomina
Electrocardiograma y se reconoce por las siglas ECG. La deteccin de las corrientes
elctricas producidas en el corazn no fue posible hasta el ao 1878, en que Waller,
valindose del electrmetro capilar de Lipman, obtuvo los primeros
electrocardiogramas en el hombre. Posteriormente, en 1903, Einthoven, utilizando un
electrocardigrafo de cuerda, logr obtener tambin distintos electrocardiogramas
(ECG) en el hombre. En Medicina Veterinaria los primeros reportes de ECG en equinos
aparecen publicados en 1911 y 1913 y en bovino en 1920. La electrocardiografa es el
mtodo clnico de eleccin para evaluar los problemas cardiacos asociados con la
produccin y conduccin del estmulo elctrico, pues tales trastornos aparecen en
cualquiera de las derivaciones empleadas. La electrocardiografa es una herramienta
til en la evaluacin de los trastornos electrolticos, tales como hipocalcemia e
hipercalemia y en algunos procesos que afectan al corazn, auxiliando la
ecocardiografa, y otras tcnicas.

Se denomina derivacin electrocardiogrfica a las distintas posiciones en que se
colocan los electrodos para recoger el trazo electrocardiogrfico. La derivacin es
bipolar cuando se utiliza un electrodo positivo y uno negativo, de manera que el
instrumento registre la diferencia de potencial entre las superficies situadas por debajo
de cada uno de ellos. Es monopolar cuando el electrodo negativo se conecta de forma
tal que su potencial sea muy prximo a cero y el electrodo positivo (explorador) registre
el potencial de los puntos ubicados por debajo de l.

Entre las derivaciones ms utilizadas en el hombre figuran las de las extremidades y
las precordiales o torcicas, ambas pueden ser unipolares o bipolares, pero
generalmente se utilizan las bipolares en el caso de las extremidades y, las
unipolares, cuando se trata de las torcicas. Corrientemente se registran 12
derivaciones, tres bipolares, que son las derivaciones estndares de miembro (DI, DII y
DIII) y nueve monopolares (V1, V2, V3, V4, V5, V6, aVR, aVL, aVF), de las cuales las
seis primeras corresponden a las precordiales o torcicas y las tres ltimas a las
aumentadas de miembros.

Se han efectuado modificaciones en las derivaciones torcicas empleadas en el
hombre para ser utilizadas en pequeos animales, estas son:
CV6LU: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo a nivel
de la unin costocondral.
CV6LL: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo cerca
del esternn.
CV5RL: Electrodo explorador ubicado en la parte media del V espacio intercostal
derecho.
CV10: Electrodo explorador ubicado sobre la sptima vrtebra dorsal. (Vega y
Szabuniewicz, 1978).

En condiciones normales, las distintas derivaciones ofrecen electrocardiogramas
muy parecidos en su forma, pero cuando hay algunas patologas, no en todas se
refleja lo mismo. As, cuando ocurren algunas lesiones en aurculas y ventrculos,
tiene gran importancia la derivacin empleada para el diagnstico, ya que en
algunas de ellas el trazado cambia mucho (en las torcicas, muy prximas al
corazn) y en otras puede no afectarse (en las extremidades, bastantes alejadas).
Lo anterior sucede porque las derivaciones se establecen a diferentes distancias del
biogenerador elctrico. Aunque se haban publicado muchos trabajos de
electrocardiografa en las diversas especies de animales domsticos que incluyen
perro, gato, caballo, vaca y otras, no se cont hasta el ao 1990 con un sistema de
derivaciones, fruto de nuestras investigaciones en el CENSA, que permitiera valorar,
desde el punto de vista electrocardiogrfico, el estado fisiolgico del corazn en el
ganado vacuno y en otros cuadrpedos.

Para analizar un ECG se deben tener en cuenta dos magnitudes, la amplitud de las
ondas y la duracin tanto de las ondas como de los segmentos que las separan.
Debido a que el electrocardigrafo se calibra con una seal elctrica de valor
conocido, y esta seal es registrada sobre una cinta de papel milimetrado, la
amplitud traduce la tensin elctrica que corresponde a cada onda expresada en
mV. A las ondas que aparecen en el electrocardiograma se le ha dado una
nomenclatura con la cual se distinguen universalmente, y cada una de ellas est
asociada a un estado diferente de despolarizacin o repolarizacin del corazn. Sin
embargo, en nuestras investigaciones realizadas en bovinos, hemos podido
comprobar que no es correcto emplear dicha nomenclatura como tal, en todas las
especies animales. Cuando en el ECG se considera una fraccin de registro que
incluye la duracin de ondas y segmentos juntos se habla de intervalos. Por eso, a
continuacin, nos referimos a las ondas y despus a los segmentos e intervalos.

El primer componente que aparece en el electrocardiograma durante la actividad
cardiaca lo constituye la onda P, la cual expresa la actividad auricular. Es el resultado
de los potenciales de superficie que se originan al pasar la excitacin del ndulo
senoauricular o de Keit - Flack hacia las aurculas derecha e izquierda.

Figura . Ondas, segmentos e intervalos del electrocardiograma.

El complejo QRS se compone de una onda principal R y dos depresiones situadas
por delante y por detrs de ella, que son la onda Q y la S, respectivamente. Cada
uno de sus componentes refleja la parte de los ventrculos que va siendo
despolarizada en el proceso de excitacin ventricular, correspondiendo la onda Q a
la actividad del Septum interventricular, la onda R a la propagacin de la excitacin
por las paredes libres de los ventrculos y la onda S a la actividad de la base de
estos. Las caractersticas de los componentes del complejo QRS estn en
dependencia de la forma en que se propaga la excitacin por el tabique
interventricular, las paredes libres y la base de ambos ventrculos. En las especies
del grupo A aparecen las tres ondas, en distintas derivaciones, representando tres
frentes definidos de activacin ventricular. En el grupo B se obtienen en las distintas
derivaciones, dos ondas, formando el complejo ventricular QRS, las cuales
corresponden a la existencia de dos frentes de despolarizacin. De modo que la
activacin inicial es similar al grupo A, pero la propagacin por las paredes libres y
las bases de ambos ventrculos se produce en un slo golpe, como un estallido, en
una direccin general pico-basal y de ventrculo izquierdo a ventrculo derecho,
originndose una sola onda en lugar de las dos (R, S).

La onda T constituye la desviacin final del registro electrocardiogrfico y es
originada por la repolarizacin de los ventrculos, coincidiendo su rama descendente
con el fin de la sstole ventricular. En la mayora de los estudios realizados se ha
observado que la onda T es muy variable, tanto en amplitud como en polaridad en
todas las especies de animales, al obtener los registros por medio de las
derivaciones estndares y aumentadas de miembros.

El segmento PQ es la lnea isoelctrica comprendida entre la onda P y el complejo
QRS y se asocia al tiempo necesario para que el impulso elctrico pase por el
ndulo A-V, el haz de His y sus ramas; mientras que el intervalo PQ incluye, adems
de la lnea isoelctrica, la duracin de la onda P. El segmento ST es un trazo
isoelctrico que separa el proceso de despolarizacin ventricular (QRS) de la
repolarizacin (T). El intervalo ST incluye, adems, la duracin de la onda T y ofrece
informacin de todo el proceso de repolarizacin ventricular. Normalmente se
considera un intervalo aun mayor el QT, que se extiende desde el principio del
complejo QRS hasta el final de la onda T y se conoce como sstole elctrica de los
ventrculos, ya que comprende el tiempo en que estos se despolarizan y repolarizan. El
tiempo que transcurre desde la repolarizacin ventricular hasta el nuevo proceso de
despolarizacin, est dado por el intervalo TQ, denominado distole elctrica de los
ventrculos. El segmento TP se extiende desde el final de la onda T hasta el inicio de la
onda P del ciclo cardiaco siguiente. A este segmento del ECG se hace poca referencia
en la literatura aunque se ha destacado su importancia en el estudio de los trastornos
del ritmo.

La frecuencia cardiaca es el nmero de latidos que realiza el corazn en la unidad de
tiempo. Para su determinacin son necesarias derivaciones que reflejen,
adecuadamente, los componentes electrocardiogrficos. La derivacin DII ha sido muy
utilizada para este propsito, pero actualmente se utiliza mucho la B-A en los
cuadrpedos en general. En el ECG el clculo de la frecuencia cardiaca se puede
realizar dividiendo 1500 entre el nmero de cuadritos de 1mm que hay entre dos ondas
R consecutivas o multiplicando por 20 el nmero de complejos QRS comprendido en
15 cuadros de los grandes (0.5cm), cuando la velocidad es de 25 mm/s. La frecuencia
cardiaca disminuye con el avance de la edad de los animales, as el valor reportado
para terneros de 2-5 meses es de 83 latidos y para los de un ao es de 76 latidos /
min.

En general se puede plantear que existen notables diferencias entre el ECG del
hombre y el de los animales domsticos, las cuales se deben a la distinta situacin
del eje cardiaco y de los puntos de derivacin de la corriente, as como a la natural
variacin de las ondas, tanto en su direccin y sentido como en su amplitud. Sin
embargo, el ECG del mono es similar en su morfologa al del hombre,
diferencindose en la duracin de los segmentos e intervalos. La frecuencia cardiaca
puede ser obtenida adems, por palpacin o auscultacin de la regin precordial y
mediante el pulso arterial. La frecuencia cardiaca disminuye con la edad en todas las
especies animales de manera que siempre ser superior en el feto que en los
adultos de edad avanzada.

Entre los factores que modifican la actividad cardiaca, las variaciones de las
concentraciones inicas del lquido extracelular, es uno de los que mayor efecto
tiene, tanto en el proceso de excitacin como en el contrctil. El exceso de potasio
en el lquido extracelular provoca que el corazn se dilate, enormemente, y
disminuya la frecuencia de los latidos. Una disminucin considerable de la
concentracin de calcio en el lquido extracelular, origina que el corazn se debilite,
similar a como ocurre con el exceso de potasio, mientras, una alta concentracin,
provoca el aumento de la fuerza de contraccin y de su duracin. Esto ltimo se
atribuye bien a una reduccin de la permeabilidad para el potasio o a un efecto
directo de los iones de calcio sobre las clulas. La hipercalcemia se manifiesta por
un acortamiento del intervalo QT, mientras que la hipocalcemia por un alargamiento
y se produce tambin disminucin del gasto cardiaco.

La edad y el sexo son factores que influyen en los componentes del ECG. La
amplitud de las ondas del complejo QRS en bovino vara con la edad, aunque no
siempre puede discernirse una tendencia definida. Se ha encontrado que el valor
promedio para el intervalo RR ha sido mayor en los machos que en las hembras en
determinados grupos etreos. En equino se han encontrado diferencias significativas
para la duracin del complejo QRS entre machos y hembras. En investigaciones
realizadas en vacas y en perros, se han observado cambios de distintos
componentes electrocardiogrficos, dependiendo de la edad. En la raza Holstein,
utilizando la derivacin B-A, se ha observado que la duracin de los intervalos RR,
PQ y QT as como de la onda P y del complejo QRS, se incrementan a medida que
el animal crece. Los registros electrocardiogrficos efectuados en bfalos han
puesto de manifiesto que en esta especie se produce un incremento significativo del
intervalo PR y del QT con el avance de la edad y se observa cierta tendencia al
incremento en la duracin del complejo QRS y de la onda T.

Cuando la hembra est gestante o en produccin lctea, manifiesta notables
diferencias, al compararlas con los machos de su misma edad. Una hembra
productora de leche est sometida a una intensa actividad metablica y necesita de
un suministro elevado de sangre para llevar a los tejidos los elementos nutritivos
necesarios y el oxgeno. Para producir un litro de leche, debe circular por la glndula
mamaria de una vaca de 400 a 600 litros de sangre, lo que representa una
considerable carga para el trabajo del corazn, si se tiene en consideracin que en
244 das de lactancia la vaca Holstein y algunos de sus cruces con el ceb en Cuba,
llegaron a sobrepasar los 4000 Kg de leche producidos. En registros
electrocardiogrficos efectuados en vacas lecheras, altas productoras, se ha
observado que la amplitud de las ondas decrece de la segunda a la cuarta semana
despus del parto y se incrementa, significativamente, durante el segundo mes de
lactacin. Este efecto podra explicarse si se tiene en consideracin que el pico
mximo en la curva de lactancia puede tener lugar entre los 30 y 60 das post-
partum, lo que requiere de una intensificacin en el trabajo del corazn.
Durante la lactancia se produce, en la hembra, un incremento de la frecuencia
cardiaca y esta puede ser superior a la de los animales jvenes. Las variaciones que
se experimentan en el ECG bovino durante la gestacin se han asociado al empuje
que ejerce, indirectamente, el feto sobre el diafragma, modificando la posicin del
corazn, aunque esta consideracin debe tener ms connotacin en el ltimo tercio
de la gestacin que es el perodo en que se produce el 60% del crecimiento fetal.
Con el avance de la gestacin se produce un incremento notable de la frecuencia
cardiaca de la vaca, de la yegua y de otros animales grandes; mientras que la del
feto decrece. Sin embargo, en la rata y en los pequeos animales en general se
incrementa tanto la frecuencia cardiaca de la madre como la del feto, con el avance
de la gestacin.


El corazn como bomba

Las propiedades del corazn son: automatismo, cronotropismo, conductibilidad o
dromotropismo, excitabilidad y contractibilidad. El automatismo, es la propiedad que
tiene el miocardio de autoexcitarse, al actuar varias de las porciones de su sistema
especial de excitacin-conduccin como osciladores electrnicos, de manera
predominante el ndulo sinusal o marcapaso responsable del cronotropismo por su
papel rector en la generacin de impulsos de base que determinan la frecuencia
cardiaca de la especie. La conductibilidad es la capacidad de propagar los
impulsos por todos sus tejidos, pero con mayor velocidad a travs del sistema
especial de excitacin-conduccin. El anillo fibroso entre aurculas y ventrculos
acta como aislante, siendo el puente del paso de las excitaciones el nodo aurculo-
ventricular. La propiedad de conductibilidad miocrdica antes sealada se conoce
como actividad dromotropa. La excitabilidad del miocardio est determinada por la
capacidad que tienen sus clulas de excitarse ante estmulos intrnsecos o ante
extrnsecos. La mayor excitabilidad corresponde a los miocitos atpicos, en especial
a los del ndulo sinusal, de donde el miocardio recibe, normalmente, sus
excitaciones. El corazn de las aves y de los mamferos originan, durante la
excitacin, un perodo refractario absoluto largo, lo que trae como consecuencia que
el miocardio no sea tetanizable. La contractibilidad es la propiedad del miocardio
de contraerse ante un estmulo adecuado. Cuando este ltimo sobrepasa el valor
umbral el miocardio responde con una contraccin mxima de todas sus fibras,
debido a la estructura sincitial, en la que el impulso puede pasar de una fibra a otra
por medio de los discos intercalares, de forma simultnea. Acta as el miocardio
como si se tratase de una sola unidad contrctil, cumpliendo la ley del todo o nada.

Se entiende por gasto, la cantidad de lquido impulsado por una bomba en un tiempo
determinado. En el caso del corazn, el gasto cardiaco es el gasto por latido o
volumen de contraccin de cada ventrculo, que se corresponde con el volumen
eyectado en cada sstole (ml/latido) para mantener las circulaciones menor y mayor.

Ciclo cardaco

Toda actividad cclica indica la repeticin peridica de las condiciones iniciales que
se toman como referencia, por lo que el funcionamiento cardiaco puede
considerarse como un ciclo, que al ejecutarse por msculos, un ciclo elctrico,
excitacin, y uno mecnico, contraccin; el primero corresponde al proceso
excitatorio que antecede y provoca al segundo, que constituye el contrctil. El ciclo
elctrico del corazn es la actividad excitable explicada en el ECG que, en su
desarrollo, produce la contraccin cronolgica del miocardio auricular y ventricular.
El ciclo mecnico cardiaco se describe por los eventos que tienen lugar desde el
inicio de una sstole auricular hasta el inicio de la siguiente. Tambin puede ser
considerado desde el inicio de una sstole ventricular hasta el inicio de la otra, o a
partir de cualquier otro momento. Lo importante es que la descripcin se haga desde
la condicin que se toma como inicial hasta que esta se repita de nuevo. En general,
en los textos se realiza el anlisis desde el comienzo de la sstole auricular o de la
ventricular, indistintamente. Para cada una de estas cmaras el ciclo se divide en
dos fases: La sstole, que comprende la contraccin, y la distole la relajacin. El
perodo de sstole cardiaca o ventricular comprende desde el cierre de las vlvulas
A-V hasta el cierre de las vlvulas semilunares y el de distole ventricular o distole
cardiaca desde el cierre de las vlvulas semilunares hasta el cierre de las vlvulas
A-V .

Bajo condiciones metablicas basales, en las que las frecuencias cardiacas son
bajas, la segunda fase tiene mayor duracin, pero se acorta, progresivamente, hasta
casi desaparecer cuando las frecuencias son elevadas. El perodo de contraccin
experimenta ligeras variaciones con independencia de las modificaciones de la
frecuencia cardiaca. Cuando la frecuencia de descarga del ndulo seno-auricular es
elevada, la duracin total del ciclo se reduce de modo significativo, a consecuencia
del acortamiento de la fase de relajacin. Como la sstole auricular precede a la
ventricular el ciclo cardiaco se divide en tres etapas o tiempos:

1. Sstole auricular (presistole) con distole ventrcular.
2. Distole auricular con sstole ventricular.
3. Distole auricular y distole ventricular o perodo diastlico general, donde el
corazn se encuentra durante breve tiempo en reposo total.

Figura . Cambios elctricos, acsticos, de volumen del ventrculo y de las
presiones auricular y ventricular, durante un ciclo cardiaco.

Primer tiempo: sstole auricular-distole ventricular (SA-DV).

La contraccin, de las cmaras superiores o aurculas, mientras los ventrculos estn
en distole, est precedida por la onda P del ECG originada en el ndulo sinusal
prximo a la desembocadura de la vena cava anterior en la aurcula derecha, para
propagarse por toda la musculatura auricular y terminar en la extremidad ms distal
de la aurcula izquierda.. Cuando las aurculas son atravesadas por la onda de
despolarizacin, sus fibras comienzan a contraerse por lo que la sstole auricular se
desarrolla de arriba hacia abajo creandose un anillo de contraccin superior que
impide el retroceso de la sangre hacia las venas, de ah que heblemos de la
existencia de vlvulas fisiolgicas. El aumento de presin producido impulsa la
sangre hacia los ventrculos Durante este tiempo se impulsa hacia los ventrculos la
sangre necesaria para su completo llenado, que puede ser entre el 15 y el 30% de
su capacidad total, de ah que este tiempo se corresponda con el papel de bomba de
las aurculas y se denomina llenado activo de los ventrculos. Se plantea que a la
sstole auricular le corresponde la octava parte de la duracin de un ciclo cardiaco.

Segundo tiempo: distole auricular-sstole ventricular.

Al terminar, totalmente la sstole aurcular e iniciada su distole, despus que se
produce el complejo QRS del ECG, comienza la sstole ventricular. Entre las
contracciones auricular y ventricular puede existir una breve pausa, en los animales
con frecuencias cardiacas muy bajas, que recibe el nombre de intervalo intersistlico
o retardo esencial de Chauveau. En la sstole ventricular se producen varias
transformaciones morfolgicas ventriculares y de la presin interna, por ello la sstole
ventricular se divide, para su estudio, en tres fases: la de transformacin o
anamrfica, la de contraccin isomtrica y la de expulsin o isotnica.

En la fase anamrfica se produce una modificacin de la forma del corazn, de
ovalado-alargada a coniforme, sin registrarse aumento de presin ventrcular;
precede, por una pequea fraccin de segundo, el aumento de la presin
intraventricular que tiene lugar en la fase siguiente, o sea, inicia despus que se
produce la onda Q del ECG. En la fase de contraccin isomtrica, aumenta el tono
del miocardio ventricular sin modificarse la longitud de sus fibras producindose una
elevacin muy rpida de la presin intraventricular que alcanza valores de hasta 100
mm Hg en el gato, por encima de 190 mm Hg en cerdos y terneros y a ms de 300
mm Hg en la jirafa. Este aumento de presin intraventricular refuerza el cierre
mecnico de las vlvulas aurculo ventriculares

Inmediatamente, despus del cierre de la vlvula A-V, la presin intraventricular se
eleva rpidamente sobrepasando la presin de la arteria aorta y pulmonar por lo que
comienza la apertura de las vlvulas semilunares para ser eyectada la sangre hacia
estos vasos durante la fase de contraccin isotnica o de expulsin en donde con
elacortamiento de las fibras del miocardio, la presin intraventricular sobrepasa a la
presin arterial y se abren definitivamente las vlvulas semilunares con
incorpotacin del volumen sistlico a la circulacin arterial. Los dos ventrculos se
contraen con gran sincronismo, pero en general, el ventrculo derecho inicia y
termina su contraccin poco antes que el izquierdo. La cantidad de sangre que
queda retenida en cada ventrculo, despus de la contraccin, se denomina volumen
de reserva o residual y constituye del 50 al 60% del volumen diastlico final, en
condiciones de reposo.

Tercer tiempo: distole auricular-distole ventricular (perodo diastlico
general).

An estando las aurculas en distole, se produce la distole ventricular en la que se
distinguen dos fases, la de relajacin, isotnica primero, relajacn de las fibras e
isomtrica despus, prdida del tono, es decir, a la inversa de las fases durante la
sstole por lo que se cierran las vlvulas semilunares impidiendo el retroceso de la
sangre por diferencias de presin ya que la relajacin de la musculatura del
ventrculo hace que disminuya muy rpidamente su presin interna al tiempo que se
abren las vlvulas aurculo ventriculares comenzando el llenado pasivo de los
ventrculos que representa hasta un 70% del volumen sistlico ventricular.


Regulacin de la actividad cardiovascular.

En el permanente control del gasto cardaco y de la resistencia perifrica participan
de forma armnica e integrada varios factores que se agrupan en: 1) mecanismos
locales, de autorregulacin o de regulacin Intrnseca y 2) mecanismos de
control extrnsecos o neurognicos.

Los mecanismos de regulacin intrnseca se demuestran a partir de la
preparacin cardiopulmonar de Knowlton y Starling, consistente en la separacin y
mantenimiento adecuado del bloque corazn-pulmn de un animal, se puede
evaluar la capacidad del corazn para responder, con mayor vigor, ante una carga
de trabajo creciente, debido a un retorno venoso aumentado. Entre las
caractersticas de esta preparacin se pueden sealar la no del Sistema Nervioso
sobre el corazn y los vasos sanguneos, una frecuencia cardiaca constante, el
control de la resistencia hemodinmica perifrica y con ello la presin arterial, la
posibilidad de medir directamente el gasto cardiaco en el reservorio venoso y de
variarse la velocidad de flujo venoso y el control de la temperatura de la sangre.

Para lograr el aumento del retorno de sangre al ventrculo derecho se eleva un
reservorio venoso conectado a la vena cava anterior, con lo que se incrementa la
presin hidrosttica y se hiperdistienden las paredes del ventrculo. Con ello se
incrementa la tensin miocrdica durante el final de la distole y se desencadena
una contraccin ms vigorosa que produce aumento en la potencia de contraccin,
en la velocidad de elevacin de la presin ventricular, en la presin sangunea
sistlica y en el volumen contraccin. Una respuesta con valores disminuidos en
estas variables se logra si se disminuye el retorno venoso, bajando el reservorio.

Figura . Preparacin Cardiopulmonar. R, reservorio venoso; ,M, manmetro;
VCA, VCP; venas cavas, anterior y posterior, respectivamente.

Con la preparacin cardiopulmonar se demuestra que, si aumenta el retorno venoso,
tambin lo hace el volumen contraccin del corazn, obedeciendo a la Ley de
Starling que plantea: La energa liberada por las fibras miocrdicas en la
contraccin vara, directamente, con su longitud; o sea, con el volumen del corazn
al final de la distole. Esto significa que cuanto ms se llene el ventrculo al terminar
cada distole, mayor ser la fuerza que desarrolla y por tanto la cantidad de sangre
eyectada. Otra forma de enunciar esta ley es la siguiente: Dentro de los lmites
fisiolgicos, el vigor de la contraccin ventricular es proporcional a la tensin, al final
de la distole, en las fibras que forman el miocardio. La preparacin cardiopulmonar
ha permitido explicar tambin cmo el corazn impide la disminucin del flujo
sanguneo ante una elevacin de la presin arterial. En el instante en que se
produce este incremento de presin se acumula cierta cantidad de sangre en los
ventrculos, que los distiende. Este efecto, acorde a la Ley de Starling, incrementar
la energa involucrada en la contraccin y el gasto cardiaco.

El corazn, a diferencia del msculo esqueltico, se contrae siempre con fuerza
mxima ante cualquier estmulo que sobrepase el umbral, lo que se explica por su
estructura sincitial. Dicha estructura consiste en que sus fibras se anastomosan y un
estmulo aplicado a cualquiera de ellas se propaga a todo el rgano, provocando su
contraccin mxima. En el msculo esqueltico las fibras estn separadas por el
sarcolema y por tal causa la excitacin no pasa de una a otra clula y se contraen
aquellas fibras que son estimuladas de forma directa. En el msculo esqueltico la
respuesta todo o nada es a nivel de las clulas, mientras en el miocardio es a nivel
de todo el rgano. Segn la ley de Starling, dentro de los lmites fisiolgicos,
cualquier incremento en el retorno venoso al corazn produce una contraccin
ventricular ms potente, con lo que se realiza un balance entre el volumen de sangre
que retorna al ventrculo y el que es eyectado por ste. Para la valoracin del
cumplimiento de la ley de Starling, se ha realizado tambin la denervacin del
corazn en perros, se eliminan as los impulsos extrnsecos, y se ha comprobado
que los mecanismos cardacos intrnsecos son capaces de ajustar el gasto cardaco
a diferentes intensidades de ejercicio, lo que se ha debido principalmente al
incremento del volumen contraccin ms que a un incremento de frecuencia de los
latidos. Se ha observado que en estos perros la frecuencia presenta una ligera
variacin durante el ejercicio en comparacin a la considerable elevacin de esta en
los animales normales. Evidentemente, el incremento del gasto cardaco en estos
ltimos, fue debido, en gran parte, al aumento de la frecuencia y en los animales del
experimento, al aumento del volumen contraccin, acorde a lo establecido por la ley
de Starling.

La autorregulacin del msculo liso vascular vara de acuerdo con las funciones de
los vasos, en los enceflicos y cardiacos el mecanismo autorregulador est bien
desarrollado y el control neurognico central no es tan marcado como en otros
tejidos, como por ejemplo en la piel donde las redes vasculares estn casi en su
totalidad reguladas por nervios extrnsecos. La aorta y sus grandes ramas, las
venas, los cortocircuitos arteriovenosos y las pequeas vnulas, estn tambin
completamente reguladas por nervios extrnsecos. Los precapilares, en especfico,
sus esfnteres estn controlados completamente por mecanismos locales, qumicos
y mecnicos. Las arterias pequeas y arteriolas estn sujetos tanto al control local
como al control neurognico central. En otros rganos y tejidos del cuerpo coexiste
la autorregulacin y el control neurognico central. La primera es muy marcada a
nivel de la redes vasculares de los riones y del msculo esqueltico y menos
influyente en las redes heptica, intestinal y esplnica.

En el control neurognico es vlido reconocer dos mecanismos, uno vinculado al
control reflejo, en el que participan receptores, nervios aferentes, centros reflejos,
nervios eferentes y efectores, como soporte de cualquier acto reflejo y el otro es el
control ejercido por los centros superiores, corteza, hipotlamo etc. El papel
fundamental de los mecanismos neurognicos est vinculado a la regulacin de la
presin sangunea arterial por accin refleja. Los receptores de las paredes
vasculares captan las modificaciones de la presin sangunea arterial y envan
informacin a travs de los nervios aferentes hasta el bulbo raqudeo. Los centros
reflejos existentes a este nivel, procesan e integran la informacin recibida y envan
impulsos adecuados, por va eferente, al miocardio y a los msculos lisos de las
paredes de los vasos para realizar los correspondientes ajustes. De esta forma se
ajusta el gasto cardaco y la resistencia perifrica para mantener la presin arterial
normal.

La ley del corazn de Starling no es el nico factor que regula la potencia de
contraccin de los ventrculos y el gasto cardiaco. El corazn se mantiene bajo la
accin reguladora del sistema nervioso, el cual controla la frecuencia y la fuerza de
los latidos. Al sistema nervioso se deben los ajustes entre el trabajo de eyeccin del
corazn y los requerimientos del suministro de sangre a los diferentes tejidos. El
gasto cardiaco puede incrementarse en varias veces bajo el ejercicio, sin que haya
aumento del volumen al final de la distole, y con un volumen contraccin casi
constante, por efectos del sistema simptico que incrementa la frecuencia de los
latidos. Se ha comprobado que estas respuestas cardiovasculares al ejercicio
pueden ser reguladas por la accin de determinados centros hipotalmicos o de los
ganglios estrellados, que envan fibras simpticas al corazn. Si este ltimo es
estimulado por impulsos simpticos eferentes, se provoca una contraccin muy
potente, sin embargo, la disminucin en la actividad simptica o el aumento en la
parasimptica tiene como resultado una contraccin menos vigorosa. De acuerdo a
lo anterior, el incremento del gasto cardiaco puede obedecer a un aumento del
volumen contraccin con una frecuencia cardiaca constante (Ley de Starling) o por
estimulacin de la actividad simptica que provoca una mayor frecuencia cardiaca y
un volumen contraccin constante o incluso reducido.

Se ha comprobado que los centros encargados de mantener y regular la resistencia
perifrica y la actividad cardiaca general, centros cardiovasculares, se encuentran
localizados en el bulbo raqudeo o mdula oblongada; estos centros integran las
respuestas que caracterizan los reflejos presores y depresores, hecho que ha sido
demostrado en animales a los que se le ha extirpado el encfalo y se le ha
conservado intacto el bulbo. Con respecto a su funcin, se pueden distinguir, a nivel
de la formacin reticular del bulbo, los siguientes centros reguladores circulatorios: el
centro vasomotor, representado por el centro vasodilatador, que disminuye el tono
de los vasos sanguneos y el centro vasoconstrictor, que lo aumenta y el centro
cardiomoderador o cardiorregulador, constituido por el centro cardioinhibidor, que
disminuye la actividad del corazn y el centro cardioacelerador, que la estimula.
Ambos centros reciben impulsos aferentes de los barorreceptores del seno carotdeo
y del arco artico; la estimulacin de la zona reticular lateral del bulbo produce
vasoconstriccin e incremento de los latidos cardiacos, por lo que se ha denominado
rea presora del bulbo, o sea, en esta regin estn ubicados los centros
vasoconstrictor y el cardioestimulador o cardioacelerador por lo que su estimulacin
provoca un incremento de la resistencia perifrica total y del gasto cardaco con lo
que la presin sangunea se eleva. Los centros vasodilatador y cardioinhibidor se
localizan en la zona posterior y medial del bulbo y constituyen la denominada rea
depresora, cuya estimulacin provoca una inhibicin del centro vasoconstrictor y, por
tanto, se produce vasodilatacin y disminucin de la frecuencia cardiaca. En este
sentido simula la existencia de un centro vasodilatador, porque opera como tal, pero
no por conexin a fibras vasodilatadoras especficas, sino porque libera los vasos
del tono que mantiene el centro vasoconstrictor. La disminucin de la frecuencia
cardiaca se debe a la existencia, en esta rea, del centro cardioinhibidor cuya
estimulacin desencadena este efecto. El centro vasoconstrictor descarga impulsos
eferentes de forma continua, por lo que mantiene un determinado tono, no as el
centro cardioestimulador.

Figura Centros cardivasculares bulbares

Existe un conjunto de fibras procedentes de las reas presora y depresora que
convergen sobre las neuronas simpticas preganglionares de la mdula espinal y,
adems, circuitos inhibidores recprocos entre estas dos reas, que actan de forma
coordinada para inhibir la vasoconstriccin. En este sentido es necesario notar que
mientras la regulacin central refleja del dimetro de los vasos sanguneos se
efecta slo por fibras vasoconstrictoras simpticas, la actividad cardiaca se controla
por dos vas eferentes, la simptica y la parasimptica. Como puede apreciarse, las
modificaciones en la actividad cardiaca y vasomotora dependen de la accin tnica
que desarrollan los centros bulbares. A ellos llega informacin desde pulmones,
cmaras cardiacas, venas, desde los centros respiratorios adyacentes, desde los
centros nerviosos superiores: hipotlamo, mesencfalo y cerebro, que ejercen
influencias sobre estos centros bulbares y sobre las neuronas espinales simpticas
preganglionares cardiacas y vasomotoras, a travs de ciertos circuitos neuronales.
En funcin de los requerimientos orgnicos se incrementa o disminuye la cantidad
de impulsos eferentes enviados para la correspondiente regulacin. Un ejemplo de
que los centros bulbares adyacentes se mantienen relacionados entre s, es la
arritmia sinusal que se produce en el perro normal, en reposo, en el que la
frecuencia cardiaca disminuye en la espiracin y aumenta con la inspiracin, dado
esto, por la influencia del centro inspirador bulbar sobre el centro cardioinhibidor.

Figura . Centros que regulan las actividades cardiaca y circulatoria, con las
principales vas aferentes y eferentes.


Los reflejos cardiovasculares sirven para coordinar la funcin del miocardio y el
msculo liso vascular, de forma que mantengan en todo momento una presin de
perfusin arterial ptima. Los reflejos cardiovasculares operan para ajustar el gasto
cardaco y la resistencia perifrica, casi simultneamente. La presin sangunea se
regula por un sistema de retroalimentacin negativa, sus propios valores son los que
desencadenan la accin estimulante sobre los receptores que existen en el interior
del sistema vascular. A una elevacin en la presin sangunea, le seguir un
descenso y a una disminucin, una elevacin, siempre equivalentes. El sistema
posee todos los elementos de un sistema de control y autorregulacin: sensores o
barorreceptores, un circuito de aferencia, representado por las neuronas aferentes,
el comparador (centros reflejos cardiovasculares), un circuito de salida, a travs de
los nervios eferentes, y los actuadores o efectores (miocardio y msculos
vasculares). El sistema as constituido efecta los ajustes necesarios en el gasto
cardaco y en la resistencia perifrica total para amortiguar los cambios de presin
producidos. Se considera que la regulacin de la actividad cardiaca, en estado
basal, se verifica, fundamentalmente, por el centro cardioinhibidor, atribuyndole al
cardioacelerador las respuestas que tienen lugar en estados de emergencias, donde
es imprescindible que la frecuencia cardiaca aumente.

El centro cardiomoderador est en estrecha relacin funcional con el centro
vasomotor, pues existe un mutuo intercambio de seales entre ellos. As, ante un
incremento de la presin sangunea, ambos centros resultan estimulados, con la
consiguiente vasodilatacin y la disminucin de la frecuencia cardiaca. De diferentes
zonas sensibles pueden partir impulsos hacia el centro cardioinhibidor; por ejemplo,
un incremento de presin sobre el abdomen produce bradicardia por va refleja, e
incluso, paro cardiaco, lo que constituye el reflejo de Goltz. Cuando se retuerce el
labio superior del caballo suele producirse, bradicardia. Un golpe violento aplicado
en el abdomen, puede provocar un paro cardiaco, junto con la prdida transitoria del
conocimiento. Esto se observa con facilidad en la rana, cundo se golpea en esta
regin y en los propios boxeadores, en el llamado knock out.

Los barorreceptores o receptores de presin se ubican en las arterias sistmicas,
arterias pulmonares, venas centrales y en las cmaras cardacas. De ellos, los
localizados en el arco o cayado artico y en el seno carotdeo, desempean una
gran actividad refleja en la regulacin de la presin sangunea. En el perro, caballo y
conejo al igual que en el hombre, el seno carotdeo es fusiforme y se localiza en el
origen de la arteria cartida interna, derivada de la arteria cartida comn. En el gato
existen reas barorreceptoras fuera del seno carotdeo y a lo largo de la pared de la
cartida comn y en las aves no existe como tal aunque tienen barorreceptores
localizados en un segmento de la pared de la arteria cartida comn. Los
barorreceptores articos y carotdeos detectan las variaciones de presin sangunea
e influyen en los centros cardiorreguladores y vasomotores bulbares. Las fibras
aferentes de estos reflejos (nervio de Cyon-Ludwig), procedentes del arco artico,
viajan con el nervio vago, aunque se plantea que, en el caso del conejo, estas fibras
estn separadas del vago y contienen algunas fibras presoras. Las fibras que se
originan en el seno carotdeo (nervio de Hering) establecen sinapsis con el nervio
glosofarngeo que llega al centro vasomotor bulbar. Un incremento de la presin
sangunea provoca una vasodilatacin y una disminucin de la frecuencia cardiaca,
por lo que la presin arterial desciende, sin embargo, si la presin sangunea
disminuye, se desencadenan respuestas contrarias.

Al ser distendidas las terminaciones nerviosas en la pared del arco artico, se
produce una disminucin refleja de la frecuencia cardiaca y una disminucin de la
presin sangunea. El mecanismo as creado funciona de tal forma que, cuando se
incrementa la presin sangunea, los receptores articos envan estmulos al centro
cardioinhibidor y al vasodilatador y la respuesta consiste en un retardo de la
actividad del corazn y disminucin de la presin. Cuando la presin cae por debajo
del nivel normal, cesan los impulsos a travs de este nervio y, de esta forma, se
mantiene un estado de normo tensin. Esto se debe a que no llegan estmulos al
centro cardioinhibidor y por tanto el corazn late ms rpidamente, se produce, de
forma simultnea, vasoconstriccin, lo que conduce a que la presin sangunea
retorne a la normalidad. La rama del nervio glosofarngeo que conecta con el seno
carotdeo, ubicado en la bifurcacin de la arteria cartida, al estimularse, provoca
efectos similares a los descritos, en relacin al arco artico.

Figura Barorreceptores articos y carotdeos.

Como puede valorarse, tanto los impulsos originados en el arco artico como en el
seno carotdeo, a consecuencia de la elevacin de la presin sangunea, provocan la
estimulacin del centro cardioinhibidor y deprimen el cardioacelerador, conduciendo
a los correspondientes ajustes reflejos de la presin. Paralelamente a la disminucin
de la frecuencia cardiaca, se inhibe el centro vasoconstrictor, por lo que la presin
sangunea disminuye. La frecuencia cardiaca est, estrechamente, vinculada a la
velocidad del flujo que llega a la aurcula derecha. Cuando el aflujo de sangre
aumenta se producen impulsos nerviosos que son enviados al bulbo raqudeo, a
travs del vago. Estos impulsos deprimen el centro cardioinhibidor, predomina el
tono acelerador y la frecuencia cardiaca aumenta. Esto constituye el denominado
reflejo de Bainbridge. Los receptores que permiten este reflejo se localizan en la
terminacin de la cava anterior. Se plantea que este reflejo se produce si la
frecuencia inicial es lenta, o sea, si el tono vagal es alto. La aceleracin se debe
probablemente a la reduccin refleja en el tono vagal, ya que puede abolirse por
seccin del vago. Cuando la frecuencia inicial es alta y el tono vagal ya es bajo, el
reflejo no se presenta. En el reflejo de Bainbridge toman parte fibras vagales
aferentes y eferentes.

Desde el punto de vista de su efecto sobre la actividad cardiaca, la inervacin
vegetativa aparece con resultados antagnicos entre el simptico y el
parasimptico. La inervacin parasimptica corre a cargo del nervio vago. En los
vertebrados inferiores, como la rana, el miocardio ventricular est inervado con fibras
parasimpticas. En los mamferos slo el ndulo S-A, el ndulo A-V y el miocardio
auricular reciben estas fibras. La rama cardiaca derecha del nervio vago termina con
sus fibras, en su mayor parte, en el ndulo senoauricular (Fig. 9), y algunas de estas
fibras vagales llegan al ndulo aurculoventricular. La rama cardiaca izquierda del
nervio vago, por el contrario, termina con la mayora de sus fibras, directamente, en
el ndulo aurculoventricular y slo algunas de ellas se dirigen al ndulo
senoauricular. Este hecho ha sido comprobado ya que se ha observado que las
ramas del vago derecho tienen un efecto cronotropo negativo ms marcado que las
del izquierdo. Las fibras nerviosas vagales establecen sinapsis con neuronas
posganglionares localizadas en el corazn y son colinrgicas. La distribucin
desigual de estas fibras en los sistemas generador y conductor de excitaciones,
tiene por consecuencia que cuando se estimula el vago derecho se produce un
marcado efecto en el ndulo senoauricular o sinusal, lo que repercute en la actividad
general del corazn. Por el contrario, la estimulacin del vago izquierdo acta,
principalmente, sobre el ndulo aurculoventricular e influye slo escasamente en la
funcin del ndulo sinusal.

Figura . Inervaciones simptica y parasimptica del corazn.

La estimulacin vagal produce, en todos los vertebrados, disminucin de la
frecuencia cardiaca (efecto cronotropo negativo, de chronos = tiempo), reduccin de
la velocidad de conduccin de la excitacin desde las aurculas a los ventrculos
(efecto dromotropo negativo, de dromos = carrera), disminucin de la fuerza de la
contraccin del miocardio (efecto inotropo negativo, de inis = fibra) y una menor
excitabilidad del miocardio (efecto batmotropo negativo, de bathmos = umbral),
mientras la estimulacin simptica hace que estos efectos sean todos positivos. A
partir de los efectos citados, se considera al vago, en trminos generales, como
nervio cardioinhibidor o frenador del miocardio. La inervacin vagal, cardioinhibidora,
mantiene un tono, lo cual se demuestra al seccionarla o bloquearla por la accin de
la atropina. El efecto se pone de manifiesto de diferentes maneras. Animales
atlticos, con corazn grande en relacin a su peso, tienen frecuencia, normalmente,
baja. Al seccionarle el vago pueden incrementar su frecuencia cardiaca en ms del
400%. Se cita el caso de la liebre, con una frecuencia normal del pulso de 64
latidos/min, que alcanza una frecuencia despus de la seccin de las fibras vagales
de 264 latidos/min. Sin embargo, el conejo, que es un animal con corazn pequeo,
tiene una frecuencia del pulso de 205 y slo alcanza 321 posterior a la seccin, o
sea, un incremento del 56%.

Los estmulos vagales de potencia fisiolgica producen bradicardia; los estmulos
fuertes, extrafisiolgicos, producen detencin en distole del corazn, pero pronto
los ventrculos empiezan a latir, aunque contine la estimulacin vagal, ya que surge
en ellos un marcador del paso, lo que se conoce como escape a la accin del
vago.

En ciertos estados del organismo, entre los valores de presin sangunea y
frecuencia cardiaca se establece una relacin tal, que cuando se eleva la primera se
produce una disminucin refleja de la segunda y viceversa. Cuando disminuye la
presin, el tono inhibidor vagal tambin disminuye, reflejamente, y aumenta el tono
excitador simptico que conlleva al incremento de la frecuencia cardiaca. Si la
presin aumenta, lo hace tambin el tono vagal, se reduce el tono excitador
simptico y disminuye la frecuencia de los latidos. Estas relaciones entre presin
sangunea y frecuencia cardiaca se conoce como Ley de Marey. Esta ley no se
cumple bajo cualquier condicin, pues durante el ejercicio fsico y las tensiones
emocionales se elevan tanto la presin sangunea como la frecuencia cardiaca,
simultneamente.

La estimulacin vagal puede producir bloqueos aurculo-ventriculares de primero,
segundo y tercer grado. En el primer caso se prolonga el tiempo que media entre el
final de la contraccin auricular y el comienzo de la contraccin ventricular
(alargamiento del segmento PQ o PR), lo que es consecuencia de la accin
inhibidora que tienen los nervios vagos sobre el ndulo A-V. En el segundo caso,
disminuye ms la frecuencia ventricular que la frecuencia auricular y por eso algunas
contracciones auriculares no van seguidas de contraccin ventricular, aparecen
varias ondas P sin que vayan sucedidas por complejos QRS. En el bloqueo de tercer
grado, que ocurre durante una estimulacin vagal muy intensa, se produce una
interrupcin completa de la conduccin del impulso a travs del nodo A-V hacia los
ventrculos. Las aurculas laten a una frecuencia y los ventrculos a otra, de forma
independiente, y en el electrocardiograma aparecen ondas P superpuestas sobre las
de origen ventricular. Bajo estas condiciones existen dos marcadores del paso, uno
en las aurculas y otro, con una frecuencia de descarga menor, en los ventrculos.

Las fibras simpticas que inervan al miocardio emergen de las races ventrales,
correspondientes a los segmentos torcicos segundo a quinto de la mdula espinal.
Estas fibras realizan sinapsis en los ganglios cervicales y en el ganglio estrellado. El
corazn recibe, directamente, las fibras postganglionares que se distribuyen en el
ndulo sinusal (S-A), en el ndulo aurculo ventricular (A-V) y en el miocardio
auricular y ventricular (Fig. 9). El neurotransmisor que all liberan es la noradrenalina,
la cual se combina con los receptores de las clulas cardiacas para producir los
diferentes efectos cronotropo, dromotropo, inotropo y batmotropo positivos. El
aumento de la frecuencia y de la fuerza de las contracciones que se provocan
pueden ser simultneos o de forma separada. La elevacin de la frecuencia se debe
a la accin sobre el ndulo SA y el de la fuerza, por accin directa de los nervios
simpticos, sobre las fibras musculares, tanto de las aurculas como de los
ventrculos. Estos nervios tambin se encuentran en un estado de tono, y producen
una descarga continua de impulsos con frecuencias de 10 a 15 por segundo. Estas
descargas estn influenciadas por distintos reflejos y por cambios en la composicin
qumica de la sangre. Aunque los efectos simpticos sobre el corazn son los
opuestos a los del sistema parasimptico se plantea que tambin se han encontrado
fibras, procedentes del parasimptico, que son aceleradoras, especialmente del
derecho.

Muy prximos a los barorreceptores del arco artico existen unos receptores
especficos, denominados quimiorreceptores, que captan las desviaciones de la
presin parcial de O
2
,

CO
2
y del pH de la sangre, con respecto a los valores
fisiolgicos normales. Estos quimiorreceptores establecen conexiones con los
barorreceptores, a travs de finas fibras nerviosas que se conectan con el nervio de
Cyon-Ludwig, por lo que existe una estrecha relacin anatmica y funcional entre
ellos. Cuando la presin parcial de CO
2
aumenta, unido a que parten impulsos en
mayor nmero desde los quimiorreceptores hacia el centro respiratorio que
aumentan su actividad, se producen seales que llegan a los barorreceptores para
aumentar de inmediato la frecuencia cardiaca y la presin arterial, con lo que circula
mayor cantidad de sangre por los pulmones, para disipar el exceso de CO
2

existente. Se plantea que la principal accin reguladora del dixido de carbono sobre
el sistema cardiovascular no es por un mecanismo reflejo, sino ms bien por una
accin directa sobre el msculo liso de las arteriolas.

A los vasos sanguneos llegan fibras vasomotoras que son aquellas que al ser
estimuladas provocan una vasoconstriccin o una vasodilatacin en diferentes
rganos y tejidos del cuerpo. Las fibras vasoconstrictoras son simpticas y el
mediador qumico que liberan es la norepinefrina que, al combinarse con los
receptores alfa-adrenrgicos de las fibras musculares lisas de las paredes
vasculares, provocan la vasoconstriccin. Encontramos alfa-receptores simpticos
en varias partes del organismo y a travs de ellos puede efectuarse un control muy
alto de la actividad vasomotora como en la piel, en el sistema gastro-intestinal y en
los riones. En otros tejidos como en el msculo esqueltico, esta actividad de
control es menor y prcticamente no existe en el encfalo y el corazn. Las fibras
vasoconstrictoras simpticas se distribuyen de forma abundante en los vasos de
resistencia (arterias musculares y arteriolas); as como en los vasos de depsito
(venas). Mantienen una actividad tnica que se modifica en funcin de las descargas
de impulsos que por ellas transitan y con ello juegan un papel decisivo en la
homeostasis de la presin sangunea, regulando la resistencia perifrica. Son las
nicas fibras vasomotoras de las ramas eferentes de los reflejos vasomotores
bulbares, tanto de los presores como de los depresores. Por su actividad a nivel de
la piel son las fibras, que bajo los influjos hipotalmicos, regulan la disipacin de
calor a este nivel.

Los reflejos vasomotores bulbares y los cardiacos ejercen, mediante las fibras
vasoconstrictoras simpticas, un control permanente sobre la resistencia perifrica.
Si aumenta la frecuencia de transmisin de impulsos nerviosos en las fibras
vasoconstrictoras se produce vasoconstriccin y si disminuye vasodilatacin, con
independencia de la inervacin vasodilatadora especfica de la red vascular. Se
plantea que para el mantenimiento de la presin sangunea normal es necesaria una
frecuencia de transmisin de impulsos de 1 a 3 por segundo. Por debajo de este
valor se produce vasodilatacin y por encima se produce vasoconstriccin, que
alcanza la mxima intensidad cuando la frecuencia de impulso est alrededor de
unos 10 por segundo. La vasoconstriccin refleja es una respuesta importante ante
determinados estados de hipotensin, como ocurre durante las hemorragias
intensas. En tales circunstancias complementa los efectos reflejos que aumentan el
gasto cardiaco. Tambin se produce vasoconstriccin durante la exposicin al fro,
en intensos estados emocionales y en otros estados.

Como hemos sealado antes, la vasodilatacin refleja central se produce por
inhibicin de la actividad de las fibras vasoconstrictoras y no por accin de fibras
vasodilatadoras. Estas ltimas regulan la resistencia perifrica local de redes
vasculares especficas, no participan en el control neurognico central de la
resistencia perifrica total y pueden ser: Simpticas, Parasimpticas y fibras de las
races dorsales. Las fibras vasodilatadoras simpticas proceden de la divisin
simptica del sistema nervioso autnomo pero el mediador qumico que liberan es la
acetilcolina, no poseen tono, no participan en los reflejos vasomotores del seno
carotdeo, ni del arco artico, tampoco son activadas cuando se estimula el rea
bulbar depresora. Slo se han encontrado receptores para la acetilcolina liberada
por las fibras vasodilatadoras simpticas en el msculo liso de la red vascular del
msculo esqueltico y han sido clasificados como -receptores. Las fibras
vasodilatadoras parasimpticas proceden de la divisin craneal y sacra, del sistema
nervioso parasimptico, liberan el mediador qumico acetilcolina pero su accin
vasodilatadora en las glndulas salivales se ha asociado a la produccin de un
polipptido denominado bradiquinina, no as en los genitales externos, donde s se
ha comprobado la accin colinrgica, no poseen tono, no participan en la regulacin
refleja barorreceptora de la presin sangunea y se distribuyen en la lengua,
glndulas salivales y genitales externos.

Las fibras de las races dorsales que se conectan a los receptores del dolor en la piel
(Fig. 10) y membranas mucosas poseen una caracterstica muy singular, la fibra
aferente se divide, de modo que una rama se conecta al receptor del dolor y la otra
al msculo liso de los vasos sanguneos, la que acta como eferente. Cuando se
capta el estmulo por el receptor los impulsos no slo viajan hacia la mdula, sino
tambin hacia la musculatura de la red vascular donde producen un efecto
vasomotor. A estos impulsos que viajan de forma retrgrada, hacia las terminaciones
vasomotoras, se denominan impulsos vasodilatadores antidrmicos y al reflejo as
producido se le denomina axnico. Esto no es un reflejo verdadero, ya que no se
ven implicados los cinco componentes esenciales que dan lugar al mismo. Sin
embargo, es un mecanismo vasomotor especial que garantiza el aporte sanguneo
local ante una estimulacin de las fibras dolorosas de la piel y las membranas
mucosas.

Figura . Disposicin de las fibras de las races dorsales, que permite la
vasodilatacin.

Existen varias zonas del encfalo que regulan la actividad del centro vasomotor
principal. De la corteza cerebral se ejercen influencias sobre el ciclo cardaco por
sustos, emociones, estados de alarmas y otros. Las seales corticales pueden viajar
directamente o por va hipotalmica. El cerebro, el hipotlamo y los centros
bulbares convergen sobre las mismas vas finales eferentes relacionadas con el
sistema cardiovascular, de modo que la actividad coordinada entre estas porciones
es lo que garantiza un nivel adecuado de regulacin de la actividad de dicho
sistema.

Los centros cardiacos del bulbo se encuentran bajo la influencia de la corteza
cerebral, lo que se ha comprobado por estimulacin elctrica de diferentes zonas de
la misma y por observacin de los incrementos de frecuencia cardiaca que
acompaan determinados estados squicos como miedo, clera, estados de gran
emocin y otros. La participacin del cerebro en el control del sistema
cardiovascular, la confirman otras muchas observaciones: Al estimular sus reas
motoras frontal y temporal se han producido respuestas presoras, depresoras,
aceleradoras o inhibidoras, en dependencia de las caractersticas de los estmulos y
de los puntos especficos afectados. Una excitacin en perros provoca elevacin en
el gasto cardaco similar a la que acompaa al ejercicio fsico moderado. El bloqueo
cardiaco de segundo grado en el caballo y la arritmia sinusal en el perro pueden
desaparecer ante la presencia de estmulos ambientales perturbadores.
Determinadas personas slo con ver la sangre experimentan hipotensin,
bradicardia y vasodilatacin. Hamlin y Smith (1981), han observado que la
frecuencia cardiaca de un caballo entrenado para carreras y que se encontraba en
reposo, en su establo, aument casi en la misma proporcin la frecuencia cardiaca
que en una carrera real en respuesta a las seales sonoras del hipdromo, lo que
atribuyeron a que el animal haba desarrollado un reflejo condicionado que causaba
la aceleracin cardiaca.

Varias observaciones confirman la participacin del hipotlamo en el control del
sistema cardiovascular, as se seala que la estimulacin de sus diferentes reas
puede producir bradicardia, taquicardia y otras arritmias, respuestas presoras y
depresoras, cambios en el valor y signo de los reflejos barorreceptores y
quimiorreceptores y respuestas cardiovasculares similares a las del ejercicio. El
hipotlamo es un potente regulador del centro vasomotor por su influencia en la vida
vegetativa y en especial en la actividad del sistema simptico. De diferentes reas
hipotalmicas parten estmulos al centro excitatorio o inhibitorio. En el perro se han
podido reconocer estas reas a nivel de la zona preptica del hipotlamo anterior.

Circulacin sangunea.

Las funciones principales de la circulacin sanguneas consisten, en primer trmino,
en garantizar los requerimientos nutritivos de cada clula del cuerpo y distribuir otras
sustancias vinculadas a la defensa y a la regulacin de las actividades orgnicas.
Permite, adems, la realizacin de ciertas funciones especiales por determinados
rganos, tales como el intercambio gaseoso a nivel alveolar en los pulmones, la
formacin de la orina por los riones y la disipacin de calor en la superficie de la
piel. Estas funciones especiales, no nutritivas permiten mantener la homeostasia a
todo el organismo. Se ha comprobado que la lactacin y la gestacin constituyen
grandes sobrecargas circulatorias, pues se calcula que para la produccin de un litro
de leche deben pasar por la circulacin de la ubre de 400 a 600 litros de sangre, en
la vaca, y durante la gestacin se estima que, tambin, es muy elevada la cantidad
de sangre que deriva por la circulacin placentaria.

El sistema vascular por el que llega la sangre a cada tejido consta de arterias,
capilares y venas. Debido a la separacin existente entre las cavidades derecha e
izquierda del corazn, hay en las aves y en los mamferos dos circulaciones
totalmente independientes pero conectadas en serie por sus extremos: La
circulacin menor o pulmonar y la circulacin mayor o sistmica, aunque esta ltima
comprende muchos circuitos paralelos, para poder suministrar sangre a los
diferentes rganos y tejidos del cuerpo. La circulacin menor tiene su punto de
partida en el ventrculo derecho y mediante la arteria pulmonar y sus ramas
conducen la sangre hasta la red capilar de los pulmones, en los cuales la
hemoglobina se transforma casi totalmente en oxihemoglobina y donde el dixido de
carbono se difunde desde el plasma sanguneo a los espacios alveolares. A travs
de las venas pulmonares llega la sangre, con alta presin de oxgeno, a la aurcula
izquierda y al correspondiente ventrculo, es bombeada al propio corazn a travs de
las arterias coronarias, a los pulmones por la arteria bronquial y al resto del cuerpo
por las restantes ramas de la arteria aorta. La sangre llega a los capilares sistmicos
y luego de atravesarlos retorna, nuevamente, al corazn, desde la cabeza y
miembros torcicos, por la vena cava anterior, desde los miembros plvicos, la cola
y el abdomen por la vena cava posterior y desde los capilares del propio corazn, a
travs del seno coronario y venas cardacas anteriores.

Figura . Representacin esquemtica de la circulacin sangunea en los
mamferos.

El movimiento de la sangre del circuito sistmico, en el sentido de ingresar de nuevo
al corazn a travs de la aurcula derecha, se debe a las siguientes causas:
Gradiente de presin entre capilares y venas con mayor presin en los primeros,
contraccin de los msculos esquelticos que comprimen las venas que se
encuentran en la masa muscular, existencia de vlvulas intravenosas que evitan el
retorno de sangre hacia los capilares y variaciones de las presiones intratorcicas
durante la respiracin. Cuando ocurre la inspiracin se produce un descenso de la
presin intratorcica que succiona la sangre en direccin al trax, hacia la aurcula
derecha.

La circulacin de la sangre esta regida por tres leyes fundamentales, una que hace
referencia a las presiones, una al gasto y la otra a las velocidades. El contenido de la
primera seala que la presin es diferente en diversas porciones del sistema
vascular y que la sangre siempre se dirige desde las altas a las bajas presiones. De
esta forma la sangre circular siempre desde las arterias, con presiones ms
elevadas, hacia el punto donde desembocan las venas en las aurculas, en el que se
alcanzan los valores mnimos (negativos), debido a la presin intratorcica negativa
y al efecto succionador de los ventrculos durante la distole. La presin va as
disminuyendo a consecuencia de la resistencia hemodinmica que debe vencer en
cada trayecto. La ley referida al gasto establece que en cualquier seccin total del
sistema circulatorio pasa siempre la misma cantidad de sangre en una unidad de
tiempo, lo que no permite que esta se acumule en un segmento dado.

Por esta causa, la cantidad de sangre que pasa por la seccin transversal de la
aorta, en un minuto, es equivalente a la que fluye por el tronco comn de las
pulmonares, en la misma unidad de tiempo. La ley de las velocidades es la conocida
ley de continuidad, cuyo enunciado plantea que la velocidad de un lquido en la
seccin transversal de una tubera es, inversamente, proporcional al rea de dicha
seccin. Tanto en la circulacin menor como en la mayor, el sistema vascular est
constituido por un tronco arterial que se subdivide, progresivamente, en arterias de
menor calibre, arteriolas y capilares, los cuales comienzan a unirse y originan las
vnulas y finalmente las venas. El rea de la seccin transversal del lecho vascular,
considerada como la suma de las secciones transversales de todos los vasos, es
variable, y alcanza su mayor valor en los capilares. Como la velocidad del flujo
mantiene una relacin inversa con esta rea, a medida que ella aumenta la
velocidad disminuye y viceversa. Por esta causa la velocidad es mayor en la aorta,
disminuye en sus ramas, alcanza su valor mnimo en los capilares y aumenta, de
nuevo, dentro del sistema venoso. El corazn y las arterias, que emergen de l,
poseen un sistema valvular que no permite el flujo retrgrado de sangre. Este
sistema funciona de forma tal que cuando se produce la contraccin (sstole) de los
ventrculos, las vlvulas de las arterias se abren y las que comunican las aurculas
con los ventrculos se cierran, permitiendo que la sangre fluya en un slo sentido En
ciertas venas tambin existe un sistema valvular que permite que la circulacin se
produzca en un slo sentido.

Figura . Sistema valvular del corazn y de las arterias que emergen de l.

Figura . Sentido unidireccional del flujo sanguneo.

Presin sangunea.

Por encontrarse la sangre en constante movimiento, su presin tiene dos
componentes, uno dinmico debido a la velocidad y uno esttico que est dado por
la fuerza que ejerce, perpendicularmente, contra las paredes de los vasos que la
contienen. Es esta ltima presin es la que ms importancia tiene desde el punto de
vista clnico, pues es la que determina el valor del trabajo mecnico que realiza el
corazn y de hecho es la que se mide por los diferentes mtodos conocidos. Su
valor se expresa en milmetros de mercurio (mm Hg) y vara de una parte del
sistema vascular a otra. Se alcanzan los valores ms altos en los ventrculos y en las
arterias que de ellos emergen y los menores en las venas y aurculas. Con esto se
garantiza un gradiente de presin en el interior del sistema que permite el flujo
constante de sangre, en el sentido de los ventrculos a las aurculas. El circuito
posee una porcin de alta presin correspondiente al lado arterial y una de baja
presin que pertenece a los capilares y a las venas. Entre estas dos porciones existe
un elemento con muy alta amortiguacin, las arteriolas, en las que se produce una
brusca reduccin de la presin, o sea, si aumenta la resistencia hemodinmica por
vasoconstriccin, para mantener un flujo constante debe incrementarse la diferencia
de presin (P), y para que ello ocurra es necesario que la presin en la salida de
los ventrculos sea elevada, pues es el punto de partida.

Es muy importante recordar que desde el punto de vista morfolgico el sistema
vascular se estructura de forma tal que permite que las presiones de circulacin
siempre sean mayores por detrs que por delante en el sentido circulatorio, es decir,
la presin arterial es mayor que la capilar y esta que la venosa; para ello, el sistema
arterial, ampliamente divergente, determina que a medida que se aleja del corazn
disminuye el calibre de los vasos pero aumenta el calibre del sistema mientras que
en el sistema venoso, su amplia convergencia, hace que aumente el calibre de los
vasos pero disminuye el calibre del sistema.

La presin arterial es la presin ms elevada el sistema de circulacin vascular
sanguneo. La contraccin del ventrculo le imprime energa cintica y potencial a la
sangre. Una porcin de la energa se gasta en superar la fuerza de friccin viscosa
entre las molculas y elementos formes de la sangre y la pared vascular, una
permite mantener la sangre en movimiento aportndole presin dinmica y la otra
porcin es la energa potencial que se emplea en deformar las paredes elsticas de
las arterias y que constituye la presin esttica. Por eso, la sangre es bombeada de
forma activa por los ventrculos, pero tambin de manera pasiva por las paredes
arteriales al retraerse, luego de ser deformadas. Cuando los ventrculos se contraen
y se abren las vlvulas semilunares la sangre eyectada produce una deformacin
elstica del tronco arterial correspondiente. Esta sangre progresa y mantiene una
alta presin intrarterial debido a que las paredes se retraen y ejercen una fuerza que
impulsa este lquido en el sentido de las arteriolas distales, de donde entra en los
capilares de forma ms continua. Esto explica por qu aunque posterior al cierre de
las vlvulas semilunares la presin intraventricular cae bruscamente, la presin
intrarterial se mantiene con un valor mucho ms alto. El valor alcanzado por la
presin del pulso arterial depende de varios factores: la elasticidad del sistema
arterial, el vigor de la contraccin ventricular y la resistencia arteriolar .

En la curva del pulso arterial se observa una elevacin muy rpida que se denomina
rama anacrtica con una cspide redondeada que alcanza valores muy altos en la
jirafa y el pavo, de unos 300 mm Hg y un poco ms bajos en el cerdo, en el perro,
gato hombre y conejo. Luego se produce una disminucin inicialmente rpida de la
presin y despus de una muesca o incisura, contina disminuyendo paulatinamente
hasta el nivel diastlico final. Esta rama descendente desde la presin sistlica hasta
la presin diastlica se denomina rama catacrtica. Las causas de la incisura o
muesca dicrtica se atribuyen a que cuando se cierra la vlvula semilunar artica
esta se abomba hacia el interior del ventrculo izquierdo y la presin desciende y al
producirse su rebote desde el ventrculo hacia la aorta se genera una pequea
elevacin que se amortigua rpidamente.

Las fluctuaciones de presin venosa que se presentan en las venas pulmonares y
sistmicas son similares, en configuracin, a las fluctuaciones de presin del interior
de las respectivas aurculas pero poseen un valor

superior y cierta asincrona con
ellas. Las ondas de presin que se producen dentro de las aurculas, se propagan
con facilidad hacia las venas debido a la ausencia de vlvulas en las uniones entre
ambas, pero a medida que nos alejamos de la aurcula, la atenuacin de estas
presiones ser mayor y tambin la asincrona respecto a las variaciones auriculares.

Circulacin capilar.

Las clulas que forman los tejidos del organismo animal tienen que mantener un
intercambio constante de sustancia y energa con su medio ambiente, constituido
por el lquido intersticial. Para realizar las diferentes funciones vitales extraen de l
sustancias nutritivas y oxgeno y devuelven materiales de desecho, CO
2
y calor.
Simultneamente, se produce un intercambio constante entre el lquido intersticial y
la sangre capilar con lo que se contrarrestan los efectos desfavorables que pudieran
producirse en su composicin, a consecuencia de la actividad celular. De esta forma
el volumen y composicin del lquido extracelular se convierte en un ente dinmico,
a consecuencia del movimiento de la sangre por los capilares. El constante
movimiento de este lquido por la porcin arterial, capilar y venosa y el intercambio
de diferentes sustancias en el sistema digestivo, de gases a nivel pulmonar, as
como la filtracin renal, permiten un aporte permanente de sustancias necesarias
para el metabolismo celular y una gran dilucin de los productos metablicos que
resultan perjudiciales, a concentraciones aun muy bajas.

Para tener una idea del dimetro de un capilar basta decir que se ha estimado que
en un milmetro cuadrado podremos encontrar un total de 1350, dispuesto como un
manojo de cables, los que unidos alcanzaran un grosor inferior al rea de la cabeza
de un alfiler, si se tiene en consideracin que normalmente entre ellos existe una
determinada distancia. La longitud es muy reducida de 0,2 a 0,8 mm y el dimetro es
de 5 a 15 m. El espesor de su pared, representada por el endotelio, es de 0,1 a 0,5
m. No obstante al pequeo dimetro de cada capilar, el rea de la seccin
transversal del conjunto de ellos es muchas veces mayor que la de la arteria aorta, a
consecuencia del enorme nmero de capilares por milmetro cuadrado antes
sealado (aproximadamente de 800 a 1000 veces mayor). Pero como no todos los
capilares permanecen abiertos al mismo tiempo y son de pequea longitud, slo
albergan un 5 a 10% del volumen total de sangre.

Las caractersticas estructurales de la red capilar proporcionan la mxima rea de
contacto de la sangre con los tejidos y reducen la distancia que tienen que recorrer
las sustancias para difundir hasta y desde las clulas, por lo que se incrementa la
eficacia del proceso de intercambio a este nivel. El rea de intercambio entre la
sangre que fluye por el capilar y el lquido intersticial esta representada en un 99%
por las membranas celulares de las clulas endoteliales y el 1% restante por los
espacios comprendidos entre los lmites de estas clulas. Los espacios
intercelulares contienen polisacridos que permiten el paso de pequeas molculas,
pero evitan el libre trnsito de las macromolculas.

La microcirculacin est constituida por un sistema de vasos pequeos, con
dimetro inferior a 100 m. e incluye: arteriolas, arteriolas terminales, metarteriolas,
capilares, que son los ms pequeos, y las vnulas. Aunque se concepta el
suministro de elementos nutritivos a las clulas como la funcin principal de la
microcirculacin, se ha comprobado que una determinada fraccin del flujo total no
realiza esta funcin, sino que es derivado directamente desde las terminaciones
arteriales hasta las primeras porciones venosas sin realizar tal funcin. Se distingue
as una red nutritiva, denominada verdadera y una no nutritiva que comprende dos
tipos de conductos, los canales preferenciales o capilares arteriovenosos y las
comunicaciones directas de arterias a venas, son conductos de mayor tamao que
los preferenciales y permiten una conexin entre la porcin inicial de las arteriolas y
las vnulas, estableciendo as las denominadas anastomosis o cortocircuitos
arteriovenosos.

La estructura de las paredes arteriolares, en su porcin inicial, est representada por
una capa simple de msculo liso circular y la correspondiente a las arteriolas
terminales por un revestimiento muscular liso menos uniforme. De estas ltimas se
originan las metarteriolas que se ramifican para formar los capilares, los cuales no
poseen estructuras musculares en sus paredes. En el origen de dichos capilares,
una clula muscular, perteneciente a la metarteriola, se enrolla en su alrededor y
forma el esfnter precapilar, elemento contrctil que permite la regulacin del flujo
capilar. Despus de recorrer una distancia promedio de uno 0.5 mm. los capilares
convergen para formar las vnulas en las que aparece de nuevo el tejido muscular.
Los canales preferenciales se forman a partir de prolongaciones no musculares de
las metarteriolas y actan como un puente arteriovenoso directo, derivando de ellos
muy pocos capilares nutritivos. Las anastomosis arteriovenosas, por el contrario,
conectan la parte inicial de las arteriolas con las vnulas sin interesar la red vascular
capilar y tienen slo la funcin de transporte. Estas anastomosis se han observado
en el hgado y bazo de muchas especies de animales, y en otros tejidos como en la
piel que recubre las orejas y en el mesenterio.

Figura . Representacin esquemtica de una red vascular terminal.

Los valores medios de la presin sangunea al inicio de los capilares sistmicos es
de unos 25 mm Hg. en el extremo arterial para descender hasta unos 9 mm Hg en la
parte final del extremo venoso. Tanto la entrada como la salida de sangre en los
capilares verdaderos o nutritivos, est regulada. La regulacin de la entrada se
efecta por los esfnteres musculares precapilares y la de la salida por la resistencia
al flujo que ofrecen las vnulas. La presencia de los esfnteres precapilares
determina que la circulacin capilar sea intermitente, es decir, en forma de flujos o
chorros por lo que no es continua y dependiente de las necesidades tisulares, en
especial de O
2
que se conoce como fenmeno de la vasomotilidad. La permanente
contraccin de los esfnteres precapilares, que solo se relajan ante las necesidades
tisulares para permitir el flujo de sangre al rea irrigada, hace que la resistencia sea
mucho mayor a este nivel que en las vnulas. Por otra parte, los cambios de calibre
de los vasos precapilares ejercen un papel predominante en la regulacin de la
presin capilar con influencia directa sobre el intercambio capilar. La actividad del
esfnter precapilar que permite el flujo de sangre por el capilar se denomina
fenmeno de la vasomotilidad.

Normalmente el volumen de sangre que se desplaza por la red capilar en un minuto
es equivalente al gasto cardaco, pero esto se realiza a una velocidad de 0.5 a 1
mm/s, ya que la suma de la seccin transversal del conjunto de capilares resulta
muchas veces superior a la de la arteria aorta que les da origen y segn la ley de
continuidad a mayor seccin transversal menor velocidad. Adems de la lentitud, el
flujo capilar se caracteriza por su intermitencia que es independiente de la ritmicidad
con que late el corazn. El flujo a travs de un capilar puede ser muy alto o nulo y la
sangre se desplazar por determinadas rutas y no por otras. Se plantea que en
aquellos tejidos, como el muscular, slo permanecen abiertos, en condiciones
basales, del 2 a 10% de los capilares, mientras en el sistema nervioso central estn
abiertos casi la totalidad.

Cuando los glbulos rojos atraviesan los capilares experimentan una deformacin y
se desplazan unos tras otros en una sola fila y su grado de dilucin en el plasma se
hace mayor, probablemente, porque fluya un nmero mayor de estas clulas por los
cortocircuitos arteriovenosos (A-V).

La musculatura lisa de las arteriolas y la actividad de los esfnteres precapilares son
los responsables de regular la presin y el flujo total de la microcirculacin tisular. El
grado de actividad de esta musculatura garantiza la vasoconstriccin y la
vasodilatacin, fenmeno conocido como vasomotilidad. Estas variaciones del
calibre obedecen a dos causas: la primera es el tono o estado de semicontraccin
del msculo y la otra que se superpone al tono, contraccin fsica o rtmica y la
relajacin. Las metarteriolas y los esfnteres precapilares controlan el nmero de
capilares abiertos y la distribucin del flujo por las vas nutritivas y no nutritivas. y
junto a los vasos postcapilares de resistencia controlan la presin capilar. En el
control de la musculatura lisa de las arteriolas, de las vnulas y venas participan
nervios vasomotores, hormonas y otros factores qumicos, mientras que en la
regulacin de los esfnteres capilares intervienen slo estmulos locales mecnicos y
qumicos.

A nivel local existe una regulacin intrnseca o autorregulacin del flujo sanguneo en
la microcirculacin. Esta autorregulacin est determinada por la intensidad de la
actividad metablica de las clulas. La intensidad del flujo es, dentro de ciertos
lmites, independiente de la presin de perfusin o de la resistencia a la evacuacin
venosa y responde por tanto a las necesidades metablicas de los tejidos
decidiendo una circulacin intermitente en forma de flujos o chorros, fenmeno de la
vasomotilidad. La autorregulacin de la circulacin de los tejidos se encuentra
influenciada por los cambios qumicos locales debidos al metabolismo celular y est
gobernada por el tono basal que es propio del msculo liso vascular. Cuando
desciende la concentracin de elementos nutritivos en la sangre y aumenta la
concentracin de metabolitos se inhiben el msculo liso y se produce vasodilatacin
para corregir este estado. La disminucin en la pO
2
provoca tambin una
vasodilatacin muy marcada en el msculo esqueltico y en el miocardio. Varios
factores ms han sido considerados como elementos qumicos vasodilatadores,
entre ellos un incremento en la concentracin de H
+
, de K
+
, de bradiquinina y de
histamina.

El intercambio sangre-capilar rs un proceso complejo. La salida de las
sustancias desde el capilar hacia el lquido intersticial puede ser por difusin y por
ultrafiltracin. La membrana de los capilares permite la libre difusin de diversas
molculas pequeas y el valor de la difusin neta est en funcin del gradiente de
concentracin de los diferentes solutos a uno y a otro lado de la pared capilar, de la
permeabilidad de la membrana para cada sustancia en especfico y del nmero de
capilares nutritivos abiertos. En este ltimo aspecto juega un papel importante la
accin de los esfnteres precapilares que controlan el nmero de capilares abiertos y
determinan el rea con que se dispone en cada momento para la difusin. El
transporte pasivo de O
2
desde la sangre hasta el interior celular y del CO
2
en sentido
opuesto depende del gradiente de presin, respectivo, para cada gas.

El recorrido de las sustancias desde la luz capilar hasta el interior de las clulas
comprende el paso a travs de la pared de los vasos y del lquido intersticial hasta
rebasar la membrana celular por diferentes vas y formas de trasporte. El recorrido
en sentido contrario, desde las clulas hasta el interior del capilar, lo realizan las
sustancias que son productos del metabolismo.

Se plantea que la filtracin contribuye poco al intercambio de nutrientes y de
productos de desecho, consiste en el paso de lquido a travs de los poros de la
membrana del capilar, desde el interior, hacia el lquido intersticial y en sentido
inverso, en dependencia de la forma en que acta la presin resultante en cada
porcin del vaso. Este fenmeno permite mantener el equilibrio entre el volumen del
lquido intravascular y el intersticial.

La presin resultante o efectiva de filtracin est determinada en gran medida por la
presin sangunea en cada porcin del capilar y por tanto la cantidad de lquido
filtrado depender mucho de los efectos vasomotores que regulan las resistencias
precapilar y postcapilar. El rea de la superficie filtrante, al igual que la difusora, est
determinada por la accin de los esfnteres precapilares. La estructura, dimensin y
densidad de distribucin de los capilares difiere de un tejido a otro y atendiendo al
grado de continuidad de su capa endotelial se han agrupado en tres tipos:

capilares continuos
capilares discontinuos
capilares fenestrados

En los capilares continuos encontramos una membrana basal completa, los lmites
celulares se solapan unos con otros y se producen uniones hermticas que
funcionalmente no llegan a sellar la hendidura entre las clulas y permiten el paso de
pequeas molculas imprescindibles para el metabolismo de los tejidos. Estn
presentes en la red vascular del sistema nervioso central, en la musculatura lisa y
estriada, en pulmones, tejido adiposo y otros. En sus clulas endoteliales existen
numerosas vesculas, a las cuales se ha atribuido la funcin de participar en el
transporte de macromolculas desde el plasma hasta el lquido intersticial.

En los capilares discontinuos los bordes de las clulas adyacentes no llegan a
contactar, y la membrana basal es incompleta o est ausente. Estn localizados en
el hgado, bazo y mdula sea. Dado el mayor tamao de las hendiduras entre una y
otra clula la filtracin y el paso por la pared vascular de las macromolculas y
partculas de mayor volumen se producen con gran facilidad. Constituyen estos
vasos los ms permeables de todos los tipos de capilares. Por esta causa el
volumen de linfa por ellos filtrados y el contenido en protenas de la linfa heptica
son muy elevados. En los capilares fenestrados las clulas endoteliales son ms
delgadas y estn perforadas por pequeas ventanas, fenestrae o poros a travs de
los cuales se produce una rpida difusin de agua y de solutos. Por sus paredes
pasan ms rpidamente las macromolculas que en los capilares continuos. Estn
presentes en riones, pncreas, glndulas salivales, vescula biliar, membrana
sinovial, glndulas endocrinas y otros tejidos.
Como puede apreciarse las formas y vas a travs de las cuales las sustancias
pasan por la pared capilar comprenden:

Difusin directa a travs de las membranas y citoplasma de las clulas endoteliales.
Transferencia por vesculas (fenmeno conocido como citopempsis).
Transporte por hendiduras intracelulares (poros, ventanas o fenestrae).
Transporte por los espacios o hendiduras entre una clula y otra.

Una parte considerable del intercambio de sustancias entre la sangre y otros tejidos
se produce por difusin. Por los poros difunden libremente electrlitos, glucosa, urea
y agua, lo cual tiene lugar a gran velocidad. Se plantea que la glucosa, urea, cloruro
sdico y agua difunden a travs de la membrana capilar con una velocidad 10 a 80
veces superior a la velocidad con que circulan y por esta causa se alcanza el
equilibrio para estas sustancia entre la sangre del el extremo venoso del capilar y el
lquido intersticial.

El proceso de filtracin es el fenmeno mediante el cual el agua y los cristaloides
(sales inorgnicas) de una solucin coloidal se separan de las macromolculas. En
fisiologa se reserva este trmino para indicar la separacin del agua y los
cristaloides plasmticos de los elementos formes de la sangre y de las
macromolculas, en el extremo arterial del capilar. A la filtracin que tiene lugar en
sentido inverso, en el extremo venoso, se le denomina reabsorcin. Debe tenerse en
cuenta que esto es un fenmeno pasivo producido por un gradiente de presin y en
el extremo arterial del capilar la presin resultante (efectiva) dirige el flujo neto hacia
el exterior y en el venoso lo hace en sentido contrario. De esta manera puede
plantearse que la intensidad y el sentido en que se produce la filtracin vara a lo
largo del capilar. En el extremo arterial se produce filtracin hacia el lquido
intersticial y en el extremo venoso tiene lugar en sentido opuesto (reabsorcin).
Como se puede apreciar en la Fig.15. existe un gradiente de presin a lo largo del
eje longitudinal del capilar, con la presin ms alta en el extremo arterial y la presin
osmtica de las protenas plasmticas a todo lo largo del capilar se mantiene
constante.

En el capilar intervienen distintas presiones, dentro de las cuales hay 3 que actan
hacia fuera y por lo tanto estn en favor del filtrado:
1. Presin sangunea.
2. Presin coloidosmtica tisular o del lquido intersticial.
3. Presin negativa del lquido intersticial

y una hacia dentro que se opone a la filtracin:

1. Presin coloidosmtica del plasma.

El sentido de la presin efectiva ser el resultado de la suma algebraica de todas
estas presiones en cada porcin del capilar; por mediciones realizadas se han
obtenido los siguientes datos:

Extremo arterial.

1. Presin sangunea + 25 mm Hg
2. Presin coloidosmtica tisular. + 4,5 mm Hg.
3. Presin coloidosmtica del plasma. - 28 mm Hg
4. Presin hidrosttica tisular. + 7 mm Hg
___________
Presin de filtracin + 8,5 mm Hg

Como la presin efectiva es positiva se produce la filtracin.

Extremo venoso.

1. Presin sangunea + 9 mm Hg
2. Presin coloidosmtica tisular. + 4,5 mm Hg.
3. Presin coloidosmtica del plasma. - 28 mm Hg
4. Presin hidrosttica tisular + 7 mm Hg
___________
Presin de reabsorcin - 7,5 mm Hg

Como la presin efectiva es negativa estando en favor del capilar entonces se
produce la reabsorcin. Como puede observarse el volumen de filtracin es superior
al volumen de reabsorcin. Entre el volumen filtrado y el absorbido, en los diferentes
tejidos, siempre la filtracin es mayor que la reabsorcin por lo que la tendencia es
hacia el encharcamiento tisular o aumento del volumen del lquido intersticial que
atenta contra uno de los indicadores de la constancia del medio interno situacin que
no puede permitirse, de ah una de las funciones de extraordinario valor del sistema
linftico. El equilibrio de Starling para el intercambio capilar plantea que el volumen
filtrado es igual al volumen reabsorbido ms el que se elimina por la va del capilar
linftico evitndose de esta forma que se incremente el volumen y la presin del
lquido intersticial. Esto significa que el lquido filtrado en los extremos arteriales de
los capilares se reincorpora de nuevo a la sangre por dos vas, por el extremo
venoso y por el sistema linftico.

Figura . Presiones que participan en la filtracin y reabsorcin capilar.

Sistema Linftico.

En los mamferos, la parte del filtrado capilar neto, que constituye la linfa, retorna al
sistema vascular sanguneo por el sistema linftico. La linfa es un lquido de poca
viscosidad, incoloro, claro, que posee una densidad inferior a la del plasma (1, 015 )
determinado por tener una inferior concentracin de protenas plasmticas. Contiene
glucosa, sustancias inorgnicas, hormonas, enzimas, vitaminas, gases, protenas y
sustancias nitrogenadas no proteicas. Su composicin vara en dependencia del
tejido donde se produce y de la actividad de estos; as como del tipo de alimentos
ingeridos y grado de actividad de los rganos digestivos. Existen rganos como el
hgado donde el volumen del flujo linftico es considerablemente alto. Tambin se
conoce que cuando la dieta es rica en grasa la linfa intestinal tiene una apariencia
lechosa, por el alto contenido de este compuesto en ella.

El paso de protenas hacia el lquido intersticial posibilita el aporte de anticuerpos
para combatir las infecciones, facilita el transporte de frmacos y otras sustancias
hacia la clulas y es esencial para una adecuada nutricin celular. La composicin
proteica de la linfa es similar a la del plasma pero las concentracin es inferior. En
estudios comparativos, con el suero sanguneo, se ha reportado que el contenido de
protenas de ste ha fluctuado de 5 a 7,8 g %, mientras el de la linfa ha sido de 1,9 a
3,7 g %. Particularmente elevado es el contenido de protenas del flujo linftico del
hgado en perros, comparado con el del suero sanguneo, que ha resultado ser de
6,34 y 5,32 g %, respectivamente. O sea, el contenido de protena de la linfa,
procedente de los linfticos hepticos, en relacin a la del suero sanguneo, es en
este caso de un 84 %. En cuanto a otros componentes la linfa muestra
concentraciones ms altas de cloruro y bicarbonato que el suero. Aunque a menudo
est incluida como una parte del lquido tisular no es idntica a l y es ms preciso
considerarla como una mezcla de filtrado capilar y de lquido tisular que ha sido
incorporada al sistema linftico.

La linfa puede contener slo algunos glbulos rojos, sin embargo, en ella, son
abundantes los linfocitos. Los leucocitos neutrfilos no se encuentran normalmente,
pero pueden estar en cantidades elevadas durante las infecciones. No contiene
plaquetas pero s fibringeno y protrombina, por lo que coagula, lentamente.
El sistema linftico se inicia en los tejidos con capilares linfticos ciegos, que poseen
una estructura similar a la de los capilares sanguneos, pero tienen un tamao
mayor. Su membrana es ms porosa y permeable a las diferentes sustancias. Los
capilares linfticos convergen en direccin al sistema venoso y forman vasos de
mayor calibre, a medida que se aproximan a su desembocadura en el sistema de la
circulacin sangunea. Todos los vasos linfticos vierten su contenido en el conducto
torcico o en el conducto linftico derecho, los cuales terminan en el sistema venoso
anterior al corazn. El conducto torcico recolecta la linfa procedente del lado
derecho de la cabeza y cuello, del miembro anterior derecho y del lado derecho del
trax. La estructura de los grandes vasos linfticos es similar a la de la venas, pero
sus paredes son ms delgadas.

La densidad de los capilares linfticos en un tejido no es, necesariamente, paralela a
la de los capilares sanguneos. Ni la mdula sea ni el encfalo poseen vasos
linfticos. En los pulmones, los capilares linfticos no se extienden hasta los
alvolos, sino que terminan en las aberturas alveolares. Tambin se han descrito
para el hgado y el bazo variaciones en la distribucin de los capilares linfticos.

Al tratarse el capilar linftico de un conducto que se inicia por un extremo ciego, la
entrada de lquido, cristaloides y coloides en su interior se ha explicado por la
existencia de una presin de filtracin efectiva, o sea, por la presencia de una
presin intersticial hidrosttica superior a la presin interna del vaso linftico. Por
otra parte, las paredes de estos vasos son mucho ms permeables a las molculas
pequeas y a las macromolculas que las de los capilares sanguneos, por lo que a
travs de ellas se producir la difusin con gran facilidad. Hay otros factores que
influyen sobre estos eventos como son: los cambios en la presin externa a los
vasos, dados por contracciones de los msculos y pulsaciones de las arterias que
comprimen el contenido linftico y una parte la dirigen en el sentido de los
segmentos subsiguientes del sistema linftico, y que es retenido por la presencia de
vlvulas y la otra origina una filtracin retrgrada hacia los espacios intersticiales.
Ello provoca un incremento de la concentracin proteica de la linfa, pues el lquido
filtrado contendr menos protenas que el retenido dentro de la luz del vaso linftico.
En el momento de la relajacin muscular el lquido intersticial y las sustancias
disueltas en l difunden de nuevo hacia el capilar linftico.

El sistema linftico desempea una funcin principal en el mantenimiento de la
presin coloidosmtica normal del plasma sanguneo y del lquido intersticial, pues
slo a travs de l, es posible la reincorporacin a la circulacin sangunea de las
protenas plasmticas, las cuales se plantea escapan del sistema vascular
sanguneo, en una proporcin de 50 a 100% en el proceso de filtracin capilar
producido en 24 horas. Por el sistema linftico se transportan hacia la sangre,
tambin, cidos grasos de cadena larga y vitamina K absorbidos del intestino. En
general por la linfa se recolectan, de los espacios tisulares, aquellos materiales que
no se reincorporan a los capilares sanguneos. Las macromolculas como las
protenas y los lpidos no pueden entrar en los capilares sanguneos, pero penetran
en las paredes de los capilares linfticos que son mucho ms permeables.

En el trayecto del sistema linftico se encuentran ganglios cuyas funciones son la
produccin de linfocitos, que se aaden a la linfa cuando pasa a travs de ellos y
retienen materiales extraos, los cuales destruyen a travs de la actividad fagoctica
de las clulas reticuloendoteliales. Actan as como filtros a los cuales se le atribuye
una alta eficacia en los procesos infecciosos o en otros tipos de agresiones
externas. En las aves acuticas existen pocos ganglios linfticos y en las aves
gallinceas y palomas estn ausentes, en su lugar, aparecen en la mdula sea
numerosos ndulos de tejido linfoide. En la gallina la produccin de linfocitos tiene
lugar en varios rganos y tejidos, tales como timo, bolsa de Fabricius, pared
intestinal, bazo y otros.

El flujo unidireccional de la linfa, en el sentido de confluir con el sistema venoso, esta
determinado por los siguientes factores:

Diferencia de presin entre los dos extremos del sistema linftico, con valores
ms bajos en la desembocadura de ste a nivel de las venas (vis a tergo).
Efecto de las contracciones musculares esquelticas, presencia de vlvulas en
los vasos linfticos, que impiden el flujo retrgrado y de fibras musculares lisas en
las paredes linfticas.
La gravedad y la mecnica ventilatoria

Al primer factor, adems de que la presin en los capilares linfticos es mayor que
en la desembocadura de los grandes conductos en el sistema venoso, contribuye la
accin aspiradora del trax durante la inspiracin. El movimiento hacia atrs del
diafragma, durante la inspiracin, aumenta la presin intra-abdominal y disminuye la
torcica impulsando as el contenido de los linfticos abdominales hacia los linfticos
torcicos. Como los vasos linfticos tienen paredes muy delgadas al ejercerse sobre
ellos pequeas presiones, a consecuencia de la contraccin de los msculos
esquelticos, sus paredes son fcilmente comprimidas y la linfa ser forzada a
dirigirse hacia el sistema venoso ya que el flujo retrgrado es evitado por la
presencia de vlvulas en los vasos, adems la presencia de fibras musculares lisas
en las paredes vasculares pulsan el movimiento de la linfa en sentido de circulacin.

El volumen de lquido filtrado est relacionado con el grado de actividad de los
tejidos; cuanto mayor actividad metablica tenga, mayor ser este volumen. Ello
obedece a que aumenta el nmero de capilares portadores de sangre y por tanto la
superficie de filtracin. La vasodilatacin producida en estos casos conduce al
incremento de presin en el extremo arterial del capilar y con ello aumenta la presin
de filtracin efectiva. Si junto a esto tiene lugar una disminucin en la presin
coloidosmtica del plasma por trastornos nutricionales u otras causas, el aumento de
la presin de filtracin efectiva y el volumen de filtracin neta sern aun mayores.
Bajo tales condiciones se ve favorecido el incremento del flujo linftico, ya que
normalmente, cuando se incrementa la actividad metablica de un rgano o tejido, el
movimiento de los msculos, la presin hidrosttica tisular y la pulsacin de las
arteriolas se incrementan y los movimientos respiratorios se hacen ms frecuentes e
intensos.

Cuando se rompe el equilibrio de Starling o balance entre el volumen de lquido
filtrado y el evacuado de los tejidos, sobreviene el edema. Hemos sealado antes
que todo el lquido filtrado se reincorpora a la circulacin sangunea por dos vas, por
reabsorcin hacia los capilares sanguneos o hacia los linfticos. Sin embargo,
cuando se producen variaciones en los factores que determinan los valores de la
presin efectiva de filtracin y de la reabsorcin, en el extremo venoso del capilar y a
nivel de los vasos linfticos, por obstruccin de estos ltimos, por aumento de la
presin y de la permeabilidad capilar y por una disminucin en la concentracin de
las protenas plasmticas, puede originarse el edema. Aunque el trmino edema se
refiere, frecuentemente, a la retencin de lquido intersticial, este puede comprender,
tambin, el incremento del volumen de lquido intracelular o ambos. La
hipoproteinemia conduce a una disminucin de la presin coloidosmtica del plasma
que es la presin que se opone al escape de lquido desde los capilares, por lo que
aumenta la filtracin en el extremo arterial y disminuye la reabsorcin en el extremo
venoso. De modo que si esta hipoproteinemia es muy marcada, se produce edema.
Sus causas estn asociadas a dietas insuficientes en protenas, parasitismo,
deficiencia pancretica, diarrea crnica y a otros factores.



TEMA 4. SISTEMA RESPIRATORIO.

Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.

La respiracin comprende el conjunto de procesos fsico-qumicos mediante los
cuales el organismo animal, de forma secuente y compleja, satisface las
necesidades de oxgeno (O
2
) para la oxidacin de las sustancias alimentarias a nivel
celular al tiempo que garantiza la eliminacin del bixido de carbono (CO
2
)
resultante de esta actividad metablica oxidativa. En los vertebrados superiores, el
soporte energtico para la vida se debe a la oxidacin de los compuestos
energticos de los alimentos o de las propias reservas que se oxidan a nivel celular
por la presencia del oxgeno. El intercambio gaseoso que se establece entre el
animal y el medio ambiente es la resultante de un proceso complejo que garantiza
las concentraciones y presiones parciales adecuadas de los gases respiratorios en
los lquidos y tejidos corporales como condicin indispensable para el mantenimiento
de la vida. Los compuestos qumicos energticos bsicos son los glcidos y lpidos
mientras que la degradacin aerbica de ellos es la va universalmente adoptada por
su mayor rendimiento energtico. El proceso respiratorio en los animales superiores,
mamferos y aves, incluyendo al hombre, se divide en cinco etapas bsicas:

1- Intercambio gaseoso entre el animal y el medio (ventilacin pulmonar).
2- Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiracin externa).
3- Transporte de los gases respiratorios por la sangre.
4- Intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos (respiracin interna).
5- Consumo del 0
2
con produccin de CO
2
por las clulas (respiracin celular).

Figura Etapas del proceso respiratorio.

La fisiologa del sistema respiratorio se corresponde con el estudio de las 4 primeras
etapas al desarrollar las dos primeras explicando la ventilacin pulmonar y la ntima
relacin de los pulmones con el sistema cardiovascular lo que propicia el proceso de
la respiracin externa (oxigenacin de la sangre o hematosis) asegurndose con la
primera, mediante el proceso de la inspiracin, la entrada de los volmenes
adecuados de aire atmosfrico con su presin parcial fresca de O
2
, el intercambio
gaseoso a nivel pulmn-sangre (respiracin externa), y la consiguiente oxigenacin
de la sangre al tiempo que se elimina el bixido de carbono (CO
2
) para su expulsin
del cuerpo al medio ambiente a travs de la espiracin. La tercera etapa,
responsabilidad del sistema cardiovascular, explica la forma en que se transportan
por la sangre los gases respiratorios hacia y desde los tejidos mientras que la cuarta
etapa contempla el intercambio entre la sangre y los tejidos (respiracin interna)
satisfaciendo las necesidades respiratorias tisulares asegurando la constancia de las
condiciones del medio interno. La quinta etapa, respiracin celular, explicada en la
disciplina bioqumica al desarrollar el proceso metablico de vida. La intensidad del
intercambio de los gases respiratorios depende del nivel de intensidad metablica
siendo capaz de incrementarse hasta 30 veces durante el ejercicio extenuante en
relacin con el estado de reposo.

Otras funciones, no menos importantes del sistema respiratorio, se corresponden
con su participacin en : 1.- el mecanismo termorregulador mediante el jadeo,
forma de vital importancia para las especies que no presentan o presentan poco
desarrollo de las glndulas sudorparas como caninos, felinos, conejos, rumiantes y
aves por lo que este mecanismo disipador de calor, como respuesta ante
temperaturas ambientales elevadas, se constituye en una actividad fundamental
para la regulacin de la temperatura corporal, 2.- la emisin de los sonidos para la
comunicacin oral o fontica en conjunto con los sistemas articulador y resonante
durante la fase de espiracin, 3.- el sentido del olfato por la presencia, en la
mucosa nasal, de los receptores para la captacin de las sustancias olorosas en el
aire inspirado que permiten la olfacin de las sustancias estimutantes relacionadas
con las conductas alimentaria, defensiva, social, reproductiva, etc, 4.- el mecanismo
de coagulacin de la sangre al producir elementos coagulantes como
tromboplastina y heparina, 5.- el sistema de control del estado cido-bsico por
lo es un mecanismo de control del pH, 6.- el sistema de defensa corporal al
eliminar agentes infecciosos inhalados que penetran al organismo con el aire
inspirado gracias a la presencia de tejido linfoide, leucocitos y la secrecin de mucus
con actividad antimicrobiana por contener inmunoglobulinas (IgA) y otras sustancias
nocivas como polvos y gases, 7.- realizar ciertas acciones metablicas
relacionadas con el metabolismo hidromineral y lipdico as como de sustancias
exgenas, 8.- como rgano de depsito de sangre al poseer un sistema vascular
abundantemente desarrollado y 9.- ser una causa del mecanismo de circulacin
de la sangre al facilitar el retorno venoso por los cambios de presin que se crean
en la caja torcica durante el proceso de la ventilacin pulmonar.
- Consideraciones antomo-funcionales.
El sistema respiratorio en los mamferos est constituido por las vas de
conduccin del aire o vas aerferas, la porcin respiratoria o pulmones
propiamente dicho, lugar donde se desarrolla el intercambio gaseoso con la sangre y
el conjunto estructural motor esqueltico que asegura el proceso de la
ventilacin pulmonar. El sistema de las vas areas desempea tres importantes
funciones: conduccin, que permite la entrada y salida del aire de los pulmones,
termorregulacin-higrometra, que garantiza que el aire inspirado alcance la
temperatura de ncleo y la humedad relativa adecuadas para el intercambio
gaseoso y defensa o proteccin contra impurezas y microorganismos que penetran
al sistema durante la inspiracin. El sistema conductor de aire, desde el punto de
vista morfolgico es un sistema ampliamente divergente para la penetracin del aire
atmosfrico, con presin adecuada de O
2
, al tiempo que es ampliamente
convergente para la salida del aire con presin de CO
2
aumentada.

- Vas de conduccin del aire y pulmones.
Las vas de conduccin del aire, estructuras tubulares por las que pasa el aire, estn
constituidas por fosas nasales, faringe, laringe, trquea y bronquios, no obstante es
interesante sealar que, aunque no se considera una va respiratoria, la cavidad
bucal s permite el intercambio gaseoso durante la ventilacin pulmonar e inclusive
se comporta como va primaria en caso de obstruccin de las fosas nasales.
Exceptuando el segmento farngeo-traqueal y los primeros centmetros del rbol
bronquial, el resto del sistema conductor se encuentra en posicin intrapulmonar y
descansan dentro de una hoja de tejido conectivo laxo que es el manojo
broncovascular que adems contiene a los principales vasos sanguneos, linfticos
y nervios. Por sus funciones, las vas areas se pueden clasificar en tres tipos: de
conduccin desde las fosas nasales hasta los bronquiolos respiratorios, de transicin
que son los bronquolos respiratorios y respiratorias que incluyen los conductos y
sacos alveolares.

Las fosas nasales comienzan el acondicionamiento trmico del aire inspirado al
calentarlo o enfriarlo segn la temperatura ambiental al tiempo que inicia el incre-
mento del grado de la humedad relativa principalmente a nivel de las superficies de
los cornetes y el tabique medio. En su penetracin al sistema durante la inspiracin,
el aire es filtrado por los pelos nasales (que suprimen partculas voluminosas) y por
la denominada precipitacin turbulenta, debido a que los cornetes y el tabique medio
se disponen a manera de aspas obstructivas en las que, al chocar el aire y
desviarse, cambio de direccin, hacen que las partculas suspendidas en l, al tener
mayor masa, no puedan cambiar su curso tan rpidamente chocando contra la
mucosa por lo que se precipitan y adhieren al mucus aqu elaborado. Toda la parte
interna o mucosa de los conductos respiratorios esta cubierta por glndulas
mucosas y clulas caliciformes productoras de mucus as como por clulas ciliadas
con orientacin de su movimiento, segn la parte de la va, hacia la faringe; la
presencia de este sistema secretor-transportador constituye una barrera protectora
frente a sustancias o partculas extraas que penetren en el aire inspirado. El
mucus, donde estn atrapadas las partculas, es transportado por el sistema ciliar
local con movimientos coordinados siempre hacia la faringe, en sentido oral-aboral
para el segmento terminal nasal o aboral-oral para el segmento trqueo-bronquial
ser generalmente deglutido por el sistema digestivo. Las glndulas mucosa y las
clulas caliciformes tambin participan en el mantenimiento de la humedad de la
superficie de las fosas evitando la resequedad de la misma por el aire inspirado al
tiempo que lo humedecen.

En la mucosa de las fosas nasales se localizan receptores mecnicos y dolorosos
(algigenos) que al ser estimulados ante irritaciones de la mucosa, desencadenan el
reflejo del estornudo, reflejo nervioso protector del sistema coordinado a nivel de la
mdula oblonga o bulbo. En la mucosa nasal se ubican adems receptores trmicos
y se localizan, en la mucosa olfatoria, los receptores del olfato.

La faringe es una va comn para los sistemas respiratorio y digestivo. Desarrolla el
papel general asignado a las vas de conduccin del aire al tiempo que incrementa el
papel defensivo en funcin a la presencia de un gran acumulo de tejido linforreticular
que conforma el anillo farngeo linftico de Waldeyer que incluye las amgdalas o
tonsilas. Esta va comn garantiza la posibilidad de respirar por la boca ante
dificultades obstructivas de la va nasal. La laringe se concepta como una
estructura compleja que participa no slo en la conduccin del aire sino tambin en
la proteccin del sistema al presentar el cartlago de la glotis que se cierra durante la
deglucin de alimentos slidos o lquidos por el sistema digestivo evitando el paso
de estos hacia las vas respiratorias al tiempo que participa activamente en la
fonacin para la comunicacin animal. En el hombre se encuentra adaptada para
funcionar como un vibrador, en donde las cuerdas vocales se constituyen en la
estructura vibradora. Las cuerdas vocales son pliegues de la mucosa a lo largo de
sus caras laterales, que se mueven y estiran por la accin de un conjunto complejo
de msculos estriados o voluntarios especficos controlados por la corteza cerebral
durante la comunicacin oral o fontica. La fonacin o emisin comunicativa
voluntaria del sonido se lleva a cabo mediante la vibracin de las cuerdas vocales
durante la fase espiratoria de la ventilacin pulmonar, mientras que la articulacin de
la palabra se realiza con los labios, lengua, paladar blando, musculatura de la cara y
el sistema de resonancia.

Figura Sistema de conduccin areo.

Definida como un tubo fibromuscular, la trquea est constituida por un sistema de
anillos cartilaginosos en sus caras ventrolaterales que conforman un sistema
cartilaginoso incompleto y musculatura lisa en su cara dorsal lo que determina que la
modificacin de su luz sea despreciable de manera que siempre se mantiene
abierta, es decir, es una va preferencial de conduccin del aire hacia y desde los
pulmones. La mucosa traqueal contiene clulas ciliadas, caliciformes y endocrinas.
Las clulas ciliadas presentan sus cilios en direccin opuesta al aire inspirado de
forma tal que el moco traqueal, que contiene atrapadas partculas extraas
pequeas, es transportado hacia la faringe a una velocidad de un centmetro por
minuto para que sea deglutido y con ello se coopera en la limpieza del sistema
respiratorio.

Las clulas caliciformes secretan un mucus rico en cido hialurnico y silico que
interviene en el humedecimiento del epitelio y crea condiciones para la adherencia
de partculas pequeas extraas que penetraron con el aire inspirado. El mucus
contiene tambin inmunoglobulinas, principalmente IgA monmera, que intervienen
en el mecanismo defensivo inmunolgico protector del sistema al atacar a
microorganismos que penetran con el aire atmosfrico.

La irritacin mecnica y qumica de la mucosa traqueal y bronquial es el estmulo
desencadenante de un reflejo prcticamente esencial para la vida por su importante
papel defensivo, el reflejo de la tos, mediante el cual las vas respiratorias
posteriores a la faringe pueden desembarazarse de materias extraas manteniendo
limpia la luz del sistema conductor areo. Al igual que el estornudo, la tos es un
reflejo nervioso controlado a nivel de la mdula oblonga o bulbo. En ambos casos, la
respuesta se instaura a partir de una inspiracin forzada sostenida seguida de una
espiracin forzada con la glotis cerrada que en un determinado momento se abre
permitiendo la salida, de una manera brusca, del aire espirado que rpidamente es
expulsado al exterior. En el estornudo el aire bruscamente espirado se dirige
principalmente a travs de las fosas nasales hacia el exterior mientras que en la tos
abandona el sistema totalmente por la cavidad bucal.

En el mecanismo reflejo de la tos, la secrecin mucosa del sistema traqueo-
bronquial tambin alcanza la faringe con el objetivo de ser deglutido como ocurre en
todos los mamferos incluyendo al hombre; no obstante este ltimo dispondr
adems del mecanismo consciente de la expectoracin para el cual nos educan
desde la infancia, es decir, nos ensean a toser y escupir por lo que somos los
nicos animales que eliminamos mucus directa y conscientemente por la boca as
como somos los nicos que eliminamos conscientemente mucus por las fosas
nasales al exterior en funcin al mecanismo aprendido de soplarse la nariz
mediante el auxilio de las manos o el pauelo; los nios degluten el moco nasal
como cualquier animal y no lo expulsan por la boca.

La trquea se ramifica en dos bronquios primitivos, derecho e izquierdo, para
penetrar en cada uno de los pulmones; a partir de aqu comienza un amplio sistema
de dicotomizacin bronquial al ramificarse repetidas veces cada uno en bronquios de
menor dimetro y longitud hasta conformar el sistema de los bronquolos que a su
vez se ramifican pasando por varios tipos: lobulares, segmentarios, terminales y
respiratorios. Se plantea que el sistema de dicotoma del rbol bronquial en la zona
de conduccin alcanza hasta 16 generaciones o divisiones y 23 divisiones hasta los
alvolos. Los grandes bronquios presentan una estructura bastante parecida a la
trquea, ya que poseen un sistema de cartlagos semicirculares, que a medida que
penetran en los pulmones son reemplazados por placas cartilaginosas irregulares
que rodean las paredes dndole la forma cilndrica a los bronquolos
intrapulmonares lo que ayuda a sostener las vas respiratorias; a medida que se
avanza por el sistema bronquial, las placas cartilaginosas se van reduciendo
alrededor de las vas respiratorias para ser reemplazadas por una capa de
musculatura lisa que se dispone en forma circular lo que permite el control en la
variacin del dimetro de la luz bronquial. Es a partir de los bronquolos que
desaparecen las placas cartilaginosas al tiempo que la capa muscular circular
disminuye su calibre a medida que avanza el sistema de los bronquolos para irse
entremezclando con fibras elsticas longitudinales que facilitan la distensin durante
la inspiracin y el retorno al dimetro normal durante la espiracin; ambos tipos de
fibras desaparecen a nivel de los conductos alveolares. La contraccin de las fibras
musculares lisas, que reduce la luz del sistema tubular conductor se constituye en
un mecanismo defensivo que protege a los alvolos contra la penetracin de gases
txicos, aerosoles, pequeas partculas, aunque tambin pueden contraerse en
situaciones especficas como ocurre con el asma bronquial.

En la mucosa de los grandes y medianos bronquios se localizan adems folculos
linfticos con papel defensivo, clulas secretoras de enzimas especficas
desintegradoras del exceso de surfactante, indispensable para la distensin alveolar
que permite el intercambio gaseoso a nivel alveolar, clulas con limbo que se
comportan como quimiorreceptores y clulas caliciformes elaboradoras del mucus
con efecto bactericida y bacteriosttico.

La denominada respiracin colateral se relaciona con el movimiento del aire entre
regiones adyacentes del pulmn por vas diferentes a las del rbol traqueobronquial.
Este tipo de movimiento del aire en contigidad, y no en continuidad, que se realiza
probablemente a travs de bronquolos respiratorios anastomosantes, est
extendido en el perro, en menor grado en caballos y ovejas y est ausente en cerdos
y bovinos debido a que en estos existe una separacin completa de los lbulos
pulmonares secundarios por tabiques de tejido conectivo. Este arreglo morfolgico
explica porque obstrucciones experimentales de las vas respiratorias posteriores
son ms serias en los cerdos que en los perros

Los pulmones son los rganos de ventilacin de los vertebrados en donde la
renovacin del aire atmosfrico se lleva a cabo de una forma activa mediante
procesos de flujo (inspiracin) y reflujo (espiracin). Los pulmones son dos rganos
separados por el mediastino por lo que en realidad son dos cmaras independientes,
el pulmn derecho (3 lbulos) y el pulmn izquierdo (2 lbulos) en funcin a la
ubicacin del corazn. Es a nivel de la superficie interna de los pulmones donde se
alcanza la mayor eficiencia en el intercambio gaseoso. A los efectos evolutivos se
describe que los pulmones evolucionaron a partir de la vejiga natatoria, con fines
respiratorios, de los peces Dipnoos como respuesta adaptativa de vida ante las
adversas condiciones ambientales de las aguas en el perodo devnico; en estos
peces tambin se inicia la evolucin del sistema circulatorio hacia el circuito
pulmonar, es decir, la circulacin menor. Hoy en das este tipo de evolucin tiene su
representacin en diversas especies de peces como las clarias de aguas tropicales.
El tamao de los pulmones est estrechamente relacionado con la talla del cuerpo
de la especie animal. En los pulmones se distinguen tres zonas bsicas: la zona de
conduccin (bronquios y bronquolos), la zona intermedia de transicin (bronquolos
respiratorios) y la zona respiratoria (alvolos respiratorios) que conforman el 10%,
30% y 60% respectivamente del volumen total pulmonar; en la zona respiratoria se
establece la denominada membrana respiratoria formada por la intimidad de
contacto entre las clulas alveolares y las clulas endoteliales de los capilares de la
circulacin menor para desarrollar el intercambio gaseoso de la respiracin externa.

Figura Zona respiratoria.

La resistencia de las vas areas al flujo de aire se corresponde con la resistencia
friccional entre las molculas del aire y las clulas de las paredes de las vas y en
menor cuanta con el agarre viscoso de los tejidos. En condiciones fisiolgicas esta
resistencia es de poco valor, aunque en cuadros patolgicos que afectan las vas o
la caja torcica, la resistencia puede incrementarse considerablemente dificultando
el proceso de la ventilacin pulmonar. Se calcula que de la resistencia total que
presenta el sistema conductor al flujo de aire, el 80% le corresponde a las vas
areas, valor del que el 50% se corresponde con la resistencia del segmento naso-
larngeo, y solo un 20% a los pulmones. En su avance por el sistema conductor, el
aire genera diferentes tipos de flujos: turbulento, que acontece donde la velocidad
de trnsito y el dimetro del tubo son grandes, tal como ocurre en la trquea,
laminar, observado a nivel de los bronquios producto a que la lenta velocidad de
trnsito por este segmento crea corrientes de aire paralelas, y transicional, que se
produce en cualquier tubo donde halla una bifurcacin y por lo tanto se genera a lo
largo del sistema respiratorio cada vez que se produce una dicotomizacin en las
vas areas.

- El trax y su conjunto estructural motor.
El trax es la cavidad que sustenta la funcin respiratoria al ubicarse en ella los
pulmones y parte del sistema de conduccin del aire, adems aqu se encuentra el
corazn. Los lmites anatmicos del trax lo constituyen la caja torcica con sus
estructuras duras (huesos) y bandas (musculatura esqueltica). La cavidad torcica
no presenta comunicacin con el exterior al tiempo que est separada de la cavidad
abdominal por el diafragma, msculo inspirador por excelencia. Los pulmones son
sacos membranosos-elsticos, que siguen a la pared torcica en su desplazamiento
por lo que sencillamente se dilatan y retraen mientras que le corresponde al sistema
muscular esqueltico y a la propiedad de elasticidad pulmonar ser las responsables
de la actividad motora del sistema respiratorio, es decir, de la ventilacin pulmonar.
Es incorrecto emplear las palabras contraccin y relajacin de los pulmones ya que
como se ha explicado, los mismos carecen de fibras musculares para desarrollar
movimientos propios. Por su tamao, los pulmones son mucho ms pequeos que la
cavidad torcica.
Figura Soporte morfolgico del sistema respiratorio.

Los pulmones se encuentran recubiertos por la pleura, membrana serosa de
revestimiento que se dispone a manera de un saco perfectamente cerrado
constituido por dos hojas, una adosada ntimamente a los pulmones, la pleura
visceral, cuyas fibras colgenas y elsticas se proyectan hacia el tejido intersticial
pulmonar y otra, la pleura parietal, con una menor capacidad elstica, que tapiza la
cara interna de la pared torcica, los rganos mediastnicos y el diafragma. Entre las
dos pleuras existe una cavidad virtual, la cavidad pleural, prcticamente cerrada con
una presin negativa en su interior en relacin con la presin atmosfrica, la presin
intrapleural, por lo que ambas pleuras estn en ntimo contacto entre s al atraerse
mutuamente al tiempo que se deslizan una sobre otra, durante la ventilacin
pulmonar, debido a la presencia de una delgada capa de lquido que las humedece y
lubrica permitindoles la adecuada cohesin de atraccin, como si se unieran dos
placas de vidrio hmedas, que resbalan, pero no se separan. La presin negativa
intrapleural se establece debido a tres causas fundamentales: 1) al nacimiento, el
aumento del volumen de la cavidad torcica como resultado del cese de la presin
del lquido amnitico sobre la pared abdominal, hace que las vsceras abdominales
desciendan por lo que disminuye la presin sobre el diafragma que al retraerse
ligeramente hacia sus puntos de insercin arrastra a la pleura parietal y esta a la
visceral creando el vaco intrapleural, 2) el crecimiento ms rpido de la caja torcica
que de los pulmones en el recin nacido lo que somete al tejido pulmonar a un
efecto de distensin continuo y 3) la elevada propiedad de absorcin y drenaje
linftico de las pleuras que mantiene constante el volumen del lquido intrapleural
drenando el exceso. El sistema pleural es decisivo para la expansin y retraccin de
los pulmones durante la mecnica respiratoria.

Desde el punto de vista morfolgico, la cavidad torcica presenta lmites duros y
blandos. Los lmites duros lo constituyen la base sea de la regin por lo que en
posicin dorsal o posterior estn las vrtebras torcicas, en posicin lateral las
costillas que se articulan dorsalmente a la columna vertebral y ventralmente al
esternn y en posicin ventral o anterior el esternn. Los lmites blandos, que se
corresponden con los msculos esquelticos que recubren al sistema de sostn
seo, son, por delante la musculatura del cuello y pecho donde se ubican los
msculos esternocleidomastoideos, serratos y escalenos, por los lados los msculos
intercostales externos e internos, intercartilaginosos y transversal de las costillas, por
detrs el diafragma y por encima la musculatura vertebral. Por lo antes expresado en
la caja torcica morfolgicamente se relacionan, en perfecta armona funcional, los
rganos activos, msculos, y los rganos pasivos (huesos, cartlagos, ligamentos,
articulaciones, tendones) del movimiento, de manera que la interaccin entre ellos
determina y asegura la secuencia armnica de la mecnica respiratoria.

El diafragma, msculo inspirador por excelencia, est compuesto por una hoja costal
originada en el proceso xifoideo, las uniones costocondrales de las costillas 8 a la
12, segn la especie animal, y una parte crural que surge en la superficie ventral de
las primeras 3 a 4 vrtebras lumbares y se extiende hacia delante hacia el centro
tendinoso del diafragma. Este msculo presenta su base abovedada hacia la
cavidad torcica, es decir, tiene su cara anterior cncava de manera tal que su
vrtice se expande en direccin craneal hasta el espacio intercostal sptimo u
octavo a nivel de la base del corazn por lo que durante la inspiracin al contraerse
se acortan sus fibras lo que hace que se aplane hacia sus puntos de insercin
ubicados en posicin posterior desplazndose hacia atrs lo que aumenta la cavidad
torcica en su eje longitudinal; el diafragma participa tambin en la inspiracin y la
espiracin forzada. Este msculo, emigrado de la musculatura del cuello e inervado
por el nervio frnico, es realmente a los efectos evolutivos, una adquisicin
filogentica reciente que solo se presenta en los mamferos ya que en las aves es de
tipo membranoso y no participa en el proceso respiratorio.

- Control neuroendocrino de las vas respiratorias.

El efecto de la broncomotilidad se ejecuta por un sistema de control intrnseco y uno
extrnseco. El sistema intrnseco se corresponde con la actividad de las clulas
endocrinas de la mucosa trqueo-bronquial que producen hormonas peptdicas y
aminas bigenas (noradrenalina, serotonina y dopamina) que regulan la contraccin
de las fibras musculares lisas de los bronquios, conformando un sistema de
autocontrol respiratorio o potenciador del efecto broncodilatador para facilitar el
intercambio de aire del sistema con el medio ambiente. El sistema extrnseco se
corresponde con la inervacin vegetativa simptica-parasimptica. El msculo liso
tambin se contrae como respuesta a muchos de los mediadores de la inflamacin,
particularmente a la histamina y los leucotrienos.

El sistema simptico mediante fibras postganglionares adrenrgicas inerva la
musculatura lisa bronquial, arterias pulmonares y glndulas bronquiales que al
estimularse producen broncodilatacin, vasoconstriccin arterial y disminucin de las
secreciones de las glndulas bronquiales; es interesante destacar que en el caso de
bovinos, ovinos, caprinos, cerdos y caballos, las fibras simpticas para el msculo
liso bronquial son muy escasas o estn ausentes pero si estn presentes en perros y
gatos por lo que para la mayora de las especies, el control simptico se ejecuta
mediante la inervacin directa de los ganglios parasimpticos para la modulacin de
la actividad parasimptica. El sistema parasimptico se corresponde con fibras del
nervio vago, X par craneal, que inerva las mismas estructuras con efecto antagnico,
es decir, producen broncoconstriccin, vasoditalacin arterial e incremento en la
secrecin de las glndulas bronquiales. Esta respuesta nerviosa vegetativa
antagnica funcional permite la adaptacin del sistema a los requerimientos del
cuerpo animal.
La ventilacin pulmonar.
Se corresponde con la primera etapa del proceso respiratorio que permite el
intercambio gaseoso entre el medio y los pulmones. La ventilacin pulmonar se
produce por la propiedad que tienen los pulmones de dilatarse o expandirse y
retraerse en funcin a los movimientos de la caja torcica y la elasticidad pulmonar.
Al carecer de fibras musculares en su parnquima, los pulmones participan
pasivamente en la mecnica respiratoria. El trax, debido al constante movimiento
alternante de espansin o dilatacin (inspiracin) y retraccin (espiracin)
determinado por la mecnica ventilatoria, sufre variaciones de su volumen que
modifican el volumen pulmonar. Los alvolos pulmonares no poseen la capacidad de
expandirse por si mismos por lo que cuando este proceso ocurre se desarrolla en
forma pasiva como consecuencia de un incremento de la presin intraalveolar
resultante de cambios de la presin intratorcica producto a la accin conjunta
musculatura respiratoria-pleuras-elasticidad pulmonar. La ventilacin pulmonar,
entrada y salida del aire del sistema respiratorio, es el resultado del proceso de la
mecnica ventilatoria que consta de dos fases alternantes, una activa, la inspiracin
y otra pasiva, la espiracin; en condiciones fisiolgicas, la inspiracin es ligeramente
ms corta que la espiracin..
Los pulmones estn distendidos en la caja torcica producto a la interaccin de dos
factores, intrnsecos dados por la elasticidad (fibras elsticas) que tiende a retraerlos
y la tensin superficial (surfactante) que evita el colapso alveolar y extrnseco,
constituido por la presin intrapleural, responsable de la distensin. De ser extrados
de la caja torcica, al cesar el efecto de distensin de la presin intrapleural, se
observa la retraccin o colapso de estos que los hace an ms pequeos que la
cavidad de donde proceden. La interaccin elasticidad pulmonar-presin negativa
intrapleural, cohesiona estrechamente al trax con los pulmones de manera que los
cambios en una modifican la otra. Cuando la glotis est abierta y no hay flujo de aire
en ningn sentido entre los pulmones y el exterior, la presin de aire en los
pulmones es igual a la presin atmosfrica; esta situacin se crea siempre al final de
la inspiracin y de la espiracin.
La inspiracin, fase activa de la mecnica respiratoria durante la respiracin normal
en reposo, determina un ensanchamiento de los dimetros de la caja torcica que
produce la expansin de los pulmones provocando el flujo de aire del medio hacia
estos debido a la diferencia de presin que se establece. Durante la inspiracin, la
contraccin de los msculos inspiradores produce el aumento de los dimetros
vertical, por contraccin de los msculos del cuello que elevan las costillas y
proyectan el esternn hacia delante, horizontal, contraccin del diafragma, cuyo
cuerpo, centro tendinoso, empuja las vsceras abdominales elevando la presin
intra-abdominal al tiempo que desplaza a las costillas caudales hacia afuera y
ensanchamiento de los espacios intercostales y transversal, debido a la contraccin
de los msculos intercostales externos que tiran las costillas hacia delante y hacia
afuera. De lo antes expresado se infiere que los msculos inspiradores por
excelencia son el diafragma y los intercostales externos auxiliados por el
esternocleidomastoideo (propulsa al esternn hacia afuera), los serratos anteriores
(elevan las costillas), los escalenos de la 1era costilla y supracostales (elevadores de
las dos primeras costillas) as como los intercartilaginosos externos y el transversal
de las costillas. La inspiracin, como proceso activo tiene que vencer la elasticidad
de retraccin de los pulmones, por lo que es, en condiciones fisiolgicas, un proceso
que requiere mayor esfuerzo que la espiracin. El papel de las costillas durante el
proceso inspirador no es uniforme ya que las costillas anteriores al ser parte del
soporte anatmico de las extremidades anteriores, desempean una funcin de
menor importancia que las costillas ms caudales.
Figura Ventilacin pulmonar.
La contraccin de los msculos inspiradores durante la inspiracin aumenta los
dimetros torcicos determinando la expansin de las paredes del trax por lo que la
pleura parietal al seguir su desplazamiento y producto a la presin negativa
intrapleural, arrastra consigo a la pleura visceral que a su vez atrae a los pulmones
provocando su distensin lo que crea un incremento en la presin negativa
intrapulmonar con relacin a la presin atmosfrica por lo que el aire penetra al
sistema respiratorio. Durante la inspiracin, la presin negativa intrapleural se hace
ms negativa debido al efecto de retraccin elstica de los pulmones, que se opone
a la distensin de estos cuando se estn expandiendo, y a la cada de la presin en
las vas areas.
La mayora de los mamferos generan presiones pleurales similares durante la
respiracin tranquila. La capacidad residual funcional (FRC) del sistema respiratorio
traduce el equilibrio entre el rebote elstico hacia adentro de los pulmones y el
rebote hacia fuera de la pared torcica La adaptabilidad de la pared torcica es
generalmente menor en los animales grandes, pared rgida en equinos y bovinos,
que en los pequeos, pared muy adaptable en los pequeos roedores. En sentido
general, los recin nacidos presentan un trax ms adaptable con pulmones menos
adaptables que los adultos de su especie. Es interesante observar que humanos y
pequeos roedores neonatos presentan un volumen de equilibrio pared-pulmones
tan bajo que la capacidad residual funcional tiene que ser mantenida por la
musculatura inspiradora, mientras que las especies que nacen con un estado ms o
menos avanzado de madurez, como el potrillo, pueden presentar un trax lo
suficientemente rgido como para mantener de modo pasivo la FRC.
El hecho de provocar un incremento de la presin negativa intrapulmonar durante la
inspiracin tiende a colapsar, por succin, las vas superiores por lo que la
contraccin de los msculos abductores de las vas naso-farngea-larngea impiden
este efecto al oponerse provocando la distensin de la luz de estos segmentos
conductores. Esta actividad, que se produce en general en todas las especies
animales, se observa con mayor intensidad en algunas como el caballo en donde el
signo externo de la funcin de los msculos abductores se manifiesta con la
dilatacin de los ollares o narinas perfectamente visible durante la inspiracin. El
ronquido en el caballo se debe a un fallo en la dilatacin de la laringe por la
musculatura abductora larngea, que determina un flujo de aire turbulento a medida
que los pliegues de las cuerdas bucales del lado paralizado son succionados hacia
la luz por lo que el animal emite el sonido caracterstico durante la inspiracin.
La espiracin, es una fase pasiva de la mecnica respiratoria en la mayora de los
animales domsticos, ya que en el perro y el caballo es un proceso ms activo que
pasivo, es el resultado de la relajacin de los msculos inspiradores por lo que
debido a la elasticidad de los pulmones, una vez que cesa la accin de distensin,
estos tienden a retraerse para recuperar su posicin de reposo. Esta presin de
retraccin determina que las costillas desciendan y el diafragma regrese a su
posicin de reposo auxiliado por la compresin de las vsceras abdominales. La
retraccin de los pulmones crea una presin positiva intrapulmonar superior a la
presin atmosfrica por lo que el aire es expulsado del sistema hacia el medio
ambiente.
La espiracin activa, que fuerza la salida de volmenes de aire del sistema, se
produce como resultado de la reduccin del volumen de la caja torcica producto a
la contraccin de msculos espiratorios como los intercostales internos, que tiran de
las costillas hacia adentro y de los msculos que conforman la pared abdominal
(transverso, oblicuos externo e interno y recto abdominal) que aumentan la presin
intraabdominal forzando al diafragma, relajado, a desplazarse hacia delante lo que
reduce an ms el volumen del trax. La espiracin como proceso activo se observa
durante el ejercicio, en procesos patolgicos que afectan el sistema y en
combinacin con el cierre de la glotis en situaciones especficas como ocurre en los
reflejos defensivos del sistema (tos y estornudo), para provocar el vmito y en
situaciones de cooperacin con otras funciones fisiolgicas como los clsicos
pujos, que facilitan miccin, defecacin y parto en la hembra as como en la
emisin de sonidos para la comunicacin sonora animal o durante la comunicacin
oral humana.
El proceso de la ventilacin pulmonar no es uniforme; durante la inspiracin el flujo
de penetracin del aire al sistema es estable hasta que al igualarse las presiones
intrapulmonar y atmosfrica, al final de la inspiracin, deja de fluir aire a los
pulmones mientras que durante la espiracin el aire sale de los pulmones hacia el
exterior, al principio rpido y luego ms lento porque al principio, producto de la
energa de retraccin pulmonar, la presin intratorcica es mayor que la atmosfrica
pero paulatinamente se van igualando por lo que el flujo de los pulmones hacia el
medio ambiente se va reduciendo, es decir, la ventilacin pulmonar supone un doble
gasto energtico al tener que vencer por dos veces la masa de fluido, en su entrada
y su salida, no obstante al ser el aire un medio poco denso, el gasto es muy bajo. El
volumen de espiracin no es uniforme tampoco en su composicin gaseosa ya que
el volumen inicial de expulsin, procedente de las vas superiores, al no alcanzar las
reas de intercambio no sufre ninguna modificacin en su composicin gaseosa por
lo que es idntico al aire atmosfrico, mientras que los volmenes finales, que s
proceden del rea de intercambio, presentan modificaciones en las presiones
parciales de oxgeno (disminucin), bixido de carbono (incremento) y vapor de agua
(humedad relativa).
En algunas especies animales, la ventilacin pulmonar est sincronizada con el
movimiento de desplazamiento de las extremidades como ocurre en el caballo en el
medio galope y el galope. En esta especie, la inspiracin se produce en el momento
que el animal extiende las extremidades anteriores hacia delante propulsado el
cuerpo por las posteriores al tiempo que dilatan los ollares permitiendo una mejor
penetracin del aire al sistema mientras que la espiracin acontece cuando las
extremidades anteriores hacen contacto de apoyo con el suelo. La accin parecida a
un pistn, de las vsceras abdominales sobre el diafragma, es una causa probable
facilitadora de la respiracin en la coordinacin respiracin-movimiento de
desplazamiento.
En el sistema respiratorio se pueden distinguir 4 volmenes de aire: volumen
corriente o volumen de ventilacin pulmonar que es el que se intercambia con el
medio en cada respiracin normal (inspiracin-espiracin), volumen
complementario o volumen de reserva inspiratorio, que se corresponde con el que
penetra al sistema producto de una inspiracin forzada sobre el volumen de
inspiracin normal, volumen de reserva que es el volumen de aire que sale del
sistema producto de una espiracin forzada sobre el volumen de espiracin normal y
el volumen residual, volumen de aire que queda en el sistema despus de una
espiracin forzada, siendo de gran importancia, porque proporciona el aire a los
alvolos para la hematosis y mantiene estable, en ese nivel, la presin parcial de
oxgeno atmosfrico; el volumen residual se subdivide a su vez en dos tipos de aire,
el volumen de retraccin, aire que sale de los pulmones cuando estos se retraen o
colapsan sobre si mismos al abrirse la caja torcica o al producirse un neumotrax y
el volumen minimal que es el aire atrapado en los pulmones debido a la oclusin
del lumen de los pequeos bronquios por retraccin de las fibras elsticas despus
del colapso pulmonar; este volumen de aire, presente en los pulmones del recin
nacido que haya efectuado al menos una inspiracin, se utiliza con fines diagnstico
para conocer si el animal muri antes o despus del nacimiento, de haber respirado
una porcin de pulmn puesta en un recipiente con agua flota mientras que de no
haber respirado, sencillamente se hunde.
Figura Volmenes de aire en el sistema respiratorio.

La presencia de los volmenes de aire complementario y de reserva demuestra que
en la respiracin tranquila (volumen corriente) la expansin-retraccin de la caja
torcica se produce dentro de lmites estables sin alcanzar sus puntos mximos por
lo que en caso de necesidad, en funcin a requerimientos corporales tal como
ocurre durante el ejercicio fsico o el trabajo, el volumen de aire de intercambio con
el medio ambiente se va incrementando hasta alcanzar, de ser necesario, la
capacidad vital del sistema, es decir, la suma de los volmenes de aire corriente
ms el aire complementario ms el aire de reserva. La determinacin de los valores
de la capacidad vital es frecuentemente utilizada como ndice de la funcin
pulmonar. El volumen de la capacidad vital ms el volumen de aire residual constitu-
yen la capacidad total volumtrica del sistema que depende de factores tales como
edad, sexo, estado de salud y preparacin fsica (entrenamiento respiratorio).

La capacidad del sistema respiratorio para intercambiar con el medio ambiente
durante la respiracin moderada o tranquila (volumen de aire corriente) est
directamente relacionada con el desarrollo fsico o tamao corporal de la especie
animal, as tenemos que el conejo intercambia 15,8 ml, la cabra 310 ml, el hombre;
500 ml, el bovino 3800 ml y el caballo, animal de velocidad y resistencia, logra alcan-
zar valores de hasta 6000 ml.

El volumen minuto, cantidad total de aire atmosfrico que penetra a los pulmones
por minuto, es igual al volumen de ventilacin pulmonar por la frecuencia respiratoria
por lo que su valor depende de la profundidad y frecuencia de la respiracin estando
influenciado por numerosos factores (fsicos, psquicos, estado de salud,
temperatura ambiental, intensidad de los procesos metablicos, etc.). La relacin
entre amplitud y frecuencia respiratoria es inversamente proporcional por lo que a
mayor amplitud, menor frecuencia y viceversa. Ahora bien, es importante tener
presente que a medida que aumentan las necesidades de oxgeno para el trabajo
corporal, aumenta la frecuencia respiratoria y aunque el volumen de aire que penetra
al sistema por cada ventilacin es menor debido al aumento de la frecuencia que
hace ms superficial la inspiracin, en una unidad de tiempo (minuto) es mayor, ya
que se suple esta disminucin en profundidad por un aumento en el nmero de
veces que entra aire fresco al sistema, de ah que sea importante conocer el
volumen-minuto para saber la capacidad de respuesta del sistema ante las
necesidades corporales, es decir, la eficiencia de la ventilacin pulmonar.
La respiracin torcica propia de primates, caballos y perros, se clasifica en traco-
inferior o costo inferior en caballos y perros mientras que en el caso del hombre se
produce una respiracin traco-inferior en los primeros aos de vida para ambos
sexos, hasta que, con la llegada de la pubertad, la respiracin en la mujer se va
instaurando de tipo traco-superior (costo superior), no as en el hombre que se
mantiene traco-inferior; este cambio en la mujer, lgico como adaptacin a la futura
gestacin, puede considerarse como un carcter sexual secundario. En toda
respiracin de tipo torcica se constata el movimiento de la ltima costilla. En la
respiracin abdominal, se observan movimientos de los flancos como acontece en
los herbvoros poligstricos o rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos) y en
monogstricos como el conejo. No obstante lo planteado, siempre que por alguna
razn como la presencia de vendas apretadas en el trax o dolores abdominales, en
cualquier especie animal prevalece la respiracin de tipo torcica
independientemente a sus movimientos fisiolgicos.

Durante el proceso de la mecnica respiratoria para la ventilacin pulmonar se
producen en algunas especies, con mayor significacin que en otras, movimientos
accesorios cooperantes como los movimientos de los ollares en el caballo que
producen una amplia dilatacin de estos gracias a la contraccin de los msculos
faciales durante la inspiracin en caso que el animal desarrolle intenso trabajo fsico
o ejercicio (galope) y en el conejo durante la respiracin normal lo que se hace ms
manifiesto ante el estrs calrico, el ejercicio y el miedo y en el hombre cuando se
dificulta la respiracin y los movimientos larngeos que acompaan tambin al
proceso respiratorio al observarse un ensanchamiento de la glotis con descenso de
la laringe durante la inspiracin, con una respuesta contraria durante la espiracin
(estrechamiento de la glotis y ascenso de la laringe) lo que reduce la resistencia a la
entrada del aire al amplificar las vas de conduccin.

- Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiracin externa),
transporte de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos (respiracin interna).

El intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre, respiracin externa,
hematosis u oxigenacin de la sangre, se desarrolla a nivel de los alvolos. Los
alvolos se renen entre s formando los acinis o sacos respiratorios que se originan
de los conductos alveolares procedentes de la dicotomizacin de los bronquolos
respiratorios. Los acinis respiratorios estn separados por sus correspondientes
septos formando unidades funcionales. La superficie alveolar y por lo tanto la
superficie de intercambio gaseoso, es amplia; se ptantea que en un hombre de talla
media, alcanza un rea entre los 70 y 90 m
2
en la respiracin tranquila lo que se
relaciona directamente con el rea de superficie de la amplia red capilar de
circulacin menor que alcanza valores entre los 90 y los 100 m
2
. En los mamferos,
el rea de contacto alvolos-capilares depende de la especie animal y est en
relacin directa con el consumo de O
2
ya que los requerimientos de este gas
respiratorio se relaciona logartmica con la masa corporal, en la rala se calcula una
superficie de 0.75 m
2
mientras que en la vaca los valores alcanzan hasta los 150m
2
.
La amplia capacidad de distensin-retraccin de los pulmones permite, en el
humano, llegar a un rea del valor de los 129 m
2
durante la inspiracin forzada
(mxima distensin), para alcanzar una retraccin 50 m
2
en la espiracin forzada
(mxima retraccin).

La denominada membrana respiratoria, relacin alvolo-capilar que conforma la
barrera aire-sangre, es extremadamente delgada y sencilla lo que facilita el
intercambio gaseoso. Los elementos constituyentes de esta barrera son, de la
sangre hacia el aire, las clulas endotelial es capilares, la capa intermedia formada
por membrana basal, fibras elsticas y colgeno y el epitelio alveolar constituido por
dos tipos bsicos de clulas: tipo I, que recubren la mayor superficie de los acinis
constituyndose en las clulas alveolares respiratorias y tipo II, en forma de cubo,
con abundantes microvellosidades en su superficie y grnulos y enzimas oxidativas
citoplasmticas que traducen una importante actividad metablica responsables de
la sntesis del surfactante. Adems de las sealadas existen otros tipos de clulas
como son epiteliales especiales, macrfagos alveolares, linfocitos y clulas cebadas.
Las clulas con propiedades fagocticas ejecutan una funcin protectora al ingerir y
eliminar pequeas partculas de polvo o microorganismos que pudieran llegar con el
aire inspirado a la zona de intercambio. La barrera fsica o membrana respiratoria,
que separa el aire de la sangre, solo alcanza unas 0,5 micras de espesor. El di-
metro medio de los capilares pulmonares oscila entre 5-8 micras, de manera los
glbulos rojos deben deformarse para transitar por la luz de estos, en filas, lo que
garantiza un estrecho contacto entre la membrana de los eritrocitos y la membrana
del las clulas del endotelio capilar, por lo cual O
2
y CO
2
tienen que pasar por una
muy delgada capa de plasma cuando difunden a travs de la membrana respiratoria.

Figura Estructura morfolgica de la membrana respiratoria.

El surfactante, similar en todas las especies y que desde el punto de vista qumico
est constituido por protenas, fosfolpidos e iones con propiedades anlogas a los
detergentes, es vertido a la luz alveolar por las clulas de tipo II mediante exocitosis.
La sustancia ms importante como surfactante es el lpido dipalmitol-fosfatidilcolina,
que se sintetiza a partir de cidos grasos sanguneos o elaborados en el propio
pulmn. Por su efecto reductor de la tensin superficial, el surfactante presenta,
como papeles fisiolgicos, facilitar la distensin alveolar durante la inspiracin al
tiempo que evita la retraccin extrema de estos en la espiracin, oponerse a la
penetracin de microorganismos presentes en el aire inspirado, impedir la
trasudacin del liquido desde los capilares a la luz alveolar y disminuir al mnimo la
tensin superficial del liquido alveolar que evita el colapso de los pulmones. El
surfactante comienza a ser secretado hacia los espacios alveolares y el fluido
traqueal del feto en la etapa final de la gestacin en estrecha relacin con la
elevacin del cortisol plasmtico fetal, de ah que el parto prematuro pueda ser
seguido, en el recin nacido, de estrs respiratorio por niveles inadecuados de
surfactante. Se ha demostrado que la maduracin del surfactante puede inducirse
mediante la administracin de glucocorticoides.

La respiracin externa o intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre
ocurre solamente a nivel de los alvolos, de manera que el aire que ocupa el resto
del sistema no tiene posibilidades da ser intercambiado, constituyendo el volumen
del espacio muerto, por lo que la mecnica respiratoria asegura la ventilacin del
sistema al entrar aire atmosfrico que se distribuye a lo largo de las vas de
conduccin para la renovacin del aire alveolar; la espiracin no es uniforme en
relacin con el aire expulsado ya que se expulsan dos tipos de aire, un primer
volumen que por encontrarse en las vas de conduccin no sufri allaracin en su
composicin (similar al aire atmosfrico o aire inspirado), y un segundo volumen que
al proceder de las reas de intercambio s ha sufrido modificacin en su composicin
gaseosa. En el caso de los rumiantes, como resultado de la actividad fermentativa
del saco retculo-ruminal, el aire espirado inicial, tambin contiene metano que llega
a las vas respiratorias altas como consecuencia del mecanismo de la eructacin.

El proceso de intercambio gaseoso responde al mecanismo fsico de difusin en
funcin a las diferencias de presiones de los gases respiratorios a ambos lados de la
membrana de intercambio, es decir, los gases se desplazan del rea de mayor
presin al rea de menor presin por lo que se establece un gradiente o diferencia
de presin; a nivel alveolar el oxgeno difunde hacia la sangre procedente del aire
alveolar mientras que el dixido de carbono lo hace en sentido contrario. En funcin
al intercambio gaseoso, la composicin gaseosa del aire espirado es una mezcla de
un tercio del aire atmosfrico que no sufri modificaciones en su constitucin
gaseosa por estar en las vas de conduccin y dos tercios del aire alveolar que s
intercambio.

En la membrana respiratoria es interesante destacar que se ponen en contacto dos
interfases, gaseosa (alvolos) y lquida (sangre) de manera que el aire atmosfrico
que llega a los alvolos debe tener condiciones adecuadas, muy similares a la
sangre para facilitar el intercambio gaseoso. Las consideraciones fsicas de los
gases a valorar para el intercambio son:

1.- El volumen ocupado por un nmero de molculas a temperatura y presin ideal
es igual a la composicin del gas.
2.- Los gases difunden del rea de alta presin al rea de baja presin, en
dependencia de la intensidad de difusin del gradiente de concentracin y de la
naturaleza de la barrera situada entre las dos reas estando sometidas todas sus
molculas a un tipo de movimiento continuo, por lo que las molculas libres
desarrollan un movimiento lineal a gran velocidad, que al chocar con otras desvan
su movimiento hasta dar a otras molculas de manera que se mueven rpidamente
entre s.
3.- En una mezcla de gases, la presin ejercida por uno de ellos, presin parcial, es
igual al tiempo de presin total de la fraccin de la cantidad del gas mientras que la
presin que ejerce un gas contra una superficie es producida por el constante
impacto con que se mueven cinticamente sus molculas sobre ella y por lo tanto, a
mayor concentracin mayor ser la presin.,
4.- La concentracin de un gas en una solucin depende tanto de su presin como
de su coeficiente de solubilidad, que expresa el volumen de gas que puede
disolverse en un mililitro de lquido a O C con una presin gaseosa de 760 mm Hg,
de manera que mientras mayor este sea, mayor ser la solubilidad del gas en la
solucin. El CO
2
posee un coeficiente de difusin, 20 veces superior en un medio
acuoso al O
2
(0,510 vs. 0.022) de ah que sus molculas sean ms rpidamente
atradas, fsica o qumicamente, por las molculas de agua.
5.- Siempre que en el organismo se produzca una mezcla de gases en su fase de
gas y entre en contacto con el agua de los tejidos, este tiende a evaporarse haca la
mezcla y humedecerla, por lo que continuamente las molculas del gas escapan de
la superficie del agua hacia su forma de gas; la presin que desarrollan las
molculas de agua para escapar a travs de la superficie se conoce como presin
de vapor de agua y depende por completo de la temperatura.

Al tomar en consideracin las propiedades fsicas sealadas para los gases,
podemos obtener 3 importantes conclusiones: 1- aunque la presin total de una
mezcla de gases es igual a la suma de las presiones de cada gas del que est
compuesto (presiones parciales), cuando est en contacto con un lquido, cada uno
se disuelve en el lquido independientemente de la presencia de los otros en depen-
dencia de su coeficiente de solubilidad (ley de Dalton), 2- a la temperatura constante
corporal, temperatura de ncleo, la densidad del gas vara con su presin (ley de
Boyle) y 3- cuando un lquido tal como el agua se pone en contacto con un gas, o
una mezcla de gases, estos penetran en el lquido y se disuelven en l en un
volumen que depende de la presin del medio circundante (ley de Henry),
destacndose una vez ms la importancia del coeficiente de solubilidad, ya que la
difusin en los lquidos corporales es igual a la difusin en los tejidos que es igual a
la difusin a travs del agua.

En la membrana respiratoria por lo tanto el aire inspirado, ya convertido en aire
alveolar o aire de intercambio, ser un aire con un 100% de humedad relativa y una
emperatura de ncleo (37,5-38,0
o
C) de manera que la interfase gaseosa tendr las
mismas condiciones fsicas que la fase lquida, sangre, y as el intercambio de O
2

por CO
2
o hematosis, depender del coeficiente de difusin de ambos gases
liposolubles, superior para el CO
2
que por lo tanto necesita de menor diferencia de
presin para el intercambio y de la superficie y grosor de la membrana. La principal
consecuencia del intercambio gaseoso en la respiracin externa es que el aire en los
pulmones se empobrece de O
2
y se enriquece en CO
2
y vapor de agua, al tiempo
que la sangre de los capilares respiratorios de la circulacin menor se enriquece de
O
2
y se empobrece de CO
2
, demostrndose el intercambio gaseoso a nivel de los
alvolos y especficamente de la membrana respiratoria.


Se calcula que aproximadamente dos tercios del aire inspirado participa del proceso
de la hematosis en todo el sistema de intercambio pulmonar alveolar por lo que un
tercio permanece en el sistema de conduccin y no es intercambiable. El volumen
de intercambio se denomina volumen de ventilacin alveolar efectivo que se
corresponde en realidad con un pequeo volumen del aire atmosfrico que se
mezcla con un volumen amplio formado por el aire de reserva espiratorio y el aire
residual que crean el denominado volumen residual funcional. Esta relacin
fisiolgica del aire que entra con el aire que est en el sistema, explica el porqu de
las pocas oscilaciones en las presiones parciales de O
2
y CO
2
, que unido a
movimientos respiratorios lentos y un control exquisito de la frecuencia y amplitud
respiratoria, evita los cambios bruscos de las presiones parciales de los gases
respiratorios en la luz alveolar.

Desde el punto de vista morfofuncional, es importante recordar que a diferencia de la
circulacin sistmica, por la circulacin pulmonar pasa toda la sangre hacia los
pulmones por lo que en caso de ejercicio, la circulacin pulmonar debe ser capaz de
acomodarse a este incremento circulatorio del flujo sanguneo sin producir aumento
grande en el trabajo del ventrculo derecho. Las principales arterias pulmonares que
acompaan a los bronquios son elsticas pero las arterias medianas y pequeas
adyacentes a los bronquolos y a los conductos alveolares son musculares. En
realidad, los pulmones reciben dos tipos de irrigacin sangunea, una constituida por
la circulacin menor para el intercambio gaseoso y otra que forma parte de la
circulacin mayor para garantizar la constancia del medio interno en el tejido
conectivo, tabique y bronquios; esta circulacin bronquial, que recibe
aproximadamente solo el 2% del gasto cardiaco del ventrculo izquierdo, se inicia en
las arterias broncoesofgica y una rama del tronco bicarotdeo, a partir de la aorta
anterior. Una caracterstica de la circulacin al sistema pulmonar es el amplio
sistema de anastomosis que se establece entre las circulaciones mayor y menor a
nivel de los bronquiolos terminales en donde los vasos bronquiales se anastomosan
con los de la circulacin menor al tiempo que existen unas cuantas anastomosis
entre las arterias bronquial y pulmonar, la mayora a nivel de los capilares y las
vnulas. En el cierre circulatorio, el flujo sanguneo bronquial de las vas
respiratorias extrapulmonares grandes drena hacia las venas cigos mientras que el
flujo sanguneo intrapulmonar entra a la circulacin menor a nivel pre y
postpulmonar.

La caracterstica descrita para la circulacin al sistema pulmonar garantiza una doble
va circulatoria de manera que la interrupcin del riego sanguneo por la arteria
bronquial no tiene como consecuencia la muerte del tejido pulmonar debido al
incremento de la circulacin pulmonar al igual que si se interrumpe la circulacin
pulmonar entonces la circulacin bronquial prolifera para mantener el flujo sanguneo
pulmonar, es decir, existe un mecanismo protector para el proceso de la hematosis y
para el mantenimiento de la constancia del medio interno, aunque no es menos
cierto que siempre existe un nivel de afectacin. Se describe una extensa
proliferacin bronquial en las regiones dorsales de los pulmones en caballos que
sangran de los pulmones durante el ejercicio.

En el transporte de los gases respiratorios por la sangre el papel primario es
desarrollado por los glbulos rojos o hemates en general y por la hemoglobina en
particular. La hemoglobina, metaloproteina que contiene hierro en forma ferrosa
(Fe
++
) con peso molecular aproximado de 68 000, est constituida por cuatro
unidades moleculares, cada una con un grupo heme y su protena relacionada; el
grupo heme es una protoporfirina de cuatro anillos pirroles con un Fe
++
en el centro.
La molcula de hemoglobina tiene forma esferoidal unida una cadena lateral de
aminocidos a cada grupo heme. El O
2
se une al Fe
++
por lo que cada molcula de
hemoglobina es capaz de transportar 4 molculas de oxgeno. Cada mol de Fe
++

transporta un mol de O
2
por lo que un gramo de hemoglobina es capaz de
transportar 1,34 ml de O
2
; este hecho capacita a la corriente sangunea para
transportar cerca de 60 veces ms oxgeno de lo que podra transportar un volumen
similar de agua o de plasma, la parte lquida de la sangre. La presencia de los
grupos hemo, especialmente los grupos 1 y 2, le comunican a la hemoglobina una
afinidad superior por el O
2
en relacin con el CO
2
. En los vertebrados, un glbulo
rojo maduro transporta alrededor de 265 millones de molculas de hemoglobina.
Como definiciones relacionadas con los tipos de hemoglobina estn la
oxihemoglobina en su unin con el oxgeno, la carbaminohemoglobina en su
unin con el bixido de carbono, la carboxihemoglobina, altamente txica, en su
unin con el monxido de carbono (CO) por el que posee mayor afinidad que para el
oxgeno y metahemoglobina como resultado de la intoxicacin por nitratos y
nitritos. A los efectos nter-especies, la hemoglobina de especies ntimamente
ligadas como humanos y primates antropoides, presenta secuencias similares de
aminocidos en las cadenas laterales mientras que especies divergentes presentan
grandes diferencias en las cadenas.

En la respiracin externa el oxgeno difunde de la luz alveolar a la sangre por
diferencia de presin, 100-110 mm Hg en el alveolo y 40 mm Hg en la sangre
venosa que llega al capilar de circulacin menor procedente de las arterias
pulmonares que transportan sangre venosa, por lo que a medida que penetra a la
sangre, la va saturando hasta alcanzar un valor similar a la presin que posee a
nivel alveolar, 100-110 mm Hg, valor con el que ser transportado por la sangre
arterial del sistema de las venas pulmonares hacia el corazn izquierdo para iniciar
la circulacin mayor a partir de la accin de bomba del ventrculo izquierdo. El O
2
es
transportado en forma fsica como gas en el plasma (1%) y en forma qumica
unido a la hemoglobina, de manera que una vez saturado el plasma comienza a
penetrar al glbulo rojo unindose a la hemoglobina (99%) formndose la
oxihemoglobina (Hb
4
O
8
). Transportado por la sangre hacia el rea de intercambio
tisular, en la respiracin interna ocurre el proceso inverso debido a la mayor
presin de O
2
en la sangre arterial que llega al rea de intercambio capilar de
circulacin mayor-tejidos (100-110 mm Hg vs. 40 mm Hg) por lo que comienza la
difusin del O
2
del plasma hacia el lquido intersticial tisular para ser seguido por el
O
2
unido a la hemoglobina (Hb
4
O
8
). Especialmente en las hipoxias, la disociacin de
la oxihemoglobina es favorecida por la presencia de 2,3 difosfoglicerato (2,3 DPG)
que se encuentra en elevadas concentraciones en el eritrocito y determina una
disminucin en la afinidad del O
2
por la hemoglobina.

Figura Respiracin externa.

Figura Respiracin interna.


En el caso del CO
2
, el proceso respiratorio debemos enfocarlo en sentido inverso, es
decir, primero a nivel de la respiracin interna y despus en la respiracin externa ya
que este gas es el resultado de la actividad respiratoria a nivel celular. En la
respiracin interna, la presin parcial de CO
2
a nivel tisular es de unos 46 mm Hg
mientras que la sangre arterial de circulacin mayor llega al rea de intercambio con
una presin de 40 mm Hg por lo que el CO
2
penetra a la sangre para ser
transportado por este hacia los pulmones. El CO
2
viaja en sangre tambin en forme
fsica y qumica y al igual que lo que ocurre con el O
2
, le corresponde a la forma
qumica ser la ms importante. El 10% del Co
2
es transportado en el plasma, de ello
un 5% en forma de gas en disolucin, forma fsica, y un 5% en es sistema
buferante cido carbnico / bicarbonato al tiempo que se seala que una parte
nfima pudiera adems ser transportado por protenas plasmticas, es decir, por
albminas, mientras que el 90% es transportado por los eritrocitos en el sistema
buferante cido carbnico / bicarbonato mediado por la anhidrasa carbnica
(63%), en disolucin (5%) y unido a la hemoglobina en forma de
carbaminohemoglobina. Durante el proceso de la respiracin interna, la aceptacin
del CO
2
por el sistema buferante cido carbnico / bicarbonato determina un intento
de ruptura de otro indicador del medio interno, el equilibrio cido-bsico al aumentar
la cantidad de hidrogeniones libres (H
+
) por lo que la hemoglobina amortigua este
intento de acidosis metablica aceptando los H
+
al comportarse como base al tiempo
que se acidifica, es decir, la hemoglobina en sangre venosa es cida, mientras que a
nivel de la respiracin externa ocurre el fenmeno contrario al ceder la sangre el
CO
2
hacia los alvolos cede H
+
la hemoglobina por lo que se comporta como un
cido y al tiempo se alcaliniza, por lo tanto, la hemoglobina arterial es bsica y la
venosa cida.

Figura Transporte de los gases respiratorios por la sangre.

En la respiracin interna la produccin de aniones bicarbonatos (CO
3
H
-
) en el
sistema cido carbnico / bicarbonato en el eritrocito y su salida al plasma determina
la entrada de aniones de cloro (Cl
-
) al eritrocito en lo que se conoce como fenmeno
de desviacin de los cloruros o fenmeno de Hamburger, por lo que el plasma de
la sangre venosa contiene un valor inferior de cloruros al compararse con el plasma
de la sangre arterial, ya que en la respiracin externa ocurre el proceso inverso, es
decir, entra CO
3
H
-
y sale Cl
-
al eritrocito. Otro aspecto interesante es que el sistema
buferante cido carbnico / bicarbonato necesita, en la respiracin interna, de agua
para su reaccin por lo que este penetra al eritrocito provocando un cierto
hinchamiento del mismo, de manera que el eritrocito venoso es de mayor tamao
que el arterial.

El incremento en la temperatura corporal o un descenso en el pH (acidosis) hacen
que se requiera una mayor presin de O
2
para la oxigenacin de la hemoglobina; la
disminucin de la afinidad por el oxigeno de la hemoglobina cuando aumentan los
iones de hidrogeno o cuando aumenta la presin de CO
2
en sangre est dada por el
hecho de que en su accin tamponante o buferante, la hemoglobina unida a los H
+

es ms activa que la oxihemoglobina; esto se conoce como efecto Bohr y es
importante su conocimiento para explicar como el CO
2
a nivel de la respiracin
interna facilita la desoxigenacin de la hemoglobina incrementando el transporta del
O
2
hacia los tejidos, mientras que en la respiracin externa el efecto es contrario,
aumentando la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno para la formacin de
Hb
4
0
8
. Por consiguiente, a cualquiera presin de 0
2
, un aumento en la concentracin
de CO
2
produce desprendimiento de oxigeno de la hemoglobina mientras que una
disminucin de su concentracin incrementa la formacin de la oxihemoglobina.

Es interesante sealar que anmales como la llama y la vicua que viven a grandes
altitudes, donde la presin parcial de O
2
es baja en el aire atmosfrico, presentan
una curva de disociacin caracterstica, en donde a bajas presiones se obtiene un
por ciento elevado de saturacin de oxigeno en la hemoglobina que se caracteriza
por una mayor afinidad por el O
2
; en el hombre este fenmeno no ocurre igual ya
que en la altura disminuye la afinidad de la hemoglobina por el O
2
como
consecuencia del aumento de los fosfatos en el eritrocito lo que si bien determina
una menor carga de O
2
en los pulmones, incrementa su suministro en los tejidos. Se
ha demostrado que la llama, inclusive si se adapta a vivir a nivel del mar, no pierde
este caracterstica en su desviacin de la curva, por lo que se deduce que la
adaptacin de las especies a las grandes alturas tiene un carcter hereditario. La
particularidad qumica de la hemoglobina de los mamferos que viven en grandes
altitudes este relacionada con la particularidad de la hemoglobina fetal (HbF) que
presenta mayor afinidad por el O
2
que la hemoglobina de la madre (HbA) y que
desciende paulatinamente posterior al nacimiento segn la especie animal, por
ejemplo, en el bovino desaparece aproximadamente a los 80 das ya que a pesar de
tener mayor afinidad por el O
2
, su presin de descarga es excesivamente baja por
lo que no conseguira desprenderse de este a la velocidad que se necesita para
satisfacer los requerimientos de vida tisular .

Regulacin de la respiracin.
Es un hecho cierto que la actividad del sistema respiratorio vara entre las diferentes
especies animales segn las caractersticas metablicas propias de la especie y
segn las circunstancias como el reposo, la actividad locomotora, las condiciones
ambientales, etc. por lo que es necesario disponer de mecanismos encargados de
modificar la funcin respiratoria que garanticen el adecuado aporte de O
2
y
eliminacin de CO
2
manteniendo la constancia del medio interno. El consumo de O
2

y la produccin de CO
2
varan, por lo tanto, de acuerdo con la tasa metablica; el
metabolismo basal, funcin del peso corporal metablico (M
0.75
), est relacionado
directamente con el tamao de la especie animal por lo que el consumo de O
2
por
kilogramo de peso corporal ser mayor en especies pequeas que en especies
grandes. El efecto comparado entre animales de diferentes especies con pesos
corporales similares es tambin un factor modificante del consumo de O
2
al
demostrarse que el consumo mximo de O
2
en el caballo es tres veces mayor que
en el bovino mientras que el perro presenta un consumo superior que cabras. Tanto
caballos como perros son especies ms aerbicas al presentar una mayor densidad
de mitocondrias en la musculatura esqueltica, de ah la capacidad de velocidad y
resistencia al ejercicio prolongado.
Estas modificaciones no solo interesan al sistema respiratorio sino tambin al
sistema cardiovascular, responsable del transporta de los gases respiratorios de los
pulmones a los tejidos y viceversa; de este forma se asegura, por el sistema
respiratorio el adecuado proceso de intercambio gaseoso entre el animal y el medio
(ventilacin pulmonar) y por el sistema cardiovascular la estabilidad de los gases
respiratorios a nivel tisular. La actividad respiratoria-cardiovascular puede ser
modificada como respuesta inmediata ante cambios rpidos de las necesidades de
oxgeno que provoca un cambio de la ventilacin pulmonar y de la circulacin o
como respuesta ante cambios permanentes ambientales, como la baja tensin de O
2

en la altura en donde las respuestas son ms duraderas, unas de carcter
bioqumico, como el aumento en la capacidad de transporta (sistema eritrocito-
hemoglobina) y otras de carcter morfolgico, como el aumento en la red capilar
alveolar, alteraciones de estructuras bronquiales, etc.
La actividad del sistema respiratorio est regulada por mecanismos complejos que,
aunque presentan cierta individualidad, funcionan estrechamente a vinculados para
el cumplimiento de su objetivo primario, regular el proceso de la ventilacin
pulmonar. Estos mecanismos de control son de carcter nerviosos y qumicos.
El control nervioso se desarrolla mediante el centro respiratorio, conjuntos de
neuronas situadas en el nivel enceflico bajo del sistema nervioso central, controla la
musculatura respiratoria por lo que tiene la funcin de garantizar el sincronismo de
los numerosos actos que intervienen en la realizacin rtmica de los movimientos
respiratorios, as como en la adaptacin de la mecnica ventilatoria en funcin de las
necesidades del cuerpo animal (reposo o ejercicio), de forma tal que, tanto las
presiones sanguneas de oxgeno (pO
2
) y de dixido de carbono (pCO
2
) difcilmente
se modifiquen ni tan siquiera durante un ejercicio intenso o en situaciones de alarma
respiratoria. Por su ubicacin morfolgica, en la formacin reticular el segmento
bulbo-protuberancial, controla y coordina la mecnica ventilatoria para que se
puedan realizar otras importantes actividades fisiolgicas como la deglucin, la
eructacin, la regurgitacin en los rumiantes durante la rumia, la los y el estornudo,
la fonacin, el jadeo, la miccin y la defecacin, el parto, el control postural y el
ejercicio.

Los estudios investigativos para conocer la localizacin y organizacin de las
estructuras nerviosas que intervienen en el control de la respiracin, tienen como
base las observaciones efectuadas en diferentes tipos de investigaciones como
lesiones nerviosas destructivas, excitaciones locales por estmulos elctricos o
qumicos, secciones escalonadas del conjunto cerebro-espinal y lesiones por
diferentes enfermedades que atacan al sistema nervioso. Lo antes expresado
permiti la localizacin, estudio y descripcin del centro respiratorio formado por
cuatro reas o conjuntos neuronales que interactan entre s: el rea neumotxica,
el rea apnestica, el rea inspiradora y el rea espiradora.

Figura Organizacin del centro respiratorio.

El rea neumotxica, localizada en la parte all de la protuberancia, se encuentra
bien definida y tiene como funcin transmitir impulsos continuos inhibitorios al rea
inspiradora, por lo que ayuda a detener las seales del rea inspiradora antes que
los pulmones se llenen demasiado de aire, es decir antes que se distiendan
exageradamente, evitando una inspiracin exagerada por lo que contribuye a la
armona de la ventilacin pulmonar. Por su accin inhibidora sobre el rea
inspiradora, el rea neumotxica tiene como papel secundario el incremento de la
frecuencia respiratoria, ya que al estimularse, seales neumotxicas intensas
acortan el tiempo inspiratorio que conlleva a un acortamiento del tiempo total de la
mecnica respiratoria (inspiracin-espiracin) lo que produce una mayor frecuencia
respiratoria, por disminucin de la amplitud, en la misma unidad de tiempo; el efecto
inverso se observa ante la depresin del rea neumotxica que se traduce en
seales neumotxicas dbiles, lo que determina una prolongacin de la inspiracin
producindose una mayor duracin en el movimiento respiratorio, aumento en
amplitud, con la consiguiente disminucin de la frecuencia respiratoria en la misma
unidad de tiempo.

El rea apnestica, caracterizada por ser menos definida como conjunto neuronal y
ubicacin en la parte baja de la protuberancia, tiene como funcin fisiolgica invertir
la duracin de los movimientos respiratorios. En condiciones normales, la inspiracin
es ms corta que la espiracin pero la estimulacin del rea apnestica decide que
la inspiracin sea mayor en tiempo que la espiracin, situacin que no se produce
normalmente por cuanto el papel activo del rea neumotxica se le opone y la frena,
de manera que es raro observar su efecto durante la vida (inspiracin sostenida pro-
funda que infla los pulmones al mximo) tal como ocurre cuando penetramos
bruscamente en un chorro de agua fra en condiciones climticas fras. Una seccin
a nivel del lmite entre el bulbo y la protuberancia muestra cmo la respiracin se
mantiene prcticamente normal pero con tendencia a que las inspiraciones sean
ms intensas (respiracin boqueante).

El rea inspiradora, localizada a ambos lados de la parte dorsal de la formacin
reticular bulbar, ocupa aproximadamente casi toda la longitud del mismo y se
caracteriza por presentar sus neuronas estrechamente unidas e interconectadas
mediante e! haz solitario que se forma de la terminacin de los nervios vago y
glosofarngeo; le corresponde a estos nervios transmitir las seales sensoriales de
los quimiorreceptores perifricos cooperando as en el control de la mecnica
respiratoria (ventilacin pulmonar).

Durante el proceso de la ventilacin pulmonar le corresponde a la inspiracin
desarrollar el proceso activo, mientras que la espiracin es la consecuencia de la
primera, y por lo tanto, tiene un carcter pasivo. De lo antes expresado se infiere que
el ritmo bsico respiratorio es responsabilidad del rea inspiradora dependiendo de
un proceso de excitabilidad-inhibicin de carcter intrnseco inherente a su conjunto
neuronal que establece una oscilacin reverberante interneuronal con fatigabilidad
sinptica y extrnseco por influencia frenadora del rea neumotxica. Durante la fase
de excitabilidad, los impulsos nerviosos originados en el rea inspiradora llegan al
diafragma y otros msculos inspiratorios para aumentar rpidamente la contraccin
de estos que se acenta para obtener una contraccin cada vez ms intensa del
conjunto muscular inspiratorio con la consiguiente dilatacin del trax y la expansin
de los pulmones (inspiracin); en un momento dado, las neuronas inspiradoras
cesan la generacin de impulsos, caen bruscamente en una fase de inhibicin que
las hace permanecer inactivas por un lapso de tiempo mayor que en la fase de
excitabilidad y entonces se produce la espiracin con relajacin de los msculos
inspiratorios y producto a la retraccin de los pulmones el retorno de la caja torcica
a su volumen de reposo. La duracin del proceso alterno de excitabilidad-inhibicin
de las neuronas del rea inspiradora depende de la especie animal ya que de-
termina la frecuencia respiratoria, diferente segn la especie. En sentido general,
podemos afirmar que prcticamente t para todos los mamferos (excepto roedores),
la fase de excitabilidad (inspiracin) es menor en tiempo que la de inhibicin
(espiracin), por lo que este ltima es ms prolongada.

El rea espiradora, localizada tambin en la formacin reticular a ambos lados del
bulbo, pero en su parte ventral, ocupa prcticamente casi toda su longitud. La
excitacin de este conjunto neuronal produce la contraccin de los msculos
espiratorios pero al ser la espiracin, durante la respiracin normal tranquila un
proceso pasivo, entonces podemos afirmar que este rea no participa en el control
del ritmo bsico respiratorio y solamente lo hace cuando, por determinadas causas,
se refuerza la seal inspiradora que produce un aumento de la ventilacin pulmonar
(distensin torcica aumentada) tal como ocurre en la tos, el estornudo, la fonacin,
la fase expulsiva del tiempo de regurgitacin de la rumia, etc., entonces, seales del
rea inspiradora al rea espiradora estimulan su puesta en marcha con la
consiguiente generacin de impulsos nerviosos excitatorios que producen la
contraccin de la musculatura espiratoria que contribuye, con su contraccin
enrgica, al proceso de la ventilacin pulmonar.

Al describir el centro respiratorio corno estructura del sistema nervioso controladora
de la actividad respiratoria, podemos deducir la posibilidad de que otras estructuras
nerviosas participen tambin, de forma voluntaria o involuntaria, en el control de esta
actividad. El control voluntario de la respiracin tiene como caracterstica que la
decisin consciente, a nivel de la corlaza cerebral, para modificar la actividad
respiratoria no se produce directamente sobre el centro respiratorio, sino sobre la
musculatura respiratoria mediante la va corticoespinal o piramidal que conduce los
impulsos nerviosos hasta las motoneuronas espinales que inervan estos msculos
por lo que el aumento o disminucin, inclusive el paro temporal, respiratorio, se
desarrollan directamente sobre los rganos efectores. Como veremos ms adelante,
el paro respiratorio voluntario, que con tanta facilidad realizamos, tiene un lmite,
segn la capacidad individual del sistema, ya que estmulos ms potentes, de
carcter humoral como son las presiones parciales de bixido de carbono y oxgeno
y la concentracin de hidrogeniones en sangre, impiden su prolongacin por un
tiempo ms all de lo permisible. La interaccin corlaza-sistema lmbico queda
demostrada al comprobarse observarse que en estados emocionales como
ansiedad, ira o rabia, inquietud y miedo se produce una modificacin de la actividad
del sistema respiratorio al incrementarse la frecuencia por lo que aumenta la
ventilacin.

En relacin con el control involuntario, estructuras nerviosas hipotalmicas, bulbares,
medulares y la relacin receptores pulmonares-nervios craneales-centro respiratorio
que establecen el reflejo de insuflacin-deflacin pulmonar de Hering-Breuwer, son
capaces de influir sobre el centro respiratorio modificando su actividad.

Las seales sobre el centro respiratorio procedentes del hipotlamo desempean un
importante papel en el mecanismo termorregulador, con mayor significacin en
muchas aves y mamferos, perro, conejo, gallina, etc., donde el mecanismo de la
sudoracin es prctica o completamente nulo por lo que la ventilacin pulmonar se
constituye en la va primaria para la disipacin del calor (jadeo o polipnea trmica),.
En Estas especies, el mecanismo del jadeo es el incremento de la frecuencia
respiratoria con aumento del proceso de ventilacin al sistema. Ante la tendencia al
aumento de la temperatura corporal de ncleo por diversas razones como son la
actividad fsica o el aumento de la temperatura ambiental, el centro termorregulador
hipotalmico (hipotlamo anterior) enva seales estimulantes al rea neumotxica
que incrementa su generacin de impulsos inhibitorios hacia el rea inspiradora
bulbar por lo que se acorta la inspiracin y se incrementa la frecuencia respiratoria
con el consiguiente aumento de la ventilacin pulmonar. El jadeo produce un mayor
intercambio gaseoso con el medio ambiente por lo que penetra mayor cantidad de
aire fresco que se calienta en las vas de conduccin areas para ser expulsado al
exterior mediante la espiracin en una unidad de tiempo. En el caso del jadeo
debemos sealar que el aumento de la frecuencia respiratoria como respuesta
fisiolgica ante la hipertermia no produce alteraciones de las presiones parciales de
los gases respiratorios en la sangre, debido a que son movimientos respiratorios
muy superficiales por lo que no se incrementa la ventilacin pulmonar y el aira que
llega a los alvolos es el procedente de las vas de conduccin bajas, no el aire
atmosfrico directo, lo que impide con efectividad la prdida excesiva de CQ
2
y por
lo tanto, evita se establezca una alcalosis respiratoria grave.

El hipotlamo, por ser un punto bsico de integracin funcional neuroendocrino,
influye tambin en forma indirecta sobre la actividad del centro respiratorio mediante
sus hormonas liberadoras de hormonas adenohipofisiarias como son las hormonas
TRH y GRH que estimulan, respectivamente, la produccin por la adenohipfisis de
las hormonas TSH (tirotropa) y GH ( del crecimiento) que, mediante las hormonas
del tiroides (T
3
y T
4
) y las somatomedinas hepticas, estimulan el metabolismo y por
consecuencia el aumento de la actividad respiratoria. Un estimulo potente para la
entrada en juego del eje hipotalmico-hipofisiario-tiroideo es el descenso de la
temperatura ambiental (fro) ya que las hormonas del tiroides al incrementar el
metabolismo basal aumentan la produccin de calor (efecto calorignico).
A nivel del bulbo se establece una estrecha relacin entre los conjuntos neuronales
o ncleos nerviosos aqu situados como es la relacin entre el centro respiratorio y el
centro vasomotor bulbar (controla actividad cardiaca y constriccin vascular
perifrica), de manera que cualquier estmulo que aumenta la actividad del segundo,
tambin estimula al primero, como ocurre en el caso de una disminucin de la
presin arterial, en donde la inhibicin de los barorreceptores articos y carotdeos,
prximos a los cuerpos articos y carotdeos, reducen su accin frenadora sobre el
centro vasomotor, lo que aumenta la actividad de este al tiempo que se incrementa
la frecuencia respiratoria, aumentndose la ventilacin mientras que la hipertensin
arterial produce el efecto contrario. Otro ejemplo de la influencia bulbar queda
demostrado en el acto de la deglucin cuyo objetivo es la conduccin del bolo
alimentario desde al boca hasta el estmago pasando por la faringe, va comn de
los sistemas respiratorio y digestivo, por lo que cuando se deglute, no se puede
respirar en el momento en que se desarrolla el tiempo farngeo de este actividad
fisiolgica. La deglucin se controla por el centro bulbar de la deglucin que al
activarse produce un paro respiratorio fisiolgico momentneo para propiciar que el
boto de deglucin alcance al esfago evitando su proyeccin haca las vas
respiratorias, accin conocida popularmente como irse por el camino viejo.
Las seales medulares se consideran tambin de extraordinaria importancia por
cuanto se comprueba que la seccin de la mdula espinal por debato del bulbo
determina una inactividad casi total de los centros respiratorios que se activan hasta
establecer casi un ritmo normal respiratorio cuando se estimulan los fascculos
seccionados (fascculos de degeneracin ascendente o sensitivos). La importancia
de este influencia queda demostrada cuando, en caso de depresin del centro
respiratorio hasta el paro, en una gran cantidad de casos es posible su reactivacin
mediante golpes en la piel o un golpe trmico de agua bien fra.
Figura Influencias nerviosas sobre el centro respiratorio.
Sobre el centro respiratorio actan otras seales nerviosas que proceden de
receptores ubicados tanto en el sistema respiratorio como en otras partes del
cuerpo. Entre estos receptores se describen:
- Localizados en la musculatura lisa de las vas areas de la trquea, bronquios
y bronquolos primarios, mecanorreceptores pulmonares o receptores de
estiramiento, de accin lenta, desencadenan el reflejo de Hering-Breuer,
comn en todos los mamferos y en otros de respiracin pulmonar como la
tortuga, aunque puede variar en intensidad, es una actividad nerviosa de
carcter armnico para la mecnica respiratoria, que se desarrolla a partir de
seales excitatorias originadas en respuesta al estimulo ante la inflacin de
los pulmones durante la inspiracin, y que viajan por fibras aferentes vagales
hasta el tronco del encfalo proyectndose sobre el ncleo del tracto solitario
y el rea neumotxica produciendo el frenado del rea inspiradora por lo
que cesa la inspiracin evitando que los pulmones se expandan demasiado.
El reflejo de Hering-Breuer es, por lo tanto, un mecanismo que coopera en la
armona de expansin-retraccin de los pulmones en condiciones de reposo o
actividad muscular moderada.
- Los denominados receptores de irritacin, del tipo mecanorreceptores y
quimiorreceptores, ubicados en las clulas epiteliales de las vas altas como
laringe y trquea y en bronquiolos y posiblemente alvolos, responden ante
estmulos mecnicos y qumicos por sustancias irritantes como gases
nocivos, humo, polvo, aire fro y sustancias como histamina y
prostaglandinas. Estos receptores, de adaptacin rpida, envan sus impulsos
nerviosos mediante las fibras mielnicas del nervio vago provocando un
conjunto de respuestas como los, broncoconstriccin, secrecin de moco y
respiracin superficial (taquipnea) como respuestas protectoras del sistema
facilitando su expulsin o eliminacin.
- Receptores yuxtacapilares, localizados en las paredes alveolares prximas a
los capilares pulmonares, son del tipo de adaptacin rpida que presentan un
potencial umbral muy elevado por lo que en condiciones normales no son
estimulados, en cambio se estimulan ante procesos patolgicos que afectan
los pulmones. Al igual que los anteriores son del tipo mecanorreceptores, que
se estimulan por distensin mecnica del aumento del lquido intersticial o
quimiorreceptores que responden ante sustancias qumicas transportadas por
la sangre como histamina, serotonina, bradicinina, prostaglandinas, etc. Los
impulsos generados por estos receptores se transmitan por fibras amielnicas
vagales que determinan una taquipnea por excitacin del centro respiratorio.
Se describe que en caso de sobreexcitacin, es decir, de estmulos intensos,
se puede producir una apnea que es frecuente en casos de enfermedades
alrgicas o infecciosas que afectan los pulmones.
- Situados en la mucosa de las fosas nasales y vas altas respiratorias,
receptores mecnicos y qumicos captan sustancias que penetran al sistema
durante la inspiracin y transmitan sus impulsos por el trigmino y olfatorio,
5to y 1er pares craneales respectivamente, provocando los reflejos del
estornudo y la los y reacciones de broncoconstriccin. En algunos animales
acuticos, como el pato, los movimientos respiratorios cesan en cuanto el
animal sumerge la cabeza en el agua, contacto de este con las fosas nasales,
y en otros terrestres como el conejo, se observa una respuesta similar cuando
se proyecta un fino chorro de agua sobre los orificios nasales. Esto explica la
apnea refleja que se observa frecuentemente al comienzo de la aplicacin de
la anestesia por inhalacin de anestsicos voltiles, cuyos vapores son ms o
menos irritantes (ter, cloroformo).
- La conexin con los receptores algigenos o nociceptores o del dolor
demostrada por la respuesta hiperventiladora ante el dolor somtico o
hipoventiladora ante el dolor visceral.
- Conexin con los receptores especializados husos musculares y rganos
tendinosos de Golgi ubicados en la musculatura esqueltica respiratoria y los
receptores de las cpsulas articulares de la caja torcica que informan al
centro respiratorio el esfuerzo mecnico de la ventilacin pulmonar.

Este comprobado el control qumico de la respiracin por la estrecha relacin que
existe entre la composicin qumica de la sangre que irriga el segmento bulbo-
protuberancial del nivel enceflico bajo y la actividad respiratoria. Si el objetivo fun-
damental del proceso respiratorio es mantener en sangre, y por lo tanto en los
lquidos corporales, las presiones normales de los gases respiratorios, oxgeno y
bixido de carbono, y el pH, entonces podemos deducir que le corresponde a estos
compuestos qumicos desarrollar el denominado control qumico de la respiracin. El
incremento de la presin parcial en sangre del CO
2
o de la concentracin de
hidrogeniones (H
+
), permaneciendo constantes los dems factores, produce un
aumento de 5 a 10 veces en la ventilacin pulmonar, que, en un inicio se efectuar
en forma inconsciente (taquipnea), pero que posteriormente y a medida que se
refuerce y mantenga esta situacin, traducir una sensacin desagradable por la
participacin de la corteza (disnea).

El efecto de las variaciones de la composicin qumica de la sangre arterial sobre la
ventilacin pulmonar se establece mediante la presencia de quimiorreceptores
bulbares (CO
2
, H
+
) y cuerpos articos y carotdeos quimiosensibles (CO
2
), los cuales
desencadenan impulsos excitadores hacia el centro respiratorio. La accin
estimulante del CO
2
y de los H
+
se debe a la existencia, en el nivel bulbar, de la
denominada zona respiratoria quimiosensible del centro respiratorio, localizada a
ambos lados de la pared ventral del bulbo en estrecha proximidad con la entrada-
salida de los nervios glosofarngeo y vago y en estrecha intimidad con el lquido
intersticial cerebral; este zona es muy sensible a los cambios en las concentraciones
en sangre del CO
2
y de los H
+
y aunque este ltimo es el estmulo ms potente, al
no poder atravesar con facilidad la barrera hematoenceflica ni la barrera sangre-
lquido cefalorraqudeo, tiene un efecto menos estimulante que el CO
2
, que pasa
ambas barreras con extraordinaria facilidad, por lo que al difundir ms rpido,
entonces posee un efecto ms potente para estimular la zona quimiosensible, que al
excitarse estimula al rea respiratoria incrementando la frecuencia respiratoria.

En realidad, el estmulo ms potente es el H
+
y aunque el estmulo inicial
desencadenante se corresponde con el CQ
2
que, al nivel de las neuronas
quimiosensibles, se une con el agua para formar cido carbnico, que como cido
dbil se disocia rpidamente en anin bicarbonato e in hidrgeno, le corresponde a
este ltimo ser el causante directo de la estimulacin de la zona quimiosensible por
irritacin del cuerpo neuronal, de manera que las neuronas quimiosensibles generan
impulsos nerviosos que proyectados sobre el rea neumotxica, la deprimen por lo
que se reduce el efecto inhibidor de este sobre el rea inspiradora incrementndose
la frecuencia respiratoria al reducirse el tiempo inspirador.

Figura Activacin de la zona quimiosensible bulbar.

Recientemente se le atribuye un papel ms importante a las variaciones de presin
del CO
2
en el lquido cefalorraqudeo que en el liquido intersticial por cuanto se
constat una menor cantidad de protenas amortiguadoras del estedo cido-bsico
en el lquido cefalorraqudeo que en el lquido intersticial que rodea las clulas, por lo
que un aumento en la pCO
2
en el lquido cefalorraqudeo producir un incremento
ms rpido en la concentracin de hidrogeniones en las neuronas quimiosensibles.
La importancia de las zonas quimiosensibles bulbares y el efecto potenciador CO
2

e
H
+
queda demostrada en el experimento denominado "circulacin cruzada de
Frederick". Una vez desviada entre s la circulacin hacia la cabeza en dos perros,
se procede a ligar las arterias vertebrales y seccionar los nervios vago en el perro A,
para que no reciba ningn tipo de informacin su centro respiratorio, y seguidamente
se le produce una compresin de la trquea hasta la asfixia; como est recibiendo
sangre del perro B, que tiene intactas sus conexiones arteriales y nerviosas,
entonces observamos que A muere sin producir ninguna modificacin del ritmo
respiratorio, mientras que B incrementa extraordinariamente su frecuencia
respiratoria a pesar de que nada le est ocurriendo. De este forma se pone en
evidencia la importancia que tiene la relacin composicin qumica de la sangre
arterial-nervios vagos- zona respiratoria quimiosensible bulbar, al observarse que la
sangre asfctica y por lo tanto con alta pCO
2
(hipercapnia), baja pO
2
(anoxemia) y
enriquecida en metabolitos cidos (acidosis) estimula intensamente al centro
respiratorio del perro B, mientras que la sangre oxigenada, con baja pCO
2

(hipocapnia), elevada pO
2
y baja concentracin de hidrogeniones (alcalosis),
producto a la hiperventilacin de B, determina un cuadr de apnea mortal en A (paro
respiratorio).

Figura Circulacin cruzada de Frederick.
La presin pO
2
en sangre tambin regula la frecuencia e intensidad de los
movimientos respiratorios aunque no de forma directa sobre el centro respiratorio,
sino que se manifieste mediante a travs de los quimiorreceptores localizados a
cada lado de la bifurcacin de la cartida (cuerpos carotdeos) y en el arco de la
aorta (cuerpos articos). Cada cuerpo artico o carotdeo contiene aglomeraciones
de dos tipos de clulas, rodeadas por un sistema vascular sinusal: las clulas de tipo
I que producen catecolaminas, probablemente dopamina, y establecen conexin
sinptica recproca con terminaciones nerviosas del glosofarngeo y clulas del tipo
II que se consideran como clulas gliales que rodean a las de tipo I. Las
terminaciones amielnicas del nervio glosofarngeo se distribuyen con cierto intervalo
entre las clulas de los senos por lo que se consideran como los verdaderos
quimiorreceptores para pO
2
. La va aferente ser el nervio de Hering y el
glosofarngeo para los cuerpos carotdeos y el vago para los cuerpos articos.
Estudios efectuados demuestran que estos cuerpos quimiorreceptores incrementan
la generacin de impulsos por sus vas aferentes (hacia el bulbo), cuando se les
perfunde sangre con baja presin de O
2
, mientras que la perfusin de sangre
oxigenada disminuye la generacin de estmulos por lo que las seales aqu
producidas tienen un efecto excitador sobre el centro respiratorio.

Indiscutiblemente que de no mantenerse controlados la pCO
2
y la concentracin de
H
+
, el O
2
presenta un papel secundarlo en cuanto a la ventilacin pulmonar. Ahora
bien, un descenso en la p0
2
ser captado por los quimiorreceptores que enviarn por
sus vas aferentes impulsos excitadores al centro respiratorio y este responder con
un aumento en la ventilacin pulmonar, y por lo tanto de la ventilacin alveolar, con
la consiguiente respuesta que produce un doble efecto poderosamente inhibidor,
disminucin del C0
2
y de los H
+
, que se oponen a la excitacin inicial lograda por la
disminucin del O
2
, impidindose de este forma un aumento neto en la ventilacin y
relegndose al 0
2
a un plano secundario.

No obstante lo explicado, debemos expresar que a pesar de este dbil respuesta a
la disminucin de la pO
2
, el mecanismo quimiorreceptor del mismo es muy
importante, pues constituye de por s el nico capaz de aumentar la ventilacin
pulmonar o alveolar en caso de un descenso de la presin de O
2
en sangre arterial
e, indiscutiblemente, este aumento de la ventilacin, aunque ligero por la accin
frenadora del CO
2
y el H
+
, a veces resulta de vital importancia para la vida del
animal. La accin de frenado no siempre se de la misma forma tal como se observa
en el mecanismo de adaptacin a la altura, donde al principio ante la reduccin de la
presin de O
2
en el aire por la altura, el organismo responde con un aumento en la
frecuencia respiratoria, al cual se le oponen la presin de CO
2
y la concentracin de
H
+
en su lgico efecto frenador antes estudiado, pero un tiempo despus el centro
respiratorio se acostumbra a la disminucin del C0
2
, como consecuencia del
aumento de la frecuencia, y por lo tanto va perdiendo potencia la accin de frenado,
lo que permite el ajusta gradual de la respiracin al nivel adecuado de ventilacin
que garantiza la oxigenacin, segn la altitud. Otro ejemplo de disminucin del
efecto frenador del CO
2
y los H
+
es que estos pierden prcticamente su potencia
cuando se encuentra muy dificultada la respiracin externa, intercambio gaseoso en-
tre la sangre y los alvolos, como ocurre en la neumona, por lo que el sistema
regulador a partir del O
2
desempea el papel ms importante.

Los conceptos antes expuestos en relacin con la regulacin qumica, toman en
consideracin el papel individual de cada compuesto (CO
2
, H
+
y O
2
), manteniendo
constante, en forma artificial, los otros dos compuestos. Ahora bien, en condiciones
normales de funcionamiento del cuerpo animal, el control es ms complejo y
entonces el orden de importancia reguladora es el siguiente: pCO
2
, concentracin de
H
+
y por ltimo, con una dbil importancia, la pO
2
.

Por su potente accin reguladora se considera, al CO
2
como la hormona respiratoria
prcticamente para todos los mamferos aunque no siempre sucede as ya que entre
los animales superiores, los buenos nadadores como la foca, son prcticamente
insensibles al efecto estimulante respiratorio de la pCO
2
. Como planteamos
anteriormente, siempre que lo deseemos podemos detener la respiracin (apnea o
paro respiratorio voluntario) durante un lapso de tiempo corto, dependiendo de la
persona, pero al aumentar pC0
2
en sangre, llega un momento en que su accin
estimulante sobre el centro respiratorio es tan potente que vence la inhibicin
voluntaria, por lo que es imposible que una persona se asfixie a s misma,
simplemente por retener el aliento, es decir, el suicidio voluntario por paro
respiratorio consciente es imposible por los mecanismos de control humoral o
qumico.
El mecanismo autorregulador de la funcin respiratoria se desarrolla en dos
niveles diferentes: a nivel del propio sistema, para aumentar inmediatamente la
ventilacin alveolar y a nivel tisular para satisfacer las necesidades locales.

La autorregulacin, como mecanismo a nivel del propio sistema, se establece por la
presencia de clulas endocrinas en la mucosas traqueo-bronquial productoras de
catecolaminas, noradrenalina principalmente, que al ser descargada a la circulacin
local determina una relajacin de la musculatura lisa bronquial, broncodilatacin, que
aumenta el calibre de los bronquios permitiendo una mayor circulacin de aire al
disminuir la resistencia bronquial lo que repercuta en una mejor ventilacin alveolar.
Este sistema autorregulable del calibre bronquial para mejorar la ventilacin alveolar,
se desarrolla principalmente ante un esfuerzo respiratorio de cualquier ndole, al co-
mienzo del ejercicio y en condiciones de reposo durante el sueo cuando se
encuentra dificultada por alguna causa la respiracin. El mecanismo autorregulador
tisular establece, una vez ms, la estrecha relacin funcional entre los sistemas
respiratorio y cardiovascular en su forma ms ntima, que es la relacin tejido-
respiracin celular-circulacin capilar; la apertura de los esfnteres precapilares para
la circulacin de la sangre hacia el tejido que irriga, fenmeno de la vasomotilidad,
tiene como estmulo ms potente, las necesidades de O
2
tisular. Es tambin
importante destacar que tanto la produccin de cido lctico y como de CO
2
por el
tejido en actividad, incrementan, al descender el pH local, el coeficiente de utilizacin
del oxgeno por cuanto reducen la afinidad de la hemoglobina por este, facilitando
una mayor difusin del O
2
de la sangre hacia los tejidos. La utilizacin del O
2

tambin se incrementa a nivel tisular, cuando producto del trabajo muscular,
aumenta la temperatura del rea en actividad por el aumento del metabolismo.
Ejercicio y regulacin de la respiracin
Durante el ejercicio, las presiones en sangre de los gases respiratorios no sufren
prcticamente cambios en relacin con sus valores en condiciones de reposo, a
pesar de que las necesidades de O
2
pueden incrementarse hasta 20 veces ms que
el valor normal, por lo que tanto la ventilacin pulmonar como el volumen-minuto
cardaco aumentan en relacin directa con el esfuerzo fsico en concordancia con la
intensificacin de los procesos oxidativos musculares. Cules son entonces los
factores que estimulan la hiperventilacin durante el ejercicio s los estmulos
humorales prcticamente no se alteran?

La respuesta a este interrogante es simple al responderse que son factores
neurohumorales pero es compleja si analizamos cules son y cmo actan. Los
factores que determinan la respuesta de la hiperventilacin durante el ejercicio son
tres: dos factores neurgenos, de origen cortical y muscular, y un factor humoral
(pCO
2
) que actuaran en el mismo orden, es decir, en la relacin corlaza cerebral-
musculatura esqueltica-pC0
2
y siempre tomando en consideracin que el aumento
en la ventilacin pulmonar puede hacerse mediante dos vas: aumentando la
amplitud o aumentando la frecuencia.

El factor neurgeno cortical se instaura desde que se inicia el ejercicio al transmitirse
impulsos nerviosos excitadores mediante la va motora voluntaria, va corticoespinal,
que estableciendo sinapsis en las astas ventrales de la mdula, trasmitan los
impulsos nerviosos para la ejecucin del movimiento deseado a la musculatura
esqueltica a travs de las races motoras de los nervios espinales y al mismo
tiempo se envan estmulos colaterales a la formacin reticular del nivel enceflico
bajo, por el fascculo corticobulbar lo que incrementa la actividad neuronal en este
estructura nerviosa y como el centro respiratorio se encuentra localizado en ella, no
escapa de estos estmulos positivos que lo excitan, por lo que desde su inicio el
ejercicio se acompaa de un aumento de la ventilacin pulmonar, incluso antes de
que realmente sea necesario; por lo que considera una respuesta anticipada al
ejercicio, una respuesta que prepara al sistema respiratorio para el adecuado
desarrollo de su funcin, es ms. En la actualidad se considera que es una
respuesta aprendida, es decir, que el factor cerebral se va haciendo cada vez ms
capaz de estimular al centro respiratorio al producir la seal adecuada y que esto se
debe a la repeticin del ejercicio, por lo que es necesario tomar este aspecto en
consideracin en el entrenamiento para el ejercicio. Por su parte, el factor neurgeno
muscular refuerza la accin estimulante de la corlaza a partir de las contracciones
musculares, fundamentalmente de la musculatura esqueltica de las extremidades,
mediante excitaciones propioceptivas que se transmitan por va sensitiva medular
hacia la formacin reticular excitatoria por lo que se excita el centro respiratorio.

Durante et ejercicio hay un incremento del nivel de vigilia o relacin de atencin con
el medio: de ah que una forma de desperezamiento para reducir un estado de
somnolencia consiste en efectuar movimientos de extensin y flexin de las
extremidades o caminar, lo que repercute en un aumento de la ventilacin pulmonar.

Figura Ajuste de la actividad respiratoria ante el ejercicio.

Al factor hormonal (pC0
2
) le correspondera ser el responsable de realizar el ajuste
final de la ventilacin pulmonar de acuerdo con las necesidades corporales de forma
tal que, al principio del ejercicio y a pesar de que se incrementa la produccin de C0
2

por el cuerpo animal, debido al aumento de ventilacin pulmonar por accin de los
factores neurgenos se constata que el valor de la pCO
2
estar por debajo de lo
normal; a medida que se desarrolla el ejercicio y en forma progresiva en funcin a su
produccin, se aumenta la pCO
2
por lo que entonces le corresponde a este, en su
papel excitador, aumentar la actividad del centro respiratorio que refuerza la
ventilacin pulmonar retornando la pCO
2
a su valor normal. Cuando el ejercicio
termina, los factores neurgenos cesan por lo que la excitacin del centro
respiratorio disminuye pero la presin de CO
2
no desciende tan rpidamente debido
a que el metabolismo muscular se mantiene incrementado por un tiempo, en
dependencia al grado de preparacin fsica del animal, por lo que se opone al
retorno de la frecuencia de reposo del centro respiratorio; aI cesar los factores
neurgenos, que reducen la excitabilidad del centro unido a la an incrementada
produccin de CO
2
, entonces se incrementa en sangre la pCO
2
que mantiene
aumentada la ventilacin, por estmulo humoral, hasta que su valor alcance la
normalidad para recuperarse la frecuencia respiratoria de reposo. Por lo antes
expuesto, al finalizar el ejercicio, el cese de los factores neurgenos y musculares
tiende a normalizar la respiracin, pero la consecuencia del ejercicio en los cambios
en la composicin gaseosa de la sangre (factor humoral) persistan an durante un
mayor o menor tiempo, lo que explica la demora en que la ventilacin pulmonar
retorne a su frecuencia de reposo.

Respiracin en el feto.
El feto, durante su permanencia en el tero, se encuentra en estedo de apnea (sin
movimientos de ventilacin pulmonar), por lo que el intercambio gaseoso se
desarrolla en la placenta de manera que este se convierte durante la vida fetal, en el
lugar donde se ejecuta la aceptacin de O
2
y eliminacin del CO
2
por la sangre fetal.
De lo antes expresado se infiere que en el feto el paso uno del proceso respiratorio,
la ventilacin pulmonar no se desarrolla, mientras que el paso dos, respiracin
externa, se efecta a nivel de la placenta.

El intercambio gaseoso de los gases respiratorios a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria tiene la misma base fsica, proceso de difusin, con la
caracterstica de que la diferencia de presin para el oxgeno es menor que la
diferencia de presin a ambos lados de la membrana respiratoria pulmonar, no
obstante la hemoglobina fetal (H
F
), que de las 4 cadenas de aminocidos posee dos
y dos presenta una mayor afinidad por el oxgeno que la hemoglobina de vida de
relacin animal medio ambiental (H
A
), con dos cadena y dos cadenas de manera
que para lograr una saturacin de un 60 % es suficiente una diferencia de presin de
solo 30 mm Hg a ambos lados del rea de intercambio. La mayor afinidad por el
oxgeno de la hemoglobina fetal o hemoglobina F en relacin con la que la
hemoglobina adulta, hemoglobina A, se debe a la pobre atraccin del 2,3-DPG que
tienen las cadenas polipeptdicas que sustituyen a las cadenas en la hemoglobina
fetal y la hacen, por lo tanto, ms afn a la atraccin del O
2
. En relacin con el
intercambio del CO
2
, la diferencia de presin a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria es prcticamente similar a los valores a nivel de la
membrana respiratoria pulmonar.

La placenta tiene, por lo tanto entre sus diversas funciones, la funcin respiratoria
que regula las presiones parciales de los gases respiratorios en la sangre fetal, de
tal forma que no se alcance la suma de estmulos necesarios para que el centro
respiratorio entre en actividad, es decir, se mantenga el o los fetos en apnea
evitando el desarrollo de la ventilacin pulmonar y la aspiracin de los lquidos que
producira la muerte fetal por asfixia. Si como consecuencia de un movimiento
brusco fetal en el interior del tero se interrumpiera la circulacin placentaria por
torsin del cordn umbilical, entonces el incremento en sangre fetal de la pCO
2
y de
los H
+
(acidosis respiratoria) unido al descenso de la p0
2
se estimulara el centro res-
piratorio desencadenndose la primera inspiracin y el feto morira por asfixia al
penetrar lquido amnitico en las vas respiratorias que encharcaran los alvolos
respiratorios; este situacin descrita es siempre preocupante en los partos
prolongados o en aquellos en los que el feto pueda torcer o comprimir el cordn
umbilical.

Respiracin en el recin nacido.
La mecnica respiratoria que asegura la ventilacin pulmonar comienza, como acto
fisiolgico, en el momento del nacimiento al cesar la relacin sangunea placentaria,
es decir, un breve espacio de tiempo despus de interrumpida la relacin feto-madre
y producto del desbalance de los gases respiratorios en la sangre del recin nacido
al aumentar la pCO
2
y descender la pO
2
.
Como se explic en el control humoral de la respiracin, por su potente efecto
estimulador le corresponde al aumento en la pCO
2
, ser el estmulo fundamental que
activa el centro respiratorio, producindose la primera inspiracin, fase activa de la
ventilacin pulmonar, seguida de la primera espiracin, fase pasiva de la ventilacin
pulmonar y a partir de este momento, la mecnica respiratoria se mantendr de
forma vegetativa, rtmica y ajustable a las necesidades corporales segn actividad
desarrollada, a lo largo de la vida del animal. Si bien es cierto que el principal
estmulo para el desencadenamiento de la entrada en juego permanente del centro
respiratorio se corresponde con el aumento de la pCO
2
en la sangre del recin
nacido, no podemos minimizar el valor estimulante que posee el golpe trmico que
recibe el feto al nacer y abandonar un hbitat extremadamente caliente, el tero y su
temperatura de ncleo, por el medio ambiente y su temperatura, que en general es
mucho ms baja aunque esta depende de la poca del ao y de la zona geogrfica,
por lo que estmulos excitadores originados a partir de los receptores trmicos
cutneos, conducidos mediante las vas sensitivas medulares epicrtica y protoptica
(fascculos del cordn dorsal y espinotalmicos) hacia la formacin reticular del nivel
enceflico bajo estimulando el rea apnestica que refuerza al rea inspiradora en
su primera actividad para la instauracin de la ventilacin pulmonar por lo que
aumenta el grado de excitacin neuronal capaz de responder a estmulos
moderados. Otro estmulo importante capaz de cooperar con desencadenamiento de
la respiracin en el recin nacido es el estmulo mecnico del golpe, las clsicas
nalgadas en el nio, que es perfectamente aplicable a cualquier especie mamfera
en caso de necesidad por apnea prolongada o sencillamente como cooperacin al
desencadenamiento de la primera ventilacin pulmonar; estos estmulos que se
originan en receptores tctiles cutneos utilizan las mismas vas y mecanismos
estimulantes que el descrito para el golpe trmico.
Es interesante sealar que se ha demostrado que la interrupcin de la circulacin
por el cordn umbilical y con ella el cese de la capacidad respiratoria de la placenta
debe de ser en forma brusca para que se desencadene la primera mecnica
respiratoria (inspiracin-espiracin), ya que de comprimirse lentamente el cordn
umbilical no se estimulara el centro respiratorio con la potencia necesaria y el recin
nacido morira sin desarrollar una simple respiracin.


TEMA 5 SISTEMA DIGESTIVO.
Autor: Armando Alvarez Daz DrC

Introduccin.

La digestin es el conjunto de procesos mecnicos, qumicos y microbiolgicos que
se desarrollan en el sistema digestivo con la finalidad de reducir en talla fsica y
qumica los alimentos para convertirlos en partculas pequeas absorbibles y
asimilables por el organismo que se conocen como principios nutritivos o nutrientes
que, segn el cientfico francs Claude Bernard, el organismo utiliza para asegurar el
trabajo y mantenimiento de la vida celular cuando les son administrados por va
parenteral. Estas partculas pequeas o simples se corresponden con los
monosacridos para los carbohidratos, los aminocidos para las protenas, los
cidos grasos, glicerina, monoglicridos, diglicridos y triglicridos para los lpidos y
los nuclesidos para laS nucleoprotenas. Adems, mediante el sistema digestivo y a
travs de los alimentos, se obtienen los minerales y vitaminas as como el agua,
elementos tan necesarios para el mantenimiento de la vida.

Figura 5.1. Objetivos del sistema digestivo.

En los mamferos este sistema comprende el tubo digestivo, abierto en sus dos
extremos por lo que se constituye en una prolongacin del medio ambiente en el
interior del organismo y esta formado por conductos y reservorios de calibres
desiguales que se comunican entre s pero que son capaces de aislarse
temporalmente por la accin de los esfnteres. A los efectos histolgicos, se
describen 4 tnicas o capas: la interna o mucosa que presenta diferentes tipos de
clulas con funciones especficas y glndulas que elaboran secreciones con
diversas acciones, la sub-mucosa de tejido conjuntivo laxo con rica irrigacin e
inervacin, la muscular constituida por diferentes capas de fibras musculares lisas y
la externa o serosa formada por el mesotelio y los rganos anexos que intervienen
en la prehensin y masticacin de los alimentos (labios, lengua y dientes) y en la
digestin propiamente dicha (glndulas salivales, pncreas e hgado). En las aves,
animales de estmago policavitario, el tubo digestivo presenta las mismas
caractersticas generales de los mamferos con particularidades en el segmento
buco-gstrico (buche-proventrculo-molleja) y en el intestino grueso (uno o dos
ciegos y ausencia de recto).

El tubo digestivo esta constituido de forma tal que permite el almacenamiento
temporal de los alimentos facilitando que se produzca la ingestin en forma
intermitente por lo que el animal tiene la posibilidad de desarrollar otras actividades
entre las comidas. El gasto energtico del organismo no cesa jams, incluso en los
perodos de reposo, pero los principios nutritivos satisfacen este gasto ya que el
trnsito gastrointestinal se encuentra regulado de forma tal que, con un sistema de
alimentacin normal para la especie, el animal no queda sometido al ayuno y, por
consiguiente, obligado a consumir su propia reserva. A este efecto, tanto el humano
como los animales desarrollan un nmero determinado de perodos de ingestin de
alimentos diariamente (comidas) que garantizan el aporte casi continuo de nutrientes
y energa, a despecho del aporte alimentario discontinuo.

El proceso de la digestin esta conformado, en esencia, por una diversidad de
acciones fsicas y qumicas estrechamente relacionadas entre si y finalmente
coordinadas bajo el control del sistema nervioso autnomo que se complementan
con la actividad del sistema nervioso intrnseco y el sistema endocrino
gastrointestinal.

Desde el punto de vista fisiolgico y de acuerdo con el tipo de alimentacin, los
mamferos en general y las especies de animales domsticos en particular se
clasifican en: herbvoros que se alimentan con productos de origen vegetal entre los
que se encuentran los rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos), equinos y conejos;
carnvoros con su base alimentaria de origen animal tal como acontece con el perro
y el gato y omnvoros con la doble posibilidad alimentaria como es el caso del
cerdo.

En los mamferos domsticos, la conformacin anatmica de los diversos segmentos
del tubo digestivo esta adaptada a las caractersticas de los alimentos que le son
adecuados. Anatmicamente, el estmago es el nico rgano que, en sentido
general, presenta modificaciones morfolgicas en algunas especies de animales lo
que permite su clasificacin en monogstricos como son los carnvoros, omnvoros
y algunos herbvoros (caballo, conejo) y en poligstricos con varios
compartimientos tal como se observa en los herbvoros rumiantes.

Factores que intervienen en el proceso digestivo.

Los factores que intervienen en el proceso digestivo son: mecnicos, qumicos y
microbiolgicos con la particularidad fisiolgica de que mientras el factor mecnico
mantiene su importancia digestiva en cualquier especie animal, los otros dos
factores priman uno sobre otro segn el tipo de alimentacin de la especie y as el
factor qumico es decisivo para los carnvoros y omnvoros mientras que el factor
microbiolgico lo es para los herbvoros y omnvoros.

Figura 5.2. Factores que participan en el proceso digestivo.

El factor mecnico de la digestin se debe a la accin primaria de la actividad
muscular para la reduccin en talla fsica del alimento. La musculatura estriada del
segmento cabeza-cuello y la presente en el esfago aseguran los procesos de
prehensin, masticacin y deglucin del alimento, actividades que se ven auxiliadas
por los labios, lengua y dientes con apoyo de la saliva. Le corresponde a la
musculatura lisa del segmento gastrointestinal producir los movimientos de mezcla
del alimento con las secreciones digestivas, garantizar el trnsito adecuado segn el
gradiente digestivo, co-ayudar a la trituracin de las partculas alimentarias, permitir
la renovacin del contenido en contacto con la mucosa facilitando el recambio del
mismo y por ende una mejor absorcin y finalmente mediante la disposicin
esfinteriana de la musculatura lisa controlar el trnsito alimentario entre los
diferentes segmentos segn las condiciones del contenido y la actividad nerviosa.

El factor qumico lo desarrolla la actividad hidroltica o digestiva qumica del
alimento produciendo su reduccin a compuestos qumicos simples mediante la
accin de las enzimas, es decir, determina la reduccin en talla qumica. El sistema
enzimtico que acta a nivel del tubo digestivo presenta dos orgenes: uno se
corresponde con el complejo equipo enzimtico elaborado por las glndulas propias
y anexas del tubo digestivo, de valor indispensable y el otro se debe a las enzimas
presentes en el alimento que cooperan con el primero pero que son incapaces de
sustituirlo.

El factor qumico esta sometido al control del sistema neuroendocrino (extrnseco e
intrnseco). Desde el punto de vista nervioso el control interesa a dos sistemas, el
extrnseco en donde el papel excitosecretor es responsabilidad de la estimulacin
parasimptica mientras que una respuesta inhibosecretora es consecutiva de la
estimulacin simptica y otro intrnseco constituido por los plexos de Auerbach y
Meissner.. A los efectos del control endocrino, la estimulacin secretora del sistema
glandular tiene su base en hormonas de accin local elaboradas por clulas de la
propia mucosa gastrointestinal y hormonas de accin general.

Un hecho interesante de carcter evolutivo es la no presencia de enzimas
celulolticas en ninguna de las secreciones digestivas de los vertebrados superiores
(mamferos y aves) y sin embargo mltiples especies se alimentan de productos de
origen vegetal (hierbas), situndose como primeros consumidores en la cadena
alimentaria, al establecer una simbiosis con los microorganismo para la obtencin de
enega mediante el proceso de la fermentacin por lo que el factor microbiolgico
se constituye en esencial para el mantenimiento de la vida de estas especies de
animales superiores. La fermentacin es desarrollada por los microorganismos
celulolticos, principalmente bacterias (huspedes), que establecen una relacin de
simbiosis con los animales (hospederos) de carcter pre-gstrica en el saco retculo-
ruminal en los herbvoros poligstricos o rumiantes (bovinos, ovinos, caprinos) o de
carcter post-gstrica en los herbvoros monogstricos (caballos, conejos) y en los
omnvoros.

El acto fisiolgico de ingestin de los alimentos.

El patrn de alimentacin circadiano o nictemeral (24 horas) depende de la especie
animal, el tipo de alimentacin y sus hbitos de vida por lo que el nmero de
comidas alternando con perodos de ayuno flucta desde una comida al da para los
carnvoros con un amplio tiempo de ayuno hasta mltiples comidas alternando con
mltiples fases de ayuno en los herbvoros. La actividad ingestiva es preferencial
durante el da para los animales de hbitos diurnos y preferencial durante la noche
para los de hbitos nocturnos con la caracterstica general de que prcticamente
todas las especies de animales de granja tienen preferencia ingestora en la fase
diurna. El tiempo que el animal dedica a cada comida se define como perodo
prandial mientras que el tiempo que dura la saciedad de esta comida se conoce
como perodo postprandial (ayuno).

En la ingestin de alimentos desempea un papel fundamental los mtodos
alimentarios, la conformacin del aparato masticatorio y del sistema digestivo as
como el tipo de alimento. En todas las especies de animales superiores le
corresponde al sistema nervioso regular la ingestin de los alimentos mediante actos
reflejos a nivel enceflico bajo sobre los cuales operan mecanismos superiores de
facilitacin o inhibicin de carcter cortical o voluntario. Estos mecanismos
determinan un control altamente complejo que involucra a factores de los sistemas
nerviosos central y perifrico. La actividad fisiolgica de ingestin presenta su control
y desarrollo segn el alimento sea slido o lquido (leche o agua).

La palabra "hambre" designa el ansia por el alimento y se asocia con sensaciones
objetivas. El apetito se diferencia del hambre en que permanece cuando sta ya est
saciada y siempre que el animal tenga ocasin de ingerir determinados alimentos
agradables para l. Para satisfacer el hambre lo importante es la cantidad del
alimento mientras para calmar el apetito lo que interesa es su calidad y sabor (gusto,
palatabilidad). El apetito esta estrechamente unido a la palatabilidad del alimento
aunque tambin puede ser como consecuencia del crecimiento y del metabolismo.

En los monogstricos, la sensacin de hambre va acompaada generalmente de
contracciones rtmicas del estmago vaco que se denominan "del hambre" y son
ondas peristlticas que provocan un aumento de la presin intragstrica mientras
que en los animales poligstricos es prcticamente imposible afirmar la existencia de
las contracciones del hambre debido al trnsito alimentario continuo.

En los rumiantes es evidente la saciedad o paro en la ingestin desencadenada
inicialmente ms por el volumen de la racin que por la energa que ella es
susceptible de aportar. La liberacin de nutrientes depende en gran parte de los
microorganismos ruminales los cuales presentan una frase de hiperactividad al final
de la comida. El fenmeno inicial de la saciedad ser entonces completado por un
fenmeno de satisfaccin secundario como resultado de la absorcin de los cidos
grasos voltiles (AGV) de cadenas cortas a nivel de los reservorios gstricos
(retculo, rumen y omasum) para la utilizacin de estos en el metabolismo. La
limitacin en la cantidad de alimento ingerido, bien en una comida o en un da,
pudiera estar dada por factores relacionados bien por el efecto fsico de replecin
ruminal, abomasal e intestinal o bien por las concentraciones de ciertos metabolitos
en el sistema digestivo y en la sangre.

La localizacin a nivel del hipotlamo del centro de la ingestin de alimentos
(feeding center) fue presentida despus de observarse alteraciones del
comportamiento alimentario debido a tumores hiposifiarios en el hombre y como
consecuencia de la destruccin de zonas nerviosas locales en el gato y el perro.
Tomando como base estas experiencias, podemos considerar la existencia
morfolgica y funcional de un centro de la ingestin localizado a nivel del hipotlamo
compuesto por dos reas: una lateral en los ncleos laterales que comprende el
"centro del hambre" propiamente dicho y un rea ventromedial compuesta por
ncleos de la zona que estructuran el "centro de la saciedad". La estimulacin del
primero produce una hiperfagia espectacular e inmediata y su destruccin es
seguida de anorexia grave y definitiva. La estimulacin del segundo determina el
paro en la ingestin mientras que su destruccin conduce a una hiperfagia
permanente.

Al "centro de hambre" del hipotlamo lateral llegan fibras aferentes olfatorias,
visuales, gustativas, trigeminales y viscerales procedentes del estmago e
intestinos, fibras aferente y eferentes vagales (X par craneal) as como haces de
fibras aferentes procedentes de la corteza orbitofrontal de tipo mixto (excitatorias e
inhibitorias). Esta altsima complejidad informativa, permite que un animal
hambriento, ante estmulos olfatorios y visuales apetecibles, establezca su patrn
conductual ingestor que se ve reforzada por estmulos gustativos originados en sus
receptores especficos linguales producto al efecto palatabilidad. La estimulacin
central hipotalmica para la puesta en marcha de la conducta ingestora a partir de
estmulos que involucran a los rganos de los sentidos mencionados necesita de
dos condiciones para su efecto excitador: hambre y alimentos habituales en la dieta
de los animales ya que en animales saciados o ante la presencia de alimentos no
habituales, objetos u olores indiferentes entonces no existe el estmulo ingestor. La
excitacin del "centro del hambre" determina dos respuestas bsicas: percepcin
consciente del deseo de comer (hambre) va hipotalmica-cortical y los movimientos
"del hambre" en el estmago monocavitario va vagal. Ante la excitacin del "centro
del hambre" se refuerza la relacin funcional corteza cerebral-formacin reticular
incrementndose la vigilia lo que explica porque con hambre es difcil o casi
imposible dormir.

Los mecanismos que controlan la ingestin de alimentos permanecen aun en amplia
discusin por su alto grado de complejidad. En los animales monogstricos estos
mecanismos reguladores a corto plazo ajustan el nivel de caloras perdidas con el
nivel de caloras ingeridas y en ellos intervienen un conjunto de factores como son:
efecto especifico dinmico del alimento, nivel de glucosa en sangre (teora
glucosttica), concentracin de metabolitos grasos en sangre (teora liposttica),
nivel de aminocidos en sangre (teora proteosttica), sensaciones procedentes del
tractus digestivo durante la ingestin, distribucin del agua corporal, temperatura
corporal (teora termosttica), etc. Todos los factores mencionados indiscutiblemente
que actan como un mecanismo regulador integrativo e interrelacionado por lo que
debemos de ver el control de la ingestin de alimentos a corto plazo como la
resultante de este conjunto modulador que interactuando entre s lo deciden. Si el
control desencadenante e inhibidor de la ingestin a corto plazo presenta esta
complejidad podemos afirmar entonces que el control a largo plazo es tambin
altamente complejo por su interaccin neuroendocrina. En los pollitos ha sido
demostrada la existencia de un mecanismo regulador glucosttico que opera
inmediatamente a la eclosin de los huevos que determina una ingestin precoz de
alimentos.
Figura 5.3. Control de la ingestin de alimentos

El hbito alimentario de la especie animal responde a un patrn programado
neuroendocrino de carcter hereditario. Segn la fase del da (diurna o nocturna) en
que la especie realiza su vida de relacin se establece el patrn de regulacin
lipognesis-lipolsis. En la rata (hbito nocturno) durante la noche y en el humano
(hbito diurno) durante el da est elevada la tasa de utilizacin de la glucosa, la
secrecin de insulina en respuesta a esta hiperglicemia y la sensibilidad tisular a la
accin de la insulina por lo que predomina la lipognesis con comidas ms
frecuentes y balance positivo de energa mientras que la fase contraria, rata en el
da y humano en la noche, se produce intolerancia a la glucosa, hipoinsulinismo e
insensibilidad tisular a la insulina por lo que prima la lipolsis con balance energtico
negativo y comidas menos frecuentes o totalmente deprimidas. Segn el momento
de actividad (diurna o nocturna) los animales presentan un incremento en el cociente
respiratorio, el peso y los lquidos corporales. La administracin de insulina durante
el da a ratas (hbitos nocturnos) produce inmediatamente un patrn de ingestin de
alimento (comida) idntico al observado normalmente en la noche mientras que la
administracin de adrenalina en la noche (fase normal de actividad de la especie)
determina un patrn alimentario tpico del da (fase luminosa) sin ningn tiempo de
latencia. Los experimentos descritos muestran que el nivel de utilizacin perifrica
de la glucosa es, indiscutiblemente, un factor importante en la frecuencia de
iniciacin de la comida en animales monogstricos lo que valorizan la teora
glucosttica.

En los animales poligstricos (rumiantes) el mecanismo controlador de la ingestin
es aun ms complejo e involucra una gran variedad de estmulos. Una idea de su
complejidad queda demostrada en el siguiente resumen de hiptesis: 1) factores
qumicos unidos a cambios en la composicin de la racin y de los nutrientes y el
metabolismo de estos en el saco retculo-ruminal y el resto del cuerpo, 2) contenido
intestinal, digestibilidad de los alimentos, trnsito de estos a travs del tracto
gastrointestinal, tipo de fermentacin ruminal, concentracin de algunos metabolitos
en la sangre, balance energtico y composicin corporal, 3) interaccin nutricional
(dieta) con el aspecto fisiolgico (animal) y los procesos biolgicos (funcin ruminal y
endocrino-metablica) cuyo objetivo final es la regulacin del balance energtico, 4)
sistema nervioso central y perifrico con integracin a nivel hipotalmico adems del
papel de los cidos grasos voltiles, principalmente actico y propinico (teora
quimiosttica), la produccin de calor (teora termosttica), el balance energtico
(teora energtica) y el papel de los rganos de los sentidos (vista, olfato y gusto en
ese orden) como base de la teora sensorial. El control del comportamiento ingestivo
puede, no obstante, ser "sui generis" y como resultado del desarrollo de los
procesos digestivos evolutivos en los artiodctilos rumiantes.

En el rumiante lactante el proceso digestivo y su metabolismo intermediario son
similares a los animales monogstricos. Los carneros lactantes reducen la ingestin
de leche despus de la administracin oral de glucosa o lactosa mientras que la
aplicacin parenteral de la sacarosa no presenta efectos sobre la ingestin lctea.
Se plantea que en el rumiante lactante las seales decisivas o controladoras del
nivel de ingestin de alimentos parten del tractus digestivo o del hgado. El sistema
controlador de la ingestin de alimentos en los rumiantes se va desarrollando,
probablemente, en forma simultnea con el desarrollo de la digestin simbitica con
los microorganismos en el saco retculo-ruminal (fermentacin) hasta alcanzar la
complejidad descrita para el animal adulto.

Si complejos resultan los mecanismos que desencadenan la ingestin de alimentos,
complejos son tambin los que deciden el tamao o duracin de una comida, es
decir, la saciedad o el paro en la ingestin de los alimentos. La cantidad de
alimentos ingerida en una comida, desde el inicio de la ingestin hasta su
terminacin, depende de la especie animal, tipo y calidad del alimento, rgimen de
alimentacin, tiempo de ayuno, palatabilidad del alimento y capacidad gstrica. En
los animales carnvoros y omnvoros la capacidad gstrica es un factor importante
por cuanto la relajacin receptiva-adaptativa del estmago tiene un lmite y la
sensacin de llenura impide en un momento dado que el animal contine comiendo
aunque el alimento le sea muy palatable o agradable (sabroso).

A la necesidad de comer se aade la necesidad de beber desencadenada por la
sensacin de sed que presenta un carcter ms imperioso que la sensacin de
hambre. El carcter ms intenso de la necesidad de agua del organismo se explica
porque el agua ponderalmente es el constituyente ms importante del cuerpo animal
(70%). El organismo no posee reservas de agua para hacer frente a sus prdidas
continuas por la orina, la evaporacin cutnea y pulmonar, la sudoracin y las heces
fecales. La sed se corresponde con la sensacin de sequedad de la boca y la
faringe, principalmente en la base de la lengua y el paladar. La sed, expresin de la
disminucin de las reservas de agua del organismo, es el regulador primario del
ingreso de agua al cuerpo animal y se define como el deseo consciente de beber.

Una pequea zona ubicada por delante de los ncleos suprapticos en el rea
preptica lateral del hipotlamo recibe el nombre de "centro de la sed". La
estimulacin elctrica de esta zona con electrodos implantados, hace que un animal
empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga bebiendo hasta que se
interrumpa la estimulacin elctrica. El consumo de agua esta relacionado con la
presin osmtica de los lquidos corporales de tal modo que un aumento en aquella
(hemoconcentracin) induce el acto de beber. La ingestin de agua depende por lo
tanto de la interrelacin funcional que se establece entre los osmorreceptores
hipotalmicos, que generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentracin y
la corteza cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed) ante la
cual el animal desarrolla el patrn comportamental de bsqueda e ingestin. Entre
ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema lmbico para
la instauracin del patrn comportamental.

Figura 5.4. Mecanismo de control de la ingestin de agua

La deshidratacin celular es la causa primaria del consumo de agua o accin de
beber ya que la inyeccin intravenosa de solutos trae como consecuencia el beber
debido a que estos solutos no penetran en las clulas y para restablecer el equilibrio
osmtico se produce el salida pasiva del agua (smosis) desde el espacio
extracelular, lquido intersticial, hacia la sangre que a su vez atrae agua del espacio
intracelular causando la deshidratacin de las clulas y en especial de los
osmorreceptores hipotalmicos. El efecto contrario se obtiene como consecuencia
de la hemodilucin en donde el agua se mueve en sentido contrario por lo que la
hidratacin celular inhibe la sensacin de sed. En definitiva el animal ajusta la
osmolaridad de los fluidos corporales y responde a una situacin de hiper o
hipoosmolaridad.

En el animal sediento se encuentra disminuida la secrecin salival y como
consecuencia queda dificultada la deglucin. En el humano se aaden dificultades
en la articulacin de la palabra por la sequedad bucal. La anestesia de la regin
buco-farngea puede suprimir la sensacin de sed. El cese en la ingestin de agua,
saciedad, se produce como en funcin de tres tipos de informaciones escalonadas:
estmulos de origen bucofarngeos que aseguran una inhibicin temporal, estmulos
de origen gstrico que refuerzan la accin de los precedentes y finalmente
informaciones de origen central, ms tardas, que resultan de la correccin del
desequilibrio hidromineral por el agua absorbida. Es conocido que un animal
sediento nunca bebe ms de lo necesario para aliviar su estado de deshidratacin y
es extraordinario comprobar que bebe el volumen preciso.

Prehensin de los alimentos.

Posterior al nacimiento y en los primeros tiempos de vida extrauterina, cuya duracin
depende de la especie animal, los mamferos se alimentan en mayor o menor grado
del calostro y seguidamente de la leche elaborada por las glndulas mamarias de la
madre mediante el desarrollo del reflejo innato de la succin o accin de mamar, de
carcter hereditario con control nervioso reflejo a nivel del segmento
bulboprotuberancial supeditado a la accin de la corteza cerebral. A medida que
avanzan en edad, relativamente bien temprano en la mayora de las especies, la
captacin o toma de los alimentos para su introduccin en la boca se ejecuta por
movimientos secuentes y coordinados de las estructuras anatmicas componentes
de este primer segmento del tubo digestivo, auxiliadas por movimientos de la regin
cabeza-cuello y de las extremidades anteriores segn la especie, que responden
tambin a programas hereditarios con control cortical e inclusive a programas
aprendidos en algunas especies como humanos y primates. La prehensin de los
alimentos traduce el acto fisiolgico mediante el cual los alimentos son conducidos o
introducidos en la cavidad bucal y es la actividad que comienza la reduccin en talla
fsica del alimento al tomarse una parte del mismo en un accionar repetido por lo que
pequeas porciones son ingeridas hasta completar el todo y no de una forma
completa de una vez.

En los mamferos domsticos la prehensin es efectuada con la intervencin, en
diferente forma, orden e importancia, de las siguientes estructuras: labios, lengua,
dientes y la musculatura masticatoria destacndose el papel del masetero con el
auxilio de movimientos del segmento cabeza-cuello y las extremidades anteriores
segn la especie animal. La actividad de la prehensin de los alimentos depende,
por lo tanto, de la especie animal y de la caracterstica fsica del alimento (slido o
lquido). La actividad de prehensin del alimento puede dificultarse debido a la
presencia de malformaciones de los dientes, mandbulas, msculos de la lengua y la
cara y de los nervios faciales as como por patologas del sistema nervioso central
como la parlisis facial. El conjunto muscular esqueltico que interviene en el
desarrollo del mecanismo de la prehensin de los alimentos esta subordinado a los
nervios craneales facial (VII), glosofarngeo (IX) y ramas motoras del trigmino (V).

La prehensin de los alimentos slidos se ejecuta segn la especie animal y su tipo
de alimentacin de manera que los herbvoros se alimentan de forraje (fresco, heno
o ensilado) en forma larga, troceada o molida, concentrados y granos, los carnvoros
de grandes piezas o piezas troceadas de carne o animales enteros sacrificados por
ellos o brindados por el humano y los omnvoros lo hacen en adaptacin ingestora
segn el tipo y forma del alimento. La secuencia prensil y el papel de los rganos
que la ejecutan es la siguiente:

- Herbvoros: El caballo emplea como rganos prensiles a los labios, fuertes,
mviles y sensibles, en especial el labio superior al tiempo que se auxilia de los
incisivos para cortar la hierba en su base por lo que heridas o parlisis del labio
superior pueden conducir al animal a un cuadro de anorexia capaz de ser de tipo
terminal (muerte) al dejar de comer; en condiciones de pastoreo el labio inferior se
mueve hacia abajo permitiendo a los incisivos separar el pasto desde la base lo que
decide sea una especie que pastorea de forma profunda. En el bovino, una menor
apertura bucal y labios ms cortos que ejecutan movimientos muy limitados, decide
el papel protagnico de la lengua, larga, spera y mvil que curvan para rodear los
haces de hierba e introducirlos en la cavidad bucal y cortar por accin de los
incisivos de la mandbula contra el rodete maxilar auxiliados por movimientos de la
cabeza hacia atrs. Los ovinos se valen fundamentalmente de los labios finos y
mviles de los que el superior es hendido lo que les garantiza una accin de
pastoreo profunda, ms la accin de los incisivos contra el rodete maxilar; en
condiciones de pastoreo las ovejas son animales ms selectivos en la ingestin
cualitativa de las hierbas que los bovinos as como pastorean de una forma muy
corta, es decir, muy pegado al suelo. La cabra, rumiante ingestor intermedio, se
adapta a cualquier tipo de alimentacin aunque prefiere los vegetales bajos en
fibras y por marcaje de conducta ancestral y evolutiva de montaa, trepa a los
rboles accesibles para alcanzar los alimentos de su eleccin por palatabilidad. El
conejo, lagomorfo herbvoro, emplea bsicamente los incisivos largos y afilados que
les permite introducir y cortar continuamente los haces de hierba en la boca.

- Carnvoros: Cuando disponen de piezas de carne grandes o animales enteros,
perros y gatos fijan el alimento con las extremidades anteriores al tiempo que con los
incisivos y caninos cortan y rasgan una parte del mismo retirando la cabeza con
movimientos bruscos para de esta forma tomar pequeas porciones de carne
(accin de trocear); en el perro una pieza de tamao mediano puede ser tomada con
los dientes y mediante movimientos enrgicos laterales de la cabeza en uno y otro
sentido (movimientos de pndulo) cortarla en pequeas porciones, mientras la parte
mayor es despedida con cierta velocidad. La oferta de carne en pequeas porciones
(troceada) determina un efecto preponderante de los incisivos y caninos mientras los
movimientos de la cabeza son exclusivamente para el acomodamiento del bolo en la
cavidad bucal sin el auxilio de las extremidades anteriores.

- Omnvoros: El cerdo en condiciones de vida libre o crianza extensiva desarrolla la
accin de hocear empleando el labio superior armado (hocico o trompa) en la
remocin del suelo para la bsqueda y seleccin de races o tubrculos y lombrices
de tierra y entonces por medio del puntiagudo labio inferior introducir el alimento en
la cavidad bucal. En condiciones de estabulacin se valen bsicamente de los
dientes, la lengua y el tpico movimiento de hoceo que no pierden en este sistema
de tenencia con el objetivo de remover el alimento para seleccionar lo que le es
palatable. La potencia masticatoria de esta especie es significativa logrando
fraccionar alimentos groseros para su ingestin tal como ocurre con las hierbas que
las cortan con los incisivos o las sujetan con ellos para cortarlas auxilindose de
movimientos de la cabeza o con el fraccionamiento de races o tubrculos.

El humano utiliza en la prehensin de los alimentos a los incisivos y caninos pero el
papel de las manos alcanza un valor extraordinario ya que son las responsables de
tomar y mantener el alimento en contacto con la boca al tiempo que ayudan a su
troceado con acciones de retroceso o alejamiento una vez que ha sido fijado por los
dientes cuando la pieza es relativamente grande. En las aves el rgano prensil es el
pico cuya forma y tamao depende del tipo de alimentacin de la especie de que se
trate. En la mayora de los mamferos y aves, exceptuando insectvoros y algunos
piscvoros, toda accin de prehensin es iniciadora del efecto reductor en talla fsica
del alimento al tomarse en pequeas porciones parte de este.

En sentido general segn la forma o mecanismo que desarrollan para la prehensin
de los lquidos es posible describir cuatro variantes fisiolgicas que agrupan a
nuestros animales domsticos (de granja y afectivos):

- Accin de beber: Conceptuada como la forma ms comn, es la actividad
desarrollada en sentido general por los herbvoros y omnvoros incluyendo al
humano, que se caracteriza porque los animales introducen los labios en el lquido
manteniendo fuera de ste las fosas nasales al tiempo que se ejecuta el descenso
mandibular con retraccin de la lengua a manera de pistn lo que crea una presin
negativa en la cavidad bucal por lo que el agua fluye hacia la boca por diferencia de
presin (efecto de bomba aspiradora).

- Aspiracin: Caracterstica prensil exclusiva del cerdo es en realidad una accin de
beber al igual a la descrita anteriormente pero en esta especie animal el hecho
anatmico de poseer las comisuras labiales profundamente insertadas en la cara,
impide que para mantener las aperturas nasales fuera del lquido, pueda introducir
toda la boca por lo que cuando el animal bebe, penetra a la cavidad bucal agua pero
adems entra aire lo que hace se produzca un sonido tpico de sorbo en esta
especie.

- Accin de lamer: Propia de los carnvoros es la accin que emplea la lengua como
rgano prensil de forma tal que la misma es introducida y retirada rpidamente del
lquido mediante movimientos secuentes continuos de protusin-retraccin
facilitados por el reflejo de la masticacin que permite el descenso de la mandbula
en respuesta a la extensin o protusin de la lengua (reflejo linguomandibular).
Tanto el perro como el gato utilizan la punta de la lengua que colocan en forma de
cuchara. El gato se auxilia de la presencia de numerosas papilas dispuestas en el
dorso de la lengua, en direccin aboral o farngea, que contribuyen atrapando gotas
de agua que son introducidas en la cavidad bucal en forma reiterada y que
incrementan el volumen de prehensin.

- Succin o accin de mamar: Es la actividad ingestiva desarrollada por todos los
mamferos recin nacidos (neonatos o lactantes). El flujo de leche hacia la cavidad
bucal de la cra se obtiene con la introduccin en la boca del pezn de la madre al
tiempo que el mismo es envuelto con la lengua por un lado y el paladar duro y la
arcada dentaria por el otro mientras se produce el descenso de la mandbula lo que
crea una presin negativa (vaco) en la cavidad bucal en el extremo del pezn que
en el ternero puede ser de unas 0,43 atmsferas como valor medio; despus ocurre
una pausa en la succin que se corresponde con la deglucin de la leche por lo que
la sucesin rtmica de estas dos fases entre las que se intercalan breves pautas
permite que la leche sea obtenida de la madre. Durante el acto de succin, los
golpes de cabeza de algunos recin nacidos sobre la mama de la madre como los
terneros, estimulan la excrecin o bajada de la leche al tiempo que aumentan la
presin sobre los sistemas conductores lcteos y propician un mejor avance de la
leche hacia la cisterna facilitando su ingestin por el neonato. En la lactacin de las
cras politocas (perros, gatos, cerdos, etc.), este efecto positivo es producido
mediante la presin ejercida por las extremidades delanteras de las cras al
momento de lactar que amasan las mams y facilita la succin.

Masticacin.

El proceso masticatorio o efecto triturador del alimento en la cavidad bucal se
corresponde con la reduccin en talla fsica del alimento ingerido. Es una actividad
refleja de tipo comportamental con control nervioso a nivel del bulbo y subordinacin
cortical. La masticacin se desencadena con la llegada del alimento a la boca y
tiene como funciones fisiolgicas la reduccin mecnica en talla fsica de las
partculas del alimento y la mezcla de este con la saliva por lo que participa
activamente en la preparacin del bolo alimentario para una correcta deglucin. El
efecto reductor en talla fsica de las partculas alimentarias facilita la actividad
digestiva para la formacin del quimo en las especies monogstricas y el proceso
fermentativo pre-gstrico en los herbvoros poligstricos. El proceso masticatorio es
desarrollado en forma bucal refleja-voluntaria en los mamferos mientras que en las
aves, la no presencia de dientes en la cavidad bucal, lo convierten en un proceso
exclusivamente reflejo (involuntario) que se ejecuta a nivel de la molleja o molino
gstrico con el auxilio de piedrecillas.

La masticacin es un actividad refleja que puede ser modificada o detenida en
cualquier momento por intervencin de la corteza cerebral por lo que puede ser
conceptuada como un acto reflejo sometido al control cortical. Esta doble posibilidad
permite que una vez iniciada no requiera o requiera de poco control voluntario
cortical para su desarrollo, es decir, los animales mastican si ese es su deseo pero
una vez decidida la actividad, su accionar es reflejo; en el humano el efecto cortical
decide el desarrollo de masticaciones voluntarias sin alimentos en cavidad bucal
(accin mimtica) o un proceso masticatorio completamente bajo el control cortical
(consciente) cuando por ejemplo, se come pescado y debemos tener sumo cuidado
con las espinas. El denominado centro masticatorio localizado en un conjunto
neuronal bulbar controla la actividad trituradora sin necesidad de intervencin
cortical lo que permite al animal mantener, en todo momento, su relacin con el
medio. La energa masticatoria no es constante por lo que la fortaleza del
movimiento masticatorio depende de la resistencia que le oponga el alimento al
efecto triturador de los molares, es decir, los molares se constituyen en el rea
sensitiva a partir de la cual se establece por el centro bulbar la potencia o energa
de masticacin. Ante cualquier agresin y bajo control cortical todos los animales y
en especial los carnvoros, pueden abrir y cerrar la boca ejecutando la accin de
morder como respuesta defensiva. El tiempo de masticacin y el nmero de
movimientos masticatorios por bolo alimentario depende de la especie animal y de la
caracterstica fsica del alimento ingerido.

Los movimientos masticatorios bucales se desarrollan producto a la interaccin de
grupos musculares con el soporte seo de la regin (mandbula-maxilar) y los
dientes u rganos trituradores. La musculatura esqueltica se clasifica segn la
accin que ejecutan en el movimiento de descenso y ascenso de la mandbula,
nico hueso mvil de la cara ya que el maxilar se encuentra soldado a los huesos
del crneo, por lo que se dividen en msculos depresores (pterigoideo externo,
digstrico, milohiodeo y genihiodeo) y msculos elevadores (msetero, temporal y
pterigoideo interno) cuyas acciones coordinadas permiten movimientos alternantes
de alejamiento y aproximacin de la mandbula al maxilar en un efecto bote-rebote.
El msculo ms importante, potente e indispensable para el desarrollo adecuado del
proceso masticatorio es el msetero.

Figura 5.5. Direccin de los movimientos masticatorios segn la especie
animal

El descenso y ascenso rtmico de la mandbula se explica por el efecto bote-rebote.
En la accin de prehensin, una porcin del alimento es introducida en la cavidad
bucal como resultado de la inhibicin refleja de los msculos elevadores con
estimulacin de los depresores por lo que la mandbula desciende y asciende con
fuerte presin producindose la mordida del alimento y a partir de aqu, se
desarrolla la actividad masticatoria con la misma base anatmica por lo que una vez
alcanzado un ngulo de descenso o cada mandibular, invertirse el proceso al
deprimirse los depresores y estimularse los elevadores por lo que la mandbula
asciende y as, en secuencia alternante, se repetir el proceso de descenso y
ascenso mandibular desarrollndose la actividad masticatoria. La causa que
determina el efecto bote o descenso mandibular es el cierre de las superficies
dentarias o presin de contacto y el estmulo de la presin del alimento contra la
mucosa bucal mientras que el efecto rebote se produce como consecuencia de la
cada brusca de la mandbula. En condiciones fisiolgicas, la boca siempre est
cerrada producto al tono muscular elevador que mantiene semicontraidos los
msculos elevadores y relajados los depresores de manera que se establece un
ngulo de cierre en donde las arcadas dentarias se encuentran prximas pero no
estn en contacto y los labios estn unidos suavemente por lo que la cavidad bucal y
por lo tanto el sistema digestivo est aislada del medio ambiente. Durante la
masticacin la apertura labial se mantiene cerrada por contraccin de sus msculos
lo que impide que el alimento pueda escapar o salir de la cavidad en sentido oral.

Los movimientos constantes de la lengua y carrillos, que a su vez generan
movimientos de reas correspondientes al suelo de la boca y el paladar, en forma
coordinada con la accin masticatoria, mantienen el alimento entre las superficies
dentarias al tiempo que cooperan en la formacin del bolo alimentario de deglucin.
La energa de la contraccin masticatoria es fuerte lo que se ejemplifica al
plantearse que el msculo masetero es, en condiciones de vida natural, el ms
potente de la economa animal. El empleo de las estructuras bucales en el proceso
masticatorio depende de la especie animal y de la naturaleza del alimento, por
ejemplo en los omnvoros mientras que en el cerdo la lengua es empleada
relativamente poco, en el humano satisface en mayor grado el efecto removedor del
alimento en las reas trituradoras (molares).

Los dientes, rganos accesorios al sistema digestivo, se constituyen en las
estructuras anatmicas responsables de la trituracin o molinaje del alimento. Segn
su ubicacin y forma se clasifican en: incisivos (cortan), caninos o colmillos (rasgan)
y molares (trituran). Todos los mamferos poseen dos tipos de denticin, una de
carcter temporal de leche con la que mltiples especies nacen o brota en edades
tempranas y que paulatinamente con la edad se pierde para ser sustituida por la
denticin permanente que es la definitiva por lo que su prdida o desgaste mecnico
no permite su reemplazo. En el perro, su dentadura potente, engranada y dilacerante
presenta los caninos adaptados para desgarrar y arrancar mientras que los molares,
puntiagudos, no garantizan una trituracin efectiva por lo que esta especie
prcticamente no mastica sino que ejecuta prehensin, acomodan del alimento o
estallamiento de los huesos y degluten, es decir, presenta una masticacin
superficial. El caballo, herbvoro monogstrico, es un ingestor de alimentos
vegetales duros y bastos por lo que presenta incisivos muy cortantes para la accin
de mordida del material vegetal y molares de gran potencia trituradora al tener sus
superficies anchas y ligeramente planas pero con crestas fuertes lo que les asegura
el desarrollo de una masticacin lenta, profunda, potente y cuidadosa que
caracteriza a la especie y que necesitan al poseer un estmago pequeo de poca
capacidad y un proceso fermentativo primario de tipo postgstrico. Los rumiantes
presentan molares bien formados y espaciados de forma tal que solo pueden
masticar de un solo lado, es decir, tanto el bolo alimentario como el mericico que
inicie su masticacin en la arcada derecha, por ejemplo, completa toda su reduccin
fsica en el lado derecho por lo que la lateralidad del movimiento mandibular es la
actividad tpica de la especie. Tanto los caballos como los rumiantes son capaces de
producir movimientos de protusin (hacia delante) y de retropulsin (hacia atrs)
gracias a la flexibilidad de la articulacin temporomaxilar. El conejo es una especie
de masticacin muy completa como herbvoro monogstrico.

Por su forma de cincel con puntas y superficies en crestas de los molares, en el
equino se aconseja limar estas superficies puntiagudas internas y en los extremos
con la finalidad de evitar lesiones de la lengua y del labio inferior evitando que los
animales mastiquen de una forma incorrecta el alimento lo que puede constituirse en
una causa de clico. En las especies omnvoras como el cerdo y el humano, los
incisivos son empleados principalmente para morder los trozos de comida al tiempo
que los molares se han adaptado a la masticacin de alimentos poco fibrosos.

La direccin en que se desarrollan los movimientos masticatorios en una especie
animal depende de la relacin anatmica que se establece entre la mandbula y el
maxilar y por lo tanto de la capacidad de contacto de las superficies dentarias. Al
presentar una amplitud similar del sistema mandbula-maxilar los carnvoros
ejecutan movimientos masticatorios verticales en la misma lnea de descenso-
ascenso mientras que los rumiantes al tener una mandbula ms estrecha que el
maxilar determina que las superficies dentarias no coincidan en el plano vertical, de
ah que en estos animales la masticacin es de tipo lateral o de diduccin. En el
caballo, cerdo y humano se desarrollan ambos tipos de movimientos (verticales y
laterales) al tiempo que los dos tipos de omnvoros mencionados pueden adems
producir movimientos de propulsin y retropropulsin.

La mayora de los mamferos mastican de un lado o del otro en varias secuencias
alternas por lo que el alimento estar solo en contacto con ambas hileras de
molares, superior e inferior del mismo lado activo.

Insalivacin.

La insalivacin es el proceso fisiolgico mediante el cual, el alimento es mezclado
con la saliva para facilitar la masticacin y su transformacin en bolo alimentario al
tiempo que es lubricado para su ulterior deglucin. La saliva es el producto de la
secrecin de las glndulas salivales que son glndulas anexas al sistema digestivo.

Las glndulas salivales, en la mayora de los mamferos, se presentan como
rganos conglomerados, lobulados y pares que se clasifican en: partidas (justo por
debajo del odo y por detrs de la rama vertical de la mandbula), sub-maxilares (en
el espacio intra mandibular), sub-linguales (en la base de la lengua) y en forma de
numerosas y pequeas glndulas mucilaginosas en la mucosa de los carrillos y la
lengua conocidas como parietales o bucales. La saliva, mezcla de la secrecin de
todas estas glndulas, contiene variedad de sustancias orgnicas e inorgnicas. El
desarrollo de las glndulas salivales se relaciona directamente con la importancia del
proceso masticatorio por lo que en los herbvoros son glndulas robustas, fuertes y
bien desarrolladas.

Histolgicamente las glndulas salivales se describen como pequeos lbulos, los
acinis glandulares, formados por una luz central (tbulo) rodeada de clulas
secretoras piramidales. Los acinis drenan en tubos de pequeo calibre (conductos
intercalares) limitados por pequeas clulas cuboides rodeadas de algunas clulas
mioepiteliales que a su vez van confluyendo en los conductos intralobulares que son
de mayor calibre y que finalmente se unen originando el sistema conductor
extralobular que vierte la saliva en la cavidad bucal. Segn su caracterstica fsica,
la saliva puede ser clasificada en:

a) Serosa. Saliva muy lquida con presencia de protenas, enzimas y ausencia de
mucina. En la mayora de las especies animales la secrecin de las glndulas
partidas es de tipo seroso, de baja densidad y osmolaridad, que contiene
electrolitos, protenas y algunas enzimas hidrolticas.

b) Mucosa: Es una saliva densa que contiene mucina (glucoproteina) y se elabora
por las clulas mucosas. Se produce en las glndulas sublinguales de los roedores
y en las glndulas parietales o bucales de todas las dems especies.

c) Mixta: Es un tipo de saliva de composicin combinada (sero-mucosa) elaborada
por clulas de tipo seromucosas. Se produce en las glndulas submaxilares de
algunas especies (ungulados, perro, gato, humanos), en las sublinguales del caballo,
cerdo, perro y gato y en las partidas de los cachorros.

La saliva es un Iquido incoloro, inodoro e inspido, relativamente fluido, ms en el
perro y menos en los herbvoros, de pH siempre alcalino en los animales domsticos
con valores medios que fluctan entre 7,2 en el perro y 8,2 en el bovino y con un
99% de su composicin en agua (la secrecin corporal ms rica en agua) y una
densidad de 1,001 a 1,009. Es considerable la cantidad de saliva secretada en 24
horas; valores del orden de los 0,8 a 1,5 litros se describen en el humano, unos 15
litros en el cerdo, de 30 a 40 litros en el caballo y de 90 a 150 litros en los
bovinos.El residuo seco de la saliva esta formado por elementos figurados al
observarse leucocitos, microorganismos, clulas epiteliales de decamacin, etc.,
compuestos orgnicos que representan el 70% del residuo seco entre los que se
encuentran protenas, aminocidos, libres, lisozimas, enzimas e inmunoglobulinas
del tipo IgA, carbohidratos y glucoproteinas y compuestos inorgnicos como
cloruros, fosfatos, bicarbonatos y yoduros de sodio, potasio, calcio, magnesio, etc.

La calidad y cantidad de saliva del tipo de alimento por lo que mientras menos grado
de hidratacin tenga este, mayor ser la produccin de saliva; adems la frecuencia
de alimentacin y la composicin qumica del alimento influyen sobre el ndice
cuantitativo de descarga salival. En sentido general la produccin de saliva se
realiza de modo continuo pero variable en volumen siendo mxima durante la
actividad ingestora (prehensin, masticacin, deglucin) que se desarrolla en la fase
diurna preferentemente y mnima durante el perodo de sueo.

La saliva de algunas especies animales contiene una enzima amiloltica llamada
ptialina o alfa-amilasa salival por lo que su presencia no es una caracterstica
universal; en bovinos y ovinos hay solo pequeas concentraciones y carecen de ella
los carnvoros como gato y perro; se describe su presencia y mayor relativa
importancia en los omnvoros donde estn incluidos los humanos. Esta enzima
hidroltica transforma el almidn en dextrina y finalmente produce maltosa (80%) y
maltotriosa (20%) por lo que es una enzima de accin parcial o incompleta en la
digestin de los glcidos ya que se forman disacridos. La ptialina reacciona
ptimamente con los carbohidratos en un pH neutro (6,9) hasta ligeramente alcalino
pero el poco tiempo de permanencia del alimento en la cavidad bucal y el pH cido
del estmago hacen poco significativo su valor digestivo. La ausencia de mezclado
en la regin cardial gstrica (estmago proximal) puede considerarse esencial para
que esta alfa-amilasa pueda cumplir por mayor tiempo su funcin digestiva de los
almidones.

Figura 5.6. Secrecin salival.

La saliva, como todas las secreciones digestivas, se forma a partir de la sangre
mediante un proceso complejo. La saliva secretada a nivel de los acinis glandulares
est compuesta por agua, Na
+
, Cl
-
, CO
3
H
-
, poco K
+
, enzimas (de estar presentes) y
mucus por lo que la saliva primarla es isotnica con relacin al plasma sanguneo. A
su paso por el sistema conductor se producen importantes modificaciones en la
composicin electroltica de esta saliva primaria por efecto de las clulas tubulares
que reabsorben de forma activa Na
+
con secrecin de K
+
(de manera similar a lo que
acontece en el sistema tubular distal de las nefronas) y Cl
-
con secrecin de aniones
bicarbonatos (CO
3
H
-
) lo que produce un cambio cualitativo en su constitucin.
Producto de la actividad de las clulas del sistema conductor la saliva definitiva es
hipotnica con valores osmticos de slo 2/3 al del plasma.

.De incrementarse la secrecin salival aumentan las concentraciones de Na
+
y Cl
-
en
la saliva definitiva reducindose la concentracin de K
+
y el pH de la misma ya que
estara disminuido el tiempo disponible para el intercambio de los iones
mencionados por las clulas tubulares.

Los papeles fisiolgicos de la saliva son mltiples:

1. Diluye las sustancias spidas del alimento para impresionar los receptores
nerviosos gustativos (sentido del gusto).
2. Humedecer el alimento ablandndolo por lo que facilita la masticacin para su
trasformacin en una pasta hmeda (bolo alimentario).
3. Aglutina las partculas del alimento al tiempo que las rodea de una cubierta
resbaladiza que facilita la deglucin.
4. Enjuague continuo de la cavidad bucal eliminando restos de alimentos y
manteniendo el pH bucal dentro de los lmites que exige la higiene y salud de esta
rea.
5. En el hombre humedece los labios y partes blandas de la boca facilitando el
proceso de articulacin de la palabra.
6. Participa en el control del equilibrio hdrico y electroltico ya que ante una
deshidratacin corporal la disminucin de su produccin produce la sensacin de
resequedad buco-farngea que se constituye en el estmulo ms potente para beber
agua.
7. Es un vehculo eliminador de frmacos (yoduro, bromuros, etc.) y de
microorganismos (virus de la rabia). Asimismo, la saliva contribuye a la expulsin de
la boca de partculas extraas que pueden alcanzar, por diversas causas la cavidad
bucal.
8. Acta como solucin buferante o tamponante por su alto contenido de
bicarbonatos y fosfatos para el control del pH gstrico.
9. En los rumiantes la saliva cumple mltiples e importantes funciones relacionadas
con la actividad de los microorganismos y de las condiciones ecolgicas del saco
retculo ruminal: papel tamponante neutralizador de los cidos producidos por el
proceso fermentativo de la celulosa por los microorganismos ruminales gracias a su
elevada concentracin de bicarbonatos (ph 8.2), papel antiespumante por su
capacidad detergente o reductora de la tensin superficial debido a la concentracin
de iones fosfatos y se constituye en la va de cierre del ciclo de la urea al cumplir el
papel suministrador de este compuesto nitrogenado no proteico (NNP) procedente
del plasma sanguneo para la sntesis de protena microbiana.
10. En los animales domsticos es conocida la presencia de una enzima idntica a
las del grupo de las estearasas pre-gstricas, la lipasa salival, que acta sobre los
triglicridos con grupos butiratos liberando cido butrico como producto nico final.
En el animal lactante es donde mayor valor tiene para la digestin de la grasa de la
leche.
11. En los animales que poseen tialina y en las personas, se inicia la hidrlisis de
los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata mientras que est
ausente o casi no aparece en la saliva del perro, gato, rumiantes y aves
(exceptuando al ganso). En el caso del bovino se describe la presencia de una
amilasa en la secrecin de las glndulas buco nasales del morro que alcanza la
cavidad bucal por efecto de barrido de la lengua.
12. Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA), lisozimas
y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes debido a que en la boca
normalmente existe una poblacin bacteriana grande y cambiante, sin embargo, la
presencia de estas sustancias bactericidas en la saliva ayuda a mantener esta
poblacin en un nivel aceptable y evitar enfermedades infecciosas de la cavidad
bucal. La interaccin IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.
13. En el perro y el gato desempea un papel destacado en el proceso de la
termorregulacin para la disipacin del calor (enfriamiento evaporativo cutneo).
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, farngea y esofgica al paso del
bolo emtico cido gracias a la accin combinada de sus componentes bicarbonato
y mucus.
15. Las glndulas salivales tambin actan como rganos endocrinos elaborando
hormonas con aparente funcin en la diferenciacin embriolgica del tejido nervioso,
con mayor efecto sobre el sistema nervioso vegetativo (factor de crecimiento del
nervio), en la diferenciacin del tejido mesenquimatoso que influye en la
diferenciacin celular de huesos, msculos, etc. (Factor de diferenciacin
mesenquimal) y estimulacin del tejido epidrmico con influencia en la erupcin de
los dientes y en la apertura de los prpados en el recin nacido (factor de
crecimiento epidrmico); adems se plantea que estos factores pueden ser
importantes en el mantenimiento de la diferenciacin de estos tejidos en el animal
adulto. Otros componentes de la funcin endocrina salival son la sustancia
insulnica, el factor transformador de linfocitos (FTL) y los factores de letalidad. Por
sus papeles fisiolgicos, la saliva aplicada por los animales cuando se pasan la
lengua por las heridas cutneas al tiempo que ejecutan accin de limpieza y
eliminacin de suciedades, se aplican en el rea de lesin inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidrmico que estimula la
restauracin de la piel.

No existen evidencias que permitan suponer la produccin espontnea de saliva por
las principales glndulas salivales en el hombre y el perro tal como acontece con las
partidas de los rumiantes; no obstante todo parece indicar que las glndulas
parietales o bucales pueden secretar pequeas cantidades de saliva en forma
espontnea y continua. Las causas de la secrecin salival son fundamentales los
reflejos condicionados e incondicionados en donde los primeros se desencadenan a
partir de estmulos visuales, olfatorios o auditivos mientras que los segundos estn
dados por la accin de estmulos qumicos, mecnicos y trmicos actuando sobre
receptores especficos bucales. Mientras ms grato sea el alimento mayor ser la
descarga de saliva, ahora bien, se ha comprobado que no todas las especies
reaccionan igual a los diferentes estmulos y as vemos que los estmulos
condicionados tienen mayor potencia en los carnvoros y omnvoros que en los
herbvoros y en estos ltimos es ms importante el estmulo incondicionado
mecnico que el qumico por lo que caballos y rumiante apenas aumentan la
secrecin salival cuando se le aplican soluciones cidas en la cavidad bucal.

Figura 5.7. Causas de la secrecin salival

La produccin y descarga de saliva se establece en tres etapas secuentes:

1. Estmulos condicionados que desencadenan la descarga de saliva a partir de
estmulos visuales, olfatorios y auditivos sin necesidad de que el alimento est en
contacto con la cavidad bucal; se producen segn los reflejos condicionados de
Pavlov (1910) y estn dados por la experiencia de vida del animal en particular ante
el alimento apetecible.

2. Estmulos incondicionados bucales que actuando sobre los receptores nerviosos
qumicos (gusto), mecnicos y trmicos determinan la descarga de saliva; en esta
etapa el alimento se encuentra en la cavidad bucal.

3. Estmulos incondicionados post-bucales fundamentalmente del tipo mecnico
por el efecto de distensin del esfago terminal al paso del bolo de deglucin (reflejo
esofgico-salival) y distensin del estmago durante la replecin ingestora (reflejo
gastro-salival).

El control de la produccin salival corre a cargo de la inervacin vegetativa
subordinada a un grupo neuronal a nivel bulbar que conforma el conocido centro
salival (CS). El CS se localiza en la formacin reticular del segmento bulbar entre el
ncleo de Deiters y el ncleo de origen del sptimo par craneal, Facial, en estrecha
relacin con los centros respiratorio y del vmito. El centro salival produce
respuestas reflejas largas, rpidas, y directas a estmulos bucales y recibe fibras
corticales para la produccin de la saliva squica o condicionada. La parte anterior
del CS controla la secrecin de todas las glndulas salivales excepto de la partida
la que se somete al control de la parte posterior o caudal del centro salival.

La estimulacin de la inervacin parasimptlca (procede del ganglio tico y lingual)
produce una saliva abundante y fluida con alto contenido enzimtico mientras que la
estimulacin simptica (procede del ganglio cervical anterior) determina la
elaboracin de una saliva escasa, densa y mucoide. Este efecto, en principio
antagonista, en realidad no lo es, ya que estos sistemas no tienen el mismo rgano
efector; el parasimptico acta directamente sobre las clulas de los acinis
glandulares mientras que el simptico lo hace sobre el sistema vascular de la
glndula provocando una vasoconstriccin que disminuye el aporte de sangre al
rea de produccin salival.

Al analizar el orden cronolgico de la produccin salival vemos que sus causas se
ordenan lgicamente primero mediante los reflejos condicionados (preparacin de la
cavidad bucal para la llegada del alimento), segundo por la accin directa del
alimento en la cavidad bucal y tercero por estimulacin del esfago terminal y del
estmago como forma de reforzar el inicio del proceso digestivo.


Deglucin.

La deglucin es el proceso fisiolgico mediante el cual los alimentos son conducidos
desde la cavidad bucal a travs de la faringe y el esfago hasta la cavidad gstrica.
Es un proceso complejo en el que intervienen rganos de las estructuras
mencionadas y el sistema respiratorio en forma coordinada y bajo la direccin de un
grupo neuronal denominado "centro de la deglucin" localizado a nivel del bulbo
sometido al control cortical, es decir, los animales degluten si as lo desean, sino,
expulsan al exterior el contenido bucal.

En su transporte por el esfago, el bolo de deglucin ve facilitada su conduccin por
la secrecin mucosa de las glndulas esofgicas que se localizan en su mucosa y
lubrican este segmento del tubo digestivo unido al papel de la saliva. Es interesante
destacar que histolgicamente el sistema glandular esofgico no es uniforme, la
mayor parte del esfago presenta glndulas mucosas simples pero en su extremo
inferior, cerca del esfnter esofgico caudal (cardias) las glndulas son compuestas,
lo que incrementa la produccin del mucus esofgico como efecto protector contra la
accin del jugo gstrico que en determinados momentos puede refluir hacia el
esfago terminal.

El bolo de deglucin es la resultante del proceso de masticacin o trituracin del
alimento y su mezcla con la saliva, aunque tambin puede ser lquido cuando se
deglute saliva o se ingiere agua, leche u otro tipo de alimento o medicamentos
orales.

El proceso de la deglucin, que a los efectos fisiolgicos es un proceso nico,
continuo y secuente, por conveniencia para su estudio se divide en tres tiempos:
bucal (perodo de tiempo en que el bolo pasa de la cavidad bucal a la faringe),
farngeo (perodo de tiempo en que el bolo transita a travs de la faringe hacia el
esfago) y esofgico (perodo de tiempo en que el bolo es conducido a lo largo del
esfago hasta alcanzar el estmago). El tiempo bucal es voluntario mientras que los
tiempos farngeos y esofgicos se conceptan como involuntarios. No obstante, el
paso del bolo por el tiempo farngeo puede ser interrumpido cuando se percibe algo
"no normal" en el contenido del bolo de deglucin producindose la expulsin brusca
en forma retrgrada al exterior.

a) Tiempo bucal.

El bolo de deglucin se sita en el dorso de la lengua colocndose en posicin
favorable y entonces con la boca cerrada se va forzando su traslado hacia la porcin
caudal de la lengua por contacto antero-posterior de esta sobre el paladar duro; en
este momento se detiene la masticacin y la base de la lengua se proyecta
bruscamente hacia atrs y arriba impulsando al bolo a que franque el istmo de las
fauces al tiempo que se establece un movimiento de elevacin de la laringe y del
aparato hioideo y un paro temporal de la respiracin.

b) Tiempo farngeo.

Se desarrolla al contacto del bolo de deglucin con la mucosa farngea al tiempo que
se observa el paro temporal de la respiracin debido a los procesos que acontecen.
La base de la lengua es mantenida en posicin caudal con proyeccin ventral al
tiempo que se eleva el velo del paladar oclusionando las coanas u orificios nasales,
la laringe se aplica contra la base de la lengua, con cierre de la glotis por contraccin
de los msculos vocales y tiroaritenohideo, se ocluyen las entradas de los conductos
faringotimpnicos (trompa de Eustaquio) que conectan al odo medio y faringe por
los msculos especficos y la faringe se eleva acortando su longitud pero
incrementando sus dimetros transversal y sagital al tiempo que arrastra en
acercamiento al esfago proximal para finalmente generarse una onda contrctil
peristltica de la musculatura farngea desde la parte anterior hacia la parte posterior
que propulsa el trnsito del bolo auxiliada por la relajacin del esfago anterior con
efecto de aspiracin. Cuando finaliza este tiempo quedan liberadas las vas
respiratorias. La presin bucofarngea es la fuerza ms importante en la deglucin
de lquidos. En este tiempo la relajacin del msculo cricofarngeo proyecta la
laringe hacia adelante produciendo, de forma pasiva, la apertura del esfnter
esofgico craneal (EECraneal) al ser tirado pasivamente dada la unin del esfago
proximal con la laringe por lo que se facilita la recepcin del bolo de deglucin. El
desarrollo secuente de los tiempos bucal y farngeo forman una cmara
completamente cerrada que propulsa al bolo de deglucin a travs del esfnter
esofgico craneal que inmediatamente se cierra de nuevo debido a su alta tonicidad
en reposo por lo que, en principio, siempre est cerrado.

Figura 5.8. Tiempo farngeo de le deglucin.

c) Tiempo esofgico.

Este tiempo en la mayora de las veces se ve favorecido por la gravedad, pero
siempre se desarrolla gracias a la musculatura bucal y al peristaltismo esofgico. La
musculatura esofgica en un gran nmero de especies animales (perro, bovino,
ovino) est formada por fibras musculares estriadas a todo lo largo del rgano (fibras
longitudinales y circulares), pero en algunas especies (cerdo, caballo, gato y
primales) partes variables del esfago terminal presentan fibras musculares lisas. En
el humano, solamente el tercio superior est constituido por fibras musculares
estriadas mientras que en las aves todo el esfago es de musculatura lisa. En
condiciones fisiolgicas de no deglucin, el cuerpo del esfago se encuentra
relajado presentando sus esfnteres craneal (farngeo) y caudal (cardias) contrados.
La contraccin de los esfnteres esofgicos es importante ya que como una gran
parte del esfago atraviesa la cavidad torcica, se encuentra sometido a las
diferencias de presin que acontecen en est durante la respiracin. En el momento
de la inspiracin y producto del descenso de la presin intratorcica las paredes del
esfago se distienden aumentando su dimetro por lo que se crea una presin de
succin pero al estar cerrados sus extremos esfinterianos no puede entrar aire por el
craneal (farngeo) ni contenido gstrico de reflujo por el caudal (cardias).

La capa submucosa esofgica proyecta la superficie del epitelio (mucosa) en
pliegues de forma tal que cuando el esfago est relajado sin actividad de trnsito,
estos pliegues se encuentran en estrecha aposicin obliterando la luz pero cuando
por l transita un bolo de deglucin, entonces la actividad motora aplasta estos
pliegues por lo que el lumen se hace liso en forma de tubo de paredes uniformes y
lubricado.

En el tiempo esofgico el bolo de deglucin es transportado activamente por razn
de ondas contrctiles peristlticas. El peristaltismo es un proceso motor presente en
aquellos conductos cuya pared es un sincitio funcional de fibras lisas, que se
caracterizan por la aparicin de una contraccin que se mueve en direccin distal
como una onda, de modo que se contrae el segmento adyacente relajndose el
contrado y as sucesivamente. La perstasis consiste, por lo tanto, en un anillo de
constriccin luminal con movimiento precedido de una zona de dilatacin luminal. La
constriccin es responsabilidad de las fibras circulares mientras que la dilatacin se
debe a las fibras longitudinales. Las ondas peristlticas esofgicas pueden ser
primarias y secundarias. Las contracciones peristlticas primarias son la
continuacin de la peristltica farngea y estn asociadas al transporte del bolo de
deglucin a lo largo del esfago mientras que las contracciones peristlticas
secundarias se originan localmente por estmulos sobre la mucosa de restos del bolo
de deglucin presentando un efecto de limpieza. En la zona del esfago terminal se
describen las contracciones terciarias, locales y no peristlticas, cuya funcin es
desconocida aunque parecen estar relacionadas con el efecto de impedir el reflujo
gstrico.

La llegada de la onda peristltica primaria al esfago terminal determina la apertura
del esfnter esofgico caudal (cardias) al tiempo que genera una relajacin refleja del
estmago anterior e incluso del duodeno proximal por lo que descienden las
presiones intragstrica y duodenal lo que favorece la recepcin del bolo de deglucin
por el estmago.

El control nervioso de la deglucin mediante su reflejo respectivo, se
desencadena por impresiones originadas en las denominadas zonas reflexgenas
que se localizan principalmente en la base de la lengua, el velo del paladar, la
mucosa farngea y la epiglotis; de estas zonas reflexgenas parten fibras centrpetas
(nervios craneales glosofarngeo, vago e hipogloso) que transmiten los impulsos
hasta el centro de la deglucin localizado en la formacin reticular bulbar en las
proximidades de los centros respiratorios, cardiovascular y emtico y los ncleos de
origen del X par o vago. Una vez elaborada y coordinada la respuesta se transmite
por las vas centrfugas o eferentes (glosofarngeo, trigmino y vago) a la
musculatura efectora que interviene en este proceso fisiolgico. La anestesia local
de las zonas reflexgenas hace momentneamente imposible la deglucin.

El centro de la deglucin en sentido general acta como rea coordinadora ya que
mediante un sistema interneurnico asegura el envo de impulsos necesarios a
diferentes centros o reas especializadas cuyo funcionamiento aseguran el buen
desenvolvimiento del proceso al producirse un paro respiratorio y un ligero aumento
de la frecuencia cardiaca.

Desde el punto de vista motor el nico tiempo voluntario es el bucal ya que el animal
inicia la deglucin si lo desea y una vez producido el tiempo bucal se continan
involuntariamente los tiempos farngeo y esofgico, ahora bien, sobre la posibilidad
de detener la deglucin por intervencin de la voluntad esto se puede lograr tanto en
el tiempo bucal como en el farngeo pero en el tiempo esofgico es total y
absolutamente imposible.

La inervacin esofgica es de tipo extrnseco (sistema nervioso vegetativo) y de tipo
intrnseco (plexos nerviosos). La accin del sistema nervioso vegetativo se
corresponde con la inervacin parasimptica vagal con efecto excitomotor y
responsable del peristaltismo y por la inervacin simptica procedente de la cadena
ganglionar simptica cervico-dorsal con efecto inhibo-motor (relajacin del esfago)
mientras que fibras motoras somticas inervan la musculatura estriada. El papel de
la inervacin intrnseca se corresponde con la accin del plexo mientrico
(Auerbach) que es un plexo nervioso intramural situado entre las capas musculares
estriada o esqueltica con funcin sensorial y coordinadora de los movimientos.

La actividad contrctil peristltica es responsabilidad del nervio vago al extremo que
la seccin de estos nervios produce una parlisis muscular esofgica y solamente se
observar una ligera recuperacin de la misma en la parte esofgica que posee
fibras musculares lisas debido a la entrada en juego de los plexos de Auerbach
mientras que las zonas de fibras musculares estriadas permanecen paralizadas. El
comportamiento de activacin de las fibras musculares se diferencia segn el tipo.
Las fibras longitudinales se contraen mientras dura el estmulo (respuesta-on) pero
las fibras circulares responden, tras un pequeo y corto aumento inicial de presin,
con la contraccin propiamente dicha solo despus que finalice el estmulo
(respuesta-off). Se describe un gradiente de latencia entre el esfago anterior y el
posterior en donde las reas distales se contraen despus de las proximales en el
sentido oral-aboral.

En el esfago se establecen ondas antiperistlticas, es decir, contrarias a las
producidas durante la deglucin y por lo tanto originadas a partir del esfnter
esofgico caudal en direccin oral; estas ondas antiperistlticas estn asociadas al
vmito (excepto el caballo) y la eructacin en todas las especies (excepto en los
herbvoros monogstricos) y a la fase de regurgitacin durante el acto fisiolgico de
la rumia en los rumiantes.

Para deglutir es importante mantener la boca cerrada ya que con la boca abierta se
dificulta mucho y hasta se hace prcticamente imposible. Este hecho es
perfectamente demostrable en el humano cuando est sometido a tratamiento en el
dentista.

Esfnter esofgico caudal (EEcaudal) o cardias.

Localizado en el punto de unin del esfago con el estmago, se forma producto del
engrosamiento de las fibras circulares lisas en este punto de contacto y aunque en
algunas especies de animales no es posible su diseccin anatmica, en otras como
el caballo es muy potente. El cardias se caracteriza porque posee un tono muscular
constante que lo mantiene contrado (cerrado) y solamente se abre con la Ilegada de
ondas peristlticas esofgicas de deglucin permitiendo el paso del bolo en trnsito
hacia el estmago al tiempo que impide con su presencia y actividad el reflujo del
contenido gstrico al esfago terminal. Durante la deglucin de lquidos se plantea
que el esfnter esofgico caudal se mantiene abierto mientras que en la deglucin de
slidos se abre Intermitentemente en coordinacin con el trnsito oral-aboral.
Durante la ingestin de agua en el caballo, su potente EECaudal es capaz de
retener cierto volumen que se acumula en el esfago distal y que en un momento
dado se descarga en su totalidad hacia el estmago.

La accin esfinteriana del cardias permitiendo el trnsito progresivo del bolo
alimentario se corresponde con las presiones que se necesitan para su apertura a
ambos lados y as tenemos que del lado esofgico se abre con una presin
aproximada a la ejercida por una columna de agua de 7 cm. de altura mientras que
por el lado gstrico se necesita una presin 5 veces superior, de ah que sea, por
ejemplo, tan fcil deglutir y tan difcil vomitar. Sobrepasar la presin del lado gstrico
depende de la especie animal; en el caballo la regurgitacin del contenido gstrico al
esfago es muy difcil y siempre se acompaa con ruptura de fibras esfinterianas
mientras que en los rumiantes durante la rumia es sumamente fcil.

La inervacin del EECaudal se corresponde con el sistema nervioso vegetativo; el
vago lo inhibe o relaja (para permitir el paso del bolo de deglucin) mientras que las
fibras simpticas lo excitan o contraen. La energa de contraccin del esfnter
esofgico caudal se incrementa ante un pH alcalino en el estmago o una comida
rica en protenas; otros componentes de la dieta como las grasas o sustancias
ingeridas por placer en las personas como la menta, el alcohol y la nicotina la
disminuyen.

La digestin gstrica en el estmago monocavitario, su papel digestivo y
actividad motora. El vmito o emesis.

El alimento, a medida que va llegando al estmago por el proceso de la deglucin,
se va almacenando en este rgano en donde permanece por cierto tiempo (segn la
especie) para ir avanzando hacia el intestino de forma controlada y gradual. En el
estmago se elabora el jugo gstrico que se mezcla paulatinamente con el bolo
alimentario para iniciar la digestin del mismo y transformarlo en una papilla fluida
que recibe el nombre de quimo. Tanto la mezcla del jugo gstrico con el alimento
como la evacuacin del estmago por el quimo son responsabilidades de la
actividad contrctil del rgano. Alteraciones, por diferentes causas, del proceso
digestivo gstrico desencadenan un mecanismo defensivo que permite expulsar al
exterior (va esofgico-bucal) el contenido gstrico; este proceso que se denomina
vmito o mesis puede estar dado, adems, por diferentes causas.

En los animales monogstricos, el estmago es un ensanchamiento del tubo
digestivo en forma de saco que se encuentra limitado cranealmente por el cardias
(EECaudal) y caudalmente por el ploro. La pared gstrica esta constituida por 4
capas: serosa, muscular, sub-mucosa y mucosa. La mucosa o pared interna se
encuentra totalmente tapizada por glndulas que reciben el nombre de acuerdo con
la regin donde se localicen por lo que las mismas pueden ser de 3 tipos: cardiales,
fndicas y pilricas.

En la mayora de los animales, la mucosa cardial forma una banda estrecha
alrededor del esfnter esofgico caudal pero en el cerdo la mucosa cardial cubre
una parte importante del estmago proximal. En el caballo y la rata, se describen un
rea en el estmago proximal cubierta por un epitelio escamoso estratificado no
glandular y visiblemente diferente al rea glandular. Esta rea no glandular unida a
la poca actividad motora de mezcla del estmago proximal permite una cierta
actividad fermentativa al proteger a los microorganismos del efecto bactericida de la
acidez del jugo gstrico,

Las glndulas de la mucosa gstrica se localizan en profundidad y vierten su
secrecin mediante sus conductos distribuidos sobre los pliegues de la mucosa en
forma de pequeas aberturas o poros secretores (fosas gstricas). En la base de
cada fosa se encuentra un estrechamiento o istmo, el cual contina hacia adentro,
hacia la apertura de una o ms glndulas gstricas. La secrecin mixta de todas las
glndulas constituye el jugo gstrico aunque la secrecin de las glndulas cardiales
y pilricas es de tipo mucoide y de reaccin alcalina mientras que le corresponde a
las glndulas fndicas la elaboracin del componente inorgnico fundamental, el
cido clorhdrico y de los componentes orgnicos enzimticos. La distribucin de las
diferentes reas glandulares depende de la especie animal plantendose que en
carnvoros el rea glandular fndica es muy extensa mientras que en herbvoros
como el caballo es estrecha; el rea glandular cardial del cerdo est bastante
desarrollada.

Las glndulas cardiales se caracterizan por ser muy ramificadas e histolgicamente
son glndulas tubulares conformadas por dos tipos de clulas: clulas mucosas que
producen una secrecin mucoide de reaccin alcalina y clulas argentfilas que
elaboran serotonina, una hormona con efecto sobre la actividad motora-secretora
gstrica. Las glndulas cardiales segregan adems otra hormona, la gastrina, que
tiene accin local estimulante de la produccin y secrecin del jugo gstrico, es
decir, es una hormona con accin excito-secretora.

Las glndulas pilricas son cortas y presentan desde el punto de vista histolgico,
abundantes clulas mucosas. Al igual que las glndulas cardiales se encuentran
formadas por dos tipos de clulas: mucosas que elaboran una secrecin mucoide de
reaccin alcalina y tambin producen gastrina aunque existen ciertas evidencias que
en el perro elaboran pepsingeno (forma celular inactiva de la pepsina, fermento
proteoltico) y clulas argentfilas que contienen grnulos citoplasmticos que
indican la secrecin de productos endocrinos, que aunque se desconocen cuales
son, se especula sean la gastrina o la serotonina.

Figura 5.9. Mucosa gstrica

Las glndulas fndicas que se presentan como glndulas menos ramificadas poseen
histolgicamente una constitucin ms compleja al describirse 3 tipos de clulas
componentes: clulas principales, ppticas o adelomorfas que presentan una gran
cantidad de grnulos citoplasmticos, finos y refringentes que contienen las enzimas
proteolticas del jugo gstrico (abundantes en el citoplasma celular del estmago en
ayuno y marcadamente reducidos despus de producirse la descarga del jugo
gstrico) y localizacin predominantemente en la base de las glndulas con
disposicin en estratos continuos, clulas parietales, bordeantes o delomorfas que
se hallan dispersas por fuera de las clulas principales y por lo tanto no forman
estratos continuos, se caracterizan por tener grnulos eosinfilos que no disminuyen
en nmero despus de la descarga de jugo gstrico y por presentar un sistema de
canalculos intracitoplasmticos creados por una modificacin del sistema retculo
endoplasmtico; en estas clulas se elabora el cido clorhdrico y gran cantidad del
agua que son componentes inorgnicos del jugo gstrico y se localizan
preferentemente en el tercio superior de las glndulas fndicas, clulas accesorias o
del cuello que como su nombre lo indica estn situadas en la parte proximal de las
glndulas y elaboran mucus y clulas mucosas de superficie que elaboran un mucus
ms denso.

Las clulas mucosas del cuello, adems de su superficie secretora, parece que se
comportan como clulas madres o progenitoras para la mucosa gstrica ya que son
las nicas clulas del tapizado estomacal que tienen capacidad de dividirse. A
medida que se ejecuta la divisin celular, migran hacia abajo, al interior de la
glndula o hacia arriba hacia las fosas y hacia la superficie epitelial al tiempo que se
diferencian en cualquiera de los tipos de clulas maduras presentes en las glndulas
fndicas y en la mucosa gstrica por lo que se clasifican como tejido germinativo de
amplia capacidad mittica.

La compleja constitucin histolgica de la mucosa gstrica muestra la influencia del
estmago en el proceso general de digestin y absorcin. La capa muscular gstrica
se estructura en 3 bandas musculares, externa de libras longitudinales, media de
fibras circulares e interna de fibras oblicuas. La musculatura gstrica se caracteriza
por ser delgada en la regin fndica-cuerpo (movimientos de mezcla) y gruesa en la
regin pilrica (evacuacin gstrica).

El jugo gstrico es el producto resultante de la actividad glandular de toda la
mucosa gstrica. Es un lquido transparente, Incoloro, casi isotnico, de reaccin
cida (pH de 1 a 3) y peso especfico que vara entre 1,002 y 1,006. Segn su
frecuencia de secrecin puede ser muy cido y fluido a alta frecuencia de secrecin
o poco cido y espeso durante el ayuno. El anlisis del pH del jugo gstrico muestra
que alcanza el mayor valor de acidez a la hora de haberse ingerido el alimento
(carnvoros y omnvoros) recuperando su nivel de reposo a las 2-3 horas despus de
iniciado el proceso digestivo. El volumen de produccin depende de la especie
animal: en el perro puede obtenerse hasta 1 litro en 3 horas y su descarga es
intermitente mientras que en el caballo se alcanzan valores de hasta 30 litros por da
siendo su descarga continua al igual que en el cerdo. En las personas el estmago
segrega diariamente entre 1 y 3 litros de jugo gstrico. En las especies de animales
con perodos digestivos especficos (carnvoros fundamentalmente) las glndulas
gstricas no permanecen en inactividad durante el tiempo postprandial sino que
segregan un jugo gstrico activo pero pobre en HCl.

El jugo gstrico se conserva bastante tiempo sin sufrir putrefaccin por su reaccin
cida y sus propiedades se corresponden con sus componentes que son: orgnicos
(pepsinas, mucina, lipasa, renina y factor intrnseco.) e inorgnicos (agua, HCI, Na
+
,
k
+
, Cl
-
y HCO
3
-
).

a) Componentes orgnicos

Pepsinas: Hasta hace poco tiempo era usual definirla como un compuesto simple
pero hoy en da se conoce que representa una familia de al menos 8 enzimas
proteolticas. Secretadas en forma inactiva (pepsingenos) se activan en la luz
gstrica por accin del HCI y por proceso autocataltico ya que las pepsinas
previamente activadas actan sobre molculas de pepsingenos. Los primeros cinco
pepsingenos de emigracin rpida conforman el grupo I y se secretan solo en las
glndulas fndicas mientras que el resto de los pepsingenos se clasifican del grupo
II y son elaborados en otras glndulas. La familia de las pepsinas est presente en el
estmago de todos los vertebrados e inician la digestin proteica con hidrlisis
parcial hasta pptidos, es decir, escinde la molcula proteica en cadenas cortas pero
no producen la digestin completa a aminocidos. Las pepsinas se clasifican como
endopeptidasas que rompen los enlaces peptdico de las molculas proteicas.

Figura 5.10. Activacin de las pepsinas

El pH ptimo de accin de las pepsinas se sita, entre 1,5 y 2,5 aunque en cierta
forma vara con el sustrato. Mientras que los pepsingenos son bastante estables a
pH neutro o ligeramente alcalino, las pepsinas se desnaturalizan en pH neutro o
alcalino (es Irreversible esta reaccin). A pesar de que las pepsinas son capaces de
hidrolizar las uniones ppticas de muchas protenas tienen como excepciones
importantes mucina, protaminas, queratina y ovomucoide. Los pepsingenos
pueden ser dosificados en el plasma y en la orina denominndose uropepsingenos.
El nivel de dosificacin se corresponde con la frecuencia de secrecin del jugo
gstrico; aparentemente tienen el mismo origen (clulas principales) ya que
desaparecen en sangre despus de efectuada la gastrectoma. Los pepsingenos, al
igual que todas las enzimas digestivas proteolticas se sintetizan y almacenan como
grnulos intracitoplasmticos, en su correspondiente forma inactiva debido a que de
activarse en las clulas secretoras podran digerir o destruir a las misms.

Renina: Conocida tambin como quimosina o fermento lab es elaborado por las
clulas principales de las glndulas fndicas de los animales lactantes (recin
nacidos) y en especial en el abomasum o estmago verdadero del ternero. Este
componente orgnico en realidad no es una enzima por cuanto no produce
reduccin en talla qumica de la protena, sino que tiene una enzima coaguladora de
la leche por lo que se emplea comercialmente para cuajar la leche en el proceso de
fabricacin del queso. La renina se secreta en forma inactiva (prorenina)
correspondindole al HCI ser el elemento activador. El pH ptimo de accin para
esta enzima es amplio oscilando entre 4 y 6.

Figura 5.11. Formacin del cuajo

La renina acta sobre el caseingeno (fosfoproteina presente en la leche como
caseinogenato de calcio) convirtindolo en casena (protena) que forma una sal
insoluble al unirse al calcio (caseinato de calcio) de manera que se produce la
coagulacin de la leche en el estmago; la posterior retraccin del cogulo libera un
fluido claro conocido como suero mientras que atrapada en el cogulo queda la
grasa de la leche que contiene alta proporcin de cidos grasos de cadena corta
como el cido butrico. Este proceso de coagulacin de la leche por la renina juega
un papel Importante en la actividad digestiva del recin nacido ya que al coagularla
la transforma del estado fsico lquido al slido retardando el vaciamiento gstrico
permitiendo un trnsito ptimo hacia el intestino con el consiguiente Incremento en la
eficiencia digestiva de la protena y grasa en el recin nacido. Esta importante
actividad gstrica regula el trnsito de los componentes lcteos hacia el duodeno ya
que con el suero, de ecuacin rpida, avanzan agua, minerales, vitaminas y glcidos
(lactosa) para seguidamente y con lentitud transitar las protenas y grasa que
requieren un mayor trabajo enzimtico hidroltico.

El trnsito del suero en las primeras 24 horas de vida hacia el intestino delgado
garantiza el paso de las inmunoglobulinas para su absorcin Intestinal y con ello
coopera en la inmunidad pasiva, de gran importancia en los animales calostro-
dependientes como los rumiantes.

Lipasa gstrica: Enzima gstrica con un pH de accin netamente alcalino ( 8 a 9) no
presenta prcticamente actividad en el proceso digestivo; se observa en baja
concentracin en el jugo gstrico de los carnvoros. Es una enzima lipoltica del tipo
de las tributirinasas con actividad hidroltica sobre la tributirina. El papel ms
significativo de esta enzima esta asociado a las lipasas lctea y salival en los
lactantes.

Factor intrnseco: Es una glicoproteina, elaborada aparentemente por las clulas
parietales de las glndulas fndicas, se combina con la vitamina B
12
auxiliada por la
protena R (de rpida migracin en la electroforesis) protegindola y facilitando su
absorcin en la parte distal del intestino delgado; su ausencia determina una
deficiencia de vitamina B
12
aunque no con el mismo efecto en todas las especies de
animales ya que el factor intrnseco solo se produce en altas concentraciones en el
gato, conejo, bovino y humano. La secrecin del factor intrnseco precede a la
descarga de otros componentes del jugo gstrico (cido clorhdrico y pepsinas) y se
plantea una secrecin de importante cantidad del factor intrnseco en ausencia de la
produccin de cido. El factor intrnseco gstrico (GIF) es secretado en el estmago
de todos los mamferos produciendo un complejo resistente a las enzimas
intestinales reaccionando finalmente con receptores especficos ideales por su unin
con la protena R. Del ileon la vitamina B
12
es transportada por la sangre portal para
su almacenamiento en le hgado y su ulterior circulacin por el torrente sanguneo
unida a la globulina transcobalamina II.

Mucina gstrica: Producida por las glndulas cardiales y pilricas as como las
clulas del cuello de las glndulas fndicas y las clulas glandulares de la mucosa
gstrica, no es una enzima sino una secrecin mucoide, defensiva por cuanto se
caracteriza por ser un mucus soluble en cido clorhdrico que no puede ser
coagulado por el cido actico y que por su alta capacidad combinativa con los
cidos protege a la mucosa gstrica de la accin de estos. En principio la secrecin
de mucina es independiente a la secrecin de los otros componentes del jugo
gstrico ya que se segrega tanto en los perodos digestivos como interdigestivos
desarrollando constantemente su papel protector.

El cubrimiento de la mucosa gstrica crea una capa de aproximadamente 0,6 a 1,0
mm de este gel viscoso segn la especie animal. La mucina gstrica hace
resbaladiza la mucosa y la protege de lesiones mecnicas y qumicas. La capa de
mucina se mantiene constante elaborndose nueva mucina si esta se elimina
mecnicamente o por digestin proteoltica.

b) Componentes inorgnicos.

De los componentes inorgnicos del jugo gstrico los ms importantes son el agua y
el cido clorhdrico. El agua es el vehculo de dilucin y principal componente de
esta secrecin acuosa mientras que el cido clorhdrico elaborado por las clulas
parietales de las glndulas fndicas presenta varios papeles fisiolgicos de
importancia en el proceso de la digestin tales como: activador del sistema de las
pepsinas al tiempo que les brinda el pH de accin, disocia las fibras del tejido
conjuntivo permitiendo un Incremento en la superficie de accin a las enzimas
proteolticas, coopera en la hidrlisis parcial de carbohidratos, favorece la absorcin
del Fe
++
en interaccin con la mucina, comunica al jugo gstrico su poder antisptico
y es la causa primaria del mecanismo de evacuacin del estmago.

Las clulas parietales de las glndulas fndicas presentan unas dimensiones
mayores que las clulas principales y su forma es irregular. Las clulas parietales
se alojan en la zona del cuello y una por una entre las clulas principales (de ah su
nombre de bordeantes) caracterizndose por poseer uno o dos ncleos
redondeados y alojados en la parte central del citoplasma que a su vez presenta un
sistema canalicular intra citoplasmtico que contiene muchas microvellosidades y
que desemboca en el lado apical de la clula, es decir, en la - luz glandular. Las
clulas parietales poseen numerosas mitocondrias grandes y en las
microvellosidades de localiza el sistema H
+
/ K
+
/ ATPasa transportador de protones.

Figura 5.12. Formacin del HCl

En la produccin de HCI, se incrementan los aniones bicarbonatos (HCO
3
-
) en las
clulas que al ser intercambiados con el Cl
-
aumentan su concentracin en la sangre
(oleada alcalina) durante la digestin pero este efecto, en condiciones fisiolgicas,
solo da lugar a cambios pequeos y trnsitorios del pH sanguneo porque ese
bicarbonato ser empleado ms adelante por las secreciones intestinales
(principalmente pancretica) para neutralizar la acidez del quimo en el duodeno. La
acidez del jugo gstrico esta dada por el volumen de HCI libre ms el HCI
combinado.

Adems de HCI, la mucosa gstrica elabora bicarbonatos en las glndulas mucosas
y las clulas del cuello de las glndulas fndicas en forma activa que unido al mucus
desarrolla un importante papel defensivo protegiendo la mucosa frente al agresivo
HCI del jugo gstrico. El HCO
3
-
presente en la capa de lquido o moco (unstirred
layer) mantiene una diferencia importante de pH entre la cavidad gstrica (pH 2.0) y
la superficie de las membranas celulares de la mucosa (pH 7.0). Es interesante
sealar que el bicarbonato incorporado a la sangre por las clulas parietales durante
la produccin de HCI llega en mayor concentracin a la superficie de las clulas
secretoras por capilares que cursan verticalmente respecto a la superficie. La
funcin protectora de la mucosa gstrica es desarrollada por la accin combinada de
la secrecin de bicarbonatos, la capa de mucus (unstirred layer) y la prostaglandina
E
2
(PGE
2
) que controla el riego sanguneo local.

Una gran variedad de estmulos determina las causas de la secrecin del jugo
gstrico. Estos estmulos van actuando en forma escalonada de manera que
aseguran la produccin del jugo gstrico antes de la llegada del alimento al
estmago (fase ceflica), con el alimento en el estmago (fase gstrica) y durante la
evacuacin del alimento en forma de quimo hacia el intestino (fase Intestinal).

En el ayuno, el estmago secreta aproximadamente un 10% del volumen total de
jugo gstrico. Se ha demostrado por mtodos quirrgicos que la vagotomia o la
ablacin del antro pilrico (donde se localizan las clulas G) tienen como
consecuencia el cese de esta secrecin basal por lo que la misma debe
considerarse de tipo vagal-gastrina dependiente.

-Fase ceflica: En esta fase se estimula la secrecin de jugo gstrico bajo influencia
de los rganos de los sentidos (vista, odo y olfato), mediante influencias del
alimento en la cavidad bucal (gusto) y en el humano, adems, por la evocacin o
recuerdo de un alimento agradable (memoria). Es una fase de preparacin por
cuanto su puesta en juego determina la produccin de un 30% del volumen total del
jugo gstrico y se conoce como secrecin squica o descarga de receptacin del
alimento. En las personas puede generar hasta un 50% del total de produccin, de
ah el valor de la experiencia de vida ante lo agradable o sabroso para el individuo.

La importancia de la fase ceflica qued demostrada a partir de los experimentos de
Pavlov (cientfico ruso, 1910) al describir los reflejos condicionados y sealar el
papel estimulante que tienen los rganos de los sentidos de la vista (ver una comida
apetitosa, en los animales observar la llegada de la persona que suministra el
alimento, etc.), el odo (escuchar los ruidos propios de la cocina o los sonidos
asociados con la alimentacin) y el olfato (oler una comida apetitosa) de manera que
se desencadena la accin estimulante sin necesidad de que el alimento est en
contacto con el animal y lgicamente esto se obtiene mediante la denominada "vida
de experiencia" no estando presente en todos los animales de la misma especie y
mucho menos transmitido por la herencia. Para desencadenar los reflejos
condicionados positivos se requiere la repeticin del estmulo condicionado, crearse
sobre la base de reflejos incondicionados, se adquieren con el tiempo y en las
personas se le aade el recuerdo de una comida agradable (memoria) como
estmulo excitador para la descarga del jugo gstrico. El ejemplo clsico de este tipo
de conducta adquirida es la secrecin salival condicionada en el perro ante
estmulos condicionados. Si un perro es alimentado en horario nocturno, al principio
encender la luz del local para ofertarle la comida no le dice nada puesto que la luz se
comporta inicialmente como un estmulo indiferente y no tiene para el animal ningn
significado ya que la produccin de saliva (respuesta incondicionada) lo har frente a
la comida (estmulo incondicionado), ahora bien, la repeticin de la mecnica de
encender la luz manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), produce un
efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la luz como paso previo a la
oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente en un estmulo
condicionado y a partir de aqu, el hecho de encender la luz producir una secrecin
de saliva en el animal (respuesta condicionada), por cuanto el animal conoce que
seguidamente se le ofertara el alimento. La actividad de control nervioso enceflico-
vagal determina que al tiempo que se descarga saliva se descargan tambin jugo
gstrico, jugo pancretico y bilis en la conocida actividad preparatoria digestiva o
descarga de cebo del sistema.

Figura 5.13. Causas de la secrecin gstrica.

En esta misma fase ceflica se refuerza la accin de los reflejos condicionados con
la llegada del alimento a la cavidad bucal (posterior a la prehensin) y la
estimulacin de otro rgano de los sentidos, el gusto, por accin de los componentes
qumicos del alimento sobre los quimiorreceptores o papilas gustativas. Es
importante sealar que el papel excitador de los estmulos antes mencionados
pueden transformarse en inhibitorios ante sabores u olores desagradables y reducir
fuertemente la descarga del jugo gstrico.

Los estmulos mencionados como causas de la fase ceflica son procesados en
diferentes estructuras del sistema nervioso central correspondindole en
exclusividad al nervio vago la transmisin de los impulsos nerviosos excitatorios
hacia el estmago por lo que se desempea como el nervio excitosecretor por
excelencia. Los impulsos vagales parasimpticos estimulan las clulas del sistema
nervioso gastrointestinal que a su vez liberan acetilcolina en la vecindad de las
clulas G y de las clulas parietales que responden secretando gastrina y HCI. La
gastrina por circulacin local estimula las clulas glandulares gstricas Incluyendo a
las clulas parietales lo que incrementa la produccin de HCI y de los componentes
enzimticos.

-Fase gstrica. Se corresponde con la llegada del alimento al estmago que
incrementa la secrecin del jugo gstrico. Es la fase ms Importante ya que en ella
se produce aproximadamente un 60% del volumen total de jugo gstrico. Las causas
que determinan esta fase son dos: nerviosa y hormonal. La causa nerviosa, dada
por el factor mecnico de distensin del estmago producto a la llegada del
alimento, emplea una va nerviosa refleja que tiene como punto de origen la
excitacin de los mecanorreceptores en la pared gstrica y una doble posibilidad de
respuesta a travs del plexo gstrico intramural (respuesta local) o mediante el
nervio vago en lo que se puede conceptuar como respuesta bulbo-cortical.

La causa hormonal tiene como excitador qumico a una hormona de accin local
denominada gastrina. La gastrina, conjunto hormonal del que le corresponden a las
G 17 (I y II) de I7 aminocidos, ser las ms fisiolgicas y activas, se elaboran por las
clulas mucosas de las glndulas cardiales y pilricas, aunque se ha demostrado
que en el humano, cerdo y carnero la produccin de la misma es desarrollada por
clulas especificas de forma piramidal (clulas G) que se encuentran distribuidas en
la mucosa del antro pilrico y del ploro. La liberacin de gastrina al torrente
circulatorio local gstrico es en respuesta a la distensin del antro por el contenido
(efecto fsico) as como por la estimulacin que producen las sustancias
secretagogas tales como productos del catabolismo proteico( pptidos, oligopptidos
y aminocidos, principalmente fenilalanina y triptfano), calcio, alcohol y cafena
(efecto qumico) concluyndose que la gastrina estimula principalmente las clulas
parietales y en menor medida a las clulas principales de las glndulas fndicas.

-Fase intestinal. En esta fase se controla alrededor del 10% del total de jugo gstrico
y la misma se comporta como un refuerzo al proceso digestivo que se inicia con la
llegada del quimo al duodeno ya que tanto la distensin de la pared intestinal (causa
fsica) como la presencia de productos de la hidrlisis proteica (causa qumica)
estimulan la secrecin de jugo gstrico principalmente por accin hormonal. La
presencia de cIulas del tipo G en las glndulas de Brunner y Lieberkuhn y en las
vellosidades intestinales secretan una gastrina (para algunos autores entero-
oxntica) que por circulacin entero gstrica estimulan la produccin de jugo gstrico
en general y de HCI en particular.

En las clulas glandulares gstricas los mediadores que desencadenan la secrecin
como primer mensajero son la acetilcolina, la histamina y la gastrina. La hormona o
la sustancia efectora reacciona con receptores especficos en la membrana celular
promoviendo la produccin del segundo mensajero, el AMP cclico o la calmodulina
para el cumplimiento de la funcin especifica celular. Las clulas parietales
presentan tres tipos de receptores: del tipo muscarnicos (no nicotnicos como en
otras clulas) para la acetilcolina, para la histamina del tipo H
2
(no H
1
como el resto
del cuerpo) y para la gastrina. Se supone una fuerte y obligada interaccin entre los
receptores H
2
y de gastrina y una menor y facultativa interaccin entre los H
2
y los
de acetilcolina. Parece que la secrecin de pepsingenos se encuentra bajo las
misms influencias reguladoras que la secrecin de HCI, no obstante, el control en
la secrecin de pepsinas ha sido menos investigado que el referente al HCI.

Durante su permanencia en el estmago, el alimento ingerido, por accin del jugo
gstrico y de la actividad mecnica motora, se transforma en una mezcla ms o
menos homognea, el quimo, cuya consistencia es similar a una pasta oscura,
lechosa y semilquida. Los papeles fisiolgicos del estmago monocavitario son:
almacenamiento de los alimentos durante las comidas, la defensa contra agentes
fsicos, qumicos y microbiolgicos del alimento y la formacin del quimo as como la
regulacin de su paso al duodeno para que se desarrollen los procesos de digestin
y absorcin ms importantes.

El estmago est dividido en dos regiones fisiolgicas, cada una cumple
bsicamente una funcin. La regin proximal, rea relacionada con la terminal
esofgica (EECaudal) que se corresponde con el segmento cardial-fndico sirve
como punto de almacn e iniciador de la formacin del quimo, reteniendo el alimento
a medida que llega en espera de su incorporacin al estmago distal. La regin
distal, o segmento fndico-pilrico se comporta como un punto de molienda y de
cernido, rompiendo los pedazos slidos de alimentos hasta partculas lo
suficientemente pequeas por lo que es el rea formadora del quimo al tiempo que
es la responsable de su evacuacin para su ulterior digestin en el Intestino delgado.

Le corresponde al estmago ser el rgano ms resistente del sistema digestivo y de
las vsceras del cuerpo animal. El alimento que a l llega lo hace prcticamente sin
proceso preparatorio y en algunas especies como el perro casi intacto por cuanto en
estos animales el proceso masticatorio es significativamente superficial. Por todo lo
anteriormente expuesto, podemos afirmar que el estmago desarrolla ms bien una
funcin defensiva digestiva y prepara los alimentos ingeridos al llevarlos a
indicadores determinados para que puedan efectuar su trnsito hacia el intestino
delgado, zona digestiva-absortiva extraordinariamente sensible, por lo que al
producir el quimo se cumplen los siguientes papeles:

-isotonizar el lquido que llega no permitiendo dentro de lo posible el paso al intestino
de soluciones hipo o hipertnicas.

-aumentar o disminuir la temperatura del alimento ingerido permitiendo el paso del
quimo con temperatura promedio de 38 a 40
0
C.

-accin bactericida desarrollada por el HCL sobre microorganismos que penetran
con el alimento de manera que impide el desarrollo de procesos putrefactivos
intestinales.

Al poseer un poder de absorcin prcticamente nulo y no ser necesario su principal
fermento en el proceso de la digestin (pepsinas), el estmago se concepta como
no indispensable para la vida por lo que su ablacin no produce la muerte. En las
personas con ablacin parcial amplia del estmago (hasta un 75%) es posible la
vida, sin prcticamente ningn problema, solo que es necesaria una mayor
frecuencia de alimentacin con poca comida y esta requiere que sea ingerida a
temperatura corporal, condicin de isotonia, cocida y en forma de papilla.

Una funcin importante del estmago, en condiciones normales, es iniciar la
hidrlisis proteica que representa un beneficio para el animal no solo desde el punto
de vista nutricional y digestivo, sino tambin desde el punto de vista toxicolgico y
alrgico por cuanto protenas txicas o potencialmente alergnicas son hidrolizadas
y, por lo tanto, desactivadas antes de alcanzar el rea absortiva intestinal. En las
especies animales en que los recin nacidos lactantes necesitan del proceso de
inmunidad pasiva va calostral (especies calostro-dependientes) como rumiantes,
equino y cerdo, el sistema digestivo al nacimiento presenta adaptaciones fisiolgicas
que permiten la llegada de inmunoglobulinas (anticuerpos) hasta el intestino delgado
y su correspondiente absorcin sin que se degraden. Las adaptaciones principales
son: glndulas gstricas con poco desarrollo y cantidad por lo que la secrecin cida
del estmago est retardada por varias horas o a lo sumo 24-48 horas, secrecin
pancretica tambin retardada que impide la accin potente de su conjunto
proteoltico y particularidad en la capacidad absortiva de la mucosa intestinal al
presentar los enterocitos menos compactos en su unin (tight junction) lo que
permite la absorcin de las inmunoglobulinas ntegramente y su descarga, por los
espacios laterales, hacia el lquido intersticial para su incorporacin al sistema
linftico y de aqu a la sangre lo que garantiza la defensa inmunolgica de estas
protenas plasmticas. Es interesante sealar que la mucosa intestinal del recin
nacido tiene la misma estructura histolgica de las vellosidades que el adulto, pero
sus enterocitos son especiales con gran capacidad de absorcin de protenas. La
corta duracin de estas adaptaciones plantea la necesidad que en las especies
calostro-dependientes se tome el cuidado de ofertarle el calostro al recin nacido en
el marco de las primeras 12 a 18 horas de vida ya que a partir de las 24 horas
comienza el denominado desarrollo gstrico y cierre intestinal" perdindose la
capacidad de proteccin-absorcin de las inmunoglobulinas y con ello la capacidad
de defensa inmunolgica pasiva del neonato.

Figura 5.14. Tnica media gstrica de fibras musculares lisas.

La motilidad gstrica depende del momento digestivo, es decir, del perodo
interdigestivo y del perodo digestivo.

Durante el perodo interdigestivo, el estmago vacio de mltiples especies como
humanos y carnvoros, no se comporta como un saco inerte, ya que su musculatura
se halla fuertemente contrada dejando solamente un pequeo espacio libre (que
contiene aire o lquido) de manera que durante los perodos interdigestivos o
postprandiales, el estmago mantiene un estado de semicontraccin que se conoce
como tono gstrico. A medida que aumenta el perodo nterdigestivo (ayuno), es
decir, a medida que nos alejamos en tiempo de la ltima comida comienzan a
producirse movimientos tnicos y peristlticos que en un inicio son aislados y
suaves estando asociados a la sensacin de hambre en el humano y en la mayora
de las especies de animales monogstricos por lo que reciben el nombre de
contracciones del hambre, ahora bien, si no satisfacemos el deseo de comer y se
prolonga el tiempo de ayuno entonces estas contracciones van adquiriendo
intensidad y frecuencia hasta fundirse para formar una contraccin tetnica continua
que puede durar dos o tres minutos por lo que sentimos una sensacin dolorosa
epigstrica que se denomina dolores del hambre. Los dolores del hambre suelen
aparecer en el humano y en el perro aproximadamente entre las 12 y 24 horas de
ayuno para alcanzar su mximo de intensidad entre los tres y cuatro das y a partir
de aqu comienzan a debilitarse hasta desaparecer en caso de un ayuno
prolongado. El estado de vaciamiento gstrico parcial o total se describe raramente
en la mayor cantidad de especies animales. El hecho de que los dolores del hambre
desaparezcan en un tiempo relativamente prudencial traduce un estado final de
indiferencia gstrica ante la falta de satisfaccin del reclamo ingestivo.

Figura 5.15. Actividad motora gstrica en los perodos interdigestivos.

Con el comienzo del perodo digestivo, a medida que el alimento va llegando al
estmago se observa una relajacin paulatina de su musculatura (relajacin
receptiva) para adaptar su tono, forma y capacidad receptora al alimento ingerido
manteniendo prcticamente invariable la presin intragstrica; esta respuesta refleja
de la musculatura gstrica ante el llenado del estmago se denomina relajacin
adaptaliva y en ella, la curvatura menor casi no cambia en posicin y contorno
mientras que la gran curvatura y la regin del fundus son las que se van
distendiendo paulatinamente; la relajacin adaptaliva desencadena un efecto
inhibidor de carcter vagal cuyo neurotransmisor es el polipptido inhibidor vascular
(VIP) por lo que no se producen movimientos gstricos mientras se llena de
alimentos la cavidad estomacal. En todos los monogstricos (incluyendo al humano),
el alimento a medida que alcanza la cavidad gstrica se va disponiendo en estratos
o capas de manera tal que los primeros se sitan en contacto con la mucosa
gstrica, pero los siguientes se van ubicando encima del primer estrato y as
sucesivamente por lo que esta disposicin estratificada del contenido gstrico, por
orden de llegada, permite que en la parte central del contenido estomacal se
mantenga actuando la ptialina o amilasa salival en los animales que la posean. Los
lquidos ingeridos y el jugo gstrico fluyen libremente. La poca actividad motora del
estmago proximal permite le recepcin y el efecto fsico estratificador por lo que
los lquidos pasan rpidamente al fundus y de aqu al antro pilrico mientras los
slidos necesitan del aumento in crescendo de la tensin muscular para iniciar su
desplazamiento.

Figura 5.16. Actividad motora gstrica durante el perodo digestivo.

En caballos y cerdos con un ritmo de alimentacin normal, el estmago
prcticamente nunca permanece vaco por lo que los alimentos ingeridos llegan a
una cavidad receptora que contiene alimentos previamente ingeridos por lo que se
mezclan o superponen a los ya existentes en la curvatura mayor. Se ha observado
en el gato poco cambio en el contenido gstrico del cuerpo del estmago 1,5 horas
despus de la comida aunque el contenido del antro pilrico era ms fluido. En
humanos y perros, la comida se mantiene en el cuerpo del estmago y solamente
pasa a la regin pilrica cuando es reducida en talla fsica y parcialmente digerida.

La evacuacin gstrica depende de la especie animal. En la mayora de los
animales el paso de los lquidos (evacuacin de lquidos) se desarrolla generalmente
en forma directa, al separarse la ingesta fluida de la slida, siguiendo la curvatura
menor y prcticamente sin mezclarse con el contenido slido del estmago; el
liquido se mezcla con el contenido gstrico cuando el estmago esta vaco. En el
caballo, por poseer un estmago demasiado pequeo, la evacuacin de su
contenido comienza incluso antes de terminar el perodo de ingestin.

El producto resultante de la accin del jugo gstrico sobre el alimento, el quimo, es
evacuado hacia el intestino delgado (duodeno) debido a la actividad motora gstrica
por lo que para explicar el vaciamiento del mismo es necesario conocer cmo es la
actividad motora de ste rgano. En sentido general podemos afirmar que la
motilidad gstrica en los perodos digestivos se corresponde con la produccin de
dos tipos de ondas peristlticas, malaxantes o mezcladoras que son dbiles con
origen en cualquier punto del estmago y las propulsoras o evacuantes, enrgicas y
que generalmente se establecen en el antro pilrico. En principio las ondas
propulsoras representan la continuidad de las ondas mezcladoras pero producen el
trnsito del quimo hacia el duodeno. El control de la actividad motora gstrica
durante los perodos digestivos se ejecuta por regulacin refleja vagal y su desarrollo
puede describirse en tres tiempos:

Tiempo 1: Con la arribo del alimento, en el perodo de ingestin, se produce una
inhibicin motora del rgano debido a la relajacin receptiva seguida de la relajacin
adaptativa que enva seales inhibitorias motoras por va aferente vagal hacia el
bulbo al tiempo que se estimula la secrecin del jugo gstrico que inmediatamente
comienza a actuar sobre el alimento.

Tiempo 2: Pasado un cierto tiempo y producto de la accin del jugo gstrico sobre el
alimento se va constituyendo el quimo por lo que es necesario renovar las capas de
alimentos en contacto con la pared gstrica y para facilitar esta renovacin y mezcla
del jugo gstrico con el alimento se observa la instauracin paulatina de ondas
peristlticas lentas y poco enrgicas que se denominan movimientos malaxantes
que se producen con un ritmo de base espontneo en las fibras musculares
longitudinales y que se propagan a las fibras circulares por conduccin. Con el
estmago lleno, las ondas se originan prcticamente en la zona media gstrica para
posteriormente y a medida que comienza la evacuacin gstrica trasladar su
desencadenamiento hacia zonas gstricas ms anteriores (estmago proximal).

Tiempo 3: A medida que se desarrolla la digestin gstrica, las ondas mezcladoras
se van transformando en ondas propulsoras a nivel del antro pilrico llegando a ser
fuertes e intensas de manera que si el quimo an no tiene condiciones para el
trnsito entonces no podra pasar por el ploro y la onda propulsora en su retomo
hacia el estmago conducira este quimo hacia el cuerpo gstrico por lo que en un
inicio se comportar la onda propulsora como una potente onda mezcladora de flujo
(hacia el ploro) y de reflujo (hacia el fundus gstrico). Para que las partculas
abandonen el estmago hacia el intestino tienen que ser menores a 2 mm de
dimetro. Aquellas partculas que an son grandes para franquear el ploro, son
rechazadas y retornadas de regreso hacia la parte anterior del antro y el cuerpo.

El vaciamiento gstrico es un proceso relativamente complejo donde participan dos
factores, uno gstrico a favor del mismo y uno duodenal que es netamente defensivo
por lo que ante determinadas condiciones del quimo o una distensin por ocupacin
de la luz intestinal acta retardando el vaciamiento con vistas a asegurar una mejor
digestin intestinal y por ende un mejor proceso de absorcin de los alimentos.

Figura 5.17. Vaciamiento gstrico

El proceso del vaciamiento gstrico se establece mediante la interaccin ondas
propulsoras gstricas-esfnter pilrico-duodeno por lo que el aumento de las ondas
peristlticas propulsoras se acompaa de un aumento en el tono del esfnter pilrico
que lo mantiene fuertemente cerrado con una abertura de 2 mm de dimetro de
forma tal que rechaza el trnsito de partculas de mayor talla. Esta caracterstica
antomo-fisiolgica del cierre pilrico determina el papel tamizador o selector de
este esfnter controlando el trnsito gastro-intestinal.

En condiciones normales, el esfnter pilrico siempre est cerrado aunque la energa
de contraccin del mismo no es lo suficientemente fuerte como para impedir que el
agua y otros lquidos pasen rpidamente al duodeno pero s lo suficiente fuerte para
impedir el paso del quimo al duodeno, proceso que ocurre solamente cuando el
quimo es transportado mediante una enrgica onda peristltica propulsora e
inclusive en ese momento, su energa de contraccin es capaz de mantener una
apertura mnima por lo que en cada movimiento evacuante solo pocos mililitros de
quimo llegarn al duodeno y los componentes slidos no rebasarn los 2 mm de
dimetro.

En el factor gstrico se toma en consideracin las caractersticas del quimo, el tipo
de alimento ingerido (una comida rica en carbohidratos transita muy rpidamente al
compararse con una rica en grasas o protenas), el grado de masticacin a que fue
sometido el alimento y los estados emocionales (que pueden acelerar o retardar el
vaciamiento gstrico). La accin reguladora del factor gstrico se desarrolla por dos
vas, una va nerviosa mediante la estimulacin vagal y una excitadora local a travs
de los plexos mientricos con estmulo inicial desencadenante por el efecto fsico de
distensin de la pared gstrica por el alimento y una va hormonal dada por la
composicin qumica del alimento que estimulan principalmente la mucosa antral
con la consiguiente liberacin de gastrina, hormona local del sistema digestivo que
tiene potentes efectos motores en el estmago; la gastrina estimula el desarrollo de
enrgicas ondas propulsoras al tiempo que refuerza la contraccin del ploro y
produce excitaciones constrictoras del esfnter esofgico caudal (cardias) lo que
impide el reflujo del contenido del estmago hacia el esfago distal.

El factor duodenal en su regulacin defensiva ante el vaciamiento gstrico tambin
dispone de dos vas, nerviosa por distensin y calidad del quimo en funcin a la
ocupacin del duodeno y hormonal por la caracterstica en la composicin del quimo.
Estas causas son los estmulos determinantes para la entrada en juego del control
duodenal que se considera un mecanismo de control importante por cuanto
mediante su efecto retroalimentador regula el ritmo de vaciamiento gstrico
quedando limitado el mismo a la cantidad ptima de quimo que se puede digerir y
absorber en el intestino.

El mecanismo nervioso del factor duodenal se establece mediante los reflejos entero
gstricos que pueden estar dados por la inervacin intrnseca del segmento
gastrointestinal (va plexo mientrico) o por la inervacin extrnseca vegetativa
(inhibicin refleja vagal o excitacin refleja simptica) y como mecanismos
desencadenantes estn la composicin del quimo (especialmente incremento en
acidez, hidrlisis proteica y tonicidad osmtica) o la distensin mecnica por
ocupacin que produce el quimo en la luz intestinal.

La cuota de vaciamiento gstrico (E) es una funcin de la diferencia de presin entre
el estmago (P
1
) y el duodeno (P
2
) sobre la resistencia del ploro de ah que la
evacuacin de los lquidos dependa esencialmente del gradiente de presin por ser
la resistencia de paso (Rp) muy baja. Los componentes slidos dependen
principalmente de la resistencia y con ello de su tamao. La evacuacin gstrica no
es uniforme y as tenemos que un contenido cido se evacua ms lentamente que
uno neutro, un contenido hipertnico ms lento que uno hipotnico, las grasas ms
lentamente que los productos de la hidrlisis proteica y estos ms lentos que los
productos carbohidratados. En el perro se ha constatado que una comida lquida es
evacuada en aproximadamente una hora mientras que una comida slida, con bajo
nivel de grasa, transita en 3-4 horas; de contener un elevado nivel de protenas o
grasa el tiempo de evacuacin se incrementa extraordinariamente.

Normalmente no todo el alimento ingerido puede ser reducido a partculas menores
de 2 mm por lo que no pueden abandonar el estmago durante la fase de
vaciamiento digestivo. Estas partculas slidas con un dimetro mayor a 3 mm
sern evacuadas por la accin de un tipo particular de motilidad entre comidas
(postprandial) que se denomina complejo de motilidad nterdigestivo. Durante el
desarrollo de este mecanismo especial del complejo mioelctrico interdigestlvo, en
cuya ltima fase se producen fuertes contracciones del estmago distal, el ploro
permanece abierto por lo que las grandes partculas pueden ser expulsadas hacia el
duodeno. Las ondas peristlticas del complejo de motilidad nter digestivo se
producen a intervalos aproximados de una hora en los perodos cuando el estmago
se encuentra relativamente vaco de material digerible y tienen un efecto de limpieza
de la cavidad gstrica. El comer con frecuencia desequilibra este complejo y
produce el reinicio del patrn de motilidad digestivo de manera que el estmago se
va llenando de productos no digeribles que en el tiempo alteran el proceso digestivo.
En los herbvoros monogstricos (caballo y conejo), que desarrollan una actividad de
ingestin casi constante, el complejo de motilidad nterdigestivo ocurre a intervalos
aproximados de una hora an cuando est presente alimento digestible en el
estmago, es decir, en estas especies de digestin continua al igual que los
rumiantes, se mezclan el quimo digestivo con el quimo de limpieza en el mbito
intestinal lo que explica la aparicin de partculas groseras en las heces fecales.

Conceptuado como un reflejo defensivo protector complejo, el vmito o mesis, es
la expulsin del contenido gstrico, y posiblemente de las partes anteriores del
intestino delgado, a travs del esfago hacia el exterior va farngeo bucal. Esta
actividad refleja es corriente en los carnvoros y omnvoros pero en los herbvoros es
bastante difcil ya que en el caballo es prcticamente imposible mientras que en los
rumiantes el desarrollo de la regurgitacin del bolo mericico durante la rumia con la
boca cerrada determina un patrn reflejo estable que inclusive hace que la
eructacin tambin se ejecute con la boca cerrada por lo que en ningn momento
estos animales abrirn la boca ante un trnsito antiperistltico esofgico de manera
que el vmito es imposible. Los roedores vomitan con dificultad.

Entre los variados estmulos desencadenantes de este reflejo protector estan la
irritacin, distensin o excitacin excesiva del estmago o duodeno como estmulos
ms potentes pero tambin se puede producir por irritacin de cualquier rgano
visceral, la irritacin del canal auditivo externo, contusiones cerebrales, fenmenos
squicos en el humano tales como escenas penosas, olores nauseabundos y otros
factores sicolgicos, excitacin mecnica de la pared posterior de la faringe,
trastornos metablicos del centro del vmito durante el embarazo en la hembra
(principalmente mujer, mona y perra), etc. El cerdo vomita fcilmente ante
irritaciones de la faringe o del estmago mientras que el perro ingiere hierbas para
provocar el vmito ante disfunciones gstricas.

El vmito es coordinado por el centro del mismo nombre localizado en el borde
dorso lateral de la formacin reticular bulbar que establece el conjunto de relaciones
funcionales de las diferentes partes corporales que intervienen en este proceso a
travs de las rams aferentes vagales y simpticas y las rams eferentes de los
pares craneales V, VI, IX, X y XI para el tubo digestivo y las rams eferentes de los
nervios espinales para la musculatura abdominal y diafragmtica. Una zona del tallo
cerebral a nivel del tercer ventrculo conocida como zona de disparo quimiorreceptor
(CTZ), sensible a la accin de algunos medicamentos o toxinas en la sangre, al ser
estimulada enva seales excitatorias al centro del vmito. Varios productos
resultantes de los procesos inflamatorios estimulan la CTZ lo que explica el porque
enfermedades inflamatorias, inclusive fuera del tubo gastrointestinal, en ocasiones
pueden producir vmito.

El vmito se acompaa de signos pre-monitores como la insalivacin y frecuente
deglucin (accin protectora de la saliva sobre la mucosa bucofarngea-esofgica
para evitar irritacin del cido presente en el bolo emtico), nauseas, mareo y
seguidamente se instauran cronolgicamente los siguientes procesos fisiolgicos: 1)
inspiracin profunda seguida del cierre de la glotis y elevacin del paladar blando
que oclusiona los orificios nasofarngeos, 2) esfuerzos respiratorios sucesivos con la
glotis cerrada que aumentan la presin negativa intratorcica, 3) relajacin esofgica
del esfnter esofgico caudal y del cuerpo estomacal al tiempo que el esfnter pilrico
se contrae fuertemente y 4) contraccin enrgica diafragmtica y de la musculatura
abdominal que comprimen el estmago aumentando fuertemente su presin interna
por lo que se expulsa el contenido mediante el segmento esfago-faringe-boca al
exterior. En el humano la nausea es la sensacin de malestar gstrico que se
acompaa de repulsin a la comida, salivacin profusa, aumento de la actividad
motora gstrica, hipotensin arterial, sudoracin y vasoconstriccin perifrica con
palidez cutnea y enfriamiento.

Por lo antes explicado se infiere que el estmago, durante el vmito desarrolla un
papel pasivo. En el gato y posiblemente en otras especies, se ha observado que el
vmito es precedido por un incremento en los perodos cclicos de la motilidad
peristltica del segmento duodeno-yeyunal e inhibicin motora gstrica. En el caso
de una accin de vmito repetida, el contenido duodenal puede ser expulsado
producto de la instauracin de ondas antiperistlticas duodenales que lo conducen
hacia la cavidad gstrica.

El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado.

El intestino delgado desarrolla un conjunto de importante de actividades fisiolgicas
como son: a) funcin digestiva al producir la mezcla del quimo con las secreciones
pancretica, biliar y membranarias propiciando la accin enzimtica hidrolizante
sobre las biomolculas, b) funcin absortiva que garantiza los mecanismos bsicos
mediante los cuales los nutrientes alcanzan el torrente sanguneo para su transporte
a todas las clulas de la economa animal, c) funcin conductora que evacua el
contenido resultante del proceso digestivo hacia el intestino grueso, d) funcin
endocrina producto de la elaboracin de hormonas de accin local gastrointestinal y
f) funcin protectora al convertirse en una barrera inmunolgica contra
microorganismos que penetran con el alimento y que no fueron neutralizados por el
jugo gstrico

Anatmicamente el intestino delgado se divide en tres segmentos: duodeno, yeyuno
e ileon. La longitud de cada segmento intestinal vara considerablemente entre las
diferentes especies animales. El proceso de digestin-absorcin se va instaurando
paulatinamente de forma tal que se considera al segmento duodeno-yeyunal tan
secretor como absorbente y al segmento yeyuno-ileal como ms absorbente. En los
mamferos se descargan el jugo pancretico y la bilis en el duodeno proximal. El
intestino delgado, como estructura componente del sistema digestivo, tiene forma
cilndrica lo que permite una mayor rea de contacto con su contenido pero al mismo
tiempo su mucosa multiplica an ms esta superficie al presentar un sistema
importante de plegamiento dado por los pliegues o vlvulas conniventes, ausentes
entre el ploro y la ampolla de Vater (punto comn en algunas especies para la
desembocadura de los conductos pancretico y biliar) que en su superficie se
revisten de las vellosidades dispuestas a razn de 20 a 40 por mm
2
caracterizadas
por presentar forma de dedos y estar formadas por una capa simple de clulas
epiteliales (enterocitos) que rodean una importante red capilar sangunea y a un
vaso linftico (quilfero central). En la profundidad de las vellosidades se encuentran
las criptas de Lieberkunhs. Los enterocitos en su membrana luminal presentan las
microvellosidades que le dan una apariencia similar a la de un cepillo. Las vlvulas
conniventes no estn presentes en todas las especies animales.

Figura 5.18. Particularidades de la mucosa intestinal

La unidad funcional intestinal se compone de las vellosidades y de las criptas. El
epitelio del intestino delgado pertenece al tipo de tejido con mayor actividad mittica
y metablica del organismo. Las clulas cilndricas o indiferenciadas de las criptas,
todava sin diferenciar migran desde su centro de regeneracin hacia la punta de las
vellosidades. La velocidad de reproduccin de estas clulas (actividad mittica) y de
migracin depende de la especie animal, el tipo de proceso digestivo y la influencia
del patrn circadiano o nictemeral. En su migracin, las clulas indiferenciadas van
madurando al desarrollar los sistemas enzimticos y de transporte (carrier) para
convertirse en los enterocitos responsables de la actividad de digestin membranaria
y la absorcin. Entre los enterocitos se alojan las clulas caliciformes, cuyo nmero
aumenta del duodeno al ileon, que producen un mucus con efecto protector de la
mucosa de agresiones mecnicas e invasin bacteriana al tiempo que crea una
superficie resbaladiza para favorecer el trnsito del quimo.

Pero desde el punto de vista cuantitativo el jugo intestinal es un moco viscoso
segregado por las glndulas de Brunner y clulas que delimitan las criptas
Lieberkuhn. Las glndulas de Brunner, glndulas compuestas (acinotubulares)
dispuestas en la submucosa del duodeno que comunican con el lumen intestinal a
travs de conductos que se abren en las criptas de Lieberkuhn, segregan un
material viscoso, ligeramente alcalino, rico en mucoproteinas y bicarbonatos con la
funcin, debido a la proximidad del estmago, de proteger la mucosa intestinal de la
agresin del quimo cido adems de proporcionar una buena lubricacin y cooperar
en la neutralizacin de la acidez del quimo. En realidad su papel neutralizador en la
acidez del quimo es casi improbablemente dado su pequeo volumen y escaso
contenido de CO
3
H
-
, en comparacin al volumen y acidez del jugo gstrico. La
secrecin de las glndulas de Brunner probablemente protege a la mucosa
duodenal, adhirindose a ella y reteniendo CO
3
H
-
del mismo modo que hace la
mucina gstrica. La secrecin de estas glndulas se produce como consecuencia de
estmulos locales (irritantes), mecnicos (distensin), qumicos (composicin del
quimo), nerviosos (vagal) o a travs de hormonas intestinales cuyos efectos no
estn aun bien determinados, como son la secretina y la gastrina, y en menor grado
CCK, polipptido inhibidor gstrico (PIG) y polipptido intestinal vasoactivo (PIV).

Las criptas de Lieberkuhn, situada en la base de cada vellosidad, adems de ser el
origen de las clulas que se decaman de las vellosidades poseen clulas secretoras
de un liquido claro, cercano a la neutralidad o ligeramente alcalino. Su secrecin
depende de mecanismos nerviosos locales (iniciados por distensin duodenal o
presencia de irritantes) o estimulacin vagal o mecanismos de tipo hormonal La
riqueza enzimtica de la secrecin del intestino delgado solo esta representada
por la enterocinasa (que activa el tripsingeno en tripsina). En realidad el jugo
entrico no tiene valor digestivo como tal sino que las enzimas que aparecen son
debidos a la dotacin propia de las clulas de descamacin epitelial (enterocitos),
destacando entre estas distintas di y tripeptidasas altamente especificas, invertasa,
sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa y lipasa.

Considerando que las clulas de las criptas intestinales tienen una alta capacidad
mittica que les permite una regeneracin rpida, a medida que migran desde la
base de los vellos hacia la punta, en un proceso de progresin continua, van
madurando hasta alcanzar su capacidad plena absortiva aproximadamente sobre la
mitad de altura de los mismos al tiempo que van desplazando y remplazando
constantemente a los enterocitos de la punta de las vellosidades que se pierden por
la edad y la continua exposicin al quimo (efecto decamador regenerativo). Todo
hace indicar que la proliferacin de los enterocitos en su zona germinal de las
criptas, que determina el tamao de los vellos, depende de hormonas
gastrointestinales que favorecen el proceso de digestin-absorcin por sus acciones
excitosecretoras.

La capa muscular del intestino se estructura al igual que en todo el tubo digestivo en
un estrato de fibras musculares lisas longitudinales externas y otro de fibras
musculares lisas circulares internas lo que garantiza la actividad motora para la
mezcla, absorcin, defensa y trnsito del contenido intestinal.

El tracto gastrointestinal esta expuesto a numerosos antgenos como bacterias, virus
y alergenos alimentarios que penetran con el alimento. Independientemente al efecto
bactericida del HCI en el jugo gstrico, mltiples antgenos logran alcanzar el lumen
intestinal lo que explica la riqueza de tejido linfoide inmunocompetente que
constituye el 25% de la mucosa intestinal y que por su cantidad se corresponde con
el rgano inmunolgico ms voluminoso del cuerpo animal. Este tejido, conocido
como tejido linfoide asociado al intestino (GALT) esta compuesto por las placas de
Peyer, que son acmulos de folculos linfoides productores de la respuesta antgeno-
anticuerpo al retener los antgenos intestinales, linfocitos B, clulas plasmticas,
clulas T, macrfagos, eosinfilos y mstocitos que se esparcen por la lmina
propia, los ganglios linfticos mesentricos y el sistema de macrfagos titulares del
hepatocito (clulas de Kupffer). Los linfocitos B migran de las placas de Peyer a la
lmina propia para madurar en clulas plasmticas formadoras de inmunoglobulinas.

La circulacin sangunea en las vellosidades intestinales se caracteriza por la
creacin de un sistema de contracorriente que al aumentar la osmolaridad de la
sangre en la punta promueve la absorcin de agua. Este sistema de circulacin est
constituido por una arteriola que se origina en su parte central para arborizarse en
una red capilar en la punta y proyectarse por la parte externa del estroma velloso
entre la mucosa y la arteria conformando un sistema de vnulas que se sitan
prximas a la arteriola. De lo anterior se infiere un sistema de contracorriente al
ascender la sangre por la arteriola de la base para la punta y descender en sentido
contrario por las vnulas en donde la sangre venosa con mayor osmolaridad por la
absorcin de los nutrientes cierra un circuito capaz de mantener una alta
osmolaridad en la punta de las vellosidades facilitando la absorcin de agua del
lumen intestinal a los enterocitos y espacios laterales y de aqu hacia los capilares.


El jugo pancretico se corresponde con la secrecin exocrina del pncreas y se
destaca por la gran importancia que posee en el proceso digestivo ya que contiene
un equipo enzimtico muy potente capaz de hidrolizar o degradar a las biomolculas
(protenas, carbohidratos, lpidos y cidos nucleicos)

El pncreas exocrino presenta una estructura histolgica muy parecida a las
glndulas salivales siendo por lo tanto una glndula acinar en donde los acinis
pancreticos tienen la responsabilidad de producir el jugo pancretico primario ya
que las clulas tubulares no son pasivas y por lo tanto lo modifican de manera que
ellas tambin intervienen en la produccin del denominado jugo pancretico
definitivo, es decir, el jugo pancretico es el resultado final de la interaccin funcional
que se establece entre las clulas acinares y tubulares. Cada clula acinar
pancretica puede producir todas las enzimas digestivas presentes en el jugo
pancretico.

Los alvolos secretores se agrupan en lobulillos y estos en lbulos de manera que
una trama de tejido conectivo les da soporte y conforman macroscpicamente esta
glndula lobulada al tiempo que el sistema de pequeos conductos radiculares
coalescentes se van uniendo para conformar un conducto nico (conducto de
Wirsung) que en dependencia de la especie animal, se une al conducto biliar
(conducto coldoco) en la ampolla de Vater para la descarga del jugo pancretico en
la luz duodenal. En el bovino y cerdo ambos conductos (pancretico y biliar)
desembocan separadamente en el duodeno pero en el caballo, gato, perro y
humano desembocan en un mismo punto (ampolla de Vater) aunque estas especies
poseen adems un conducto accesorio (conducto de Santorini) que desemboca
directamente en el duodeno en una zona ms proximal u oral, mientras que en los
pequeos rumiantes (oveja y cabra) los conductos pancretico y biliar se unen antes
de desembocar en la pared duodenal. El sistema conductor pancretico es
ampliamente convergente.

Las clulas secretoras pancreticas contienen en su citoplasma numerosos grnulos
conocidos como grnulos de cimgeno cuyo tamao y nmero vara en dependencia
a la actividad glandular; estos grnulos son el almacn de enzimas y pro enzimas.
Los grnulos de cimgeno se sitan cerca del vrtice celular y al estimularse las
clulas se fusionan con la membrana plasmtica (proceso de exocitosis) con
participacin del Ca
++
intracelular liberando su contenido hacia la luz de la glndula
por exocitosis, en donde las enzimas inactivas se activan por diferentes
mecanismos.

El pncreas se constituye adems en una glndula endocrina al tener,
histolgicamente, conglomerados de clulas localizados entre los acinis glandulares
que reciben el nombre de Islotes de Langerhans. Estos islotes forman el tejido
funcional endocrino y aunque pequeos desarrollan un importante papel al secretar
glucagn (clulas alfa) e insulina (clulas beta) que regulan el nivel de glucosa en
sangre, somatostatina (clulas D) que participa en la actividad de digestin-
absorcin y en el autocontrol de la produccin glucagn-insulina y el polipptido
pancretico inhibidor (clulas F) con accin reguladora de la actividad digestivo-
absortiva gastrointestinal.

El jugo pancretico es un lquido claro, viscoso, de franca reaccin alcalina (pH que
oscila de 7,1 a 8,4 segn la especie), peso especfico de 1,008 a 1,030 y presin
osmtica similar a la sangre (isotnico). El volumen de secrecin tambin depende
de la especie animal; en el humano hasta un litro, en el bovino 6 Iitros y en el caballo
hasta 7 litros, para todos en un perodo de 24 horas. El jugo pancretico se coagula
por el calor y su produccin o secrecin es continua en el caballo, cerdo, bovino,
conejo y roedores mientras que en el perro es exclusiva de los perodos digestivos
siendo por lo tanto discontinua sealndose que en esta especie puede observarse
descarga en ayuno con cierta periodicidad a medida que se incrementa el perodo
nterdigestivo. La cantidad y calidad de jugo pancretico producida depende de la
composicin del alimento.

El jugo pancretico es la secrecin digestiva ms potente que acta en la digestin
luminal de las biomolculas. independientemente a su nivel de produccin; presenta
como componentes inorgnicos principales a los aniones de HCO
3
-
y Cl
-
y los
cationes Na
+
y K
+
. Mientras que las concentraciones de cationes permanecen
constantes independientemente del estado de estimulacin, en el caso de los
aniones se modifican espectacularmente segn el tipo de secrecin. El nivel de
concentracin de los componentes inorgnicos del jugo pancretico depende de la
actividad de las clulas que tapizan los conductos; estas clulas presentan riqueza
de la enzima anhidrasa carbnica para la formacin acelerada de HCO
3
-
.

Los componentes orgnicos representan del 70 al 80 % del residuo seco del jugo
pancretico o lo que es igual constituyen del 1 al 2 % de su contenido estando
constituidos por una batera enzimtica compuesta por varias enzimas proteolticas,
lipolticas y amilolticas con efecto hidrolizante sobre las biomolculas.

Las enzimas proteolticas se dividen en endopeptidasas (tripsina, quimiotripsina y
elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasas A y B y aminopeptidasas). La
activacin de las enzimas proteolticas pancreticas se ejecuta en la luz duodenal al
obtenerse tripsina a partir del tripsingeno mediante la accin de la enterocinasa,
una enzima proteoltica del tipo de las endopeptidasas elaborada por las clulas de
la mucosa duodenal. La tripsina entonces funciona como un agente autocataltico
(formar nuevas molculas de tripsina) y cataltico al activar al resto de las enzimas
proteolticas en una cascada activadora. La activacin de la tripsina se acelera en
presencia de iones Ca
++
.

Figura 5.19. Sistema de activacin de las enzimas proteolticas pancreticas

El conjunto proteoltico pancretico rompe las molculas proteicas en los puntos
internos a lo largo de las cadenas aminoacdicas (endopeptidasas) dando lugar a la
produccin de pptidos de cadena corta al tiempo que liberan aminocidos de estas
cadenas peptidicas (exopeptidasas). El producto final de la actividad proteoltica
pancretica es un 30% de aminocidos neutrales y basales y un 70% de
oligopeptidasas con 2-6 aminocidos. La quimiotripsina posee un alto poder
coagulante de la leche.

El sistema lipoltico del jugo pancretico lo conforma la lipasa pancretica con sus
dos partes componentes, la lipasa secretada en forma activa pero que no puede
penetrar directamente las gotas de grasas emulsificadas en la luz intestinal porque
no puede atravesar la capa de productos biliares que rodea a estas gotas y la
colipasa, activada de la procolipasa por la tripsina, que se fija en el lmite grasa-agua
permitiendo entonces la formacin de un complejo con la lipasa que inicia la
hidrlisis de las grasas. En la hidrlisis que comienza, los cidos grasos externos de
los triglicridos se disocian en dos cidos grasos no esterificados simples y un
monoglicrido. Otras enzimas lipolticas pancreticas son la colesterolestearasa que
disocia al ester de colesterol de los alimentos y una fosfolipasa A que en presencia
del ion Ca
++
y de los cidos biliares, disocia la lecitina en lisolecitina. La lisolecitina
desarrolla un papel emulsionante de las grasas cooperando con las sales biliares. La
cantidad de lipasa segregada por el pncreas se produce en cantidades excedentes
de forma tal que aproximadamente el 80% de las grasas ya se han disociado cuando
alcanzan la mitad del duodeno.

La alfa amilasa pancretica es la enzima amiloltica del jugo pancretico. Esta
enzima, presente en todos los vertebrados, es similar a la amilasa salival por lo que
disocia la unin alfa (1-4) de la molcula de almidn hasta obtener maltosa y
maltotriosa y de las amilo pectinas ramificadas la llamada dextrina terminal. Por su
accin, la amilasa pancretica hidroliza los polisacridos hasta la forma de
disacridos, trisacridos y oligosacridos no obtenindose su forma ms simple, la
glucosa. La amilasa pancretica, elaborada activamente por las clulas de los acinis
glandulares, ve potenciada su accin por la presencia del in cloro (Cl
-
) y desarrolla
su actividad, segn la especie animal, a valores de pH neutro en el lumen intestinal
(rangos de pH desde 6 en el cerdo hasta 7,4 en el humano). Se ha comprobado que
bovinos y cerdos lactantes segregan significativamente menor cantidad de amilasa
pancretica que los animales adultos, pero una vez alcanzado el valor normal de
produccin su volumen estar en excedencia por lo que en el duodeno la digestin
del almidn se realiza muy rpidamente al igual que en todas las especies. La
presencia de maltasa decide una hidrlisis completa de los glcidos hasta glucosa.

El jugo pancretico tiene accin sobre los cidos nucleicos al contener nucleasas
(ribonucleasa y desoxiribonucleasa) con la obtencin de mononucletidos al actuar
sobre las uniones fosfodiestricas.

La secrecin del jugo pancretico est controlada y coordinada por un mecanismo
neuroendocrino en donde la causa ms importante se corresponde con el factor
hormonal mediante la elaboracin de hormonas de accin local gastrointestinal por
clulas endocrinas de la mucosa intestinal bajo el influjo estimulante del quimo.

Cada tipo de clula (acinar o tubular) posee receptores para la sustancia transmisora
acetilcolina y para las hormonas secretina y CCK. No obstante ser la secretina el
estmulo principal sobre las clulas tubulares y la CCK el de las clulas acinares,
ambas se potencian en su accin. Otros estmulos hormonales excitosecretores son
el pptido intestinal vasoactivo (VIP) de parecido estructural a la secretina y la
gastrina emparentada con la CCK pero ambas tienen una accin ms dbil que las
hormonas principales por lo que al entrar en competencia con estas finalmente
producen una reduccin competitiva de la secrecin. Se plantea un efecto
estimulante dbil para la sustancia P y acciones inhibitorias para el polipptido
inhibidor pancretico (PIP), la somatostatina y el glucagn.

La causa nerviosa tiene como va principal estimulante al X par craneal o nervio
vago para los estmulos de distancia (reflejos condicionados y alimento en cavidad
bucal) y al sistema nervioso intrnseco para los estmulos del tracto gastrointestinal
(reflejos gastro y entero-pancreticos). En ambos casos la sustancia
neurotransmisora excitatoria es la acetilcolina.

Figura 5.20. Causas de la secrecin pancretica

El anlisis lgico de la causa nerviosa muestra un orden cronolgico al entrar en
juego primero el papel estimulante del nervio vago (parasimptico). El proceso
excitador-secretor nervioso se desencadena mediante la actividad enceflica cortical
producto de los reflejos condicionados desarrollados a partir de estmulos visuales,
olfatorios y auditivos o sencillamente evocantes en las personas (memoria) que por
via sub-consciente estimulan los ncleos de origen del vago a nivel bulbar con la
consiguiente descarga de jugo pancretico que se refuerza con la llegada del
alimento a la cavidad bucal y la estimulacin del sentido del gusto manteniendo el
nivel excitador del centro bulbar vagal. La distensin del estmago por la llegada del
alimento y de la luz intestinal por el quimo estimula al sistema nervioso intrnseco
que incrementan la produccin de jugo pancretico mediante la liberacin del
neurotransmisor acetilcolina. De lo antes expresado podemos deducir que la causa
nerviosa que controla la secrecin del jugo pancretico es de tipo preparador del
proceso digestivo. Las fibras nerviosas del vago llegan directamente a los ganglios
pancreticos y sus fibras postganglionales terminan en las clulas acinares. El jugo
pancretico secretado por estimulacin vagal (colinrgico) es rico en enzimas
aunque fluye poco a la luz intestinal por la escasa produccin simultnea de agua y
electrolitos. La vagotomia o la administracin de atropina inhiben este tipo de
secrecin.

La estimulacin simptica reduce fuertemente el volumen de produccin y el ritmo
de secrecin pancretica producto a una vasoconstriccin en la glndula con la
consiguiente disminucin del riego sanguneo y del aporte de agua. Los nervios
simpticos proceden del ganglio celaco y terminan en la red vascular de la glndula.

Con la llegada del alimento al estmago y la liberacin de gastrina, con su efecto
excitador sobre la secrecin pancretica, se inicia el factor hormonal. La causa
hormonal se constituye en la ms importante al relacionarse directamente con la
presencia del quimo en el lumen intestinal y la respuesta secretora por las clulas
endocrinas de su mucosa que elaboran dos hormonas proteicas de accin local: la
secretina y la CCK (colecistocinina).

La secretina, elaborada por las clulas S de la mucosa intestinal, produce la
secrecin de un jugo pancretico abundante, fluido, rico en agua y electrolitos, muy
alcalino y pobre en enzimas que recibe el nombre de secrecin hidroltica. La
secretina es el estmulo ms potente para la actividad de las clulas del sistema
tubular que presentan un alto contenido de la enzima anhidrasa carbnica que
acelera la produccin de HCO
3
-
acompaada de abundante secrecin de agua. La
secretina se libera por la mucosa intestinal como respuesta al grado de acidez del
quimo (contenido de HCL) por lo que el objetivo de la secrecin hidroltica es
neutralizar la acidez del quimo para proteger a la mucosa intestinal del efecto
agresivo del cido al tiempo que ajusta el pH necesario para la accin de las
enzimas que actan en su lumen. Todas las enzimas intestinales trabajan en un pH
alcalino.

La CCK, elaborada por las clulas I de la mucosa intestinal, estimula las cIulas
acinares o alveolares de los acinis pancreticos para la secrecin de un jugo rico en
enzimas conocido como secrecin ecblica. El estmulo principal para la liberacin
de esta hormona, de accin local gastrointestinal, es la composicin qumica del
quimo, en especial la presencia de productos de la hidrlisis proteica y lipdica tales
como pptidos, aminocidos y cidos grasos sobre todo de cadenas largas.
Algunos alcoholes como el sorbitol son excitosecretores de CCK. El nivel de
carbohidratos en el quimo no tiene efecto sobre la produccin de CCK. La causa
hormonal, segn el grado de acidez y la composicin qumica del quimo, determina
que el jugo pancretico no sea una secrecin homognea constante sino que puede
modificar la concentracin de sus componentes en funcin a la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideracin que ambas se
potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir que el jugo
pancretico es una secrecin alterna de tipo hidroltica (efecto protector y
neutralizador de la acidez del quimo) y ecblica ( descarga enzimtica digestiva).

En los perodos interdigestivos o de reposo, el pncreas exocrino elabora una
secrecin basal de jugo pancretico que contiene solamente 2-3 % del HCO
3
-
y 10-
15% de las enzimas presentes en los momentos de mxima produccin.

El complejo proceso de la digestin-absorcin y la produccin hormonal variada con
accin local en el sistema impide que la secrecin del jugo pancretico alcance su
mximo volumen. En el proceso digestivo al tiempo que se liberan hormonas
excitosecretoras, como la secretina y la CCK, se producen hormonas
inhibosecretoras tales como la somatostatlna, el polipptido inhibidor pancretico y
la insulina que antagonizan limitando la secrecin pancretica hasta un 70% de su
mximo productivo. Solamente con la administracin exgena de hormonas
estimulantes se puede alcanzar el 100% de la capacidad productora pancretica.

No obstante, el nivel normal de descarga pancretica es lo suficientemente potente
para garantizar el cumplimiento de su funcin digestiva. Est demostrado el valor de
la reserva funcional pancretica al comprobarse que esta glndula produce
aproximadamente diez veces ms la cantidad de enzimas necesarias para satisfacer
la hidrlisis de los alimentos. La ablacin del 90% del pncreas no produce efecto
significativo por cuanto el 10% restante es capaz de mantener una adecuada
actividad digestiva en el lumen Intestinal.

La glndula ms grande del organismo animal es el hgado que se caracteriza por
ejercer funciones incretoras y excretoras. La particularidad ms notable es que la
misma clula, el hepatocito, realiza ambas funciones y as vemos que es endocrina
cuando vierte por su polo sanguneo las sustancias que proceden del tubo digestivo
y que previamente haba almacenado y puesto en reserva en su citoplasma mientras
que es exocrina cuando secreta por su polo biliar, un producto lquido, la bilis, de
mltiples funciones biolgicas. Las funciones bsicas del hgado son:

a) Funcin vascular de almacenamiento y filtracin de la sangre: El hgado
almacena grandes cantidades de sangre durante los perodos de reposo y
posteriormente la cede segn las necesidades corporales al extremo de que en
situaciones de alta necesidad, es capaz de incorporar al torrente sanguneo un
volumen de sangre el doble de la que est recibiendo como respuesta heptica al
sistema controlador general cardiovascular. En el hgado se desarrolla un conjunto
de reacciones que tienden a filtrar o limpiar la sangre de sustancias altamente
txicas que se transforman en sustancias de poca o nula toxicidad. En ocasiones
trata de convertir en inofensivas aquellas sustancias que se originan durante los
procesos de putrefaccin en el intestino grueso (bsicamente en los carnvoros) y
que son absorbidas por la mucosa intestinal. Como accin de filtro de la sangre o
accin desintoxicante del hgado se establecen mecanismos como la conjugacin
con el cido sulfrico (formacin del indican urinario que se incrementa con el
aumento de los procesos putrefactivos intestinales), la conjugacin con el cido
glucornico (como respuesta a los fenoles y numerosos medicamentos), la
conjugacin con aminocidos (respuesta ante el cido benzoico) y la acetilacin (en
la neutralizacin de las sulfamidas), entre otros.

b) Funcin digestiva-excretora. La funcin auxiliar en el proceso digestivo la
ejecuta mediante su intervencin en el proceso digestivo-absortivo de las grasas por
la presencia de las sales y cidos biliares y su papel excretor se manifiesta en el
proceso de eliminacin de sustancias formadas en varias partes del organismo
animal como los pigmentos biliares que se forman a partir del metabolismo
detoxicador de la hemoglobina; estas funciones son desarrolladas a travs de la
formacin y descarga de la bilis. La produccin de la bilis se efecta por accin
combinada del hepatocito y del sistema conductor heptico para su almacenamiento
en la vescula biliar en la mayora de los mamferos y aves. La composicin y
papeles de la bilis se estudian en el aspecto referente al papel del hgado en el
proceso digestivo.

c) Funciones metablicas: Las funciones metablicas hepticas estn
estrechamente relacionadas con la mayor parte de los sistemas metablicos de la
economa animal por lo que participa en el:

-Metabolismo de los glcidos, al ser un rgano de almacenamiento importante de
glucgeno, propiciar la conversin de galactosa y levulosa en glucosa, desarrollar la
gluconeognesis y formar muchos compuestos importantes a partir de productos
intermedios del metabolismo glucdico. Las funciones hepticas estn encaminadas
fundamentalmente en el mantenimiento de la concentracin de glucosa en sangre
(normoglicemia) por lo que participa activamente en el control homeosttico de la
misma al constituirse en el sistema amortiguador de la glicemia liberando glucosa
ante la hipoglicemia o formando glucgeno ante la hiperglicemia.

-Metabolismo de las grasas, al desarrollar funciones especficas tales como la beta
oxidacin de cidos grasos y formacin de cido acetoactico, formacin de
lipoprotenas, formacin de cantidades considerables de colesterol, que es
imprescindible para la sntesis de las hormonas esteroidales (adrenales y sexuales)
y fosfolpidos y la conversin de grandes cantidades de carbohidratos y protenas en
grasa.

-Metabolismo de las proteinas, al producir desaminacin de aminocidos, formacin
de urea como va de eliminacin del amonaco de los lquidos corporales, formacin
de protenas plasmticas y la interconveccin entre diferentes aminocidos y otros
compuestos importantes para los procesos metablicos del organismo animal.

d) Funcin de depsito de vitaminas v oligoelementos. Al desempear una
importante funcin por su capacidad de almacenar grandes cantidades de vitaminas
A, D, E y B
12
. Este papel de almacn vitamnico hace que en el caso de la vitamina
A, en condiciones nutritivas ptims, pueda cubrir las necesidades corporales por
tiempo prolongado (ms de un ao) mientras que en el caso de las vitaminas D y B
2

pueden evitar deficiencias por varios meses. En sentido general en caso de recibir
el organismo un exceso de vitaminas el hgado responde primero satisfaciendo su
capacidad de almacenamiento mximo y despus eliminando el exceso mediante
desnaturalizacin y excrecin. El hgado es adems un importante rgano de
almacenamiento o depsito de minerales como hierro, cobre, magnesio y zinc. Para
el almacenamiento del hierro, el hgado dispone de una protena, la apoferritina, que
al combinarse con este oligoelemento forma la ferritina (sistema amortiguador
apoferritina-ferritina) que se desplaza hacia uno u otro sentido segn las
necesidades corporales en funcin primaria para la formacin de los glbulos rojos o
eritrocitos.

d) Funcin endocrina- metablica. Las hormonas, compuestos qumicos
elaborados por las glndulas endocrinas, sufren una progresiva desnaturalizacin
que se desarrolla casi exclusivamente en el hgado y por lo tanto este rgano,
producto a su capacidad de inactivar la mayor parte de las hormonas, tiene una
importante funcin reguladora de la actividad del sistema endocrino. En particular se
inactivan en el hgado las hormonas tiroideas (T
3
y T
4
), las hormonas pancreticas
(insulina y glucagn), las hormonas sexuales (estrgenos, progesterona y
testosterona), los corticoides (mineralocorticoides y glucocorticoides), la
corticotropina (ACTH) y la antidiurtica (ADH).

e) Funcin en el mecanismo de la coagulacin. Funcin que desarrolla al
determinar la formacin de un conjunto de importantes sustancias que intervienen en
el proceso de la coagulacin de la sangre. En el hgado se sintetizan el fibringeno,
la protrombina, la globulina aceleradora, el factor VII (convertina), el factor IX (factor
antihemoflico B) y el factor X (factor antihemoflico C). Para el cumplimiento
satisfactorio de su papel en el mecanismo de la coagulacin, el hgado requiere de
un aporte adecuado de vitamina K.

El hgado es una glndula tubulosa, cuyos lbulos se unen entre s, a modo de red,
presentando en los vertebrados superiores la organizacin ms elevada. La
estructura heptica difiere tambin de la estructura de otras glndulas por el hecho
de recibir la sangre mediante dos troncos vasculares: la arteria heptica que permite
la circulacin nutritiva (tejido intersticial) y la vena porta que es la responsable de la
circulacin funcional (lobulillos hepticos); el retorno de la sangre a la circulacin
mayor se efecta por las venas suprahepticas que desembocan en la vena cava,
por lo que las arterias del hgado no marchan junto con las venas, es decir, el
sistema arterial est separado del sistema venoso prcticamente en toda su
extensin y solamente al final del mismo, mediante la red capilar intersticial,
desembocar en la vena porta conformando las races internas del sistema portal.
En este punto se forma la denominada micro circulacin heptica que dar origen a
las venas suprahepticas. De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es
irrigado por sangre arterial (arteria heptica) y sangre venosa (vena porta).

La microcirculacin es la parte ms activa de la circulacin heptica, puesto que
regula la nutricin y funcin del parnquima y sus tejidos de sostn. Esta circulacin
es el resultado de una fusin total de las corrientes arterial heptica y portal en un
delta comn; no obstante la sangre arterial con su elevada presin no cae a la
manera de una cascada ancha en el lecho sinusoidal con su bajo nivel de presin
sino que en la arteria heptica la corriente se rompe en millones de riachuelos
pasando cada uno de ellos a travs de una arteriola y esta se convierte en el centro
de un glomo microvascular alrededor del cual est distribuido el parnquima acinar.
De esta forma la micro circulacin heptica est organizada en unidades (unidad
heptica microcirculatoria, U.H.M.) en la que la presin y el flujo se hallan
primordialmente bajo control arteriolar. La UHM est estructurada alrededor de la
arteriola heptica terminal que eventualmente se enrosca como un plexo de
capilares arteriales alrededor del conductillo biliar terminal; los capilares arteriales se
vacan en los sinusoides que se ramifican a partir de la vnula portal terminal. En
resumen la UHM representa la anastomosis arterio-portal modificada por un acmulo
de sinusoides con sus vasos aferentes y eferentes, todos dentro de una unidad
parenquimatosa, estructural, metablica y secretora: la unidad heptica funcional
(UHF).

El rasgo fundamental del parnquima heptico es su lobulacin. Es un principio
biolgico que las clulas secretoras se dispongan de una manera definida alrededor
de los vasos aferentes, muy pequeos, de los que depende su nutricin y su funcin
y poseer una conexin intima con los canales secretores, muy pequeos, a travs de
los cuales descargan todos sus productos.

La unidad anatmico-funcional del hgado son las clulas hepticas o hepatocitos
que se disponen a manera radiada y en capas alrededor de la vena central y entre
los sinusoides venosos que en ella desembocan para constituir el lobulillo heptico o
unidad bsica de funcionamiento del hgado. Es importante destacar que el
dispositivo colector de la bilis, el canalculo biliar, se superpone al dispositivo
vascular, sinusoide venoso, sin que se produzca contacto fsico entre ellos de
manera que el hepatocito ser el punto de divisin de ambos sistemas de circulacin
(sangre y bilis) al situarse fsicamente entre ellos y por lo tanto no existe posibilidad
anatmica alguna de intercambio de la bilis con la sangre en el parnquima
heptico.

En los sinusoides venosos se describe una estructura histolgica particular; por un
lado se describe la presencia de clulas endoteliales tpicas en los capilares que se
caracterizan por la existencia entre ellas de poros fsicos extraordinariamente
amplios que permiten a las sustancias del plasma, inclusive a las macromolculas
(las protenas plasmticas difunden con facilidad) alcanzar el espacio de Disee o
estrecho espacio que existe entre las clulas endoteliales y los hepatocitos; estos
espacios se encuentran unidos al sistema linftico de manera que puede evacuarse
el exceso de lquidos y regular la concentracin proteica del tejido y por otro lado se
seala otro componente particular de la pared del sinusoide venoso que son las
clulas de Kupffer que sobresalen en la luz del sinusoide y que se sitan por lo tanto
expuestas directamente a las influencias excitantes de la sangre portal. Debido a su
gran aptitud fagocitaria, extraen de la sangre bacterias y otras sustancias extraas
con gran facilidad y rapidez cumpliendo un importante papel protector del hgado en
particular y del cuerpo en general. Las clulas de Kupffer son en su origen
monocitos de la serie blanca que migran al tejido heptico madurando para formar
parte del sistema de macrfagos tisulares.

El sistema de transporte biliar se origina en los canalculos biliares que desembocan
en los conductos biliares y estos a su vez van confluyendo para constituir los
conductos intrahepticos que convergen originando los conductos hepticos derecho
e izquierdo para finalmente unirse en el conducto heptico comn. La unin del
conducto heptico comn y el conducto cstico (procedente de la vescula biliar)
forman el conducto coldoco que se proyecta oblicua y profundamente en la pared
intestinal. A nivel de la mucosa duodenal, el conducto coldoco en algunas especies
desemboca en una dilatacin (ampolla de Valer) junto con el conducto principal
pancretico. En la papila terminal del conducto coldoco se observa un
engrosamiento de la capa muscular circular que forma el esfnter de Oddi. El
sistema conductor biliar es ampliamente convergente.

Figura 5.21. Sistema conductor heptico.

En la mayora de los mamferos (incluyendo al humano) la vescula biliar se
constituye en un rgano de almacenamiento de la bilis en los perodos
interdigestivos. El conducto cstico conecta la vescula biliar con el conducto
coldoco. La vescula biliar no es un rgano exclusivo de almacenamiento biliar,
sino que adems presenta una alta capacidad de reabsorcin y secrecin de mucus.
Es interesante sealar que independientemente a la importante absorcin de agua
que aqu se produce, la vescula biliar no es capaz de almacenar toda la bilis que
elabora el hgado al extremo que aproximadamente la mitad del volumen fluye en
trnsito directo al duodeno sin pasar por la vesicula. Las clulas de la mucosa
vesicular reabsorben Na
+
en forma activa (ATPasa dependiente) al que sigue por
gradiente elctrico la reabsorcin de iones de Cl
-
y HCO
3
-
y agua por smosis. La
presencia de clulas caliciformes en la mucosa vesicular adiciona mucus a la bilis
confirindole su consistencia caracterstica. Entre los mamferos que no poseen
vescula biliar se encuentran caballo, camello, ciervo, elefante, rinoceronte y entre
las aves la paloma, loro, avestruz, etc.

El sistema conductor extraheptico presenta en su tnica media fibras musculares
lisas (con predominio de las circulares). La capa muscular es ms gruesa en los
herbvoros que en los carnvoros y no es continua en el resto de las especies
animales. Las paredes de los conductos extrahepticos contienen tambin
numerosas redes de fibras elsticas. Ambos tipos de fibras (musculares y elsticas)
comunican al sistema conductor extraheptico las propiedades de contractibilidad y
elasticidad para el flujo o trnsito de la bilis.

La bilis, elaborada continuamente por los hepatocitos, es al mismo tiempo una
secrecin (por su papel en el proceso digestivo) y una excrecin (eliminacin de
productos de desecho como pigmentos biliares, medicamentos, toxinas, etc). La
bilis contenida en el sistema conductor heptico difiere en composicin y
propiedades a la bilis vesicular. La bilis heptica es un lquido fluido, transparente,
de fcil transporte y de color amarillento mientras que la bilis vesicular es espesa,
oscura y con alta concentracin de componentes orgnicos. La vescula biliar es
capaz de concentrar hasta 40 veces la bilis que contiene aunque en algunas
especies como los rumiantes y el cerdo su capacidad de absorcin es prcticamente
nula. El pH es otra diferencia entre la bilis heptica y vesicular; producto de la
reabsorcin del HCO
3
-
por la mucosa vesicular, se produce un descenso del pH de
8,2 en la bilis heptica a 6,5 en la bilis vesicular.

La secrecin de los componentes de la bilis se relaciona en forma dependiente e
independiente con la secrecin de los cidos biliares. En la secrecin dependiente
de los cidos biliares se alcanza una concentracin de estos cien veces mayor en el
sistema conductor que en la sangre portal por lo que se supone la existencia de un
transporte activo mediado por un carrier en los hepatocitos y que por gradiente
osmtico produce movimientos del agua hacia los canalculos hasta lograr que la
bilis sea isotnica con relacin a la sangre forzando de esta forma el flujo biliar. La
secrecin independiente de los cidos biliares tiene como fuerza motriz el transporte
activo de Na
+
por las clulas de los conductos biliares hacia la luz tubular con
arrastre de Cl
-
por gradiente elctrico y agua por smosis en tanto que la secrecin
de HCO
3
-
y el arrastre de agua es estimulado por la secretina. A nivel del hepatocito
e independiente a la secrecin de los cidos biliares, se segrega activamente
bilirrubina, colesterol y fosfolpidos.

Los cidos biliares son producidos en el retculo endoplasmtico liso de los
hepatocitos a partir del colesterol obtenido del metabolismo graso del hepatocito
(endgeno) o proporcionado por la dieta (exgeno). La sntesis de los cidos
biliares se corresponde con la ms importante va catablica del colesterol. Los
cidos biliares primarios sintetizados son el cido clico y el quenodexociclico en la
mayora de las especies animales domsticas, y tienen como ncleo central qumico
al ciclo pentanoperhidrofenantreno al igual que la vitamina D, las hormonas
esteroidales y el colesterol. Los cidos biliares se segregan en forma combinada
con aminocidos, accin que se ejecuta en los microsoms del hepatocito para
formar las sales biliares. Al combinarse con los aminocidos glicina y taurina se
forman los cidos glicoclico y tauroclico. El cido tauroclico predomina en perro,
gato, rata y aves mientras que en herbvoros monogstricos y cerdo todo hace
indicar que el sistema conjugador es especifico para el cido glicoclico. La bilis de
los rumiantes contiene ambos tipos de cidos conjugados. Finalmente en su avance
por el sistema conductor biliar los cidos conjugados forman sales de sodio
(carnvoros) o potasio (herbvoros) en funcin al tipo de alimentacin de la especie.

Los cidos biliares conjugados son ms hidrosolubles que los no conjugados y se
disocian ms fuertemente. En un pH inferior a 4,0 las sales insolubles precipitan
pero el pH intestinal alcalino les garantiza una buena solubilidad. Los cidos
biliares forman parte del complejo digestivo-absortivo intestinal de los lpidos
alimentarios constituyndose en los compuestos esenciales para la emulsificacin
de las grasas produciendo las micelas. Una molcula de cido biliar presenta un
extremo hidrosoluble (grupos carboxlicos e OH
-
) y un extremo hidrfobo (ncleo
esteroide y grupos metlicos) por lo que rene las propiedades caractersticas de un
detergente permitiendo que los lpidos sean solubles en agua. Las molculas de
cidos biliares forman una pelcula monomolecular en la capa limtrofe de la gota de
grasa entre los medios oleoso y acuoso presentando los extremos hidrfilos dirigidos
hacia el agua y los hidrfobos (lipfilos) hacia la grasa. En una solucin acuosa,
como la que existe en el lumen intestinal, la accin de los cidos biliares sobre las
gotas de grasa del quimo produce los agregados moleculares ordenados de esta
(micelas).

El colesterol y los fosfolpidos pueden ser incorporados al extremo lipfilo de los
cidos biliares formndose entonces las llamadas micelas mixtas y de esta forma el
colesterol insoluble entra en solucin. Si la concentracin del colesterol sobrepasa
la capacidad de la micela, entonces se precipita en forma cristalina lo que supone un
proceso esencial en el origen de los clculos biliares de colesterol. Las micelas son
considerablemente ms pequeas que las gotitas de grasa emulsificadas de las
cuales se derivan por lo que se incrementa la superficie de accin de la lipasa
pancretica propiciando una adecuada hidrlisis de las grasas en el lumen intestinal.
Las micelas solubles permiten adems que los lpidos puedan difundir a travs de la
luz intestinal hacia la capa de agua no agitada para ponerse en contacto ntimo con
la superficie absortiva de la membrana apical de los enterocitos.

Todos los componentes de las micelas difunden (libremente) al interior de los
enterocitos al ser solubles en la matriz fosfolipdica de la membrana apical con
excepcin de los cidos biliares que permanecen en el lumen intestinal despus de
separarse de los otros compuestos micelares durante la absorcin. Los cidos
biliares, que se encuentran en estado relativamente libres de otros Ipidos, en el
ileon e intestino grueso se absorben pasivamente (50%) debido a la desconjugacin
y deshidroxilacin bacteriana que favorecen su liposolubilidad y con ellas la difusin
pasiva. En el ileon terminal se desarrolla un proceso de absorcin activa, mediante
un mecanismo raro, solo observado para la vitamina B
12,
que opera por medio del
co-transporte del sodio presentando cintica de saturacin e inhibicin competitiva.
La absorcin activa se efecta preferentemente sobre los cidos biliares que por su
alta polaridad se absorben en forma pasiva como son los conjugados con taurina.
Una pequea cantidad (7 al 20%) de los cidos biliares escapa al proceso de
absorcin intestinal y se excretan con las heces fecales.

Tras su absorcin, los cidos biliares regresan al hgado por la vena porta
(circulacin entero heptica) y en el hepatocito s reconjugan; una parte de los
cidos biliares secundarios s rehidroxilan para ser secretados de nuevo al
canalculo biliar de forma tal que las clulas hepticas solo tienen que resintetizar la
pequea parte que se pierde en las heces fecales. La magnitud de absorcin de los
cidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos, 80% en el paso de la sangre
portal por el hgado, incluso en contra de concentraciones de hasta 100 veces
mayores en los canalculos biliares supone la existencia de un transporte activo
mediado por un carrier; por el gradiente osmtico el agua se mueve de la sangre
hacia los canalculos determinando la isotonia biliar. La circulacin entero heptica
de los cidos biliares permite, con su recuperacin, estimular el funcionamiento de
los hepatocitos (accin colertica de los cidos biliares). Prcticamente el 90% de
los cidos biliares descargados con la bilis al lumen intestinal retornan al hgado por
via sangunea calculndose que los mismos recorren como promedio 18 veces el
circuito entero heptico antes de aparecer en las heces fecales. En el humano la
reserva de cidos biliares experimenta el reciclaje entero heptico aproximadamente
10 veces al da. Las sales biliares no se encuentran como tal en las heces fecales
ya que la fraccin no absorbida es desdoblada en glicina o taurina que son
recuperadas por la mucosa intestinal y en cido clico que se excreta.

Los pigmentos biliares, formados a partir del metabolismo catablico de la
hemoglobina, son compuestos que carecen de actividad digestiva, altamente txicos
y comunican a la bilis su color. Los pigmentos biliares son la bilirrubina, el principal
pigmento que comunica a la bilis un color amarillento y su forma oxidada, la
biliverdina, que le da una coloracin verdosa por lo que dependiendo del contenido
variable de ambas, as ser el color de la bilis segn la especie animal. En rumiantes
y aves, la bilis tiene una coloracin verdosa, en carnvoros y cerdos es castao-
amarillenta y en el caballo castao-verdosa. Los pigmentos biliares se producen a
partir de la hemoglobina liberada por el estallamiento del glbulo rojo caduco y se
desarrolla en el sistema retculo endotelial celular del hepatocito en donde el 80% se
conjuga con el cido glucornico, una pequea cantidad se sulfata y otra se elimina
como bilirrubina directa. Mientras que la biliverdina se excreta como tal en las heces
fecales, la bilirrubina es transformada, sobre todo en el colon, por hidrolasas
bacterianas en urobilingeno, que es responsable, junto a otros productos de
desecho de la bilirrubina, del color caf caracterstico de las heces fecales de los
animales no herbvoros. Los pigmentos biliares no realizan funcin digestiva alguna,
sencillamente utilizan la bilis como via de excrecin. El grado de toxicidad de los
pigmentos biliares queda demostrado al producirse la muerte de un conejo posterior
a la administracin de una dosis de 0,5 g/Kg de peso de bilirrubina por lo que este
efecto excretor del hepatocito mediante la bilis es una importante funcin detoxicante
del cuerpo animal.

El colesterol, compuesto precursor de los cidos biliares, puede ser secretado como
tal por el hepatocito y aparecer en la bilis. En un compuesto insoluble en agua pero
se solubiliza por la accin hidrotrpica de los cidos biliares. La bilis vesicular,
debido al poder concentrador de la vescula, tiene una mayor concentracin de
colesterol que la bilis heptica. El colesterol biliar al alcanzar el lumen intestinal se
mezcla con el colesterol de la dieta presente en el quimo y ambos son absorbidos
por los enterocitos para la sntesis metablica de una gran cantidad de compuestos
importantes por los tejidos corporales como son las hormonas esteroidales, etc.;
molculas de colesterol pueden ser reincorporadas a la bilis para ser reexcretadas
por lo que el colesterol participa tambin en la circulacin enteroheptica. El nivel de
colesterol presente en la bilis depende principalmente de la cantidad de grasa en la
dieta ya que el hepatocito lo sintetiza aproximadamente en cantidad relacionada a la
grasa metabolizada en el cuerpo.

Otros compuestos orgnicos presentes en la bilis son la lecitina, convertida en
lisolecitina por la lipasa pancretica en el lumen Intestinal, con papel cooperante en
la emulsin de las grasas con los cidos biliares (importante en los rumiantes) y la
mucina secretada por las clulas caliciformes vesiculares con efecto de consistencia
y accin protectora de la mucosa del lumen intestinal. Otros componentes orgnicos
de la bilis son nucleoprotenas, triglicridos, cidos grasos libres, vestigios de urea y
cido rico, etc.

Los componentes inorgnicos de la bilis son prcticamente similares a los presentes
en el plasma por lo que contiene agua, Na
+
, Ca
++
, K
+
, Mg
++
, Cl
-
y HCO
3
-
. La bilis es
una solucin aproximadamente isotnica correspondindole a los electrolitos ms
ligeros ser la fraccin ms importante de la actividad osmtica total. El sodio es el
catin ms abundante de la bilis. La suma de las concentraciones de aniones
inorgnicos en la bilis equivale a la suma de las concentraciones totales de cationes
menos la concentracin total de cidos biliares por lo que los aniones inorgnicos,
de los cuales el Cl
-
y el HCO
3
-
son los ms abundantes, a menudo, presentan
concentraciones totales mucho menores en la bilis que en el plasma mientras que la
concentracin de cationes es generalmente mucho mayor en la bilis que en el
plasma. La concentracin de HCO
3
-
puede resultar bastante elevada por accin
estimulante de la secretina y en algunas especies como conejo y cobayo se
encuentra en un nivel elevado. Comparativamente la bilis heptica del perro
presenta concentraciones superiores de cationes a la del humano y conejo por lo
que la composicin electroltica de la bilis depende de la especie animal.

Tomando en consideracin los componentes y sus acciones fisiolgicas se puede
concluir que la bilis desarrolla las siguientes funciones: participa activamente en el
proceso de digestin y absorcin de las grasas, en la absorcin de las vitaminas
liposolubles (A,D,E,K), posee efecto colertico (mediante la circulacin entero
heptica de los cidos biliares), es una va de eliminacin de frmacos
(cloranfenicol, etc.) y de sustancias txicas (pigmentos biliares), intensifica el
peristaltismo del intestino delgado y modera la contractibilidad del intestino grueso,
favorece la defecacin, colorea las heces fecales y posee un efecto bacteriosttico
ejerciendo una accin antiptrida oponindose a la multiplicacin de
microorganismos anaerbicos.

Las sustancias que estimulan la produccin de bilis por el hepatocito y el sistema
conductor biliar se denominan sustancias colerticas. La produccin de bilis es un
proceso continuo que tiene como punto inicial a los canalculos biliares producto a la
accin de los hepatocitos. Las clulas hepticas segregan una diversidad de
compuestos al interior de los canalculos biliares mediante diversos mecanismos de
transporte evidentemente diferentes (secrecin activa, difusin y ultrafiltracin) los
que no solamente cumplen una funcin excretoria sino que tambin parecen
proporcionar la fuerza osmtica impulsora para la produccin de la misma bilis al
propiciar el arrastre de agua hacia el lumen canalicular.

La bilis se secreta sin ninguna oposicin hidrosttica. Su formacin, al igual que los
procesos de secrecin en otras glndulas exocrinas y contrariamente a la formacin
del filtrado glomerular en las nefronas renales, depende de la energa suministrada
por fuentes qumicas locales ms que por el efecto de presin del sistema
cardiovascular. Los posibles mecanismos de conversin de la energa metablica
en el flujo hidrulico estn dados posiblemente por transporte activo de soluto
conducente a un flujo osmtico local y a la formacin de vacuolas secretorias,
pinocitosis o exocitosis. Normalmente los cidos biliares conjugados representan la
proporcin ms importante del soluto transportado activamente en donde su rapidez
de excrecin es uno de los mayores determinantes de la velocidad de produccin de
la bilis constituyndose en el "factor primario" iniciador del flujo de bilis canalicular.
La interrupcin de la circulacin enteroheptica de los cidos biliares por desviacin
biliar aguda provoca una fuerte reduccin del flujo biliar en el humano. Una vez
iniciado el mecanismo osmtico primario por la secrecin de cidos biliares, los
solutos adicionales son transportados hacia el canalculo por una combinacin
pasiva de un proceso de difusin y arrastre debido al solvente, mientras que estos
solutos, a su vez, provocan un arrastre osmtico adicional de agua.

Los conductos biliares pueden modificar la bilis primaria de varias forms y, por
tanto, ejercer una profunda influencia sobre el flujo y composicin del producto final.
Las paredes del sistema conductor biliar son permeables al sodio y potasio y menos
permeables a los aniones inorgnicos. En ciertas circunstancias los conductos
biliares pueden concentrar los constituyentes orgnicos de la bilis al absorber agua y
electrolitos inorgnicos mientras que en otras situaciones los conductos cumplen
una funcin secretora, es decir, diluyente. Por lo antes expresado la bilis que se
descarga en la luz intestinal es la resultante de la actividad sinrgica de las clulas
hepticas o hepatocitos, las clulas del sistema conductor y las de la mucosa
vesicular.

El volumen de produccin de bilis est dado por un conjunto de factores que lo
determinan, en primer lugar aparece el efecto colertico de los cidos biliares que
retornan al hgado mediante la circulacin enteroheptica y que resultan el estmulo
ms potente para la produccin biliar. Un mecanismo neurohormonal est
controlando tambin la produccin biliar y as tenemos que se ha comprobado en el
perro y el humano que la estimulacin del nervio vago (parasimptico) tiene efecto
colertico siendo lgico por cuanto el vago se encuentra estimulando todo el proceso
digestivo y, al igual que es la va para la descarga squica o refleja condicionada de
la saliva, el jugo gstrico y el jugo pancretico, es tambin un excitante para la
produccin de bilis.

En los factores hormonales la accin ms sorprendente corresponde a la secretina;
la respuesta tpica a esta hormona del sistema digestivo se expresa mediante un
Incremento del flujo de bilis y una reduccin recproca en las concentraciones de
sales y pigmentos biliares. El incremento del flujo biliar que tiene lugar con la
acidificacin del duodeno (por la presencia de un quimo muy cido) se debe a la
accin de la secretina aunque el trayecto biliar responde solamente del 0,5% al 10%
de la respuesta pancretica a esta hormona. Al igual que sucede con la
estimulacin del pncreas, la secretina provoca un fuerte incremento en la
concentracin biliar del bicarbonato a pesar de que varias evidencias indican que
esta hormona intestinal acta predominantemente, si no de forma exclusiva, en el
sentido de estimular la produccin de lquidos por el sistema de conductos biliares
en lugar de en los canalculos. La coleresis producida por la secretina va
acompaada por un leve aumento de la osmolaridad de la bilis y por una mayor
electronegatividad en la luz de los conductos (HCO
3
-
y/o CI
-
). Todo hace indicar
hasta el momento que el conejo es la nica especie en donde la secretina no tiene
accin colertica. Actividad colertica tambin se le atribuye a la CCK, gastrina,
histamina, glucagn e hidrocortisona.

Las sustancias que provocan el vaciamiento o descarga vesicular se denominan
sustancias colagogas. La descarga o vaciamiento de la vescula biliar es un
proceso peridico que se encuentra, generalmente, asociada a la actividad digestiva.
La bilis, a medida que se elabora, es transportada por el sistema conductor en
funcin principalmente al efecto de la diferencia de presin (accin hidrosttica) y al
efecto elstico-muscular del sistema conductor (accin presora) pero al estar
cerrado el esfnter de Oddi entonces se va almacenando en la vescula biliar (via
cstica). La vescula biliar es un receptculo para la bilis en forma de un saco
piriforme que presenta su interior tapizado por tejido epitelial cilndrico (sus clulas
estn provistas de un borde estriado para la absorcin) y una mucosa que se
dispone en mltiples pliegues. La vescula biliar tambin se caracteriza por
presentar muchas fibras elsticas en su cuerpo mientras que en la regin del cuello
se encuentran glndulas del tipo tubuloalveolares productoras del moco vesicular.

Figura 5.22. Factores que determinan la produccin y secrecin biliar.

Los papeles fisiolgicos de la vescula biliar son: 1) almacenamiento de la bilis
durante los perodos interdigestivos y su ulterior descarga rtmica hacia la luz
intestinal durante los perodos digestivos, 2) concentracin de la bilis producto de la
reabsorcin de agua debido a la capacidad absortiva de la mucosa vesicular
epitelial, 3) modificacin ligera del pH de la bilis por la absorcin de cloruros y
bicarbonatos, 4) comunicarle a la bilis consistencia mucoide por la accin del mucus
elaborado en ella y 5) como rgano regulador de la presin en el sistema
transportador heptico al relajarse su pared a medida que se va repletando
lentamente logrando una reduccin en su espesor hasta de un 1/15 de su espesor
inicial de manera que la vescula va adaptndose a su contenido sin que aumente la
presin intravesicular lo que le confiere una gran capacidad de almacenamiento
hasta un punto determinado (funcin de plasticidad). En los animales que no tienen
vescula biliar, como el caballo, se plantea una accin deshidratante o concentradora
a nivel del conducto heptico comn o coldoco.

La ingestin de alimentos y su efecto estimulante por via vagal, la secretina, las
sales biliares y el aumento en la irrigacin sangunea heptica tienen efecto
colertico y por lo tanto son estmulos positivos que incrementan la produccin de
bilis por los hepatocitos. El vaciamiento vesicular es la resultante de influencias
neurohormonales por lo que se debe tomar en consideracin el momento digestivo.

En los perodos digestivos, la descarga biliar est dada por la relacin mucosa
intestinal, vescula biliar y esfnter de Oddi. Cuando el quimo alcanza al duodeno y
en funcin a la constitucin, principalmente en grasas, las clulas endocrinas de la
mucosa se estimulan secretando CCK que por va sangunea produce contraccin
de la vescula biliar y relajacin del esfnter de Oddi. La contraccin de la vescula
biliar se ejecuta por dos procesos motores, primero se produce una contraccin
tnica que reduce el dimetro vesicular y despus se producen contracciones
fsicas en frecuencia entre 2 y 10 minutos segn la especie animal que incrementan
la presin intravesical en alrededor de 30 mm de Hg. La contraccin vesicular
comienza ya a los 2 minutos tras el contacto de la mucosa duodenal con los
productos grasos del quimo y el vaciamiento completo se alcanza entre los
siguientes I5 a 90 minutos. Es interesante sealar que la CCK utiliza el GMP
c

(guanosin monofosfato cclico) como mediador intracelular en lugar del universal
AMPc. El esfnter de Oddi relajado solo se abre para permitir la descarga de varios
mililitros de bilis al paso de una onda peristltica intestinal lo que garantiza su
distribucin homognea digestiva.

Los cidos biliares que llegan al hgado, por medio de la circulacin portal, estimulan
la sntesis biliar, entonces, se inicia un sistema de retroalimentacin positiva cuando
la vescula biliar se contrae y se descarga a la luz intestinal. La sntesis rpida de
bilis contina siempre y cuando el esfnter de Oddi se encuentre abierto y la vescula
biliar contrada. Al trmino de la digestin de las grasas se detiene la secrecin de
CCK por lo que la vescula biliar se relaja y el esfnter de Oddi se cierra siendo
redirigida la bilis hacia la vescula y al no llegar los cidos biliares al intestino se
interrumpe la circulacin enteroheptica de estos por lo que el efecto colertico se
reduce y la bilis fluye lentamente hacia el intestino. En principio por su efecto
retroalimentador positivo, todas las sustancias colerticas son colagogas y
viceversa.

En los perodos interdigestivos, es decir, en el tiempo que media entre el fin de la
digestin intestinal de una comida y la digestin de la siguiente no es comn que se
produzca el vaciamiento vesicular por cuanto en este lapsos de tiempo la vescula va
adaptndose al volumen de bilis que llega y cumple su funcin de almacenamiento
pero si no se produce la ingestin de comida en el tiempo normal y por lo tanto el
perodo nter digestivo se prolonga, mayor cantidad de bilis se ir almacenando en
la vescula hasta llegar a un lmite tolerante en donde la capacidad de
almacenamiento por acomodacin vesicular alcanza su mxima posibilidad y la
presin intravesicular se incrementa con su consiguiente repercusin sobre la
presin en todo el sistema conductor heptico; en este momento y para evitar
alteracin funcional del hgado es necesario producir el vaciamiento vesicular y esto
se conoce con el nombre de descarga vesicular en vaco. La descarga vesicular en
vaco es de tipo neurgena intrnseca ya que se origina por la estimulacin de los
plexos intramurales cisticos y vesiculares debido al aumento de la presin vesicular
que determinan la contraccin local de la vescula con relajacin simultnea del
esfnter de Oddi y descarga de la bilis a la luz intestinal en volmenes importantes.

El sistema nervioso vegetativo controla tambin la descarga o vaciamiento vesicular.
La estimulacin del nervio vago (parasimptico) produce contraccin vesicular con
relajacin del esfnter de Oddi lo que explica que a partir de estmulos condicionados
(visuales, olfatorios y auditivos) se instauran reflejos condicionados (hasta squicos
en el humano) que producen la descarga vesicular va vagal. La estimulacin del
nervio esplcnico (simptico) determina un efecto inhibidor.

En los animales que no poseen vescula biliar (caballo, rata, paloma, etc.) con
proceso digestivo continuo parece que el esfnter de Oddi no es funcional y la bilis es
secretada hacia el lumen duodenal durante todo momento circadiano. En los
rumiantes, que tienen vescula biliar y proceso digestivo continuo, la bilis vesicular es
muy parecida a la heptica por el poco tiempo de almacenamiento. No obstante lo
sealado independientemente a la existencia o no de la vescula biliar, la produccin
de bilis por el hgado siempre supera con creces la capacidad de almacenamiento
por lo que volmenes de bilis se descargaran al intestino directamente.

La actividad motora del intestino delgado se debe a la relacin funcional que se
establece entre los rganos efectores de la accin mecnica (musculatura lisa) y los
rganos controladores de la accin mecnica (inervacin intrnseca y extrnseca).

El tubo intestinal tiene constituida su pared por cuatro capas o tnicas: mucosa,
submucosa, muscular y serosa. La tnica muscular, responsable de la actividad
mecnica motora, est formada por fibras musculares lisas de tipo longitudinal
(externa) y circular (interna). Una tercera capa muscular, mucho ms fina y menos
potente, localizada entre la lmina propia de la mucosa y la submucosa es la
muscularis mucosae. El control de la actividad motora intestinal esta dado
intrnsecamente por los plexos intramurales de Auerbach (mientrico) y de Meissner
(submucoso) y extrnsecamente por el sistema nervioso vegetativo (parasimptico y
simptico) y la accin de numerosas hormonas, la mayora de procedencia
gastrointestinal.

El movimiento de la pared intestinal se conoce como motilidad ya que se
corresponde con la contraccin de fibras musculares lisas. Este movimiento puede
ser de naturaleza propulsiva, retentiva o de mezclado caracterizndose porque le
corresponde al mismo rgano (intestino) bombear y conducir el contenido. El tiempo
que toma el material para viajar de una parte del intestino a otra se conoce como
tiempo de trnsito observndose una relacin inversamente proporcional entre la
actividad motora propulsora y el tiempo de trnsito, de manera que si aumenta la
primera, disminuye el segundo.

A nivel intestinal, le corresponde al segmento duodenal actuar como un marcapaso
al producir cambios en forma rpida del potencial de membrana que se propagan en
direccin aboral alejndose del esfnter del ploro. Estas ondas despolarizantes se
conocen como ondas lentas o ritmo elctrico bsico y son idnticas a un potencial
postsinptico excitatorio (EPSP) como ocurre en las membranas celulares. Las
ondas lentas en el intestino delgado del perro se suceden con una frecuencia
aproximada de 20/min. En el estmago y colon son considerablemente menos
frecuentes al producirse alrededor de 5/min. El ritmo de produccin de las ondas
lentas varia con la especie animal. Estudios efectuados en el colon del gato
muestran que el origen de las ondas lentas (slow waves) se produce en la capa
circular observndose una relacin constante de 1:1 entre las ondas lentas y las
contracciones mecnicas de forma tal que el ritmo elctrico de base (BER) se asocia
al sndrome mecnico de base (BMS). Los potenciales rpidos que se producen
aisladamente o que se superponen a las ondas lentas, provocan las contracciones
ms fuertes de tipo tnico.

Uno de los factores que parece determinar la actividad de ondas lentas en el tubo
gastrointestinal es la relacin entre las fibras musculares longitudinales y circulares,
lo que explica de una parte la lentitud del ritmo gstrico con relacin al intestinal y de
otra parte las variaciones de frecuencia de la actividad de ondas lentas en funcin a
la especie animal y al segmento intestinal. Las ondas lentas son una propiedad del
msculo liso gastrointestinal que pueden ser modificadas en amplitud y, en menor
efecto, en frecuencia por el sistema neuroendocrino. La unin entre las ondas lentas
y las contracciones musculares estn tambin sometidas al control neuroendocrino.

La funcin de las ondas lentas parece ser la de sincronizar las contracciones de la
masa muscular gastrointestinal con la finalidad de que el msculo funcione ms
eficiente para lo cual se deben contraer simultneamente todas o muchas de las
clulas musculares presentes en una capa o segmento intestinal. Lo planteado
puede ejemplificarse con la capa de msculo circular en donde el contenido del
circulo de un segmento intestinal no podra ser comprimido por fuerza si no se
contraen la totalidad de las fibras de la circunferencia al mismo tiempo.

La actividad motora intestinal garantiza la continuidad del proceso reductor en talla
fsica de las partculas alimentarias, la adecuada mezcla de las enzimas digestivas
con el quimo para favorecer el proceso hidrolizante reductor en talla qumica,
mejorar la actividad de absorcin al renovar las porciones del quimo en contacto con
la mucosa y producir el trnsito en direccin caudal al tiempo que favorece el flujo
sanguneo y linftico en la pared intestinal. Los movimientos del intestino delgado se
producen en dos perodos distintos segn el momento digestivo por lo sern durante
la digestin propiamente dicha y durante el perodo interdigestivo cuando existe
poco alimento en el lumen intestinal.

La actividad motora en el perodo digestivo comprende dos tipos principales de
movimientos, mezcladores o patrn no propulsivo y propulsivos. En el patrn no
propulsivo se describen tres tipos de movimientos: tnicos, de segmentacin y
pendulares.

Los movimientos tnicos son cambios locales en la frecuencia o grado de
contraccin de la musculatura lisa producindose lentamente y a todo lo largo del
tracto digestivo independientemente del volumen o naturaleza del contenido. Estos
movimientos estn relacionados con el dimetro del tubo intestinal de manera que
un aumento del tono reduce la luz mientras que una disminucin del mismo
(relajamiento) aumenta la luz, es decir, existe una relacin inversamente
proporcional entre el grado de tonicidad y el dimetro intestinal.

Figura 5.23. Cambios en el tono muscular intestinal

Los movimientos de segmentacin pueden desarrollarse en varias reas diferentes
del tracto intestinal al mismo tiempo al igual que pueden desaparecer en un
segmento al tiempo que se inician en otro. Son movimientos que fraccionan el
contenido intestinal de manera que garantizan una adecuada mezcla al tiempo que
renuevan los volmenes de quimo en contacto con la mucosa facilitando por lo tanto
los procesos de digestin y absorcin. Los movimientos de segmentacin son
responsabilidad de la musculatura circular y se traducen en contracciones anulares
de una parte situada entre dos zonas en reposo, es decir, se observa una especie
de fraccionamiento del segmento intestinal en donde nuevas contracciones anulares
se van produciendo en distintas partes cambiando la longitud de los segmentos
intestinales (un segmento intestinal es la porcin de intestino situada entre dos
contracciones anulares).

Figura 5.24. Movimientos de segmentacin rtmica. Actividad alternante de
relajacin (A) y contraccin (B) para un mismo segmento intestinal. Notar la
accin de flujo-reflujo.

Los movimientos pendulares se deben a la contraccin rtmica alternante de la
musculatura longitudinal lateral de un segmento intestinal dando la impresin de que
el segmento intestinal oscila como un pndulo. La actividad pendular se describe en
varias especies animales pero es en el intestino del conejo donde se observan con
mayor facilidad. Este tipo de movimiento es una reaccin rtmica local de las fibras
longitudinales ante la elongacin o estiramiento por lo que puede trasladarse tanto
en sentido oral como aboral.

Figura 5.25. Movimientos pendulares por contraccin alternante de las fibras
longitudinales.

La actividad propulsiva intestinal est constituida por las contracciones peristlticas
en fase de migracin con el desplazamiento de las ondas lentas por lo que el
contenido intestinal se desplaza lentamente sobre segmentos cortos del intestino en
sentido caudal y luego se diluyen d manera que el contenido del lumen intestinal es
propulsado en sentido aboral por una distancia corta y despus es sometido a
contracciones segmentarias adicionales y a una actividad de mezclado. Con una
velocidad media de 1a 4 cm/min, en el humano el contenido llega al ciego
aproximadamente entre 2 y IO horas ya que el tiempo de trnsito est influenciado
por la composicin de los alimentos y disminuido siguiendo la secuencia
carbohidratos>protenas>grasas. Las contracciones peristlticas pueden producirse
tambin en segmentos largos que incrementan la velocidad de trnsito intestinal.

Figura 5.26. Movimientos peristlticos

En la fase digestiva se desarrolla con importancia absortiva la actividad motriz de las
vellosidades. Por la actividad contrctil de la muscularis mucosae, las vellosidades
se acortan rtmicamente, entre 3-4 veces/min, como un acorden hacia su extremo
fijo agitando la capa lquida en reposo adyacente a la mucosa (unstirred layer)
favoreciendo la absorcin al tiempo que produce el vaciamiento del quilfero central
(conducto linftico) e impulsa la circulacin sangunea. Este tipo de movimiento se
describe en todas las especies animales observndose un gradiente de frecuencia
entre las regiones proximal y distal del intestino con una actividad mxima duodenal.
La pared intestinal desarrolla adems un movimiento de defensa, el reflejo de Exner,
al contraerse la muscularis mucosae ante un objeto puntiagudo.

Figura 5.27. Movimientos de las vellosidades y reflejo defensivo de Exner

En el perodo interdigestivo tiene lugar un movimiento dirigido, propulsivo, de
ondas de contraccin peristlticas poderosas que barren sobre una longitud grande
del intestino delgado, en ocasiones atravesando todo este segmento intestinal. Esta
actividad peristltica de tipo propulsiva que se denomina "complejo motor migrante"
o "complejo mioelctrico migratorio" (CMM), est representada por la actividad
motora fsica en las pautas digestivas y ejecutan transporte oral-aboral del
contenido intestinal. En los animales monogstricos, carnvoros y omnvoros, que
presentan actividad digestiva intermitente con perodos digestivos e interdigestivos
alternantes, durante la pauta interdigestiva, cuando el estmago y el intestino
delgado no contienen restos apreciables de alimentos, es que se instaura el CMM.

Por lo general el duodeno alberga una poblacin relativamente pequea de bacterias
que van aumentando hacia el ileon donde se localiza un nmero considerable de
organismos bacterianos. El segmento ceco-clico se encuentra fuertemente
colonizado por numerosas especies de bacterias que desarrollan una importante
actividad digestiva de relevante valor en herbvoros monogstricos y omnvoros. El
CMM coopera en impedir la migracin retrgrada bacteriana del ileon para el
duodeno. En el humano se ha observado que pacientes con colonias patolgicas
bacterianas en el intestino delgado tenan trastornado el CMM.

En el intestino delgado, sin relacionarse con el momento del proceso digestivo, se
describe el desarrollo de un tipo de movimiento defensivo conocido como reflejo de
Exner que se ejecuta por retraccin de la muscularis mucosae ante la estimulacin
de la mucosa por un objeto punzante evitando la perforacin de la pared intestinal.

La inervacin intrnseca comprende los plexos mientricos o de Auerbach situados
en la capa media de fibras musculares lisas entre las longitudinales y las circulares y
los plexos submucosos o de Meissner localizados en la submucosa. Las fibras
eferentes del plexo mientrico terminan en las fibras musculares lisas por lo que
tienen influencias sobre el tono muscular y el ritmo de contraccin y en el plexo
submucoso mientras las fibras eferentes del plexo submucoso finalizan en la
muscularis mucosae y en la mucosa intestinal influyendo en la actividad absortiva y
secretora. Ambos plexos reciben impulsos sensoriales de los mecanorreceptores y
nociceptores que transmiten por va aferente al sistema nervioso central y reciben
eferencias motoras del sistema nervioso autnomo. El sistema nervioso extrnseco
se corresponde con el sistema vegetativo en donde el parasimptico, con accin
excitomotora y excitosecretora esta representado por el nervio vago (origen en la
medula oblonga) que inerva desde la boca hasta el colon proximal y el nervio plvico
con origen en la mdula sacra (S
2
-S
4
) que inerva el colon distal, recto y ano. Las
fibras preganglionares terminan en los plexos intrnsecos y las postganglionares en
los rganos efectores correspondindole a la acetilcolina ser en ambos casos la
sustancia neurotransmisora excitadora que acta en las clulas ganglionares sobre
los receptores nicotnicos y en las clulas efectoras sobre los receptores
muscarnicos.

El simptico con efecto inhibomotor e inhibosecretor, tiene origen medular (T
1
a L
3
) y
relevo simptico en los ganglios celaco (duodeno), mesentrico anterior (resto del
intestino delgado y parte proximal del intestino grueso) y mesentrico posterior
(intestino grueso distal). El neurotransmisor simptico preganglionar es la
acetilcolina y el post ganglionar la noradrenalina. Las fibras vegetativas aferentes
cursan por ambos sistemas vegetativos y conducen al SNC impulsos para la
percepcin consciente o la induccin de reflejos autonmicos.

Las neuronas colinrgicas que secretan acetilcolina son excitadoras incrementando
el proceso motor muscular y las secreciones glandulares. Las neuronas no
colinrgicas contienen varios tipos de sustancias transmisoras, generalmente de
naturaleza peptdica, con efecto diferente como son el pptido intestinal vasoactivo
(VIP) que produce vasodilatacin vascular y relajacin de la musculatura lisa (accin
inhibidora), la sustancia P que estimula la contraccin muscular intestinal (accin
excitadora) y las encefalinas y endorfinas con efecto inhibomotor.

La informacin sensorial para los plexos intrnsecos procede localmente de
receptores que se localizan en la mucosa, quimiorreceptores, que vigilan las
condiciones qumicas del lumen intestinal para la regulacin de las secreciones
digestivas y receptores que se localizan en la capa muscular, mecanorreceptores,
que vigilan el grado de distensin de la pared intestinal para la respuesta motora.

A manera de resumen las causas que influyen sobre la actividad motora intestinal
son: mecnicas producto de la distensin por la llegada del quimo, qumicas por la
irritacin de cidos, lcalis y algunas sales al contacto con la mucosa que inclusive
pueden intensificar marcadamente el proceso contrctil motor al extremo de
provocar la denominada acometida peristltica que es una onda enrgica propulsora
que avanza en corto tiempo a lo largo del intestino delgado descargando su
contenido en el ciego a travs de la vlvula ileocecal por lo que alivia al intestino
delgado y por la composicin del quimo (protenas, lpidos y carbohidratos) que
influyen sobre la actividad motora intestinal. La causa nerviosa puede influir con
efecto excitador o inhibidor. Como causas nerviosas excitantes estn el reflejo
gastroentrico desencadenado por la distensin gstrica y conducido a lo largo del
intestino por el sistema del plexo mientrico que aumenta globalmente la
excitabilidad intestinal (motora y secretora) y la estimulacin del parasimptico que
tiene efecto excitomotor generalizado. Las causas nerviosas inhibidoras se deben a
seales sensitivas que alcanzan la medula espinal y que posteriormente son
enviadas hacia el intestino por via simptica mediante los nervios esplcnicos; entre
las seales vegetativas inhibidoras de la motilidad intestinal se describe la distensin
exagerada o irritacin muy fuerte de la pared intestinal que produce disminucin
motora de otros segmentos con aumento de la motilidad en la zona afectada para
expulsar el contenido estimulador (reflejo entero-entrico), la distensin exagerada o
la irritacin del peritoneo (reflejo peritoneo-entrico), irritaciones renales (reflejo
reno-entrico) , irritaciones vesicales (reflejo vsico-entrico) e irritaciones fuertes de
la piel abdominal (reflejo somato-entrico). La estimulacin simptica tiene efecto
inhibomotor generalizado sobre la actividad gastrointestinal.

En el estudio de las causas nerviosas no es posible dejar de mencionar la influencia
que tiene el sistema nervioso central, va vegetativo, sobre los procesos secreto-
motores intestinales. El estado emocional, el miedo, la rabia y el dolor poseen un
efecto inhibidor de la actividad motora por excitacin simptica, aunque en algunas
situaciones, provocadas por emociones fuertes, se produce un flujo nervioso que
genera una extrema actividad peristltica como acontece ante un estado de miedo
impresionante (terror). Estmulos excitatorios procedentes de los rganos de los
sentidos (vista, olfato, odo y gusto) y en el caso del humano el simple pensamiento
en alguna comida apetitosa, desencadena los reflejos condicionados que por via
vagal producen efectos excitadores secretores-motores.


Trnsito por el esfnter ilieocecal.

Los constituyentes del quimo no digerido o absorbidos en el intestino delgado
alcanzan la primera porcin del intestino grueso, el ciego, a travs del esfnter
ileocecal. La disposicin anatmica de este esfnter facilita el trnsito hacia el ciego
pero lo dificulta extraordinariamente en sentido contrario. El reflujo del contenido
cecal hacia el ileon se produce solamente en condiciones excepcionales.

En el punto de unin ileocecal se constituye una estructura anatmica muy
interesante: los ltimos centmetros ileales tienen bien desarrollada la capa muscular
circular (esfinter ileocecal) y en muchas especies animales, existe un colgajo o
proyeccin de la mucosa ileal en el ciego (vlvula ileocecal), que se comporta como
una vlvula unidireccional que bloquea an ms la posibilidad de retorno del
contenido ceco-clico hacia el ileon. El sistema ileocecal (esfnter-vlvula) se
mantiene en principio siempre contrado tnicamente por lo que separa fsicamente
los "procesos limpios" del intestino delgado de los "procesos sucios" del intestino
grueso garantizando la existencia de una barrera antomo-fisiolgica que impide una
colonizacin bacteriana elevada en el ileon.

La Ilegada del quimo al ileon terminal no implica necesariamente su evacuacin
rpida hacia el ciego ya que este quimo puede permanecer por varias horas en el
lumen ileal incrementando el tiempo de digestin-absorcin. El esfnter leo-cecal se
abre ante la distensin aboral ileal precedente al avance de un complejo mientrico
migratorio (CMM) permitiendo el paso de varios mililitros de quimo al ciego.

La energa de contraccin del esfnter ileocecal representa del lado ileal una presin
aproximada de 20mm de Hg y del lado cecal del doble (40 mm de Hg) lo que explica
la facilidad del trnsito en el sentido aboral y la dificultad en el sentido oral.

El control del cierre o apertura del esfnter ileocecal depende del origen del estmulo.
El estmulo ms importante para su apertura se corresponde con el reflejo gastroileal
en donde posterior a la comida y a medida que se incrementa la actividad motora
gstrica se producen impulsos nerviosos positivos que determinan la creacin de
complejos mientricos migratorios (CMM) en el ileon terminal acompaados del
relajamiento del esfnter ileocecal con el consiguiente paso del quimo hacia el ciego.
Este reflejo es importante por cuanto permite el vaciamiento de parte del quimo del
intestino delgado antes que llegue a este el quimo fresco de la ltima comida. Al
tiempo que describimos el reflejo gastroileal consideramos necesario explicar
tambin el reflejo leo gstrico que acta en sentido inverso y as tenemos que la
distensin del ileon produce un reflejo inhibidor de la motilidad gstrica que impide o
retarda el vaciamiento del estmago. Este mecanismo de por s hace que cuando la
parte distal del intestino delgado este distendida por el quimo se demore su
evacuacin del estmago permitiendo una mejor absorcin antes que el quimo
fresco procedente del estmago de la ltima comida inicie su avance o trnsito.
Como puede observarse existe una estrecha relacin funcional entre el vaciamiento
gstrico y el vaciamiento del intestino delgado asegurndose de esta forma una
optimizacin en la digestin y absorcin de los alimentos. La va nerviosa que
siguen estos impulsos controladores, en ambos sentidos, est dada
fundamentalmente por aferentes y eferentes viscerales y por las fibras vagales.

Como el rgano que recibe el quimo que transita a travs del esfnter ileocecal es el
ciego entonces este segmento intestinal grueso necesariamente debe poseer una
funcin controladora sobre el esfnter leo-cecal. La funcin controladora del ciego se
manifiesta en un incremento en la energa del cierre esfinteriano cuando el volumen
de ocupacin cecal es elevado por lo que retrasa la llegada de nuevos volmenes de
quimo, demostrando que el proceso digestivo est dado por procesos dependientes,
concatenados y secuentes Un efecto similar acontece ante estados irritativos
cecales, como ocurre en la apendicitis. La relacin cecoileal se establece mediante
la va intrnseca de los plexos mientricos de Auerbach.


El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso.

Anatmicamente constituido por tres segmentos (ciego, colon y recto) presenta
como limite anterior al esfnter ileocecal y como limite posterior al ano. La
importancia fisiolgica de esta parte del tubo gastrointestinal en los procesos de
digestin-absorcin depende de la especie animal, siendo superior en los herbvoros
y omnvoros que en los carnvoros por cuanto estas especies prcticamente
culminan la actividad digestiva en el intestino delgado. En los herbvoros la actividad
del intestino grueso alcanza un valor ms relevante en los monogstricos
(fermentacin cecal) que en los poligstricos (fermentacin ruminal. La mucosa del
intestino grueso est revestida casi por completo por clulas caliciformes que
secretan un mucus con elevada concentracin de CO
3
H
-
correspondindole al
contacto con el quimo ser la causa primaria de su secrecin plantendose que sus
funciones son evitar les lesiones de la mucosa al tiempo que la protegen de los
cidos producidos por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en la masa
fecal.

El volumen, la relacin entre sus segmentos y la conformacin macroscpica varia
considerablemente entre las diferentes especies de animales aunque
histolgicamente su conformacin general es bastante parecida. Los herbvoros
monogstricos como caballo y conejo, poseen un segmento ceco-clico bien
desarrollado, voluminoso y saculado mientras que en los poligstricos (rumiantes) se
describe menos desarrollado, ms pequeo y sin saculaciones. Como puede
apreciarse el desarrollo anatmico esta estrechamente relacionado con el proceso
de digestin de la celulosa. En los carnvoros, el intestino grueso es relativamente
pequeo con ciego poco desarrollado y colon bastante corto sin saculaciones. Los
omnvoros (humano, cerdo) tienen un desarrollo intermedio con la caracterstica de
que su valor en el proceso digestivo depende del tipo de alimentacin que
predomine.

El ciego es un saco situado entre el ileon y el colon. En la mayora de las especies
animales (cerdo, perro, gato, carnero, etc.) se describe la presencia del esfnter
ileocecal pero no existe estructura esfinteriana en la unin cecoclica por lo que el
quimo procedente del intestino delgado puede alcanzar tanto al ciego como al colon.
En el caballo la existencia del esfnter ileocecal se acompaa del esfnter cecoclico
por lo que aparece una estructura controladora del trnsito hacia el colon y al mismo
tiempo fuerza al quimo a efectuar una estancia cecal ms prolongada antes de
alcanzar el colon, adems en esta especie la proyeccin de la mucosa ileal dentro
del ciego (vlvula ileocecal) es bien marcada. El ciego, segmento de mayor calibre
del intestino grueso, presenta aspecto saculado en los herbvoros monogstricos
con una mucosa fina, sin vellosidades pero con presencia de clulas intestinales
productoras de un mucus sin actividad enzimtlca. Del ciego se proyecta una
extensin tubular, el apndice, cuyo funcionalismo es incierto.

El colon, segundo segmento en continuidad del intestino grueso, se caracteriza
porque su calibre se va reduciendo en sentido aboral para alcanzar el menor
dimetro en la unin con el recto. El colon est formado por tres partes anatmicas:
ascendente, transverso y descendente que en el perro y el humano poseen una
proporcin bastante similar pero en los rumiantes y cerdo, el colon ascendente es
mayor, y en el caballo pasa a ser muy grande al extremo de ocupar una parte
importante de la cavidad abdominal. La mucosa del colon es fina, sin vellosidades
pero sumamente plegada y con criptas lo que aumenta considerablemente la
superficie de contacto con el contenido. Las criptas colnicas estn ms
desarrolladas que las del intestino delgado presentando gran densidad, mayor
volumen y contienen muchas clulas caliciformes productoras de una secrecin
mucoide sin enzimas. La conformacin saculada del colon en los herbvoros
monogstricos y omnvoros, se debe a la condensacin de las fibras musculares
lisas y elsticas que forman bandas musculares bien desarrolladas que al ser ms
cortas que las otras de la pared Intestinal forman los haustros.

El recto, segmento final del tractus digestivo, es el de menor calibre y volumen en el
intestino grueso. La mucosa rectal presenta clulas epiteliales columnares que
cambian a epitelio escamoso estratificado casi a nivel del orificio anal. En la capa
muscular, el estrato circular se engruesa para formar el esfnter interno del ano de
fibras lisas involuntarias. El esfnter externo del ano es de fibras estriadas
voluntarias.

El intestino grueso, que en sentido general se caracteriza por sus capacidades
volumtrica y de distensin y la retencin de su contenido por un tiempo superior al
compararse con los otros segmentos del tubo digestivo, desarrolla un conjunto de
papeles fisiolgicos como son el culminar el proceso digestivo al poseer capacidad
absortiva y secretora, propiciar la actividad fermentativa de los compuestos
orgnicos que escapan al proceso digestivo del intestino delgado y la actividad
fermentativa de la celulosa de gran valor en los herbvoros y omnvoros y propiciar la
formacin, almacenamiento y evacuacin de las heces fecales como residuo final de
la digestin general.

En los herbvoros, principalmente monogstricos, la actividad de los
microorganismos desarrolla acciones significativas como la hidrlisis de la celulosa
(actividad celuloltica) con produccin de cidos grasos voltiles (AGV), hidrlisis de
otros carbohidratos alimentarios, hidrlisis proteica, sntesis de vitaminas del
complejo B y K, produccin de calor, gases (CO
2
, metano, etc.) y agua.

Los papeles fisiolgicos del intestino grueso se corresponden con:

- Absorcin de agua. El volumen de agua absorbida que se produce en el intestino
grueso depende de la especie animal y del grado de hidratacin que presenten las
heces fecales. Un considerable volumen de agua es absorbido en el ciego y el colon
proximal si tenemos en consideracin que el quimo al alcanzar el segmento proximal
todava tiene una consistencia fluida pero al abandonar el colon distal (por el acto de
la defecacin) es normalmente semi-slido demostrando que importantes procesos
de absorcin de agua ocurren en esta parte del tubo digestivo. La absorcin de
agua en el segmento colnico contribuye al mantenimiento del equilibrio hdrico
corporal al tiempo que permite el cambio de consistencia en la transformacin del
quimo en heces fecales (lquido - semilquido - pastoso - semislido - slido) segn
la caracterstica de la especie animal. En el humano diariamente fluyen entre 1 y 1,5
litros de quimo lquido al ciego y ms del 90% de este volumen se absorbe en el
colon por lo que solo 100 ml abandonan el organismo con las heces fecales.

En los carnvoros como perro y gato, el quimo que entra al colon es de consistencia
fluida y se mezcla ampliamente en el colon ascendente y transverso al tiempo que
importantes volmenes de agua son absorbidos por lo que al llegar al colon
descendente, el contenido es semislido y ya tiene una forma muy parecida a las
heces fecales. En estas especies, y en particular en el perro, el bolo fecal es muy
seco por lo que los animales tienden al estreimiento con facilidad.

- Absorcin de electrolitos v otras sustancias. La absorcin de electrolitos y otras
sustancias a nivel del intestino grueso tiene un importante papel en todas las
especies animales aunque debido a las particularidades del proceso digestivo es
ms significativo en los herbvoros que en los carnvoros por la sencilla razn de que
en los carnvoros la composicin del quimo que llega al intestino grueso es pobre en
nutrientes como resultado de los procesos intensos de digestin y ulterior absorcin
que se ejecutan en el intestino delgado mientras que en los herbvoros
(fundamentalmente monogstricos) toman asiento importantes procesos digestivos
(simbiosis con microorganismos) de los que resulta un conjunto de compuestos
qumicos que sern absorbidos a este nivel. En el intestino grueso se absorben
aminocidos, carbohidratos, cidos grasos, vitaminas y minerales por mecanismos
similares a los utilizados en el intestino delgado. El Na
+
penetra a la clula por
difusin y es expulsado al lquido intersticial por transporte activo (ATPasa/ Na
+
/K
+
)
mientras que el K
+
se secreta por las tight junctions hacia el lumen intestinal debido
al gradiente elctrico. La absorcin de Na
+
y secrecin de K
+
aumenta por el efecto
de los mineralocorticoides. El Cl
-
y el HCO
3
-
son tambin absorbidos eficientemente
en el colon plantendose un transporte activo de Cl
-
acoplado a la secrecin de
HCO
3
-
. La concentracin de HCO
3
-
en el lumen determina que las heces fecales, en
prcticamente todas las especies animales, sean ligeramente alcalinas.

- Actividad secretora. La mucosa del intestino grueso presenta abundantes criptas
donde se localizan las clulas caliciformes, no tiene vellosidades pero s abundantes
microvellosidades. Las clulas caliciformes elaboran una secrecin mucosa, de
reaccin alcalina que no contiene enzimas y por lo tanto no participa en el proceso
digestivo. El papel fisiolgico de la secrecin de las clulas caliciformes es lubricar y
cohesionar el bolo fecal antes de su entrada al recto al tiempo que crea una capa
protectora de la mucosa intestinal y con su pH alcalino (7,5 a 8,O) neutralizar los
cidos producidos por el proceso de fermentacin bacteriana que acontece a este
nivel. La produccin del moco Intestinal es estimulada por la irritacin directa del
contenido sobre la mucosa y tambin se describe un mecanismo de control
neurovegetativo en el que el parasimptico tiene efecto excito secretor mientras que
la estimulacin simptica posee un efecto inhibidor. En la actividad secretora es
importante sealar la intensa secrecin de agua y electrolitos por la mucosa
intestinal como consecuencia de acciones irritantes sobre la misma (por ejemplo en
la gastroenteritis bacteriana) en donde la secrecin de agua y electrolitos es
independiente a la secrecin de mucus y se efecta como una respuesta protectora
para diluir las sustancias irritantes y acelerar su trnsito intestinal por lo que
desencadena como resultado un cuadro diarreico.

- La fermentacin por accin de la flora bacteriana. El intestino grueso del recin
nacido es bacteriolgicamente estril y el primer material defecado recibe el nombre
de meconio. Posterior al nacimiento y de una forma rpida, debido a la relacin con
el medio, se instaura y desarrolla la poblacin bacteriana caracterstica del intestino
grueso y de la especie animal. La colonizacin bacteriana se inicia desde la primera
deglucin del calostro durante el acto de mamar en los neonatos. Al efectuar un
anlisis comparativo acerca de la presencia de microorganismos entre el intestino
delgado y el intestino grueso puede observar que el primero presenta su segmento
duodenal estril, el segmento yeyunal prcticamente estril ya que se aslan muy
pocas o no se aslan bacterias y el segmento ileal en donde mayor cantidad
(relativa) de bacterias se aslan pero indiscutiblemente nunca se observa el alto
grado de concentracin bacteriana que se encuentra presente en el ciego y el colon
del intestino grueso que es la zona bsica de actividad bacteriana intestinal. Como
puede verse al analizar el tubo intestinal a medida que nos alejamos del estmago
va aumentando el gradiente de concentracin bacteriana por lo cual podemos
afirmar que la acidez inicial del quimo y la rapidez de trnsito (que va decreciendo)
son las causas primarias que influyen en el mantenimiento del gradiente bacteriano
intestinal. La importancia de la actividad microbiolgica en el proceso digestivo
depende de la especie animal segn el tipo de alimentacin y as tenemos que en
orden decreciente se escalonan herbvoros, omnvoros y carnvoros.

Figura 5.28. La actividad fermentativa

En los herbvoros, aunque la actividad microbiana del intestino grueso (colon y
ciego) es importante para todos, no es menos cierto que alcanza su mximo de
importancia en los monogstricos (conejo, caballo, etc.) por cuanto en los
poligstricos (rumiantes) corresponde al saco retculo ruminal ser el lugar principal
de la actividad microbiana. El papel ms significativo de la actividad bacteriana se
corresponde con los procesos fermentativos que permiten la hidrlisis de los
constituyentes de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa, etc.) del alimento
y para la cual ninguna especie de vertebrado presenta enzimas digestivas capaces
de degradarlas, es decir, en ninguna secrecin del tubo gastrointestinal se producen
enzimas celulolticas (celulasas). En las especies omnvoras recibiendo alimentos
de origen vegetal el proceso fermentador bacteriano del intestino grueso alcanza
tambin valor importante.

La digestin de la celulosa y otros carbohidratos por las bacterias cecales y
colnicas permiten la produccin de grandes cantidades de cidos grasos voltiles
de cadenas cortas (AGV) entre los que se destacan el actico, el propinico y el
butrico los que constituyen el 85% del total de AGV producidos por el proceso
fermentativo y que son absorbidos por la mucosa intestinal. El proceso fermentativo
sobre la celulosa se desarrolla con mayor intensidad a nivel del ciego. La actividad
fermentativa de los carbohidratos se acompaa de una produccin de gases que
incluyen principalmente dixido de carbono (CO
2
), metano (CH
4
) e hidrgeno(H
2
).
La va de eliminacin de estos gases es mediante su expulsin por el ano (flatus) y
en parte por su absorcin por la mucosa hacia la sangre y su eliminacin a travs de
la actividad respiratoria (CO
2
). En los herbvoros y omnvoros tambin se desarrolla
un intenso proceso de hidrlisis proteica con formacin de NH
3
y aminocidos as
como su ulterior absorcin pero con poco valor a los efectos nutricionales. La
mucosa intestinal es capaz tambin de absorber cidos grasos sin hidrogenacin
previa.

Por el tipo de alimentacin y la intensidad con que se efectan los procesos
digestivos y absortibos en el intestino delgado, en los carnvoros la digestin
microbiana que se efecta en el intestino grueso tiene poca importancia. En los
carnvoros el ciego se encuentra poco desarrollado mientras que el colon es corto y
no saculado. En estas especies animales las bacterias, numerosas, con buena
multiplicacin y facilidad de accin, se caracterizan por ser de tipo proteolticas por lo
cual la actividad que prima es la de procesos putrefactivos al atacar a los
componentes proteicos presentes en el quimo que llega "escapado" del proceso
digestivo del intestino delgado. Entre los productos resultantes de esta accin
putrefactiva estn indol, escatol, fenol, sulfhdrico y aminocidos que son
posteriormente desanimados y descarboxilados dando fugar a la formacin de
aminas tales como cadaverina y putresina de la lisina y la arginina e histamina de la
histidina. La formacin de aminas as como la presencia del indol y del escatol
confieren el olor desagradable a las heces fecales de los carnvoros. El indol se
produce a partir de la accin bacteriana sobre el aminocido triptfano, es un
producto txico que se neutraliza por las cIulas intestinales o por el hgado al
oxidarlo primeramente a indonilo y posteriormente conjugarlo con sulfato de potasio
para ser excretado en forma de indican. El indican urinario presenta valor
diagnstico para conocer el grado de intensidad de Ios procesos putrefactivos del
intestino grueso. El escatol y el fenol son menos txicos siendo neutralizados
tambin por el hgado y eliminados por la orina. Situaciones de estreimiento
prolongado pueden conducir a la muerte del animal por la gran cantidad de
productos txicos que se forman y que no se eliminan con la regularidad adecuada.

En los carnvoros, la produccin de gases (CO
2
, NH
3
, CH
4
, etc.) as como de
pequeas cantidades de AGV (actico, propinico y butrico) es producto a la accin
fermentativa de las bacterias sobre los carbohidratos incrementndose la actividad
de flatulencia.

En el humano la poblacin bacteriana se localiza preferentemente en el colon
proximal y est constituida sobre todo por colibacilos. El papel de esta flora
microbiana es secundario en el proceso digestivo fermentando pequeas cantidades
de celulosa con el consiguiente aporte energtico (AGV), aunque repetimos que el
mismo desde el punto de vista energtico casi no tiene valor al compararse este
proceso con el que acontece en los herbvoros, no obstante, de mantener las
personas un rgimen de alimentacin vegetariano entonces esta funcin
fermentativa alcanza un valor importante.

Para todas las especies herbvoras y para las omnvoras con alimentacin en base
vegetal, el proceso de la fermentacin microbiana que se desarrolla en el ciego y el
colon juega un papel importante en la sntesis de vitaminas que son absorbidas
pasivamente por la mucosa cecal y colnica en la misma forma que lo hace la
mucosa del intestino delgado. La sntesis de vitaminas en el intestino grueso
comprende las vitaminas del complejo B y es la responsable de aportar una
proporcin importante de los requerimientos diarios de vitamina K por cuanto no
basta con la que se obtiene en los alimentos para asegurar el proceso normal de
coagulacin sangunea. Este proceso sintetizador vitamnico ceco-clico es menos
eficiente que el desarrollado a nivel del saco rumino-reticular por los rumiantes por lo
que en mayor o menor medida los herbvoros monogstricos e inclusive los
omnvoros pueden ser coprfagos al igual que las gallinceas.

Lo antes expresado permite concluir que en mayor o menor grado, segn la especie
animal, la simbiosis entre los microorganismos y el husped es indispensable para la
vida por cuanto los microorganismos culminan en cierta forma el proceso digestivo al
tiempo que digieren sustancias tales como la celulosa transformndola en
compuestos qumicos accesibles y necesarios para el husped que de otra forma no
podran ser utilizadas por los animales vertebrados superiores.

- Formacin y almacenamiento de las heces fecales. El material resultante de
todo el proceso digestivo se va espesando a lo largo del intestino grueso para
acumularse en el colon terminal y recibir el nombre de heces fecales o excrementos.
Las heces fecales posteriormente son expulsadas al exterior via rectal a travs del
ano mediante el acto fisiolgico de la defecacin. Lo antes expuesto nos permite
describir otro papel fisiolgico del intestino grueso que es la elaboracin
almacenamiento de las heces fecales para su expulsin al exterior. El intestino
grueso presenta criptas de Lieberkuhn con abundantes clulas caliciformes
secretoras de moco. La secrecin del mucus sucede inmediatamente de la
estimulacin nerviosa extrnseca, o por reflejos mientricos locales iniciados por
estimulacin tctil de la mucosa, no habindose identificado ningn tipo de control
hormonal. El moco protege a la pared intestinal de posibles escoriaciones, la lubrica
y es esencial para la adherencia de la materia fecal. As mismo, protege a la mucosa
de la gran actividad bacteriana que existe a este nivel y junto al pH alcalino de la
secrecin global del intestino grueso (pH 8) proporciona una barrera para los cidos
formados en los procesos fermentativos.

El espesamiento paulatino del material intestinal se desarrolla en el colon proximal
por absorcin importante de agua y electrolitos al tiempo que se adiciona el mucus
Intestinal (con efecto aglutinador). Este contenido intestinal se va almacenando en el
colon distal en donde culminan los procesos absortibos para alcanzar las
caractersticas finales de las heces fecales. La composicin de las heces depende
fundamentalmente de la especie animal y del tipo de alimentacin. A grosso modo
podemos expresar que en las heces fecales encontramos tres grandes
componentes: agua, componentes del alimento y componentes del organismo:

- Agua: El contenido acuoso presente en las heces fecales depende de la especie
animal observndose que los herbvoros poseen un nivel superior a los carnvoros
ocupando los omnvoros una posicin intermedia segn la alimentacin.

- Componentes del alimento: Estn formados por sustancias indigeribles (fibra bruta,
productos queratnicos, etc.), sustancias digeribles pero no digeridas (celulosa,
tendones, etc.) y sustancias si digeridas pero no absorbidas (cidos grasos,
aminocidos, carbohidratos, etc.) y sustancias no absorbidas o excretadas
(vitaminas, minerales, sales insolubles).

- Componentes del organismo: Dados por las secreciones glandulares (mucus,
enzimas, clulas decamadas o restos celulares) y bacterias (en donde se incluyen
los productos de su accin).

Los componentes fecales estn sometidos a amplias variaciones segn el tipo y
volumen de alimentacin. En los carnvoros la alimentacin concentrada se
acompaa de ptimos procesos de digestin y absorcin que hacen que el
componente del organismo sea predominante mientras que en los herbvoros el
alimento voluminoso y su inferior digestibilidad determinan la preponderancia del
factor alimento.

El volumen del bolo fecal y la frecuencia de expulsin al exterior (defecacin) es
tambin superior para los herbvoros al compararse con los carnvoros. La causa
esta dada por la gran cantidad de material indigerible formado principalmente de
fibra cruda que presenta un nivel bajo de digestibilidad incluso para estas especies
de animales que presentan actividad simbitica digestiva con microorganismos
celulolticos. En los carnvoros y el humano los alimentos vegetales con alto
contenido de celulosa incrementan el bolo fecal y la retencin de agua en el lumen
intestinal de manera que estimulan el peristaltismo intestinal y con ello la defecacin.
Este aspecto es tomado en consideracin en caso de estreimiento crnico
aconsejndose la ingestin de alimentos fibrosos que finalmente estimulan la
defecacin.

El estudio comparativo entre las caractersticas fsicas del bolo fecal muestra que el
olor es aromtico en los herbvoros y desagradable en los carnvoros (que se
incrementa a medida que la dieta presenta un contenido proteico superior), la
consistencia flucta bastante observndose que en los herbvoros va de pastosa
(bovino) hasta slida pero con alto contenido hdrico (carnero, equino, conejo)
mientras que en los carnvoros la consistencia es slida cohesionada. El color
depende de componentes derivados de la bilirrubina como la estercobilina y la
urobilina as como a las diversas materias colorantes contenidas en los alimentos
(clorofila, hematina,etc.). La densidad es compacta y cohesionada es los carnvoros
(muy densa), poco compacta y/o dispersa en los herbvoros (poco densa) y en los
omnvoros puede ser da ambos tipos segn el tipo de dieta que consuman. En el
humano se plantea que aproximadamente un tercio de los adultos producen grandes
cantidades de metano que al ser atrapados por el bolo fecal hacen que el peso
especfico disminuya por debajo de la unidad de forma que las heces fecales o
partes de ellas flotan en el agua del retrete.

El recin nacido, inmediatamente antes del nacimiento, contiene en su intestino el
meconio, producto estril, viscoso, de color verdoso y sin olor ftido. El meconio esta
formado por restos epiteliales, pigmentos y sales biliares, mucina y sales minerales y
es el primer tipo de contenido intestinal que se expulsa mediante el acto de la
defecacin. Posteriormente a medida que el animal comienza a mamar de la
glndula mamaria de la madre se van formando las primeras heces fecales que se
caracterizan por ser amarillas, blandas y con una composicin qumica fundamental
de casena no digerida y grasas.

En las personas, como en los animales, las materias fecales se continan
expulsando en el curso de un ayuno prolongado e inclusive en humanos o perros
portadores de un ano artificial alto situado en el intestino delgado por colostoma
(extremidad intestinal fija a la pared abdominal), la parte distal del intestino forma
material fecal a pesar de que no le llega ningn alimento.


Los movimientos del intestino grueso tienen una base fsiolgica similar a la
actividad motora del intestino delgaco. El ciego y el colon normalmente se llenan con
el quimo procedente del intestino delgado mediante la apertura de la vlvula
ileocecal que siempre se encuentra cerrada y que se abre brevemente cuando es
alcanzada por un complejo mioelctrico migratorio evacuante ileal permitiendo el
paso de varios mililitros de quimo al intestino grueso. Este flujo se ve favorecido
debido al desencadenamiento del reflejo gastroileal (posterior a la ingestin de
comidas, es decir, despus de la repleccin gstrica) que adems de estimular el
desarrollo de ondas evacuantes en el ileon acompaadas de la apertura de la
vlvula ileocecal produce una relajacin del ciego que con su efecto succionador
favorece la evacuacin del quimo del intestino delgado hacia el intestino grueso.

La motilidad del intestino grueso se encuentra relacionada con la culminacin de los
procesos de digestin y absorcin al propiciar la mezcla del quimo con los
microorganismos intestinales, facilitar la absorcin final de los nutrientes al renovar
constantemente el contacto de estos con la pared intestinal, permitir el transporte del
contenido intestinal hacia la parte posterior o aboral, facilitar la circulacin sangunea
y linftica de la pared intestinal, facilitar la formacin de las heces fecales y participar
activamente en acto fisiolgico de su expulsin al exterior (defecacin).

El control de la actividad motora o mecnica del intestino grueso esta subordinada
tambin a la inervacin intrnseca (plexos de Auerbach y Meissner) y a la inervacin
extrnseca. La inervacin extrnseca es de tipo vegetativo en donde el parasimptico
se ve representado como excito-motor por el nervio vago (ciego y colon proximal) y
por el nervio plvicos (colon distal, recto y ano) que presenta su origen a nivel sacro
(S
2
S
4
) mientras que el simptico con accin inhibo-motora esta representado por
los nervios mesentrico posterior e hipogstrico que se originan en el ganglio
mesentrico posterior que a su vez recibe las fibras pre-ganglionares de las races
ventrales de los nervios lumbares. Como puede observarse la inervacin extrnseca
ms importante del intestino grueso tiene su origen a nivel medular en el segmento
lumbo-sacro.

En todas las especies de animales, se describen en el intestino grueso movimientos
relativamente pequeos y menos enrgicos cuando se comparan con los que se
desarrollan en el intestino delgado aunque en algunos momentos los movimientos
propulsores del primero pueden ser muy poderosos presentndose con intervalos no
frecuentes.

La motilidad del intestino grueso en sentido general est adaptada a las funciones
que realizan sus segmentos componentes por lo que su parte proximal (ciego, colon
proximal y primera mitad del colon transverso) desarrollan funciones de
fermentacin, culminacin de la digestin y absorcin, mientras que en su parte
distal (segunda mitad del colon transverso, colon distal y recto) desarrollan funciones
de almacenamiento y evacuacin de las heces fecales.

Figura 5.29. Movimientos del intestino grueso

Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
animales domsticos independientemente a su tamao (pequeo en carnvoros y
grande en los herbvoros monogstricos). Primeramente se describen los
movimientos tonales en los que el rgano mantiene un estado de semicontraccin
adaptndose al contenido; estos movimientos tonales se observan con frecuencia
variable y producen el reajuste de la pared intestinal a la presin del contenido. El
ciego presenta movimientos malaxantes o mezcladores de segmentacin rtmica
producidos por la contraccin de las fibras circulares y movimientos propulsores
peristlticos producidos por la accin coordinada de las fibras musculares circulares
y longitudinales. Debido al papel fisiolgico de este segmento intestinal se establece
una relacin motora con el colon mediante el cual el contenido intestinal regresa del
segundo al primero debido a ondas antiperistlticas establecindose un proceso de
mezcla superior que determina un incremento sustancial en el nivel de absorcin de
la mucosa cecal y colnica. La actividad motora antiperistltica alcanza un valor
superior en los herbvoros principalmente monogstricos por cuanto el retorno del
contenido intestinal al ciego adems de incrementar la absorcin permite un
incremento de la actividad de los microorganismos sobre el alimento y por lo tanto
un mejor proceso digestivo (digestin y absorcin de las biomolculas).

El colon muestra tambin movimientos tnicos, de segmentacin, peristlticos y
antiperistlticos. Los movimientos tonales presentan la caracterstica de los
observados en el ciego mientras que los movimientos de segmentacin dependen
de la especie segn la estructura anatmica del colon. En los herbvoros
monogstricos (caballo, conejo), omnvoro y humano el colon es saculado
presentando las tenias del colon (tres bandas longitudinales de msculo liso bien
desarrolladas y tejido elstico) que se acortan o contraen al mismo tiempo que se
contraen las fibras musculares circulares en unos 2-3 centmetros y que determinan
diferentes sitios de contraccin (pueden hasta suprimir totalmente la luz) de manera
que las partes no estimuladas por la presin del contenido se abomban hacia afuera
formando los sculos o haustros. Por su energa de contraccin este movimiento de
haustro tiene accin trituradora y removedora del contenido en contacto con la pared
intestinal para facilitar el desmenuzamiento y buena absorcin al tiempo que se
comportan como un movimiento propulsor dbil. La actividad motora haustral
produce compresin y expansin alternante del contenido intestinal. En los
rumiantes y carnvoros la actividad motora de segmentacin se asemeja a la descrita
para el intestino delgado siendo responsabilidad de la musculatura circular. En el
perro se observan contracciones segmentarias de la musculatura circular con
frecuencia de 3 a 8 /min.

Las ondas peristlticas en el colon ocurren normalmente en direccin oral-aboral y
mediante ellas el contenido intestinal es propulsado hacia el recto siendo por lo tanto
ondas propulsoras o evacuantes. Como toda actividad peristltica del tracto
digestivo su base fisiolgica descansa en la sinergia de accin entre la musculatura
lisa y longitudinal, se originan producto de la distensin local del colon por el
contenido, no dependen de la inervacin extrnseca y requieren la integridad del
sistema intrnseco nervioso intramural de los plexos mientricos o de Auerbach. Por
su energa, volumen de contenido intestinal impulsado y longitud intestinal
interesada en el movimiento se conocen como peristaltismo en msa o movimientos
de msa y pueden producirse en cualquier parte del colon siendo ms frecuentes en
el colon transverso y distal estando a veces asociados a la defecacin aunque no
necesariamente conducen a esta actividad fisiolgica. En el movimiento en msa la
onda de contraccin se inicia en un punto del colon distendido o irritado y
rpidamente, en forma casi simultnea, se contraen de I5 a 25 cm por detrs
(aboral) del punto inicial de contraccin de manera que todo el contenido de este
segmento contrado se ve obligado a avanzar hacia adelante, es decir, en sentido
aboral. Es un movimiento que se observa netamente por radioscopia y tcnicas de
contraste.

El peristaltismo en masa tambin se desencadena por influencia refleja al
instaurarse poco despus de las comidas siendo la replecin del estmago y la
evacuacin gstrica del quimo hacia el duodeno los estmulos que desarrollan los
reflejos gastrocolnico y duodeno colnico respectivamente. En el recin nacido
producen la defecacin durante o al termino del amamantamiento o de la comida.

Los movimientos antiperistlticos del colon han sido observados en numerosas
especies animales. Se consideran movimientos netamente malaxantes o
mezcladores por cuanto retardan el avance del contenido colnico por un tiempo
considerable antes de que se formen las heces fecales y permitan por lo tanto un
mejor proceso absortibo. La interaccin de ondas peristlticas y antiperistlticas que
se desarrollan y establecen entre el ciego y el colon ( lanzadera intestinal)
desempea un importante papel en los procesos finales de la digestin y absorcin
que se efectan en el intestino grueso. Las ondas antiperistlticas o retropropulsoras
son el resultado de una actividad colnica de ondas lentas bajo el control del sistema
intrnseco. En condiciones de reposo, las ondas lentas se originan en marcapasos
con localizacin en uno o ms sitios que, al no ser estructuras anatmicas, no son
estacionarios por lo que pueden reacomodarse como respuesta a los requerimientos
de motilidad diferente.

El ltimo segmento del intestino grueso es el recto y el mismo se encuentra asociado
al proceso fisiolgico de la defecacin observndose solamente movimientos tonales
(tono rectal) que permiten la acomodacin de la pared rectal al contenido (heces
fecales) hasta cierto lmite regulando la presin intrarectal.


El mecanismo de la defecacin.

La defecacin es el acto fisiolgico mediante el cual las heces fecales son
expulsadas del colon, siguiendo la via de evacuacin del recto y a travs del ano, al
exterior. La defecacin es un acto reflejo complejo subordinado, en algunas
especies animales, a la actividad cortical, reflejos condicionados inhibitorios en perro
y gato y actividad inhibitoria cortical voluntaria en el humano. La complejidad de este
proceso fisiolgico est dada por las diferentes partes del organismo que intervienen
en el mismo de forma que interesa al sistema digestivo (colon y recto), al sistema
nervioso (medula espinal, formacin reticular bulbar y corteza cerebral), al sistema
respiratorio (msculos respiratorios y glotis) y al sistema muscular esqueltico
(msculos abdominales).

El recto, ltimo segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de clulas epiteliales escamosas estratificada; el limite
extremo del recto, que es el lmite aboral del tracto digestivo, es el ano, esfnter
formado por dos tipos de capas musculares, una interna de msculo liso (esfnter
anal interno) que siempre responde al movimiento de evacuacin con su relajacin y
por lo tanto siempre tendr accin facilitadora y una externa de musculatura estriada
(esfnter anal externo) que es el responsable de impedir temporalmente el proceso
de la defecacin en aquellas especies de animales capaces de inhibirlo
temporalmente. Desde el punto de vista fisiolgico, el recto se encuentra
normalmente desocupado (vaco) correspondindole a su ocupacin por material
fecal (distensin rectal), desencadenar el reflejo de la defecacin. La presencia del
ano, como esfnter de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuacin
del material se efecte de forma incoordinada o irregular.

El acto de la defecacin se inicia con la ocupacin del recto por el material fecal que
desencadena, debido a la distensin de la pared rectal, el mecanismo de la
defecacin. La distensin rectal es captada por mecanorreceptores de estiramiento
que envan sus impulsos nerviosos hacia la medula espinal, especialmente hacia el
llamado centro espinal de la defecacin que se localiza a nivel de las vrtebras
sacras (S
2
-S
4
) que siempre produce una respuesta facilitadora o positiva a la
defecacin, es decir, estimular la generacin de contracciones peristlticas en el
colon terminal que propulsa el contenido fecal en direccin anal y la relajacin del
esfnter externo que permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la
onda peristltica al ano abre reflejamente siempre al esfnter interno mediante un
fenmeno fisiolgico conocido como "relajacin receptiva". En su inicio el acto de la
defecacin establece la relacin entre el recto (distensin), la medula espinal
(facilitacin), el colon terminal (movimientos peristlticos evacuantes) y el ano (
relajacin) de manera que se concepta como un reflejo espinal, demostrable en
animales y humanos espinales crnicos, siempre y cuando el segmento sacro de la
medula espinal se encuentre intacto. El nervio plvico (parasimptico) con sus fibras
aferentes (sensitivas) y aferentes (motoras) establece la comunicacin entre el
segmento intestinal y el nivel medular y siempre acta como facilitador.

Ahora bien, al principio sealamos que el acto de la defecacin esta sometido, en
algunas especies animales y en las personas, al control cortical entonces es o no
un reflejo? Indiscutiblemente que la respuesta es afirmativa pero no podemos olvidar
que la estructura organizativa del sistema nervioso hace que las partes bajas se
subordinen a las partes altas y entonces tenemos que al tiempo que los impulsos
excitatorios de la distensin rectal estimulan el reflejo de la defecacin a nivel del
centro espinal de la defecacin, impulsos originados en receptores de estiramiento
somticos son conducidos por fibras nerviosas sensitivas del nervio plvico hacia la
medula espinal para ser enviados por los fascculos sensitivos ( Goll y Burdach y
espinotalmicos) hacia el nivel enceflico especficamente a la formacin reticular
del nivel enceflico bajo que alerta a sta sobre una accin de necesidad imperiosa
y por lo tanto incrementa el estado de vigilia (una persona durmiendo puede
relativamente fcil orinarse en la cama pero siempre se despertara ante el deseo de
defecar por ser este ltimo ms potente) y a la corteza cerebral en donde se har
consciente el deseo de defecar. La respuesta cortical en la mayora de las especies
animales siempre es facilitadora y determina la interrupcin de cualquier actividad
para tomar postura de defecacin desarrollndose sin dificultad la expulsin del
material fecal. La influencia del sistema nervioso central sobre la defecacin queda
demostrada por el efecto de estreimiento que se produce en muchas personas
debido a un viaje o a un cambio climtico o el efecto contrario, es decir, las diarreas
cuando estn fuertemente excitadas.

En las especies animales que conviven con las personas (perro, gato) y en el propio
humano, el acto de la defecacin puede ser inhibido o postergado por accin cortical
mediante reflejos condicionados y la voluntad respectivamente. En estos casos la
respuesta cortical ante el destello de la defecacin genera seales nerviosas
trasmitidas por el nervio corticoespinal para alcanzar las astas ventrales sacras
donde se originan las races motoras del nervio pudendo que producen la
contraccin voluntaria del esfnter externo (msculo estriado) que impide la
defecacin y cuya necesidad desaparece en breve tiempo debido al tono posterior
del recto ya que si no se evacua su contenido se produce una adaptacin de la
ampolla rectal al bolo fecal desapareciendo temporalmente el estmulo
desencadenante que es la presin distensora del recto. En los animales (perro,
gato) la inhibicin responde a un reflejo condicionado educado por las personas para
que el animal espere el momento oportuno o lo efecte en el lugar adecuado
mientras que en el hombre la inhibicin generalmente responde a la necesidad de
esperar el momento socialmente aceptable y su control comienza a instaurarse
posterior a los 15-20 meses primeros de vida siempre bajo la influencia de la
educacin de los padres.

Figura 5.30. Mecanismo de la defecacin

La respuesta facilitadora cortical para cualquier especie animal (entindase
vertebrados superiores) determina la complejidad del mecanismo de la defecacin
por cuanto conlleva la toma de la postura o posicin de defecacin, inspiracin
profunda con descenso del diafragma seguida de una espiracin con la glotis
cerrada acompaada de una contraccin de la musculatura esqueltica abdominal
que aumenta la presin en la cavidad abdominal (accin de pujo) facilitando el
desencadenamiento de la defecacin y por respuesta la relajacin del esfnter
externo voluntario. En el perro, gato y humano toda la actividad facilitadora cortical
se ve precedida por la actividad comportamental de bsqueda del lugar indicado. Al
compararse la importancia de los movimientos auxiliares entre carnvoros y
omnvoros se observa que el aumento de la presin abdominal (pujo) es ms
marcado en los primeros mientras que en los segundos juega un papel menos
importante mientras que en los herbvoros se desarrolla con mayor facilidad y
suavidad. Una vez culminada la defecacin especies animales como el gato cubre
con tierra sus excrementos y otras como el perro se limitan a efectuar movimientos
simblicos de soterramiento.

La distensin del estmago producto de la ingestin de alimentos desencadena el
reflejo gastrocolnico con la consiguiente ocupacin del recto y desencadenamiento
del acto de la defecacin, fcilmente observable en los nios lactantes. En el
hombre adulto, los factores culturales y comportamentales (hbitos) tienen un papel
importante en decidir cuando ocurrir la defecacin.

La inervacin vegetativa se comporta igual que a lo largo del tractus digestivo siendo
el parasimptico excitador mediante el nervio plvico (incrementa tono rectal y relaja
el esfnter interno) mientras que el simptico, procedente fundamentalmente del
ganglio mesentrico posterior es inhibidor (disminuye tono rectal y contrae el esfnter
interno). El control del esfnter externo (fibras estriadas) se efecta mediante el
nervio pudendo.

La relajacin involuntaria de los esfnteres y el desarrollo del acto de la defecacin
puede producirse en algunos estados emocionales como por ejemplo en el miedo.
Las contracciones fuertes por necesidad avanzada de evacuacin intestinal no
cumplimentada se denominan retortijones.

Al ser la distensin del recto el punto de origen del mecanismo de la defecacin, es
la base fisiolgica que se utiliza para la aplicacin de enems y supositorios que
provocan el mecanismo de evacuacin intestinal. Es interesante sealar adems
que la inhibicin del acto de la defecacin y su posposicin para el momento
adecuado hace que al desarrollarse este mediante la accin de la voluntad el
conjunto de reflejos no sean tan eficaces como en su inicio por lo que las personas
que inhiben con bastante frecuencia sus reflejos naturales terminan generalmente
sufriendo de estreimiento intenso o crnico.

Gases en el tracto gastrointestinal.

Los gases presentes en el lumen gastrointestinal tienen cuatro fuentes de
procedencia: el aire deglutido, el formado por las reacciones digestivas intestinales
(principalmente en el intestino delgado), el gas difundido desde la sangre hacia la luz
tubular intestinal y el gas producido por la actividad fermentativa de los
microorganismo (principalmente en el intestino grueso). En principio la composicin
de la mezcla gastrointestinal, en su 99%, se corresponde con la presencia de
nitrgeno (N
2
), oxgeno (O
2
), bixido de carbono (CO
2
), hidrgeno (H
2
) y metano
(CH
4
)en donde la proporcin esta dada segn el segmento del tracto y las funciones
que desarrolla. Estos gases son inodoros (excepto el metano) sealndose que el
olor desagradable en su emisin al exterior via rectal se debe en los carnvoros y
omnvoros a la presencia de vestigios de productos bacterianos voltiles del
catabolismo proteico como indol, escatol, mercaptano y cido sulfhdrico.

La mayor parte de los gases localizados en el estmago monocavitario, en
condiciones fisiolgicas, proceden del aire deglutido por lo que es una mezcla
principalmente de O
2
e H
2
que pueden estar acompaados del CO
2
producido por la
reaccin del CLH del jugo gstrico con el CO
3
H
-
de la saliva o de la mucosa
gstrica correspondindole al acto fisiolgico de la eructacin ser la via principal de
su eliminacin a travs de la boca. Durante la actividad ingestiva, con cada bocado,
los animales ingieren un volumen de aire que varia individualmente segn el tipo y
forma del alimento ingerido; en el humano se plantea como promedio, la ingestin
aproximada de 2-3 ml en cada deglucin (que aumenta cuando se aspira ante un
liquido caliente, sopa o caf por ejemplo). Como aire deglutido debe considerarse
adems el que acompaa a la deglucin en vaco asociada a la deglucin de la
saliva en los perodos interdigestivos. El eructo, mecanismo fundamental para la
eliminacin de los gases en el lumen gstrico, comprende un proceso en donde
participan las mismas estructuras en orden secuencial que en el vmito (estmago -
esfago - faringe sistema respiratorio - musculatura abdominal) con la
caracterstica de que no tiene signos premonitores bucales (sialorrea por ejemplo) y
se desarrolla con mayor facilidad.

El eructo se desencadena a partir de la distensin de la cmara gstrica por
replecin de gases en su lumen que estimulan los mecanorreceptores de
estiramiento que generan seales excitatorias aferente hacia el centro bulbar de la
eructacin responsable de su coordinacin innata en donde desempea un papel
significativo el nervio vago. En los rumiantes debido a la intensa actividad
fermentativa de los microorganismos en el saco retculo-ruminal el volumen de
gases producido es muy elevado por lo que la eructacin se comporta como un
mecanismo de alta eficiencia describindose en el tema especial dedicado a estas
especies.

La caracterstica de la escasa colonizacin bacteriana en el intestino delgado hace
que se forme muy poco H
2
en este segmento pero la reaccin del H
+
del jugo
gstrico y de los cidos grasos presentes en el quimo con el HCO
3
-
del jugo
pancretico, la bilis y el secretado por los enterocitos determina una importante
produccin de CO
2
como gas resultante de las reacciones digestivas que se absorbe
por la mucosa intestinal pasando a la circulacin sistmica para eliminarse por la
actividad respiratoria. Al intestino delgado llega adems un pequeo volumen de
gases gstricos acompaando al quimo durante el proceso de la evacuacin
gstrica. La produccin de H
2
en el lumen intestinal se debe al proceso de
fermentacin bacteriana de los carbohidratos no resorbibles en el segmento ceco-
clico lo que se demuestra en animales que se cran libres de grmenes y en nios
recin nacidos que no eliminan ningn H
2
.

La tercera fuente de gases en el lumen intestinal es la difusin de estos desde el
plasma sanguneo por diferencias de presin parcial a favor del plasma
correspondindole al N
2
y al O
2
ser los ms difusibles hacia el lumen, principalmente
en ayunas cuando existe una produccin baja de HCO
3
-
e H
+
.

En el intestino grueso si se detectan importantes volmenes de gases que se
originan de la actividad fermentativa bacteriana. Este proceso fermentativo con
produccin de gases es muy potente en los herbvoros monogstricos por el tipo
general de actividad digestiva y puede alcanzar valores elevados en los omnvoros
segn el tipo de alimentacin. Los gases presentes en el intestino grueso son
especialmente CO
2
, CH
4
e H
2
y aunque en principio los tres difunden bien por la
pared intestinal, la presin de N
2
sangunea se opone a la difusibilidad de este por lo
que mientras ms tiempo permanezca la mezcla en el intestino grueso mayor valor
tomara la presin de N
2
en detrimento a las presiones de los otros gases. La
produccin de estos gases en el segmento ceco-clico se corresponde con el
proceso fermentativo bacteriano sobre los carbohidratos estructurales presentes en
la alimentacin vegetal (celulosa, hemicelulosa). En el humano, como ejemplo de
omnvoro, se calcula que el volumen de expulsin por el recto mediante el flatus en
dietas normales es de unos 600 ml/dia en aproximadamente 15 porciones de 40 ml;
no obstante fluctuaciones individuales se mueven entre los 200 y 2000 ml/dia ya que
la cantidad de gas producida puede aumentar mucho ante una dieta que contenga
celulosa (alimentacin vegetariana) o carbohidratos vegetales fcilmente
fermentecibles. Una dieta con judias es capaz de multiplicar por 10 la expulsin de
gases por hora y ante el consumo de aguacate el nivel de produccin de gases
puede ser mayor.

El flatus o expulsin de los gases al exterior via anal, es el resultado de un proceso
activo que tiene su origen en un aumento de tensin en la pared intestinal o en su
irritacin lo que incrementa la motilidad intestinal y promueve, ya sea por retortijones
con o por distensin de la ampolla rectal, un mecanismo de evaluacin similar al
desencadenado para el acto de la defecacin. El exceso del volumen de gases
presente en el tubo gastrointestinal determina el meteorismo (gstrico o intestinal o
ambos al unsono) que posee importancia clnica. El H
2
y el CH
4
forman con el CO
2

una mezcla explosiva describindose explosiones letales intraluminales en pacientes
donde se ha empleado la diatermia de alta frecuencia para la eliminacin
coloscpica de plipos como consecuencia de una limpieza intestinal deficiente. La
caracterstica del proceso digestivo en los omnvoros hace que pueda plantearse un
equilibrio fisiolgico entre el eructo y el flatus como forma de eliminacin de los
gases dependiendo del o las reas que prevalezcan en su produccin, aunque por el
tipo de alimento que ingieren prima el flatus sobre el eructo; en los carnvoros la
forma primaria es el flatus de olor desagradable mientras que en los rumiantes
(herbvoros poligstricos) le corresponde el eructo el papel primario y al flatus en
los herbvoros monogstricos (caballo, conejo) la primaca.


TEMA 6. SISTEMA RENAL

Autores: Armando Alvarez Daz
Elizabeth Lpez MsC

Introduccin.
Para que el organismo funcione en forma armnica, es necesario que los sistemas
homeostticos del medio interno mantengan su constancia, por lo que a los efectos de
la excrecin de productos de desecho de la actividad metablica celular se precisa del
buen funcionamiento de dos sistemas: respiratorio, responsable de la eliminacin del
CO
2
y renal, responsable de mantener en los lquidos corporales las concentraciones
adecuadas de sus componentes qumicos en general y de las sustancias de desecho
no gaseosas en particular. La funcin primaria de los riones es la formacin de la
orina; corresponde a la excrecin urinaria ser la va ms importante para el paso de
los productos solubles desde el cuerpo hacia el exterior y por lo tanto los rones
juegan un decisivo papel en el mantenimiento de la composicin y volumen normal de
los lquidos corporales.

Las nefronas se constituyen en la unidad antomo funcional de los riones; en elIas
un lquido o fluido que se parece al plasma de la sangre es filtrado desde los capilares
glomerulares hacia el sistema tubular (filtrado glomerular) que a medida que avanza
por el sistema tubular reduce su volumen y cambia su composicin debido a
diferentes procesos que extraen agua y solutos (reabsorcin tubular) para su
reincorporacin a la sangre al tiempo que por diferentes procesos que secretan
solutos (secrecin tubular) hasta obtenerse finalmente la orina. La orina es por lo tanto
un producto de excrecin compuesto por sustancias de desecho del metabolismo
celular, sustancias resultantes del metabolismo de las hormonas, frmacos,
sustancias en exceso que sobrepasaron el mximo de reabsorcin tubular y agua en
cantidades relacionadas con el equilibrio hdrico corporal. Los rones y
especficamente sus nefronas son capaces de establecer una diferencia entre las
sustancias de desecho y las sustancias esenciales, por lo que en el caso de estas lti-
mas, slo podrn ser excretadas por la orina cuando alcanzan elevadas concen-
traciones en sangre o en caso de lesiones que afecten la integridad neuronal.

Los papeles fisiolgicos del sistema renal determinan que este sistema
homeosttico sea indispensable para la vida al desarrollar importantes funciones
como son:
1.- Funcin excretora.
Mediante la formacin de la orina se eliminan sustancias de desecho que de
acumularse en el cuerpo atentaran contra la integridad del medio interno tales como
urea (cido rico en las aves), fosfatos, creatinina, sulfatos, etc.
2.- Equilibrio hdrico.
Es a nivel renal donde se desarrolla el nico mecanismo con que cuenta el cuerpo
animal para regular la prdida de agua segn las necesidades; la reabsorcin
facultativa del agua determina que la produccin volumtrica de orina no sea
constante en el perodo circadiano para ninguna especie animal pero si est
estrechamente relacionada con el equilibrio hdrico de manera que la orina ser
escasa y concentrada ante un cuadro de deshidratacin y abundante y diluida en la
hiperhidratacin.
3.-Equilibrio electroltico.
Corresponde al sistema renal la responsabilidad de mantener las concentraciones
normales de los electrolitos en la sangre y por lo tanto en los lquidos corporales
4.-Equilibrio cido-bsico.
Mecanismo de control de extraordinario valor y poderosa regulacin del sistema
renal que lo convierte en un eslabn fundamental para el mantenimiento de la
concentracin de H de los lquidos corporales mediante mecanismos que se
desarrollan en los tbulos contorneados proximal y distal en donde la enzima
anhidrasa carbnica juega un papel decisivo.
5.-Funcin metablica
El sistema renal participa mediante diferentes mecanismos en el metabolismo de los
principios inmediatos En el metabolismo proteico interviene en la primera etapa en la
formacin de la creatina, por cuanto en presencia de la glicocola y la arginasa se reali-
za la transamidacin de la arginina dando origen a la glicociamina o cido
guanidinactico; en ausencia de ambos rones los valores de creatina van
disminuyendo hasta desaparecer totalmente. En los carnvoros, los el riones cumplen
la misin de excretar el cido benzoico mediante el mecanismo de conjugacin con la
glicocola dando origen al cido hiprico (benzoil glicocola) ya que en el humano y los
herbvoros esta conjugacin se realiza en el hgado. Del mismo modo el rin posee
enzimas capaces no tan slo de desaminar sino tambin de descarboxilar algunos
aminocidos. En los riones se han podido aislar varias enzimas que participan en el
metabolismo de los glcidos tales como fosfoglucomutasa, UDPG-glucgeno-
transglucosidasa y enzimas ramificantes enzimas que participan en la glucognesis
que explica el hecho de que los riones son capaces de almacenar hasta un 10 % del
glucgeno corporal, pero al tiempo que son aptos para almacenar glucgeno tambin
lo son para liberar glucosa al constatarse que en los perodos interdigestivos o el
ayuno prolongado, es mayor el valor glicemia en la vena renal que en la arterial
cuando lgicamente debiera ser lo contrario; tal parece que los riones establecen
una glucogenolisis cooperara con el hgado para mantener Ia normoglicemia. En los
estados diabticos con afectacin renal, los animales o el humano llegan a convertirse
en insulino-resistentes con el agravamiento de dicho estado. En el metabolismo de
los lpidos, a nivel de este rgano se produce una cierta cetolisis que queda
demostrada cuando en la insuficiencia renal aguda o crnica se aprecia una
elevacin de los cuerpos cetnicos. Se estima que el rin produce determinadas
sustancias que en cierta medida frenan la movilizacin de las grasas; se ha observado
la participacin renal en la esterificacin del colesterol.
6.- Funcin endocrina.
A nivel renal se elabora la eritropoyetina o factor estimulante eritropoytico que es
liberada a la sangre ante un estado de hipoxia; esta hormona acta sobre las clulas
totipotenciales de la mdula sea roja para su diferenciacin a hemocitoblastos esti-
mulando la formacin de eritrocitos lo que explica porque en la insuficiencia renal
crnica o esclerosis renal siempre est presente la anemia. En los riones se produce
adems la trombopoyetina, estimulante de la formacin de plaquetas por la mdula
sea roja a partir de los megacarioblastos y la renina, enzima proteolitica que acta
sobre el angiotensingeno, globulina plasmtica producida en el hgado, para iniciar la
formacin de angiotensina, que es un poderoso agente hipertensor por su efecto
vasoconstrictor y su efecto estimulador de la produccin de aldosterona por la corteza
adrenal. Los riones desempean adems un importante papel en el crecimiento o
desarrollo somtico corporal al constituirse en el rea activadora de la vitamina D
hormona responsable de la absorcin activa del Calcio en la mucosa intestinal.
Recuerdo antomo-histolgico y particularidades circulatorias.

La excrecin urinaria est asegurada por un aparato que comprende dos partes
anatmicas: los rones, donde se elabora la orina, y un conjunto de vias excretoras
externas formadas por urteres, vejiga y uretra, es decir, el sistema conductor renal
es un sistema ampliamente convergente que se inicia a nivel de los millones de
nefronas, segn la especie animal, que drenan en decenas de miles de conductos
colectores para en su segmento final intrarenal converger en los clices menores que
a su vez lo hacen en los clices mayores para finalmente formar la pelvis renal en
especies como cerdo, caballo, gato y perro, otras como bovinos y gallinas, carecen de
pelvis renal; y en el hilio del rgano la confluencia de los clices mayores o de la
pelvis, origina los ureteres, uno por cada rin, que drenan en la vejiga, reservorio
donde se acumula la orina entre dos micciones, para finalmente culminar en un
conducto nico de emisin, la uretra.

Los riones, glndulas tubulares compuestas, son rganos pares simtricos situados
en la regin lumbar de la cavidad abdominal, en posicin posterior al diafragma y
rodeados de tejido adiposo (grasa perirenal). Estos rganos, que representan aproxi-
madamente el 1% del peso total corporal, tienen forma de frjol, con una superficie
convexa y otra cncava; en esta ltima se encuentra una pronunciada depresin que
corresponde al hilio, regin de implantacin de la pelvis, por donde penetra la arteria
renal y la inervacin vegetativa, al tiempo que salen el urter, la vena renal y los
linfticos renales. Los nervios renales viajan a lo largo del sistema sanguneo renal
desde que entran en el riones. La inervacin renal depende de fibras nerviosas,
mielnicas y amielnicas principalmente de fibras aferentes simpticas derivadas del
plexo celiaco, describindose adems algunas fibras parasimpticas. La distribucin
nerviosa dentro del rin tiene diferente destino, por cuanto una parte se relaciona
con los vasos sanguneos renales con predominancia de las fibras simpticas, es
decir, vasoconstrictoras, y otra alcanza el sistema tubular, localizndose por debajo
de la membrana del epitelio.

Tabla . Morfometra renal en varias especies

En el hombre, bovinos y gallinas se observa perfectamente que los riones estn
conformado por lbulos lo que no se distinguen mucho en los otros animales y en
mamferos pequeos como rata, el conejo y el cobayo, el rgano es de por si un solo
lbulo. Los lbulos estn separados por tabiques de tejido conjuntivo y cada uno a su
vez est subdividido en lobulillos cuyas delimitaciones son imprecisas.

Un corte sagital del rin muestra la presencia de dos zonas: cortical y medular. La
zona cortical est integrada por elementos secretores constituidos por los corpsculos
de Mapighi, los tubos contorneados proximal y distal, el sistema especial de irrigacin
de la nefrona as como partes iniciales y terminales de las asa de Henle y los tubos
colectores y la medular por tubos colectores, asas de Henle y vasos rectos que en su
agrupacin forman pirmides de Malpighi. Estas ltimas tienen sus bases hacia la
corteza y los vrtices descansan en los clices renales. Ambas zonas, se proyectan
una dentro de la otra. De la cortical se derivan formaciones que delimitan a las
pirmides de Malpighi y constituyen las columnas de Bertn; recprocamente, de las
bases de las pirmides de Malpighi se proyectan hacia la cortical, agrupaciones de
pequeos tubos colectores, que forman los rayos medulares o pequeas pirmides
Ferrein. Todo el conjunto de una pirmide de Malpighi, ms las formaciones de la
cortical que asientan en su base, constituyen el lbulo renal. Los rayos medulares
ms las partes secretoras adyacentes a estos forman los lobulillos renales. La parte
secretora contenida en la corteza, debido a que sus componentes se manifiestan de
manera muy irregular y tortuosa, determina que se le llame laberinto renal.

Los riones se encuentran formados por un gran nmero de elementos idnticos unos
a otros y cada uno de ellos constituye la unidad funcional elemental del sistema renal:
la nefrona. Para comprender la funcin normal de los riones es necesario tener una
idea clara de su estructura fina, as como de su vascularizacin e Inervacin. El
nmero de nefronas en cada rin depende de la especie animal mostrndose cifras
que se mueven entre un milln en la oveja, 2,4 millones en humanos y 5,5 millones en
el caballo. La nefrona est compuesta por el Corpsculo de Malpighi constituido por
el glomrulo, red de hasta 50 capilares paralelos y la cpsula de Bowman, inicio del
sistema tubular nefronal que se contina con el tubo contorneado proximal (TCP), el
asa de Henle (AH), el tubo contorneado distal (TCD) y el tubo colector (TC). En los
tubos colectores van desembocando todas las nefronas y que a su vez se proyectan
dentro de la mdula renal para, en su confluencia, dar origen a los clices menores.
De lo antes expresado podemos concluir que la nefrona es realmente un tubo formado
por una sola capa de clulas, que es ciego en un extremo y abierto en el otro, por lo
que mediante este ltimo extremo puede desembocar en el sistema conductor de la
pelvis renal y de esta forma se constituye el sistema renal en un sistema abierto,
ampliamente convergente y de circulacin continua. Para tener una idea de la
magnitud de este importante sistema tubular basta sealar que, en el hombre, se
calcula la longitud del mismo, como promedio, en unos 100 kilmetros.

Figura Constitucin de la nefrona.

Por la profundidad de sus asas de Henle en la medula renal, las nefronas se clasifican
en corticales y yuxtamedulares lo que tiene un importante papel en la capacidad
adaptativa de las especies animales a las condiciones de disponibilidad de agua en el
medio ambiente para su supervivencia. Los mamferos acuticos como delfines y
ballenas elaboran una orina muy diluida ya que disponen de toda el agua necesaria
por lo que todas sus nefronas son corticales mientras que los que habitan en zonas
desrticas tienen la necesidad de producir una orina muy concentrada por lo que sus
nefronas son yuxtamedulares; los mamferos de zonas intermedias poseen ambos
tipos de nefronas.
El proceso bsico que garantiza la funcin renal se denomina filtracin glomerular y la
misma se efecta a nivel del Corpsculo de Malpighi en donde se establece una
fuerte intimidad entre el sistema cardiovascular, representado por el glomrulo y el
sistema renal, representado por la cpsula de Bowmann. El TCP de luz estrecha,
irregular y dimetro de hasta 60 mm, tiene su pared formada por epitelio cilindrico alto
cuyas clulas estn interdigitadas y su superficie de contacto (cara luminar) est muy
incrementada por la presencia de mltiples microvellosidades. Las clulas tubulares
del TCP se caracterizan por la presencia de abundantes mitocondrias, prominente
sistema reticulo-endoplasmtico granular con formacin de vesculas picnocitticas y
fuerte actividad lisosmca. El AH est formada por una rama descendente (fina) y
una rama ascendente (fina al inicio y gruesa en el resto). Tanto la rama descendente
como la acendente fina presentan un dimetro aproximado de 13 a 15 mm y su pared
la constituyen epiteliocitos planos con pocas microvellosidades y rganos
citoplasmticos. La rama ascendente gruesa presenta un dimetro de hasta 30 mm y
sus clulas son cuboides con un borde luminal que contiene pequeas
microvellosidades. El TCD, de luz tubular con dimetro que oscila entre 20 y 50 mm,
est constituido por epitelio cilindrico de clulas ms pequeas que en el TCP con un
borde luminal que presenta pocas microvellosidades. Todas las nefronas van
desembocando en los tubos colectores, cuya pared hitologicamente no es uniforme al
estar tapizados en la zona cortical por epitelio cbico simple mientras que en la zona
cortical es cilndrico. En el epitelio del TC se distinguen clulas claras, con citoplasma
en pliegues y pobres en organelos y clulas oscuras que poseen una ultraestructura
citoplasmtica similar a las clulas bordeantes de las glndulas fndicas que elaboran
cido clorhdrico.

En la mayora de los vertebrados, mamferos en particular, la irrigacin sangunea de
los glomrulos es exclusivamente arterial. La particularidad en la relacin
cardiovascular-nefronas, asegura procesos de filtracin en el Corpsculo de
Malpighi y procesos de reabsorcin y secrecin en el sistema tubular. Los riones son
rganos muy vascularizados. La arteria renal, una para cada rin,es una arteria de
gran calibre que se origina directamente de la aorta; al alcanzar el hilio del rgano
inmediatamente se divide en tres ramas, superior, anterior e inferior, que penetran en
el rgano formando varias ramas dirigidas a la corteza, las arterias interlobulares, que
a nivel de la zona de unin cortimedular se acodan en ngulo recto para dar lugar a
las arterias arciformes que forman un denso plexo arterial del cual salen las arterias
interlobulillares que discurren por la corteza renal perpendicularmente a las arteras
arciformes y emiten las arterias aferentes que forman el pelotn capilar del glomrulo
El glomrulo es una red capilar que da origen a otra arteria, la arteria eferente, que a
su vez origina otra red capilar, la red peritubular, que en su terminacin van
confluyendo para dar inicio al sistema venoso cuya topografa es sensiblemente
superponible a la del sistema arterial; el sistema venoso depende de un doble origen,
las venas de la cpsula adiposa, que penetran a travs de la cpsula fibrosa y se
anastomosan con el otro origen venoso, que son las venas propias del rin. Estas
venas a nivel del seno renal forman un vaso nico que emerge a travs del hilio como
vena renal que drena directamente en la vena cava posterior. La red capilar
peritubular que como su nombre lo indica se localiza alrededor del sistema tubular
superior de la nefrona, TCP y TCD, emite capilares denominados vasos rectos que se
proyectan hacia la mdula renal acompaando al asa de Henle.

Figura Particularidades circulatorias en la nefrona,

Hay dos redes capilares que irrigan la neurona: 1) el glomrulo, y 2) los capilares
peritubulares. La red capilar glomerular recibe sangre de la arteria aferente y sta se
halla separada de la red capilar peritubular por una arteriola eferente que brinda
resistencia importante al curso de la sangre. Como resultado, la red capilar glomerular
tiene una presin elevada, mientras que la red capilar peritubular tiene presin baja. A
consecuencia de la presin elevada en el glomrulo, ste funciona de manera muy
similar a como lo hacen los cabos arteriales de los capilares tisulares, filtrando lquido
continuamente, que sale del glomrulo y penetra en la cpsula de Bowman. Por otra
parte, la baja presin del sistema capilar peritubular hace que funcione en forma muy
parecida a como funcionan los cabos venosos de los capilares tisulares, con
absorcin continua de lquido hacia el interior de los capilares. En realidad, el
glomrulo es parte del sistema circulatorio ya que es un ovillo de capilares que se
origina en una arteriola aferente y termina en una arteriola eferente por lo que es un
arreglo circulatorio ya que aqu siempre la arteriola se capilariza en otra arteriola
(arteria-capilares-arteria), hecho morfolgico no comn en el sistema circulatorio
sistmico (arteria-capilares-vena). El dimetro de la arteriola aferente es mayor que el
de la eferente. Despus de la arteriola eferente se produce una segunda red capilar
en contacto con el sistema tubular (capilares peritubulares) que drenan en las venulas
(arteria-capilares-vena) de modo que existen 2 redes capilares en serie, el glomrulo
que se constituye en un sistema de alta tensin que garantiza el proceso de filtracin
glomerular y la red peritubular que se constituye en un sistema de baja tensin para
facilitar los procesos de reabsorcin. Otra caracterstica es que los capilares
glomerulares presentan la mayor permeabilidad de los capilares del organismo.

Una parte especial del sistema capilar peritubular es la de los vasos rectos, red de
capilares que desciende alrededor de las partes ms bajas de las asas de Henle;
estos capilares forman asas en la mdula del rin y luego regresan a la corteza
antes de vaciarse en las venas. Los vasos rectos son los capilares de circulacin ms
lenta en la economa animal y tienen como papeles fisiolgicos mantener la
constancia del medio interno de las clulas tubulares de las asa de Henle as como la
concentracin, elevada pero no in crecendo, de cloruro de sodio en el lquido
intersticial corticomedular como resultado del mecanismo de la contracorriente o
mecanismo de mxima concentracin y mxima dilucin de la orina tubular. Solo una
pequea porcin del riego sanguneo renal total, aproximadamente el 1 a 2%, fluye a
travs de los vasos rectos. En otras palabras, el riego de sangre a travs de la mdula
del rin es lento, en contraste con el riego rpido de la corteza. Una amplia red de
vasos linfticos acompaa a la red sangunea, excepto a nivel de los corpsculos
renales.

El flujo sanguneo en las nefronas es de elevada intensidad, plantendose que
prcticamente toda la sangre que llega al rin atraviesa estas unidades funcionales
antes de alcanzar el sistema venoso de retorno. En caso de necesidad, por
situaciones de alarma, al producirse un descenso brusco de la presin arterial el rin
tiene las denominadas desviaciones de Trueta que establecen un "shut" circulatorio o
cortocircuito arterio-venoso en donde la sangre es desviada rpidamente hacia el
sistema venoso comprometindose la actividad de las nefronas.

Como el dimetro total de la corriente en los capilares puede ser hasta veinte veces la
del lecho de la arteria aferente, la velocidad de la sangre en estos capilares ser slo
de un vigsimo de la arteria y la energa cintica de la sangre slo de 1/400. Por lo
tanto, es posible que la presin ejercida por la sangre sobre las paredes de los
capilares, puede ser incluso mayor que en las arterias interlobulares y ese efecto
todava ser auxiliado ulteriormente por el estrecho dimetro de la arteria eferente por
lo que, aunque la presin en los capilares ordinarios del cuerpo probablemente no es
mayor de 20 a 30 mm Hg, los capilares glomerulares deben presentar una presin
poco inferior a las de las principales arterias del cuerpo. La presin en las arterias
arciformes llega a alcanzar valores de hasta 10-13 veces ms alta que en las venas
arciformes permitiendo tener una idea del alto valor de la presin sangunea que
permite la filtracin en el glomrulo y su bajo valor en la red peritubular lo cual facilita
la reabsorcin; adems el capilar de la red peritubular es extraordinariamente poroso y
su velocidad de reabsorcin es hasta 4 veces mayor que en el extremo venoso de
cualquier otro capilar del organismo animal.

Funcin glomerular

Desde hace tiempo se conoce que la funcin del glomrulo es sencillamente la de un
proceso de filtracin, en que bajo la presin de la sangre en los capilares
glomerulares se filtra el agua y los componentes cristaloides del plasma a travs del
epitelio glomerular, menos los componentes proteicos a excepcin de la albmina y
otras protenas de peso molecular inferior a 70 mil, por lo que las distintas globulinas y
el fibringeno, dado su peso molecular elevado, son incapaces de filtrar por el
glomrulo. El flujo sanguneo renal, es el ms alto del organismo con relacin a su
peso, ya que es del flujo total (5 l/m) calculndose que el volumen real de plasma
que transita por la red glomerular es de 690 ml/min, volumen sumamente elevado
para ser de tipo nutricio. A nivel de los glomrulos de los riones en el hombre, filtran
alrededor de 125 ml/min de plasma lo que da 180 l/diarios que se corresponde con un
volumen cuatro veces mayor al volumen hdrico total del organismo, ms de diez
veces el volumen del lquido extracelular y cien a doscientas veces el total del agua
ingerida diariamente. El hecho de que esta enorme cantidad de lquido circule
diariamente a travs de los capilares glomerulares y que un volumen importante del
mismo penetre en los tubos contorneados proximales implica varias condiciones
relacionadas con el proceso de filtracin glomerular como son que el sistema de
filtracin debe estar adaptado de modo especial para permitir la formacin de esos
volmenes, ya sea disponiendo de un gran nmero de unidades de filtracin, de una
elevada presin de filtracin, o de una membrana altamente permeable al agua, que
debe ser meticulosamente regulado para evitar cambios bruscos en el volumen
extracelular y el volumen total del organismo y que debe funcionar coordinadamente
con el mecanismo de reabsorcin tubular, para que no se pase de una capacidad
lmite de reabsorcin.

Figura El proceso de filtracin glomerular.

El lquido que filtra hacia la cpsula de Bowmann se conoce con el nombre de filtrado
glomerular u orina primaria y se caracteriza por tener una constitucin bastante
parecida al plasma de la sangre, ya que en l encontramos prcticamente casi todos
los constituyentes del mismo en concentraciones casi idnticas a las encontradas en
el plasma. Una peculiaridad de la orina primaria es que al no poder filtrar las protenas
de alto peso molecular, entonces veremos que las concentraciones de iones negativos
como HC0
3
-
y Cl
-
estarn ligeramente aumentada mientras los iones positivos
ligeramente disminuidos como consecuencia del equilibrio de Donnan a ambos lados
de una membrana biolgicamente activa. Los elementos formes de la sangre no
pueden filtrar.

La filtracin glomerular se desarrolla a nivel del corpsculo de Malpighi en donde se
establece la denominada barrera biolgica de filtracin compuesta por tres elementos,
pared capilar del glomrulo, membrana basal triestratificada y pared interna de la
cpsula de Bowman. Los capilares del glomrulo, con su pared, constituyen el primer
elemento componente de la barrera biolgica en el sentido de la filtracin. Las clulas
del endotelio capilar se caracterizan por presentar numerosas fenestras que
conforman poros de un dimetro de 0,1 mm. La membrana basal posee una
estructura reticular, por lo que acta como una criba molecular, estando constituida
por dos estratos, externo e interno menos denso (claros) y un estrato medio ms
denso (oscuro) que contiene microfibrillas dispuestas como una malla con dimetro de
hasta 7 mm. La constitucin histolgica de la pared capsular es de endoteliocitos
grandes de forma irregular (podocitos) que emiten prolongaciones que se insertan en
la membrana basal triestratificada.

La Presin Efectiva de Filtracin glomerular (Pef) que garantiza el proceso de
filtracin del plasma hacia la cpsula de Bowman (orina primaria) es la resultante de
la relacin funcional entre la presin sangunea capilar (Psc), la presin
coloidosmotica del plasma (Pcop), la presin en la cpsula de Bowman (Pcb) y la
presin en el sistema tubular (Pst). La Psc es la presin capilar ms elevada del
organismo al medirse valores entre 45 y 55 mm Hg, comparados con los valores
medios de 25 mm Hg en el extremo arterial y 9 mm Hg en el extremo venoso de los
capilares medios de circulacin sistmica. Este valor tan elevado de la Psc a nivel del
glomrulo se debe a la diferencia de dimetros de las arterias aferente y eferente y las
diferencias de presiones de la sangre en los sistemas arterial y venoso renal.

Debido a la filtracin del plasma desproteinizado, los niveles de agua filtrada hacen
que la sangre en el capilar glomerular aumente su viscosidad y por ende tiende a
aumentar ligeramente la Pcop de la sangre que avanza hacia la red peritubular lo que
facilita los procesos de reabsorcin a nivel del sistema tubular. La Pef, una P
constante, medida en ratas y extrapolada al humano, d valores medios de 12 mmHg
a favor de la filtracin:

Pef = Psc-(Pcop+Pcb+Pst)
Pef= 50-(28+5+5)= 12mm de Hg.

El filtrado glomerular pasa al lumen tubular de la cpsula de Bowman para iniciar su
transito hacia el resto del sistema tubular donde ser sometido a intensos procesos
de reabsorcin-secrecin. Los procesos de secrecin tubular permiten la entrada de
algunas sustancias al interior del lumen tubular (orina tubular) de sustancias que
provienen de las clulas del epitelio tubular (NH
3
por ejemplo) o de los capilares
peritubulares. La filtracin glomerular (FG) puede ser modificada por la accin de
numerosas sustancias vasoactivas: la angiotensina II ocasiona una disminucin de
la FG asociada a un descenso del flujo plasmtico renal (FPR) por vasoconstriccin,
la noradrenalina, tambin otro vasoconstrictor que provoca disminucin del FPR,
tiene un efecto menos significativo sobre la FG mientras que las prostaglandinas
(PGE
1
) y otros vasodilatadores renales como acetilcolina y bradicinina ocasionan un
incremento del FPR, pero una influencia poco importante sobre la FG. El filtrado
glomerular disminuye por los siguientes motivos: disminucin de la presin
hidrosttica intracapilar (hipotensin), el aumento de la presin coloidosmtica del
plasma (deshidratacin), aumento de la presin en el espacio de Bowman
(obstruccin urinaria), disminucin del flujo sanguneo renal (insuficiencia cardiaca) y
disminucin del coeficiente de ultrafiltracin (enfermedad renal intrnseca).

Si el dimetro de la arteria aferente disminuye, como es lgico, la cantidad de sangre
que llega al glomrulo ser menor, lo cual provocar una disminucin o ausencia del
filtrado por el glomrulo. Por el contrario, una dilatacin de esta arteria incrementar
el flujo sanguneo al glomrulo con el consiguiente incremento de la filtracin. Si la
dilatacin es excesiva tal como ocurre ante la prdida del tono arteriolar se presen-
tar un xtasis sanguneo con supresin del flujo sanguneo por el glomrulo.
Cuando el sistema simptico aumenta su tono a nivel renal repercute sobre las
arterias aferentes, las cuales disminuyen su dimetro, presentndose el cuadro
anteriormente descrito, esto es, disminucin de la filtracin por el menor flujo
sanguneo. Los vasos sanguneos renales tienen una inervacin simptica
abundante; en condiciones de reposo basal prcticamente no hay un tono constrictor
simptico en los vasos renales pero este tono aumenta con un mnimo de actividad,
sin embargo, no llega a alterarse el flujo sanguneo.

Una cada brusca de la presin arterial provoca de inmediato una disminucin del
filtrado, pero rpidamente se pone en juego el mecanismo de autorregulacin renal
que evita que la presin sangunea en la arteriola aferente se vea afectada. Por el
contrario, una subida de presin sangunea repercutir en todo el sistema y por tanto
en las arterias arciformes y arterias aferentes, pero inmediatamente por un
mecanismo intrnseco de regulacin, las arterias aferente disminuirn su dimetro;
no obstante ello, siempre al inicio de la subida de presin sangunea habr una
mayor filtracin glomerular (fenmeno de rebosamiento), aunque posteriormente se
restablezca a sus valores normales.

Otros factores que inciden sobre el proceso de filtracin glomerular pueden ser las
obstrucciones de la va arterial del glomrulo, el incremento de la presin intersticial
causada por procesos inflamatorios y el incremento de la resistencia en el sistema
tubular como consecuencia de procesos obstructivos en los tubos colectores,
urteres y uretra as como ante cualquier disfuncin vesical.

Clearance o aclaramiento: se define como el volumen (Vol) de plasma que es
depurado de una sustancia en una unidad de tiempo. Toda sustancia que se
encuentra en la orina proviene del plasma. La cantidad (Qu) de sustancia que se
encuentra en la orina es igual al Vol de orina por la concentracin de esa sustancia
en la orina, lo que se puede medir por unidad de tiempo (min). La cantidad de
sustancia que se encuentra en la orina por min, va a ser igual al flujo de la orina por
la concentracin. El Vol de plasma depurado es lo que llamamos Clearance (Clx). El
Clx es virtual en el sentido que a partir del Vol depurado de la sustancia se extrapola
el Vol absoluto al que haya estado de acuerdo a la concentracin plasmtica. Por
ejemplo, si filtran 125 ml de plasma y conocemos que la urea filtra libremente por lo
que tiene concentracin igual que en el plasma y en parte se reabsorbe, entonces el
Clx de la urea es de 70, ya que de 120 filtrados, se reabsorbieron 55, es decir, a 70
ml de plasma se le quit la urea mientras que a 55 ml de plasma todava le queda la
urea, es decir que se ha reabsorbido parcialmente. El Clx no especifica mecanismos
por los cuales se produce la depuracin, sino que considera el resultado final, es
decir, la sustancia puede haber participado en los mecanismos de filtracin,
reabsorcin y secrecin.

La inulina, es fcilmente filtrada por el glomrulo, pero en cambio el sistema tubular
de la nefrona es incapaz de reabsorberla y de segregarla. As pues, todo el filtrado
glomerular experimentar un aclaramiento total de inulina; de este modo cada
miligramo de inulina que filtra por el glomrulo aparecer en la orina. De este modo
el aclaramiento plasmtico de inulina por minuto nos indica la medida o intensidad
de la filtracin glomerular.

Qu le puede suceder a una sustancia en el plasma? Que no filtre, como las
protenas, por lo que el Clx de ellas es de 0 de manera que en este caso no se
emplea o que filtre libremente, en cuyo caso la concentracin plasmtica es igual a
la del filtrado. Hay sustancias que son libres y otras combinadas a protenas, donde
la protena no pasa y solo lo hace la sustancia libre. La sustancia filtrada puede ser
reabsorbida total o parcialmente en el sistema tubular o puede penetrar al lumen
tubular por secrecin. Cuando una sustancia filtra libremente y no se reabsorbe ni se
secreta, su Clx mide el flujo de filtrado; existen 2 sustancias con estas
caractersticas, una exgena, la inulina y otra endgena, la creatinina, que sirve igual
para medir el Clx de filtracin ya que se secreta muy poco. Cuando esta relacin es
la unidad (1) significa que esta sustancia filtra libremente y no se secreta ni se
reabsorbe, cuando es menor que 1 significa que se reabsorbe parcial o totalmente, y
cuando es mayor que 1 es porque se secreta. En ayunas, normalmente la orina no
contiene glucosa por lo que su Clx es 0, aunque la glucosa filtra libremente pero se
reabsorbe en los tbulos contorneados proximales.

Las nefronas, que se encuentran funcionalmente activas, mantienen dentro de
ciertos limites un flujo sanguneo relativamente constante mediante la denominada
autorregulacin de la circulacin nefronal que obedece a una respuesta directa
de la musculatura lisa vascular. El proceso de autorregulacin de la circulacin en
las nefronas se desarrolla por la presencia del aparato yuxtagomerular (AYG) y por
accin de sistemas de prostaglandinas y calicriena-cininas que modifican el riego
sanguneo, que a su vez modifica la intensidad del filtrado glomerular.
El AYG est constituido por modificaciones de las clulas de la arteria aferente y de
las del inicio del tubo contorneado distal cuando estas se ponen en contacto, es
decir, el tubo contorneado distal en alguna parte se adosa a la arteriola aferente pero
la parte del tubo contorneado distal modificado se llama mcula densa. En este
aparato YG se produce una hormona, la renina, que acta como una enzima
proteoltica sobre un angiotensingeno, globulina plasmtica de origen heptico,
transformandolo en angiotensina I (decapeptido) que por accin de una enzima
convertidora de origen en diversos tejidos, la dipeptidilcarboxipeptidasa, se
transforma en angiotensina II (octapeptido) que es fuertemente vasoconstrictora al
tiempo que estimula la secrecin de aldosterona, que estimula la reabsorcin del
Na
+
en los TCD y TC que por diferencia de potencial elctrico es seguido por el Cl
-

arrastrando agua por smosis lo que incrementa la volemia por lo que es una
sustancia hipertensora ya que disminuye el continente (sistema vascular) y aumenta
el contenido (volemia). La secrecin de renina por el YG depende de dos causas, el
grado de distensin de la arteria aferente por lo que ante situaciones de hipotensin
la reduccin del dimetro determina descarga de renina mientras que en estados en
que aumenta la distensin, hipertensin, se inhibe la secrecin de renina y el flujo
tubular de Na
+
que en la hipertensin su incremento modifica tambin la secrecin
de renina puesto que normalmente cuando este aumenta, disminuye la liberacin de
renina. La renina posee un efecto vasopresor ms potente que la noradrenalina.
Las prostaglandinas, algunas de ellas producidas en los riones, como las
PG
E2,
,PG
F2
, PG
A1
y PG
E1
mediante enzimas de las fracciones microsomales a partir
de los cidos grasos en presencia de glutation y ciertos compuestos aromticos,
ejercen influencia sobre el flujo sanguneo renal al aumentar en casos de isquemia y
vasoconstriccin, puesto que ellas tienen una accin vasodilatadora al tiempo que
ambas aumentan la presin arterial. El sistema hipotensor de las calicreina-cinina se
corresponde con una enzima producida en las clulas del tubo contorneado distal, la
calicreina, que acta sobre cinimgenos plasmticos produciendo las cininas que
tienen dos efectos, uno fuertemente vasodilatador y otro natriurtico que disminuye
la reabsorcin tubular del Na
+
y por ende, del agua corporal incrementndose la
diuresis. Del balance entre los sistemas renina-angiotensina y la calicreina-cinina,
resulta en parte la regulacin de la presin arterial sistmica.

Funcin Tubular.

Normalmente del 100% del volumen de plasma que fluye por los riones en un
minuto, filtran un 20% que constituye la orina primaria que, como ultrafiltrado avanza
hacia el sistema tubular neuronal, tbulo contorneado proximal, asa de Henle, tbulo
contorneado distal y tubo colector; en todo ese recorrido sufre una serie de
modificaciones en su composicin, hasta la formacin de la orina final por
mecanismos de transporte inico de reabsorcin, secrecin y excrecin tubular,
estos movimientos inicos pueden ser activos o pasivos. La orina definitiva no es, ni
remotamente, la orina primaria. Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo de
los tbulos de la nefrona, la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un
proceso de reabsorcin desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. Esta
reabsorcin se caracteriza por ser cuantitativamente elevada, as, del agua que filtra
en el glomrulo en el lapso de 24 horas, perodo circadiano, se reabsorbe del 98.5 al
99% eliminndose con la orina un promedio de 1 a 1.5% segn la especie animal,
las fuentes de agua y las condiciones ambientales. Otras substancias como glucosa
y aminocidos, con valores homeostticos en sangre, son reabsorbidas totalmente
mientras la urea se reabsorbe solo parcialmente eliminndose con la orina en
cantidades variables.

Las sustancias tiles al organismo se denominan sustancias con umbral alto ya que
en concentraciones fisiolgicas en sangre son totalmente reabsorbidas como ocurre
con glucosa, albmina, aminocidos, lpidos, vitaminas, etc. Ahora bien cuando las
cifras de cualquiera de estas sustancias con umbral alto superan las cifras
fisiolgicas homeostticas, el exceso ser excretado por la orina; cuando esto ocurre
la explicacin no es que no se reabsorbieron, sino que por su elevada concentracin
sobrepasaron la capacidad mxima de reabsorcin tubular (MRT) de la sustancia en
especfico lo que se conoce como fenmeno de rebosamiento. Como todo sistema
activo, el rin es factible de saturarse, entonces aparece el concepto de mxima
reabsorcin tubular (MRT) o de transferencia mxima (Tm) que se refiere a que el
sistema de transporte es susceptible de saturarse dentro de niveles fisiolgicos,
entonces, cuando el transporte se satura, la sustancia aparece en la orina o lo hace
en mayor concentracin de lo normal. De lo antes expresado podemos afirmar que
sustancias como la glucosa, que no es un componente normal de la orina
(glucosuria negativa), cuando se detecta en ella significa que su concentracin en
sangre y por ende en la orina primaria-tubular sobrepasaron al sistema de
reabsorcin tubular (MRT) por lo que el excedente ser el que dar la glucosuria
positiva en cuanta relacionada con su nivel en sangre tal como ocurre en la diabetes
y los cambios de coloracin del reactivo de Benedit. Las sustancias sin umbral son
los desechos metablicos, es decir, son las que se filtran pero no se reabsorben y/o
se secretan por las clulas tubulares por lo que desde el punto de vista homeosttico
apenas o no se concentran en la sangre ya que los riones rpidamente las elimina
por la orina por cuanto no cumplen ninguna misin en el organismo; sustancias sin
umbral son creatinina, cido rico o alantoina, segn la especie animal, sulfatos, etc.
La urea es un ejemplo de sustancias con umbral relativo que puede o no aparecer
en la orina segn sus niveles sanguneos.

Del momento que filtra un elevado volumen plasmtico y la produccin de orina no
excede mas all de unos pocos litros, segn la especie, se deduce forzosamente
que existe una intensa actividad de reabsorcin a nivel del sistema tubular de la
nefrona, an en los tubos colectores mismos todava se produce reabsorcin de
H
2
O, Na
+
y NH4 y solo cuando la orina tubular abandona los tubos colectores se
deja de modificar y pasa a constituir la orina definitiva. La reabsorcin tubular
permite conservar sustancias importantes para el organismo, como agua, glucosa,
aminocidos, vitaminas, lpidos, etc, que filtran como componentes del plasma a
nivel glomerular, adems la reabsorcin es capaz de adaptarse a las necesidades
del momento, es decir, participa activamente en la homeostasis del medio interno.

Los mecanismos de absorcin tubular, activos como el transporte activo y la
pinocitosis y pasivos como el gradiente de concentracin (difusin), el gradiente
electroqumico y el gradiente de presin osmtica o difusin osmtica, se
corresponden con mecanismos comunes para varios componentes del filtrado como
la reabsorcin de glucosa, fructosa y galactosa, mecanismos especficos que
compiten entre s como el sistema que transporta glucosa que puede competir con el
transporte de sulfatos y algunos aminocidos, otros mecanismos que transportan
sustancias en ambas direcciones, o sea, absorber y secretar donde se incluyen los
que realizan el intercambio Na
+
/ H+ y mecanismos ms simples que reabsorben
cada sustancia en forma independiente.

La mayor parte de los electrolitos presentes en el filtrado glomerular como sodio,
cloro, potasio, calcio, fsforo y magnesio se reabsorben casi completamente, sobre
todo para mantener constante la composicin qumica del medio interno. Otra
funcin importante que se realiza a nivel de los tbulos renales, la secrecin tubular,
constituye la va de eliminacin de diversas substancias extraas al organismo. La
reabsorcin de agua y de solutos as como la secrecin en los diferentes segmentos
del sistema tubular se realizan en forma activa o pasiva. El transporte activo se
desarrolla contra el gradiente de concentracin por lo que determina un consumo de
energa, ello implica siempre consumo de O
2
, produccin de CO
2
y liberacin de
lactato; la energa para estos sistemas proviene del metabolismo celular y es
utilizada por las bombas de transporte membranarios celulares. Las bombas son del
tipo ATPasa que utiliza la energa desprendida de la hidrlisis de transformacin de
ATP en ADP; la energa se utiliza para el transporte de solutos como Na+; Ca
2
+ o
H+ fuera de la clula (Bombas Na+K+/ ATPasa, Ca++/ATPasa e H+/ATPasa).

El flujo de la orina tubular o velocidad de pasaje debe ser uniforme en todos los
componentes del sistema tubular, ya que una lentitud o mucha rapidez atentarn
contra los mecanismos de reabsorcin. En su recorrido van a ser reabsorbidas
numerosas sustancias, a la par que otras sern segregadas por las clulas
tubulares. Es por eso que cuando se analizan los constituyentes de la orina primaria
y se comparan con los obtenidos en el tubo colector, se observan grandes di-
ferencias entre uno y otro lquido en cuanto a sus constituyentes se refiere.

En el Tubo Contorneado Proximal se reabsorbe aproximadamente alrededor del 50
al 60% del volumen del filtrado glomerular, La reabsorcin a nivel del TCP se realiza
en forma obligatoria como consecuencia de las modificaciones de las fuerzas de
Starling que la filtracin glomerular determina en los capilares peritubulares. Ello
condiciona una recuperacin de un volumen importante de lquido filtrado y contribuye
fundamentalmente a mantener el lquido del espacio extracelular; en los capilares
peritubulares se presenta una disminucin de la presin hidrosttica versus una
presin coloidosmtica aumentada como consecuencia del filtrado glomerular libre de
protenas.

Las clulas tubulares emplean varios mecanismos para reabsorber diversas
sustancias que fluyen por la luz tubular. Para ello, las pertenecientes al tubo
contorneado proximal, presentan en su porcin apical, que mira a la luz del tbulo,
miles de microvellosdades que permiten un aumento considerablemente de la
superficie de contacto con las diversas sustancias que fluyen por la luz tubular. La
intensidad de los procesos de reabsorcin que se producen en este segmento tubular
queda demostrada adems por la alta actividad de la fosfatasa alcalina a nivel de las
microvellosidades, la cantidad de vesculas pinocticas, la riqueza en enzimas
proteolticas de sus lisosomas y la concentracin de mitocondrias que contienen
succinatodeshidrogenasa y otras enzimas. La funcin primaria de este segmento es
reabsorber todas las sustancias de alto valor nutritivo y del 60 al 80 % del agua
presente en la orina tubular.

El lquido filtrado en la Cpsula y en virtud de la fuerza de vis a tergo, las presiones
por detrs son mayores que por delante en el sentido circulatorio por lo que empuja
los volmenes precedentes, se desplaza hacia el tubo contorneado proximal. Si se
analizan el lquido que llega a las primeras porciones del referido tubo y el que sale
por las ltimas porciones, se apreciarn grandes diferencias entre uno y otro en
cuanto a la presencia y concentracin de diversas sustancias incluyendo al agua Esto
nos indica que numerosos elementos han sido reabsorbidos y devueltos a la sangre.


Figura La actividad del tubo contorneado proximal.

En este segmento se reabsorben glucosa, completamente por transporte activo por
fosforilacin, la totalidad de los aminocidos filtrados por un sistema de transporte
activo el cual es utilizable con cierta especificidad, al menos en aquellos aminocidos
que guardan similitud en su estructura, o bien pudiera ser especifico para algunos, las
albminas, nicas protenas capaces de filtrar por ser las de menor peso molecular
(alrededor de 69 000) mediante el proceso de pinocitosis, la totalidad de las vitaminas
presentes en el filtrado glomerular en principio por un mecanismo de transporte activo,
aproximadamente del 70 al 80 % del sodio, por transporte activo en la denominada
reabsorcin obligatoria, y del cloro, por gradiente elctrico, del 50 a 60 % del potasio
supuestamente tambin por transporte activo, caracterizndose porque utiliza el
mismo sistema de transporte que el sodio, con la diferencia que la molcula
transportadora es ms eficiente para este ltimo ya que acarrea consigo tres sodio
por, un potasio, es decir, una proporcin de 3 a 1. La reabsorcin de iones de calcio,
fosfato y magnesio est en dependencia de factores hormonales por accin de la
hormona paratiroidea (PTH), pues parece ser que esta hormona estimula el sistema
de transporte activo la reabsorcin del calcio y bloquea la reabsorcin de los iones
fosfatos (fosfaturia) ante cuadros de hipocalcemia y por el contrario, la ausencia de
PTH provoca el efecto opuesto esto es, eliminacin elevada de calcio por la orina
(calciuria), por no ocurrir la reabsorcin, pero al mismo tiempo hay aumento del
fsforo en sangre (hiperfosforemia) por incremento en la reabsorcin de los fosfatos.
Como es de suponer, la secrecin de PTH est dada por la concentracin de calcio
en la sangre; valores elevados de este mineral en sangre, suprimen la secrecin de
PTH. La calcitonina o tirocalcitonina, aumenta la capacidad reabsortiva para el
magnesio, tal como si incrementara el mecanismo de transporte activo para este
macroelemento; como es lgico, la ausencia de esta hormona provocar una mayor
excrecin de magnesio por la orina, disminuyendo por tanto la magnesemia.
En los TCP tambin se reabsorbe ion bicarbonato (HCO
3
-) que, pese a estar cargado
negativamente, le resulta sumamente difcil seguir al sodio durante la reabsorcin de
este debido por una parte a que el cloro es mucho ms difusible y compite con l en
su paso por la membrana celular, y por otra, la membrana celular es casi impermeable
a este ion. Es por ello que el epitelio celular dispone, en su papel de control del
equilibrio cido-bsico, de un mecanismo especial que requiere la participacin
enzimtica y gran consumo de O
2.
.
En relacin con la absorcin de agua, en el TCP se reabsorbe aproximadamente del
60 al 80 % del agua filtrada en lo que se conoce como reabsorcin obligatoria del
agua. El mecanismo empleado es la smosis debido a los intensos procesos de
reabsorcin de solutos que aqu se desarrollan y por osmosis el agua acompaa a los
mismos. La reabsorcin obligatoria del agua determina que la tonicidad de la orina
tubular vare y as tenemos que, al principio del tbulo y como resultado de la
reabsorcin de los solutos, la orina tubular se hace hipotnica, pero paulatinamente,
debido a la reabsorcin obligatoria del agua se va reajustando la tonicidad hasta
alcanzar un valor isotnico por lo que al final de TCP se habr reabsorbido una
cantidad de agua proporcional a la cantidad de solutos y con esta tonicidad alcanza el
inicio de la rama delgada descendente del AH. Los sulfatos se reabsorben en
pequeas cantidades de modo activo, desde luego en proporcin menor que el agua,
lo que determina su elevada concentracin en el lquido tubular.

La urea, principal producto nitrogenado del metabolismo proteico y tambin principal
producto nitrogenado de la orina filtrada, en su paso por la luz tubular difunde a travs
de las clulas tubulares por el mecanismo de retrodifusin, es decir, es parcialmente
reabsorbida en base a mecanismos pasivos ya que conforme el agua se reabsorbe
aumenta la concentracin de urea en la luz tubular, lo que determina un aumento de
su gradiente de concentracin que favorece su difusin desde la luz tubular hacia la
red peritubular. En los tbulos renales se reabsorbe un 40 % de la urea filtrada, por
difusin simple o facilitada.

El cido rico que filtra libremente y se reabsorbe en un 90 % proviene del
metabolismo proteico y el aumento de su concentracin plasmtica puede producir
depsitos de cristales de urato en las vas urinarias (clculos renales) o en las
articulaciones (gota); una forma de tratamiento es bloquear la reabsorcin a nivel
tubular. En el caso del cido rico ocurre un proceso interesante, que es el siguiente:
en el TCP se reabsorbe prcticamente todo el cido rico que filtr, pero en las zonas
ms distales del propio TCP se secreta cido rico que puede ser reabsorbido de
nuevo, por lo que esto significa que en cualquier situacin, la presencia de este
compuesto en la orina refleja al que se secret en el TCP y no al que filtr a nivel
glomerular.

En relacin con la creatinina debemos sealar que las membranas celulares resultan
impermeables a este metabolito y aquellas molculas que logran franquearlas son
rpidamente devueltas a la luz tubular. La capacidad secretora de este epitelio se
extiende desde los vasos peritubulares de donde se toma la creatinina y la envan a la
luz tubular, aun contra un gradiente de concentracin igual o mayor al contenido en la
sangre. Otras sustancias que son activamente secretadas son creatinina y cuerpos
cetnicos (cido aceto-actico y cido hidroxibutrico). Tambin se plantea la
secrecin a nivel del TCP de sustancias que son normalmente producidas por el
cuerpo por la actividad celular entre las que se incluyen sulfatos, esteroides y otros
compuestos glucornicos. En el TCP se secretan algunos frmacos que tienen bases
orgnicas y se secreta por mecanismo particular el EDTA (cido etilendiamino-
tetractico), que es un anticoagulante. En su avance por los TCP, la orina tubular
abandona ampliamente modificada este segmento tubular alcanzar la ramadelgada
descendente del asa de Henle.
El Asa de Henle presenta una configuracin muy similar a una horquilla, se halla
formada una rama delgada descendente, una rama delgada ascendente y una rama
gruesa ascendente. Fisiolgicamente el asa de Henle reabsorbe aproximadamente un
25% del sodio y cloro filtrados y alrededor de un 15% de agua que ha sido filtrada. El
lquido que llega al asa de Henle es isotnico con relacin al plasma, osmolaridad de
285 mOsm/l mientra que el que abandona este segmento tubular lo hace francamente
hipotnico (150 mOsm/l.). En el AH se desarrolla un mecanismo conocido por
mecanismo de la contracorriente que, en primer lugar tiene como objetivo producir el
mximo de concentracin de la orina tubular (hipertona) en la rama descendente para
seguidamente obtener el mximo de dilucin (hipotona) en la rama ascendente.

Un sistema de contracorriente significa corrientes en contra como se produce en el
sistema circulatorio de las extremidades para la conservacin del calor en las
extremidades (temperatura de superficie) y en las asas de Henle y los vasos rectos de
la unidad funcional renal. En el sistema renal el asa de Henle consiste en 2 tubos
paralelos, en ntima proximidad, uno descendente y otro ascendente que se unen en
el extremo inferior, formando una especie de horquilla para ahorrar energa, por los
cuales circula la orina tubular en direcciones opuestas. Similar disposicin presenta
los vasos rectos, capilares originados en la red peritubular que acompaan a las asas
de Henle y que se caracterizan por poseer la circulacin sangunea ms lenta de todo
el cuerpo animal; la combinacin vasos rectos-asas de Henle conforman el
mecanismo multiplicador de la contracorriente.

Figura La actividad del Asa de Henle.

Las condiciones bsicas para que el sistema de contracorriente funcione como
multiplicador se necesita que exista flujo continuo de corriente en contra, tubos en
paralelo y cercanos con permeabilidades distintas y presencia de una fuente
energtica. Estas condiciones se producen en el Asa de Henle, cuya porcin
descendente es permeable al NaCl y al agua por lo que el primero penetra por
difusin y la segunda abandona la orina tubular hacia el lquido intersticial medular por
smosis de manera que la orina tubular incrementa su osmolaridad a medida que
avanza hacia el segmento en U (horquilla) por la rama descendente alcanzando en
este nivel el mximo de concentracin que esidntico al del lquido intersticial. En
cuanto a la rama ascendente, presenta el 1/3 delgado con caractersticas similares a
la rama descendente pero que debido al gradiente de concentracin entonces el NaCl
sale mientras que el agua penetra inicindose un mecanismo de dilucin de la orina
tubular que se refuerza en la parte gruesa (2/3) que es impermeable al agua al tiempo
que se extrae NaCl por transporte activo y es poco permeable a la urea lo que
garantiza el mximo de dilucin de la orina tubular que avanza hacia el tubo
contorneado distal. Esto determina que el NaCl difunda desde el Asa Ascendente
hacia el intersticio y hacia el Asa Descendente, con lo que la concentracin de solutos
en el lquido intersticial va aumentando progresivamente correspondindole a los
vasos rectos eliminar este exceso manteniendo el gradiente osmtico elevado pero
estable del lquido intersticial medular.

Un elemento interesante en el mecanismo de la contracorriente (CC) lo desempea la
urea que participa de manera tal que el asa ascendente es poco permeable a la
misma por lo que la urea va a seguir con la orina tubular hacia el tubo contorneado
distal, pero, como en este segmento se reabsorbe agua en forma facultativa, la urea
se va a concentrar en este y en el tubo colector en el intersticio; esta urea, en parte
vuelve al Asa de Henle y en parte es reabsorbida por los vasos rectos. Donde la urea
est ms concentrada va a atraer agua, por smosis, especialmente en la porcin
descendente del AH y as ambos elementos se van a concentrar, tanto en la parte de
la horquilla como en el intersticio. Los vasos rectos actan como intercambiadores de
CC, reforzando la accin del multiplicador. Estos mecanismos funcionan muy
acoplados a la ADH, cuya funcin es la reabsorcin de agua segn las necesidades
del organismo

Uno de los mecanismos ms importantes del rin, consiste en la formacin de una
orina concentrada ya que se constituyen en los nicos rganos del cuerpo capaces de
controlar las prdidas de agua. La caracterstica principal de la actividad renal es la
posibilidad de que la osmolaridad de la orina exceda a la del plasma; normalmente la
orina puede sufrir un proceso de concentracin hasta cuatro veces, con una
osmolaridad de 1.200 mOms/lt. en la mayora de los mamferos pero puede alcanzar
valores de hasta 2000 mOms/lt. en los que habitan en zonas desrtica (orina muy
concentrada) y valores de 400 mOms/lt. para los que habitan en medio acutico (orina
muy diluida). La capacidad de concentrar la orina se realiza mediante la reabsorcin
del agua y el mecanismo multiplicador de contracorriente; esta se lleva a cabo gracias
a la disposicin anatmica que tiene el asa de Henle, en donde la proximidad de sus
dos ramas favorece el movimiento del sodio.

Este pasaje de sodio al tejido intersticial determina una hipertonicidad, que ser muy
importante para que el rin pueda concentrar o diluir la orina y mantener el balance
hdrico del organismo. Esa hipertonicidad del lquido intersticial del rin se
incrementa conforme el asa de Henle penetra en la zona medular. El mecanismo
multiplicador de la contracorriente permite conservar la hipertonicidad del lquido
intersticial creada por el asa de Henle; la disposicin anatmica de los vasos rectos
permite la realizacin del intercambio a contracorriente. Los vasos rectos
descendentes se continan con los vasos rectos ascendentes, de trayecto paralelo y
sentido contrario. En su recorrido descendente, los vasos pierden agua y ganan
solutos, mientras que en su trayecto ascendente, el agua pasa hacia el interior y los
solutos hacia afuera. La sangre que circula por el interior de los vasos rectos
medulares se equilibra con la osmolaridad intersticial. En condiciones normales, la
sangre que ingresa a los vasos descendentes tiene una osmolaridad de 285 mOms/lt.
mientras que la que sale de los vasos ascendentes tiene 315 mOms/lt. de
osmolaridad. Este incremento de la osmolaridad indica que el mecanismo de
intercambio a contracorriente de los vasos rectos medulares supone la extraccin del
exceso de ClNa del intersticio renal como resultado de la actividad de la rama grues
de Henle e impedir su acumulacin en el lquido intersticial. Los vasos rectos se
constituyen adems en los capilares responsables de la constancia del medio interno
para las clilas tubulares del AH.

La actividad del Tubo Contorneado Distal relativas a la reabsorcin acontece a todo
lo largo de este segmento tubular y se caracteriza por presentar ciertas diferencias
entre sus primeras porciones y las porciones ulteriores. Ha podido conocerse que en
las primeras porciones, prximas al final del asa de Henle, se presenta una
reabsorcin de ClNa similar a la del asa gruesa de Henle lo cual contina provocando
la dilucin de la orina tubular. Este fenmeno ha provocado que al referido segmento
tubular algunos autores lo denominen "segmento de dilucin del tbulo distal. El otro
extremo del segmento tubular, a diferencia del anterior y bajo la influencia de la
hormona aldosterona se produce la denominada reabsorcin facultativa de Na+, en
funcin a las necesidades corporales, por transporte activo al tiempo que secreta
potasio. En cuanto al Cl
-
, en todo momento sigue al Na+ por diferencia electroqumica.
En el tubo contorneado distal tambin se produce la llamada reabsorcin facultativa
del agua por accin de la hormona antidiurtica hipotalmica (ADH) liberada cuando el
lquido corporal tiende a disminuir, es decir, ante estados de hemoconcentracin para
la produccin de una orina concentrada que evite al mximo la prdida de agua por la
orina como mecanismo compensador del dficit hdrico corporal. El TCD participa
activamente en el control del equilibrio cido-bsico.
Figura La actividad en el TCD
La capacidad secretora del TCD se manifiesta con el potasio, cido para-
aminohiprico (PAH), iones de hidrgeno e incluso ante ciertos medicamentos de uso
en la clnica. Cuando la concentracin de K+ se eleva en sangre (hiperpotasemia), es
necesario que se produzca la rpida eliminacin del exceso debido el efecto txico
que puede ocasionar al organismo, en especial al corazn donde puede producir un
paro en distole; el organismo solo tolera fluctuaciones del 1% en la concentracin de
K+. En el TCP se reabsorbe K+ de modo obligatorio y constante por lo que es
necesario, no tan slo impedir su reabsorcin en el TCD sino que se debe favorecer
su secrecin a este nivel. Para ello se requiere la presencia de aldosterona, la cual
incrementa el sistema de transporte para el sodio, el que al atravesar las clulas
epiteliales se intercambia con el potasio situado en los vasos sanguneos; de este
modo se crea una doble corriente de estos dos cationes pero en sentido opuesto. As
el sodio viaja de la luz tubular a los vasos sanguneos, mientras que el potasio lo hace
de los vasos sanguneos a la luz tubular, disminuyendo de este modo la concentracin
de la potasemia. Es interesante destacar el estado competitivo entre K+ e H+ en su
excrecin bajo accin de la aldosterona. En los herbvoros, la ingestin de grandes
cantidades de K+ presentes en el forraje, determina normalmente la eliminacin de
grandes cantidades del mismo por la orina (orina alcalina), por lo que poseen una gran
capacidad de adaptacin en lo que se refiere a la secrecin de este mineral.
Cuando el pH sanguneo tiende a descender por aumento de la concentracin de los
iones de H+, el TCD pone en juego su facultad secretora para este ion participando
activamente en el control del equilibrio cido-bsico como respuesta ante la acidosis.
Esta secrecin de H+, en funcin al tipo de alimentacin, hace que la orina de los
carnvoros sea francamente cida (pH 4.5 a 6) mientras que en los omnvoros el pH
estar en dependencia al tipo de alimento que prime en la alimentacin. El cido
hiprico, as denominado por haber sido aislado por primera vez en la orina del
caballo, es el producto resultante de la conjugacin del cido benzoico con el
aminocido glicina como nica forma de ser excretado el primero; no slo el cido
hiprico no es reabsorbido por el sistema tubular, sino que el epitelio del TCD lo
secreta extrayndolo de la sangre de los vasos peritubulares y envindolo a la luz
tubular, para ser excretado por la orina. Numerosas sustancias extraas al organismo
o metabolitos producidos diariamente son excretadas por las clulas del TCD, unas
por diferencia del gradiente electroqumico y otras por transporte activo. Se ha podido
establecer que la creatinina es capaz de ser secretada en pequeas proporciones a
este nivel en algunas especies. Otro tanto hay que sealar en relacin con la
penicilina, la cual comienza su secrecin a las pocas horas de ser administrada;
ciertos compuestos yodados as como el rojo fenol siguen esta va para ser eliminados
del organismo.

Es conocido que numerosas nefronas, ya sean de AH cortas (corticales) o largas
(yuxtamedulares), se continan o confluyen en un Tubo Colector nico y que segn
van penetrando, profundamente en la mdula, se fusionan con otros hasta formar el
conducto papilar que desemboca en la abertura papilar (sistema de clices).
Antiguamente se pensaba que el TC era un componente tubular pasivo, pero ese
criterio tuvo que modificarse al conocerse el importante papel que tiene en el
mecanismo para concentrar la orina ante prdidas hdricas corporales. El dimetro de
los poros fsicos y fisiolgicos, presentes en las membranas de las clulas epiteliales
que revisten a estos tubos, sufren modificaciones acorde a la accin hormonal de la
hormona antidiurtica (ADH) por lo que se completa la reabsorcin facultativa del
agua. Si bien es cierto que las clulas que conforman el TC presentan pocas
mitocondrias, lisosomas y otras estructuras citoplasmticas, especialmente cuando se
comparan con las clulas del TCP no obstante ello, las clulas del tubo colector son
capaces de bombear, en pequea medida, diversos iones en contra de gradientes de
concentracin electroqumicos. Los TC participan tambin en el control del equilibrio
electroltico al constituirse sus clulas en tejido blanco o diana de los
mineralocorticoides en general y de la aldosterona en particular

Independientemente a que el TC presenta la misma estructura histolgica en todo su
recorrido tanto en el que se inicia y recorre la porcin cortical como en el que recorre
la parte la porcin medular, la actividad funcional presenta sus caractersticas al
determinarse que la porcin cortical impide la salida de urea de la luz tubular al lquido
intersticial mientras que la porcin medular deja escapar urea de la luz al sealado
lquido; como explicacin se plantea que la urea, dada su gran difusibilidad y por
accin de la ADH en caso de deshidratacin, difunde libremente, debindose este
fenmeno a que a mayor reabsorcin de agua mayor ser la concentracin de este
producto en el lquido tubular lo que estimula su difusin. Por otra parte, el mecanismo
de contracorriente operado por las asas de Henle que penetran en la mdula renal, al
crear la hiperosmolaridad en la luz tubular y a su alrededor, provocan que el lquido
intersticial tenga una osmolaridad superior cuando se compara con el lquido que
viaja por el tubo colector, accin que se potencia por la presencia de urea difundida
del tubo colector, lo cual favorece a su vez la salida de agua y su incorporacin a la
sangre (efecto ureico de retencin de lquido).
Papel de los riones en el equilibrio hdrico.

Los riones se constituyen en los nicos rganos de la economa animal capaces de
regular las prdidas de agua por lo que son vitales para el mantenimiento de la
homeostasis de este indicador del medio interno. Su papel es vital para regular el
balance hdrico del organismo y sobre todo de separar la eliminacin del agua de los
solutos. La reabsorcin del agua se realiza a lo largo del sistema tubular renal, de
forma obligatoria en el TCP, como parte del mecanismo de la contracorriente en el AH
y de forma facultativa en los TCD y TC. La disociacin de agua y solutos se efecta
en el TCD y TC condicionada a los niveles plasmticos de la hormona antidiurtica
(ADH). La cantidad de ADH se halla regulada por los cambios de osmolaridad
plasmtica (hemoconcentracin) o una disminucin de la volemia debido, entre otras
causas, a prdidas de lquido como ocurre en diarreas, vmitos, hemorragia etc.,
reabsorbindose mayor cantidad de agua por lo que se produce una orina
concentrada.

La ADH, octapptido producido a nivel de los ncleos suprapticos y
paraventriculares hipotalmicos; esta hormona se transporta por flujo axnico hasta
la neurohipfisis donde se almacena y se libera segn necesidad. En el hipotlamo se
localizan neuronas osmorreceptoras que se estimulan ante el incremento de la
osmolaridad de la sangre. La osmolaridad normal del plasma es de 280-300 mOsm/lt
y los osmorreceptores responden a partir de variaciones de incremento del 1- 2 % de
esta osmolaridad incrementando su excitabilidad a medida que esta aumenta por lo
que se liberar tanta ADH como necesidad de recuperacin de agua a nivel renal.
Cuando la osmolaridad del plasma, y por lo tanto extracelular, aumenta, los
osmorreceptores hipotalmicos disminuyen de tamao; aumentando la frecuencia de
descarga hacia los ncleos suprapticos y paraventriculares hipotalmicos que a su
vez se excitan, proporcionalmente, liberando ADH en sus terminaciones axnicas de
la neurohipfisis, lo que aumenta la permeabilidad de los TCD y TC al agua la que se
reabsorbe en mayor cantidad, producindose una orina concentrada, al tiempo que
paulatinamente se van diluyendo los solutos disminuyendo de este modo el
incremento de la osmolaridad.

En caso de hiperhidratacin, los osmorreceptores aumentan de tamao disminuyendo
la frecuencia de descarga hacia la neurohipfisis por lo que se liberar cada vez
menor cantidad de ADH lo que disminuye, en los tbulos distal y colector, la
permeabilidad al agua, por lo que esta se reabsorbe menos y por lo tanto se excreta
ms agua (orina diluida). Al aumentar la diuresis, los solutos del LEC se concentran y
la osmolaridad vuelve a lo normal.

La secrecin de ADH se estimula adems en situaciones como hemorragias, en caso
de dolores musculares, despus de una emocin intensa y en estado de estrs. En
cambio la ingestin de alcohol disminuye la secrecin de ADH. En ausencia de ADH,
los TCD y TC son impermeables al agua, de modo que tericamente en el humano,
se podra llegar a orinar 36 litros por perodo circadiano. Existe una enfermedad, la
diabetes inspida, en que se elimina mucho lquido y se produce por lesiones de los
ncleos suprapticos y paraventriculares, en la regulacin del equilibrio hdrico y
tambin de la reabsorcin del Na+, que est bajo control de la aldosterona.

La comprensin del equilibrio hdrico normal y la osmolaridad plasmtica no estara
completa sin considerar el mecanismo de la sed y relacionarlo con la accin de la
hormona antidiurtica (ADH) porque en la regulacin de ambos sistemas comparten
aspectos anatmicos y fisiolgicos. La sed se define como un intenso anhelo de
agua. En los mamferos y aves, la mayor parte de las necesidades se satisfacen por
la ingestin de lquidos (agua de bebida). Si bien los factores que determinan el
consumo de agua no estn bien aclarados, un intenso deseo de beber agua, slo se
presenta cuando las prdidas de agua son superiores al nivel de ganancia, es decir, a
los volmenes incorporados por el agua de bebida, el agua contenida en los
alimentos y el agua metablica. En animales adultos sanos, la sed se halla bien
regulada generalmente por la tonicidad del plasma. Ese control se realiza por un
grupo de neuronas "osmosensibles" ubicadas en las partes ventromedial y anterior del
hipotlamo en la cercana del sitio de secrecin de la ADH; la estrecha relacin
anatmica sugiere que estas reas osmorreceptoras pueden ser lesionadas por el
mismo proceso patolgico. Estos dos centros se hallan integrados fisiolgicamente
para mantener normal el agua del organismo, por consiguiente, no es de extraar que
una mayor sensacin de sed, a su vez produzca un aumento en la liberacin de ADH,
que determina una mayor conservacin de agua en el rin, condicionando la
"reaccin de replecin acuosa".

Figura Control de las prdidas de agua por los riones

Los estmulos que inhiben la sensacin de sed, simultneamente inhiben la liberacin
de ADH, iniciando la "reaccin de prdida acuosa". El mayor estmulo fisiolgico de la
sed es un descenso del 1 al 2% del volumen de agua corporal total. Un aumento
proporcional de la osmolaridad plasmtica progresivamente aumenta la sensacin de
sed. En general la sed no es estimulada hasta que la osmolaridad plasmtica supere
los 290-300 mOsm/lt.; cuando se administra una solucin salina hipertnica o manitol,
se estimula la sed por el aumento de la osmolaridad plasmtica. La sed tambin
puede presentarse por estmulos no osmticos, algunos de los cuales tambin
estimulan la secrecin de ADH, como son la hipovolemia y la hipotensin as como en
casos severos de hemorragia o diarreas profusas, en los cuales el volumen
sanguneo disminuye considerablemente sin acompaarse de cambios en la
osmolaridad.

El estudio histolgico de la nefrona muestra que en el sistema tubular presenta un
segmento, asa de Henle, que se proyecta hacia la mdula renal. La profundidad de
este segmento determina la existencia de dos tipos de nefronas: las nefronas
corticales, cuyas AH al ser cortas no alcanzan la mdula renal, y las nefronas
yuxtamedulares con AH largas que penetran profundamente en la mdula renal.
Segn la especie animal y su hbitat ser la proporcin adecuada de nefronas
corticales y yuxtamedulares. Mientras mayor sea la carencia de agua o dificultad para
obtenerla, la especie animal dispondr de asas de Henle profundas (nefronas
yuxtamedulares) las cuales permitirn elaborar una orina muy concentrada
(mamferos de zonas desrticas) y por el contrario, en caso de especies que viven en
medio acutico u obtienen fcilmente el agua sus asas de Henle sern cortas
(nefronas medulares) por lo que producirn una orina diluida (mamferos acuticos).
En situacin intermedia se localizan la mayora de los mamferos terrestres que al
obtener agua con mayor o menor facilidad presentan una relacin adecuada segn
sea el caso entre las nefronas corticales y yuxtamedulares, por lo que el grado de
concentracin o dilucin de la orina depender del balance hdrico al momento de
elaborarla.

La mdula renal presenta una osmolaridad superior a la corteza renal, efecto que va
en incremento a medida que se profundiza en la mdula, por lo que el lquido
intersticial es hipertnico, siendo necesario mantener estable esta condicin de
tonicidad. Cuatro factores contribuyen al mantenimiento de este objetivo: el transpone
activo de iones desde el lquido tubular hacia el lquido intersticial desarrollado en el
segmento grueso de la rama ascendente de Henle, el transporte activo de iones
desde el lquido tubular hacia el lquido intersticial en el tubo colector, la difusin de
grandes cantidades de urea desde la luz del tubo colector hacia el lquido intersticial y
el transpone pasivo de iones, sodio y cloruro, desde el lquido tubular hacia el
intersticial en el segmento delgado de la rama ascendente de Henle.

Figura . Rin y equilibrio hdrico.
La produccin volumtrica de orina responde a las necesidades corporales de retener
o no agua por lo que en caso de deshidratacin se producir una orina escas y
concentrada mientras en caso de hiperhidratacin la orina ser abunadante y diluida.
La actividad de las clulas tubulares de los segmentos TCP y AH, es siempre
constante, independientemente a la osmolaridad de los lquidos corporales, es decir,
halla o no necesidad de retener agua por los riones. La orina primaria inicia su
recorrido por el TCP isotnica y a medida que se extraen los solutos tiene tendencia a
la hipotona pero al reabsorberse el agua por smosis, recupera su isotona, valor con
el que la orina tubular alcanza la rama delgada descendente de Henle; a medida que
progresa hacia la profundidad de la mdula, y debido a la permeabilidad de la pared
al paso de solutos y agua, se le incorpora cantidades de ClNa con salida de agua lo
que aumenta progresivamente su tonicidad hasta alcanzar en su parte ms profunda
el mximo de concentracin, el mismo valor hipertnico del lquido intersticial. El
transporte por la rama ascendente se inicia en el segmento delgado al poseer las
mismas caractersticas que el delgado descendente, pero ser mayor la concentracin
ahora en la orina tubular que en el lquido intersticial comienza la salida del ClNa y la
entrada de agua hacia y desde el lquido intersticial por lo que se inicia un proceso de
disminucin del valor osmtico del lquido tubular para alcanzar su mxima expresin
de hipoosmolaridad en el segmento grueso de la rama ascendente, por cuanto aqu
se expulsa activamente ClNa al tiempo que es impermeable al agua. De esta forma la
orina tubular que llega al TCD es francamente hipotnica exista o no necesidad de
retener agua. La diferencia est en la accin de la hormona ADH en las clulas de los
TCD y TC segn su ritmo de descarga para retener el volumen adecuado de agua.

Papel de los riones en el equilibrio electroltico.
La presencia de aldosterona est determinada por la concentracin de sodio en la
sangre; si la cifra desciende por debajo de los valores normales, rpidamente se
segrega la hormona en cuestin, lo contrario ocurrir ante concentraciones elevadas
de este elemento. As, el sodio filtrado y que es reabsorbido en un 70 % en el tubo
prximal por ejemplo de 140 mmol/L filtrados, son reabsorbidos en este segmento 98
mmol/L, quedando por reabsorber 42 mmol/L. siendo necesario la presencia de los
mineralocorti-coides. en especial la aldosterona para la reabsorcin denominada facul-
tativa. Por el contrario, ante una ingestin excesiva de cloruro de sodio, en donde este
ltimo sobrepase los 200 mmol/L en sangre, al ser reabsorbido de modo obligatorio el
70 % en el tubo prximal , la secrecin de aldosterona se suspende, por lo que este
elemento pasar por el tubo sin ser reabsorbido, excretndose el sobrante por la
orina.

En condiciones de normalidad en el organismo, el metabolismo del Na+ se mantiene
constante, es decir, existe un equilibrio entre su ganancia y prdida, siempre y cuando
no exista prdidas cutneas por excesiva sudoracin o gastrointestinales como en la
diarrea. El Na+ se constituye en el principal catin del lquido extracelular. La principal
va de eliminacin del Na+ es por el rin, que interviene directamente en la
regulacin de su equilibrio; como quiera que este catin es el ms importante del
espacio extracelular el funcionamiento renal se halla directamente relacionado con el
volumen del lquido extracelular. Diferentes mecanismos fisiolgicos contribuyen a
mantener constante el balance del Na+. Los principales estmulos para la retencin o
no del sodio se corresponden con sus niveles en sangre (sodemia) y en accin directa
sobre el rin al modificarse el volumen arterial efectivo; la deshidratacin o la
hemorragia determinan una disminucin del volumen arterial efectivo que provocan
una mayor reabsorcin tubular de Na+, mientras que la perfusin de una solucin
salina condiciona un aumento del volumen arterial efectivo determinando una
disminucin de la reabsorcin tubular de Na+.
La aldosterona, mineralocorticoides elaborado en la capa glomerular de la corteza
adrenal, estimula la reabsorcin facultativa de Na+ por las clulas de los TCD y TC;
las causas primarias para la secrecin de aldosterona son: hiposodemia,
hiperpotasemia y disminucin del riego sanguneo a la glndula y como causas
secundarias estmulos del sistema renina-angiotensina, por efecto de la ACTH y como
respuesta a la liberacin del Factor Natriurtico hipotalmico y auricular.
Figura Rin y equilibrio electroltico.
Las variaciones del volumen arterial efectivo que influyen en la eliminacin urinaria de
sodio son:
1.- El flujo sanguneo extrarrenal (mayor o menor grado de vasoconstriccin), regula
la reabsorcin tubular de sodio y agua, mediante las modificaciones que se presentan
en las fuerzas fsicas que controlan la filtracin glomerular y el transporte tubular de
agua y solutos en el tbulo proximal. Si existe disminucin del flujo plasmtico renal
(FPR), se presenta vasoconstriccin en la arteria eferente que mantiene la presin
hidrosttica en el glomrulo, por lo tanto la filtracin glomerular (FG) disminuye en
menor proporcin que el FPR. Este incremento de la fraccin de filtracin (FF)
ocasiona una mayor concentracin de las protenas en el plasma que, del glomrulo,
pasa a los capilares peritubulares El incremento de la presin coloidosmtica en estos
capilares determina una mayor reabsorcin en el tubo contorneado proximal. Este
fenmeno ha sido denominado "Balance glomrulo-tubular" y constituye el primer
factor.
2.- La aldosterona, se constituye en el segundo factor. Cuando existe una disminucin
de la presin de perfusin renal, el aumento excesivo de sodio en la orina tubular es
detectado por el aparato yuxtamedular o la hiperactividad del sistema simptico, que
determinan un aumento de la secrecin de renina y secundariamente de aldosterona
lo que estimula la reabsorcin de sodio en los TCD y TC.
3.- La hormona natriurtica, que corresponde al tercer factor, determina una mayor
eliminacin de sodio por la orina, cuando existe un incremento del agua en los
lquidos corporales, volumen extracelular. Para esta hormona se sugieren dos
orgenes: en ncleos del hipotlamo posterior y en la aurcula derecha (Factor
Natriurtico Atrial, FNA), ante su distensin por aumento de la volemia. de esta, su
actividad se halla relacionada con la volemia asrterial efectiva. Tambin se ha descrito
el que aumenta la eliminacin de sodio, en respuesta a los estmulos que distienden
la aurcula derecha.
El rin es tambin el encargado de regular el metabolismo del potasio; prcticamente
la totalidad de este in filtrado es reabsorbido a nivel del tbulo proximal (70%) y en el
asa de Henle (20 al 30% restante). Los TCD y TC juegan un papel importante en
regular las necesidades metablicas del potasio; la cantidad de K+ eliminada por la
orina se halla en relacin directa con la cantidad ingerida. Adems del nivel de
ingestin de potasio en la alimentacin y el liberado en el catabolismo celular, la
eliminacin por la orina se halla regulada por varios factores: 1) el nivel srico de
potasio, 2) la secrecin de aldosterona, 3) el equilibrio cido-bsico, 4) el volumen del
flujo urinario y 5) la reabsorcin facultativa de Na+ en los TCD y TC.
El potasio se constituye uno de los cationes ms importantes del espacio intracelular
desempeando un importante papel en la contraccin muscular, en la conduccin de
los impulsos nerviosos, en la accin enzimtica y en la funcin de la membrana
celular. La excitabilidad del miocardio y la conduccin del ritmo cardiaco, se hallan
estrechamente vinculados con la concentracin de este catin en el lquido
extracelular. El rin no tiene la capacidad de balancear una ingestin baja de potasio
con una excrecin disminuida del mismo como sucede con el sodio. La ausencia de
ingestin de potasio, se manifiesta en pocos das con sntomas de hipopotasemia;
prcticamente todos los alimentos, a excepcin de glcidos y grasas, contienen
cantidades apreciables de potasio. El potasio desempea un papel importante en el
control del volumen de los lquidos intracelulares al tiempo que tiene la funcin de
controlar la concentracin del in hidrgeno. Cuando el potasio sale de la clula,
ingresa sodio; en relacin con el hidrgeno establece una relacin competitiva de
manera que por cada tres iones de sodio que penetran saldrn dos de potasio y uno
de hidrgeno.
La urea constituye el producto final del metabolismo proteico. Se filtra por el glomrulo
y se reabsorbe pasivamente por difusin a lo largo de los tbulos. La cantidad
excretada en el humano, determinada sobre todo por el nivel de ingestin de
protenas, es de 10 grs. de urea nitrogenada. Debido a su abundancia como producto
de deshecho, su alta solubilidad, y su baja toxicidad, la urea desempea un papel
importante en la conservacin del agua. Como ya se seal, la produccin de urea es
constante, resultando ser el metabolito ms abundante en la economa del animal.
Tiene la caracterstica de que presenta un poder de difusin muy elevado, por lo que
atraviesa todas las membranas celulares con relativa facilidad, exceptuando la barrera
hematoenceflica. Por otra parte, no toda la urea filtrada es excretada por la orina.
Este hecho obedece a que en un por ciento relativamente alto retrodifunde por el
epitelio tubular y retorna de nuevo a la sangre para ser de nuevo filtrada. La excrecin
urinaria de la urea est condicionada a su concentracin en lsangre, a la intensidad
de filtracin glomerular y flujo tubular y al grado de concentracin de la orina en el
tubo colector. Su papel en el sistema de concentracin-dilucin de la orina se debe a
su efecto vaiven que obedece a que a nivel tubular nefronal, se establece una
"oscilacin" por las siguientes razones: la urea situada en el lquido intersticial difunde
a las asas de Henle medulares en especial en la porcin ascendente, la cual retorna
al tubo distal, lugar donde no retrodifunde por lo que alcanza los tubulos colectores en
donde puede retrodifundir nuevamente al lquido intersticial hasta que logre excretarse
definitivamente por la orina.

Control de la osmolaridad
La osmolaridad plasmtica de los vertebrados superiores se mantiene constante, en
condiciones normales, en valores promedios de 285mOsm/lt; cuando los lquidos
corporales conservan dicha osmolaridad se los considera isotnicos, calificndolos
como hipotnicos o hipertnicos, si la concentracin osmtica es inferior o superior a
dichos valores.
En un individuo normal la osmolaridad es mantenida dentro de lmites bastante
rgidos; esa constancia es asegurada por la sensacin de sed o la necesidad de
ingerir sal, que en el humano esta necesidad no se presenta debido a que la ingestin
de sodio cotidiana en las comidas supera los requerimientos pero no as en los
animales que s se presenta. Adems de la ingestin de agua y sodio, se dispone de
mecanismos especiales para el control de la osmolaridad, as por ejemplo la carencia
de agua determina una concentracin de los solutos que estimulan a los
osmorreceptores, desencadenando la descarga de la hormona antidiurtica (ADH),
produciendose una orina concentrada; la ausencia de ADH determinar una
eliminacin de grandes cantidades de orina diluida. Adems de la ADH, la aldosterona
desempea un papel importante en la regulacin de la osmolaridad as como el
aparato yuxtaglomerular para regular el volumen. Los electrlitos son los
responsables en el 98% del control de la osmolaridad, constituyendo el sodio el
principal catin extracelular, por lo que se puede afirmar que su concentracin
plasmtica puede ser adoptada como ndice de osmolaridad eficaz. Tambin existen
substancias no electrolticas, que por su gran difusibilidad, como glucosa y
compuestos nitrogenados no proteicos, son capaces de influenciar sobre la
osmolaridad de los lquidos corporales.
An en condiciones de extrema deshidratacin, se mantiene la produccin de orina,
escasa y sumamente concentrada debido al efecto osmtico retenedor de agua de
aquellas sustancias que se reabsorben poco (urea) o nada (creatinina) y que en
consecuencia impiden que una pequea cantidad de agua no sea reabsorbida; esta
produccin de orina se denomina gasto obligatorio de orina que al menos
representa el 1% del volumen plamtico filtrado. El gasto obligatorio de orina es en
realidad la cantidad mnima de agua como eliminacin urinaria para desembarazar al
organismo de los productos finales del metabolismo.
Papel de los riones en el equilibrio cido-bsico.
En todos los animales pluricelulares en general y en los vertebrados superiores en
particular, la vida solo es posible con la constancia de los indicadores del medio
interno en donde uno de ellos, el equilibrio cido-bsico, responde al accionar rpido
de los sistemas buferantes o tamponantes presentes en la sangre, primera lnea de
defensa y a funciones reguladoras de los sistemas respiratorio, segunda lnea y renal,
tercera lnea.

Normalmente en el metabolismo celular se producen una serie de sustancias cidas o
alcalinas procedentes de la degradacin de las biomolculas: proteinas,
nucleoprtidos, glcidos y lpidos. Todo estas sustancias, liberadas en un momento
dado en el seno del organismo animal, tienen que ser neutralizadas bien por medios
qumicos (sangre) o por un mecanismo rpido eliminatorio como ocurre cuando el
cido es voltil, a travs del sistema respiratorio mediante el CO
2
o bien cuando los
cidos no son voltiles que se combinan a diferentes sustancias que aseguran su
expulsin al exterior a nivel de los riones. Este sistema regulador que asegura la
neutralizacin de las numerosas sustancias cidas que invaden el medio interno y que
se producen en el organismo, de origen endgeno o exgeno, constituye uno de los
elementos de mayor defensa para el mantenimiento normal de la vida en el mamfero.

Se hace necesario pensar que el organismo debe disponer de sustancias qumicas
que le ofrezcan oportunamente bases suficientes capaces de neutralizar los cidos
con la consiguiente formacin de sales as como tambin que pueda disponer de
radicales cidos que neutralicen las bases que puedan liberarse en exceso: en una
palabra, el organismo necesita de sustancias protectoras capaces de neutralizar
cidos o bases. Todas estas sustancias que sirven al organismo para proteger el
mantenimiento del estado cido-bsico constituyen las llamadas sustancias buffer. Es
necesario para expresar la reaccin de un medio cualquiera referirse a su
concentracin de hidrogeniones libres la cual nos dar la medida de su neutralidad.

El pH constante de la sangre y por lo tanto de los lquidos corporales, se mantiene por
la presencia en esta de 4 importantes sistemas tamponantes: cido carbnico-
bicarbonato, fosfato monosdico-fosfato disdico, proteina-proteinato y hemoglobina-
oxihemoglobina y la importantsima cooperacin de los sistemas cidocarbnico-
bicarbonato a travs del sistema respiratorio y de los sistemas cido carbnico-
bicarbonato, fosfato monosdico-fosfato disdico y cloruro de sodio-cloruro de amonio
mediante el sistema renal. Si bien el rin no acta en forma inmediata cuando se ha
instaurado un desequilibrio cido-bsico, su participacin asegura la eliminacin
definitiva de la carga cida o alcalina aportada. El rin puede eliminar una orina con
pH que oscila entre 4,3 y 8. Con el pH de 4,3 la orina tiene una concentracin de
hidrgeno unas 800 veces ms que la sangre con un pH de 7.40; por otro lado en un
pH de 8, la concentracin de bicarbonato es elevada, pudiendo llegar a 250 mEq/lt.
Estos parecen ser los mximos gradientes de hidrgeno que pueden ser establecidos
ente la sangre y la orina a travs de las clulas tubulares.
Los riones al desempear una funcin primordial en la regulacin del equilibrio
hidromineral de los lquidos corporales lo hacen tambin en el mantenimiento del pH
del organismo, gracias a la liberacin de las sustancias cidas no voltiles que no
pueden controlarse a travs del epitelio pulmonar. Es por eso que para el manteni-
miento de la homeostasis es necesaria la integridad del riones. La cantidad de
cidos y bases eliminadas por la orina, as como su misma reaccin, son
extraordinariamente variables. La concentracin del in hidrgeno en la orina
depende del tipo de dieta; en los herbvoros, la alimentacin vegetal y el pasto verde
dan por resultado una orina alcalina mientras que la ingestin de protena animal,
carnvoros, o la combinacin protena animal y granos con alta proporcin en protena
en los omnvoros, determinan una orina cida. Bovinos, equinos y ovinos presentan
una orina con pH de 7 a 8. El cerdo, el cual es omnvoro puede en ocasiones, de
acuerdo al predominio del tipo de alimentacin, mostrar una orina cida o alcalina. La
orina de los carnvoros, tales como perro y gato, es de reaccin ligeramente cida (pH
entre 6 y 6,6).

Aspectos comunes en el control del equilibrio cido-bsico por los riones:
a) Los riones son activos en la acidosis y pasivos en la alcalosis.
b) En los tres mecanismos, la reaccin qumica de base ante la acidosis en las
clulas tubulares es la unin del CO
2
con el H
2
O en presencia de la anhidrasa
carbnica que forma un cido dbil, CO
3
H
2
, que rpidamente se desdobla en
anin bicarbonato e hidrogeniones; los hidrogeniones se intercambian con
protones de sodio de la orina tubular en la membrana luminal por lo que el
sodio se une al anin bicarbonato formando bicarbonato de sodio que difunde
al lquido peritubular intersticial de las nefronas para difundir hacia el plasma
de la sangre de los capilares peritubulares, es decir, se incrementa el nivel de
reserva alcalina al tiempo que se secretan hidrogeniones. Los riones
regulan la concentracin del ion H+ bien aumentando o disminuyendo la
concentracin del ion bicarbonato en los lquidos orgnicos o aumentando o
disminuyendo la excrecin de bases por la orina.
c) Los sistemas controladores funcionan en forma escalonada, es decir, ante la
acidosis, el sistema cido carbnico-bicarbonato del tubo contorneado
proximal es el primero en activarse, de no resolver el problema, se activa el
sistema fosfato monosdico-fosfato disdico del tubo contorneado distal
trabajando ambos sistemas a la vez y en caso que los dos sealados sean
insuficientes, entonces se activa el sistema cloruro de sodio-cloruro de
amonio, tambin del tubo contorneado distal como sistema emergente de
urgencia trabajando los tres al unsono.
El sistema cido carbnico-bicarbonato (TCP) desempea el papel ms
importante debido a dos hechos: en primer lugar la concentracin en el organismo
de cada uno de esos componentes es muy importante y en segundo lugar, cada uno
de los componentes se halla regulado en forma independiente pero armoniosa por
rganos separados. La excrecin renal controlada de cidos, agrega en forma
simultnea nuevo bicarbonato a la sangre. Por el contrario, la retencin renal de
cidos, disminuye la concentracin sangunea de bicarbonato.
La reabsorcin del bicarbonato filtrado, constituye el mecanismo renal ms
importante de regulacin del equilibrio cido-bsico. Si se tiene en cuenta que en 24
horas se filtra aproximadamente 5.000 mEq de bicarbonato y se eliminan solamente
1 a 2 mEq., el mecanismo de reabsorcin, basado en la secrecin de iones de
hidrgeno, en realidad no se trata de un proceso de reabsorcin total ya que los
iones de bicarbonato del fluido tubular no atraviesan la barrera celular; la enzima
anhidrasa carbnica desempea un papel importante en el mecanismo de "seudo
reabsorcin" a nivel de las clulas tubulares acelerando la formacin de cido
carbnico a partir del anhdrido carbnico y el agua. El sodio que equilibra al anin
bicarbonato difunde desde la luz tubular hacia el interior de la clula y de all, en
forma de bicarbonato de sodio pasa al lquido intersticial. El in hidrgeno
intracelular pasa a la luz tubular donde es captado por el bicarbonato, formando
cido carbnico. Como puede apreciarse el mecanismo no contempla la reabsorcin
del bicarbonato, sino la sntesis de nuevas molculas de bicarbonato en las clulas
tubulares, de ah que se produzca una seudo absorcin.
Figura Sistema cido carbnico-bicarbonato (TCP).

Las clulas del epitelio del tubo contorneado proximal poseen la enzima anhidrasa
carbnica, la cual slo acta cuando el pH intracelular se hace francamente cido,
ya que a pH de 7.2 es inactiva; a pH 6,8 y en presencia de C0
2
y H
2
O produce la
reaccin cido carbnico que rpidamente se disocia en HCO
3
- e H+; el H+ formado
es intercambiado por el Na+ del bicarbonato presente en la orina tubular y que
procede del filtrado glomerular; el resultado de la reaccin es la formacin de una
nueva fraccin de bicarbonato que rpidamente es enviado al lquido intersticial y
por ltimo a la sangre va vasos peritubulares Hay que destacar que cuando la
reabsorcin de bicarbonato es mxima conduce a una concentracin mxima de
cloro tubular, tal como se observa en la acidosis metablica. La inactividad de la
anhidrasa carbnica conlleva a la imposibilidad de ser reabsorbido el bicarbonato de
sodio por lo que el filtrado por el glomrulo aparecer en la orina dndole un carcter
alcalino a esta.
Los fosfatos en el plasma se encuentran en su mayor parte en el estado dibsico
(Na
2
HPO
4
). Una vez alcanzado el mximo de capacidad neutralizadora de la
acidosis por el sistema del bicarbonato sdico en el tubo contorneado proximal,
entra entonces en juego el sistema fosfato monosdico-fosfato disdico (TCD)
mantenindose la secrecin de hidrogeniones (H+) en el tubo contorneado distal
gracias a la formacin de H
2
CO
3
originado por la actividad de la anhidrasa
carbnica, tal como se explic anteriormente. Esta secrecin de H
+
se intercambia
aqui con el Na+ procedente del fosfato disdico (Na
2
HP0
4
) presente en la orina
tubular, dando lugar a la formacin de fosfato monosdico (NaH
2
P0
4
) con el
consiguiente aumento de la acidez de la orina y retencin por parte de las clulas de
un ion sodio que originar, por un mecanismo similar al que acontece en las clulas
del TCP, bicarbonato de sodio el cual pasar a la sangre. La excrecin del fosfato
cido de sodio o fosfato mono-sdico produce una orina francamente acida (pH de
5,4 a 6,0).

Figura Sistema fosfato monosdico-fosfato disdico (TCD).
El tercer mecanismo, el Sistema cloruro de sodio-cloruro de amonio o
amoniopoyesis renal (TCD) para la eliminacin de iones de hidrgeno y conser-
vacin de cationes, operado por las nefronas, es la produccin de amoniaco (NH
3
)
por las clulas del tubo contorneado distal conocida como funcin amoniopoytica
renal que se constituye en una defensa de los riones contra la acidosis
especialmente en carnvoros y omnvoros. Aproximadamente un 60 % del amonaco
eliminado por el epitelio tubular proviene de la desaminacin de la glutamina, siendo
esta por lo tanto, el mayor sustrato conocido para la produccin de amonio renal. La
glutaminasa renal est localizada principalmente en las mtocondrias, aumentando
su actividad en los estados de acidosis. La glutaminasa cataliza la desaminacin de
la glutamina produciendo NH
3
dentro de las clulas tubulares que reacciona directa-
mente con el H
+
liberado del equilibrio cido carbnico-bicarbonato originado de la
actividad de la anhidrasa carbnica dando lugar a la formacin de amonaco.
Constituye este mecanismo un proceso importante para la eliminacin de H
+
porque
la mayor parte de los aniones del lquido tubular son cloruros, formndose el cloruro
de amonio en la orina tubular. Como es conocido el cido clorhdrico es un cido
muy fuerte y agresivo al tiempo que dificultara el transporte de H
+
hacia la orina y el
pH caera considerablemente; sin embargo, cuando los H
+
se unen al NH
3
con la
consiguiente formacin del ion amonio (NH
4
) y su ulterior combinacin con los
cloruros, el pH no decrece dado que este compuesto es una sal neutra (cloruro de
amonio). En los herbvoros, animales de orina alcalina, una gran proporcin del NH
3

empleado es este mecanismo se obtiene directamente de la sangre en donde el
gradiente de difusin del NH
3
es menor de clula a orina, que de clula a sangre,
considerando diferencias de pH y flujo tubular lo que provoca que los niveles de
glutaminasa renal sean muy bajos o no existan en los mamferos con orinas
francamente alcalinas.

Figura Sistema cloruro de sodio-cloruro de amonio o amoniopoyesis renal
(TCD).

En el papel controlador del equilibrio cido-bsico del sistema respiratorio, los
diferentes procesos metablicos que se producen en el interior de las clulas dan
origen al CO
2
que difunde hacia el lquido intersticial para alcanzar a la sangre, que
es la responsable de su transporte hacia los pulmones, donde difunde en el interior
de los alvolos y finalmente es exhalado con la espiracin. Independientemente que
el CO
2
es transportado por la sangre en forma fsica y qumica, le corresponde al
sistema cido carbnico-bicarbonato ser la principal de manera que expulsar CO
2
por los pulmones es una forma importante de reducir el nivel de H
+
libres por lo que
se corrige la acidosis. Si aumenta la cantidad de CO
2
formado, tambin aumenta su
presin parcial en los lquidos extracelulares en general y en la sangre en particular
lo que estimula al centro respiratorio aumentando la frecuencia respiratoria por lo
que aumentar la cantidad de CO
2
eliminado por la respiracin, determinando una
disminucin de su concentracin en el lquido extracelular. El sistema respiratorio
desempea un papel importante e inmediato con los sistemas tampn sanguneos,
para conseguir estabilizar el equilibrio cido-base.

Caractersticas fsico-qumicas de la orina.

La orina es un lquido claro y amarillo, que forma espuma cuando se agita. En
condiciones de reposo se deposita un sedimento de moco que contiene una cantidad
muy pequea de nucleoproteinas derivadas del revestimiento epitelial de la vejiga y
vas urinarias as como clulas o restos celulares del sistema conductor. El color de la
orina varia con su concentracin; despus de una sudoracin intensa por trabajo o
ejercicio, el volumen de agua excretada por los riones es pequea y por lo tanto la
orina es concentrada y de color mbar fuerte. Despus de comidas copiosas la orina
puede ser muy plida y diluida; un resultado similar se observa debido al factor medio
ambiente al comparar la produccin de orina en verano e invierno. La orina ordinaria
tiene un olor aromtico, pero varia ampliamente con el carcter del alimento. Muchas
sustancias alimenticias dan olores caractersticos que pueden depender de
alteraciones experimentadas por ellas en su metabolismo celular. En sentido general la
orina de los herbvoros tiene olor aromtico, mientras que en los carnvoros es acre
picante. El peso especfico de la orina es proporcional a su concentracin; nor-
malmente oscila entre 1, 016 y 1, 020 aunque puede ascender hasta 1, 040 o
descender a 1, 002 segn la concentracin de solutos. La orina es un producto de
excrecin donde, salvo algunas excepciones, estn prcticamente presentes todos los
productos de desecho que resultan del metabolismo celular as como del metabolismo
de las hormonas y medicamentos y todo lo que est en exceso en los lquidos
corporales.

Es indudable que la composicin y volumen de la orina es variable en dependencia a la
actividad corporal, la calidad y naturaleza del alimento ingerido y la cantidad relativa de
agua perdida por el proceso respiratorio, por los diferentes mecanismos
termorreguladores que involucran a la piel y por las heces fecales. La orina excretada
mediante el acto de la miccin difiere en su composicin fsico-qumica entre las
diversas especies animales e inclusive entre animales de la misma especie, de
acuerdo al rgimen alimentario as como a la actividad desplegada en el da y la
posibilidad de satisfacer los requerimientos hdricos. Segn la especie animal, existen
variaciones notables en la orina de carnvoros, omnvoros y herbvoros. En los
carnvoros, la orina es clara, sin sedimentos mucosos, de color amarillo que va desde
el claro hasta el oscuro, pH cido, gran riqueza en alantona y olor caracterstico, muy
intenso en el gato; en el perro est presente el sulfuro de etilo. En los omnvoros
tambin la orina es clara y sus caractersticas generales estarn en dependencia del
predominio del rgimen alimentario a que est sometido el animal, por lo que
predominar un rgimen a base de protena animal entonces ser semejante a la de los
carnvoros mientras que si predomina un rgimen vegetariano entonces ser igual a la
de los herbvoros. En los herbvoros, la orina del caballo es espumosa, a veces
gelatinosa, por la abundante presencia de sustancias mucinosas producidas por las
glndulas mucosas que tienen estos animales en la pelvis renal y en la primera porcin
del urter. En los dems herbvoros es transparente, generalmente de color amarillo
claro que se enturbia al cabo de algn tiempo por la precipitacin de carbonato de
calcio. En el humano es un lquido claro y amarillo, que forma espuma cuando se agita,
de olor aromtico, que vara con el carcter del alimento.

AI analizar la orina se puede apreciar la presencia de componentes orgnicos e
inorgnicos, los cuales oscilan con el rgimen alimentario, actividad y ritmo nictemeral.
Entre los principales componentes orgnicos encontramos urea, creatinina, alantoina y
en el humano y aves cido rico y resto por otras sustancias. Del total del nitrgeno
encontrado en la orina el 80 % o ms aparece representado por la urea; su
concentracin es mayor en carnvoros y en omnvoros y menos en herbvoros, como
resultado del producto final del metabolismo de las protenas. Ciertas bacterias como el
Micrococcus ureae que descomponen la urea en amonaco y cido carbnico,
debindose al primero el olor de las orinas descompuestas cuando se exponen al aire.
Siendo la urea el principal componente nitrogenado de la orina, es el ndice ms
importante del metabolismo proteico del organismo. La mayor parte de la urea
excretada deriva directamente de las protenas de los alimentos como resultado de la
desaminacin de los aminocidos y su cantidad ser directamente proporcional a la de
la proteina tomada como alimento. Una menor proporcin deriva de la descomposicin
de los tejidos del cuerpo. Esta porcin endgena puede experimentar considerable
aumento en todas las condiciones que causan desintegracin rpida de los tejidos
como estados febriles, diabetes, hipertiroidismo, etc. La creatinina es un componente
normal de la orina de los mamferos, con la caracterstica de que su concentracin
resulta muy pequea en los herbvoros, en los cuales se encuentra presente la
creatinina sin transformar. En las aves slo se encuentra la creatina, no as su
anhdrido, la creatinina. Cuando se excluye la carne de la dieta, la salida de creatinina
es constante lo que nos indica que su excrecin no se ve influida por la ingestin o
ausencia de protenas en la dieta; en los estados febriles o despus de un ejercicio
muscular violento aumenta su excrecin por la orina.
El cido rico puede aparecer en la orina en sus dos formas: forma cetnica y forma
enlica; es unproducto del metabolismo de las bases pirimdicas que ve influida su
excrecin por el tipo de alimentacin. Con una dieta rica en nucleoproteinas, su
excrecin aumenta. En los mamferos, con excepcin del humano, los monos
antropoides y una raza especial de perros, los dlmatas, no se excreta en cantidad
apreciable el acido rico, sino la alantoina que es un producto de oxidacin del cido
rico como accin en el hgado por la enzima uricasa. Las aves y reptiles eliminan
gran cantidad de cido rico porque esta sustancia tiene en ellos el significado de ser
un producto residual, ya que el nitrgeno proteico es transformado, para su excrecin,
en cido rico. Conjuntamente con el cido rico se excretan por la orina las bases
puricas adenina, guanina, xantina e hipoxantina que se escapan a la oxidacin normal
que se opera en el hgado. La orina contiene otras combinaciones orgnicas que por
su concentracin tan pequea y a veces inconstantes no tienen significacin fisiolgi-
ca entre las que estn el cido quinurnco, presente en la orina perros, ratas y
conejos, que deriva del metabolismo del triptfano. Como productos resultantes del
metabolismo de las grasas suelen aparecer en pequeas proporciones cuerpos
cetnicos, sobre todo en la orina del buey, representados por el cido
betahidroxibutirico y el cido acetoactico. El cido lctico producto de la glucolisis
anaerobia del msculo se encuentra en la orina slo despus de un intenso trabajo
muscular al igual que el cido glucornico conjugado con varias sustancias; a estos
cuerpos, entre otros, debe la orina su poder rotatorio de la luz polarizada hacia la
izquierda, accin levgira muy marcada en la orina de los herbvoros. Tambin se han
encontrado pentosas y pentosanas. En el perro no es raro encontrar combinaciones
orgnicas con el azufre, tal como el sulfuro de etilo y cuerpos relacionados con la
cistena y sus productos de putrefaccin en el intestino grueso.

Pequeas cantidades de enzimas suelen encontrarse en la orina, debido a que son
reabsorbidas en el intestino delgado (enzimas digestivas) y por la sangre son filtradas
en pequesimas cantidades para ser excretadas por esta via, por lo que se han
encontrado amilasa, pepsina, tripsina, lipasa. etc. La presencia del cido oxlico en la
orina reconoce dos orgenes: el primero procedente de los alimentos ingeridos,
especialmente los vegetales y el segundo de origen endgeno, producto
principalmente de uno de los pasos metablicos de la glicocola. En la orina puede
encontrarse tambin, en muy pequeas cantidades, el cido oxalrico que es una
combinacin del cido oxlico con la urea; este cido puede combinarse con el calcio
y originar oxalato de calcio que provoca la presencia de sedimentos urinarios y hasta
clculos renales.

Las vitaminas hidrosolubles se han encontrado igualmente pero slo cuando su
ingreso supera las necesidades orgnicas. Igualmente se eliminan por la orina
hormonas, especialmente y en grandes cantidades, sexuales y gonadotropicas
durante la gestacin, cuyo diagnstico precoz precisamente se funda en su
demostracin en la orina, en especial de la mujer y de la yegua. En la orina del ternero
se puede encontrar tambin fructosa y lactosa en los primeros das de nacido. La
lactosuria tambin puede hallarse cuando las hembras lactantes, en especial las
vacas, no son ordenadas eficazmente. La presencia de componentes no habituales o
normales en la orina determina situaciones patolgicas que reciben su nombre de
acuerdo al componente; as tenemos, por ejemplo, en el caso de la proteina se
denomina proteinuria, la presencia de sangre se llama hematuria y la de hemoglobina
hemoglobinuria, la de pigmentos biliares se conoce como bilirrubinuria.etc. '
Entre los constituyentes inorgnicos de la orina en nuestros animales domsticos se
encuentran principalmente los cloruros representados por el cloruro de potasio y de
sodio y pequeas cantidades de cloruro de amonio en el rumiarte, no as en los
carnvoros y omnvoros donde la cantidad excretada es superior. En los caballos la
cantidad eliminada como promedio es de 4 a 23 gramos por litro de orina y en el
bovino es de 10 a 35 gramos por litro Los carbonatos siempre estn presentes en las
orinas alcalinas tales como la de los herbvoros, debido principalmente a su rgimen
alimentario En los omnvoros sometidos a un rgimen de alimentacin eminentemente
vegetariano, tambin estarn presentes los carbonatos. Un hallazgo constante lo
constituye el carbonato de calcio, el cual es uno de los responsables de formar los
sedimentos de la orina, en especial en los herbvoros, Tambin se encuentra el
bicarbonato de calcio. La orina recin emitida y sometida al calentamiento o dejada
reposar por unas horas forma un sedimento de carbonato de calcio con
desprendimiento de cido carbnico que se disocia en C0
2
y H
2
0 provocando un
enturbamiento del lquido, En condiciones fisiolgicas, este enturbamiento no se
presentar. Los fosfatos alcalinos estn presentes en la orina, especialmente de
carnvoros y omnvoros, los cuales originan sedimentos de fosfato clcico y amnico-
magnsico, con sus caractersticas formas cristalinas. En cambio, en los herbvoros,
los fosfatos no son abundantes, ya que estos son eliminados mayormente por el
intestino generalmente en forma de fosfatos de calcio y magnesio. El azufre se
encuentra en combinacin orgnica, es el azufre neutro conjugado en forma de
sulfosteres.

Sistema excretor renal.
Despus de avanzar por el sistema tubular de la nefrona, incluyendo a los tubos
colectores, mediante el efecto de vis a tergo, las presiones por detrs son superiores a
las presiones por delante como resultado del proceso de filtracin, la orina alcanza los
clices renales hasta desembocar en la pelvis renal y de aqu, por los urteres, se
vierte la vejiga. La vejiga, reservorio extensible que permite la acumulacin de la orina,
peridicamente se vaca y entonces su contenido, es expulsado al exterior por la
uretra mediante el mecanismo de la miccin. Formada por la reunin de los clices, la
pelvis renal es una dilatacin en forma de tonel en el hilio de los rones, en donde se
originan los urteres.

Los urteres, conductos musculares revestidos de epitelio de transicin, presentan una
tnica muscular de fibras lisas compuesta de tres capas distribuidas en una circular
media que se encuentra entre dos longitudinales, externa e interna. En el animal vivo
cuando se pone al descubierto los urteres o por observacin radiolgica (radiografa
seriada) se ven pasar ondas de contraccin peristlticas a lo largo de su tnica
muscular, desde la pelvis renal a la vejiga, que impulsan un volumen de orina por
delante de ellas; estas ondas son ms frecuentes cuando la produccin de orina es
ms abundante. Este proceso es controlado por la funcionalidad del msculo liso; en
los urteres parece que existen clulas marcapasos que hacen que las contracciones
sean cclicas; las presiones en los tbulos ureterales oscilan entre 25 y 100 mm de Hg.
En la tnica muscular de los urteres, en el lugar de paso a travs de la pared vesical,
los fascculos de miocitos gabros van solamente en direccin longitudinal por lo que al
contraerse dilatan el dimetro ureteral en el punto de desembocadura vesical,
independientemente del estado de la musculatura lisa de la vejiga, con el objetivo de
facilitar la descarga del volumen de orina trasportado. Los urteres penetran en la
vejiga en su base o cerca de ella en los dos ngulos posteriores de la regin
denominada trgono vesical; la entrada es oblicua, de modo que se forma un orificio
valvular, esfnter fisiolgico, que impide eficazmente, durante el vaciamiento vesical por
el mecanismo de la miccin, el reflujo de orina de la vejiga hacia los urteres. La accin
del esfnter fisiolgico se refuerza por la presencia de una papilaen cada
desembocadura ureteral que tambin evita el reflujo. La orina solo entra en la vejiga
cuando hay ondas peristlticas.

La inervacin de los urteres comprende fibras de los nervios esplcnicos por el plexo
vesical y en su extremo inferior por los nervios hipogstricos. Tambin existen clulas
intramurales que conforman el llamado plexo intramural (clulas ganglionares) a todo lo
largo de los urteres. La estimulacin de los nervios esplcnicos (parasimpticos)
produce aceleracin en las contracciones de las porciones superiores de los urteres
mientras que la estimulacin de los nervios hipogstricos (simpticos) produce
contraccin en el extremo interior de los urteres. A pesar de esta rica inervacin
vegetativa, a la misma se le asigna un papel de poco valor sobre la motricidad uretral,
dndoseles mayor importancia a los mecanismos intrnsecos o relacin volumen de
orina contenida / estimulacin de las fibras lisas. No obstante lo expresado, se destaca
a nivel de la pelvis renal y los urteres una fuerte inervacin sensitiva algigena (dolor)
que puede ser estimulada por varios factores como son la distensin intensa o la
isquemia causando entonces las crisis dolorosas de la litiasis uretral (clicos nefriticos).
Por las ondas de contraccin progresivas y rtmicas de los urteres, la orina pasa
continuamente a la vejiga, de modo que la pelvis renal se mantiene vaca de lquido,
cualquiera que sea la posicin del animal.

La vejiga urinaria es una bolsa msculo-membranosa extraordinariamente distensible
situada en el suelo de la cavidad pelviana. En la vejiga urinaria se distinguen las
regiones del vrtice, cuerpo y cuello. La pared de la vejiga urinaria est compuesta por
serosa, tnica muscular (msculo detrusor) y mucosa. La serosa recubre nicamente el
vrtice y el cuerpo de la vejiga urinaria, la tnica muscular, de msculo liso con fibras
distribuidas en espiral, que dan lugar a una contraccin coordinada forman el msculo
detrusor, de triple capa y que esencialmente sirve para la expulsin de la orina, es muy
importante para el tono de plenitud de la vejiga y la mucosa, La vejiga est tapizada por
una mucosa plegada, ausente hacia el cuello de la vejiga, el llamado trgono vesical o
tringulo de la vejiga, que se caracteriza por presentar un epitelio pavimentoso
estratificado que impide la reabsorcin de agua y de sustancias contenidas en la orina,
de forma tal que en este reservorio esferoidal la orina producida a nivel renal no sufre
ningn tipo de variacin. En la capa muscular se distinguen los siguientes estratos
musculares: el externo de fibras longitudinales, el medio de fibras circulares y el interno
de fibras oblicuas y longitudinales. Las fibras que discurren oblicuamente forman en el
cuello de la vejiga urinaria un msculo constrictor llamado msculo del esfnter vesical
o esfnter interno(involuntario) que sirve para el control de la retencin de orina en la
vejiga De la desembocadura de los urteres hacia el fondo vesical la mucosa se
engruesa y se prolonga por unos pliegues que generalmente son dobles, excepto en el
perro.

La vejiga presenta, desde el punto de vista nervioso, un control intrnseco y uno
extrnseco. La inervacin intrnseca se corresponde con el plexo intramural o
intraparietal localizado en las inmediaciones de la desembocadura de los urteres
relacionado con la plasticidad vesical para relajar al msculo detrusor adaptando su
nivel de distensin al volumen de orina impidiendo que aumente la presin por lo que
evita que se desencadene el mecanismo de la miccin en forma prematura
permitindole cumplir con su funcin de almacenamiento; este plexo est subordinado
a la inervacin extrnseca. La inervacin extrnseca es de tipo vegetativa doble, es
decir, recibe fibras simpticas procedentes de la mdula lumbar (segmentos 1-4 en pe-
rros y gatos, 2-4 en caballos y humanos) que penetran en los ganglios simpticos
correspondientes y de ah se dirigen las fibras de los nervios mesentricos al ganglio
mesentrico posterior, de donde sale el nervio hipogstrico que inerva el esfnter
interno y msculo detrusor y recibe fibras parasimpticas del nervio plvico con
ubicacin en los segmentos sacros 2-4, existiendo fibras que establecen sinapsis en el
plexo vesical y otras con un trayecto directo inervando al detrusor y al esfnter interno.
En el segmento sacro I y II se localizan las races dorsal y ventral del nervio pudendo,
nervio espinal del SNC, que inerva al esfnter fisiolgico externo constituido por la
musculatura esqueltica del rea para el control voluntario de la emisin de orina. La
estimulacin moderada de la inervacin hipogstrica provoca atona vesical acom-
paada de hipertonicidad del esfnter interno con retencin de orina, en cambio, la
estimulacin de los nervios plvicos produce el efecto opuesto, es decir, contracciones
del msculo detrusor con relajacin del esfnter interno por lo que su estimulacin
despierta la sensacin de orinar.

La pared de la uretra est rodeada de fibras musculares circulares que por su
contraccin tnica tienden a impedir la salida de orina a lo largo del conducto; este
msculo uretral est reforzado por el denominado esfnter voluntario, de tipo
fisiolgico por cuanto se corresponde con la musculatura esqueltica de la regin
como la perianal y la pelviana que, al contraerse de forma consciente, establecen un
anillo alrededor de la segunda porcin de la uretra impidiendo la emisin de la orina;
este esfnter externo se extiende en el hombre a partir de la prstata mediante el
msculo bulbocavernoso que refuerza la capacidad para controlar la emisin de orina.
Por consiguiente, la vejiga est provista de una poderosa pared muscular cuya
contraccin causar su evacuacin y dos tipos de esfnteres: uno involuntario, el
esfnter del trgono y el otro voluntario, no fsico, s fisiolgico, que es el esfnter
muscular estriado de la musculatura del rea.

Mecanismo de la miccin
La miccin es un acto complejo de tipo comportamental en el que intervienen una
serie de reflejos destinados, por una parte, a desencadenar su realizacin y, por otra a
asegurar su terminacin. El acto fisiolgico de la miccin tiene como finalidad la de
producir la expulsin del volumen de orina contenida en la vejiga hacia el exterior a
travs de la uretra. La miccin propiamente dicha est sometida al control cortical en
el humano (facilitacin o inhibicin voluntaria por educacin social) y en algunas
especies de animales domsticos que conviven con nosotros como son perro y gato
(facilitacin o inhibicin cortical por causa condicionada). En circunstancias normales
el esfnter del cuello de la vejiga se encuentra en estado de contraccin tnica y
ofrece una resistencia a la evacuacin de este rgano, que puede variar segn su
grado de contraccin. Comparativamente se requiere una presin considerablemente
mayor en la vejiga para vencer la resistencia de los esfnteres activos en el animal
vivo que cuando se fuerza el vaciamiento en el animal muerto.

El cistometrograma o registro de presiones intravesical, explica como se produce el
llenado y vaciamiento de la vejiga. La vejiga no es una simple bolsa elstica en el
interior de la cual el relleno produce un aumento de la presin. La relacin presin-
volumen no es lineal, existiendo largos perodos de tiempo en que el llenado de la
vejiga por la orina se realiza a presin constante por respuesta de relajacin del
msculo detrusor. Despus de un vaciamiento vesical mediante el mecanismo de la
miccin y con la llegada de los primeros mililitros de orina de la prxima miccin, la
presin intravesical aumenta en una forma relativamente fuerte (rama I), para r-
pidamente, en funcin a la especie animal, la vejiga comienza a distenderse o relajarse
debido a su gran su gran plasticidad lo que permite que pueda continuar almacenando
orina sin que la presin intravesical aumente (rama II) y as se mantendr hasta que
alcance el volumen tope o volumen umbral que producir, en su momento el desen-
cadenamiento del mecanismo de la miccin (rama III). Este efecto plstico de la vejiga
asegura que el proceso de excrecin urinaria, a pesar de ser continuo por sus rganos
productores, los rones, no sea molesto, por cuanto aunque la vejiga se est llenando
no se recibir ninguna seal vesical hasta que se complete el volumen requerido de
estmulo. Lo antes expresado permite afirmar que la presin del interior de la vejiga no
es directamente proporcional al volumen que almacena.

Figura Cistometrograma

La vejiga vaca, segn llega la orina procedente de los urteres, va paulatinamente
aumentando su presin sin manifestar ningn tipo de contraccin por parte del msculo
detrusor pero una vez que alcanza un umbral de presin intravesical que varia segn la
especie animal, por ejemplo 10 cm de agua en el perro y 15 cm en el humano, se
inician contarcciones dbiles y de corta duracin (de 5 a 15 segundos en el hombre; de
20 a 30 segundos en el gato y de 30 a 60 segundos en el perro).

A medida que contina llegando ms orina la distensin de la vejiga es mayor, lo cual
aumenta no tan slo la intensidad sino la duracin de las contracciones hasta que, al
alcanzar un valor de 250 a 400 ml en el humano. 500 a 550 mL en el perro de gran talla
y 4 L en el caballo, las contracciones son 425 ms intensas y frecuentes, lo que
determina que la presin vesical supere el grado de tonicidad del esfnter interno,
determinando la relajacin y apertura de este, despertndose la necesidad imperiosa
de orinar, es el llamado reflejo de la miccin. Llegado este momento, las personas y
los animales enseados, pueden reprimir o satisfacer el acto de orinar.

El msculo detrusor es muy plstico y se puede adaptar a diferentes volmenes de
orina. El msculo detrusor tiene receptores de tipo muscarnico, de tipo -adrenrgicos.
En el esfnter interno hay receptores adrenrgicos; los receptores de tensin cuando
detectan estiramiento, esta informacin va a travs del nervio hipogstrico a la mdula
espinal (L
1
-L
4
) y mediante las vas simpticas se activan los receptores -adrenrgicos
que relajan el msculo detrusor. Si se activan los receptores -adrenrgicos que estn
presentes en el esfnter interno, median contraccin del esfnter interno y se relaja el
msculo detrusor. Cuando los receptores de tensin detectan un estiramiento
importante, envan esta informacin a la mdula espinal (S
2
-S
4
), que va mediante los
nervios plvicos y activan las vas parasimpticas que segregan acetilcolina que acta
sobre los receptores muscarnicos y contraen el msculo detrusor, entonces tambin
se relaja el esfnter interno. Este mecanismo desencadena la miccin espinal. Existen
influencias del SNC sobre los centros espinales que controlan la miccin. La miccin es
un reflejo espinal, pero este control del SNC permite que haya informacin ascendente
y descendente sobre el SNC lo que justifica que un animal pueda posponer la miccin y
permite que se interrumpa la miccin en situaciones de peligro o que se inicie la
miccin aunque la vejiga no est llena.

Figura Mecanismo de la miccin

El acto fisiolgico del mecanismo de la miccin se inicia con el cese de la plasticidad
vesical (rama II del cistometrograma) por lo que a partir de ese volumen de aceptacin
de orina, a medida que se van adicionando volmenes conducidos por los urteres
comienza a aumentar la presin intravesical (rama III del cistometrograma) al
estimularse los mecanorreceptores vegetativos (nervio plvico) y somticos (nervio
pudendo) por lo que se desencadena el mecanismo de la miccin. Por la va del
nervio plvico se establece una respuesta parasimptica de carcter facilitador a nivel
del centro de la miccin espinal cuyas consecuencias son la estimulacin de las
contracciones del detrusor y el relajamiento del esfnter interno al tiempo que por la
va del nervio pudendo se establece relacin informadora al sistema nervioso central
por lo que mediante los fascculos de Goll y Burdach y los espinotalmicos asciende
hacia la formacin reticular activndola para estimular la vigilia y hacia la corteza
cerebral para hacer consciente el deseo de miccionar (destello de la miccin).

Una vez percibido conscientemente el deseo de la miccin, herbvoros y omnvoros,
en general, adoptan postura y facilitan el acto ya que son animales de excrecin
difusa, pero carnvoros, como animales de excrecin localizada y humanos, toman
decisiones que pueden postergar este acto al decidir si lo efectan o no. En cualquiera
de los casos, deben ejecutar acciones de conducta dirigindose hacia el rea
adecuada de definir que si o de posponerla de ser negativa la respuesta por lo que por
un tiempo breve en la primera o un tiempo prolongado en la segunda, impulsos
excitadores por la va corticoespinal alcanzarn las races motoras del nervio pudendo
a nivel sacro para estimular la contraccin de los msculos esquelticos que
conforman el esfnter externo que al contaerse impiden la emsin de la orina. En un
inicio, la retencin puede coincidir con la relajacin momentnea del msculo detrusor
y la disminucin de la presin interna vesical, cesando momentneamente la
sensacin de la miccin. La llegada de ms orina a la vejiga desencadena de nuevo
contracciones vesicales cada vez ms enrgicas al aumentar en amplitud y
frecuencia, transmitindose a la corteza cerebral a travs del sistema pudendo-
fascculos medulares, la sensacin imperiosa de orinar, convirtindose ya de hecho en
sensaciones de un carcter doloroso especial, lo cual resulta muy molesto. Si en esta
etapa de una replecin mxima vesical se reprime por voluntad en el humano o por
reflejo condicionado en perros y gatos, la vejiga cae en xtasis por atonia y en su
momento ser necesario la entrada en juego de la prensa abdominal, pujos, para su
evacuacin. El xtasis vesical por retencin voluntaria de la orina repercute
negativamente sobre el funcionamiento renal produciendo una insuficiencia renal
aguda por lo que no se debe posponer por tiempo prolongado la miccin.

Ahora bien, cuando las contracciones del msculo detrusor y el desplazamiento de la
orina hacia el esfnter interno nos anuncian el deseo de orinar, de ejecutarse la
conducta de localizacin del rea adecuada y la toma de postura, el acto se realiza
fcilmente al relajarse el esfnter externo y la orina fluir por la uretra auxiliada por las
contracciones del msculo vesical como resultado de la excitacin del nervio plvico y
del reflejo de retroalimentacin positivo uretro-vesical dado por la distensin de la
uretra al paso de la orina que estimula la contraccin del detrusor, de ah que sea tan
difcil interrumpir el acto una vez iniciado; en todo momento, en mayor o menor grado,
nos auxiliamos por la contraccin de la prensa abdominal. Si en la etapa de replecin
mxima de la vejiga acompaada de xtasis por atona se quiere realizar la miccin,
esta se hace molesta, dolorosa, lenta, necesitndose emplear fuertemente la
contraccin de la prensa abdominal para expulsar la orina.

La frecuencia de las micciones varia en funcin a factores como volumen de agua
ingerida (equilibrio hdrico), temperatura ambiente, edad, actividad sexual, los
animales jvenes y las hembras en celo orinan con frecuencia, el esfuerzo fsico conti-
nuado (en el caballo y el buey se disminuye y retarda considerablemente la emisin
de orina), la ingestin de cerveza en el hombre (aumenta la miccin por produccin de
orina e irritacin de la mucosa vesical), etc. Para la produccin de la miccin refleja es
necesario que se conserven siempre las conexiones entre los centros sacro y lumbar;
cuando una lesin medular separa ambos centros se observa una retencin urinaria
absoluta y la vejiga se vaca solamente por rebosamiento, es decir, gota a gota. Si
analizamos particularmente la destruccin local de cada parte del centro de la miccin
medular, vemos que la destruccin del segmento lumbar produce incontinencia
verdadera por imposibilidad de contencin urinaria, mientras que la destruccin del
segmento sacro origina retencin absoluta de la orina.

Realizando la seccin de todos estos nervios antes sealados, la miccin sigue
efectundose. As, en el mono parapljico, por seccin o destruccin de los
segmentos medulares dorso-lumbares, la miccin sigue efectundose, siendo
necesario slo la estimulacin del perin para que la vejiga se vace; por tanto, no
hay incontinencia de orina. Un resumen general de la forma en que se transporta la
orina por todo el sistema excretor muestra que a todo lo largo del sistema tubular de
la nefrona incluyendo los tubos colectores y el sistema de clices menores, el
transporte se efecta mediante el fenmeno de la vis a tergo, es decir, por diferencia
de presin en donde la presin por detrs es superior a la presin por delante en el
sentido circulatorio. Desde los clices menores hasta la pelvis renal mediante la
combinacin vis a tergo y ondas peristlticas, a travs de los urteres hacia la vejiga
el transporte es activo por ondas peristlticas y de la vejiga al exterior, a travs de la
uretra, mediante el mecanismo de la miccin.


Tema 7. FISIOLOGA DE LA PIEL

Dra. Tania De la Cruz Martn.
Dr. Armando Alvarez Daz.

Introduccin
La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superficie del
cuerpo que establece relacin directa con el medio ambiente, est constituida por
tres estratos o capas al tiempo que presenta un conjunto de estructuras anexas
como glndulas sudorparas y sebceas, diferentes formas de cubrimiento corporal
segn la especie animal (pelos, lana, plumas) y partes queratinizadas (uas,
cascos, pezuas, etc.). La piel desempea diferentes funciones como son:
1.- rgano protector
Es un rgano protector contra estmulos mecnicos, fsicos y qumicos del medio
ambiente que pueden conceptuarse como agresores de la integridad del cuerpo
animal, es por ello que su conformacin histolgica depende, en primera instancia,
de las presiones que acten sobre ella por lo que aumenta su espesor en aquellos
puntos que se encuentran sometidos regularmente a compresiones mecnicas
(pezuas, cascos, almohadillas plantares, pulpejos, etc.). En el humano, el trabajo
fsico fuerte determina la creacin de callos o engrosamiento cutneo de la piel en
dedos y palma de las manos, situacin tambin observable en la planta de los pies
cuando es costumbre caminar descalzo o como respuesta a estmulos mecnicos de
roce de los zapatos. La piel proporciona tambin proteccin contra radiaciones,
principalmente solares, de diferentes longitudes de ondas, de ah que en su estrato
superficial o epidermis, en muchas especies de animales, se formen pigmentos
(grnulos de melanina) que impiden la penetracin de las radiaciones a los tejidos
profundos tal como se observa en la piel del oso polar que, como adaptacin a la
fuerte intensidad luminosa por accin directa de los rayos solares e indirecta por ser
reflejados por el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra
(protectora). Por su profundidad, compactacin celular y constitucin histolgica
poliestratificada, la piel es relativamente impermeable a microorganismos y a
muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal.

2.- rgano sensorial.
En la piel se localizan los receptores del sentido del tacto. El tegumento cutneo
presenta una rica inervacin iniciada en una multitud de receptores clasificados en
las tres modalidades bsicas del tacto: tacto propiamente dicho, trmicos y
dolorosos o algigenos. La distribucin y nivel de concentracin de los receptores
depende de la especie animal y del rea corporal; en el hombre, la concentracin de
receptores para el tacto propiamente dicho llega a alcanzar valores del orden de los
300 puntos sensitivos por cm
2
en la cabeza y las manos, principalmente en la yema
de los dedos y en especial en los dedos ndice y del medio mientras que los
receptores trmicos presentan una distribucin ms dispersa. Los impulsos
nerviosos resultantes de la accin de los diferentes estmulos ambientales en
contacto con los receptores cutneos especficos, son conducidos por vas
especficas hacia los diferentes niveles del sistema nervioso produciendo respuestas
de tipo medular, enceflica baja y enceflica alta como reaccin contra agentes
exteriores perjudiciales

3.- rgano de depsito de sangre.
La irrigacin sangunea de la piel se constituye en un sistema muy particular por
cuanto en general el nmero de venas casi duplica al nmero de arterias debido a
ajustes evolutivos ante la temperatura ambiente. Los plexos subpapilares de la piel
(corin) y la dilatacin de los vasos sanguneos, principalmente de las venas,
producen un amortiguamiento en la circulacin de la sangre o xtasis sanguneo que
retienen un volumen de sangre. La inervacin simptica de los vasos arteriales de la
dermis controla el calibre de los vasos sanguneos por lo que regula el suministro de
sangre hacia los tejidos cutneos de manera que la vasoconstriccin reduce el flujo
sanguneo mientras que la vasodilatacin lo incrementa; en caso de necesidad por
urgencia como son el estado de shock, hemorragia, ejercicio intenso prolongado o
reaccin de alarma fsica, la respuesta general adaptativa determina una
estimulacin simptica general que repercute sobre el calibre de los vasos
produciendo una respuesta vasoconstrictora que incorpora a la circulacin de
urgencia volmenes de hasta un dcimo del volumen total de sangre corporal. Se
calcula que en la piel puede depositarse hasta un 10-15% del volumen de sangre
total.
La prdida de extensas reas de piel como ocurre en caso de quemaduras o heridas
superficiales amplias, producen una gran prdida de lquido que se incrementa con
la intensa vasodilatacin debido a una inhibicin simptica, de ah que la terapia
ante quemaduras recomienda el alojamiento del paciente en local con temperaturas
fras con el objetivo de estimular una vasoconstriccin perifrica que reduzca la
prdida de lquido por o en el rea desprovista de piel.

Figura Papeles fisiolgicos de la piel.

4.-rgano de excrecin-absorcin.
Segn la especie animal, la presencia en la piel de glndulas sudorparas y
sebceas, cuyas secreciones son vertidas por los conductos glandulares al exterior,
confieren a esta un papel excretor. Los productos ms importantes secretados por la
piel son sudor, sustancias sebceas y sustancias olorosas as como vapor de agua
que se constituye en una forma importante de perder calor en forma insensible
cuando la humedad relativa ambiental es baja, adems se eliminan sales,
principalmente cloruros, cido lctico y productos del metabolismo nitrogenado. La
prdida de agua por la piel se constituye en un mecanismo termorregulador no
asociado al mantenimiento del equilibrio hdrico y s a las condiciones trmicas de la
relacin animal-ambiente; en el humano, en condiciones trmicas de confort, se
calcula que en 24 horas pueden perderse hasta 500 ml de agua, lo que constituye el
1 % del volumen hdrico corporal.

La cesin de vapor de agua a travs de la piel, prdida termorreguladora insensible,
depende por lo tanto, de la relacin temperatura-humedad del aire as como del
grado de hidratacin que presente el animal. Al aumentar la temperatura ambiente,
se acenta la prdida de humedad por la piel y simultneamente los animales
ingieren menos alimentos pero toman ms agua como respuesta al estrs trmico.
El valor de la prdida de agua por la piel en forma insensible (vapor de agua), o
sensible (sudor), depende, en primera instancia de la temperatura corporal del
animal y del ndice THRV ambiental en donde T es temperatura, H humedad relativa,
R nivel de radiacin solar y V velocidad del viento ya que no es lo mismo una
temperatura ambiental elevada con exposicin a los rayos solares en un da sin
viento que la sensacin de frescura que percibimos en estas mismas condiciones
pero con brisas o vientos as como con el nivel de humedad relativa ambiental en
donde a mayor humedad mayor sudoracin mientras que menor humedad ambiental
mayor evaporacin.

El sebo cutneo, producto de naturaleza grasosa secretado por las glndulas
sebceas, protege a la piel contra la penetracin de la humedad al tiempo que le
comunica suavidad y textura; este efecto protector alcanza particular importancia en
el feto en donde se constituye en el principal elemento componente de la capa que
lo recubre (vrnix caseosa) impermeabilizndolo e impidiendo un posible
encharcamiento corporal por la penetracin del liquido amnitico debido a la
diferencia del gradiente osmtico entre ambos medios.

La capacidad de absorcin de la piel intacta es casi nula. Con el inters de probar la
influencia que se alega a los baos que contienen sustancias medicinales en
solucin, se han practicado muchos experimentos; puede considerarse como
establecido que la piel ntegra es impermeable para las soluciones acuosas de sales
u otras sustancias. El cierto nivel de absorcin cutnea depende de la naturaleza del
producto vehiculizador al demostrarse que los petrolatos, sustancias grasosas,
apenas se absorben mientras que excipientes hidrosolubles para pomadas muestran
una mayor absorcin. La absorcin se produce fundamentalmente a travs de los
folculos pilosos, no obstante, la prdida en la integridad de la piel como ocurre en
caso de heridas, con separacin o prdida de capa crnea de la epidermis, permite
el paso de sustancias, que ser mucho ms rpida mientras ms profunda sea la
herida para el contacto directo del corion, con su riqueza en vasos sanguneos, en
plena disposicin de realizar la absorcin correspondiente.

5.- Papel termorregulador
La piel desempea un importante papel en el sistema de la termorregulacin
corporal al constituirse en el rea de percepcin de la temperatura ambiental por la
presencia de los receptores trmicos y en una importante rea de control para el
intercambio de calor con el medio. La condicin de los animales homeotermos, a la
que pertenecen los vertebrados superiores, es el mantenimiento de una temperatura
corporal estable independientemente a la temperatura del medio por lo que la vida
de estos depende de un metabolismo generador de calor; como consecuencia de lo
sealado generalmente la temperatura corporal de estas especies animales es
superior a la del medio por lo que mantienen una continua prdida de calor por la
piel que adems, por su relativa lejana de los centros del cuerpo responsables de la
produccin de la temperatura del ncleo, determina que la piel sea la zona del
cuerpo con menor temperatura corporal (temperatura de superficie). En los
mamferos, con temperatura corporal promedio oscilante entre 36-40
0
C, la
temperatura cutnea oscila entre 30-36
0
C en dependencia de la regin, espesor,
irrigacin sangunea, temperatura y humedad ambiental, velocidad del viento, etc.
En la dermis de la piel se localizan los receptores trmicos (fro y calor)
responsables de transformar los estmulos trmicos en impulsos nerviosos hacia los
centros de respuesta termorreguladora (mdula espinal, hipotlamo y corteza
cerebral) lo que permite el conocimiento de la temperatura ambiente generando la
respuesta trmica adecuada.

En el tejido conjuntivo subcutneo o hipodermis se depositan en especial grasas
neutras que determinan, en especies de clima fro, un importante aislamiento
trmico, de ah su papel protector contra el fro mientras en clima caliente es un
impedimento para la disipacin del calor como ocurre con particular intensidad en los
animales de ceba en general y en el cerdo en particular. En los homeotermos, la
presencia de pelos o plumas disminuyen las prdidas de calor y su efecto
termorregulador aislante queda demostrado por la piloereccin en los mamferos o
espongeo de las plumas en las aves como respuesta al fro. Si tomamos en
consideracin que alrededor del 80 % de todas las prdidas de calor del cuerpo
suceden a travs de la superficie cutnea, podemos tener una idea clara de que, en
casos de trastornos en la termolisis cutnea, puede producirse el
sobrecalentamiento del organismo (hipertermia o fiebre).

6.- Papel relacionado con el crecimiento somtico.

La piel desarrolla un importante papel en el sistema de crecimiento o desarrollo
corporal somtico del cuerpo animal al constituirse en el rea de almacenamiento y
activacin primaria de la vitamina D hormona. La vitamina D que ingresa al
organismo en forma de D
2
o D
3
segn la fuente de ingreso, por circulacin
sangunea alcanza la piel donde se almacena en forma de calciferol o precursor
vitamnico hormonal para por accin de los rayos ultravioletas del sol transformarse
en colecalciferol que al alcanzar de nuevo la circulacin sistmica corporal, an en
forma inactiva, pasar primero al hgado y finalmente a los riones, en donde por
efecto de la parathormoa (PTH) se convertir en la vitamina D hormona
(1,25,dihidroxicolecalciferol) desarrollando su funcin a nivel de la mucosa
intestinal
2+
evitando el raquitismo del animal. al estimular la absorcin facultativa del
Ca
Recuerdo histolgico.
El rea cutnea total depende de la especie animal calculndose, por ejemplo,
que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2m
2
; en ciertos territorios
cutneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan formaciones
apendiculares especiales como pelos o plumas, uas, cuernos, cascos o
pezuas as como numerosas, escasas o ausencia de glndulas sudorparas y
sebceas.
El grosor de la piel es variable, en general es ms gruesa en la superficie dorsal
del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, ms delgada en la cara
ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades existiendo diferencias
en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La media de las
zonas ms delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los 2,4 mm en el
bovino mientras que en las zonas gruesas este valor comprende desde los 1,9
mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental.
En la piel se distinguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de
superficie, dermis, parte conjuntiva o estrato intermedio profundo, e hipodermis o
tejido celular subcutneo.
Figura Estratos cutneos.
La epidermis o estrato ms superficial de la piel esta formada por epitelio
poliestratificado que se cornifica, es ms gruesa en las reas del cuerpo con
mayor irritacin mecnica como ocurre en el humano en lo relativo a la palma de
las manos y planta de los pies. Consta de 5 estratos principales: germinativo,
espinoso, granuloso, lcido y crneo.

- Estrato germinativo.
Es el estrato ms profundo de la epidermis. Se ubica directamente sobre la
membrana basal que delimita el epitelio de la dermis; est constituido por una sola
capa de clulas cilndricas, epidermocitos, que constantemente se estn
multiplicando por mitosis regulada por patrones de ritmos biolgicos con el objetivo
de reponer las clulas que se pierden en las capas epidrmicas ms externas; se
seala que en el humano la regeneracin fisiolgica de la epidermis determina la
renovacin de la misma, segn la parte del cuerpo, cada 10-30 das; los
epidermocitos se unen entre si y con las clulas del estrato espinoso mediante los
desmosomas y mediante los semidesmosomas con la membrana basal. En este
estrato se ubican los melanocitos o clulas pigmentadas que comunican el color a la
piel caracterizndose por estar alojados libremente al carecer de desmosomas. La
pigmentacin cutnea en los mamferos no es idntica en su color a la presentada
por los pelos, as vemos que muchos animales muestran pelaje blanco (caballos y
perros blancos, oso polar, ciertas cabras montaraces, etc.) en unin con una
epidermis pigmentada de negro.
- Estrato espinoso
Este estrato se compone de numerosas capas de clulas polidricas y ocupa todas
las depresiones que quedan entre las papilas de la lmina basal. El citoplasma de
las clulas espinosas emite fibrillas que pasan de unas clulas a otras por puentes
intercelulares que confieren a la piel resistencia y cohesin a presiones de agentes
externos. En este estrato se observan las llamadas clulas blancas o de Langerhans
que no forman desmosomas y se caracterizan por poseer un citoplasma rico en
lisosomas u organelos citoplasmticos digestivos con potente actividad enzimtica,
proteoltica y lipoltica, as como grnulos de melanina atrapados de los procesos de
los melanocitos; las clulas de Langerghans se consideran macrfagos epidrmicos
(monocitos) que migran del mesnquima a la epidermis constituyndose en barrera
inmunolgica innata o hereditaria ante la posible penetracin de microorganismos.
- Estrato granuloso
Consta generalmente de 3-4 capas de clulas relativamente planas, aunque su
nmero depende del grosor de la capa crnea ya que si sta es muy gruesa, el
estrato granuloso puede constar de ms capas. Las clulas de este estrato se
caracterizan por poseer ncleo poco coloreable, pobre en cromatina, y citoplasma
con abundantes pequeas granulaciones de queratohialina, que se consideran,
provienen del ncleo en vas de destruccin; en este estrato es donde comienzan los
procesos de queratinizacin celular al corresponderse con el estadio inicial de
formacin de la sustancia crnea, la queratina.
- Estrato lcido
Consta de varias capas de clulas planas que, a causa de su muerte, los ncleos
dejan de teirse y su citoplasma est impregnado, en forma difusa, de una sustancia
proteica, la eleidina que no se tie con colorantes pero que refracta bien la luz de ah
que los lmites y la estructura de estas clulas son invisibles. Estas capas celulares
constituyen los perodos intermedios en la transformacin de las clulas en las
escamas crneas que forman el estrato superficial cutneo, es decir, el estrato
crneo. Se supone que la eleidina se forma de las protenas de las tonofibrillas y la
queratohialina mediante la oxidacin de sus grupos sulfdrilicos; la eleidina es
considerada como una sustancia precursora de la queratina.
- Estrato crneo.
Este estrato est constituido por muchas capas de clulas cornificadas o clulas
muertas, carentes de ncleo y citoplasma con abundante queratina y ampollas de
aire; estas clulas tambin se denominan escamas crneas. Es una capa resistente,
impermeable y segn las presiones o irritacin mecnica que soporte puede reforzar
su constitucin en estratos originando capas gruesas tales como las almohadillas
plantares o tambin formaciones denominadas callos. La queratina es una protena
con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante diferentes
agentes qumicos como cidos, lcalis, etc. La importancia del estrato crneo radica
en el hecho de que posee una gran elasticidad que le comunica a la piel su
propiedad de flexibilidad al tiempo que es un estrato mal conductor de calor.

El limite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente plano sino
que forma elevaciones desiguales debido a que la dermis presenta habitualmente
elevaciones cnicas, las papilas, sobre las cuales se dispone la epidermis. El grosor
de la dermis depende de la zona del cuerpo; en el humano por ejemplo, alcanza su
mayor profundidad en espalda, hombros y caderas. En el corion de la dermis se
pueden distinguir dos capas: capa papilar, en posicin ms superficial y capa
reticular, en posicin ms profunda.

La capa papilar o superficial de la dermis situada inmediatamente por debajo de la
epidermis, consta de una trama densa de tejido conjuntivo irregular fibroso laxo que
cumple una funcin trfica y recibe su nombre por las numerosas papilas que se
proyectan sobre la epidermis; es ms ancha en la piel del caballo y vacunos que en
los carnvoros.

En la dermis de determinadas reas cutneas especializadas como escroto, pene y
pezn, pueden hallarse fibras musculares lisas. Fibras musculares esquelticas, de
msculo cutneo (panculo carnoso), pueden penetrar en la dermis permitiendo
movimientos voluntarios de reas especficas como ocurre con el reflejo de la cruz
en el caballo. Tambin pueden haber fibras musculares esquelticas asociadas con
los grandes pelos sensitivos (vibrizas) de la regin facial como se observan en el
gato.

Hacia adentro la zona papilar se contina insensiblemente con la zona reticular o
profunda que es mucho ms gruesa y densa que la capa superficial y contiene
grandes haces de fibras colgenas dispuestos paralelamente a la superficie; en
ocasiones estos haces estn orientados perpendicularmente como ocurre en las
regiones glteas y sacra del caballo. En la zona reticular, los fascculos conjuntivos
se entrecruzan formando un plexo de mallas anchas. En el corion se encuentran
numerosos vasos sanguneos y linfticos, clulas histiocitarias, clulas cebadas de
Erhlich, plasmocitos y clulas musculares lisas que siguen un curso paralelo a la
superficie. En muchos sitios se puede presentar una disposicin reticular, como por
ejemplo, en la piel del saco testicular (tnica dartos). Tambin se encuentran las
races de los pelos y las glndulas sudorparas y sebceas.

La hipodermis es una capa de tejido conjuntivo que fija la piel a los huesos y
msculos por debajo de esta constituyendo los dermatomos de cada rea del
cuerpo; consta de fibras colgenas y elsticas laxamente dispuestas que permiten la
flexibilidad de la piel; la funcin primaria de esta capa es el amortiguamiento a las
presiones externas al tiempo que permite el movimiento libre sobre las estructuras
subyacentes. En esta capa tambin se halla presente una capa de tejido adiposo
que puede adoptar la forma de pequeos grupos de clulas o de grandes masas que
dan lugar a la formacin de las almohadillas o cojines de grasa que reciben el
nombre de panculo adiposo; el bacon y el tocino dorsal del cerdo se obtienen del
panculo adiposo y los grandes depsitos de grasa de la hipodermis son
caractersticos de las almohadillas plantares en donde actan como amortiguadores
de los choques. El panculo adiposo cumplimenta una importante funcin
termorreguladora para los animales que viven en clima templado al aumentar su
grosor en el invierno, aislante trmico retenedor del calor, o reducirlo en el verano
para facilitar la prdida de calor.

Los cascos, pezuas, uas, cuernos, espolones y espuelas se conceptan como
deformaciones epidrmicas; estas estructuras, que presentan las mismas capas que
el resto de la piel, tienen su origen en procesos de queratinizacin del estrato crneo
por lo que este presenta espesor y consistencia especiales. Otro aspecto de inters
es que pueden acompaarse de modificaciones de las capas profundas e incluso
presentar estructuras como armazn o esqueleto como sucede con cuernos y
cascos.

La mayora de las formaciones especiales epidrmicas desarrollan funciones de
rganos protectores adaptativos encargados de crear suficiente resistencia ante
determinadas sobrecargas de la piel y son empleadas como armas de defensa
contra depredadores; as, por ejemplo, cascos y pequeas pezuas responden a la
necesidad de soportar intensos esfuerzos en el sostenimiento del equilibrio esttico
y dinmico en su relacin con el medio slido, la tierra, mientras otras como los
cuernos desarrollan una funcin bsicamente de defensa. En los solpedos, el casco
es una formacin crnea epidrmica muy dura que presenta un mecanismo especial
que permite la distensin elstica de la pared o muralla y palma del mismo que
amortigua el choque de todo el peso del cuerpo contra el suelo durante el
movimiento de las extremidades constituyndose en un mecanismo amortiguador
protector de articulaciones, tendones y ligamentos de las extremidades e in-
directamente del tronco. Las espuelas en los gallos son potentes armas defensivas
que son capaces de provocar la muerte del contrario cuando se enfrentan por el
dominio del territorio o del harn.

En las aves, la piel es delgada y de elevada elasticidad en la mayor parte del cuerpo
y carece de glndulas sudorparas y sebceas; la epidermis presenta en su
superficie una capa crnea que se decama; la dermis, delgada, carece de
melanocitos quedando limitadas estas clulas a los folculos de las plumas,. En el
rea desnuda de plumas de las extremidades, la piel es escamosa y seca. La mayor
parte del tejido subyacente a la piel no es muy vascularizado excepto el corion de
apndices de la cabeza como cresta y barbillas en gallinas y pavos que, al contar
con un plexo sanguneo sumamente desarrollado, les comunica a estas zonas un
color rojo intenso. La nica glndula sebcea es la glndula uropgea, ubicada
encima de la cola, cuya secrecin grasosa es empleada en la limpieza,
impermeabilizacin y mantenimiento brilloso del plumaje siendo de mayor desarrollo
en las aves acuticas como patos que en la gallina; esta glndula no existe en
muchas palomas y aves tropicales. La secrecin de la glndula uropgea, esparcida
o untada por todo el plumaje mediante el empleo del pico, garantiza en las aves
acuticas la impermeabilizacin del plumaje evitando su encharcamiento por el agua
por lo que el mismo se mantiene seco lo que les permite un rpido escurrido de
manera tal que desde la misma superficie acutica son capaces de despegar en
vuelo sin necesidad de esperar un tiempo de secado. Los tarsos y dedos de las
aves estn recubiertos por escamas corneas epidrmicas cuya disposicin es tan
caracterstica que pueden utilizarse para la clasificacin de los diferentes ordenes y
gneros de aves. En algunos ordenes de aves, los machos presentan, en la parte
posterior del tarso, un espoln seo en cada pata rematado por una punta cornea
que adems de atributos sexuales son utilizados como armas de combate en la
defensa del harn y del territorio; espolones crneos pueden encontrarse asimismo
en las alas de algunas aves como ocas, avutardas y jacanas. El ltimo segmento de
los dedos de las patas est rematado por una garra particularmente bien
desarrollada en las aves de presa; pequeas formaciones crneas, parecidas a
garras, se encuentran en los dedos de las alas de algunas aves jvenes. Los
maxilares de todas las aves estn recubiertos por un pico epidrmico cuyo tamao y
forma figura entre los rasgos ms caractersticos de las aves y reflejan sus hbitos
alimentarios
A nivel del corion de la piel de los mamferos se constata una rica vascularizacin
sangunea capaz de cumplimentar la funcin de rgano de depsito de sangre
cuyos volmenes varan segn la especie animal plantendose que puede
almacenar hasta 500ml en el humano y hasta 280 ml en perros con peso promedio
de 30 kg. Cuando es necesario y por un mecanismo reflejo vasoconstrictor, el
volumen de sangre almacenada es incorporada rpidamente a la circulacin general
sistmica gracias, fundamentalmente, a la riqueza de anastomosis arteriovenosas,
ya que la piel es considerada como uno de los rganos ms ricos en este tipo de
anastomosis que permiten una inmediata circulacin de retorno. La presencia de
este rico plexo vascular juega tambin un importante papel en la termorregulacin
corporal al responder con vasodilatacin e incremento de las prdidas de calor por
evaporacin y sudoracin ante elevadas temperaturas ambientales o con
vasoconstriccin ante el fro con su efecto retenedor de calor lo que explica que en
caso de temperaturas ambientales muy fras y sostenidas por perodos prolongados,
puede ocurrir que, al disminuir el riego sanguneo se afecte la homeostasia de la piel
(nutricin-excrecin) producindose un cuadro de anoxia cutnea que genera la
gangrena, tal como sucede en la enfermedad de Reynaud en el humano.

En condiciones normales, el flujo sanguneo en carneros y perros es de
aproximadamente la duodcima parte por minuto de la circulacin general que en
casos de fro, es capaz de ser disminuido considerablemente, en especial en
animales con poco pelaje, llegando a valores tan bajos como una 1/25 parte del
referido volumen por minuto. En caso de temperaturas elevadas, el flujo sanguneo
puede alcanzar hasta 1,5 l/ min.

La piel en general y los vasos sanguneos en particular, poseen una rica inervacin
simptica que como es conocido tiene efectos vasoconstrictores sobre arterias y
arteriolas. La estimulacin por fro de un rea especfica de la piel produce una
vasoconstriccin local, palidez, por reflejos simpticos antidrmicos de la mdula
espinal mientras la vasoconstriccin cutnea general ante el fro ambiental es una
respuesta rpida del centro hipotalmico que enva seales que estimulan al sistema
simptico provocando la disminucin urgente del riego sanguneo a la piel para
evitar la prdida de calor. Por el contrario el calor local determina la inhibicin
simptica antidrmica que relaja las paredes vasculares aumentando el flujo,
enrojecimiento o hiperemia, mientras que el calor ambiental, por falta de
estimulacin hipotalmica, disminuye el tono vasoconstrictor general simptico que
incrementa el calibre de la pared vascular aumentando el flujo sanguneo.

Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, hormonas neurotransmisoras del
sistema simptico, ejercen un poderoso efecto constrictor sobre los vasos
sanguneos de la piel, de ah la intensa palidez producida por situaciones
estresantes como ira o miedo. El efecto vasoconstrictor de la adrenalina es
empleado en la aplicacin de anestsicos locales ya que este efecto permite un
tiempo ms prolongado del anestsico en cuestin, al ser absorbido lentamente.
Otras sustancias como histamina y bradicinina se constituyen en potentes
vasodilatadores; ambas sustancias, presentes en procesos alrgicos e inflamatorios,
actan determinando una intensa vasodilatacin vascular cutnea acompaada de
una disminucin de la velocidad del flujo sanguneo que, en dependencia al grado de
instauracin, puede llegar hasta el xtasis vascular.

El nivel de absorcin cutnea es relativo. Para determinar la influencia que se alega
a los baos que contienen sustancias medicinales en solucin se han practicado
muchos experimentos. Puede considerarse como establecido que la piel ntegra es
impermeable para soluciones acuosas de sales u otras sustancias, en cambio
excipientes hidrosolubles para pomadas muestran una mayor absorcin mientras
que los petrolatos (sustancias grasosas) apenas se absorben, de ah que en
dependencia de la naturaleza del vehculo fuere el nivel de absorcin. En principio,
la penetracin se produce fundamentalmente a travs de los folculos pilosos, no
obstante, heridas de la superficie cutnea con separacin de la capa crnea,
permiten el paso de sustancias, efecto que se incrementa en caso de que la epider-
mis este separada dejando al corion, con riqueza de vasos sanguneos, al
descubierto.
Pelos en mamferos y plumas en aves.

Los pelos son formaciones epidrmicas extendidas, en la mayora de los mamferos,
por toda la piel excepto en almohadillas plantares, tarros, cascos, uas, parte roja de
los labios, glande y prepucio interno en el macho, labios vulvares en la hembra,
pezones en algunas especies, palma de las manos y planta de los pies; cada pelo
consta de raz, tallo y punta que es la parte que sobresale de la piel. Las races de
los pelos estn rodeada por una invaginacin de los estratos espinoso y germinativo
de la epidermis que se introducen en la dermis de manera que al situarse en el
estrato papilar de sta se relacionan con los vasos sanguneos que les garantizan la
constancia del medio interno (nutricin-excrecin).

Los pelos crecen en una pequea papila de clulas que forman el fondo del folculo
constituyendo la denominada raz; el cuerpo del tallo y la punta constan, de afuera
hacia adentro, de 3 capas: cutcula, formada por clulas queratinizadas, cortical de
clulas fusiformes, con frecuencia pigmentadas y medular. La proporcin existente
entre la capa cortical y la medular depende de la especie animal y as vemos que el
pelo que constituye el revestimiento piloso en caballo, vaca, perro y cerdo, posee
una capa cortical ms gruesa que el pelo de revestimiento en cabra y gato. Los
pelos finamente rizados de ovejas y cerdos, as como el vello en animales jvenes,
carecen prcticamente de mdula.

Figura Composicin del pelo

En el humano el pelo se desarrolla al 3er mes de la embriognesis; el primer pelo o
pelo suave del embrin recibe el nombre de lanugo para antes del nacimiento o poco
tiempo despus del mismo, ser sustituto por uno nuevo, el vello, excepto en la regin
de las cejas, prpados y cabeza, en donde con posterioridad tambin ser sustituido
por uno ms tosco y largo. En el perodo de maduracin sexual bajo influencia de las
hormonas sexuales, el pelo tosco aparece en axilas, pubis, y piernas, menos
marcado en la mujer por la accin estrognica, mientras que en la mayora de los
hombres, como carcter sexual secundario de la testosterona, se distribuye tambin
en cara, pecho y espalda. El pelo formado en el periodo de maduracin sexual, por
el carcter de su estructura, es el pelo definitivo que posteriormente se somete a
renovacin peridica. En el caso del pelo de la cabeza, desde su instauracin y del
pelo de la cara, desde la pubertad, estarn en constante crecimiento de por vida.
En solpedos y otras especies, la distribucin del pelo corporal es uniforme mientras
que en carnvoros el cuerpo est revestido de una gran variedad de pelos que se
caracterizan fundamentalmente por presentar pelos principales seguidos de pelos
secundarios. En los bovinos se aprecia una transformacin entre pelo y vello, siendo
difcil distinguir uno de otro en el cuerpo de estos animales.
El pelaje de los mamferos puede clasificarse en tres tipos: largo y grueso, corto y
fino y suave y lanudo. El pelaje largo y grueso, que casi siempre se entrecruza con
fibras finas, est presente en la poca otoal e invernal en especies animales que
habitan en climas templados, como el yak y los vacunos y equinos de las tierras
altas de Escocia, cuando es necesaria una gruesa cubierta protectora aislante ante
el rigor del fro ambiental, tal como ocurre con la ropa que emplea el humano para
esos meses de fro; este pelo logra alcanzar longitudes de hasta 60 cm y dimetro
de hasta 30 . El pelaje corlo y fino, propio de animales que habitan en climas cli-
dos o tropicales, en donde predominan las altas temperaturas acompaadas de un
largo fotoperodo circadiano (das largos con noches cortas) es caracterstico de
cabras y ovejas del desierto, en donde este tipo de pelo se encuentra aplanado
contra la piel, para evitar retener aire caliente entre pelo y pelo, lo que ocurrira de
ser estos largos y erectos; en este tipo de pelaje !a longitud del pelo no sobrepasa
los 8 cm y poseen una buena reflexin de los rayos solares. El pelo suave y lanudo,
tal como lo presenta el ganado ovino islands, resulta tambin muy til en la
proteccin contra el fro.

El color del pelo est determinado por la cantidad y calidad del pigmento melanina
as como por la cantidad de aire que contenga, siendo proporcional el color a la
cantidad de pigmento que posea. Altas concentraciones de melanina le confieren al
pelaje un color negro mientras que la ausencia de este pigmento, con elevado
contenido de aire, brinda al pelo un color blanco; el pelo puede contener tambin
pigmentos rojizos en diferentes concentraciones que le brindan variadas tonalidades
rojas. Los colores claros como blanco y crema, tpicos de animales que habitan en
clima templado reflejan en elevada proporcin las ondas calricas infrarrojas solares
mientras que el pelaje negro o rojo poseen un nivel de reflexin inferior. El color del
pelaje de los camellos en el verano es generalmente de gris arenoso a pardo claro
en la mayor parte del cuerpo con una banda de pelos de mayor longitud a lo largo de
todo el dorso. El color del plumn y las plumas en las aves dependen de la
presencia y concentracin de los pigmentos melacromos y melanina de la piel.

El pelo o velln de las ovejas recibe el nombre de fibras y se clasifica en 3 tipos: las
fibras de lana, muy rizadas, de dimetro pequeo y que carecen de mdula, las
fibras meduladas que son bastas y poseen una mdula caracterstica y las fibras
pilosas, bastas, de tamao mediano entre las otras dos mencionadas, de ah las
diferentes clases de lana segn la raza. La piel de las ovejas presenta zonas
cubiertas de pelo como cara, parte distal de las extremidades y pabelln de la oreja
y zonas cubiertas da lana que recubren la mayor parte del cuerpo

Existen muchas diferencias en la disposicin de los folculos pilosos segn la
especie animal; equinos y bovinos presentan folculos pilosos simples distribuidos
uniformemente por el cuerpo, los cerdos presentan los folculos pilosos simples
formando grupos de dos a cuatro, siendo el de tres el ms frecuente, mientras que
en el perro los folculos pilosos son compuestos constituidos por un pelo largo
principal y simple y un grupo de secundarios ms pequeos, que pueden salir hasta
15 por la misma apertura.
El pelaje se convierte en un elemento importante en el sistema controlador de la
termorregulacin ya que coopera significativamente al mantenimiento de las
condiciones trmicas estables en funcin al hbitat por lo que su distribucin, grosor,
longitud y color se constituyen en caractersticas innatas trasmitidas por la herencia
como adaptaciones al medio ambiente de vida. En condiciones de clima fro, gracias
a ello se crea una capa de aire caliente aislante atrapado en contacto con la piel que
evita la penetracin del aire fro y que este se ponga en contacto directo con la
superficie de la piel lo que incrementara las prdidas por conduccin y conveccin.
Segn su ubicacin, los pelos desarrollan otras funciones como son los pelos
intranasales que participan en el mecanismo de purificacin de impurezas del aire
inspirado, la crin en el caballo que le protege el dorso del segmento cabeza-cuello
de las radiaciones solares, el pelo de la cola que se constituye en un mecanismo
auxiliar para espantar insectos, el pelo de las cejas y pestaas en el humano que
protegen a los ojos ante la sudoracin los primeros y la proteccin ante objetos
extraos los segundos, etc. Una funcin especial desempean los denominados
pelos sensoriales cuyo nmero y distribucin dependen de la especie animal y
sirven para la orientacin espacial en el medio ambiente y el tacto de contacto, por lo
cual se encuentran situados en lugares prominentes o especialmente expuestos
como son labios, carrillos, cejas, y hocico y que se caracterizan por su abundante
inervacin e irrigacin sangunea.

En general los mamferos cuadrpedos presentan varias regiones desnudas de
pelos como son mamas, ingle y axilas que, al localizarse en la zona ventral del
tronco y entre las extremidades, estn bien protegidas del efecto directo de las
radiaciones solares; estas reas se constituyen en una importante va disipadora de
calor en el verano, tal como ocurre con los perros que se echan en decbito esternal
incrementando las prdidas de calor por conduccin mientras que en condiciones
ambientales fras adoptan una posicin de enrollado que reduce las prdidas de
calor.

Las plumas en las aves, que probablemente evolucionaron a partir de escamas
drmicas parecidas a la de los reptiles, desarrollan funciones como crear una capa
termoaislante, permitir la forma aerodinmica del cuerpo y ser las estructuras
impulsoras de las alas para el vuelo y proporcionar la coloracin necesaria para la
atraccin sexual durante la etapa reproductiva o el camuflaje defensivo relacionado
con el color del medio, muy importante en las hembras nidcolas, que son las que
anidan el suelo. El cuerpo de las aves presenta dos zonas, una cubierta de plumas,
la de mayor superficie cutnea conocida como pterilaes y las aparentemente
desnudas, porque siempre tienen algunas plumas esparcidas escasamente visibles,
que son superficies pequeas conocidas como apterias. La mayora de las aves
acuticas presentan reducidas reas apterias e inclusive especies como los
pinginos no poseen este tipo de zonas en su cuerpo.

Figura Composicin de la pluma.

Los folculos plumosos, en donde se desarrollan las plumas, son cilindros de la
epidermis superficial hundidos profundamente en la dermis. La arquitectura de la
pluma es sumamente complicada; sus variedades en color, tamao y forma son
ilimitadas. En general se distinguen tres tipos principales de plumas: filoplumas,
parecidas a pelos o cerdas que se desarrollan alrededor de la boca y de la cara,
plmulas que son plumas vellosas con un eje central dbil, constituyen el
denominado plumon y pennas, que son las plumas grandes o tiesas localizadas en
alas (remeras) y cola (timoneras). En la regin pectoral o pechuga de algunas
especies como garzas y halcones se encuentran zonas de plumas denominadas de
pelusa pulverulenta, en las cuales las plumas se rompen al emerger de sus folculos
dndoles una apariencia pulverulenta. Las plumas grandes presentan un eje central
rgido o raquis, cilndrico con cierta cantidad de pulpa seca a partir del cual se
forman, a ambos lados, las barbas, que sostienen a su vez a las barbillas, ms
cortas. Pequeos ganchitos formados en las barbillas del borde anterior de la pluma,
se traban con el borde posterior aserrado de la pluma contigua formando un sistema
de cohesin o dispositivo de engarce de adaptacin al vuelo por cuanto cuando el
ave vuela, al batir las alas hacia abajo en funcin de sostn y avance, el engarce de
las plumas proporciona el mximo de resistencia mientras que cuando eleva las
alas, las barbillas se sueltan reduciendo la resistencia del aire al mnimo. Los
ganchitos pueden separarse cuando se mojan las plumas en las gallinas. Diversos
pigmentos prestan a las plumas su colorido, no obstante los reflejos irisados o
metlicos son debidos a la refraccin de la luz o a la interferencia espectral
semejante a la que se forma en una gota de aceite que flota sobre la superficie del
agua.

La muda.
En la mayora de las especies de animales domsticos, la muda del pelo se
establece atendiendo a la duracin del fotoperodo circadiano, por lo que puede
afirmarse que guarda una relacin muy estrecha con la actividad funcional de la
glndula pineal en su funcin controladora sobre los relojes biolgicos; otro factor
importante es el nivel de alimentacin del animal. En el ganado vacuno en clima
templado, la muda para el cambio del pelaje invernal para el pelaje de verano,
comienza en la primavera o al inicio del verano marcando una secuencia de rea
comenzando por la cabeza, el cuello y las extremidades posteriores para
seguidamente extenderse del cuello hacia la parte anterior del trax continuando a lo
largo de la lnea del dorso para descender hacia los lados del tronco
correspondindoles a las partes bajas del tronco y la lnea ventral ser las ltimas en
mudar.
El pelaje de verano en relacin con el pelaje invernal se diferencia en longitud,
grosor, compactacin y velocidad de crecimiento por lo que el pelaje de verano es
mucho ms corto, fino, aislado y de menor velocidad de crecimiento. Para los
animales que viven en las zonas ecuatoriales o subecuatoriales, en donde las
diferencias del fotoperodo estacional son muy pequeas, la muda es un proceso
continuo prcticamente imperceptible. En los mamferos la muda es un proceso lento
y uniforme por lo que se observa el cambio en la calidad del pelaje pero no reas
desnudas o manchones desnudos de la piel como suele ocurrir en las gallinas.

En las aves, las plumas caen estacionalmente durante la muda y son reemplazadas
por otras nuevas con la particularidad de que no todas se desprenden a la vez y
cada especie tiene un modo peculiar de realizar el cambio; generalmente son
reemplazadas gradualmente de manera que el ave no queda desnuda, hecho muy
importante para las especies voladoras. Las plumas son excelentes formaciones
aislantes que proporcionan al ave una bonita y eficiente capa termorreguladora. En
la gallina la muda sucede anualmente en el otoo cuando se le cae la mayor parte
del plumaje y deja de poner huevos.
Glndulas sudorparas

La actividad fisiolgica de las glndulas sudorparas se corresponde con el control
del equilibrio trmico por lo que las prdidas de agua para el mantenimiento de la
homeostasia trmica no constituye un sistema de control del equilibrio hdrico. El
equilibrio hdrico es la relacin que se establece entre la ganancia y la prdida de
agua. Las tres formas de ganar agua son: el agua de bebida, forma ms importante
que responde al mecanismo de la sed, el agua contenida en los alimentos y el agua
metablica mientras que las prdidas son de forma insensible, evaporacin cutnea
y respiratoria, heces fecales y sensibles, orina, sudor y sialorrea termorreguladora
durante el jadeo intenso; le corresponde a los riones ser los nicos rganos del
cuerpo que pueden regular las prdidas al producir una orina concentrada como
respuesta a las prdidas agua por el sudor en clima caliente o una orina diluida en
clima fro para eliminar el exceso de lquido corporal ante el hecho de no sudar.

La secrecin de agua por la piel est principalmente determinada por la necesidad
de refrescar la temperatura corporal, de modo que el volumen que toma este
camino de prdida de agua depende de la produccin de calor corporal y/o de la
temperatura ambiente y no por alteraciones en la cantidad de agua bebida; la
intensidad de sudoracin es una causa directa del estado de deshidratacin
temporal que induce la accin de beber. En condiciones normales, cierta cantidad de
agua se evapora constantemente por la superficie del cuerpo en la llamada
evaporacin insensible o transpiracin".
Las glndulas sudorparas en la mayora de los animales domsticos son de tipo
ecrinas con distribucin variable por todo el cuerpo segn la especie animal que
secretan una solucin diluida que las hace identificarlas como las glndulas
sudorparas propiamente dichas mientras que en algunos mamferos, incluyendo al
humano, adems de las ecrinas estn las apocrinas, glndulas voluminosas
localizadas en reas especficas de la piel y que producen una secrecin de
composicin variable pero de carcter espeso y concentrado con la peculiaridad de
eliminar sustancias odorferas que participan en el reconocimiento intraespecies
(feromonas) e interespecies (alomonas), reconocimiento madre-cras y
reconocimiento sexual incluyendo el celo o estro de las hembras por el macho y del
macho por las hembras, etc. En el humano, las glndulas apocrinas localizadas en
determinadas zonas del tegumento cutneo como axilas, regin perianal, piel de la
frente, glande y prepucio interno en el hombre y labios mayores de la vulva en la
mujer inician un desarrollo marcado a partir del periodo de maduracin sexual del
organismo (pubertad); la secrecin de estas glndulas, rica en sustancias proteicas,
al descomponerse sobre la superficie de la piel, brindan un olor caracterstico que
puede ser hasta desagradable en funcin al rea e individuo.
Las glndulas del morro de los bovinos y las del hocico del cerdo secretan un lquido
acuoso muy diluido parecido al sudor mientras la secrecin fluida, que en
condiciones normales recubre el hocico del perro, procede de glndulas mucosas
del vestbulo nasal y no se corresponde con la secrecin de sudor.

La intensidad y rea de sudoracin vara segn la especie animal ya que mientras
en las personas las reas de mayor sudoracin se corresponden con el tronco y la
frente, en el ganado Ceb resultan el cuello, las extremidades delanteras, una
pequea rea de las extremidades posteriores y la giba como zona de intensa
sudoracin; el caballo es una especie que suda profusamente en una amplia
superficie de su cuerpo, principalmente en los flancos, en la regin de las espaldas y
en las caras laterales y ventral del cuello. En el cerdo, en condiciones extremas de
elevada temperatura y humedad ambiental, se observa una cierta produccin de
sudor en las axilas, lnea media de la piel del abdomen, perin y regin anal.

Las glndulas sudorparas se encuentran distribuidas por toda la superficie cutnea
en humanos y caballos mientras que en bovinos, en especial el Ceb, se localizan
bsicamente en la zona cuello-giba, espaldas e ijares; en los carnvoros en general
se ubican solamente en las almohadillas plantares, desprovistas de pelos, de las
garras. En el perro se ha comprobado una ligera produccin de sudor en
determinadas regiones de la espalda despus de la inyeccin de pilocarpina, aunque
normalmente estos animales solo sudan por las almohadillas plantares y el hocico.
Gatos y conejos no presentan glndulas sudorparas en la piel cubierta de pelos o
lana respectivamente.

Compuestas por tubos sencillos, no ramificados y arrollados en forma de glomrulo
situados en la dermis, las glndulas sudorparas envan sus conductos a travs de la
epidermis para abrirse en la superficie en forma de tirabuzn. La parte secretora del
tubo consta de una membrana basal revestida de una doble capa de clulas en
donde las ms internas, clulas cbicas, se constituyen en las secretoras
propiamente dicho. Entre las clulas secretoras y la membrana basal existe una
capa de fibras musculares lisas. Los conductos glandulares presentan un epitelio
que consta de dos o tres capas de clulas, con un revestimiento cuticular interno
bien marcado y ausencia de tejido muscular

Figura Histologa de la glndula sudorpara

La secrecin de estas glndulas, el sudor, es la ms diluida de todas las secreciones
corporales; en su anlisis se aprecia la presencia de escamas epiteliales y cierta
mezcla con el sebo de las glndulas sebceas. El sudor, una vez filtrado tiene el
aspecto de un lquido transparente, claro, incoloro, con peso especfico entre 1,003 y
1,010 y pH que oscila de 4,2 a 7,3. El peso especfico del sudor depende de la
especie animal y del tipo de sudor al demostrarse que en el caballo, el sudor calrico
es ms fluido que el sudor de trabajo. La reaccin cida se atribuye a la presencia
de cidos orgnicos que despus de ser secretados, pierden paulatinamente su
acidez hasta hacerse alcalinos debido, probablemente, a la formacin de amoniaco
a partir de la urea tambin excretada por esta va. Los constituyentes inorgnicos del
sudor son principalmente el agua, del 94 al 99 % y el cloruro de sodio, en una
proporcin que flucta entre 0,3 a 0,5 % de esta sal (42 a 80 mmol/L); otros
elementos electrolitos que se encuentran en menor proporcin son cloruro de
potasio, de 40 a 50 mmol/L y sulfatos y fosfatos alcalinos, de 2 a 5 mmol/L. En
relacin con el plasma sanguneo, el sudor es generalmente hipotnico. La
sudoracin profusa, en especies como caballos y humanos, principalmente cuando
son sometidos a ejercicios fuertes continuados produce una intensa prdida de agua
y cloruro de sodio, de ah que en el caso del primero es recomendable el suministro
de sales minerales con el objetivo de suplir las prdidas de este macroelemento; en
el caso del segundo la cuanta de avidez por la sal lo define la propia persona en su
acceso voluntario a la sal.
En relacin con los componentes orgnicos, en el sudor se determina la presencia de
urea, que en el caballo alcanza valores de hasta 0,16 % , albminas y cidos grasos de
bajo peso molecular como los cidos lctico, frmico y fumrico y cidos grasos voltiles
(actico, propinico y butrico), correspondindoles a estas sustancias ser las
responsables del olor especfico del sudor. El cido lctico se incrementa especialmente
despus de un ejercicio; en el caballo de carrera pura sangre, despus de una
competencia el cido lctico puede alcanzar valores elevados. En el sudor se encuentra
tambin alantona, especialmente en el sudor del perro, creatinina, indican, uratos,
vitaminas, en especial las hidrosolubles y dentro de estas la vitamina B
1
y otros
componentes. En casos de nefropatas, estos componentes se incrementan
notablemente en el sudor, tal como si las glndulas sudorparas pretendieran ejercer una
funcin sustitutiva del papel excretor o detoxicante renal, lo que nunca logran.
La secrecin del sudor como respuesta trmica para el mantenimiento de la temperatura
corporal est bajo el control del hipotlamo, rea nerviosa donde se ubica el centro
termosttico, en el nivel enceflico del sistema nervioso central. Este mecanismo
nervioso de control trmico puede ponerse en actividad por va central o por va refleja; si
se coloca a una persona en una habitacin caliente, la secrecin de sudor comienza tan
pronto como la temperatura del cuerpo ha alcanzado un incremento de 0,5 a 1
0
C por
encima de la normal. En caso de ejercicio fsico, es decir, de actividad muscular,
generalmente se observar que la temperatura se eleva si se toma al instante en que ha
iniciado la sudoracin. Sin embargo, el efecto del aumento de temperatura puede ser
local o central, de modo que un brazo ubicado en un bao de aire caliente puede sudar,
mientras que el resto del cuerpo est seco. En circunstancias ordinarias, la estimulacin
central hipotalmica por la sangre caliente de la temperatura de ncleo, es el factor
predominante tal como se demuestra mediante el siguiente experimento simple: en el
gato el sudor slo es observable a nivel de las almohadillas plantares desprovistas de
pelos de las garras anteriores y posteriores; si se secciona el nervio citico de una
extremidad y el animal se coloca en una cmara caliente, cuando aumenta la
temperatura del animal empezar el sudor en las tres patas intactas, al tiempo que la
extremidad con el nervio citico seccionado, estar completamente seca. Por otra parte,
se ha demostrado que puede producirse sudoracin en las almohadillas plantares de las
garras de un gato cuando calentamos artificialmente la sangre que pasa por las arterias
cartidas en su camino hacia el encfalo antes de que la temperatura ms caliente de la
sangre sistmica se distribuya por el resto del cuerpo, incluso las garras, es decir, se
observa una respuesta central antes que se estimule la repuesta local a nivel de las
extremidades.
La sudoracin tambin puede ser provocada en caso de asfixia como se demuestra en
un gato espinal, es decir, despus de separados los centros espinales del bulbo
producto a la seccin de la mdula espinal a nivel de la articulacin occpito-atlantoidea.
La secrecin de sudor resultante de la estimulacin de los nervios sudorparos,
generalmente asociada con una vasoconstriccin cutnea, no depende de ella en modo
alguno tal como se demuestra con la amputacin de un miembro en el gato y la
estimulacin aislada del nervio citico, que causa la aparicin de gotas de sudor en la
almohadilla plantar sin que exista circulacin sangunea; de producirse la estimulacin
del nervio citico en un animal integro, la secrecin de sudor que se produce se asocia
con vasoconstriccin de los vasos de la piel debido a la estimulacin simultnea de los
nervios vasoconstrictores que viajan por el nervio citico. La sudoracin tambin se
presentan en estados preagnicos o agnicos, en donde la circulacin sangunea es
prcticamente nula y por lo tanto el riego sanguneo de la piel es sumamente pobre, tal
como ocurre en caso de infarto del miocardio en el humano, en donde la piel se pone
plida por insuficiente riego sanguneo y en cambio hay sudoracin profusa,
especialmente en cara y brazos. Tambin hay sudoracin en estados de nuseas y
vmitos, todo ello por predominio simptico; por el contrario, en caso de insolacin, que
provoca una intensa hiperemia de la piel, la mayora de las veces no provoca
sudoracin. En el humano es frecuente observar sudoracin de la cabeza, iniciada tan
pronto los corpsculos gustativos son estimulados por una sustancia fuertemente spida,
tal como vinagre, picante y otras; tambin suele aparecer sudoracin ante un estado de
bochorno, temor, siendo sta de tipo eminentemente emotiva, es decir, de origen central
(corteza cerebral).
De lo antes expresado podemos resumir que los nervios sudorparos se encuentran
subordinados a centros de la sudoracin localizados en el sistema nervioso central que
entran en actividad ante: 1- impulsos aferentes que se originan en la piel debido a
estmulos calientes, 2- aumento en la temperatura de la sangre que circula a travs de
ellos, es decir, al incremento de la temperatura de superficie como consecuencia del
aumento de la temperatura de ncleo, 3- cambios en la composicin de la sangre, tal
como ocurre cuando se incrementa la presin parcial de CO
2
(asfixia) o la concentracin
de H
+
(acidosis) y 4- diversos estados psquicos como miedo y ansiedad. El compuesto
neurotrasmisor excitador depende de la especie animal; en humanos y gatos las
glndulas sudorparas reciben inervacin simptica de tipo colinrgca, (acetilcolina),
tanto en las fibras pre como postganglionares por lo que la atropina, epinefrina y otras
sustancias simpatomimticas inhiben la secrecin sudoral mientras que esta se estimula
por la pilocarpina y similares. En el caballo el neurotransmisor postganglionar es la
adrenalina, es decir, que en esta especie las fibras son de tipo adrenrgicas.

La presencia de centros nerviosos de la sudoracin ha sido plenamente demostrada. Los
nervios sudorparos emanados de las astas laterales de la mdula espinal por los
ramos comunicantes del 2
do
dorsal al 3
ero
-4
to
lumbar, pasan a la cadena ganglionar
simptica en donde una primera serie de fibras terminan en conexin con las clulas de
los ganglios simpticos, inervacin vegetativa, y otra serie de fibras amielnicas pasan
por los ramos grises, a los distintos nervios espinales, inervacin somtica, para
distribuirse por toda la superficie cutnea. Existen multitud de centros sudorparos a nivel
de la mdula espinal subordinados a centros sudorales superiores ubicados
principalmente en el bulbo raqudeo y el hipotlamo, no obstante, en determinadas
circunstancias, los centros medulares pueden actuar con independencia desarrollando
reflejos locales o segmentarios de sudoracin. Se ha comprobado que despus de
efectuar la seccin transversal de la mdula espinal, no se inhibe la sudoracin refleja de
las zonas separadas de los centros superiores, es decir, las zonas situadas por debajo
de la lesin medular se mantienen activas una vez recuperado el animal del shock
espinal.

En el bulbo, prximo al centro del vmito, se ha localizado un centro de sudoracin, por
cuanto su estimulacin provoca vasoconstriccin perifrica y secrecin sudoral (sudor
fro). En la regin preptica hipotalmica anterior se localiza el centro de la sudoracin
principal encargado de estimular la disipacin de calor en la respuesta termorreguladora
general del organismo, por lo que su estimulacin no slo provoca vasodilatacin
perifrica sino tambin intensa sudoracin por todo el cuerpo; el enfriamiento o
destruccin de este centro provoca como respuesta una intensa vasoconstriccin
perifrica con supresin de la sudoracin aunque la sangre que llegue a esta zona
procedente de la arteria cartida est caliente. La presencia de centros sudorales en la
corteza cerebral hasta el presente no han sido identificados e independientemente a que
estados ansiosos o de bochorno indican la participacin de la corteza en la sudoracin,
todo indica que esta respuesta se debe, en principio, a la estrecha interconexin
hipotalmica cortical.

En el bovino se han reportado diferencias entre razas en la capacidad de sudar
relacionadas con las glndulas sudorparas. Se ha comprobado que las glndulas
sudorparas del Bos Indicus poseen mayor desarrollo, en tamao y cantidad, que la del
Bos Taurus. En el ganado Ceb se ha demostrado una mayor cantidad de glndulas
encargadas de la secrecin de sudor en la giba que en los flancos; estas glndulas se
activan ante elevadas temperaturas ambientales o de la piel. En el Bos Taurus se inicia
la sudoracin mucho antes que en el Brahmn por lo que necesita menor temperatura
ambiental y cutnea para iniciar la sudoracin. Por otra parte, debido al mayor volumen
del Brahman (Bos Indicus), la prdida de calor es ms efectiva a travs de la sudoracin
en estos que en las especies del grupo Bos Taurus por lo que en condiciones similares,
ganado Brahmn secreta un volumen de sudor superior al que evapora como agua a
travs del tractus respiratorio.


Glndulas sebceas.

Las glndulas sebceas se distribuyen por toda la superficie corporal, principalmente en
forma de glndulas de los folculos pilosos, aunque en zonas especficas como prpados
y prepucio desembocan directamente. Los papeles fisiolgicos del sebo cutneo se
corresponden con la proteccin de la piel contra la humedad, la desecacin y la
penetracin de microorganismos al tiempo que le comunica la elasticidad y flexibilidad
necesaria para el movimiento y evita la friccin entre las caras contactantes de la piel.
Las glndulas sebceas clasifican como de tipo alveolar de epitelio estratificado y
secrecin holocrina.

La produccin de las glndulas sebceas depende del rea cutnea, edad, sexo y
alimentacin; con el avance en edad hacia la vejes disminuye la produccin de sebo
cutneo perdindose la textura y capacidad elstica de la piel. La consistencia del sebo
puede variar en espesor como ocurre con el cerumen que se produce en el conducto
auditivo externo que sirve como elemento protector del odo medio; a travs de las
glndulas parpebrales se produce la secrecin que engrasa el borde libre de estos.

Adems de las glndulas sebceas propiamente dichas, existen tambin en los animales
domsticos, en diferentes partes de la piel rganos secretorios sebceos modificados
que se presentan por lo general como acumulo de glndulas sebceas cuya actividad
secretora se encuentra estrechamente ligada en especial al ciclo genital, por lo que su
ritmo de secrecin cesa tras la castracin; en las ovejas, las glndulas preorbitarias
elaboran un producto de fuerte olor durante el celo, sobre todo en los pequeos
rumiantes salvajes y las glndulas sebceas holocrinas y sudorparas apocrinas del
espacio irrterdigital de las extremidades posteriores que comprenden el llamado rgano
interdigital de los vidos. En la piel de las extremidades se encuentran rganos
glandulares modificados como las glndulas metacarpianas del cerdo compuestas
preferentemente por elementos tubulosos ecrinos.

El sebo o suarda (lanolina) de los ovinos contiene ms de 30 cidos grasos que
constituye el 44% de la secrecin mientras que el resto est formado por sustancias
insaponificables como colesterina.

Adaptaciones de la piel en funcin a las condiciones ambientales.

Entre las adaptaciones morfofisiolgicas a las condiciones del medio ambiente de
carcter evolutivo estn las particularidades morfolgicas de la piel y su capacidad para
permitir ajustes trmicos a las variables ambientales para facilitar el incremento o
disminucin de las prdidas de calor. Estudios histolgicos comparados entre el Ceb y
el Holstein muestran que el grosor de la piel no es homogneo en toda la superficie
corporal al compararse las mismas zonas entre animales de la misma especie, pero de
razas diferentes, e inclusive, la edad tambin determina cambios de grosor en reas
cutneas; el estudio comparativo de 21 regiones del cuerpo en donde se midi el pliegue
cutneo en la raza Holstein-Frisian demostr cambios de grosor en una misma rea e
incremento en el grosor general de la piel a medida que aumenta la edad del animal. El
anlisis comparativo entre diferentes estructuras macro y microscpica de la piel en
hembras bovinas de las razas Holstein-Frisian y Ceb explica la mejor adaptacin del
Bos Indicus (Ceb) a las altas temperaturas, por cuanto presenta un pelo ms corto y
grueso, un mayor grosor de la piel con epidermis ms delgada y una dermis reticular
ms profunda, un mayor volumen de glndulas sudorparas con implantacin drmica,
por lo que posee una mayor superficie excretora y una densidad glandular incrementada
por rea. La Holstein-Frisian se caracteriza por tener una piel de menor grosor epidermis
ms gruesa y dermis reticular ms fina. Es interesante sealar que mientras en la
Holslein-Frisian las glndulas sudorparas tienen forma tubular con diferentes grados de
torsin, en el Ceb las mismas se presentan de forma sacular con un alto grado de
concentracin por rea, lo que asegura un sistema disipador de calor capaz de permitir
la respuesta de adaptacin a las alfas temperaturas ambientales del trpico.



TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO

Autor: Armando Alvarez Daz


Introduccin.

Para el mantenimiento de la vida, todos los animales, independientemente del nivel
que ocupan en la escala zoolgica, estn dotados de la capacidad de la percepcin
y el movimiento para la alimentacin y la sobrevivencia; a medida que ascendemos
en la escala biolgica estas funciones se hacen cada vez ms complejas hasta
alcanzar su mximo desarrollo en los vertebrados superiores (mamferos y aves).
Los animales deben mantener un nivel ptimo de reactividad como una unidad entre
sus diferentes rganos y sistemas as como en la respuesta como un todo en su
relacin con el medio ambiente.

Los sistemas reguladores de las funciones corporales del cuerpo animal son los
sistemas nervioso (central, vegetativo y entrico) y humoral, no especializado
(vitaminas y minerales) y especializado (hormonas); el tercer sistema regulador, el
reproductor, no es de individuo por cuanto regula la trasmisin gentica de las
condiciones del medio interno de padres a hijos perpetuando las especies. El
conjunto de estructuras y rganos destinados a la respuesta rpida en la regulacin
de las funciones corporales y de lograr el equilibrio de ajuste del organismo a las
condiciones del medio ambiente lo constituye el sistema nervioso. En los
vertebrados superiores el Sistema Nervioso se presenta como un largo tallo de
sustancia nerviosa alojado en el conducto raqudeo y una masa abultada, en su
extremidad ceflica, alojada en la cavidad craneana; la primera constituye la mdula
espinal y la segunda el encfalo; al conjunto se le denomina sistema cerebro-
espinal, neuroeje o mieloencfalo.

Del sistema cerebro-espinal, alojado en el conducto seo craneo-raqudeo, parten
cordones denominados nervios que salen del citado conducto, despues de un
trayecto ms o menos largo, para ramificarse e inervar los diferentes rganos y
aparatos de la economa como locomotor, digestivo, cardiovascular, respiratorio, etc.
La relacin entre el neuroeje y los rganos inervados se establece, en la mayora de
los casos, en un doble sentido, es decir, hacia (sensitivo) y desde (motor) el
neuroeje.

El sistema nervioso es fundamental en la respuesta rpida para la necesaria
coordinacion de las funciones de los diversos rganos y sistemas del animal en la
respuesta como un todo y para garantizar su adaptabilidad a las variaciones de las
condiciones ambientales. Con el desarrollo evolutivo del Sistema Nervioso aumenta
la masa tisular al formarse rganos centrales extras que incrementan tambien, en
gran medida, la capacidad de almacenamiento de informacin y la complejidad de la
respuesta, de forma tal que la experiencia en la captacin de las reacciones del
organismo animal ante los estimulos ambientales, junto con los actos instintivos,
ganan significacin continuamente. En los vertebrados superiores el mayor
desarrollo de la memoria se encuentra en los primates; en el humano, es posible el
almacenamiento de la imformacion en el sistema nervioso central (S.N.C) a lo largo
de muchos decenios, memoria a largo plazo o memoria terciaria (larga conservacion
de los recuerdos). El equipo disponible de clulas nerviosas, neuronas, aumenta a
medida que se eleva la organizacion general del organismo animal. Una
particularidad de las neuronas consiste en que una vez terminado el desarrollo
somtico, pierden la capacidad de reproducirse. La prdida de neuronas, como
ocurre por ejemplo, tras la destruccion consiguiente a enfermedades como la
encefalomielitis virica, no tiene recuperacin posible.

En el hombre la corteza cerebral alcanza cifras aproximadas entre 10-14 mil
millones de neuronas, el tronco encefalico algunos cientos de millones y la mdula
espinal varios millones (alrededor de 100); el sistema est conformado para que,
pese a que se producen continuamente prdidas neuronales despus de terminado
el crecimiento a razn de un milln diario, lo que hace un gran total de 1000 a 2000
millones de clulas nerviosas a lo largo de la vida, se mantenga la actividad general
coordinadora del mismo. El Sistema Nervioso depende en su totalidad del
correspondiente grado de desarrollo del organismo y la peculiaridad de toda la
experiencia e informacin reunidas que el poseea. En la vejez, producto del gran
nmero de neuronas que mueren, disminuye la capacidad de reaccin y
almacenamiento de informacin.

Debido a su constitucin, el sistema nervioso funciona como un mecanismo
homeosttico que regula las funciones rpidas del organismo tales como la actividad
de contraccin de la musculatura esqueltica para el movimiento voluntario como
expresin del accionar conductual, la funcionalidad de los sistemas cardiovascular y
respiratorio, la motilidad gastrointestinal, etc. Para estas funciones el sistema
nervioso se divide en tres grandes sistemas: sistema nervioso central (SNC),
sistema nervioso vegetativo (SNV) y sistema nervioso entrico (SNE).

Figura Organizacin del sistema nervioso.

El sistema nervioso central permite la actividad voluntaria e involuntaria (refleja) de
la vida de relacin mientras que el sistema nervioso vegetativo permite los ajustes
subconscientes de las funciones corporales segn la actividad que desarrolle el
animal (vida vegetativa).

La relacin nerviosa cerebro-segmento gastrointestinal queda demostrada cuando al
recibir una agradable noticia, un cosquilleo placentero invade al sistema digestivo
como si en su interior revolotearan miles de mariposas; por el contrario, situaciones
de tensin, miedo o afliccin hacen que el estmago se contraiga percibindose la
sensacin como si un roedor escarbase en nuestras entraas o cuando la repulsin
hacia algo o hacia alguien puede llegar a producir nauseas e inclusive provocar el
vmito. Esta relacin nerviosa es ms potente y compleja en el sentido
gastrointestinal-cerebro que viceversa; se ha demostrado que el tubo digestivo esta
literalmente tapizado por ms de 100 millones de neuronas, casi exactamente igual
que la cifra existente en toda la mdula espinal, conformando el denominado
Sistema Nervioso Entrico (SNE) cuya funcin es controlar armnicamente la
compleja funcin digestiva-absortiva. Los neurotransmisores del SNE son
bsicamente la serotonina y la dopamina, as como diferentes opiceos que
modulan el dolor; adems se sintetizan benzodiazepinas, compuestos qumicos que
poseen el mismo efecto tranquilizante como valium, acetilcolina, noradrenalina,
xido ntrico y pptido intestinal vasoactivo. Se calcula que el 95% de la serotonina
corporal, neurotransmisor que influye en el estado de nimo creando situaciones de
placer, se elabora en las clulas enterocromafnicas intestinales. Un rico circuito
intrnseco de neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras interconectan
los diferentes niveles intestinales para la coordinacin de la actividad secretora-
motora a lo largo de todo el sistema. La actividad funcional del SNE s estudiar en el
captulo del Sistema Digestivo cuando se aborde el control nervioso intrnseco y
extrnseco de la actividad secretora-motora.
En el tejido nervioso no existe la trama colgena intersticial, salvo alrededor de los
vasos sanguneos, que desarrolla la funcin de sostn del tejido conectivo en los
dems rganos por lo que esta funcin es asumida por la neuroglia. Los
componentes de la neuroglia del SNC, que no son capaces de generar seales
elctricas aunque poseen potenciales de membrana como todas las clulas y que s
son capaces de multiplicarse son: astrocitos, unos con numerosas prolongaciones
ramificadas (clulas musgosas de la sustancia gris de la mdula y del cerebro) y
otros con largas prolongaciones ramificadas adheridas a los vasos por unas fases
terminales (clulas en araa de la sustancia blanca del neuroeje) se constituyen en
una barrera entre los capilares y las neuronas desarrollando una funcin nutritiva y
de control del medio inico extracelular de las neuronas, microglia, que actan como
macrfagos sustituyendo adems a astrocitos y oligodendrocitos muertos, clulas
ependimarias que son las reponsables de la formacin y circulacin del lquido
cefalorraqudeo y ologodendrocitos con la funcin de aislamiento de las fibras
nerviosas proporcionndoles una cubierta mielnica. En SNV las clulas gliales son
las clulas de Schwann responsables del aislamiento al formar una cubierta de
mielina al tiemo que actan como fagocitos en los procesos de regeneracin de
fibras nerviosas y las clulas satlites responsables del control del medio ambiente
qumico de las neuronas. La misin de la neuroglia es la ya indicada, es decir,
formar un tejido de sostn y relleno en los rganos nerviosos y anlogamente al
tejido conjuntivo, es la neuroglia la que prolifera y constituye las cicatrices en las
lesiones del SNC, adems la neuroglia proporciona aislamiento y trofismo a las
neuronas.
La masa de tejido nervioso est protegida por estructuras seas, huesos del crneo
y vrtebras, y rodeada por tres membranas, duramadre, aracnoides y piamadre. El
lquido cerebro espinal o cefalorraqudeo (LCR), presente en el sistema de
circulacin cerrada conductos ventriculares-canal central medular-espacio
subaracnoideo, posee mltiples funciones; es un fluido cristalino que casi no
contiene clulas sanguneas y muy baja concentracin de protenas. La velocidad de
formacin, flujo y absorcin del LCR es elevada lo que determina su reemplazo
varias veces al da. La funcin ms importante del LCR es la de amortiguar
presiones o golpes externos sobre la masa nerviosa por lo que su ubicacin, en
posicin interna, ventrculos y canal medular y externa, aracnoides, hace que el
tejido nervioso flote en este lquido que posee una gravedad especfica; otras
funciones son la de contribuir a la constancia del medio interno neuronal y de las
clulas de la glia y ser medio de transporte para hormonas peptdicas cerebrales y
otras sustancias.
El rea de formacin del LCR es el plexo coroideo, colchoncitos de capilares
cubiertos por una capa delgada de clulas epiteliales situados a nivel de los cuatro
ventrculos; el mecanismo de formacin es por procesos de transporte activo de Na
+

hacia el interior de los ventrculos por lo que se establece un gradiente elctrico y
osmtico que produce el arrastre pasivo de H
2
O, Cl
-
y otros iones; se plantea una
cierta secrecin de LCR por clulas ependimarias ventriculares y pequeos
volmenes que se producen por difusin hacia el espacio ventricular desde los
espacios perivasculares. El LCR fluye siguiendo un gradiente de presin a travs de
rutas anatmicas predecibles: de los ventrculos laterales al tercer ventrculo por el
agujero de Monro, de este al cuarto ventrculo por el acueducto de Silvio para
mediante los agujeros de Luschka y Magendie pasar alcanzar el conducto del
epndimo medular y la aracnoides enceflica y medular en donde ser absorbido
hacia el interior del sistema venoso; el mayor volumen por medio de los vellos
aracnoideos que son pequeas proyecciones parecidas a dedos de la membrana
aracnoidea que pasan a travs de los senos venosos en la duramadre. El
mecanismo de reabsorcin an est en debate al no estar definido si se desarrolla a
travs de membranas (sistema cerrado) o por tbulos (sistema abierto) o por
vacuolas. La presin del LCR es controlada por los procesos de reabsorcin ya que
su formacin es independiente a la presin, es decir, le corresponde a su formacin
mantener una presin ligeramente superior a la presin venosa lo que facilita su
reabsorcin

La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso.

El sistema nervioso puede concerbirse como un conjunto de dispositivos mediante
los cuales el organismo reacciona ante estimulos endgenos (rganos y sistemas) y
exgenos (medio ambiente) permitiendo una respuesta armonica para el desarrollo
de sus actividades. En el sistema nervioso se ubican dos tipos de clulas, las
neuronas o clulas nerviosas y las clulas de sostn o relleno estructural del
sistema, las clulas de la neuroglia. La unidad antomo funcional es la constituye la
neurona.

Las neuronas son las unidades genticas, morfolgicas, funcionales y trficas del
sistema nervioso derivadas de clulas germinales embrionarias denominadas
neuroblastos que poseen toda la informacin codificada para realizar su funcin; por
lo general son de talla considerable, 6 a 70 y dimetro comprendido entre 20 y
100 con varias prolongaciones. En su constitucin histolgica, las neuronas estn
formadas por un cuerpo o soma con ncleo grande, visible y redondeado y
estructuras de vida citoplasmticas y un nmero de prolongaciones variables; una de
dichas expanciones es larga, fina y desprovista de grupos de Nissl recibiendo el
nombre de cilindro eje o axn mientras que las otras prolongaciones gruesas, cortas,
ramificadas y de estructura semejante a la del citoplasma se denominan dendritas o
prolongaciones citoplasmaticas. En su extremo final, los axnes tambien se
ramifican en mltiples prolongaciones, las telodendritas que conforman el
telodendron.

Figura Histologa de la neurona

Las neuronas son clulas de larga vida incapaces de multiplicarse, ya que carecen
de centriolos, al tiempo que por sus caractersticas citoplasmtica, poseen una
elevada capacidad de excitacin al tener muy bien desarrolladas las capacidades de
irritabilidad y conductividad convirtindolas en clulas perfectamente especializadas
para desarrollar sus funciones lo que les permiten generar y trasmitir impulsos
nerviosos. Cada neurona es una unidad estructural distinta y separada que hace
contacto con otras unidades por lo que tienen continuidad estructural. Las neuronas
al poseer un elevado metabolismo requieren de un contnuo y abundante suministro
de O
2
y glucosa correspondindole al soma o centro trfico la conservacin de sus
partes constitutivas.

Las neuronas pueden clasificarse en dos grandes grupos:

a) Transmisoras (conductoras), que comprende a casi todos los tipos neuronales,
estando constituidas por dendritas, cuerpo celular y axon; se clasifican en:
- Neuronas Golgi tipo I: que poseen muchas dendritas y un axon muy largo como
las neuronas motoras del asta ventral de la columna gris de la mdula espinal,
las neuronas preganglionares simpticas y parasimpticas, las neuronas
postganglionares simpticas y otras motoras.
- Neuronas Golgi tipo II: Tienen muchas dendritas con un axn corto como las
interneuronas y las neuronas de las cortezas cerebral y cereberar; estas
neuronas tambin se le denominan multipolares debido a la cantidad de procesos
dendrticos.
- Neuronas bipolares: Tienen una dendrita principal y un axn localizados en los
polos opuestos del soma y estn limitadas a las reas de sensibilidad somtica y
visceral especiales.
- Neuronas unipolares verdaderas que poseen un solo axn y su distribucin est
limitada al sistema nervioso en desarrollo.
- Neuronas seudounipolares que presentan un axn y una dendrita que se
fusionan cerca del soma y se separan a cierta distancia del mismo; son tpicas de
los ganglios espinales y craneales.
- Neuronas anaxnicas que carecen de axones como las clulas amacrinas de la
retina y
- Clulas de Purkinje, localizadas solamente en la capa media de la corteza
cerebelosa, que presentan una forma nica, con una dendrita arborescente que
nace del polo ahusado del cuerpo celular en forma de redoma.

b) Neurosecretoras: Son clulas especializadas que sintetizan varias hormonas
endocrinas que transportan por sus axones como cuerpos de Herring para
almacenarlas en los botones terminales del telodendrn y liberarlas a la sangre
segn sus necesidades. En este caso estn la oxitocina y ADH que se elaboran
en los ncleos suprapticos y paraventriculares del hipotlamo y que se liberan
en los capilares de la neurohipfisis as como otras elaboradas tambien a nivel
de ncleos hipotalmicos conocidas como hormonas liiberadoras (hormonas de
liberacin) de las hormonas adenohipofisiarias que regulan el funcionamiento del
sistema endocrino.

Estudios realizados sobre motoneuronas de las astas anteriores (bpedos) o
ventrales (cuadrpedos) de la mdula espinal, permiten deducir que las dendritas se
extienden a corta.distancia, a veces hasta un milmetro, antes de deflecarse en
rams terminales ms finas. Por otra parte, se ha visto en dichas clulas que el
axn, despues de desprenderse del soma, se estrecha gradualmente antes de
envolverse en una vaina de mielina, lo que ocurre a unas 50-100 micras de distancia
del cuerpo neuronal. Los datos fisiolgicos plantean que la porcin sin mielinizar
presenta propiedades diferentes al axn mielinizado respecto a la diferencia de
potencial de su membrana, siendo de mayor excitabilidad.

La conductibilidad es una propiedad bsica del protoplasma que permite a una
clula responder a un estmulo. Insistimos en que la irritabilidad no es una
respuesta, pero una clula tiene que ser irritable si ha de responder tal como ocurre
con las clulas epiteliales que al estimularse, irritarse, pueden responder con
secreciones, las clulas musculares con contraccin y las clulas nerviosas con la
conduccin de potenciales de accin a todo lo largo de ellas. Para responder a un
estmulo, en cualquiera de las tres formas mencionadas, una clula ha de empezar
necesariamente por ser irritable. Algunos tipos de clulas son ms irritables que
otras por lo que se estimulan ms rpidamente para responder, de esta forma, le
corresponde a las neuronas el mximo de irrtabilidad celular en el organismo animal;
esta condicion se replica en el animall como una unidad reactiva. En todas las
especies de vertebrados superiores, mamferos y aves, las razas no poseen el
mismo nivel de irritabilidad en su relacin con el medio ambiente. En los bovinos, por
ejemplo, el Ceb es muy irritable y en cambio el Holstein es mucho menos irritable,
lo que se explica porque el primero es una raza autctona que debe luchar con
condiciones ambientales agresivas al criarse generalmente en lugares agrestes
gracias a su elevada resistencia mientras que el segundo es una raza creada
geneticamente por el hombre y siempre bajo sus cuidados y atenciones en
vaquerias; mientras que el Holstein es incapaz de vivir en las condiciones naturales
del Cebu, este si puede vivir perfectamente bajo las condiciones de tenencia y
alimentacin del Holstein.
La respuesta despertada en las clulas nerviosas, neuronas, sea cual sea el tipo de
estmulo una vez alcanzado el nivel de excitabilidad (umbral de excitabilidad),
siempre es la misma; la clula conduce una onda de excitacin (potencial de accin
o impulso nervioso) a todo lo largo de ella. Como el citoplasma de las clulas
nerviosas suele formar extensiones filamentosas muy largas (axones) denominadas
fibras nerviosas y estas a veces tienen muchos centmetros de largo, las clulas
nerviosas estn especializadas para conducir impulsos nerviosos a largas
distancias.
Los paquetes de axones conforman los nervios. Los nervios segn su funcin
conductora de impusos nerviosos se clasifican en sensitivos o aferentes como los
pares craneales I (olfato), II (vista) y VIII (auditivo), motores o eferentes como los
pares craneales III (motor ocular comn), VI (motor ocular externo), XI (espinal
accesorio) y XII (hipogloso) y mixtos, como los nervios craneales V (trigmino), VII
(facial), IX (glosofarngeo) y X (vago) as como todos los nervios espinales que estn
constituidos por una raz sensitiva y una motora.
Las propiedades o leyes de las neuronas son: integridad anatmica, polarizacin,
conduccin indiferente y conduccin aislada: la interaccin de estas leyes entre s
explica el mecanismo bsico de trabajo del sistema nervioso El mecanismo bsico
de trabajo del sistema nervioso en los vertebrados superiores lo constituye el relevo
en la transmisin de los potenciales de accin o impulsos nerviosos, las sinpsis, ya
que no existe la posibilidad de que una neurona por si sola se excite, trasmita y
ejecute una respuesta.
La ley de la integridad anatmica expresa que la neurona debe estar integra para su
funcionamiento, es decir, lesiones que afecten cualquiera de sus componentes
estructurales no permite que pueda cumplir con su actividad, la ley de la polarizacin
plantea que solo se puede trasmitir el impulso nervioso por los botones sinpticos
del telodendron donde se localizan las vesculas de neurotrasmisores, es decir, el
cuerpo y las dendritas son incapaces de la trasmisin de los impulsos por lo que la
neurona es una clula que recibe por un extremo, dendritas y soma, y trasmite por el
otro, telodendron, la ley de la conduccin indiferente explica la posibilidad real de
conducir en sentidos contrarios por el axn cuando se le aplica un estmulo electrico
en cualquier parte de su recorrido, con la particularidad de que el que avanza hacia
el cuerpo finalmente se extingue mientras que el que avanza hacia el telodendrn
puede ser trasmitido a otra neurona y la ley de la conduccin aislada que define el
carcter aislado en la trasmisin de un impulso nervioso por un axn, es decir, el
potencial de accin trasmitido por l es incapaz de modificar el potencial de reposo
de los axones vecinos ya que solo puede ser trasmitido por los neurotrasmisores del
telodendrn, lo que podemos comparar con un cable telefnico formado por miles de
pequeos cables aislados por una cubierta plstica que permiten la comunicacin
aislada entre dos telfonos lejanos: cuando se daa este aislante entonces se
produce el cruce telefnico dejando de ser aislada la conduccin.

Sinapsis

La palabra sinapsis proviene del trmino griego que significa abrochar; del mismo
modo que cuando dos personas se estrechan las manos se hallan en contacto,
trasmitiendo sentimientos, pero no en continuidad, a nivel de la sinapsis el cuerpo o
soma de una neurona se halla en contacto con cuerpo de otra, pero no se continua
con l.

Las sinapsis son de forma variable. Un tipo comn es en el que las neuronas entran
en contacto entre si solamente por sus fibras: en esta disposicin los extremos de
una fibra una neurona y los cabos de otra en las zonas de contacto, se dividen en
pequeos dedos filamentosos que literalmente se entrelazan. En otros tipos, tambin
comn, las fibras de una neurona entra en contacto con el cuerpo celular de otra
neurona; en estos casos las terminales sinpticas de las fibras que quedan encima
del cuerpo celular se parecen a pequeos pies. De hecho este tipo de neurona
recibe el nombre de pie o bulbo terminal.

Las sinapsis solo representan puntos de contacto o relacin entre neuronas. Cuando
un impulso nervioso atraviesa una sinapsis sufre cierto retraso como consecuencia
de los procesos de descarga y accin de los neurotrasmisores; a diferencia de una
fibra nerviosa que trasmite en forma indiferente, la sinapsis transmite el impulso
nervioso en una sola direccin. Las sinapsis nerviosas se fatigan mucho ms
fcilmente que las fibras nerviosas al tiempo que son ms sensibles a la accin de
algunos frmacos que las fibras. Cuando el cuerpo celular o soma de una neurona
es destruido, todas sus fibras degeneran, pero esta degeneracin no se extiende a
todas las neuronas en contacto ya que termina a nivel de la sinapsis. Las sinpsis
permiten conexiones funcionales entre neuronas de carcter amplificador o
divergente en la conduccin del impulso ya que una neurona puede contartar con
mltiples o reductor o convergente en donde mltiples neuronas contactan con una.
Las sinapsis, constituidas por las terminaciones del axn con el cuerpo de otra
clula, se clasifican en neuro-neuronal, cuando contactan neuronas con neuronas,
neuro-muscular que relaciona neuronas con clulas musculares y neuro-glandular
que comunica neuronas con clulas glandulares por lo que le corresponde a la
sinapsis relacionar al sistema nervioso con los rganos efectores.
Figura Constitucin de la sinapsis
Con el microscopio electrnico se revela que tanto el botn terminal como la
superficie celular que hacen contacto en una sinapsis estn recubiertos por una fina
membrana de 50 angstron de espesor, quedando entre ellas una hendidura de unos
200 angstron, la hendidura sinptica. Dentro del botn pie sinptico existen
nmerosas vesculas de 300 angstron de dimetro que contienen las molculas
neurotrasmisoras responsables, cuando se descargan a la superficie sinaptica de la
trasmisin del potencial de accin. Los botones sinpticos contienen gran cantidad
de mitocondrias, indicador de una elevada actividad metabolica, que contrasta con la
pobreza del citoplasma neuronal subyacente a la superficie sinaptica. La fina
estructura interna de los cuerpos neuronales, ncleo, aparato de Golgi, etc, parece
desempear un papel netamente nutritivo y de recuperacion, siendo su intervencin
muy escasa en el proceso de la transmicion sinaptica.
Las sinpsis se clasifican, por los impulsos nerviosos y vas de conduccin que ellas
representan, en excitatorias e inhibitorias. Las sinapsis excitatorias inducen
despolarizacin de la membrana post-sinaptica pudiendo llegar, por su sumacion, a
provocar la descarga generalizada de la neurona receptora. Por lo general es
necesario que lleguen simultneamente, por va sinptica, unos 5 a 10 impulsos
estimuladores para que se produzca la excitacin de la neurona que la recibe. Tras
la llegada de cada impulso procedente de la membrana presinptica, se produce en
la membrana post-sinaptica un potencial excitatoria post-sinaptico, cuya amplitud
depende del potencial de estimulo. Cada sinapsis elemental en estado de excitacin
proporciona, por lo tanto, una sumacion al potencial general de excitacin de la
neurona. Al sobrepasar en determinada cuanta el umbral de excitacin, por suma
de los efectos parciales de los elementos sinapticos que han intervenido, lo cual
equivale a una excitacin umbral, se produce una descarga generalizada (de tipo
explosivo) que se difunde por todas las ramificaciones de las neuronas
postsinpticas. Las sinapsis inhibitorias pueden ser pre o postsinpticas; por medio
de ellas se crea en la membrana post-sinaptica un estado de hiperpolarizacion que
disminuye las posibilidades de descarga por parte de la neurona (inhibicin
presinptica) o crea un potencial de hiperpolarizacin que refracta la trasmisin del
impulso (inhibicin postsinptica) Los neurotrasmisores excitatorios ms conocidos
son acetilcolina, adrealina y noradrenalina y de daracter inhibitorio es el cido
gamma-aminobutrico (GABA). Las sinapsis inhibitorias se encuentran preferente-
mente en los cuerpos de las clulas nerviosas.
Receptores.
El organismo animal dispone de una serie de dispositivos especiales, los receptores,
constituidos generalmente por clulas nerviosas y en menor medida por clulas
musculares, conjuntivas o epiteliales especializadas en detectar los estados o
cambios de estado en su proximidad e informar al SN. Los receptores trasforrman un
estmulo en impulso nervioso en caso de ser excitados, de ah que sean especficos
para estmulos especficos. El sistema de receptores se halla distribuido en mltiples
partes del organismo animal principalmente cerca de su superficie. Las fibras
nerviosas procedentes de estos diversos tipos de receptores, siguen trayectos
determinados para que cada una llegue a porciones diversas del sistema nervioso
constituyendose, en la base anatmica ms importante para apreciar los distintos
tipos de sensaciones incluyendo las de los rganos de los sentidos. La dotacin de
receptores que poseen los diversos organismos es extraordinariamente variable y se
halla relacionada con el grado de adaptacin y comportamiento de cada especie
animal ante las correspondientes condiciones ambientales que lo rodean.
Segn Sherrington, los receptores por la localizacin del origen de los estimulos se
clasifican exteroceptores, receptores de piel y mucosas que detectan estimulos en
la superficie externa del cuerpo que incluyen dos rganos de los sentidos, gusto y
tacto, teleceptores qoe son aquellos que detectan estmulos a distancia, es decir,
que no estn en contacto con el cuerpo como ocurre con los rganos de los sentidos
vista, olfato y odo, interoceptores, que detectan cambios que se producen en el
interior del cuerpo como presin sangunea, dolores viscerales, hemoconcentracin,
glicemia, etc. y propioceptores que reconocen cambios en el sistema musculo
esqueltico, es decir, en msculos, tendones, aponeurosis, articulaciones,etc.
En funcin a su categora los receptores pueden clasificarse en:
Mecanorreceptores como las terminaciones nerviosas libres y encapsuladas
capaces de detectar tacto, presin meccica, vibraciones, los husos musculares y
rganos tendinosos de Golgi que detectan longitud y tensin muscular, las
terminaciones nerviosas de las cpsulas y ligamentos articulares que permiten
ubicar la posicin de las extremidades, los barorreceptores articos y carotdeos que
reconocen la presin arterial y los barorreceptores de las paredes de las grandes
venas y aurculas que detectan la presin venosa, las terminaciones vagales del
parnquima pulmonar para elcontrol del reflejo de inflacin-deflaccin de los
pulmones (Reflejo de Hering-Breuer), las clulas ciliadas de la cclea o caracol para
la audicin, las clulas ciliadas de los conductos semicirculares y del utrculo para la
aceleracin lineal y la posicin del cuerpo ante la gravedad y los receptores de
estiramiento que desencadenan los reflejos de la micin y la defecacin.
Nociceptores que son terminaciones nerviosas libres que originan con su excitacin
el dolor.
Termorreceptores conceptuads como terminaciones nerviosas libres que detectan
las sensaciones de fro y el calor externas o internas y las ubicadas en el hipotlamo
que interactan estrechamente con el centro termosttico del hipotlamo anterior.
Quimiorreceptores como los ubicados en los cuerpos articos y carotdeos que
detectan la presin parcial de O
2
en la sangre, los receptores del bulbo raqudeo que
reconocen el pH del lquido cefaloraqudeo, los receptores del hipotlamo anterior
que reconocen la presin coloidosmtica del plasma para la reabsorcin facultativa
del agua por los riones y los receptores hipotalmicos que detecan los niveles de
glicemia, los receptores ciliados de la mucosa olfatoria nasal y los receptores
ciliados de las yems gustativas de la lengua.
Electrorreceptores que se corresponden con los receptores especializados conos y
bastones de la retina.
Los estmulos procedentes del exterior para los rganos de los sentidos, adems de
tener que ser captados por los receptores, necesitan que el SNC est activado, es
decir, el animal tiene que estar en estado de vigilia para que sean efectivos
(percepcin consciente); los animales pueden responder a estmulos ambientales o
de leve intensidad estando dormidos mediante la actividad refleja de los niveles
medular y enceflico bajo. En el hombre y los animales que poseen visin bien desa-
rrollada, se calcula que cerca del 40 % de las excitaciones que llegan al SNC
proceden de los telerreceptores de la visin. Los teleceptores se corresponden con
conos y bastones en la retina del globo ocular para la visin, rganos de Corti en el
caracol del odo interno para la audicin, clulas de Shultze en la mucosa olfatoria
nasal para el olfato, mientras que para el sistema de contacto estn las yems
gustativas en la mucosa lingual para el gusto y los receptores de diferentes tipos en
la dermis de la piel para el tacto. Destinados a servir principalmente al sentido del
tacto son las clulas tctiles de Merkel, situadas en las regiones profundas de la
epidermis y en vainas externas de las raices nerviosas, los corpsculos tctiles de
Meissner en la capa corinica de la piel y los plexos nerviosos de los folculos
pilosos.
El sistema de propioceptores comprende a los conocidos como receptores
especializados del sistema muscular esqueltico, husos musculares y rganos
tendinosos de Golgi, ubicados los primeros dentro de la masa muscular esqueltica
para conocer la velocidad en la longitud de cambio de las fibras musculares durante
la contracin muscular y los segundos en los puntos de unin entre las fibras
musculares y los tendones para conocer la tensin muscular por lo que ambos estn
relacionados, de una importante forma, con el sistema de control que corrige el error
en el movimiento esqueltico voluntario e involuntario al tiempo que protegen al
sistema muscular evitando desgarramientos frecuentes de la musculatura. El huso
muscular, presente en los msculos estriados, est formado por pequeos grupos de
fibras musculares especializadas (adelgazadas) alrededor de las cuales terminan
los. extremos de las fibras nerviosas sensitivas que las rodeean en espiral; estos
receptores se .hallan dispuestos de manera que captan los cambios de longitud o de
tensin del msculo ya que en su movimiento estiran las porciones terminales de las
fibras nerviosas. Los husos musculares estn rodeados de una cpsula con varias
capas de tejido conectivo. Los rganos tendinosos de Golgi presentes en el punto de
unin de los msculos y tendones y en las aponeurosis musculares, estn formados
por pequeos haces de fibras colgenas ricas en ncleos incluidos en una capa de
tejido conectivo. En el huso penetra una fibra de gran calibre, generalmente en su
parte media y se subdivide en rams amielnicas ms delgadas, para terminar en
placas foliceas.

El reflejo, actividad bsica funcional del sistema nervioso.

Cada fenmeno en el organismo ntegro depende siempre de su nterrelacin con el
medio ambiente. En el organismo de los animales superiores todas las relaciones
con el medio ambiente y las relaciones de sus estructuras entre s se realizan
gracias a la actividad del Sistema Nervioso. En el proceso de la evolucin, estas
relaciones de las funciones unas con otras se establecen por la accin integradora
del sistema nervioso y se hacen cada vez ms complejas de acuerdo a la evolucin
que han tenido los animales. En los vertebrados superiores, la corteza de los
hemisferios cerebrales, toma parte activsima en los mismos. De aqu surge que el
conocimiento de la actividad del organismo ntegro solo es posible a travs del
estudio del papel unificador y regulador del SNC. De acuerdo a las anteriores
consideraciones pavloviana, los reflejos se clasifican en dos tipos: condicionados,
que son aquellos que responden a determinadas condiciones del medio e
incondicionados que se desencadenan sin ninguna preparacin preva. Por ejemplo,
si se introduce un alimento o una solucin cida en la cavidad bucal de un perro, el
estmulo cido ejercido sobre los receptores gustativos localizados a nivel de la
mucosa lingual, desencadenan el reflejo de la salivacin, reflejo incondicionado y se
produce en cualquier ocasin, siempre que se ejerza la estimulacin sobre los
receptores de la mucosa bucal no obstante ello, el excitante directo del alimento no
es el nico capaz de desencadenar dicha secrecin sino que ciertas operaciones
que acompaan a la preparacin del alimento, siempre que se realicen de una forma
constante, tambin pueden desencadenarla, reflejo condicionado. Al principio estos
estmulos no tendrn accin alguna sobre la secrecin salivar, pero a medidla que
transcurra el tiempo y al cabo de 10 o 12 veces de ejercer la misma funcin, las
secreciones de las glndulas salivales se desencadenan, incluso sin poner, el
alimento en contacto con la boca del animal.

Figura Arco reflejo

La respuesta involuntaria o inconsciente ante un estmulo es el acto reflejo mientras
que las vas nerviosas que sigue el estmulo transformado en impulso nervios hasta
el rgano efector para producir la respuesta se denomina arco reflejo. El arco reflejo
ms simple est formado por 4 estructuras nerviosas: receptor, responsable de
generar el impulso nervioso a partir del estmulo, una neurona aferente o sensitiva
que conduce el impulso hacia el SN, una neurona eferente o motora que lo
transporta hasta el rgano blanco y el rgano efector que ejecuta la respuesta; a
partir de este esquema bsico morfofuncional, el arco reflejo se complicar en
funcin al nmero de neurona de asociacin o intercalares que se relacionen o el
nmero que se estructuren en las vas de conduccin segn el rea de respuesta.


Sistema Nervioso Central o Somtico (SNC).

La mayora de las actividades del SNC proceden de experiencias sensoriales de los
rganos de los sentidos, visuales, auditivas, olfativas, gustatorias o tctiles de la
superficie del cuerpo. Estas experiencias sensoriales pueden producir una reaccion
inmediata o pueden ser almacenadas en la corteza cerebral durante minutos,
semanas o aos (memoria) ayudando a regir las funciones corporales en fechas
inmediatas o futuras. El SNC permite las respuestas voluntarias e involuntarias
(reflejas) de la vida de relacin. Para establecer dichas reacciones, el sistema
nervioso central en los vertebrados se divide en tres niveles de organizacin
funcional: mdular, encefalico bajo y encefalico alto.

Nivel Mdular. Presenta como base morfolgica a la mdula espinal que se
constituye en un rgano donde tienen lugar nmerosos actos involuntarios o
inconscientes (papel reflejo) al tiempo que sirve de estructura intermediaria entre los
centros nerviosos superiores y las partes subordinadas del tronco y extremidades
(papel conductor). Las seales sensoriales trasmitidas por la raices sensitivas de los
nervios espinales o raqudeos penetran en cada segmento de la mdula espinal para
permitir una doble posibilidad de respuesta por las raices motoras de estos nervios,
una propia del nivel (reflejos incondicionados) y otra como resultado de la
conduccin ascendente (sensibilidad) hacia niveles superiores y de la respuesta de
estos niveles (involuntaria o voluntaria) de carcter descendente (motricidad). Estas
seales pueden producir respuestas motoras localizadas en el segmento del cuerpo
del cual se recibe la informacion sensorial o en segmentos vecinos. Esencialmente
todas las respuestas motoras que se producen a nivel de la mdula espinal son
automticas y ocurren casi instantaneamente en virtud de la seal sensorial y a la
intensidad del estmulo; este tipo de respuesta especifica se denomina refleja
incondicionada al ser trasmitida por la herencia por lo que es propia de todos los
individuos de la misma especie y es constante.

Nivel Encefalico Bajo. Se corresponde con la masa enceflica ubicada entre la
articulacin occipito-atlantoidea (Bulbo) y los ganglios basales en la base de los
hemisfrios cerebrales. Es el rea nerviosa donde tiene asiento la mayor parte de lo
que denominamos actividad del subconciente al comprender importantsims zonas
sub-corticales como son bulbo, protuberancia, mesencfalo, regin dienceflica o
talmica y ganglios basales que se corresponden en continuidad al tiempo que en
este nivel se ubica, en contiguidad, una masa nerviosa de especial imprtancia en el
control de la actividad motora, el cerebelo. El control sub-conciente de la activida
cardiovascular y la respiracion se logra primeramente en la formacin reticular del
bulbo y protuberancia mientras que el control del equilibrio es una funcin
combinada de las porciones ms viejas del cerebelo y la formacin reticular del
bulbo, protuberancia y mesencefalo. Los movimientos coordinados para girar la
cabeza, todo el cuerpo y los ojos, estan controlados por centros especificos
localizados en el bulbo, el mesencefalo, y los ganglios basales bajos mientars
imnumerables reflejos de la actividad digestiva como msticaciin, insalivacion y
deglucin dependen de conjuntos neuronales (centros u ncleos nerviosos) situados
en el bulbo, la protuberancia y el mesencfalo. Mltiples expreciones emocionales
como miedo, terror, rabia, ira, placer, excitaciones sexuales y reaccin al dolor entre
otras pueden observarse en animales que carecen de corteza cerebral ya que
presentan sus reas nerviosas de control a nivel de la regin dienceflica. El nivel
enceflico bajo desarrolla por lo tanto dos funciones, una refleja, ms compleja que
la del nivel medular, al responder de forma involuntaria y otra conductora al permitir
la relacin entre estructuras propias del nivel o permitir la doble conexin entre el
nivel enceflico alto y el nivel medular.

Nivel Encefalico Alto. Comprende desde el punto de vista morfolgico a los
hemisferios cerebrales, es decir, al cerebro por lo que presenta dos reas
funcionales: el sitema lmbico o paleocortex y la corteza cerebral o neocortex. En los
vertebrados inferiores el cerebro es unicamente un rgano de recepcion de los
estimulos trasmitidos por los receptores del organo olfatorio por lo que la ablacion
del mismo en estas especies solo provoca trastornos leves, a exepcion de lo relativo
al olfato. Los peces no manifiestan modificaciones perceptibles en cuanto a su
comportamiento al reaccionar ante los estimulos, ven y comen con normalidad al
igual que igual que sucede en las ranas que se desplazan expontaneamente poco
despues de efectuada la operacion y son capaces de capturar insectos, aunque
con menos exito de lo normal. A medida que ascendemos en la escala zoologica los
hemiferios cerebrales se desarrollan cada vez ms y adquieren estructuras ms
perfeccionadas, destinadas a ejecutar funciones superiores de coordinacion e
integracion, asi como de almacenamiento de la informacion. El volumen del cerebro,
con el grado de perfeccionamiento de los vertebrados, llega a superar al de las
restantes porciones del encefalo .La corteza cerebral representa un 80% del peso
total del encefalo en el hombre y un 67% en el caballo mientras que en el perro
constituye el 69% del peso total. Debido a la transmicion de las sensaciones
conscientes al cerebro, en los mamiferos las porciones caudales del sistema
nervioso central no son ms que centros reflejos y rganos de conduccion por lo
que el cerebro asegura la coordinacion de los mltiples procesos, permitiendo la
intervencion conciente de la voluntad durante su realizacion y es asiento de las
capacidades de reconocimiento, el recuerdo o memoria, la capacidad de
aprendizaje, la proyeccin de los rganos de los sentidos y de los reflejos
condicionados que son los que necesitan de una experiencia de vida por lo que no
se trasmiten por la herencia y son individuales.

Es interesante destacar la relacin de la corteza cerebral con la musculatura del
cuerpo de manera que el hemisferio izquierdo controla la actividad motora de la
mitad derecha y viceversa, es decir, el control y por lo tanto la informacin sensitiva,
son de carcter contralateral en la mayora de las especies, no obstante existen
excepciones en la proyeccin de las sensaciones procedentes de la cara en algunas
especies como ocurre en el caso de los pequeos rumiantes, cabras y ovejas, en
que la proyeccin es de tipo homolateral sugiriendose que esto puede estar
relacionado con la representacin contralateral de los ojos y con la importancia
relativa del sentido el olfato en la alimentacin de la especie

Nivel medular.

La mdula espinal, masa de tejido nervioso cilindrica y alargada que ocupa los dos
tercios superiores del canal mdular, se extiende desde el borde superior del atlas
hasta el borde superior de la segunda vertebra lumbar y constituye la base
morfolgica del nivel medular. La mdula se contina con el bulbo en su extremidad
ceflica o anterior mientras termina en la region lumbar por un extremo conico que
recibe el nombre de comisura mdular, desde cuyo vertice se extiende un delicado
filamento "Filum Terminalis que se encuentra en el primer segmento del coxis yse
proyecta como una cola de caballo sobre las vrtebras coccgeas. La mdula espinal
esta recubierta por las tres membranas nerviosas: duramadre, aracnoide y piamadre.
Entre la aracnoide y la piamadre se encuentra el espacio sub-aracnoideo por donde
fluye el lquido cefalorraqudeo.
La constitucin de la mdula espinal ubica a la sustancia blanca por fuera y la
sustancia gris por dentro. La sustancia blanca, formada exclusivamente por axones o
fibras nerviosas cumple con el papel conductor de la mdula espinal mientras la
sustancia gris, que comprende los cuerpos o soms neuronales as como axones de
conexin interna desarrolla el papel reflejo.
Figura Organizacin de la mdula espinal
La sustancia gris, ubicada en el centro de la mdula espinal, en forma de H presenta
las astas anteriores o ventrales ms anchas y cortas que las astas posteriores o
dorsales que tampoco se acercan tanto a la superficie de la mdula como lo hacen
estas ultims; rodeando la sustancia gris se encuentra la sustancia blanca. La
sustancia.gris que forma la barra transversal de la H se denomina comisura mientras
que en los animales bpedos como primates y humanos, la que se halla delante del
conducto ventral se denomina comisura anterior y la que se encuentra por detras,
comisura posterior que se corresponden con las comisuras ventral y dorsal
respectivamente de los animales cuadrpedos. El conducto central se denomina
agujero del epndimo; rodeando este conducto central hay una red de clulas de la
neuroglia las cuales conforman la sustancia gelatinosa central.
Las races dorsales o posteriores son sensitivas, recibiendo los impulsos en
direccin centrpeta, aferente, son las races de recepcin de los impulsos nerviosos
originados a nivel de los receptores; las fibras que por aqu penetran resultan de
fusionarse las prolongaciones cilindroaxiles de las clulaa bipolares de los ganglios
raqudeos, que, ingresando en la mdula se ponen en relacin mediante sus
alborizaciones terminales con neuronas espinales, intercalares o internunciales, ms
o menos alejadas del punto de penetracin. Los centros trficos de tales fibras
radican en el cuerpo de las clulas ganglionares y en consecuencia seccionando la
raz dorsal de un nervio espinal, entre la mdula y el ganglio, se observar
degeneracin en el cabo espinal conservando su integridad el cabo unido al ganglio.

Las races anteriores o ventrales son motoras, conduciendo la excitacin en sentido
centrfugo, eferente. Estas races estn integradas por axnes de las grandes
clulas radiculares del asta motora; su centro trfico se halla situado en el cuerpo de
estas astas, de forma que practicando un corte de la raz ventral de un nervio
espinal, el cabo perifrico degenera, permaneciendo intacto el unido a la mdula.
Tambin descargan por esta va impulsos eferentes vegetativos del simptico cuyos
axones forman las fibras preganglionares que conforman los ramicomunicantes
blancos.

En la mdula espinal se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas que
inervan todos los msculos esquelticos del segmento cuello-tronco-extremidades y
los cuerpos celulares de todas las fibras simpticas preganglionares. La conexin de
los distintos segmentos medulares con los diferentes msculos esquelticos, est
determinada por la metamera de la inervacin radicular, o sea, cada par de races
medulares inervan una determinada porcin de la piel (dermatomo) y determinados
msculos esquelticos vecinos de esta (miotomo). El segmento del cuerpo inervado
por un nervio espinal se llama metameria. Las fibras aferentes de todos los
receptores cutneos y de los msculos esquelticos, con excepcin de los de la
cabeza, de los receptores situados en los vasos, tejidos y rganos internos, llegan
tambin a la mdula espinal.

La demostracin prctica de la organizacin y funcionamiento de la actividad del nivel
medular es la Ley de Bell y Magendie. Como se plante con anterioridad, las races
posteriores o dorsales son sensitivas con soma extramedular mientras las anteriores o
vntrales son motoras con soma intramedular hecho demostrado por Bell en el ao 1811
y Magendie en 1822. En efecto, la seccin de las races ventrales de los nervios espinales
provoca paralisis y la seccin de las races dorsales provoca anestesia. En suma, todos
los mpulsos eferentes que parten de la periferia, aun los viscerales, ingresan en la mdula
por las raices dorsales mientras que todas las raices motoras que se dirigen a la periferia
para dar respuestas a los estmulos llegados del exterior, salen por las races ventrales o
anteriores. Seccionando en un animal la raz ventral del nervio espinal de un lado y la
dorsal del otro lado, cosa que es fcil de realizar en la rana, y excitando despus la
extremidad privada de inervacin motora se vera que esta no acusara movimiento alguno
como si no percibiera dolor, pero como conserva la sensibilidad, los impulsos originados
por la excitacin se reflejan en la extremidad opuesta, que reacciona con movimientos
defensivos flexores repetidos o sostenidos, lo que demuestra la integridad de la va
sensitiva pero la prdida de la integridad de la va motora. Al estimular la pata que se le
seccionaron los nervios sensitivos no se obtiene respuesta de ningun tipo ya que est
interrumpida la va sensitiva.

Figura Ley de Bell y Magendie

Existen sin embargo algunas objeciones a la Ley de Bell y Magendie. Se conoce la
existencia de unas fibras que salen por la raz dorsal, dotadas de un efecto motor
vasoconstrictor, es decir, que conducen efectos antidromicos por lo que se
transmiten en direccin contraria a lo normal, esta va opera en la respuesta
vasoconstrictora local ante la hemorragia. Esta objecin fue aclarada por Cajal, al
plantear que cabe la posibilidad de que las fibras motoras salgan, como una
anomala, por las raices dorsales, pero que son filetes que se originan en el asta
ventral y dan una vuelta para discurrir por dicha raz, tratndose de una excepcin
anatmica sin ninguna importancia,
La sustancia blanca, ubicada en la parte externa de la mdula espinal, se encuentra
dividida en cordones o fascculos o nervios por diversos surcos longitudinales; en su
composicin se describen los cordones dorsales, laterales y ventrales rsponsables
de cumplimentar la funcin conductora de la mdula espinal.
Por lo antes expuesto, todos los reflejos motores del cuello hacia atrs, la mayora
de los reflejos cardiovasculares, los reflejos del sistema urogenital y del recto, los
reflejos que permiten la termorregulacion as como los reflejos que regulan el
metabolismo tisular de la mayora de los tejidos se realizan con la participacin de la
mdula espinal. En condiciones normales, la mdula espinal funciona en
coordinacin con las partes superiores del SNC de modo tal que, para poder
apreciar la actividad de la mdula espinal, solo existe un medio, la separacin de
esta de los centros superiores. Dicho mtodo es el estudio de la actividad refleja de
la mdula espinal, por seccin transversal de la misma de forma tal que la mdula
quede aislada del encfalo y asi todos los receptores y efectores, cuyas fibras
nerviosas penetran o salen de la mdula por debajo del nivel de dicha seccin, no
pueden participar en la realizacin de actos reflejos complejos que dependan de la
actividad de los niveles enceflicos. Si la seccin se realiza por debajo del bulbo
raqudeo, las neuronas motoras de los msculos respiratorios resultan separadas de
los centros superiores respiratorios. Un animal en estas condiciones solo puede
sobrevivir un tiempo no muy prolongado, gracias a la respiracin asistida o artificial.

Si la seccin de la mdula se realiza a nivel de los segmentos cervicales VI y VII, la
respiracin se conserva debido a que los movimientos respiratorios del diafragma
persisten, pero la musculatura de todas las extremidades y del tronco solo se
contraen en respuesta a la estimulacin de los receptores de las partes del cuerpo
que se encuentran por debajo del nivel de seccin. No se observa ninguna reaccin
de los msculos y rganos inervados por neuronas mdulares separadas del
encfalo en respuesta a estmulos de los receptores cuyas fibras aferentes penetran
en el sistema nervioso central por encima del sitio de seccin (animal espinal) por lo
que no se diferencia mucho de otro cuya mdula ha sido estirpada. Sin embargo, es
fcil convencerse de las importantes diferencias que existen entre el animal espinal y
el animal cuya mdula ha sido respetada; estas diferencias consisten en que el
animal espinal solo responde en forma regular a distintos estmulos de los diversos
receptores de las partes del cuerpo situadas por debajo de la seccin de la mdula,
reflejos meduloespinales o espinales, con un arco reflejo que cierra dentro de los
lmites de la mdula, por debajo del sitio de seccion.

Debido a esto, los reflejos espinales solo pueden ser provocados por la estimulacin
de los receptores cuyas fibras aferentes penetren en la mdula por debajo del sitio
de seccin; la respuesta a estos estmulos solo puede ser realizada por los efectores
de las fibras eferentes o centrfugas que salen de la mdula, por debajo del sitio de
seccin. Se puede incluso conservar un segmento de la mdula, por ejemplo el III
lumbar, estirpando todos los que estn situados por delante y por detrs; en este
caso solo se obtendrn respuestas de las raices aferentes que penetren en la
mdula en la porcin respetada.

Los reflejos del animal espinal son coordinados. La estimulacin de cada grupo de
receptores, solo provoca respuestas reflejas caractersticas. As por ejemplo, la
estimulacin de los receptores de la piel de la pata al ser estimulada por un pellizco,
provoca la flexin de la pata estimulada para alejarla del rea de estimulacin y la
extensin de la otra. Una estimulacin tctil de la piel de la espalda, provoca en el
perro espinal un reflejo de rascado mientras que la estimulacin de los receptores de
la vejiga urinaria provocara el reflejo de la miccin.
La mdula espinal desarrolla dos importantes funciones fisiolgicas: conduccin
(sustancia blanca) y refleja (sustancia gris).

El papel conductor basado en el sistema conductor de la mdula espinal, est
formado por las vas de conduccion ascendente (sensitivas) y descentes (motoras).
Estas vas estan formadas por haces de fibras nerviosas que conducen impulsos
medulares hacia y desde los niveles enceflicos; los sensitivos provenientes de los
receptores, hacia arriba, y los motores provenientes de los niveles enceflicos hacia
abajo.

Las fibras de las vas ascendentes son axnes de clulas ganglionares espinales o
clulas de las astas de la sustancia gris de la mdula. Las vias de conduccin son
haces de fibras que forman la sustancia blanca de las columnas de la mdula. Se
denomina columnas inferiores a la masa de sustancia blanca ubicada entre la cisura
central anterior y las raices ventrales, columnas laterales a la ubicada entre las astas
dorsales y ventrales y columnas posteriores a la que est situada entre las astas
dorsales.

Las vas ascendentes o sensitivas ms importantes son:

Los Haces de Goll y Burdach (Fascculos Grciles y Cuneatus), formados por la
enorme masa de fibras provenientes de los receptores cutneos que ingresan a la
parte medial de las raices dorsales de la mdula. En conjunto, estos haces
conforman las columnas dorsales de la mdula espinal. Los haces de Goll y
Burdach, son prolongaciones de las clulas de los ganglios espinales, que
ascienden hasta el bulbo raqudeo, donde hacen sinapsis a nivel de los ncleos de
igual nombre en los cuales se hallan las segundas neuronas de esta va; los axnes
de estas neuronas se decusan, fragmentando las astas dorsales a este nivel,
ascendiendo por el tallo cerebral formando el lemnisco medio (Cintas .de Reil), para
establecer sinpsis a nivel de ncleos talmicos y finalmente proyectarse hacia la
regin sensorial de la corteza, reas somestsicas I y II. Por los haces de Goll y
Burdach, discurre a sensibilidad del tacto fino, la sensibilidad vibratoria, sensaciones
de escozor, cosquilleo y comezn y sensaciones delicadas de carcter voluptuoso o
sexual.

El Tracto Espinotalamico, constituido por las vas lateral y ventral. El fascculo
espinotalmico lateral se origina en pequeas clulas del asta dorsal de donde sus
axones, entrecruzandose con los del lado contrario, se ubican en la columna
contralateral, por dentro de las haces espinocerebelosas (principalmente del ventral)
mientras que el espinotalmico ventral, que se origina en las clulas del asta dorsal,
entrecruzan sus fibras tambin a nivel de la mdula para discurir por la columna
ventral contralateral. Ambos fascculos espinotalmicos cuyas fibras aferentes
ganglionares provienen de los receptores del dolor o de la temperatura penetran en
la sustancia gris por las astas dorsales y terminan en las pequeas clulas ubicadas
en el mismo segmento, en su ascenso establecen sinapsis en ncleos talmicos de
donde se proyectan hacia las reas somestsicas I y II de la corteza cerabral. Por
esta va nerviosa discurre sensibilidad tctil grosera, del tacto propiamente dicho,
trmica y dolorosa as como sensaciones voluptuosas.

El Tracto espinocerebeloso conformado por los haces dorsal y ventral. El haz de
Fleching o tracto espinocerebeloso dorsal, situado en la parte externa de la columna
lateral, est constituido por axnes de clulas del mismo lado de la mdula, pero
tambin parcialmente del otro lado; estas neuronas estn ubicadas en la sustancia
gris, cerca de la base del asta dorsal, formando la denominada columna de.Clarke.
Las fibras del haz espinocerebeloso dorsal terminan en las clulas de la corteza
cerebelosa del lado contrario conduciendo impulsos de los receptores
muscularesmientras que el haz de Gowers o tracto espinocerebeloso ventral
discurre por la parte ventrooexterna de la columna lateral, debajo del haz de
Fleching; sus fibras son axnes de clulas del asta posterior y se proyectan tambin
hacia la corteza cerebelosa del lado contrario. La va espinocerebelosa conduce
impulsos provenientes de los receptores especializados musculares (husos
musculares y rganos tendinosos de Golgi) como va inconsciente que permite el
papel del cerebelo en la metricidad o exactitud de los movimientos voluntarios e
involuntarios y del equilibrio.
Figura Papel Conductor de la mdula espinal
Del estudio de las vas de conduccin ascendentes de la mdula, se deduce que en
ningn caso, las fibras que provienen de los cuerpos celulares ubicados en los
ganglios espinales, alcanzan directamente la corteza cerebral. De esta manera los
impulsos provenientes de los receptores, atraviesan necesariamente un mnimo de
dos neuronas antes de alcanzar los centros superiores (cerebro y cerebelo). La
sensibilidad trasmitida por los fascculos de la mdula espinal (cuello, tronco y
extremidades) y las vas sensitivas de los nervios craneales (cabeza), presenta
diferentes matices por lo que puede ser clasificada de diferentes formas. La
clasificacin utilizada tradicionalmente es la planteada por Head y comprende cuatro
tipos: epicrtica, protoptica, profunda inconsciente y visceral.

a) Epicrtica, que comprende la percepcin de los contactos finos, el sentido de la
discriminacion tctil, la percepcin de los grados dbiles o medios de la temperatura
y la capacidad de localizacion de las sensaciones dolorosas y trmicas, tambin hay
que considerar a las sensaciones cinestsicas de las articulaciones, tendones,
msculos, peristeo y dermis de la piel, informativas de nociones de posiciones,
actitudes, movimientos activos y pasivos, el reconocimiento de los objetos
(estereognosia), etc. Esta modalidad discurre primariamente por los fascculos de
Goll y Burdcah.
b) Protoptica, en la que figuran las sensaciones dolorosas, las apreciaciones
groseras trmicas as cmo las tctiles de un solo contacto, procedentes en su
totalidad de extrarreceptores. La va primaria se corresponde con los fascculos
espinotalmicos.
c) Profunda inconsciente, originadas por estmulos que proceden de las
estructuras profundas (dispositivos propioceptores de los msculos, tendones,
superficie articulares, etc) concernientes al tono muscular, equilibrio y coordinacin
Discurre basicamente por los fascculos espinocerebelosos.
d) Interna o visceral, cuyas impresiones son recogidas en las superficies viscerales
por fibras vegetativas simpaticas (intrarreceptores) y por los fascculos de Goll y
Burdach.
Las vas ascendentes o motoras ms importantes comprenden dos tipos generales
de inervacin: voluntaria e involuntaria. La actividad motora voluntaria (motricidad
voluntaria) es desarrollada por la va piramidal.

La va piramidal, en la mdula espinal, sus fibras reciben el nombre de fascculo
corticoespinal que, originandose en la zona motora de la corteza cerebral, en las
clulas piramidales o clulas de Betz, sus axnes se proyectan por la porcion inferior
del nivel enceflico bajo para, a nivel del bulbo, el 80% de sus fibras pasar al lado
opuesto (decusacion de las pirmides) formando el tracto cortico espinal o haz
piramidal cruzado. Una parte menor de los axnes (20%) de las clulas de Betz
forman el haz piramidal directo, cuyas fibras forman un haz estrecho ubicado en la
columna ventral de la mdula espinal, no obstante, tambin estas fibras pasan al lado
opuesto a nivel del segmento mdular con el cual establern sinpsis en las astas
ventrales. De esta manera, las clulas de la zona motora de la corteza cerebral solo
estn conectadas con las astas ventrales del lado opuesto de la mdula espinal de
donde salen a su vez las fibras motoras de los nervios espinales para los msculos
esquelticos.

La va piramidal esta formada por tres fascculos: corticoponto para la informacin al
carebelo del movimiento voluntario que se quiere hacer, corticobulbo para, mediante
las raices motoras de los nervios espinales, desarrollar los movimientos voluntarios de
la cara y corticoespinal que trasmite la motricidad voluntaria a los msculos del
cuello, tronco y extremidades. El fascculo corticoespinal en su orign presenta gran
desarrollo en humano, primates y carnvoros en donde alcanza las extremidades
anteriores y posteriores mientras que en el caballo la mayora de las fibras inervan las
extremidades anteiores, de ah la alta, diversa y compleja movilidad que desarrollan
con estas y la movilidad limitada de las extremidades posteriores.

La motricidad involuntaria comprende un conjunto de fascculos que se originan en
el nivel enceflico bajo como son: el Fascculo Rubroespinal, que se origina en el
ncleo rojo de la calota peduncular; tan pronto emergen sus fibras de las neuronas
de origen, se entrecruzan (Decusacion de Forel) para llegar a la mdula espinal
donde van terminando en cada segmento a nivel de las astas ventrales, para
establecer sinapsis con las motoneuronas de los nervios espinales. Presenta gran
desarrollo en los animales, el Fascculo Tectoespinal, originado en las neuronas
constitutivas de los tubrculos cuadrigeminos anteriores y posteriores y que al igual
que el anterior, tan pronto emergen sus fibras se entrecruzan con las del lado
opuesto (Decusacion de Maynart) para ir terminando en las astas ventrales de la
mdula espinal. Trasmite la motricidad refleja relacionada con los reflejos
defensivos viso y audioespinales, el Fascculo Vestbuloespinal (Fascculo de
Deiters o Deiteroespinal) con origen en los ncleos de Deiters del bulbo raqudeo;
las neuronas que lo integran reciben fibras procedentes del rgano vestibular de
tipo homo y heterolaterales, es decir, algunas siguen el trayecto del mismo lado
donde se originaron y otras se entrecruzan con las del lado opuesto para terminar
en las astas ventrales de la mdula. Transmite seales relacionadas con los
movimientos reflejos que tienen que ver con la correccin del equilibrio tanto
esttico como dinmico. Existen otros fascculos tales como el olivoespinal o
fascculo de Helwe que tiene su origen en los ncleos de la oliva cerebelosa y se
relaciona con movimientos reflejos y el fascculo retculoespinal originado en reas
motoras de la formacin reticular relacionadas con el control de actividades
cardiorespiratorias.
El automatismo medular permite la respuesta ante estmulos del medio sin
necesidad de la participacin de los centros superiores; este tipo de respuesta
involuntaria se conoce como papel reflejo de la mdula espinal y se clasifica en
reflejos de la vida de relacin y de la vida vegetativa.
Figura Papel reflejo de la mdula espinal
Los reflejos de la vida de relacin se clasifican en directos, originados en los
receptores especializados huso muscular y rgano tendino de Golgi, indirectos a
partir de estmulos de receptores cutneos, de postura o locomocin, relacionados
con la aptitud, el equilibrio y el desplazamiento del cuerpo y espasmos o
contracciones musculares relativas a estmulos algigenos de diferentes causas.
Como reflejos directos estn los reflejos miottico, rotuliano y tendinoso de Golgi
entre otros. Todos los reflejos necesitan un receptor, un medio para la transmision
del estmulo transformado en impulso nervioso y un rgano efector. El reflejo
miottico utiliza un nmero mnimo de neuronas, es decir, una sola neurona
sensitiva y una sola neurona motora; el reflejo miottico se inicia por la distensin del
receptor del huso muscular (receptor primario) y hace que el msculo estirado se
contraiga. El reflejo rotuliano es un tipo de reflejo miottico importante utilizado en
clnica para conocer la integridad funcional de los reflejos de traccin. Se establece
percutiendo sobre el tendn rotuliano con un martillo de reflejos. Ello estira el tendn
del cuadricep e inicia un reflejo de extensin que hace que la pierna se extienda
violentamente por contraccin muscular de seguimiento al tendn distendido. Estos
reflejos de extensin, pueden obtenerse en casi todos los msculos de la economa
siempre que se percuta el tendon del msculo en cuestin. Se puede plantear que la
brusca traccin de los husos musculares, es lo que se necesita para desencadenar
el reflejo de traccion. El reflejo en cuestin se utiliza para conocer el grado de
fascilitacion de los centros medulares. Por ejemplo cuando se transmiten un gran
nmero de impulsos fascilitantes del SNC a la mdula espinal, este reflejo esta muy
aumentado o al contrario, cuando disminuye el nmero de impulsos fascilitadores de
los centros superiores a la mdula, este disminuye.
El reflejo tendinoso de Golgi se origina en el rgano tendinoso de Golgi que como
ya conocemos, es un receptor situado en el punto de insercin de las fibras
musculares con los tendones; estos receptores se insertan por 10-15 fibras
musculares, a los cuales llega una fibra nerviosa. La base fisiolgica del mismo la
constituye la estimulacin de los receptores por la tensin que se produce sobre el
tendn ante una contraccin muscular, por lo que podemos afirmar que se encarga
de determinar la tensin a que esta sometido el tendn por la contraccin muscular;
estos receptores responden con un aumento de descarga, despus que el msculo
se contrae. Al estimularse los receptores, las seales del organo tendinoso pasaran
a la mdula espinal, donde producen reflejos que afectan a todo el msculo
implicado en la accin. ste reflejo es completamente inhibitorio, contrario al reflejo
que estimula el huso muscular por lo que la estimulacin de estos receptores excitan
neuronas intercalares inhibitorias medulares, que a su vez inhiben a las
motoneuronas del asta ventralr que inervan al msculo en cuestion produciendo su
relajacin. Es un reflejo protector o defensivo que entra en juego ante una traccin
brusca o enrgica del msculo por lo que al relajarlo impide el desgarro de fibras
musculares en su unin con el tendn.

Los reflejos indirectos se relacionan con reacciones nerviosas a partir de estmulos
aplicados en la piel como respuesta defensiva a diversas causas. Entre estos se
describen: el reflejo de la cruz que se observa con facilidad en el caballo en donde
cuando se estimula la regin de la espalda, el animal produce sacudidas enrgicas
de la piel como respuesta ante la presencia de insectos, el reflejo de rascado, bien
desarrollado por el perro cuando se estimula la zona dorsal y latero ventral
abdominal, respondiendo el animal con movimientos de la extremidad
correspondiente con el objetivo de quitarse el estmulo, ya que aunque el mismo le
sea placentero, la respuesta nerviosa est diseada para eliminar ectoparsitos, el
reflejo escrotal, bien observable en machos de testculos pendulados, como
respuesta termorreguladora por lo que estos se retraen en el invierno y se relajan en
el verano, el reflejo cremstrico, producido con facilidad en el caballo al
estimularse la piel a nivel del cndilo interno del fmur que determina retraccin
testicular, el reflejo mamario bien manifiesto en la hembra bovina como respuesta
ante la estimulacin de la cara posterior de la ubre respondiendo el animal con
movimientos de aproximacin de las extremidades posteriores hacia las anteriores
reduciendo la base de sustentacin por lo que las aleja del punto de excitacin, el
reflejo plantar bien definido en el perro cuando hacemos presin sobre una
almohadilla plantar que produce flexin de los dedos como si pretendiera atrapar al
estmulo, el reflejo anal como respuesta de todos los mamferos ante la insercin de
un objeto de cualquier ndole por el ano que decide la contraccin engica de la
musculatura esqueltica perianal que se desempea como esfinter externo
fisiolgico del ano, etc.
Entre los reflejos de postura y locomocin est el reflejo flexor que aunque se
produce generalmente como un reflejo de defensa ya que el mismo permite alejar la
extremidad del punto de agresin, se constituye en un reflejo de postura y
locomocin por su desarrollo en el accionar ambulatorio o de desplazamiento del
cuerpo animal; se puede observar fcilmente en el animal espinal estimulando los
receptores cutneos. Este reflejo presenta caractersticas especficas como un arco
reflejo multineuronal que decide un tiempo de reflejo largo al tiempo que un estmulo
dbil, pero que alcance el umbral de excitacin en el nervio aferente, provoca la
contraccin del msculo flexor en forma parecida a la que se lograra por excitacin
directa del mismo nervio motor. Si el estmulo es intenso el msculo reacciona con
un ttano breve y el miograma revela que ha habido una corriente de reaccin post
descarga, que persiste an despus de cortar las fibras sensitivas del msculo en
cuestin, es decir, que an despus de desaparecida la estimulacin prosigue la
descarga de las motoneuronas sobre el msculo, fenmeno que se interpreta por el
paso de impulsos en circuitos de unas a otras clulas; la respuesta flexora guarda
relacin en intensidad y duracin con la intensidad del estimulo aferente, en funcin
con el nmero de motoneuronas que participan y, por ende, de fibras musculares; si
a la va aferente se le aplican dos estmulos menores que el fisiolgico, el segundo
estmulo va seguido de un efecto motor, tratndose posiblemente de una sumacion
temporal o sumacion espacial.

El mecanismo neuronal del reflejo flexor se muestra cuando al aplicar el animal la
pata en un lugar donde le produzca un estmulo doloroso, este estmulo, captado por
los receptores, y conducido por la va aferente llega a las neuronas intercalares y
despus por las motoneuronas se proyecta hacia los rganos efectores, lo que
provoca un acortamiento de los msculos flexores que automaticamente sitan la
extremidad en flexin. El desarrollo de este reflejo establece circuitos nerviosos
complejos formados por circuitos divergentes para difundir el reflejo hacia los
msculos para la retraccin, circuitos para inhibir los msculos antagonistas de la
misma extremidad lo que facilita la flexin y circuitos estimulantes de la musculatura
antagnica de la extremdad contraria, musculatura extensora, que poseen el efecto
de sostn del cuerpo.

Cuando una extremidad realiza un movimiento de flexin; en este acto se habrn
contrado los flexores y relajado los extensores, en virtud de los circuitos de
inervacin recproca; pero si la relajacin de los antagonistas tiene lugar desde el
primer momento y de modo sbito, la contraccin de los flexores no encontrara
resistencia alguna y el movimiento sera brusco, rpido, inmediato, faltndole la
presicin y finura necesaria. Ahora bien al comenzar la distensin de los extensores
puede producirse en ellos una reaccin de acortamiento con lo cual el movimiento
de flexin encuentra cierta resistencia, hacindose con alguna lentitud; persistiendo
la accin de los msculos protagonistas, aumenta la distension de los antagonistas
siguiendo la reaccin de alargamiento que permite la continuacin de dicho
movimiento de flexion, ya que sin la relajacin de los extensores, no podra
efectuarse. Como es de suponer ambas reacciones tienen gran importancia en la
coordinacin motora y, por lo tanto en la locomocin.

Al referirnos en tpicos anteriores, exactamente, cuando haciamos alusin al reflejo
flexor y extensor, tratamos sobre un elemento de importancia primordial para la loco-
mocin. El reflejo extensor cruzado es un mecanismo gracias al cual se produce
accin sobre los msculos agonistas y antagonistas. Este reflejo se produce gracias
a circuitos intercalares inhibitorios, los cuales actan sobre los musculos de las
extremidades opuestas, ejerciendo una accin contraria, es decir, cuando se
produce la distensin de un msculo en una extremidad, gracias al mecanismo de
inervacion reciproca, se produce la inhibicin de distensin sobre los msculos de la
otra extremidad. Esto permite que la locomocin se efectu con ritmicidad.

El reflejo de postura o reaccin positiva de sostn se demuestra al realizar una
presin sobre la planta de una extremidad de un animal descerebrado que como
respuesta hace que la extremidad se extienda en proporcin de intensidad contra la
presin aplicada. Este reflejo es de tal magnitud, que un animal descerebrado, de
ser puesto en posicin erguida, la presin de sus cuatro extemidades sobre la
superficie genera una respuesta de sostn que es capaz, por va refleja, de producir
envaramiento suficiente como para soportar su peso y mantenerlo ergudo e inmvil.
Este reflejo recibe el nombre de "reaccin positiva de sosten siendo un reflejo que
se ejecuta por un mecanismo neuronal a nivel de

la mdula semejante al que se
produce en el reflejo flexor o extensor cruzado.

Si la presin se aplica a un lado de la pata esta se mueve en la misma direccin de
la presin, si la presin se desplaza hacia adelante, la pata lo hace hacia la misma
direccin o si es hacia atrs, la pata se desplazara hacia atrs. Es decir, la pata se
halla constantemente relacionada con la presin que, segn el principio de accin-
reaccin, se le este aplicando. Esta es la reaccin magntica que ayuda al animal a
mantener el equilibrio, puesto que si el animal tiende a caerse hacia un lado, este
lado de la pata sera estimulado por la presin ejercida sobre ella y la extremidad
automticamente se extendera con mayor intensidad hacia el lado de la cada,
evitando esto.
Los espasmos o calambres se producen como actividad refleja de la mdula
espinal relacionada con diferentes estmulos locales de carcter irritable, ya sean por
ruptura de condiciones homeostticas como el calambre muscular debido a
alteraciones metablicas y trmicas en un msculo o contracciones espsticas o
sostenidas de la musculatura abdominal ante cuadros de apendicitis o peritonitis
(abdomen en lata)
Los reflejos de la vida vegetativa se corresponden con acciones subconscientes
de carcter regulador de funciones del cuerpo animal como el control reflejo de la
actividad cardivascular y respiratoria, el reflejo antidrmico vascular vasoconstrictor
local en la hemorraga, los reflejos espinales de la miccin y la defecacin
controlados al nivel sacro (S2-S4), los reflejos reproductivos de ereccin y
eyaculacin as como otras mltiples acciones reflejas relacionadas con los sistemas
simptico y parasimptico ya que es a nivel de las astas laterales de la mdula
espinal donde se origina el primero (T
1
-L
3
) y a nivel sacro se localiza el ms
importante nervio parasimptico espinal, el nervio plvico.

Nivel enceflico bajo (NEB)

Se corresponde con un nivel funcionalmente ms complejo que el nivel medular. La
base morfolgica est constituida, en orden de continuidad ascendente, por bulbo,
protuberancia, mesencfalo, regin dienceflica y ganglios basales. Contigua a
estas estructuras se localiza una masa de tejido nervioso, el cerebelo, que se une al
resto del sistema mediante los pednculos cerebelosos. El NEB, al igual que el nivel
medular, desarrolla dos funciones: relfleja y conductora, por lo que se constituye en
un punto bsico para la activida de control subconsciente.

Figura Estructuras componentes del NEB

El bulbo o mdula oblonga o tallo cerebral es una formacin nerviosa ms
compleja que la mdula espinal. Rene un gran nmero de circuitos o centros o
ncleos neuronales que controlan respiracin, funcin cardaca, funcin vascular,
funcin gastrointestinal, movimientos oculares, sostn del cuerpo contra la gravedad
y muchos movimientos esteriotipados del cuerpo.

El mecanismo de la actividad refleja del bulbo no se diferencia en principio de la
actividad refleja de la mdula espinal, pero la importancia de la actividad del tronco
cerebral es mucho ms importante. Al bulbo llegan fibras aferentes de los
receptores de la piel del rostro, conjuntiva ocular, cavidad bucal y nasal, de los
rganos de la audicin y del laberinto, de la laringe, traquea, pulmones, corazn,
senos carotideos y articos, estomago, hgado, pncreas e intestino delgado por lo
que se constituye en un rea receptora de primer nivel en donde se integran y
coordinan, en sus centros nerviosos, la secuencia de eventos fisiolgicos de alto
valor para el mantenimiento de la vida; del bulbo salen fibras eferentes, axnes
neuronales, hacia los rganos efectores cuyos impulsos permiten:

-Regulacin de la respiracin por la presencia de las reas inspiradora y espiradora
del centro respiratorio.
-Regulacin de la actividad cardaca y vascular, por la presencia del centro
cardiovasomotor.
-Reflejos defensivos oculares (parpadeo y lagrimeo), respiratorios (estornudo y tos) y
digestivos (eructacin y vmito o mesis).
-Movimientos de la musculatura facial, lengua y farnge (mmica emocional,
comunicacin fontica y actividades motoras diversas)
-Actividad digestiva motora (prensin, msticacin, deglucin, motilidad
gastrointestinal hasta clon proximal) y secretora (insalivacin, jugo gstrico, jugo
pancretico y bilis).
-Intervencin en el equilibrio y tono muscular por la presencia de los ncleos de
Deiters o Vestibulares, que reciben fibras aferentes de los receptores estibulares den
el aparato vestibular del odo interno y en estos ncleos origina el fascculos
vestbulo espinal corrector de la posicin del cuerpo con relacin a la cabeza para el
mantenimiento del equilibrio.
-Es un rea de recambio en la trasmisin de los impulsos nerviosos de los rganos
de los sentidos de la audicin (ncleos cocleares), el gusto (ncleos solitarios) y el
tacto (ncleos de Goll y Burdach).

El bulbo, por lo tanto, se constituye en un rea vital para la vida por la presencia de
los centros cardiorespiratorios y puede desarrollar una importante actividad en el
contorl de los procesos digestivos debido a que aqu se localizan los ncleos de
origen del X par craneal o nervio Vago, el nervio parasimptico ms importante de la
economa animal.

La protuberancia o puente es una estructura nerviosa que participa en el control de
la actividad respiratoria por la presencia de las reas neumotxica (protuberancia
alta) y apnestica (protuberancia baja) por lo que es tambin un rea vital para la
vida, adems aqu se originan diversos pares nerviosos craneales que participan en
el contorl motor de la musculatura de la cara y mediante los ncleos pontianos
interviene en las vas de control y desarrollo de los movimientos voluntarios e
involuntarios de la musculatura esqueltica y del equilibrio, en especial por su
estrecha relacin funcional con el cerebelo.

El mesencefalo o cerebro medio es una formacin enceflica situada entre la
protuberancia anular o puente de Varolio y la regin dienceflica, debajo del cuerpo
calloso. Desde el punto de vista fisiolgico, dos estructuras en forma de media luna,
la sustancia negra o Locus Niger, lo divide en dos partes, el cuerpo o calota que
desarrolla funcin refleja y conductora y los pies, con funcin conductora; los pies
tambin se conocen como pednculos cerebrales.

El papel reflejo de la calota queda demostrado al participar eminentemente en el
control y desarrollo de la activida motora consciente e involuntaria ya que aqu se
ubican los ncleos rojos, donde se originan los Fascculos Rubroespinales, uno para
cada lado al igual que cualquier fascculo nervioso, constitutendose en un centro
fundamental para el control de la metricidad o exactitud del movimiento voluntario e
involuntario y del equilibrio, los ncleos de origen del III par creneal o Motor Ocular
Comn que participa en el control voluntario e involuntario del movimiento de los
ojos y los tubrculos cuadrigeminos, grupos celulares que forman dos pares de
centros, los anteriores (TCA o nates) y los posteriores TCP o teste) que tienen gran
importancia en la coordinacin de reflejos defensivos visuales (TCA) y auditivos
(TCP) que permiten la rotacin de los ojos y la cabeza en direccion a la fuente de
estmulo por lo que la estirpacion de estos tubrculos cuadrigeminos altera estos
movimientos reflejos.

Figura Mesencfalo

Los tubrculos cuadrigeminos anteriores o superiores, son indispensables para la
realizacin de los reflejos con punto de partida en la retina (reflejos visuoespinales)
mientras los tubrculos cuadrigeminos posteriores o inferiores son indispensables
para los reflejos con punto de partida en el rgano de Corti del caracol (reflejos
audioespinales). Por otra parte los tubrculos cuadrigeminos anteriores son los
responsables del llamado reflejo pupilar, consensal o de adaptacin de la pupila a
la intensidad luminosa. Esto es, cuando exponemos al ojo a una luz intensa la
pupila, cual diafragma de una cmara fotogrfica disminuye su dimetro (miosis)
reduciendo la intensidad lumnica que llega a la retina; por el contrario en la luz
crepuscular o aun en la nocturna, la pupila aumenta su dimetro (midriasis) de tal
modo que incrementa el nivel de penetracin de estmulos lumnicos a la retina.

El papel conductor de la calota comprende los paquetes axnicos, nervios o
fascculos, que trasitan por el rea comunicando estructuras inferiores con
superiores y viceversa y los propios del rea; los pies o pednculos cerebrales
ejecutan solo la funcin conductora ya que por aqu transitan los fascculos
responsables del control del movimiento volunatario, originados en la corteza
cerebral, en su camino hasta las neuronas de relevo para su conexin con la
musculatura esqueltica efectora. Los fascculos motores voluntarios comprenden la
va piramidal constituida por los fascculos Corticoponto, informadora al cerebelo del
movimiento que se est efectuando, Corticobulbo, para la ejecucin del movimiento
voluntario de la musculatura de la cara, boca y farnge y Corticoespinal, el de mayor
cantidad de fibra al ser el responsable del desarrollo de los movimientos voluntarios
de la musculatura del cuello, tronco y extremidades.

La regin dienceflica est constituida por tlamo, epitlamo, metatlamos e
hipotlamo. El tlamo es un rea de extraordinaria importancia en el sistema
sensorial consciente por cuanto se constituye en el discriminador de la informacin
banal, secundaria, no importante, que permite, con su bloqueo a este nivel la
capacidad de atencin a la corteza cerebral. Se plantea que el tlamo bloquea hasta
un 99% de informaciones sensitivas no necesarias por sus vas tlamo-corticales.
Adems ncleos talmicos se constituyen en centros de recambio en la trasmisin
de impulsos nerviosos de los sentidos del tacto y el gusto hacia la corteza.

Los metatlamos son conjuntos neuronales, ubicados a ambos lados del tlamo,
que presentan como aspectos ms significativo la presencia de estructuras
nerviosas, los cuerpos geniculados, que son centros de recambio en la trasmisin de
los impulsos nerviosos hacia la corteza de los sentidos de la vista (cuerpos
geniculados laterales) y la auducin (cuerpos geniculados mediales).

Figura Regin talmica

La glndula pineal o epfisis, es una estructura pequea localizada en el epitlamo,
especficamente entre los dos hemisferios cerebrales. En su origen la glndula
pineal surge del techo del tercer ventrculo, bajo la parte posterior del cuerpo calloso
y est conectada con las comisuras posterior y habenular. Presente en todos los
mamferos y aves se caracteriza por su funcin fotorreceptora directa en los peces y
anfibios, ya que en algunos reptiles posee una actividad reducida e inclusive los
cocodrilos carecen de esta glndula. En su constitucin histolgica la glndula pineal
esta formada por los pinealocitos o clulas neuroepiteliales con actividad fisiolgica
funcional de carcter secretor y por clulas de la gla nerviosa. La melatonina, una
indolamina derivada de la serotonina a partir del triptfano, es la hormona secretada
principalmente por la glndula pineal con importante actividad en la reproduccin de
los mamferos; se secreta en respuesta a la longitud del fotoperodo circadiano (24
horas). En los mamferos la sntesis y liberacin rtmica de melatonina obedece a un
sistema circadiano que incluye la retina, los ncleos supraquiasmticos
hipotalmicos, el sistema simptico y la glndula pineal plantendose que sus
niveles circulatorios en el plasma es la seal sincronizadora responsable del control
de los ritmos circadianos o relojes biolgicos en muchas especies de mamferos y
aves. Los niveles ms altos de secrecin de melatonina por la glndula pineal se
producen durante la noche siguiendo un ritmo circadiano influenciado por la
oscuridad para los animales de hbito diurno y viceversa para los de hbito
nocturno. El ritmo productor de melatonina, segn el hbito de actividad de la
especie animal, decide acciones tales como la defensa inmunolgica y la actividad
reproductiva explicando porque la yegua y la gata son hembras de actividad sexual
en das largos con noches cortas (primavera-verano) mientras que la carnera y la
chiva lo son de noches larga con das cortos (otoo-invierno).

El hipotlamo est constituido por un conjunto de estructuras suprasegmentarias en
la porcin ms rostral y ventral del tubo neural primitivo; el hipotlamo forma las
paredes anterior, ventral y laterales del 3er ventrculo. Se considera que es,
probablemente, la estructura suprasegmentaria que menos desarrollo en masa
adquiere en la escala filogenetica si lo comparamos con el desarrollo relativo del


tlamo, el cuerpo estriado, el sistema lmbico y la neocorteza cerebral. No obstante
este desarrollo en masa, relativamente escaso, no

guarda relacin con la
importancia funcional de esta estructura que lo coloca como el punto vital de
relacin del sistema nervioso central con estructuras propias del mismo tales como
el sistema lmbico, el rea mesencefalica y la formacin reticular y con los sistemas
nervioso vegetativo y endocrino en forma recproca. El hipotlamo es pues una
estructura nerviosa del nivel enceflico bajo del sistema nervioso central que
produce respuestas vegetativas ya que la estimulacin difusa de su parte anterior
genera una respuesta parasimptica mientras que la estimulacin difusa de su parte
posterior genera una respuesta simptica al tiempo que controla la actividad del
sistema endocrino. El hipotlamo es indudablemente, un rea vital para el control de
la homeostasia del medio interno y, por consiguiente, es "esencial para la ejecucin
exitosa de patrones de conducta somatoviscerales con fuerte contenido afectivo y
motivacional, elaborados principalmente para mantener dos grandes funciones
vitales: la autoconservacion y la conservacin de la especie.

Una gran parte de las primeras investigaciones sobre la funcin hipotalmica se
dedico a descifrar las relaciones hipotalamo-sistema nervioso autnomo (motor
visceral). Por estos estudios se llego a postular que el sistema autnomo se
controlaba por esta va, as como ejerca el control de la conducta afectiva. En el
curso de estas investigaciones se fue descubriendo la implicacin del hipotalamo en
los mecanismos de control de una larga serie de funciones vitales como la ingestin
de alimentos y agua, la secrecin y liberacin de hormonas adenohipofisiarias
relacionadas con el crecimiento, el metabolismo basal, la respuesta ante el estrs, el
balance mineral, la reproduccin y la secrecin lctea y la produccin de hormonas
propias relacionadas con eyeccin de la leche, el mecanismo del parto y el balance
hidrco as como en otras funciones ms complejas del sistema nervioso, en las
cuales participa, como una parte de la integracin como son la motivacin, el
aprendizaje, las respuestas emocionales y las conductas alimentaria, social
reproductiva y maternal.

Las funciones hipotalmicas se corresponden con la influencia de un creciente flujo
de actividades relacionadas con la vida adaptativa del animal; esta influencia se
realiza mediante una serie de circuitos indirectos que lo enlazan al neocortex por
intermedio del rinencefalo del sistema lmbico y la formacin reticular del tronco
cerebral. De esta manera debemos considerar al hipotalamo como una estructura
subcortical que enlaza la neocorteza y el sistema lmbico (Paleocortex) con las
estructuras del tronco cerebral, que son esenciales para la realizacin de los
patrones de conducta que garantizan la autoconservacion y la conservacin de las
especies. Estos patrones de conductas pueden ser innatos (instintivos o
hereditarios) y adquiridos (voluntarios o aprendidos).

La estimulacon difusa de reas hipotalmicas desencadena respuestas de cararter
vegetativo por lo que la estimulacin difusa de la regin hipotalmica anterior
produce respuestas parasimpticas tales como contraccin de la vejiga (miccin),
miosis, bradicardia, hipotensin arterial, hipermotilidad e hipersecrecion
gastrointestinal, sialorrea, etc., ms como es conocido, estas respuestas no son
aisladas, sino que en su conjunto forman parte de reacciones ms complejas
asociadas a la conducta propia del sueo, a las respuestas termorreguladoras ante
el calor, a la respuesta ante el bienestar o placer, etc.

Entre las respuestas de tipo simptico, obtenidas principalmente al aplicar un
estmulo elctrico en forma difusa en el rea hipotalmica lateral (pobre en neuronas
y rica en fibras de conexin) se describen hipertensin arterial, midriasis,
piloereccion, taquicardia, sudoracion, hiperglicemia, disminucin o ausencia de
motilidad gastrointestinal y otros signos de hiperactividad simptica. Los estmulos
que provocan estas respuestas en el animal intacto no proceden desde las visceras,
sino de situaciones emocionales especialmente reacciones de rabia, ira, miedo,
terror al tiempo que adems, son provocadas como parte de las reacciones
encaminadas a conservar la temperatura corporal caso de que esta disminuyera en
condiciones ambientales fras.

La estimulacin elctrica a bajo voltaje de la porcin media y dorsal del hipotalamo
produce vasodilatacion en los msculos. Continuamente se produce vasodilatacion
en la piel y otras regiones para mantener la presin sanguinea a un nivel constante.
Esto ha servido para estimar que el hipotlamo es una estacin de relevo del
llamado sistema vasodilatador simptico colinrgico que, originado en la corteza
cerebral, se supone sea el responsable de la vasodilatacion muscular al comienzo
del ejercicio para el incremento inmediato del suministro de sangre y aporte de
oxgeno al tejido muscular esqueltico en actividad.
La estimulacin del ncleo dorsomedial y difusa de la regin hipotalmica posterior
produce un aumento en la secrecin de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina)
por el sistema simptico y la mdula suprarrenal como respuesta del cuerpo animal
ante el miedo, la rabia y la furia. De todo lo anteriormente planteado, se puede
determinar que en el hiptalamo no existen centros que gobiernen las actividades
autnoms directamente, sino que este gobierno se ejerce en concordancia e
integridad funcional con otros suprasegmentos del sistema nervioso central que
permiten la preparacin y consolidacin de respuestas defensivas de sobrevivencia.
El aptetito o hambre, como medio para alimentarse y subsistir, constituye un
componente esencial para todos los animales incluyendo al hombre Entre las
actividades o patrones de control hipotalmico est la conducta alimentaria mediante
el control de la ingestin de alimentos a traves del centro del hambre (ncleos
laterales) y el centro de la saciedad (ncleos mediales) y el centro de la sed
(neuronas osmorreceptoras mediales). El hambre connota necesidad de alimentos y
est asociada a mltiples y complejas condiciones tales como hipoglicemia,
lipotimia, astenia, vaciamiento gstrico, temperatura, etc., aunque en realidad su
sensacin se asocia a sistemas complejos que se interrelacionan entre s.
Datos experimentales han demostrado que las lesiones muy localizadas en los
ncleos ventromediales producen en el animal una conducta alimentaria alterada ya
que el animal desarrolla una hiperfagia excesiva y aun voraz, lo cual si se
acompaa, de un suministro abundante de alimentos, lleva al sindrome de la
obesidad hipotalamica; estos animales pueden tambin variar su conducta afectiva
hacindose algo salvajes y agresivos por la incrementada sensacin de hambre.Por
el contrario, la estimulacin elctrica de esta zona en animales intactos, produce
anorexia total, o sea, el animal cesa de comer. La destruccin de los ncleos
laterales anula el instinto de comer, lo que puede llevar rpidamente a la caquexia y
a la muerte, si no se les alimenta artificialmente mientras que la estimulacin de
estas reas determina que los animales desarrollen una conducta hiperfgica.

En el rea preptica hipotalmica anterior se localiza el centro termorregulador
responsable, en los animales homeotermos, del control de la temperatura corporal
deterrminando la resspuesta ante el calor, hipotlamo anterior, o ante el fro,
hipotlamo posterior.

Otra actividad hipotalmica de extraordinaria importancia se relaciona con su papel
endocrino al ser el rea controladora de las hormonas adenohipofisiarias al tiempo
que elabora hormonas propias. La interrelacion y control hipotalmico-
adenohipofisiario se establece por la presencia de un sistema especial de circulacin
entre la regin infundibular hipotalmica y la hipofisis anterior, circulacin portal, que
permite una estrecha relacin de algunos ncleos hipotalamicos de carcter secretor
con formacin de granulos y migracion axnica de los mismos hacia los
telodendrones donde son liberados a la sangre portal (hormonas liberadoras
adenohipofisiarias)por lo que la secrecin hormonal de la adenohipofisis es
controlada por las hormonas liberadoras respectivas transportadas por los vasos
portales desde el hipotalamo. De esta forma se controla la secrecin de la hormona
del crecimiento (GH), de la hormona estimulante del tiroides (TSH), de las hormonas
de la respuesta ante el estrs (ACTH), de la hormona estimulante de la secrecin
lctea (Prolactina) y de las hormonas sexuales (Gonadoestimulantes). El hipotlamo
es adems un rea endocrina elaboradora de hormonas propias que se almacenan
en la neurohipfisis, ADH y oxitocina, que regula la reabsorcin facultativa del agua
en la nefrona y participa en importantes actividades reproductoras (fecundacin,
parto y eyeccin lctea) respectivamente.

Los ganglios basales, estn situados en la base de los hemisferios cerebrales,
dentro y en el centro de los mismos y rodeados de sustancia blanca. A este conjunto
de formaciones grises tambin se le conoce como "ncleos sub-corticales". Se
considera que los ganglios basales estn constituidos basicamente por el ncleo
caudado, el globo plido y el putamen. En los vertebrados inferiores, estos ncleos
revisten gran importancia tomando en consideracion que la evolucin de la corteza
es muy limitada por lo que los ganglios bsales presentan ms desarrollo y asumen
muchas funciones corticales como se puede observar perfectamente en lagartijas y
ranas y mientras que en vertebrados superiores con escaso desarrollo de la corteza
cerebral, como las aves, el sistema estriopalidal forma, junto con el tlamo, el nivel
superior del SNC. La actividad funcional de los ganglios basales se relaciona con el
control de los movimientos voluntarios y otras funciones motoras finas como el
control de la contraccin de la musculatura extensora para el mantenimiento de la
postura erguida contra la gravedad al establecer control sobre las partes facilitadoras
de la formacin reticular bulbar; para ello enva seales activadoras a la zona
inhibidora para que frene o regule la actividad de la zona facilitadora por lo que la
destruccin de los ganglios bsales no permite el freno a la formacin reticular
facilitadora por lo que sta exalta su funcin provocando la rigidez muscular
extensora en todo el cuerpo.
Los ganglios bsales emiten proyecciones siguiendo la va talmica a la corteza y a
su vez reciben seales procedentes de esta. Por otra parte entre los diversos
ncleos existentes se interrlacionan por las nmerosas fibras que emiten y reciben.
De acuerdo a la magnitud de las lesiones que puedan experimentar los ganglios
bsales as sern los sntoms clnicos que se presenten entre ellos se mencionan
la corea, la atetosis, el hemibalismo y la enfermedad de Parkinson.

La formacin reticular al comandar el ciclo vigilia-sueo, mediante un sistema de
retroalimentacin positiva con otras estructuras del sistema nervioso central (corteza
cerebral y medula espinal) y del sistema nervioso vegetativo (sistema simptico),
presenta una estrecha relacin funcional con el sistema lmbico y el hipotlamo por
lo que se desempea como factor importante de la conducta animal. Esta relacin
funcional con el sistema lmbico puede alterar la conciencia, la percepcin, la
actividad motora voluntaria e involuntaria y modificar indicadores vitales como la
respiracin y la actividad cardiovascular. El nivel de vigilia del individuo es
fundamental para dar la respuesta de conducta adecuada en funcin al estmulo que
la desencadena.

La capacidad de percibir y responder ante los estmulos de manera consciente es
una actividad inherente a la corteza cerebral activa. Le corresponde a la formacin
reticular mantener "despierta" la corteza para el control nervioso de las acciones
conductuales. El sistema activador reticular ascendente (SARA) lo forma un sistema
neuronal en cadena que se extiende desde el tronco enceflico hasta la regin
dienceflica del nivel enceflico bajo. Le corresponde a las modificaciones del nivel
de excitacin de la formacin reticular determinar si el animal esta en vigilia
(despierto) o dormido (sueo). La conexin de la formacin reticular con la corteza
cerebral puede ser mediante dos vas: conexin directa a travs de la cual los
axones de las zonas altas se proyectan por vas sub-talmica hacia la corteza
(SARA) y conexin indirecta con sinpsis en el tlamo y de aqu se distribuyen los
impulsos nerviosos hacia casi todas las regiones corticales establecindose el
sistema de proyeccin talamica difusa (SPTD) que corresponde con la prolongacin
rostral de la SARA.

El SARA excitado establece un sistema de alarma general que activa al sistema
nervioso y en especial a la corteza cerebral, el sistema lmbico, los ganglios basales
y el eje hipotalamico-hipofisiario manteniendo al animal en vigilia - alerta y con
capacidad consciente de responder plenamente ante estmulos exgenos del medio
ambiente o endgenos de necesidades propias de su fisiologismo.

EI cerebelo, que en latn significa cerebro pequeo es un rgano sensitivo
sensorial por excelencia interpuesto en la va sensitiva profunda inconsciente"
propiorreceptora que interviene en el mantenimiento y regulacin de los procesos
relativos al tono muscular, la postura corporal y el equilibrio esttico y dinmico del
cuerpo en el espacio as como en la coordinacin de los movimientos voluntarios e
involuntarios de la musculatura esqueltica y en la orientacin y predicciones
extramotoras. En estudios de anatoma comparada se divide el cerebelo en tres
regiones: el paleocerebelo, espinocerebelo o vermix filogeneticamente la ms
antigua y comn para todos los vertebrados (peces, batracios, reptiles, aves y
mamferos), el arquicerebelo o vestibulocerebelo que se corresponde con el ndulo
floculonodular y el neocerebelo o cerebrocerebelo constituido por los hemisferios
cerebelosos. La masa nerviosa cerebelosa que se ubica en contiguidad con el nivel
enceflico bajo, se une al resto del sistema mediante los pednculos cerebelosos. El
cerebelo constituye el techo del cuarto ventrculo y aunque solo representa
aproximadamente el 10% del total del encfalo posee ms de la mitat de las
neuronas de este.

En el paleocerebelo residen los centros controladores de los movimientos generales
trasmitidos por la herencia para la especie animal como son caminar, correr, saltar,
echarse, levantarse, trepar, nadar y volar en las aves; esta rea recibe conexiones
aferentes procedentes de la periferia, basicamente, de la mdula espinal y se
conecta con las vas que van hacia los sistemas piramidal y extrapiramidal
responsables de la ejecucin motora. El vestibulocerebelo, que se ubica en el lbulo
floculonodular, recibe la mayora de su informacin aferente del sistema vestibular
del bulbo y del sistema visual por lo que est estrechamente relacionado con la
coordinacin del movimiento de la cabeza y los ojos segn la posicin de equilibrio.
El cerebrocerebelo o neocortex se desarrolla filogeneticamente al tiempo del cerebro
por lo que inician su despegue en los primates al conjugarse la capacidad de
coordinacin de los movimientos de los dedos para la actividad prehensil y de la
boca y la lengua necesarios para la comunicacin oral o locucin; ubicada en las
partes laterales de los hemisferios cerebelosos se relaciona estrechamente con la
corteza cerebral motora y en ella se localizan los centros de los movimientos
aislados de las extremidades o de las regiones corporales, por lo que estar ms
desarrollado en aquellos animales capaces de realizar movimientos ms
especializados al constituirse en el rea del planeamiento del movimiento.

Las conexiones de la masa nerviosa cerebelosa con el resto del sistema se
establece a travs de los pednculos cerebelosos; estos pednculos estn formados
por axones aferentes y eferentes que conforman fascculos por lo que la seccin de
ellos determina una respuesta similar a la ablacin del rgano. Los pednculos
cerebrales son 3 pares, anteriores, medios y posteriores, que reciben (sensitivas) y
proyectan (motoras) fibras nerviosas de estructuras especficas desde y hacia el
resto del SNC, de manera que los anteriores comunican con el mesencfalo y reas
superiores, los medios con la protuberancia y los posteriores con el bulbo y la
mdula espinal.

El sistema de aferencias cerebelosas comprende fibras procedentes del rgano
vestibular, previa sinapsis en el ncleo de Deiters, fibras procedentes de la mdula
espinal mediante los fascculos cerebelosos directo y cruzado, fibras procedentes de
la formacin reticular bulbo-protuberancial y de los tubrculos cuadrigminos,
anteriores y posteriores y fibras procedentes de ncleos pontianos que son sinpsis
para la trasmisin del movimiento voluntario que se quiere ejecutar mediante el
fascculo corticoponto de la va piramidal. El sistema de eferencias cerebelosas est
conformado por las fibras que emite al ncleo rojo de la calota peduncular, a la
formacin reticular mesenceflica y al tlamo de donde parten proyecciones hacia la
corteza cerebral motora lo que permite establecer un sistema de informacin
cerebelo-cerebro para el conocimiento consciente de la ubicacin y energa de
contracin de todos los msculos esquelticos de la economa animal. El ncleo
fastigii enva fibras a la formacin reticular bulbo-protuberancial.

Cuando la corteza cerebal motora por el sistema piramidal (voluntario) o el sistema
extrapiramidal (involuntario) envan seales a los msculos esquelticos para la
ejecucin de un movimiento, es necesaria la participacin del cerebelo para que el
acto motor sea perfecto, es decir, sea mtrico o exacto. El cerebelo recibe en primer
lugar la informacin procedente de los sistemas motores sobre el movimiento a
desarrollar al tiempo que comienza a recibir informaciones de los propioreceptores,
husos musculares y rganos tendinosos de Golgi as como del sistema vestibular y
de otros receptores sensoriales referentes al movimiento que se est ejecutando por
lo que al comparar la informacin de la intencionalidad del movimiento con el
movimiento en s que se est efectuando entonces, de no ser iguales, efecta los
ajustes necesarios para equipararlos. Los movimientos involuntarios son nmerosos
y a diario los estamos ejecutando armnicamente, movimientos sinergicos, y ello se
debe a la participacin subconsciente del cerebelo; en estos movimientos participan
generalmente circuitos neuronales nmerosos por lo que las seales deben
establecer varias sinapsis. Un ejemplo es la ejecucin del reflejo viso-espinal, reflejo
defensivo ya expresado en el estudio del fasciculo tectoespinal que se desarrolla
perfectamente, pese a que en ocasiones se integran muchos grupos musculares y
varios segmentos mdulares, gracias a la funcin cerebelosa.

Figura Papel del cerebelo en el control del movimiento voluntario.

El cerebelo juega una importante funcin en el aprendizaje motor a partir de la
experiencia y la repeticin del movimiento deseado, el acto de aprender a montar
bicicleta, por ejemplo, en un principio requiere toda la atencin consciente de la
corteza cerebral fijando el patrn motor del accionar del cuerpo pero una vez
adquirida la habilidad, el cerebelo se hace cargo de la cronologa del movimiento
corporal por lo que se libera a la corteza cerebral de esta actividad y podemos
entonces pensar en otras cosas o sencillamente contemplar el medio ambiente por
donde nos desplazamos. De lo antes expresado se infiere que el cerebelo necesita
aprender la secuencia del movimiento deseado para hacerlo suyo y permitir otras
actividades corticales, esto es as, desde el inicio de la vida ya que hasta el
movimiento, en principio ms simple que caracteriza y diferencia a los animales de
las plantas, el caminar, requiere, al inicio de la actividad consciente y la total
concentracin en su desarollo para paulatinamente pasar al control cerebeloso y as
podemos, entre otras acciones, comer, pensar, hablar, cantar, interesarnos por
cualquier situacin medioambiental mientras caminamos.

El mantenimiento del equilibrio, esttico y dinmico, es otra de las actividades de
alta complejidad del cuerpo animal. El tono de los msculos extensores, y en cierta
medida tambien el de los flexores, se modifican en dependencia a reflejos que se
originan en los receptores del aparato vestibular, los receptores especializados
husos musculares y rganos tendinosos de Golgi, ganglios basales y la formacin
reticular y tienen como centro integrador y coordinador al cerebelo. En el
mantenimiento del equilibrio consciente le corresponde a la corteza cerebral
desarrollar el papel fundamental.

El aparato vestibular del odo interno, sistema bilateral de receptores localizados en
el odo interno, est formado por los conductos semicirculares, el utrculo y el sculo;
estos rganos producen sensaciones relacionadas con el equilibrio. Los conductos
semicirculares son los responsables de detectar la aceleracin y deceleracin
rotatorias de la cabeza al tiempo que el utculo y el sculo detectan la acelaracin y
deceleracin lineal as como la posicin esttica de la cabeza en el espacio para el
mantenimiento del equilibrio esttico y dinmico; el retorno de la cabeza al plano axil
posterior a un movimiento de lateralidad es una accin refleja con orign en estos
receptores. El sistema vestibular se constituye en el sistema de informacin
sensorial para los reflejos que interesan a las motoneuronas espinales, al cerebelo y
a la musculatura extraocular del ojo permitiendo la posicin normal del cuerpo en su
sostn contra la gravedad. Es a partir de losreflejos vestibulares que se coordinan
los movimientos de la cabeza y de los ojos para incrementar al mximo la agudeza
visual durante los movimientos de la cabeza en cualquier plano.

Nivel Enceflico alto.

El nivel enceflico alto esta formado por el neocortex o corteza cerebral y el
paleocortex o sistema lmbico, por lo que la actividad integrada de ambos produce la
conducta dirigida a la satisfaccin de un objetivo determinado. En principio la corteza
cerebral regula ms bien precisa la comunicacin espacio-temporal con el medio
ambiente y las capacidades estreognsticas intelectuales-formales en el humano o
las capacidades de aprendizaje de los animales con un fin, mientras que el sistema
lmbico controla los estados anmicos y disposiciones para la accin, o sea, el
complejo de motivaciones y emociones as como los procesos bsicos de la
memoria y por ende del aprendizaje.

Le corresponde al sistema lmbico clasificar por orden de importancia las
informaciones internas (del cuerpo) y externas (del medio) para determinar la
conducta caracterstica orientada al cumplimiento de un objetivo por la especie
animal (conducta hereditaria).

El sistema lmbico, tambin denominado rinencfalo por su estrecha relacin con el
sentido del olfato, consiste en un segmento de sustancia gris alrededor del hilio de
los hemisferios cerebrales que conforman estructuras profundas asociadas al
mismo, como son la amgdala, el hipocampo y el ncleo septal. La palabra lmbico
significa "frontera" por lo que comprende formaciones nerviosas que se localizan
entre el hipotlamo y sus estructuras relacionadas (nivel enceflico bajo) y la corteza
cerebral (nivel enceflico alto). La denominada corteza lmbica es filogenticamente
la parte ms antigua de la corteza cerebral.

El sistema lmbico esta formado histolgicamente por un tipo primitivo de tejido
nervioso llamado allocortex que rodea el hilio del hemisferio cerebral
correspondiente y de un segundo anillo de un tipo de corteza de transicin conocido
por yuxtacortex situado entre el primero y el resto del hemisferio cerebral
correspondiente a cada lado de la lnea media del encfalo. El tejido cortical de las
porciones no lmbicas remanentes de los hemisferios cerebrales se denomina
neocortex que se constituye en el tipo de corteza de mayor desarrollo y se diferencia
de la corteza lmbica en que mientras esta ultima prcticamente se mantiene igual
con la evolucin de los animales, la primera fue evolucionando hasta alcanzar su
mxima desarrollo en el humano.

El sistema lmbico comprende un conjunto de estructuras neuronales que, aunque a
primera vista parecen no tener relacin anatmica alguna, estn conectadas desde
el punto de vista funcional por una serie complicada de mecanismos que
filogenticamente guardan una estrecha relacin con la va olfatoria para alcanzar en
los mamferos el rango de mayor significacin en el cumplimiento de dos grandes
funciones vitales: la autoconservacin y la conservacin de la especie. Las
estructuras del sistema lmbico intervienen en grado notable en el anlisis y
elaboracin posterior, por analoga con la experiencia pasada (memoria), de los
patrones de la conducta emocional con todos sus componentes motores, viscerales
y humorales vinculados a la conservacin de las especies.

Las conexiones aferentes y eferentes de las neuronas componentes del sistema
lmbico con las estructuras vecinas y entre s son muy nmerosas y solo
parcialmente conocidas. Se sabe que presenta fuertes conexiones reciprocas con el
hipotlamo y los cuerpos mamilares y a travs de estos con otras estructuras
mesenceflicas. El sistema lmbico comunica con la corteza cerebral mediante sus
lbulos frontal y temporal. El lbulo temporal transmite principalmente informaciones
de las cortezas visual, auditiva y somestesica hacia la amgdala y el hipocampo
mientras que el lbulo frontal puede considerarse la regin neocortical ms
importante del sistema lmbico siendo la nica regin que tiene conexin directa con
el hipotlamo.

Desde el punto de vista antomo-funcional, el sistema lmbico, que funciona como
un todo, puede ser dividido en tres componentes: el sistema rinal, el sistema fronto-
temporal y el sistema hipocampo-corteza supracallosa.

a.- El sistema rinal que en s es el sistema olfatorio; su importancia en los primates y
en el humano se encuentra reducida en comparacin con otros mecanismos
telerreceptores como la vista y el odo, no obstante, puede brindar informaciones
acerca de hechos relativamente lejanos espacial y temporalmente. En la mayora de
los mamferos terrestres, el sistema rinal es un medio importante para el
mantenimiento de sus funciones vitales ya que les permiten la informacin primaria
para el desarrollo de patrones de conducta relacionados con la alimentacin, la
defensa y la reproduccin. En nmerosas circunstancias, corresponde al olfato
proporcionar a los animales la nica advertencia de serios riesgos en el medio
ambiente. La informacin olfatoria es un activador inespecfico significativo de todo
un conjunto de actividades corticales responsables de respuestas vitales para el
mantenimiento de la vida de relacin. La estimulacin de este sistema por
sustancias olorosas desagradables o irritativas incrementan significativamente el
nivel de vigilia y atencin.

b) El sistema fronto-temporal es un sistema de alto valor por cuanto establece la
relacin funcional del sistema lmbico con otros niveles del sistema nervioso tales
como el tlamo, el hipotlamo y la formacin reticular. La estimulacin elctrica de
diferentes partes del sistema fronto-temporal en animales sanos y con libertad de
movimientos, determina respuestas comportamentales de tres categoras: 1) de tipo
alimentario como son el lamerse los labios, msticacin, etc., adems de respuestas
asociadas con la bsqueda del alimento que comprende el olfateo, la bsqueda y el
ataque en el caso de los carnvoros, 2) determina respuestas de preservacin de la
especie como es la defensa en ataque con manifestaciones de clera y vocalizacin
apropiada o de defensa en huida, como expresin de temor o miedo y vocalizacin
apropiada, y 3) respuestas sexuales que incluye en el macho ereccin, movimientos
de cpula y eyaculacin y en la hembra ovulacin, actividad uterina y parto
prematuro.

La estimulacin elctrica de la amgdala, estructura nerviosa de este sistema,
produce efectos de carcter negativos similar a los inducidos por la estimulacin
hipotalmica. La amgdala es esencial para el aprendizaje de las emociones as
como para el reconocimiento de las misms a travs de las expresiones del rostro.
En el sistema de reconocimiento emocional, la amgdala y otras estructuras vecinas,
como son los ganglios basales, permiten reconocer en la relacin inter animal
estados emocionales por expresiones faciales como la alegra (mirada, sonrisa) o el
aburrimiento. Se plantea que antes de que la corteza cerebral produzca reacciones
emocionales conscientes, la amgdala las desencadena de una forma casi refleja.

Un importante sistema de haces nerviosos penetra en la amgdala para establecer
sinpsis con sus reas de ncleos basales y laterales al tiempo que del ncleo
central amigdalino salen fibras nerviosas que se dirigen a diversos puntos de la
corteza cerebral que controlan las reacciones visibles del miedo como son
taquicardia, midriasis, aumento de la tensin muscular esqueltica, etc. En la
amgdala se almacenan los recuerdos de situaciones de angustia y miedo que al ser
posteriormente evocados por la memoria, dan origen a las crisis de ansiedad en los
humanos y que, aunque en menor grado, pueden producirse en los animales que
viven con nosotros, perros y gatos, como ocurre por ejemplo ante la muerte del
propietario amigo.

Las estructuras del sistema lmbico fronto-temporal realizan una importante funcin
reguladora de la excitabilidad de mecanismos inferiores (hipotlamo-hipfisis-
sistema segmentario) para la fase consumatoria de la conducta innata por lo que
pudiera considerarse como un regulador homeosttico que aumenta o disminuye la
excitabilidad de los mecanismos inferiores efectores. En la conducta de defensa
agresiva actuaran como excitadores mientras que para la conducta alimentaria y
sexual ejerceran un efecto predominantemente inhibidor. Tambin parece ser
importante su influencia sobre el concepto territorialidad, es decir, sobre la actividad
animal con su ambiente habitual y del estatus social del animal en su grupo.

c) El sistema hipocampo-corteza supracallosa que basado principalmente en la
relacin hipocampo-neocorteza, dentro del ciclo vigilia-sueo, parece tener un gran
valor fisiolgico en el control de los rtmos biolgicos circadianos (24 horas). Es bien
conocido que el rtmo electrocortical del hipocampo en condiciones habituales de
vigilia es lento mientras que la corteza cerebral presenta un rtmo ms rpido y de
menor voltaje. Durante la estimulacin hipotalmica u olfatoria este fenmeno se
hace muy evidente pero cuando el animal duerme, el patrn electroencefalogrfico
se invierte por lo que se hace ms rpido y de menor voltaje en el hipocampo y ms
lento y de mayor voltaje en la corteza cerebral. La interaccin funcional entre el
hipocampo y la amgdala se constituye en el mecanismo bsico para la memoria
permanente. Para algunos autores, las relaciones anatmicas entre la formacin
reticular del tronco cerebral y el hipocampo mediante el Circuito de Nauta (fibras
comunicantes) constituiran las vas de este mecanismo de activacin o
desactivacin del hipocampo durante las fases del ciclo vigilia-sueo.

El hipocampo se origina como parte de la corteza olfatoria por lo que en los animales
desempea papeles importantes para determinar si es comestible un alimento en
particular, si el olor de un objeto sugiere peligro, o le provoca atraccin sexual y para
establecer otras decisiones importantes para la vida y la muerte. En consecuencia,
en una fase muy inicial del desarrollo del cerebro, el hipocampo se constituy
posiblemente en el mecanismo neuronal crtico para la toma de decisiones,
determinando la importancia y tipo de las seales sensoriales aferentes.
Posiblemente a medida que se desarroll el resto del cerebro, las conexiones de las
otras reas sensoriales hacia el hipocampo continuaron utilizando esta capacidad
para tomar decisiones Se ha sugerido que el hipocampo acta como mecanismo de
codificacin para transformar la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, es
decir, traduce las seales de memoria a corto plazo en una forma apropiada para
que puedan ser almacenadas en la memoria a largo plazo y transmite as mismo,
una seal adicional al rea de almacenamiento de la memoria a largo plazo
determinando que se establezca y consolide la capacidad del recuerdo permanente;
cualquiera que sea el mecanismo esta demostrada la relacin formacin reticular-
hipocampo-corteza temporal para la consolidacin de la memoria terciaria o
memoria a largo plazo ( memoria permanente).

La ablacin o destruccin bilateral del hipocampo produce un efecto de incapacidad
para aprender. En las personas se ha observado que pueden desarrollar
satisfactoriamente la mayor parte de las actividades aprendidas pero prcticamente
no pueden aprender nada nuevo. Lo expresado permite destacar el importante papel
que desempea esta estructura en los mecanismos de aprendizaje a partir de
sistemas de retroalimentacin positiva con la corteza cerebral y la formacin
reticular enceflica

El cerebro de los mamferos es relativamente grande en proporcin con el tamao
corporal por lo que es capaz de asimilar toda la informacin que a l llega
procedente del cuerpo y del medio ambiente, va receptores de los rganos de los
sentidos y receptores internos del sistema consciente e inconsciente. La masa
nerviosa enceflica, que incluye al cerebro, est protegida por los huesos del crneo
en los vertebrados superiores. Anatmicamente el cerebro est formado por los
hemisferios cerebrales. La corteza cerebral, capa exterior de los hemisferios
cerebrales, se corresponde con la sustancia gris de este nivel nervioso
caracterizndose por ser un tejido neuronal muy plegado, a excepcin del conejo y
los roedores que es lisa, estar formada por seis capas de neuronas organizadas en
columnas que contienen entre 10,000 y 12,000 millones de neuronas y tener un
grosor que oscila entre 1 y 5 mm segn la especie animal. Ms importante que la
superficie de la corteza es su profundidad o grosor ya que a mayor profundidad
mayor capacidad sinptica y por lo tanto mayor nivel de inteligencia de la especie
animal. Entre las neuronas corticales se establecen importantes conexiones
sinpticas por fibras intracolumnares, fibras intercolumnares y fibras
interhemisfricas o comisurales que conectan las neuronas de un hemisferio
cerebral con el otro. En posicin interna se localiza la sustancia blanca compuesta
por millones de axones, la mayora mielnicos que conectan a la sustancia gris
cortical con el resto del sistema nervioso tanto en sentido ascendente (sensitivo)
como descendente (motor).

A los efectos evolutivos, el desarrollo cortical en los mamferos es simultaneo con la
divisin talmica del diencfalo. El tlamo es un centro receptor integrador ms
primitivo que la corteza. En el tlamo los impulsos sensoriales dan lugar, en los
animales ms evolucionados, a una forma de conciencia burda, no crtica. En
animales con escaso desarrollo cortical, la regin talmica se constituye en el centro
integrador de mayor importancia; adems de su relacin sensorial, el tlamo est en
conexin con zonas motoras y es capaz de cierta coordinacin por si mismo, como
se puede apreciar en animales decorticados. En los vertebrados superiores
(mamferos) la corteza cerebral resulta muy importante e imprescindible para la
visin del color y para la discriminacin de figuras y formas; un perro sin lbulo
occipital parece ser solamente capaz de distinguir intensidades de luz. En primates y
sobre todo en el humano, la perdida de la corteza visual provoca la ceguera total.

La corteza cerebral es el asiento de la percepcin consciente de los rganos de los
sentidos y de la vida de relacin, la capacidad de aprendizaje y la memoria, la
actividad voluntaria y el movimiento animal con el objetivo de satisfacer una
necesidad, de los reflejos condicionados y adems, en el humano de los fenmenos
tpicos responsables de su alta diferenciacin biolgica como son la conciencia, el
intelecto, el pensamiento y el desarrollo del lenguaje. Para el cumplimiento de sus
funciones, la corteza cerebral se organiza en reas motoras, reas somestsicas o
sensitivas y reas de integracin funcional que permiten la capacidad de respuesta
integral como un todo.

El desarrollo cortical animal esta dado por el grado de encefalizacin filogentico de
la especie. En especies menos evolucionadas, como el conejo y la rata, se
describen solo reas de proyeccin sensoriales y motoras en cada hemisferio por lo
que carecen de reas de asociacin lo que les impiden la posibilidad de recibir y
analizar seales nerviosas originadas en otras zonas corticales o subcorticales y as
vemos que en el conejo, por ejemplo, las reas de proyeccin sensitivas son bsicas
para alimentacin y supervivencia en el medio ambiente mientras que las respuestas
motoras ante percepciones especificas dependen de programs innatos controlados
por el hipocampo del sistema lmbico. En perros y gatos, especies intermedias
filogenticas, las reas de proyeccin ocupan zonas importantes al tiempo que
aparecen algunas reas de asociacin plantendose que representan
aproximadamente el 20% de las presentes en el humano; en estas especies, las
reas de asociacin se localizan en la corteza frontal lo que les garantiza cuantificar
varias informaciones, valorar la importancia relativa de cada una, compararla con
experiencias anteriores (memoria) y seleccionar la respuesta motora adecuada
previendo sus consecuencias por lo que son animales con ms capacidad de
"pensar y aprender" que otras especies.

Los animales "inteligentes" por la alta capacidad de aprendizaje como delfn,
chimpanc, caballo y elefante presentan una mayor corteza empleada en reas de
asociacin pero le corresponde a los primates, macaco y chimpanc, tener un
desarrollo superior de sus reas de asociacin similar al humano, posiblemente
dado por poseer sus extremidades terminadas en dedos que les asegura mltiples
acciones motoras de carcter prensil para la ejecucin de actividades complejas. El
humano presenta alrededor del 85% de su corteza cerebral organizada en reas de
asociacin y solo el 15% restante se concepta como reas de proyeccin
destacndose como reas de asociacin zonas exclusivas de la corteza humana
como la localizada en la corteza parieto-temporo-occipital, del hemisferio izquierdo,
conocida por el rea interpretativa general de Wernicke que permite el entendimiento
de las palabras y el pensamiento y otra zona ubicada en la corteza parieto-temporo-
frontal del mismo hemisferio, denominada rea de la Broca responsable de la
coordinacin de los movimientos de la laringe, cuerdas vocales, labios y lengua en el
habla, etc. El cerebro de las aves comparado con el de los mamferos, es pequeo
por lo que la mayora de ellas no consiguen adquirir nuevos conocimientos, sin
embargo, las aves nacen con un gran nmero de "programs" que controlan desde
actividades sencillas como el peinado de las plums hasta actividades de alta
complejidad como el instinto de la migracin. Los cuervos, que dan nombre a la
familia de los crvidos, son considerados las aves ms inteligentes.

Los hemisferios cerebrales desarrollan funciones diferentes; en el humano, el
izquierdo controla la fonacin de las palabras, el lenguaje, la habilidad analtica y la
accin de calcular mientras que la percepcin espacial y la habilidad creativa
predominan en el derecho. A los efectos comparativos, una diferencia importante del
humano con los primates es la franca oposicin del dedo pulgar con los otros dedos
de la mano y la habilidad del empleo principal de una mano, bsicamente la
derecha, sobre la otra.

El nivel de conexin de las neuronas de la corteza cerebral es altamente complejo
por cuanto esta la conexin interna de la sustancia gris mediante las fibras
intracolumnares que relacionan las diferentes capas de neuronas de una misma
columna, las fibras de asociacin o intercolumnares que conectan las columnas
neuronales de distintas reas de una corteza al tiempo que se proyectan y llegan las
fibras comisurales que relacionan entre s a los dos hemisferios cerebrales formando
el cuerpo calloso inter-hemisfrico que permite la integracin funcional de ambos
hemisferios como una unidad; adems las conexiones corticales que se establecen
mediante las fibras aferentes o sensitivas procedentes la mayora de la regin
dienceflica donde hacen sinapsis las fibras nerviosas de los niveles enceflicos
bajo y medular y las fibras eferentes o motoras que se proyectan hacia los niveles
nerviosos inferiores para la ejecucin del movimiento consciente. Los tres ltimos
sistemas de fibras constituyen la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales
mientras que los dos primeros se localizan en la sustancia gris o corteza cerebral.
Como punto central de recepcin, procesamiento y toma de decisiones, la corteza
cerebral establece una ntima relacin de sus neuronas entre s y de sus neuronas
con el resto del sistema nervioso. En las aves, los ganglios basales asumen el papel
que la corteza motora desempea en los mamferos para el control de un gran
nmero de patrones conductuales complejos.

Figura La organizacin general de la corteza cerebral

En los mamferos, la corteza cerebral va adquiriendo cada vez ms una significacin
superior por lo que va dominando la conducta y se va erigiendo en el centro
coordinador de los patrones comportamentales lo que se demuestra con su ablacin
o destruccin. Con la destruccin de la corteza cerebral se produce una perdida total
de la percepcin consciente de cualquier tipo de estimulo, sea de carcter endgeno
o exgeno, por lo que el animal pierde la vida de relacin desapareciendo todo tipo
de conducta tanto para satisfacer necesidades propias como para relacionarse con
el medio ambiente por ejemplo el animal pierde la sensacin de hambre y aunque
tenga la comida a su lado es incapaz de comer por lo que mueren por inanicin.

La organizacin funcional de la corteza muestra zonas especializadas. Las reas de
proyeccin sensorial se corresponden con las reas somestsicas I y II ubicadas
respectivamente en la corteza parietal por detrs del surco central y en la corteza
parieto-temporal a nivel del surco de Silvio, ambas relacionadas con los sentidos del
olfato, tacto y gusto; el rea de la audicin en la corteza temporal y el rea de la
visin en la corteza occipital. A los efectos interpretativos de la sensibilidad, dos
zonas que se hallan en el extremo posterior de la cisura de Silvio, el lbulo temporal
y la circunvolucin angular, juegan un gran papel en la valoracin de las distintas
experiencias sensoriales lo que se evidencia como consecuencia de lesiones en
estas zonas. Posterior a una lesin en estas reas, las personas pueden desarrollar
una lectura o reconocimiento auditivo de palabras, pero los smbolos escritos o
hablados no pueden ordenarlos en frases o pensamientos coherentes. Estas zonas
estn implicadas en la interpretacin de las diferentes experiencias sensitivas del
patrn complejo por lo que se plantea que la memoria pasa, de alguna forma, por un
almacenamiento en el lbulo temporal y en la circunvolucin angular al tiempo que
se seala que la accin no es igual en los dos hemisferios cerebrales. Ciertas
funciones interpretativas del lbulo temporal y de la circunvolucin angular estn en
el humano muy desarrolladas en solo uno de los hemisferios cerebrales (hemisferio
dominante). En el 90-95% de las personas el hemisferio dominante es el izquierdo
por lo que la inmensa mayora somos diestros (derechos) debido al control de tipo
contralateral. Se ha comprobado que el hemisferio izquierdo posee los centros
implicados en el habla por lo que se le concede gran importancia en la expresin
verbal y la interpretacin de las experiencias sensoriales. No obstante con las
experiencias del "cerebro hendido", en que se cortan o separan a nivel del cuerpo
calloso las fibras de asociacin entre ambos hemisferios, se ha podido conocer las
funciones que se asientan en cada uno de ellos comprobndose que el hemisferio
menor o derecho es un cerebro bien desarrollado que posee muchas capacidades,
pero que no puede dar lugar a la expresin de las palabras. El hemisferio izquierdo
o dominante es el nico que se relaciona con el lenguaje. Hay que tener en cuenta,
no obstante, que en el cerebro normal existe un flujo inmenso de informacin a
travs del cuerpo calloso entre los dos hemisferios, intercambiando datos
continuamente. Por ello es difcil ofrecer un modelo de como las capacidades de
cada hemisferio, explotadas gracias a la tcnica del "cerebro hendido", se
interrelacionan en un todo funcional.

Las reas de proyeccin motora se localizan en las reas motoras y premotoras
ubicadas por delante del surco central en la corteza parieto-frontal. En la corteza
motora existe una representacin somatotpica de todos los msculos del cuerpo
con la particularidad de que a mayor precisin en el movimiento de un msculo,
mayor rea nerviosa cortical representada, es decir, mayor nmero de neuronas
interviene en su control. En el humano, la representacin cortical de la musculatura
ocular (movimiento fino y exacto de los ojos), de la musculatura de los labios
(articulacin fontica) y de la musculatura de los dedos en general (alta complejidad
prensil)y del dedo ndice en particular ocupan importantes reas neuronales de la
corteza motora. Le corresponde a la corteza motora la direccin y ejecucin de los
movimientos voluntarios mediante seales que responden al correspondiente
programa motor por lo que determina el orden secuencial, la intensidad y otras
caracterstica que deben activarse en los msculos agonistas o participantes. La
entrada en juego de las reas asociativas corticales permiten crear un proyecto
motor que ha de transformarse en un programa motor; en esta transformacin
participan los ganglios basales (control de los movimientos lentos) y los hemisferios
cerebelosos (control de los movimientos rpidos) va talmica.

Los rganos de los sentidos captan y transmiten hacia los centros superiores
informaciones del ambiente que determinan la puesta en marcha de patrones de
conducta. La informacin procedente de estos rganos no solo excitan a los
animales para iniciar una respuesta comportamental sino que tambin pueden
modificar la respuesta inicialmente desencadenada. El desarrollo del sistema de los
rganos de los sentidos no es uniforme por lo que en el proceso evolutivo de las
especies, cada una ha respondido a diferentes conjuntos de estmulos en estrecha
significacin con su supervivencia y su reproduccin.

El sistema de los rganos de los sentidos comprende la existencia de receptores
especficos para captar sus respectivos estmulos, una va nerviosa de transmisin
del impulso y un rea cortical donde se hace consciente. En principio se describen
en el cuerpo de los animales vertebrados superiores la presencia de cinco rganos
de los sentidos: vista, olfato, odo, gusto y tacto, de ellos los tres primeros se
clasifican como telerreceptores o receptores de distancia y los ltimos como
receptores de contacto.

El sentido de la vista se origina en el globo ocular. El globo ocular de los
vertebrados superiores comprende tres capas: La esclertica o parte blanca del ojo
constituida por tejido duro, resistente, rgido y opaco que tiene como funcin
mantener la forma del globo ocular, la coroides o cubierta media que se caracteriza
por ser muy vascularizada y pigmentada que en la parte anterior constituye el iris y
la capa ms interna, la retina que contiene los elementos nerviosos que dan origen
al sentido de la vista. En el globo ocular se localizan cuatro sistemas que funcionan
armnicamente entre s para garantizar el cumplimiento de su objetivo:

1. - Sistema ptico formado por la crnea, cubierta externa transparente que
reemplaza a la esclertica para la penetracin de la luz, el humor acuoso, lquido
transparente pobre en protenas, el iris, membrana pigmentada, perforada por un
orificio central llamado pupila, de dimetro regulable que controla el nivel de
penetracin de la intensidad luminosa, que varia su forma anatmica con la especie
animal siendo en el humano circular, en caballos y ovejas oval aunque en la
mayora de los ungulados es en forma de hendidura horizontal mientras que en el
gato es vertical, el cristalino, que enfoca los objetos sobre la retina segn la
distancia y el humor vtreo, un gel de lquido extracelular con colgeno y cido
hialurnico. Los delfines han desarrollado un sistema muscular capaz de modificar el
cristalino como adaptacin para la visin tanto dentro como fuera del agua.

2. - Sistema nervioso constituido por la retina o capa ms interna del globo ocular y
compuesta por 10 estratos de neuronas en donde se destacan los receptores (conos
y bastones), las clulas bipolares, las clulas ganglionares y el nervio ptico
constituyndose en un sistema altamente complejo.

3. - Sistema motor que comprende la musculatura esqueltica formada por los
msculos rectos superiores, laterales y ventrales que mueven al globo ocular hacia
arriba, hacia el lado y hacia abajo y los msculos oblicuos superiores e inferiores
que mueven al glbulo ocular hacia abajo y afuera y hacia arriba y afuera
garantizando su posibilidad de movimiento hacia el lugar en que se requiera fijar la
atencin y la musculatura lisa que comprende a los msculos circulares (cierre-
miosis) y meridianos (apertura-midriasis) de la pupila.

4. - Sistema de proteccin que se corresponde con los prpados, membranas
mviles de armazn cartilaginoso cubiertas de piel que protegen a los ojos ante
acciones irritantes o mecnicas as como con su cierre bloquean la penetracin de la
luz al sistema (accin de dormir) y las glndulas lagrimales que elaboran un lquido
con funcin lubricante, desinfectante, de limpieza y humectante del ojo anterior
(cornea y esclertica). En el humano las pestaas y las cejas cumplen tambin una
funcin de proteccin. La musculatura esqueltica de los prpados es
prcticamente la nica que se contrae durante el sueo.

En la penltima capa de retina se localizan los fotorreceptores, conos y bastones,
responsables de transformar la energa electromagntica, el estimulo luminoso, en
impulso nervioso. Los conos son los responsables de la visin de los colores y la
agudeza visual mientras que los bastones se asocian a la intensidad luminosa. La
relacin cuantitativa entre conos y bastones siempre ser favorable a los ltimos
independientemente de la especie animal y el tipo de vida. Los animales de hbitos
nocturnos, se desenvuelven en un ambiente relativamente oscuro donde el color
como tal no existe ya que todo tiene una tonalidad negro-gris-blanco por lo que en la
retina solo se describe la presencia de bastones mientras que los animales de
hbitos diurnos, producto de la luz solar, los colores se manifiestan en su tonalidad y
brillantes lo que decide la existencia de conos aunque siempre en menor cantidad
que los bastones que son los que predominan, es decir, los bastones siempre estn
presentes independientemente al tipo de hbito de la especie animal. Los axones
del nervio ptico se proyectan hacia los cuerpos geniculados laterales del
metatlamo y de aqu salen los impulsos por la va genculo-calcarina hacia la
corteza occipital donde est representada el rea de la visin. Los cuerpos
geniculados laterales tambin establecen conexiones nerviosas con los tubrculos
cuadrigminos anteriores de la calota mesenceflica lo que permite la instauracin
de los reflejos visoespinal (defensivo) y pupilar (abertura de la pupila segn la
intensidad luminosa).

Figura La va ptica

La ltima capa de la retina, en el sentido de penetracin de la luz, es la pigmentada
que tiene como objetivo absorber los rayos y evitar su refraccin lo que impide la
sobreexcitacin de los receptores. En la mayora de los mamferos, la capa
pigmentada esta ausente y en su lugar aparece una capa receptora en la coroides
que se denomina tapetum lucidum, estructura opaca y brillante responsable del brillo
de los ojos de los animales cuando se les ilumina en la oscuridad. El tapetum,
ausente en el cerdo y en el humano, esta constituido por clulas refractantes en los
carnvoros depredadores y por fibras colgenas en los herbvoros. El color del
tapetum varia mucho entre las diferentes especies siendo con frecuencia
sorprendentemente bello. La paca (Agouti paca) es un roedor de hbitos nocturnos
con un tapete lucidum bien definido lo que obliga a los animales a protegerse en
ambientes sombreados cuando buscan alimentos por el da. Los gatos pueden
percibir en la oscuridad formas y contornos a una distancia de 10 metros siendo su
sensibilidad a la luz seis veces superior a la del hombre.

La visin de los colores, aunque no est muy extendida en el mundo animal, si lo
est en todas las clases de vertebrados pero no en todas las especies; en las aves
es fuerte mientras que humanos y primates son de la minora de los mamferos que
la poseen. La capacidad para percibir los colores del medio ambiente es una
propiedad de los conos de la retina. Segn la teora tricromtica de la visin la
sensacin de cualquier color depende de la proporcin relativa de estmulos de los
tres tipos de conos, a saber, azul, verde y rojo que son los colores primarios que
mezclados adecuadamente dan origen a cualquier color del espectro en funcin a
los pigmentos retinianos. La alteracin de la visin que impide percibir correctamente
algunos colores se denomina daltonismo. Prcticamente casi todos los mamferos
son daltnicos por lo que no disponen de una visin cromtica correcta como las
personas. En sentido general la mayora se orienta de manera casi exclusiva por la
calidad de la luz. Los perros y gatos tienen una visin para el color muy parecida a
las personas daltnicas para el rojo-verde y el azul-verde. La ceguera para los
colores es un carcter hereditario recesivo y ligado al sexo, siendo ms frecuente en
el hombre y raro en la mujer.

Los mamferos de hbitos diurnos utilizan preferentemente la combinacin vista (que
predomina) con olfato o audicin y los de hbitos nocturnos combinan audicin con
olfato. En la mayora de las aves, al ser de hbitos diurnos utilizan como percepcin
vista-audicin ya que el sentido del olfato prcticamente no es utilizado como
sistema de percepcin porque, en principio, el vuelo es ms rpido que la velocidad
de las seales qumicas.

El sentido del olfato se origina en los receptores o clulas olfatorias
(quimiorreceptores de alta sensibilidad), ubicados en la mucosa nasal, capaces de
responder a concentraciones muy bajas de sustancias qumicas presentes en el aire
inspirado que procede de fuentes cercanas o distantes al animal. Para los
mamferos en general, el sentido del olfato es por mucho ms importante que el
sentido del gusto ya que el mismo es ms sensible al tiempo que reacciona a una
cantidad ms amplia de sustancias qumicas por lo que desencadena mltiples
acciones conductuales al tiempo que participa activamente en acciones de
comunicacin o relaciones nter animales y evita la ingestin de sustancia
potencialmente venenosas por sus olores desagradables. El sentido del olfato es
altamente sensible por su bajo umbral de excitabilidad de manera que sustancias en
concentraciones minsculas son capaces de desencadenar sensaciones olfativas
como por ejemplo, en las personas, la metil mercaptano que es capaz de olerse en
concentraciones de solo una 25 milmillonsima parte de miligramo por mililitro de
aire.

Entre los mamferos, ungulados, roedores y carnvoros poseen un fino sentido del
olfato a distancia, o sea, son excelentes venteadores. El perro es un animal que
confa ms en su olfato que en la vista, mientras que en el gato es a la inversa
aunque es extremadamente sensible a olores que le resultan molestos.

La denominada mucosa olfatoria esta limitada a una pequea rea de la porcin
dorso-caudal de la cavidad basal y a islotes de epitelio olfatorio en el cornete medio
comprendiendo un rea relativamente pequea de 2,0 a 3,0 cm
2
en cada fosa nasal
segn la especie animal; en el hombre es de aproximadamente unos 2,4 cm
2
. El
rea y nmero de clulas receptoras que contiene la mucosa olfatoria depende de la
especie animal. En la mucosa olfatoria se describe la presencia de tres tipos de
clulas: las clulas receptoras u olfatorias, las clulas basales responsables de la
regeneracin de las clulas receptoras y las clulas de sostn o compactacin. Las
clulas olfatorias o de Shultze son de tipo neuronal bipolar, de origen nervioso
central, que emiten, por su extremo apical o mucoso de 6 a 12 cilios de hasta 200
micras de longitud recubiertos por el moco nasal y por su extremo basal un axn
amielnico que se proyecta hacia el bulbo olfatorio a travs de la lamina cribosa del
etmoides en la base del crneo.

Los axones amielnicos procedentes de la mucosa nasal olfatoria se organizan en
haces de fibras nerviosas que conforman el nervio olfatorio o primer par craneal
proyectndose en un sistema de amplia convergencia hacia las clulas del bulbo
olfatorio a nivel de los glomrulos. El bulbo olfatorio es una excrecencia anterior del
tejido cerebral situado sobre la base de la lmina cribosa del etmoides. Los
glomrulos se constituyen en unidades de destino de hasta 25,000 o ms, segn la
especie animal, de los axones de las clulas olfatorias Como ejemplo de este alto
grado de convergencia tenemos que axones procedentes de 1,000 clulas olfatorias
hacen sinapsis en una clula mitral de los glomrulos olfatorios. Los axones de las
clulas mitrales y de las clulas de penacho o de asociacin constituyen el haz
olfatorio responsable de trasmitir los impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso
central proyectndose por va subtalmica de una manera generalizada hacia la
corteza somestsica, en sus reas medial, donde asienta el sistema olfatorio ms
antiguo y lateral para el olfato menos antiguo y ms reciente. Las clulas mitrales y
de penachos estn continuamente activadas por cuanto al ser constante la actividad
respiratoria, en su fase inspiradora se produce cclicamente la penetracin del aire
hacia los pulmones y en este aire estn presente sustancias olorosas que estimulan
a las clulas de Shultze por lo que sern los propios impulsos producidos por el nivel
de concentracin de los estmulos olfatorios los que autorregulen la frecuencia de
estmulos hacia el sistema.

Figura La va olfatoria

El rea olfatoria medial se localiza por delante del hipotlamo destacndose los
ncleos septales que conectan a la va olfatoria con ncleos hipotalmicos y del
sistema lmbico relacionados con el desencadenamiento de respuestas
conductuales innatas o heredadas ms primitivas ante estmulos olorosos como son
la salivacin y el lamerse los labios al percibirse olores agradables asociados con la
alimentacin o relacionados con la actividad reproductiva como es la secrecin
adenohipofisiaria de hormonas gonadoestimulantes en el macho cuando detecta el
olor caracterstico de su hembra en celo mientras el rea olfatoria lateral ubicada en
zonas del sistema lmbico como la corteza piriforme, los ncleos amigdalinos y el
hipocampo se relaciona con acciones de aprendizaje de lo que gusta o no un
alimento o la fragancia de un perfume.; es el rea responsable de que una persona
desarrolle aversin a un alimento que anteriormente le produjo nauseas o vmitos.
La va olfatoria se relaciona tambin con la formacin reticular mesenceflica lo que
explica la importancia del olfato para el mantenimiento de la vigilia. En sentido
general se define que una sustancia es ms efectiva como estmulo olfativo cuanto
ms voltil sea.

Segn su capacidad olfatoria, los animales se clasifican en tres grupos:
macrosmticos que como el perro y el cerdo poseen un sentido del olfato bien
desarrollado; microsmticos como los humanos para los que el olfato prcticamente
se reduce a la deteccin de olores agradables o desagradables ya que realmente
este sentido no participa en acciones conductuales naturales o innatas al perder su
vinculo con la alimentacin, la defensa y la reproduccin en la vida de relacin por lo
que se asocia a olores artificiales tales como la aplicacin de condimentos a la
comida para acciones de alimentacin, el olor de los perfumes para acciones
sexuales y sociales, etc. y anosmticos que como en la mayora de las aves significa
perdida total de la capacidad de olfaccin por los hbitos carroeros o la conducta
de coprofaga. Aunque en general el epitelio olfatorio tiene mayor extensin en los
animales en los que el olfato esta ms desarrollado o animales macrosmticos, hay
especies como el conejo que poseen una superficie de epitelial olfatoria igual a la del
humano y en vez de ser microsmticos son macrosmticos. Sin embargo el perro
tiene una superficie 10 veces mayor que la del hombre

Entre los sentidos de la vista y el olfato existe una relacin inversamente
proporcional; los animales que ms huelen menos ven y viceversa, al tiempo que
mientras ms prxima a la superficie terrestre tenga la cabeza la especie animal
mayor es la importancia del sentido del olfato para sus acciones de conducta. Los
animales presentan en sus secreciones corporales sustancias qumicas que
estimulan a los receptores olfatorios que cuando proceden de individuos de la misma
especie se llaman feromonas y cuando son de individuos de especie diferente se
conocen como alomonas. Estas sustancias qumicas de estimulacin olorfica
presentes en la orina, heces fecales o en las secreciones de las glndulas cutneas
permiten la identificacin entre individuos, especies, sexo, estado reproductivo,
estado emocional, deteccin de las presas por los depredadores, deteccin de
peligro por la posible cercana de un agresor, etc., es decir, se constituyen en un
importante sistema de comunicacin animal.

El sentido de la audicin como telerreceptor representa una modalidad sensorial
importante. Desde el punto de vista anatmico, el odo se subdivide en externo,
medio e interno. El odo externo y el medio canalizan las ondas sonoras hacia la
cclea en el odo interno donde se encuentran los receptores auditivos u rganos de
Corti. El pabelln auricular y el meato auditivo externo guan las ondas sonoras
hacia la membrana timpnica que transmite las vibraciones al sistema de huesecillos
auditivos del odo medio: martillo, yunque y estribo y estos a su vez las transmiten a
la ventana oval. Las vibraciones de la ventana oval establecen una serie de ondas
que viajan en la perilinfa de la escala del vestbulo que producen vibraciones en la
membrana basilar donde se encuentran las clulas ciliadas del rgano de Corti que
se estimulan generando potenciales de accin que viajan hacia el ganglio de Corti
donde se localizan las soms neuronales de los axones que forman la raz auditiva
del octavo par craneal o nervio auditivo que se proyectan hacia los ncleos
cocleares del bulbo. El odo medio regula la presin sobre el sistema de huesecillos
mediante su comunicacin con la faringe a travs de la trompa de Eustaquio.

Desde los ncleos cocleares los impulsos son conducidos en forma ascendente a
travs de las fibras cocleares hacia los tubrculos cuadrigminos posteriores del
mesencefalo lo que permite el desarrollo del reflejo audioespinal (defensivo) y hacia
los cuerpos geniculados mediales del metatlamo. A los cuerpos geniculados
mediales llegan fibras cocleares del odo del mismo lado (homolaterales) y del odo
del lado contrario (contralaterales) y de aqu salen las fibras genculo-corticales que
se proyectan en la corteza temporal donde se encuentra el centro de la audicin y se
hace consciente el sonido. La proyeccin de la audicin de ambos odo (binaural) en
la corteza temporal de cada hemisferio cerebral permite la orientacin espacial por lo
que puede reconocerse rpidamente la direccin de una fuente sonora ya que al
estar un odo ms lejos de la fuente que el otro y como el sonido se propaga con
velocidad limite incide ms tarde en el odo que esta ms lejos y adems con menor
intensidad por lo que la corteza temporal al ser capaz de evaluar la intensidad de
ambos sonidos determina la direccin y distancia correcta de la fuente.

Figura La va Auditiva

Al pabelln auricular u oreja le corresponde la funcin de recepcin de las ondas
sonoras al tiempo que las dirigen hacia el meato auditivo externo. Al recibir las
ondas en cierto sentido las distorsiona dependiendo del lugar de la fuente por lo que
coopera en la orientacin espacial de esta. La mayora de los mamferos presentan
un sistema muscular auricular que les permite el movimiento de las orejas hacia la
fuente del sonido facilitando su localizacin y ampliacin. En el gato, los pabellones
auriculares mviles se ajustan a las seales como antenas parablicas localizando
el lugar, la distancia, la direccin y la velocidad del sonido con total precisin;
ambas orejas pueden ser giradas independientemente una de otra en un ngulo de
180 grados y registran entre 20 y 65,000 oscilaciones por segundos.

El sentido del gusto se relaciona prcticamente solo con la conducta alimentaria al
determinar acciones de aceptacin o rechazo del alimento. Sus clulas sensoriales,
las clulas gustativas, se localizan en los corpsculos o yems gustativas que se
distribuyen en la superficie de la lengua y clasifican como quimiorreceptores. La
exposicin de los corpsculos del gusto a una continua accin mecnica con el
alimento hace preciso que se reemplacen frecuentemente, por lo que la vida
promedio de un corpsculo gustativo es del orden de las 250 horas aunque en el
humano se desconoce. Las yems gustativas constituidas por las clulas
sensoriales y las clulas de sostn (sustentaculares y basales) presentan un polo
lingual que proyecta las microvellosidades de las clulas gustativas que se
constituyen en la superficie receptora del gusto y en contacto con el polo basal se
sita el entramado terminal ramificado de las fibras nerviosas gustativas del nervio
craneal que lo inerva; en la proximidad de la membrana basal en contacto con las
fibras nerviosas, las clulas receptoras presentan vesculas que contienen una
sustancia neurotrasmisora que generara el impulso nervioso en funcin a su
excitacin. En la proximidad de la membrana basal las papilas linguales, donde se
localizan los corpsculos gustativos, se distribuyen en las regiones anterior, lateral y
posterior de la lengua y se clasifican como fungiformes (antero-lateral), filiformes
(latero-posterior) y caliciformes (posterior). El nmero de papilas depende de la
especie.

Figura La va gustativa

El estmulo qumico transformado en impulso nervioso es conducido por fibras
aferentes de los nervios craneales facial (rea antero-lateral), glosofarngeo
(posterior) y vago (faringe) hacia los ncleos del tracto solitarios del bulbo para de
aqu por el haz solitario proyectarse hacia el tlamo, ncleo ventral posteromedial,
de donde neuronas de tercer orden se dirigen hacia las reas corticales
somestsicas I (postcentral) y II. Directamente desde el tracto solitario se envan
impulsos hacia los ncleos salivales superior e inferior para el control de la
produccin salival durante los procesos de msticacin y deglucin La solubilidad de
las sustancias en el agua es requisito indispensable, aunque para otras es tambin
importante su solubilidad en los lpidos. En las personas se describen cuatro
sensaciones gustativas primarias: dulce, salado, cido o agrio y amargo,
planteandose una quinta cualidad, el sabor metlico, para papilas localizadas en la
mucosa de la faringe. En los animales, experimentos conductuales muestran que
son capaces de diferenciar las misms cualidades que el humano pero al no tener la
posibilidad de expresar la cualidad entonces el efecto sabor se clasifica como
satisfactorio o palatable para los alimentos que ingieren con avidez, insatisfactorio o
no palatable para los alimentos que rechazan e indiferente para el sabor que puede
o no estar en la dieta y no influye en su consumo.

El sentido del gusto disminuye sus funciones con la edad y se solapa con el sentido
del olfato al retrodifundir olores procedentes de la cavidad bucal que penetran a la
cavidad nasal por las coanas, por lo que en la ingestin de alimentos las
sensaciones olfatorias y gustativas forman sensaciones mixtas.

El sentido del tacto se corresponde con un sistema de receptores de contacto por
lo que los estmulos deben actuar directamente sobre la piel. Este rgano de los
sentidos incluye tres modalidades bsicas de sensaciones con proyeccin cortical: el
tacto propiamente dicho, la temperatura y el dolor. La modalidad sensorial del tacto
propiamente dicho comprende las sensaciones de presin, contacto, vibracin y
cosquilleo y se corresponde con la excitacin de un conjunto de receptores drmicos
especializados formados por los Discos de Merkel y los Corpsculos de Ruffini que
son de adaptacin lenta, los Corpsculos de Meissner de adaptacin rpida y los
Corpsculos de Paccini de adaptacin muy rpida. Segn la intensidad y duracin
del estmulo as ser la excitacin del receptor permitiendo discriminar las diferentes
sensaciones tctiles y el punto exacto de estimulacin. La concentracin y
distribucin drmica de los mecanorreceptores no es uniforme en toda la piel por lo
que el umbral de discriminacin de dos puntos de la piel depende del rea cutnea
que se estimule; en el hombre las reas de mayor umbral discriminativo son la piel
de las manos, cara y dedos del pie. En los mamferos la sensibilidad tctil es
particularmente elevada en las reas de pelos y el rea genital; en la piel pilosa
faltan los Corpsculos de Meissner y en su lugar aparecen los llamados sensores de
los folculos pilosos que son una inervacin particular de las races de los pelos.

La actividad independiente de cada tipo de receptor permite en su generalidad la
percepcin y localizacin de las seales de tacto fino (discriminativo) en reas
superficiales especificas del cuerpo, las seales de tacto grueso o pesado que
mantienen estados de deformacin continua de la piel, el desplazamiento de objetos
ligeros (insectos por ejemplo) sobre la superficie cutnea, el desplazamiento de
objetos abrasivos y las sensaciones de vibracin. Los pelos de los bigotes de ciertos
animales como el gato, son mucho ms largos que los del resto del cuerpo; estos
pelos tienen unas clulas sensoriales capaces de detectar cualquier movimiento y
aunque la mayor parte de ellos se localizan en la cara, algunos mamferos los
poseen en las patas o espalda. Adems de tener estos tipos de pelos en las zarpas
y la nariz, los gatos poseen alrededor de 30 fibras nerviosas denominadas vibrisas
que son los pelos ms gruesos que crecen alrededor de la nariz, el hocico y las
cejas, percibiendo a travs de ellos estmulos exteriores como vibraciones,
temperatura y presin atmosfrica, muy tiles para la informacin sensorial en la
oscuridad.

Los receptores trmicos son especficos por lo que se clasifican en termosensores
para el fri y en termosensores para el calor conocindose hasta el presente que los
sensores del fri presentan una formacin terminal especial y una mayor distribucin
corporal que los sensores del calor. Los termorreceptores ocupan puntos discretos
de la piel sin que solapen sus campos receptores y dependiendo del rea del cuerpo
de que se trate; en unas especies predominan ms un tipo de receptor que en otras.
Los termorreceptores son relativamente insensibles a la estimulacin mecnica y
sus campos de recepcin son pequeos. Lo que detectan los receptores trmicos no
es la temperatura ambiente, sino la temperatura de la piel a la profundidad donde se
encuentran situados; por ello, los cambios en la temperatura ambiente originan
sensaciones trmicas que modifican la actividad de excitacin con cierta rapidez.

Figura La va tctil

Los receptores para el dolor (algigenos) son terminaciones libres situadas en la
epidermis donde alcanzan el estrato granuloso, y tambin localizadas en el estrato
papilar de la dermis, aunque en realidad cualquier estimulo con mucha intensidad
sea mecnico, vibrador o trmico puede producir, a travs de cualquier receptor
cutneo, sensaciones dolorosas al daar los tejidos. Por lo tanto un estmulo
doloroso brusco produce una sensacin dolorosa punzante inmediata que sigue el
cabo de un segundo o un poco ms por una sensacin de dolor quemante ms
duradera, EL dolor punzante probablemente informa rpidamente al sujeto de una
situacin de peligro, desempeando asi un papel importante en la reaccin rpida
para alejarse del estmulo. Por otra parte, la sensacin quemante tarda tiende a
hacerse ms intensa con el tiempo. Esta sensacin es la que hace tan desagradable
el dolor.

Los estmulos especficos para cada tipo de receptor sern transformados en
impulsos nerviosos que alcanzaran la medula espinal por las races dorsales o
sensitivas para ser conducidos por los Fascculos del cordn dorsal (Goll y Burdach)
y del cordn latero-ventral (espinotalmicos) hacia el nivel enceflico bajo
alcanzando directa o indirectamente los ncleos talmicos para finalmente
proyectarse hacia las zonas somestsicas I y II de la corteza cerebral. La
informacin sensorial tctil de la cabeza discurre por las rams sensitivas de los
nervios craneales trigmino, facial y glosofarngeos. La proyeccin cortical es una
copia ordenada de la superficie corporal. El sentido del tacto influye en acciones
conductuales de carcter afectivo como la relacin madre-hijo, de carcter social
como el contacto entre animales de un rebao, de carcter reproductivo relacionada
con las actividades de excitacin y de monta o cpula y de carcter regulador como
es la deteccin de la temperatura ambiente.


Los reflejos condicionados.

Los reflejos condicionados o condicionamiento clsico responden a los conocidos
reflejos condicionados de Pavlov, eminente neurofisilogo ruso de los inicios del
siglo XX, que se caracterizan por necesitar de un periodo de aprendizaje en funcin
a su repeticin, corresponderse por lo tanto con la "experiencia de vida" del individuo
o del colectivo que juntos reciben el estmulo, crearse siempre sobre la base de
reflejos incondicionados y no ser constantes ya que pueden reafirmarse o
desaparecer. Para explicar la formacin de los reflejos condicionados, Pavlov

invoc

el principio de la dominancia al plantear que cuando un centro nervioso es asiento
de una actividad intensa, esta actividad domina relativamente a los otros centros y
todo sucede como si aquel atrajera los influjos recogidos por otras partes del SNC y
como si estos influjos contribuyeran a reforzar su propia actividad. Por ejemplo, un
sonido que reiteradamente preceda a la aplicacin de un excitante rpido har entrar
en juego al centro salivar; con el tiempo la actividad de este ltimo se veria desviada
por los influjos de la corteza auditiva y una conexin se establecera entre el rea
acstica y la del centro salivar. En el curso del establecimiento de un reflejo
condicionado, el animal puede ofrecer una conducta anmala, un estado de neurosis
que impide proseguir el experimento; unas veces, despus de haber aceptado la
inmovilizacion en el soporte, durante algn tiempo, se muestra agresivo, agitado, o
somnoliente y aptico. El reflejo, de haberse llegado a crear, puede desaparecer; en

otras ocasiones los estmulos condicionados, pierden su especificidad o dan lugar a
reacciones paradojicas. De lo expresado se deduce la estrecha intervencion de la
corteza en la aparicin de los reflejos condicionados, puediendose afirmar que sin
funcin de los centros superiores y entre ellos no habr la aparicin de reflejos
condicionados,

El ejemplo clsico de este tipo de conducta adquirida es la secrecin salival
condicionada en el perro ante estmulos condicionados. Si un perro es alimentado en
horario nocturno, al principio encender la luz del local para ofertarle la comida no le
dice nada puesto que la luz se comporta inicialmente como un estimulo indiferente y
no tiene para el animal ningn significado ya que la produccin de saliva (respuesta
incondicionada) lo har frente a la comida (estimulo incondicionado), ahora bien, la
repeticin de la mecnica de encender la luz manteniendo el reflejo incondicionado
(comida-saliva), produce un efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la
luz como paso previo a la oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente
en un estimulo condicionado y a partir de aqu, el hecho de encender la luz producir
una secrecin de saliva en el animal (respuesta condicionada), por cuanto el animal
conoce que a continuacin se le ofertara el alimento. Un ejemplo de
condicionamiento clsico colectivo se observa en los rebaos bovinos lecheros en
donde el inicio de los preparativos del ordeo, como es la llegada de los
ordeadores, el sonido de los cubos, la puesta en marcha del sistema de ordeo
mecnico, etc. hace que el rebao comience a ordenarse para su entrada al saln e
inclusive en la espera se observa la eyeccin de leche por los pezones en varias
hembras debido a la descarga de oxitocina como respuesta condicionada a partir de
la percepcin consciente viso-auditiva. En las personas un reflejo condicionado
tpico es hacerse la boca agua cuando evocamos el recuerdo de una comida
apetitosa.

Figura El reflejo condicionado

Para el establecimiento de los reflejos condicionados, el animal debe estar en buen
estado de salud y hallarse libre de cualquier influencia simultnea. Es importante
sealar que el cambio del estimulo incondicionado relacionado con el estimulo
condicionado produce un cuadro de neurosis experimental muy agudo en los
animales. Un animal condicionado a esperar la comida al ver un circulo rojo y evitar
un choque elctrico al ver un crculo verde, de cambiarse la relacin bruscamente,
se le crea un estado de inseguridad que se manifiesta por jalonear la correa con la
que habitualmente se sujeta y por morder a las personas que lo manipulan. Esta
situacin de neurosis experimental puede persistir durante horas e inclusive en
ocasiones los animales no se recuperan.

Para el establecimiento de los reflejos condicionados de carcter excitador o
positivos, se requiere que los animales esten en buen estado de salud y su SNC se
encuentre libre de cualquier influencia simultanea; estos reflejos solo podrn
desarrollarse sobre la base de otros reflejos ya existentes, que pueden ser
condicionados o incondicionados por lo que la aparicion de los mismos jams se
har de un modo espontneo y cualquier estimulo mental, incluso, aquellos que son
en un principio indiferentes para el animal, empleados en forma repetitiva, son
capaces de suscitar respuestas condicionadas positivas.
Los reflejos condicionados de carcter inhibidor son aquellos que despiertan en el
animal un mecanismo que es capaz de hacer desaparecer un estimulo positivo. Por
ejemplo, cuando administramos a un perro la comida precedida de un estmulo
luminoso o sonoro, se puede crear un reflejo negativo si hacemos aparecer un
ataque de furia en el animal, tanto por agresin fsica sobre l o por la presencia de
un gato. Esta accin, manifestada a travs del sistema vegetativo, determina una
inhibicin de la secrecin de las glndulas salivales por accin simptica.
Entre las propiedades de los reflejos condicionados se menciona la caracterstica de
que cuando el reflejo incondicionado es dbil, resulta difcil edificar sobre l uno
condicionado; igual sucede cuando el estimulo neutral que se trata de convertir en
condicionado es de poca importancia, los estmulos condicionados de poca cuanta
suman sus efectos si son aplicados simultneamente, siendo menester que un
estimulo condicionado, para que mantenga su carcter, vaya seguido del
incondicionado, el cual acta como refuerzo del primero.
Constituyen estmulos condicionados eficaces la atenuacin o desaparicin de un
agente natural. Un perro acostumbrado al toque de campana o a un estmulo
luminoso antes de la oferta del alimento, una vez suprimido este estmuloo
condicionado, se observar que la atenuacin o cesin de los estmulos se
acompaa de secrecin salival an por un perodo de tiempo en funcin al la hora
del da. Un lapso de tiempo puede obrar tambin como estmulo condicionado de
manera que ofertandole comida a un perro cada 30 minutos, pasado un perodo de
tiempo equivalente, el perro segregar saliva aun sin darle el alimento.
Se conoce como reflejos condicionados secundarios aquellos que se establecen
sobre otros reflejos condicionados previamente arraigados. Un reflejo condicionado
establecido ante un estmulo dado, no conduce a la formacin de otros reflejos
condicionados.
La inhibicin los reflejos condicionados puede ser externa o indirecta e interna o
directa. La inhibicin externa se refiere a que durante o poco antes de la produccin
de reflejos condicionados, de ser impresionado el sistema nervioso por algn
excitante extrao que despierten curiosidad o desve la atencin del animal como
ruidos raros, olores no habituales en el entorno o luces no acostumbradas, el reflejo
se debilita, tanto ms cuanto mayor sea la fuerza de aquel. Este es un tipo de
inhibicin temporal ya que si el estmulo extrao es repetido y se hace familiar para
el animal, su efecto inhibitorio puede desaparecer para constituirse en un estmulo
condicionado. En relacin con la inhibicion interna o directa se describen diferentes
modalidades: cuando un estmulo condicionado se repite un nmero variado de
veces sin ir seguido del incondicionado, es decir, el refuerzo no se lleva a cabo, el
reflejo condicionado se debilita gradualmente y termina por extinguirse; esta
inhibicin se acompaa de procesos inhibidores en los centros corticales. Dando un
tiempo de descanso, una o dos horas, el reflejo se recobra espontneamente por lo
que no se trata simplemente de una fatiga de los centros corticales o del rgano
efector, demostrada por el hecho que despus de la extincin completa pueda
restablecerse el reflejo reforzndolo con el estmulo condicionado; en este caso se
recupera en un menor tiempo del que fue necesario para su aprendizaje normal.

La inhibicin condicionada es igualmente una extincin producida cuando se
superpone un nmero de estmulos diferentes durante la fase activa del
condicionado. La inhibicin por retardo se consigue al aumentar progresivamente el
intervalo que separa el estmulo condicionado del incondicionado ya que el animal
en el tiempo se desanima. La inhibicin discriminativa, es de gran interes; se ha
demostrado que la especificidad de los reflejos condicionados, dentro de un mismo
receptor, no es perfecta, por ejemplo, si un sonido de 800 vibraciones por segundo
es el estmulo condicionado para la secrecin salival, otros estmulos, de 200 o 300
vibraciones, ms o menos parecido al primero, dan lugar tambin a reflejos
accesorios. Si estos estmulos accesorios son aplicados sin ir acompaados del
excitante incondicionado, pierden rpidamente toda su eficacia y en cambio, el
reflejo original no se afecta, hacindose, en consecuencia ms especfico por lo que
se dice entonces que los estmulos similares han sufrido diferenciacin o
discriminacin a partir del estmulo primario constituyendose la denominada
inhibicin interna diferenciada.

Los reflejos condicionados se constituyen en un importantsimo mecanismo de
adaptacin de la conducta de los animales en funcin a la experiencia que reciben
continuamente al permitirles sealar o preveer ciertos acontecimientos y permiter al
organismo a anticiparse a ellos. Los reflejos condicionados de tipo excitador amplan
el lmite de accin de los reflejos congnitos permitiendo que acten una variedad de
estmulos no habituales que se renuevan de continuo mientras que los inhibitorios
contribuyen al ahorro de energa y sustancia. Los reflejos condicionados de acuerdo
a lo ya estudiado prestan gran servicio en las actividades productivas con los
animales de granja y en la relacin con los animales afectivos al tiempo que se
constituyen en un mtodo importante de aprendizaje para el entrenamiento de
animales para los servicios de seguridad y recreacin.

Sistema Nervioso Vegetativo (SNV).

Existen puntos de vista errneos que confieren a este sistema una autonomia
funcional, es decir, la capacidad de excitarse y funcionar en forma independiente, de
ah que algunos autores lo denominen tambin como sistema nervioso autnomo.
Estas concepciones llevan a una contraposicin totalmente falsa, entre la regulacin
de los rganos internos y de la conducta animal en su relacin con el medio
circundante. No existe una actividad autnoma del sistema neurovegtativo dado
que este sistema nunca funciona en forma aislada e idendependiente de las
restantes formaciones nerviosas, incluyendo la corteza cerebral. No existen reflejos
vegetativos independientes; la transmisin de impulsos hacia los centros nerviosos
es una respuesta a la estimulacion de los receptores del sistema nervioso central y
la actividad refleja de los centros vegetativos, con la participacin en muchos de
ellos de la corteza cerebral, no se limita nunca a la transmisin de impulsos solo a
las neuronas vegetativas. Se relacionan con el sistema neurovegetativo todas las
neuronas aferentes del sistema nervioso central, con excepcin de las neuronas
motoras cuya excitacin provoque la contraccin de los musculos esquelticos y
cuyo cuerpo celular se encuentre en las astas ventrales de la mdula espinal y en
determinados nucleos del bulbo, protuberancia y mesencefalo.

El sistema nervioso vegetativo difiere del sistema nervioso central al menos en dos
aspectos, los rganos blanco y el nmero de neuronas en los circuitos perifricos;
mientras que el SNC inerva la musculatura esqueltica responsable de movimiento,
el SNV inerva al msculo liso de toda la economa (vascular, digestivo, respiratorio y
renal), al msculo cardiaco, a las glndulas exocrinas digestivas y cutneas y a la
glndula adrenal. En relacin con el nmero de neuronas, el SNV es ms simple en
la trasmisin del estmulo al estar formado, basicamente, por vas bineuronales (pre
y postganglionares).

Las funciones de las neuronas del sistema neurovegetativo no se diferencian, en
rasgos generales, de las funciones de las neuronas del sistema nervioso central.
Todas las neuronas aferentes (sensitivas) y eferentes (motoras), tanto vegetativas
como somticas, no son otra cosa que eslabones funcionales de diversos arcos
reflejos. En ambos sistemas, desde el punto de vista reflejo, las neuronas solo
trasmiten a los fectores impulsos que surgen en los centros nerviosos en
respuesta.a la estimulacin de los receptores.
Como es conocido el sistema neurovegetativo es una parte del sistema nervioso
perifrico que se distribuye por los msculos lisos y los sistemas glandulares de todo
el organismo. En estructura y funcin, se halla perfectamente integrado en el resto
del sistema nervioso. Morfolgicamente el SNV se divide, de acuerdo a la
localizacion de las neuronas preganglionares, en dos porciones: simptico y
parasimpatico.
Una composicin de dos cadenas neuronales caracteriza la formacin de los nervios
vegetativos. El cuerpo celular de la neurona primaria o preganglionar (presinaptica)
se situa a nivel del sistema nervioso central enviando su axn para tomar contacto
con la segunda neurona, la neurona secundaria o postganglionar (postsinaptica) que
se ubica en uno de los ganglios vegetativos fuera del sistema nervioso central y
cuyos axnes van a los rganos efectores (distribucin terminal). La relacin entre
ambas es ampliamente divergente por cuanto las neuronas postganglionares
sobrepasan en nmero a las preganglionares, en proporcin de alrededor 32:1; una
sola neurona primaria puede servir para descargar a un elevado nmero de
neuronas postganglionares, y as, las funciones de un rea terminal extensa pueden
ser controladas por un nmero de conexiones centrales relativamente escasas. El
sistema neurovegetativo anatmicamente se divide por su origen, en funcin a la
localizacion de las neuronas preganglionares, en dos porciones: porcin simptica o
toracolumbar y porcion parasimpatica o crneo sacra.
El sistema simptico presenta su origen en el nivel medular a nivel de las astas
laterales de la mdula espinal de las vertebras T
1
a la L
3
de donde se proyecta hacia
la cadena ganglionar espinal simptica por lo que se caracteriza por poseer
neuronas preganglionales cortas y postganglionales largas mientras que el sistema
parasimptico se origina en dos niveles nerviosos, el enceflico bajo proyectando
sus fibras con las fibras nerviosas de los pares craneales III, V y IX para ubicar a
nivel del bulbo los ncleos de origen del nervio parasimptico ms importante, por su
amplia trayectoria, de la economa animal, el vago o X par craneal y a nivel medular,
S
2
-S
4
donde se origina el nervio plvico responsable de la inervacin parasimptica
del segmento terminal del intestino grueso y el sistema urogenital; este sistema
posee la particularidad de que los ganglios se ubican a nivel de los rganos
inervados por lo que presenta las fibras preganglionales largas y las
postganglionales cortas.
Figura Sistemas simptico y parasimptico
Las terminaciones nerviosas del sistema nervioso central a las fibras musculares
esquelticas emplean como neurotrasmisor a la acetilcolina; esto tambin es cierto
para las neuronas preganglionares del sistema simptico y del parasimptico y para
las neuronas postganglionares del parasimptico. Por lo tanto se dice que todas
estas fibras son colinergicas porque secretan acetilcolina en sus terminaciones
nerviosas. Unas pocas terminaciones postganglionares del sistema nervioso
simptico secretan acetilcolina, son fibras colinergicas, pero la gran mayora de las
terminaciones simpticas secretan catecolaminas, en primer lugar noradrenalina por
lo que se conocen como fibras adrenrgicas. As pues, existe una diferencia
funcional bsica entre las neuronas postganglionares respectivas de los sistemas
simptico y parasimpatico; de manera que en el primero unas descargan cetilcolina y
las otras principalmente noradrenalina. La acetilcolina y la noradrenalina secretadas
por las neuronas postganglionares actan sobre los diferentes rganos causando
efectos respectivamente parasimpaticos o simpaticos por lo que estas sustancias se
conocen como neurotrasmisores simpticos y parasimpaticos respectivamente.
Los sistemas simptico y parasimptico son antagnicos por efecto pero no por
rgano efector. Como efecto, por ejemplo, el simptico produce dilatacin pupilar
(midriasis) mientras que el parasimptico produce contraccin pupilar (miosis) lo que
traduce un antagonismo pero en la respuesta simptica el rgano efector son las
fibras meridianas pupilares mientras que en la respuesta parasimptica son las
fibras circulares de la pupila. Otro ejemplo clsico se constata en la secrecin salival
en donde la estimulacin parasimptica produce una saliva abundante y fluida por
estimulacin directa de las clulas de los acinis glandulares mientras que la
estimulacin simptica produce una saliva densa y escasa debido a que establece
una vasoconstriccin local con reduccin del aporte de sangre a la glndula por lo
que al disponer de menos sangre dispondr de menos agua y la produccin
volumtrica de saliva se reduce.
Figura El no antagonismo vegetativo

Papeles fisiolgicos del sistema nervioso simpatico.

El sistema simptico se constituye en el sistema que prima durante la vigilia por lo
que bajo su actividad dominan los procesos metablicos de tipo catablicos, es el
sistema que reacciona ante el estrs determinando respuestas rpidas adaptativas
ante mltiples estmulos agresores.

Los impulsos transmitidos por las fibras simpticas pueden ejercer tambin
influencia sobre los msculos esquelticos. Se ha establecido experimentalmente
que la capacidad de trabajo del msculo esqueltico fatigado se eleva a
consecuencia de la estimulacin de las fibras del simptico. Por si sola, la
estimulacin de las fibras simpticas no provoca la contraccin muscular, pero
modifican el estado del tejido muscular, elevando su receptividad para los impulsos
transmitidos por los nervios motores ya que acorta la cronaxia, alargada por la fatiga
muscular y conduce a determinados cambios de las propiedades fsico-qumicas del
msculo. Los impulsos simpticos influyen sobre las sinpsis mioneuronal, que es el
sitio de pasaje de las excitaciones del nervio motor a la fibra muscular. Las
propiedades del tejido muscular se modifican en forma secundaria. Los influjos
simpticos se manifiestan en forma anloga a los resultados de la accin de la
adrenalina; esta aumenta la excitabilidad y la capacidad de trabajo del musculo
fatigado al tiempo que produce vasodilatacin muscular aumentando la irrigacin
sangunea. La influencia simptica sobre la actividad de los msculos esquelticos
tiene gran importancia en la actividad muscular de todo organismo; durante la
excitacin emocional se puede realizar un gran trabajo muscular.

Se ha demostrado que el simptico, y con toda seguridad el parasimptico y los
nervios motores, ejercen una accin trfica sobre los tejidos; las influencias trficas
deben ser comprendidas como influencias sobre el aporte de sustancias nutritivas a
los tejidos.

La excitacin del sistema nervioso simptico desencadena una respuesta fisiolgica
general del cuerpo animal que se manifiesta por midriasis (dilatacin de la pupila),
aumento de la frecuencia cardiaca (taquicardia), del volumen sistlico por unidad de
tiempo, vasoconstriccin perifrica y visceral con vasodilatacin muscular lo que
determina un cuadro de hipertensin, aumento de la frecuencia respiratoria
(taquipnea) y broncodilatacin, elevacin de la capacidad de trabajo de los
msculos, disminucin de la actividad motora y secretora del tubo digestivo,
relajacin vesical, movilizacin del glucgeno heptico, aumento de la velocidad de
coagulacin sanguinea, etc. Participa en el mantenimiento de la temperatura
corporal ante el peligro de enfriamiento (respuesta ante el fro) por un complejo
sistema que incluye el aumento del metabolismo basal y la respuesta reductora de
prdida de calor como el efecto vascular con enrgica contriccion de los vasos
perifricos y la piloereccin; produce cambios en la secrecin de las glndulas
cutneas lo que determina modificaciones en la conductibilidad de la piel.

Todos estos procesos que transcurren bajo influencias de impulsos simpticos,
conducen a un marcado aumento de la adaptacin del organismo frente a
exigencias extraordinarias que le son planteadas por cambios del medio externo. El
papel en el control de la homeostasis es de importancia capital para la conservacin
del medio interno. En uno de los indicadores del medio interno como la
termorregulacion su actividad de redistribucin de la sangre (que depende de
vasocontriccion y vasodilatacion) y de la actividad de los reservorios hemticos as
como el refuerzo de la desintegracin del glucgeno heptico por descenso de la
glicemia,hace que todos estos procesos no puedan realizarse normalmente con la
exclusin del sistema simptico, no obstante en el mantenimiento de la homeostasis,
desempean tambin un papel importante las neuronas motoras del SNC y el
sistema parasimptico. Todo el proceso de homeostasis se realiza nomalmente por
medio del equilibrio del organismo con el medio externo, que se logra con la
participacin obligatoria de la actividad consciente y refleja condicionada de la
seccin superior del encfalo.

Papeles fisiolgicos del sistema parasimptico.

El sistema parasimptico se constituye en el sistema que prima durante el sueo por
lo que bajo su actividad dominan los procesos metablicos de tipo anablicos, es el
sistema del placer que ajusta el cuerpo animal para su funcionamiento armnico en
su moomento recuperador. La actividad parasimptica solo se manifiesta si la
estimulacin simptica se reduce o inhibe, es decir, situaciones de agresin impiden
la manifestacin de la actividad parasimptica.

La excitacin del sistema nervioso parasimptico establece una respuesta fisiolgica
general del cuerpo animal que se manifiesta por accin de las fibras acompaantes
del 6to par craneal o nervio motor ocular comn que actan sobre la pupila
produciendo su contraccin (miosis), estimulacin de la actividad motora y secretora
del tubo digestivo que se detecta cuando al actuar sobre las glndulas salivales
produce una saliva fluida, hacerse la boca agua, en el sistema respiratorio reduce la
frecuencia respiratoria (bradipnea) y contrae los bronquios, en el sistema
cardivascular disminuye la frecuencia cardiaca (bradicardia), el volumen sistlico por
unidad de tiempo, vasodilatacin perifrica y visceral con vasoconstriccin muscular
lo que determina un cuadro de hipotensin, favorece la miccin y la defecacin


TEMA 9. SISTEMA ENDOCRINO

Autor: Hctor Prez Esteban.

Introduccin.

El sistema endocrino est conceptuado como un sistema regulador que junto con el
sistema nervioso y el reproductor regulan las funciones corporales en el organismo
animal. Si bien es cierto que el sistema endocrino no posee en lneas generales la
rapidez que caracteriza la respuesta del sistema nervioso, prolonga en el tiempo a
travs de las hormonas la respuesta inicial del sistema nervioso con un ajuste
adecuado de las funciones corporales. De aqu que los diversos mecanismos que
mantienen la homeostasis en el organismo animal requieran de la accin integrada y
armnica de los sistemas nervioso y endocrino dando como resultado una respuesta
neuroendocrina que restablece la desviacin producida en el subsistema o sistema
al valor fisiolgico. Las interacciones de mayor importancia entre los sistemas
nervioso y endocrino se establecen a travs del hipotalamo.

Las acciones del sistema endocrino se desarrollan por las hormonas mientras que la
del sistema lo hacen mediante los neurotransmisores. Existen innumerables
ejemplos entre los que podemos citar la respuesta de ambos sistemas reguladores
en los mecanismos de adaptacin a los cambios ambientales. El mantenimiento de
la temperatura corporal a partir de la accin integrada del centro termorregulador
hipotalmico y diversas hormonas entre las cuales la triyodotironina ocupa un papel
protagnico; la regulacin del volumen de lquido extracelular y de la volemia a
travs de la aldosterona, la hormona natruretica, la ADH, los receptores de volumen
de la aurcula derecha, los barorreceptores y la respuesta isquemica del sistema
nervioso central; el control hormonal de la frecuencia y energa de contraccin
cardiaca, la volemia, el tono vasomotor y la presin arterial a travs de
neurotransmisores (hormonas), otras sustancias y la accin de los barorreceptores
aorticos y carotideos y el impacto que ejercen las hormonas sexuales sobre
diferentes reas del sistema nervioso central provocando cambios de la conducta.

Un hecho interesante que ilustra la capacidad de adaptacin de los seres vivos a
largo plazo a travs de las acciones del sistema nervioso, endocrino y la maquinaria
gentica lo constituye la facultad de crecer y reproducirse en medios diferentes al
que les dio origen o adaptarse a las condiciones de su propio ecosistema. Existe una
infinidad de mamferos exticos que logran bajo condiciones de cautiverio en los
parques zoolgicos adaptarse a las nuevas condiciones de tenencia y alimentacin
al tiempo que lo hacen tambin a las condiciones del medio ambiente. Es bien
conocido que frente a condiciones adversas del medio ambiente que sobrepasen el
umbral de la capacidad de adaptacin, los animales suprimen las funciones no
imprescindibles para la vida.

FIGURA ESTRS Y ACTIVIDAD REPRODUCTIVA

Indiscutiblemente, el sistema endocrino se caracteriza por su elevada complejidad
en virtud de las mltiples funciones que ejecuta a travs de las glndulas de
secrecin interna, las hormonas que en ellas se producen y sus acciones regulando
las funciones corporales. En el organismo animal, las hormonas intervienen en la
morfognesis, la diferenciacin sexual, el desarrollo corporal y el crecimiento, el
metabolismo basal, la circulacin, la digestin, el papel defensivo del organismo, la
capacidad adaptativa a los cambios del medio interno y el estrs, la regulacin de
los niveles de glucosa y calcio hemticos, la presentacin de la pubertad, los
cambios que se producen en el tractus genital de la hembra durante el ciclo sexual,
la modificacin de la conducta en la hembra asociada al estro y su repercusin en el
macho, los cambios fisiolgicos que acontecen en la hembra gestante, el
comportamiento maternal en las diferentes especies de animales domsticos, el
inicio y mantenimiento de la lactancia, el funcionamiento del sistema nervioso
vegetativo y la vida de relacin, son por solo mencionar algunas de la funciones ms
importantes que cubren el sistema endocrino a travs de sus glndulas y respectivas
hormonas. La accin integrada de las hormonas y su amplio espectro de accin ha
producido un vuelco en esta rama del saber, indicando que el estudio no debe estar
dirigido hacia las glndulas de secrecin interna, sino hacia las hormonas y sus
funciones en diferentes contextos biolgicos. En consecuencia resulta ms
coherente abordar el estudio de las hormonas y la reproduccin, las hormonas y el
desarrollo de la glndula mamaria y la lactancia, las hormonas y la conducta animal,
las hormonas y la termorregulacin, las hormonas y el estrs, las hormonas y el
crecimiento, y as sucesivamente.

Se abren as nuevas interrogantes, por solo mencionar algunas, Cmo se controla
el sistema endocrino en su generalidad cuando ya hoy en da en el hombre y los
animales se conocen alrededor de unas 50 hormonas? Cules son las glndulas
endocrinas? Qu es una hormona? Estos aspectos conforman el objeto de estudio
de la endocrinologa. La endocrinologa constituye actualmente una disciplina con
personalidad propia dentro de las ciencias mdicas. Esta rama de las ciencias
biolgicas estudia las glndulas de secrecin interna, su anatomofisiologa y origen
embriolgico, las hormonas que en ellas se producen, los mecanismos de sntesis y
liberacin, la naturaleza qumica de las hormonas, la forma en que son
transportadas en sangre, su mecanismo de accin a nivel celular, sus acciones
sobre diferentes tejidos del organismo animal y las interacciones con otras
hormonas.

Los primeros antecedentes de que se tiene noticia sobre el estudio de las hormonas
datan de Hipcrates y Aristteles que en sus escritos que se remontan de 460 a 322
aos a.n.e contienen informacin de la cual puede inferirse la idea que los mismos
tenan del control interno del organismo sobre algunas funciones a partir de la
castracin en las aves y el hombre. Realmente, la endocrinologa como ciencia hizo
su aparicin a mediados del siglo XIX cuando Berthold en 1849 demostr por
primera vez que el trasplante de testculos en la cavidad abdominal de gallos
impeda el desarrollo del sndrome del postcastacin. En ese mismo ao, Brown-
Sequard puso de manifiesto la importancia de las glndulas suprarrenales tras su
extirpacin en animales de laboratorio. Ms tarde, Claude Bernard en 1855 introdujo
el concepto de secrecin interna al demostrar que el hgado liberaba glucosa que
verta a la sangre. No es hasta 1905 que Bayliss y Starling introducen por primera
vez la denominacin de hormona, despus del descubrimiento de la sntesis de la
secretina en la mucosa del intestino delgado. Estos autores definieron las hormonas
como cualquier sustancia producida en las clulas de una regin del organismo y
llevada por el torrente sanguneo a otras partes, sobre las cuales acta con efecto
favorable para el organismo en conjunto. No es hasta inicios de la dcada del 70 del
pasado siglo que con el advenimiento de las tcnicas radioinmunomtricas se
hicieron las primeras determinaciones hormonales a partir de plasma o suero. Esta
tecnologa de punta combin el empleo de los istopos radioactivos y la reaccin
antgeno anticuerpo. Ello permiti la elevada especificidad del mtodo y posibilit la
dosificacin de sustancias que como las hormonas circulan en sangre en
concentraciones muy bajas que oscilan entre 10
-9
a 10
-12
moles por litro. La insulina
fue una de las primeras hormonas que se pudo dosificar en sangre. Ello abri
nuevas perspectivas a una serie de estudios que complet el conocimiento ya
acumulado no slo de sus acciones, sino adems de su perfil de secrecin, sus
relaciones con otras hormonas y los mecanismos de regulacin a que se encuentra
sujeta. Por otro lado, por tratarse de una hormona clave en la regulacin de la
glicemia, su obtencin, purificacin y caracterizacin dio paso al conocimiento de su
estructura, lo que posibilit su obtencin por ingeniera gentica, cerrando un ciclo
de una nueva aproximacin del conocimiento del hombre en la investigacin
cientfica.

Aunque parezca contradictorio, se trata de una ciencia relativamente reciente que
tiene su antecedente en la edad media como veremos ms adelante. No es hasta
inicios de la dcada del 70 del pasado siglo que con el advenimiento de las tcnicas
radioinmunomtricas se hicieron las primeras determinaciones hormonales a partir
de plasma o suero. Esta tecnologa de punta combin el empleo de los istopos
radioactivos y la reaccin antgeno anticuerpo. Ello permiti la elevada especificidad
del mtodo y posibilit la dosificacin de sustancias que como las hormonas
circulan en sangre en concentraciones muy bajas que oscilan entre 10
-9
a 10
-12

moles por litro. La insulina fue una de las primeras hormonas que se pudo dosificar
en sangre. Ello abri nuevas perspectivas a una serie de estudios que complet el
conocimiento ya acumulado no slo de sus acciones, sino adems de su perfil de
secrecin, sus relaciones con otras hormonas y los mecanismos de regulacin a que
se encuentra sujeta. Por otro lado, por tratarse de una hormona clave en la
regulacin de la glicemia, su obtencin, purificacin y caracterizacin dio paso al
conocimiento de su estructura, lo que posibilit su obtencin por ingeniera gentica,
cerrando un ciclo de una nueva aproximacin del conocimiento del hombre en la
investigacin cientfica.

La utilizacin de hormonas sintticas en la produccin animal es probablemente una
prctica muy difundida por ganaderos que ceban ganado vacuno y corderos para el
mercado y al mismo tiempo muy controvetida por investigadores y cientificos del
ramo. Su empleo como agentes anablicos constituyen una alternativa para
incrementar la produccin debido a que modifican el metabolismo con un cambio del
balance de nitrgeno que favorece la produccin de protena. Algunos de los mas
empleados son los esteroides gonadales. Los preparados sintticos empleados con
este fin se metabolizan a un ritmo mas lento por lo que su actividad prevalece mayor
tiempo al comparar con las hormonas producidas en el organismo animal. Los
agentes anablicos se han empleado principalmente para mejorar la produccin de
carne y leche en los rumiantes, en menor escala en cerdos y en una escala mas
limitada en las aves. Tambin son promotores eficaces del crecimiento en caballos y
peces. El crecimiento acelerado de la poblacin mundial de un lado y la distribucin
desigual de recursos por otro impone a esta rama de la ciencia un reto en el
incremento de la produccin de protena de origen animal a partir de la accin
anabolica de las hormonas.

Caractersticas generales de las glndulas endocrinas.

La definicin clsica de las glndulas endocrinas sealaba que las mismas estaban
formadas por clulas acinares en contacto con una red de vasos sanguneos. Este
requisito lo cumplen la hipfisis, el tiroides, la paratiroides, el pncreas, la corteza
adrenal, y las gnadas. Esta definicin eminentemente descriptiva sufri
modificaciones para dar paso a una concepcin ms amplia y funcional. Las
glndulas de secrecin interna estn formadas por agrupaciones de clulas
endocrinas especializadas que tienen la funcin de sintetizar y almacenar en
cantidad variable una diversidad de biomolculas denominadas hormonas que
actan como mensajeros qumicos. Estas glndulas no presentan conductos y
vierten su contenido al medio interno. En sntesis, se considera como clula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona con actividad fisiolgica
demostrada.

Las glndulas exocrinas producen una variedad de secreciones tales como el sudor,
el mucus y enzimas digestivas que se vierten a travs de conductos al lugar
indicado. Algunas glndulas son mixtas como el pncreas, constituyendo su porcin
endocrina slo el 1 a 2 % del peso de la glndula. Las glndulas que integran el
sistema gastrointestinal poseen una inervacin simptica y parasimpatica, por ello
comparten una estrecha relacin funcional con las funciones vegetativas. Otras
glndulas de secrecin interna como el hipotlamo y la hipfisis se encuentran
directamente bajo el gobierno del sistema nervioso central.

Las principales glndulas endocrinas que conforman este sistema son el hipotalamo,
la hipfisis, el tiroides, la paratiroides, las suprarrenales, el pncreas (islotes de
Langerhans) y las gnadas representadas por los testculos (clulas intersticiales) en
el macho y por los ovarios en la hembra (folculos de Graff y cuerpos lteos). Como
vimos anteriormente la descripcin anatmica de las glndulas de secrecin interna
dio paso a una clasificacin funcional y actualmente se considera como clula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona. Se incluyen al hipotlamo
formado por neuronas que sintetizan y liberan a las hormonas liberadoras (GnRH,
TRH, CRH, GHRH) e inhibidoras (Somatostatina, Dopamina); al corazn que
sintetiza y secreta la hormona atrial natriurtica; al pulmn que secreta serotonina y
endorfina; al rin que produce eritropoyetina, y renina; al hgado que sintetiza el
factor de crecimiento similar a insulina (IGF) y tambin a la eritropoyetina; Y al tejido
adiposo que produce leptina y tambin secreta estrona.

FIGURA LOCALIZACIN DE LAS PRINCIPALES GLNDULAS DE SECRECIN
INTERNA

Para el estudio de las funciones de las glndulas endocrinas y sus hormonas se
emplean los siguientes mtodos:
Eliminacin de la glndula por extirpacin o destruccin de las clulas secretoras
y la evaluacin de los efectos consecutivos.
Extraccin y purificacin del extracto glandular y evaluacin de su accin.
Evaluacin del funcionamiento de la glndula bajo diferentes condiciones
fisiolgicas.

Actualmente se conoce que una misma hormona puede elaborarse en diferentes
tejidos. As tenemos por ejemplo que la hormona proopiomelanocortiona, no slo se
sintetiza en la hipfisis anterior, sino tambin en el cerebro, la placenta, el tractus
digestivo y los rganos reproductivos. De lo anterior se deducen dos hechos de
importancia. El primero es que se acostumbra a identificar a cada glndula de
secrecin interna con sus correspondientes hormonas y ello no excluye que una
misma hormona se produzca en varias glndulas endocrinas del organismo animal.
En segundo lugar, algunos rganos como segmentos del tubo digestivo, el rin, el
hgado, el tejido adiposo, el corazn y los pulmones no considerados como
glndulas de secrecin interna, secretan hormonas importantes para el
mantenimiento de la homeostasis del organismo. Estos hallazgos, as como otros
que estudiaremos mas adelante han exigido una redefinicin de la endocrinologa.

Concepto actual de hormona.

La Endocrinologa en su concepto clsico (del griego endon, al interior; krinein,
secretar y logos; estudio o tratado), se define como la ciencia que estudia las
glndulas de secrecin interna, las hormonas (del griego, hormau, excito, muevo)
por ellas secretadas y sus acciones en rganos a distancia despus de ser
transportadas por la sangre. Ello significa que las hormonas producidas por las
glndulas de secrecin interna ejercen su actividad a distancia de su lugar de
produccin al ser llevadas por la sangre como sistema de transporte a un rgano
susceptible a su accin que se denomina tejido blanco, diana u rgano final, clula
final o target cell.

Para que dicho rgano pueda reconocer la accin hormonal es condicin sine qua
non la presencia en el mismo de un receptor hormonal. El receptor hormonal es la
estructura especializada encargada de reconocer la seal qumica extracelular. La
elevada especificidad hormona receptor es slo comparable con la reaccin enzima
sustrato o con la unin antgeno anticuerpo. Cada molcula de hormona tiene una
forma especfica que puede ser reconocida solo por la clula blanco a travs de los
receptores hormonales y en muy bajas concentraciones determina respuestas
individualizadas en las clulas finales especficas en tanto que otras clulas ignoran
esta seal. Ello garantiza que la poblacin de receptores hormonales en una
determinada clula, tejido u rgano blanco sea quien determine cuales sern las
hormonas que podrn ser reconocidas para que se ejecute su accin a nivel celular.
La modificacin del metabolismo en la clula final por la accin hormonal se puede
dirigir bsicamente en tres direcciones. Puede ser a travs de modificaciones en la
configuracin de las enzimas con cambios directos de la actividad enzimatica
(reguladores alostericos), inhibicin o estimulacin de la sintesis de enzimas o
cambios en la disponibilidad del sustrato a las reacciones enzimaticas por
modificacin de la permeabilidad de la membrana celular para dicha sustancia.

En la medida que la endocrinologa como ciencia fue avanzando se ha podido
conocer que no siempre las hormonas ejercen su accin en un rgano que se
encuentra a distancia de su lugar de produccin. Actualmente es un hecho conocido
que algunas hormonas pueden ejercer su accin en las clulas vecinas de la propia
glndula en que fueron sintetizadas, denominndose a ello accin paracrina. La
testosterona producida por las clulas intersticiales de los tubulos seminiferos o
celulas de Leydig tiene una importante accin paracrina que ejerce en el propio
tubulo seminifero en interaccin con las clulas de Sertoli, resultando necesaria la
hormona para la adecuada espermatogenesis y posterior maduracin de los
espermatozoides en el testculo. El estradiol en la hembra tiene tambin importantes
acciones locales. Otros tipos de reguladores locales son los factores de crecimiento
y las prostaglandinas. Los factores de crecimiento agrupan una serie de peptidos y
protenas que regulan la divisin, crecimiento y desarrollo de diferentes tejidos. Entre
ellos los mas conocidos son el factor de crecimiento epidrmico, el factor de
crecimiento similar a la insulina de tipo I y de tipo II, el factor de crecimiento del
nervio y el factor de crecimiento ovrico. Las prostaglandinas (PG) derivan del cido
araquidonico, son producidas por diversas clulas y representan un grupo de
biomoleculas con efectos variados y accin paracrina. Algunas PG tienen efectos
antagnicos. La PGE relaja el msculo liso de las paredes de los vasos sanguneos
que irrigan los pulmones, mientras que la PG tiene el efecto contrario. Otras
acciones de las PG como reguladores locales son el aumento de la eliminacin de
sodio por el rin y la inhibicin de la secrecin gstrica. Las PG tambin pueden
influir en algunas glndulas de secrecin interna al regular la descarga de otras
hormonas. La accin paracrina est tambin presente en otros tipos de mediadores
qumicos como la histamina y las interleuquinas.

Otra forma en que algunas hormonas ejecutan su accin es dentro de la propia
clula en que fueron sintetizadas, lo que recibe la denominacin de accin autocrina.
Ello significa que la clula secretora hormonal y el rgano blanco son la misma
clula. Diferentes autores coinciden en sealar que las PG adems de accin
paracrina, desarrollan una accin autocrina en diversas clulas del organismo
animal. En la accin paracrina y autocrina, no cabe duda que en ningn momento la
hormona alcanz la sangre como medio de transporte del organismo animal. Este
hecho determina que se tenga que reconsiderar el concepto clsico de hormona al
descubrirse nuevas biomolculas que no alcanzan la sangre antes de ejercer su
accin sobre la clula diana. Pudiramos afirmar entonces que se trata de
sustancias de diversa naturaleza qumica que sintetizadas en agrupaciones
celulares especializadas (glndulas endocrinas) tienen la capacidad en muy baja
concentracin de modificar la actividad funcional de las propias clulas glandulares,
de tejidos u rganos vecinos o a distancia de su lugar de produccin.

En este contexto de la visin actual ms amplia de las glndulas de secrecin
interna y las hormonas, no existe una delimitacin entre las hormonas producidas
por las glndulas de secrecin interna y las neuronas neurosecretoras. Las clulas
neurosecretoras son neuronas que reciben seales de otra clula nerviosa y
responden liberando hormonas al medio interno o a un rgano de almacenamiento
del cual las hormonas son liberadas posteriormente. Las catecolaminas, adrenalina y
noradrenalina son mediadores qumicos del sistema nervioso vegetativo y al mismo
tiempo forman parte de la produccin hormonal de la medula adrenal. De forma
similar, algunos pptidos de bajo peso molecular elaborados en el hipotlamo
forman parte de esta dualidad.

Por otra parte, las feromonas son hormonas que transmiten seales qumicas con la
importante excepcin que se trata de seales de comunicacin entre animales de la
misma especie bsicamente con el objetivo de la atraccin sexual, el marcaje
territorial y la emisin de seales alarmgenas. Las feromonas se caracterizan por
ser sustancias voltiles de bajo peso molecular que se dispersan fcilmente en la
mezcla de gases que forma el aire atmosfrico. Tal vez de las feromonas, el efecto
ms conocido es la atraccin sexual del macho por la hembra en celo. En este
sentido es conocido que en reas rurales los machos de la especie canina son
capaces de desplazarse a kilmetros de distancia en busca de la hembra en celo.

En el humano, donde la actividad sexual est sujeta a un elevado grado de
encefalizacin y donde el sentido del olfato est poco desarrollado, cabra especular
en cuanto al papel que pudieran jugar las feromonas en la esfera de actividad
sexual. Las motivaciones y percepciones del hombre en su actividad sexual como
ser social, presenta mviles que lo diferencian del mundo animal por haberse
elevado muy por encima de este. En este sentido, todas las evidencias apuntan
hacia el hecho de que en el hombre cabra pensar que las feromonas carecen de
importancia a dicho efecto. Sin embargo, existen evidencias que indirectamente
sugieren lo contrario, ya que en mujeres que viven juntas durante varios meses, en
dormitorios, conventos o prisiones, se produce sincronizacin de los ciclos
menstruales. Qu otra explicacin cientfica pudiera darse a este fenmeno que no
sea la seal emitida por la respectiva feromona?

Por otra parte, resulta de inters, que una determinada hormona pueda modificar la
actividad funcional de diferentes clulas blanco en forma distinta en un mismo
individuo, o bien, expresarse de forma distinta segn la especie. Por ejemplo, en los
mamferos, el efecto mas conocido de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal en diversos tejidos. Sin embargo, en la rana, estas hormonas
tienen una participacin importante en la metamorfosis al promover la resorcin de la
cola en el renacuajo. La prolactina, secretada por el lbulo anterior de la hipfisis es
la hormona que en los mamferos promueve la sntesis de leche, al tiempo que es
responsable de la conducta de nidacin en algunas especies de aves. Esta hormona
en la paloma gobierna la secrecin de un material nutriente producido por
decamacin y proliferacin del buche empleado para nutrir a la descendencia y en
los anfibios es promotora de crecimiento larvario, mientras que en los telesteos
regula el balance plasmtico de sodio.

Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es que las hormonas responden a otro
principio general de la homeostasis, el antagonismo. Existen varias hormonas que
debido a su accin antagnica logran mantener dentro de un rango estable las
concentraciones de ciertos metabolitos en los lquidos corporales. Tal es el caso de
la accin hiperglicemiante del glucagn o factor hiperglicemiante glucogenoltico
(FHG) en contraposicin al efecto hipoglicemiante que tiene la insulina. De forma
similar, la homeostasis del calcio se encuentra bajo el gobierno de la hormona
paratiroidea (PTH), la vitamina D (1,25 dihidroxicolecalciferol) y la calcitonina. La
PTH y la vitamina D tienen un accin hipercalcemiante, mientras que la calcitonina
tiene la accin antagnica de provocar hipocalcemia.

El sistema endocrino a travs de las hormonas desarrolla una importante funcin al
poner en marcha una serie de acciones fisiolgicas armnicas entre diversos tejidos
y rganos de la economa animal. Las hormonas se caracterizan por actuar a muy
bajas concentraciones y modificar la actividad funcional de la clula final por va
sistemtica, paracrina o autocrina.

Regulacin de la secrecin hormonal

El mecanismo bsico a travs del cual se produce la regulacin de la liberacin de
las hormonas de las glndulas endocrinas es el servomecanismo, la
retroalimentacin negativa, contrarregulacin o feedback. Se trata de un proceso en
el cual la respuesta a la seal preliminar contrarresta mediante un mensaje de
retorno el estimulo que le dio origen. De la misma forma que la inmensa mayora de
los procesos homeostaticos que acontecen en el organismo animal estn sometidos
a una retroalimentacin negativa, las glndulas de secrecin interna y sus
hormonas tambin responden a este principio. En menor cuanta, en la regulacin de
la secrecin endocrina tambin puede producirse la retroalimentacin positiva o
contrarregulacin positiva. En este caso la respuesta, es decir, la hormona liberada,
intensifica la seal original que le dio origen lo que a su vez conduce a una
respuesta intensificada. De esta manera se crea un circulo vicioso. De acuerdo con
las estructuras implicadas en la regulacin de la secrecin hormonal podemos
describir la retroalimentacin negativa corta o parahipofisaria y la retroalimentacin
negativa larga o transhipofisaria. Veamos un ejemplo en cada caso. La
retroalimentacin negativa corta se produce por la interaccin directa entre un
determinado metabolito y la hormona que regula su concentracin sangunea o
directamente entre el hipotlamo y la hipfisis.

La regulacin de la glucosa sangunea o glicemia se produce a partir del
antagonismo de accin de dos hormonas. Por una parte la insulina, que posee
accin hipoglicemiante y por la otra el glucagn (FHG) con efecto hiperglicemiante.
La accin contrapuesta de ambas hormonas restablece las desviaciones que se
producen de la glicemia en el organismo animal. An cuando el mantenimiento de la
glicemia dentro del rango fisiolgico (normoglicemia) es un fenmeno mucho ms
complejo, la interaccin de las hormonas pancreticas insulina y el glucagon
constituyen el mecanismo bsico de control. El rgano blanco de ambas hormonas
es el hgado y el msculo esqueltico.

FIGURA CONTROL DE LA GLICEMIA

La retroalimentacin negativa corta como expresin del funcionamiento del eje
hipotlamo hipfisis est dada por la disminucin de la liberacin de una hormona
hipotalamica al incrementarse la liberacin de una hormona hipofisaria asociada
funcionalmente a sta. Este tipo de regulacin esta reservada para todas las
hormonas de la hipfisis cuya secrecin esta gobernada por una hormona del
hipotalamo.

FIGURA RETROALIMENTACIN NEGATIVA CORTA EN EL EJE HIPOTALAMO
HIPFISIS

Otro ejemplo clsico de retroalimentacin negativa corta es el control del calcio
hemtico. De acuerdo con lo antes expuesto, la disminucin (hipocalcemia) o el
incremento (hipercalcemia) de este macroelemento en sangre desencadena
directamente la liberacin hormonal de la glndula correspondiente que restablece el
valor normal o normocalcemia. Esto se produce por la interaccin de 3 diferentes
hormonas. La tirocalcitonina, hormona producida en la glndula tiroidea con accin
hipocalcemiante, la hormona paratiroidea (PTH), sintetizada en la glndula
paratiroides que posee una accin hipercalcemiante al igual que la vitamina D
producida en el rin. Estas 3 hormonas interactan y regulan la calcemia teniendo
como rganos blanco el hueso, el intestino delgado y el rin.

FIGURA CONTROL DE LA CALCEMIA

Otro caso que opera mediante la regulacin negativa corta que constituye una
adaptacin del medio interno es el control endocrino de la produccin de glbulos
rojos. En animales y personas que viven a grandes alturas donde la tensin de
oxigeno es mucho menor que a nivel del mar se produce un incremento fisiolgico
de la produccin de eritrocitos con la intencin de transportar mayor cantidad de
oxgeno. La disminucin de la disponibilidad tisular de oxigeno es el estimulo que
desencadena la retroalimentacin negativa que incrementa la sntesis y liberacin de
eritropoyetina en el rin cuyo rgano blanco es la medula sea roja de los huesos
lugar donde la hormona incrementa la formacin de glbulos rojos.

FIGURA CONTROL ENDOCRINO DE LA ERITROPOYESIS

La regulacin hormonal negativa larga es sin dudas una modalidad mucho ms
compleja que la anterior. En este caso estn involucrados el hipotlamo, la hipfisis
y otra glndula que interactan entre s para contrarrestar el estimulo inicial. En el
organismo animal existen 3 opciones conocidas de retroalimentacin negativa larga.
Estas estn representadas por los ejes hipotlamo hipfisis tiroides, hipotlamo
hipfisis suprarrenal e hipotlamo hipfisis gnadas. En este caso el hipotlamo
libera una hormona que tiene por rgano blanco la hipfisis anterior o adenohipfisis
y all estimula la liberacin de una nueva hormona que se dirige por va sangunea a
su correspondiente rgano blanco que puede ser el tiroides, la glndula suprarrenal
o las gnadas. La accin de la hormona adenohipofisaria que alcanza su rgano
blanco por el sistema de transporte de la sangre estimula finalmente la produccin
de una nueva hormona que entra a jugar su papel en la regulacin.

El funcionamiento del eje hipotlamo hipfisis tiroides permite una clara comprensin
de la estrecha relacin funcional que existe entre los sistemas nervioso y endocrino
a partir del funcionamiento armnico del rea secretora del factor liberador de
tirotropina (TRH) y el centro termorregulador hipotalamico. En el funcionamiento del
eje hipotlamo hipfisis tiroides, el hipotlamo libera la hormona TRH que alcanza la
adenohipfisis por el sistema de capilares portal hipotlamico hipofisario. La TRH
estimula en la adenohipfisis la liberacin de una nueva hormona llamada TSH que
alcanza por va sistemica su rgano blanco, el tiroides. En el tiroides, la TSH
gobierna el metabolismo de la glndula, lo cual significa que conduce todo el
proceso de sntesis, almacenamiento y liberacin de las hormonas tiroideas
denominadas tiroxina (T
4
) y triyodotironina (T
3
). La elevacin de la T
4
y

la T
3
circulante en sangre acta a dos niveles inhibiendo directamente por
retroalimentacion negativa larga la liberacin de nuevas cantidades de TRH del
hipotlamo y de TSH de la adenohipfisis. Otra opcin a considerar es que la
elevacin de las hormonas tiroideas T
4
y

T
3
disminuyen la sensibilidad de las clulas
productoras de TSH en la adenohipfisis a la TRH. En consecuencia, se desprende
que al reducirse la liberacin de TSH por la adenohipfisis igualmente quedar
reducida la sntesis hormonal a nivel del tiroides.

Como puede verse en la figura existe un control nervioso sobre la actividad del
sistema endocrino dado en este caso por la temperatura donde el fro estimula la
produccin de TRH a travs del centro termorregulador hipotalmico mientras que el
calor hace el efecto contrario. Por lo antes expuesto podemos decir que tanto la
sntesis como la secrecin hormonal estn sometidos a un estricto control nervioso y
endocrino que responde a las modificaciones del medio interno contra reacciones
bien definidas. Por otra parte debemos sealar que la sntesis de hormonas que
intervienen en el metabolismo es continua de forma tal que la circulacin sangunea
las lleva a las clulas constantemente en cantidades determinadas, y cuando las
necesidades del organismo aumentan, la produccin de la glndula tambin lo hace
gracias a la informacin que por va nerviosa o endocrina o por intermedio de
receptores situados en las propias clulas glandulares. Un ejemplo de ello lo
tenemos en la regulacin de la glicemia mediante la insulina.

Una de las acciones ms conocidas de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal (40 a 60%) mediante el aumento del consumo de oxgeno que
acelera los procesos oxidativos a nivel celular. La existencia de una estrecha
asociacin funcional entre el centro termorregulador hipotalmico y la produccin de
TRH a dicho nivel constituye una evidencia mas del estrecho vinculo funcional entre
los sistemas nervioso y endocrino para cumplimentar una funcin tan importante en
el organismo animal como es la regulacin del balance trmico en la respuesta
integrada del individuo como un todo frente a los cambios bruscos y crnicos de la
temperatura ambiente. Ello significa que el efecto crnico de la elevacin o la
disminucin de la temperatura ambiente repercute sobre el eje hipotalamo hipfisis
tiroides deprimiendo o elevando segn el caso los niveles plasmticos de T
4
y

T
3
.

Figura EJE HIPOTALAMO HIPFISIS TIROIDES Y SU RELACIN CON EL
CENTRO TERMORREGULADOR

En el eje hipotalamo hipfisis suprarrenal por analoga con el eje anterior
encontramos una hormona hipotalamica que en este caso se denomina CRH que
alcanza la adenohipfisis por la via de los capilares del sistema portal hipotalamico
hipofisario. En la hipfisis, la CRH estimula la liberacin de otra hormona, la ACTH
que tiene como rgano blanco la zona cortical de la glndula suprarrenal.
Bsicamente la accin de la ACTH est dirigida hacia la zona fascicular de la
corteza adrenal para estimular la liberacin de un grupo de hormonas denominadas
glucocorticoides, de las cuales el cortisol es biolgicamente ms activo. El aumento
del cortisol determina entonces una contrarregulacin a nivel de hipotalamo con
disminucin de la liberacin de CRH, lo cual a su vez reduce la descarga de ACTH.
El cortisol es una hormona que ejecuta un grupo de acciones encaminadas a
combatir el estrs en el organismo.

La regulacin de la secrecin endocrina del eje hipotlamo hipfisis gonadal tiene un
mayor nivel de complejidad. La regulacin de este eje se caracteriza por presentar
una negativa larga y una positiva en la hembra. De forma similar a los ejes
anteriores, el hipotlamo y la hipfisis controlan la actividad funcional del testculo en
el macho y el ovario en la hembra. La hormona hipotalamica GnRH es comn para
ambos sexos. La GnRH alcanza por el sistema portal la adenohipfisis que
representa su rgano blanco. Una vez all la GnRH estimula la liberacin de 2
hormonas que son la FSH y la LH. La FSH y la LH tienen como rgano blanco el
testculo y el ovario respectivamente. En la hembra, en una fase temprana de su
ciclo sexual la FSH y la LH estimulan la secrecin en el ovario de las hormonas
sexuales femeninas denominadas estrogenos. El aumento de los estrogenos
secretados por el ovario hace un efecto de rebote sobre la adenohipfisis que
aumenta la liberacin de las hormonas FSH y LH que entonces en el ovario
continan estimulando la produccin de nuevas cantidades de estrogenos. De esta
forma se cierra una retroalimentacin positiva o contrarregulacion positiva donde la
respuesta ovarica, liberacin de estrogenos, intensifica la seal primaria que le dio
origen, descarga de FSH y LH adenohipofisaria, lo que a su vez conduce a una
respuesta intensificada, mayor produccin de estrogenos en la gonada femenina.
Esta retroalimentacin positiva con aumento del estradiol al final del perodo folicular
es el fenmeno que induce un el pico preovulatorio de LH responsable de la
ovulacin. En una fase posterior del ciclo sexual de la hembra, el incremento de los
estrogenos ovaricos frena a nivel de adenohipfisis la liberacin de nuevas
cantidades de FSH y LH. De esta forma, en la hembra, la regulacin de la secrecin
hormonal en el eje hipotalamo hipfisis ovario esta presente en dos momentos
diferentes la retroalimentacin o contrarregulacion positiva y negativa.

Hasta aqu hemos referido los mecanismos de retroalimentacin que bsicamente
tienen el papel fisiolgico de regular la secrecin de las hormonas. Sin embargo
existen otros aspectos que tambin interactan en esta regulacin. El
funcionamiento armnico del sistema endocrino requiere un adecuado control de los
procesos de sntesis y regulacin de la secrecin hormonal que den respuesta
momento a momento a los mecanismos de homeostasis que preservan la
constancia del medio interno mediante estos mensajeros qumicos. Aquellas
hormonas con acciones sobre el metabolismo intermediario tienen una sntesis
continua que garantiza la relacin hormona almacenada en la glndula - hormona
circulante frente a las necesidades. Ello requiere un estricto control en la sntesis y
regulacin hormonal con el objetivo de que no se produzca una deplecin en las
clulas secretoras.

La sntesis hormonal se encuentra sometida a regulacin gnica. En algunos casos
un mismo gen codifica mas de una hormona como ocurre con la
proopiomelanocortina precursora que se expresa en el lbulo anterior de la hipfisis
dando lugar a la ACTH, mientras que en el lbulo intermedio origina la MSH y las
endorfinas. No obstante, la mayor parte de los genes que regulan la sntesis
hormonal codifican una sola hormona. La sntesis de insulina, hormona de
naturaleza proteica implica la puesta en marcha de la complicada maquinaria
gentica de la clula mediante la traduccin del RNAm. El incremento sanguneo de
la glucosa perentoriamente impone liberacin inmediata de insulina de los islotes de
Langerhans del pncreas. Se estima que esta hormona puede en funcin de las
necesidades incrementar su concentracin en sangre de 5 a 10 veces en cuestin
de minutos. De lo anterior se deduce que los fenmenos que regulan la secrecin
hormonal son fluctuantes de forma que la liberacin de las hormonas se produce en
forma pulstil con picos y mesetas de secrecin que presentan amplitud variable en
dependencia de las necesidades o estado fisiolgico. La frecuencia y amplitud de los
pulsos puede originar patrones o perfiles de secrecin glandular mas o menos
estables con una repetibilidad dependiente de la hora del da o de la poca del ao
que respectivamente se denominan ritmo circadiano y ritmo circanual o estacional.

Estos ritmos biolgicos varan de una hormona a otra e incluso pueden ser
diferentes entre especies. Otra posibilidad son los cambios del perfil hormonal bajo
determinadas condiciones fisiolgicas como la gestacin o la lactancia que imponen
una sobrecarga para el animal con incremento de los requerimientos y en
consecuencia se produce una forma diferente de particin y distribucin de los
nutrientes. Uno de los primeros ritmos circadianos de que se tiene noticia es el de la
hormona ACTH de la adenohipfisis que presenta diferencias marcadas y estables
en un periodo de 24 horas.

FIGURA RITMO CIRCADIANO DE LA ACTH

Tambin se conoce que en el hombre existe un perfil circadiano de secrecin para la
prolactina con niveles mas elevados al final de la madrugada, lo que hace suponer
su relacin con la fase de sueo del periodo circadiano a diferencia de la hormona
del crecimiento (GH) donde se reporta que las concentraciones son mayores en la
noche, al inicio de la fase de sueo. Estos cambios circadianos para estas y otras
hormonas tienen importancia en la integracin de la regulacin de las funciones
corporales a partir de la accin de los relojes biolgicos. Claro est que existen
diferencias en estos ritmos para las hormonas en relacin con la especie y sus
hbitos de conducta y el estado fisiolgico.

Las hormonas tiroideas tiroxina y triyodotironina, tienen un patrn estacional de
secrecin caracterizado por valores mayores durante los meses ms frescos del
ao, mientras que en los meses donde la temperatura es mas elevada ocurre una
depresin del metabolismo de la glndula y los niveles circulantes de ambas
hormonas estn deprimidos. Este fenmeno forma parte de los ajustes hormonales
del balance trmico.

En otros casos existen cambios que dependen de la edad. As tenemos por ejemplo,
que la sntesis de la hormona del crecimiento no cesa cuando se alcanza la madurez
somtica, sino que su perfil de secrecin se reduce durante el resto de la vida del
individuo adulto. Anteriormente hicimos referencia a la importancia de la respuesta
integrada del organismo como una unidad monoltica a partir de la integracin
funcional de los sistemas nervioso y endocrino. Existen adems una serie de vas a
travs de las cuales se establecen relaciones funcionales entre el sistema nervioso y
el sistema endocrino mediante estmulos del primero que desencadenan una
modificacin de la secrecin hormonal frente a las condiciones variables del propio
organismo, el medio ambiente y las reacciones de adaptacin.

Existe una influencia directa del sistema nervioso central sobre el hipotlamo. Las
horas de luz da constituyen un estimulo que ingresando a travs de los receptores
de la retina en el ojo transmiten la informacin al hipotlamo mediante el haz
retinohipotalamico y hasta los ncleos supraquiasmaticos. De esta forma los ncleos
supraquiasmaticos reciben informacin aferente desde los ojos que participa en el
ajuste de varios ritmos corporales al rgimen de luz oscuridad de 24 horas. La
lesin experimental de estos ncleos provoca quiebra en los ritmos circadianos de la
hormona ACTH de la adenohipfisis, la melatonina de la glndula pineal, los ciclos
de estro y los patrones de actividad en animales de laboratorio.

En otros casos el estimulo del sistema nervioso central se produce a distancia. La
reaccin general de alarma del sistema nervioso frente al estrs es un resorte que
modifica la actividad glandular de la medula adrenal al producir incremento de la
liberacin de catecolaminas a la circulacin perifrica. Otro procedimiento del
sistema nervioso central es a travs de cambios en la irrigacin de las glndulas
endocrinas mediante la inervacin vegetativa.

Finalmente, una vez que las hormonas ejecutan su accin en la clula final son
metabolizadas y excretadas por diversas vas. Pueden ser hidrolizadas por
proteasas y peptidasas plasmaticas y metabolizadas por otras glndulas endocrinas
o por el hgado. Por regla general en el hgado las hormonas sufren procesos de
reduccin, oxidacin, hidroxilacion, o conjugacin a sulfatos y glucoronatos que
resultan ms solubles siendo filtrables por el rin o eliminadas a travs de la bilis.
La vida media de las hormonas, o tiempo en que son metablicamente activas
circulando en sangre que puede variar desde algunos minutos hasta algunas horas y
los mecanismos que existen en cada caso para ser metabolizadas tienen
importancia en el contexto de la regulacin de la secrecin hormonal al influir sobre
su concentracin sangunea.

Naturaleza qumica de las hormonas

Otro aspecto que dentro del estudio de las hormonas reviste importancia es la
naturaleza qumica de las mismas. Mas adelante veremos que precisamente la
diferente naturaleza qumica de las hormonas es la que determina su mecanismo de
accin a nivel celular en el rgano diana.

FIGURA NATURALEZA QUIMICA DE LAS HORMONAS

La naturaleza qumica de las hormonas constituye un aspecto al que se le debe
prestar especial atencin ya que define la forma en que se produce la sntesis y el
almacenamiento hormonal en la glndula, el modo en que ocurre su transporte en
los lquidos corporales, el sitio donde se unen al receptor y el mecanismo de accin
en la clula final. De forma general se puede sealar que las hormonas de acuerdo
con su estructura qumica se pueden clasificar en dos grandes grupos. Aquellas que
derivan de las protenas y las que tienen como precursor el anillo del
ciclopentanoperhidrofenantreno formando los estroides. Las hormonas de naturaleza
proteica representan la inmensa mayoria de estos mensajertos quimicos del
organismo animal. Dentro de este grupo se encuentran una gran variedad de
peptidos y glucoproteinas con muy variadas funciones a diferentes niveles. Las
hormonas que derivan del anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno tienen como
precursor inmediato la estructura cclica del colesterol del cual se derivan las
hormonas esteroidales o esteroides.

A continuacin relacionamos las principales glndulas de secrecin interna, sus
correspondientes hormonas y la naturaleza qumica de estas. Ello constituye un
aspecto de vital importancia en el estudio del sistema endocrino. Como veremos
mas adelante, la estructura qumica de las hormonas es el factor que determina las
condiciones en que se desarrolla la sntesis de las mismas, la forma en que se
transportan en el plasma y su mecanismo de accin a nivel celular en aquellos
tejidos susceptibles.

Principales glndulas endocrinas.

HIPOTLAMO
Produce un grupo de hormonas que son pequeos polipeptidos denominados
factores de liberacin o releasing factors (RF) y factores de inhibicin o
inhibitor factors (IF). El hipotlamo tambin sintetiza otras dos hormonas en los
ncleos supraoptico y paraventricular formadas por ocho aminocidos cada una. Es
una pareja de pequeos peptidos llamados respectivamente oxitocina y hormona
antidiuretica (antidiuretic hormone) que se acostumbra a designar como ADH.
Estas dos hormonas alcanzan la hipfisis posterior (LPH) o neurohipfisis donde se
almacenan.

HIPFISIS
El LAH sintetiza un total de seis hormonas de naturaleza similar. De ellas, la
hormona del crecimiento (growth hormone), GH o STH y la prolactina
(prolactine) o PRL son de naturaleza proteica, la hormona adrenocorticotropa
(adrenocorticotropic hormone) o ACTH es un peptido y las hormonas estimulante
del tiroides (thyroid stimulating hormone) o TSH, hormona estimulante del
folculo (follicle stimulating hormone) o FSH y hormona luteinizante (luteinizing
hormone) o LH que son glucoproteinas. El lbulo medio o intermedio de la hipfisis
(LMH) produce la intermedina o MSH. El lbulo posterior o neurohipfisis carece de
clulas glandulares y sirve de deposito a neurosecreciones.

GLNDULA PINEAL
Produce la hormona melatonina que estructuralmente es un derivado de
aminoacidos.

TIROIDES
La glndula sintetiza dos aminas derivadas del aminoacido tirosina que son la
tiroxina (thyroxine) o T
4
y la triyodotironina (triiodothyronine) o T3 y la calcitonina o
tirocalcitonina de naturaleza peptidica.

PARATIROIDES
Sintetiza la hormona paratiroidea (parathyroid hormone) o PTH.

PNCREAS
Tiene a su cargo la sntesis de dos hormonas proteicas que son la insulina
(insuline) y el glucagon o factor hiperglicemiante glucogenolitico (FHG). Tambin la
glndula elabora las hormonas somatostatina y gastrina.

CORTEZA ADRENAL
La produccin glandular comprende un grupo de tres diferentes hormonas
denominadas mineralcorticoides, glucocorticoides y sexoesteroides que tienen
como precursor el anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno. Son hormonas de
naturaleza esteroidal que finalmente derivan del colesterol. Dentro del primer grupo
representado por los mineralocorticoides, la hormona ms representativa es la
aldosterona aunque tambin se producen la corticosterona y la desoxicorticosterona
(DOCA). Entre los glucocorticoides, el ms importante por su mayor actividad
biolgica es el cortisol, pero se sintetizan adems el desoxicortisol y la cortisona.
Otros esteroides producidos son los sexoesteroides.

MEDULA ADRENAL
Produce dos aminas denominadas genricamente catecolaminas que son la
adrenalina y la noradrenalina.

TESTCULOS
Tienen a su cargo la produccin a partir del colesterol de las hormonas esteroideas
sexuales masculinas o androgenos. Entre ellas estn la testosterona, la
dihidrotestosterona y la androstendiona.

OVARIOS
Producen los esteroides femeninos u hormonas sexuales femeninas denominados
estrogenos. Entre ellos, el estradiol, la estrona y el estriol. Tambin derivan del
colesterol los gestagenos de los cuales el mas importante es la progesterona (P
4
).

ORGANOS ENDOCRINOS TRANSITORIOS

PLACENTA
La placenta sintetiza varios esteroides los estrogenos, la progesterona, el
lactgeno placentario o somatotropina corionica y la gonatropina serica de la
yegua gestante conocida como pregnant mare serum gonadotropin (PMSG). En la
mujer se produce tambin una gonadotropina que se denomina human chorionic
gonadotropin (hCG).


Otros organos endocrinos son el timo que produce una hormona de naturaleza
peptidica llamada timosina (thymosine) o THF, los riones, la piel, el tejido adiposo
y el corazn que elabora el Factor natriuretico auricular (atrial natriuretic factor,
ANF)

FIGURA CLASIFICACION RESUMEN DE LAS HORMONAS SEGUN SU
NATURALEZA QUIMICA

Mecanismo de sntesis hormonal.

La inmensa mayora de las hormonas son de naturaleza proteica. En este grupo se
encuentran protenas, glucoproteinas y peptidos de diverso peso molecular. Algunos
autores excluyen de este conjunto un numero muy reducido de hormonas que
derivan del aminoacido tirosina a partir del que se forman aminas. Se trata de las
hormonas tiroxina y triyodotironina de la glndula tiroides y de las catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina) producidas en la medula adrenal, pero tambin en el
sistema nervioso central y el sistema nervioso vegetativo. Como quiera que al fin y al
cabo estas hormonas derivan de un aminoacido, sillar estructural de las protenas,
somos del criterio de incluirlas en este grupo. Como veremos mas adelante estas
hormonas tienen particularidades en cuanto a su sntesis, el transporte en sangre y
el mecanismo de accin. No obstante seguimos pensando que ello no es bice para
que permanezcan dentro de este grupo. Mas adelante discutimos estos aspectos.

La informacin gentica para la sntesis de las hormonas proteicas esta contenida
en un filamento de DNA a partir del cual se forma el RNAm que proporciona el
mensaje gentico de la estructura primaria de la hormona mediante un complejo
proceso denominado transcripcin. En lneas generales el proceso se divide para su
estudio en cuatro etapas que se denominan activacin, iniciacin, prolongacin y
terminacin.

El proceso de sntesis da lugar a una molcula proteica cuya formacin ocurre bajo
el gobierno de un gen que codifica el proceso. La molcula as formada se denomina
preprohormona y se transforma en prohormona que posteriormente da lugar a la
hormona activa. Las transformaciones sucesivas a partir de la molcula de
preprohormona a prohormona y finalmente a hormona estn bajo un control
enzimtico a partir de la accin, en este caso, de genes diferentes. La sntesis de las
protenas con accin hormonal se produce de forma anloga a la de otras protenas
que no tienen esta funcin en el organismo animal. Esta se inicia en el lado
citoplasmatico del retculo endoplasmico granular, sitio al que se encuentran unidos
los ribosomas. En una segunda etapa la molcula ingresa en dicho organelo para
continuar el proceso de sntesis. La entrada de la hormona en formacin al interior
del retculo endoplasmico est favorecida por una secuencia hidrofoba de
aminoacidos (peptido seal) situada en un extremo de la cadena. Su funcin es
permitir el paso de la preprohormona a travs de la matriz lipoide de la membrana
del organelo. Cuando la cadena peptidica ingresa al organelo se denomina
preprohormona hasta tanto se escinda de esta el peptido seal que favoreci su
entrada. La prohormona as formada se traslada a travs de los conductos
membranosos que comunican el retculo endoplasmico con el aparato de Golgi. El
aparato de Golgi es prominente en las clulas glandulares y es asiento de nuevas
transformaciones donde pueden aadirse a la cadena peptidica grupos prosteticos
para dar lugar a diferentes glucoproteinas, o bien escindirse grupos
aminoterminales. La hormona finalmente formada queda envuelta en un granulo de
secrecin, protegida por una membrana que da lugar a una vescula que almacena o
libera la hormona en dependencia de las necesidades orgnicas. El proceso de
liberacin hormonal a partir de los grnulos secretores se produce mediante
exocitosis. El tiempo estimado total desde el inicio del proceso de sntesis hormonal
hasta su culminacin puede ser inferior a una hora siendo las diferencias
dependientes de la glndula en cuestin y la hormona respectiva.

En la biosntesis de las hormonas amnicas tambin intervienen varias enzimas
especficas que actan en forma coordinada. A continuacin describimos los
aspectos ms generales del proceso de formacin de estas hormonas que derivan
del aminocido tirosina. Estas son las hormons tiroideas y las catecolamins de la
medula adrenal. La sntesis de hormonas tiroideas tiene lugar en el folculo tiroideo
que constituye la unidad funcional de la glndula que forma dos aminas yodadas que
contienen respectivamente 4 y 3 molculas de yodo formando parte de su estructura
por lo que se denominan tiroxina (T
4
) y triyodotironina (T
3
). La sntesis comprende la
formacin de la tiroglobulina, glucoproteinaprotena que contiene radicales del
aminoacido tirosina. El proceso de sntesis se inicia en los ribosomas del retculo
endoplasmico rugoso y prosigue en el aparato de Golgi donde se aade a la
molcula la fraccin glucidica. La segunda etapa est representada por fenmenos
particulares del proceso que comprenden la captacin del yodo de la sangre por la
glndula tiroidea, la sntesis y el almacenamiento hormonal. Estos aspectos de la
biosntesis de la tiroxina y la triyodotironina se vern mas en detalle cuando se
aborde el tema de la fisiologa de la termorregulacion donde dichas hormonas tienen
un papel protagnico en la regulacin de esta importante funcin del organismo
animal.

El tiroides sintetiza adems otra hormona que es de naturaleza peptidica, la
calcitonina o tirocalcitonina en las clulas C o clulas parafoliculares. Las
catecolaminas sintetizadas en la porcin medular de la glndula adrenal y en
diferentes partes del sistema nervioso tienen igualmente como precursor al
aminoacido tirosina. La hidroxilacion del anillo, la descarboxilacion del radical y la
transferencia de posicin de un grupo metilo originan por accin enzimtica la
DOPA, la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina.

FIGURA RUTA DE BIOSINTESIS DE LAS CATECOLAMINAS

La sntesis de hormonas esteroideas se produce bajo el gobierno de hormonas a
travs de la accin de diversas enzimas que inducen cambios en la molcula
precursora de colesterol que presenta 27 carbonos (C27). La sntesis y liberacin
hormonal se controla a travs de los genes que codifican las enzimas que
intervienen en el proceso. Entre las enzimas que actan se encuentran hidroxilasas
que incorporan grupos hidroxilos en los carbonos 20 y 22 y la desmolasa que
provoca la escisin de una parte de la cadena lateral dando lugar a la pregnenolona.
En la corteza de la glndula adrenal se producen tres grupos diferentes de
esteroides, siendo la hormona ACTH de la adenohipfisis la que regula todo el
proceso de sntesis. La ACTH acta en este, su rgano blanco a travs del
adenosinmonofosfato cclico (AMPc). El aumento del AMPc permite disponibilidad de
glucosa-6-fosfato que a su vez da lugar al trifosfopiridinnucleotido (TPHN). El TPHN
resulta necesario tanto para la escisin de las cadenas laterales como para las
sucesivas hidroxilaciones que se producen en el curso de la sntesis de esta familia
de hormonas. La transformacin del colesterol en pregnenolona ocurre en el interior
de las mitocondrias. Las transformaciones enzimticas posteriores de la
pregnenolona tienen lugar una vez que ocurre su salida de las mitocondrias para
ingresar en el reticulo endoplasmico donde se producen los cambios de la cadena
lateral A partir de la pregnenolona se produce la sntesis de la progesterona,
hormona que se emparenta mas directamente con el resto de los esteroides. Las
hidroxilaciones posteriores dan lugar respectivamente al resto de las hormonas
producidas en la glndula adrenal y las gnadas donde el proceso de sntesis
hormonal corre a cargo de la FSH y la LH. Todas las hormonas esteroideas poseen
el ncleo del colesterol (C27) a partir del cual por la accin enzimatica se sintetizan
todas las dems hormonas esteroideas, (C21, C19 y C18, cortisol, testosterona y
estrgenos respectivamente) con sus grupos qumicos especficos. Otro sitio de
produccin de esteroides es la placenta.

En el caso de la vitamina D, se trata de un esteroide cuyo proceso de sntesis
presenta algunas particularidades por iniciarse en la piel, no por accin enzimatica,
sino a partir de los rayos ultravioletas sobre la provitamina D. De aqu el metabolito
se dirige al hgado donde sufre una primera hidroxilacion que da lugar a la forma
principal en que circula esta vitamina. Finalmente el metabolito previamente
hidroxilado en la posicin 25 de la cadena lateral, transita al rin y sufre una
segunda hidroxilacion que da como resultado la forma mas activa de la vitamina D,
denominada 1, 25- dihidroxicolecalciferol.

Las hormonas esteroideas se almacenan solo en pequeas cantidades en las
glndulas donde se producen por lo que el incremento de la demanda tiene que ser
cubierto con neoformacion hormonal en primera instancia a partir del colesterol de
depsito disponible. En esencia, este grupo de hormonas difiere estructuralmente
entre s, por la posicin de los dobles enlaces, el tipo, la ubicacin y el numero de
grupos funcionales de la cadena lateral una vez concluido el proceso de sntesis a
partir de la molcula precursora.

FIGURA RUTA BIOSINTETICA DE HORMONAS ESTEROIDALES

Transporte de las hormonas.

La naturaleza qumica de las hormonas define su solubilidad en el plasma y otros
lquidos corporales donde circulan en menor concentracin como la linfa y el liquido
cefalorraqudeo. En sentido general las hormonas de naturaleza proteica al ser
solubles en el plasma pueden circular en su forma libre. Entre las hormonas
hidrosolubles se encuentran los peptidos y las catecolamionas (aminas) No
obstante, existen algunas excepciones. La hormona del crecimiento (GH) viaja unida
a una protena transportadora. A diferencia de lo anterior, las hormonas que derivan
del colesterol por su carcter liposoluble, despus de su secrecin se unen protenas
transportadoras. Ello persigue el objetivo de lograr la solubilidad que permita su
transporte en el medio acuoso que representan los lquidos corporales que integran
el medio interno. Las principales protenas plasmaticas transportadoras de hormonas
son la albumina, la prelbumina fraccin proteica del plasma que migra
electroforeticamente por delante de la albmina, las globulinas y algunas otras como
la protena transportadora de tiroxina (TBG, thyroxine binding globulin), la
transcortina (protena transportadora de glucocorticoides), globulinas de transporte
para los esteroides sexuales y para la vitamina D. La mayor parte de las hormonas
de este grupo se unen a la albmina, protena transportadora por excelencia de
hormonas liposolubles en uniones inespecficas de baja afinidad. Lo anterior facilita
la entreda en la celula blanco de la hormona correspondiente.

No solo los esteroides requieren para su transporte del vinculo con la protena
transportadora. Las hormonas del tiroides tiroxina y triyodotironina que
estructuralmente son aminas resultan insolubles en los lquidos corporales y su
transporte en sangre depende de la unin de la hormona a tres protenas diferentes.
La unin de la hormona con su protena transportadora o carrier es laxa y se
encuentra en un equilibrio desplazado a favor de la forma unida de la hormona frente
a la forma libre. La forma libre circulante de la hormona puede oscilar entre un 0,03 a
2,5 % frente a un 97,5 a 99,97% que representa la forma unida a la protena
transportadora.

FIGURA EQUILIBRIO ENTRE LA FORMA UNIDA Y LIBRE CIRCULANTE DE LAS
HORMONAS

Resulta evidente que la forma libre de la hormona es la forma biolgicamente activa
ya que es la que puede unirse al receptor de la clula blanco para ejercer su accin
fisiolgica. Por ello se piensa que la forma unida circulante de la hormona representa
una reserva circulante y disponible de la hormona frente a un incremento de sus
necesidades, al mismo tiempo que impide transitoriamente que la hormona sea
metabolizada por el hgado o filtrada por el rin, lo que incrementa su vida media.

Receptores hormonales

Los receptores hormonales tienen una elevada capacidad para identificar aquellas
hormonas que son susceptibles de actuar en ciertas clulas o tejidos, en tanto que
otras clulas ignoran o desconocen la seal hormonal. El receptor hormonal
reconoce a muy bajas concentraciones determinadas caractersticas estructurales
de la hormona gracias a su alto grado de especificidad y afinidad. Los receptores
pueden unir hormonas estructuralmente relacionadas pero con muy baja afinidad.
As tenemos por ejemplo, que el receptor para la insulina puede unir al factor de
crecimiento similar a la insulina (FCSI) con una afinidad cien veces menor al
comparar con la insulina. Si tenemos en cuenta la baja concentracin a la que
circulan las hormonas en el plasma la capacidad de unin en estos casos es
despreciable.

Algunos autores sealan que los receptores cumplen bsicamente dos funciones
principales. En primer lugar reconocer la hormona por medio de un acople con esta.
En segundo lugar, inicia los eventos qumicos que dan lugar a la accin biolgica del
sistema hormonal especfico. Dicho de otra forma, la funcin del receptor consiste en
reconocer la hormona y simultanear su habilidad para acoplar la unin de la
hormona con la accin hormonal. Aquellas clulas u rganos susceptibles a la
accin hormonal se denominan indistintamente clula final, target cell, del ingles y
rgano blanco o diana. Esta alta capacidad de identificacin se debe a la presencia
en la clula final de un receptor hormonal. Se define como receptor a
macromolculas o aglomerados de macromolculas, generalmente de naturaleza
proteica, a las que se une en forma altamente especifica una hormona definida. Esta
unin de la hormona (H) al receptor (R) forma el complejo hormona - receptor (HR)
que modifica la actividad funcional del rgano diana al desencadenar una serie de
eventos a nivel celular. La presencia del receptor hormonal le confiere a la clula
final un papel activo en el reconocimiento de las hormonas.

La elevada especificidad entre la hormona y su receptor correspondiente se debe a
una estrecha adaptacin conformacional entre ambas. Los rasgos que caracterizan
a los receptores hormonales son la afinidad, la adaptacin inducida, la saturabilidad
y la reversibilidad. Las propiedades moleculares del receptor son en s las que
expresan su elevada capacidad de fijacin por la hormona especifica. La afinidad de
los receptores hormonales se compara con la elevada afinidad y especifidad de la
reaccin enzima sustrato de sustrato especifico o de la unin antgeno anticuerpo.
Son los sitios activos los que establecen la alta especificidad del receptor con el
ligando. La unin entre la hormona y el receptor determina una adaptacin
estructural reciproca para ambas molculas que se denomina adaptacin inducida.
Dicho de otra forma, la hormona y el receptor entran en una relacin
complementaria, donde la estructura de la regin activa del receptor tiene no solo la
capacidad de reconocimiento para la hormona, sino al parecer adems sufre un
cambio estructural de su rasgo distintivo en unin con la hormona.

Como quiera que tericamente la poblacin de receptores hormonales en una clula
diana para un momento determinado pudiera representar una cifra finita, la
saturabilidad expresa la ocupacin efectiva de estos y la incapacidad celular para
reconocer la llegada de nuevas cantidades de la hormona. Sin embargo, se reporta
que se puede obtener una respuesta mxima a la hormona en el rgano blanco
cuando estn ocupados solo el 20% de los receptores. Esto parece indicar que
existe en la clula final una parte importante de receptores hormonales que se
mantienen en reserva para amortiguar situaciones limites. Por otra parte, resulta de
inters que la propia concentracin de hormonas en los lquidos corporales sea
capaz de regular la cantidad de receptores en la clula final. Lo anterior tiene su
expresin en el hecho de que el incremento mantenido de una determinada hormona
induce reduccin del numero de receptores utilizables. Este fenmeno se denomina
regulacin "hacia abajo" (down regulation) o desensibilizacin. Ello significa que el
fenmeno opuesto con incremento de la formacin y disponibilidad de receptores
tiene lugar cuando decrece la concentracin plasmtica de la hormona en cuestin.
A esto denominamos entonces regulacin "hacia arriba" (up regulation).

Un ultimo rasgo distintivo de los receptores hormonales indica que existe
reversibilidad en el complejo HR, al menos hasta un momento determinado. Es
evidente que cuando la hormona progresa en sus acciones a nivel de la clula
blanco no es posible revertir esta unin. El receptor hormonal para una misma
hormona presente en diferentes rganos diana puede al formar el complejo HR
desencadenar distintas respuestas. Ello est en relacin con la diferenciacin
celular. La adrenalina, hormona producida en la medula adrenal y en el sistema
nervioso estimula la glucogenolisis en el msculo esqueltico y la lipolisis en el tejido
adiposo. Por otra parte, la poblacin de receptores hormonales en un rgano diana
puede sufrir cambios de acuerdo al estado fisiolgico. La lactacin en los mamferos
induce un incremento de la sntesis de receptores hormonales y del grado de
sensibilidad de estos en la glndula mamaria a las hormonas que intervienen en la
sntesis de la leche.

La cantidad global de receptores hormonales de un tipo determinado vara
dependiendo de su localizacin en la clula final. En la membrana de la clula final
esta cifra puede oscilar entre 10,000 y 20,000, mientras que los receptores
hormonales intracelulares tienen una distribucin mucho menor. Anteriormente
vimos como la naturaleza qumica de la hormona determinaba su solubilidad en los
lquidos corporales y en consecuencia la necesidad o no de protenas que le
sirvieran de transporte. Las hormonas proteicas, los polipeptidos y las
catecolaminas, por su carcter hidrfilo si bien no requieren de protenas
transportadoras, son incapaces de penetrar en la clula final por ser insolubles en la
matriz lipoide de la membrana celular. Tambin requieren de receptor de membrana
las prostaglandinas. A diferencia de ello, las hormonas esteroidales por sus
propiedades hidrfobas son transportadas por protenas plasmaticas pero tienen la
capacidad de atravesar la membrana celular de la clula final. De lo antes expuesto
se desprende el hecho de que las hormonas hidrosolubles requieren la presencia de
receptores de membrana en la clula final, mientras que las liposolubles atraviesan
con facilidad la membrana citoplasmtica de las clulas blanco para unirse a
receptores localizados en el citosol o en el ncleo.

Los receptores hormonales de membrana son por regla general glucoprotenas que
sobrenadan en la estructura de la doble capa lipdica de la membrana en la
superficie de la clula. La zona hidrfila de la molcula del receptor est dirigida
hacia la superficie, en tanto que la porcin hidrfoba recala en la zona hidrfoba de
la membrana celular. De esta forma se garantiza que la molcula receptora
permanezca en la superficie celular del rgano diana donde la fluidez de la
membrana citoplasmtica permite que los receptores dispongan de cierta movilidad
que facilita su funcin. La expresin del receptor determina entonces cuales son las
clulas que responden, as como tambin la ndole de la ruta efectora intracelular
activada por la seal hormonal. En sntesis, el primer paso imprescindible para que
se ejecute la accin hormonal es la unin de la seal qumica hormonal a su
correspondiente receptor. El receptor es una protena que est presente en la
membrana citoplasmtica plasmtica, en el citoplasma o en el ncleo de la clula
blanco. Esta unin HR desencadena la respuesta hormonal en la clula blanco.
Aquellas clulas que no reconocen una hormona particular carecen entonces de
receptor. La seal qumica extracelular ser transferida a la clula blanco en
dependencia de la estructura qumica, proteica o esteroidal de la hormona. Para las
hormonas de naturaleza proteica o peptidica el receptor hormonal se encuentra en la
membrana citoplasmatica

Mecanismo de accin hormonal a nivel celular.

Las hormonas proticas, en virtud de su carcter hidrosoluble o polar, se unen a
un receptor presente en la membrana celular de la clula blanco que forma parte de
la ruta de la seal de transduccin extracelular. Para estas hormonas la accin se
traduce despus de la formacin del complejo HR mediante molculas intermedias
denominadas segundos mensajeros a travs de procesos metablicos intracelulares.
Se reconoce la accin intracelular como segundo mensajero al adenosinmonofosfato
ciclico (AMPc), guanidinmonofosfato ciclico (GMPc) y el calcio (Ca).

En general se plantea que la unin de la hormona con el receptor situado en la parte
externa de la membrana da lugar a la formacin del complejo HR que desencadena
la activacin de la enzima adenilciclasa que transforma el adenosintrifosfato (ATP)
aportado por las mitocondrias en AMPc. La enzima adenil ciclasa localizada en la
membrana, con el sitio activo hacia el citoplasma forma parte de la seal de
transduccin. De esta forma el AMPc formado traduce la seal hormonal extracelular
al activar las rutas dependientes del AMPc de las proteincinasas A, G o C. La
disociacin de una parte de la molcula de proteincinasa activa a la enzima. La
forma activada de la proteincinasa provoca la fosforilacion de una protena celular.
Es as que, la protena fosforilada formada tiene la funcin de ejecutar la seal
hormonal extracelular en el interior de la clula final. La protena fosforilada puede
ser una enzima o bien protenas de la propia membrana celular. La proteinacinasa A
y C fosforilan residuos de aminocidos monoaminomonocarboxilicos en protenas
intracelulares (enzimas), dando lugar a transformaciones de la actividad enzimtica
con cambios del metabolismo o de la permeabilidad de la membrana celular para
facilitar o bloquear la entrada en la clula final de un determinado metabolito.

La respuesta celular depende de la protena fosforilada, lo cual a su vez est en
relacin con la ruta de la proteincinasa activada, que al mismo tiempo se subordina a
la hormona unida al receptor para formar el complejo HR. De acuerdo con este
mecanismo de accin a nivel celular, se admite que la hormona es el primer
mensajero, mientras que el AMPc se denomina segundo mensajero por tener la
funcin de traducir la seal qumica extracelular a travs de una serie de eventos en
el interior de la clula blanco. Muchas de las hormonas que se unen a receptores de
membranas transmiten sus seales mediante el aumento del AMPc y la activacin
de la ruta de la proteincinasa A.

En 1971, Sutherland obtuvo el premio Nobel al demostrar que las hormonas
actuaban a travs de rutas de transduccin de seales. Este cientfico encontr que
la unin de la epinefrina a su receptor de membrana en el hepatocito activaba la
enzima adenilciclasa y en consecuencia se elevaba la concentracin citoplasmtica
de AMPc. En el caso de la glucogenolisis, el AMPc libera la seal al citoplasma que
inicia la despolimerizacin del glucgeno al activarse la glucogeno fosforilasa. El
primer mensajero es la hormona que aumenta la sntesis de AMPc y este funciona
como el segundo mensajero que libera la seal al citoplasma. No es la epinefrina
sino su emisario citoplasmtico, el AMPc, el gatillo que dispara la despolimerizacin
del glucgeno a glucosa en el hepatocito.

FIGURA ACTIVACIN DE LA GLUCOGENOLISIS HEPATICA POR ACCIN DE
LA EPINEFRINA

Cuando la concentracin extracelular de la hormona declina, ello reduce la
transduccin del segundo mensajero que no persiste por largo tiempo en ausencia
del primer mensaje ya que otra enzima convierte el AMPc a un producto inactivo,
por lo que se requiere otro pico de epinefrina para actuar como booster sobre la
concentracin citoplasmtica del segundo mensajero. La epinefrina es una de las
diversas hormonas derivadas de los aminocidos que usan el AMPc como segundo
mensajero. La actividad del AMPc es regulada al menos, en parte, mediante la
enzima fosfodiesterasa que provoca la inactivacion del segundo mensajero al
transformarlo en 5' AMP.

FIGURA MECANISMO DE ACCION DEL AMPc COMO SEGUNDO MENSAJERO
HORMONAL INTRACELULAR

En otros casos, el guanidin monofosfato cclico (GMPc) al igual que el calcio (Ca)
tambin actan como segundos mensajeros. El GMPc activa la ruta de la
proteincinasa G que fosforila protenas citoplasmticas. Por otra parte, la unin de la
hormona con el receptor activa la protena G que al separarse del guanidin difosfato
(GDP) se une al GTP, activando la adenil ciclasa a producir AMPc. Luego entonces,
la protena G funciona como un elemento regulador que se ensambla y
desencadena la respuesta entre el receptor y la adenilciclasa. La protena G que
estimula la produccin de AMPc en respuesta a la epinefrina tambin transduce
otras seales hormonales. La actividad de la hormona estimulante de los
melanocitos (MSH) funciona por el carril de la unin receptor protena G-
adenilciclasa.

FIGURA FUNCION REGULADORA DE LA PROTEINA G EN EL COMPLEJO
HORMONA RECEPTOR PARA LA TRANSDUCCION DE LA SEAL
EXTRACELULAR

El GMPc est relacionado estructuralmente con el AMPc y ambos pueden actuar en
la clula final de manera antagnica. Esto contribuye a explicar por qu algunas
hormonas en el organismo tienen una accin antagnica con el objetivo de
armonizar las funciones en diferentes rganos para preservar la constancia del
medio interno a travs de diversas rutas homeostaticas. Otras hormonas actan
mediante una seal de transduccin en interaccin entre el calcio y una protena
intracelular denominada calmodulina. En este caso el complejo HR determina el
aumento de la captacin de calcio extracelular por la apertura de los canales de
calcio de la membrana citoplasmtica o por su movilizacin del principal deposito
intracelular, el reticulo endoplasmico. La calmodulina se activa al tener disponible el
calcio intracelular que satura los cuatro sitios de fijacin para este ion y la misma
sufre un cambio de conformacin que permite la activacin de rutas de proteincinasa
que da lugar como se describi previamente a la fosforilacin de una protena
citoplasmtica.

FIGURA FUNCIN DEL CALCIO Y LA CALMODULINA EN LA ACCIN
HORMONAL A NIVEL CELULAR

En sntesis, las respuestas celulares pueden ser diversas y dependen cuando
menos de la clula diana, de la hormona que se uni al receptor, del complejo HR
formado, el segundo mensajero puesto en accin, las rutas de proteincinasas
activadas y la protena fosforilada que en ultima instancia es la que ejecuta la seal
qumica extracelular de la hormona en el interior de la clula final. Pueden
producirse cambios en las rutas del metabolismo intermediario de protenas,
carbohidratos y glcidos, procesos de divisin celular, cambios de la permeabilidad
de la membrana celular para facilitar o impedir el paso de determinadas
biomoleculas y estimulacin o inhibicin de la secrecin de hormonas.

Las hormonas esteroideas producidas en la corteza adrenal, las gnadas y el
adipocito y otras como la vitamina D
3
producida por el rin y las hormonas tiroideas
(tiroxina y triyodotironina) viajan unidas a protenas transportadoras, son poco
polares y tienen la capacidad de atravesar la membrana celular de las clulas diana
para unirse a receptores con localizacin subcelular a nivel de citosol o ncleo.
Estas hormonas ejecutan su accin a nivel celular a travs de la maquinaria gentica
de la clula y generalmente modifican la sntesis proteica. En este caso, los
receptores hormonales estn formados por un complejo proteico con un dominio de
unin para la hormona, otro para el DNA y dos regiones de localizacin nuclear que
facilitan el proceso de translocacin. Finalmente el complejo HR ejerce su accin a
travs de su unin a secuencias de DNA activando la transcripcin.

Existe consenso de que el receptor para mineralocorticoides y glucocorticoides se
encuentra en el citosol, a diferencia del resto donde la ubicacin nuclear est
asociada al DNA. Aunque el criterio ms extendido en el caso de las hormonas
tiroideas es que el receptor se encuentra en el ncleo, otros autores sin excluir lo
anterior tambin informan su presencia en el citosol y la membrana mitocondrial. De
forma similar a las hormonas proteicas, se requiere la unin de la hormona con el
correspondiente receptor dando lugar a la formacin del complejo HR para que se
ejecute la accin hormonal a nivel celular. Para algunos esteroides sexuales como
los estrogenos puede existir mas de una molcula de protena receptora. La unin
de la hormona con el receptor provoca un cambio de la conformacin que hace que
el complejo HR adquiera una alta afinidad por la cromatina nuclear. Lo anterior
facilita el traslado del complejo HR al ncleo, fenmeno que recibe el nombre de
translocacin. En el ncleo existen reas especificas de regulacin de la cromatina
donde se fija el complejo HR en una secuencia especifica del DNA que se denomina
elemento de respuesta a la hormona para dar lugar a la transcripcin o sntesis de
RNAm. El RNAm formado, posteriormente se traslada a los ribosomas donde tiene
lugar la sntesis de la protena que da la respuesta celular al mensaje qumico de la
hormona.

FIGURA MECANISMO DE ACCION DE LAS HORMONAS ESTEROIDEAS EN LA
CELULA FINAL

De hecho, puede existir una gran variedad de respuestas a nivel celular. Ello
depende de la hormona unida al receptor citosolico en el correspondiente elemento
de respuesta a la hormona en un punto especifico del genoma de la clula. La unin
del complejo HR puede inducir o suprimir la expresin de genes especficos, o bien
el complejo HR probablemente pueda unirse a sitios de regulacin que controlan
diferentes genes de la clula blanco. As tenemos por ejemplo que la aldosterona
induce la sntesis de una protena en el tubo contorneado distal y colector de la
nefrona que tiene la funcin de aumentar la permeabilidad para el sodio, mientras
que la vitamina D
3
a travs de otra protena influye en el transporte de calcio en el
hueso. Por otra parte, los glucocorticoides inducen la sntesis de enzimas y provocan
cambios de la permeabilidad a nivel celular que determinan cambios del
metabolismo basal. Resulta de inters la accin de los estrogenos en el tractus
reproductivo del ave al estimular la sntesis de ovoalbumina, en tanto que la misma
hormona estimula la sntesis de otras protenas en el hepatocito.

Control hipotalamico de la secrecion hipofisaria

Representa el extremo anterior del diencefalo. Se localiza por encima de la hipfisis
a la que se encuentra unida mediante el tallo hipotalamico hipofisario y se extiende
desde el cuerpo mamilar hasta el quiasma ptico. Est integrado por diferentes
reas y una constelacin de ncleos que dominan diversas funciones. Este rgano
regula el control de la actividad endocrina de la hipfisis y constituye el elemento
rector de funciones vegetativas tales como el mantenimiento de la temperatura
corporal, la conducta del apetito, la sed, el hambre, las reacciones defensivas,
diversos estados de animo como el temor y la clera y la conducta sexual entre
otros. Igualmente se ha observado que los cambios de electrolitos en sangre, as
como cambios trmicos acentuados producen actividad en diferentes partes del
hipotlamo. La estimulacin del hipotlamo anterior desencadena respuestas
parasimpaticas, mientras que la estimulacin de su parte posterior y reas laterales
da como resultado una respuesta simpatica caracterizada por aumento de la presin
arterial, midriasis, piloereccin y otros signos de descarga adrenergica difusa.
La funcin reguladora central del hipotlamo permite la existencia de una estrecha
relacin funcional entre el sistema nervioso central, el sistema nervioso vegetativo y
el sistema endocrino. Esta interaccin armnica del sistema nervioso y el sistema
endocrino regulan e integran los procesos fisiolgicos que permiten el
funcionamiento armnico del organismo animal como un todo en constante
intercambio con los estmulos que provienen del medio ambiente. De lo anterior se
desprende la afirmacin que el hipotlamo es un centro de convergencia de
mltiples informaciones que recibe del organismo las que emplea para controlar el
trabajo de la hipfisis.

FIGURA PAPEL REGULADOR DEL HIPOTALAMO EN EL CONTROL DEL
SISTEMA ENDOCRINO

En el hipotlamo estn localizados importantes centros reguladores de las funciones
endocrinas que intervienen en el control del metabolismo, el crecimiento, la
reproduccin, la produccin de leche y el equilibrio hidromineral mediado por su
interaccin funcional con la hipfisis y el sistema nervioso vegetativo. El hipotlamo
controla la mayor parte de las glndulas de secrecin interna del organismo animal a
travs de la hipofisis, exceptuando la glndula paratiroides y el pncreas. El control
ejercido por el hipotlamo para regular la produccin endocrina de la hipfisis no se
limita en modo alguno a la adenohipfisis, sino que tambin involucra al lbulo
posterior sobre el que ejercita un dominio diferente en virtud del tejido nervioso que
lo forma. Casi todas las secreciones de la adenohipfisis son controladas por
seales transmitidas desde el hipotlamo a travs del tallo hipofisiario. De hecho
cuando la hipfisis se extirpa de su posicin normal por debajo del hipotlamo y se
transplanta a otra parte del cuerpo la intensidad de sus secreciones hormonales cae
a un nivel extraordinariamente bajo.

El hipotlamo controla la actividad endocrina de la adenohipfisis mediante cinco
factores de liberacin (FL) o releasing factors (RF). Se denominan FL o RF a un
grupo de peptidos de bajo peso molecular sintetizados en diferentes reas del
hipotalamo que tienen la funcin de regular la produccin y secrecin hormonal de la
adenohipofisis. Estos FL son neurosecreciones producidas por neuronas que
poseen un alto grado de especializacin para la sntesis y descarga de estos
mensajeros qumicos. Estos factores de liberacin han sido adecuadamente
caracterizados tras haberse aislado y purificado. Actualmente existen preparados
comerciales de estos peptidos que estn formados por secuencias desde tres hasta
cincuenta o ms aminocidos. En general se acepta que estos factores de liberacin
e inhibicin son sintetizados en la zona de la eminencia media del hipotlamo o rea
hipofisiotropa que se caracteriza por la abundancia de terminaciones nerviosas en
proximidad con la red capilar a partir de la cual se originan los vasos porta que dan
lugar al sistema de vasos portal hipotalamico hipofisario. Las funciones fisiolgicas
de estas neurosecreciones son un claro ejemplo de la ausencia de barreras con la
definicin actual de las hormonas, de la actividad reguladora central del hipotlamo
sobre el resto de las glndulas de secrecin interna en su doble condicin de rgano
neuroendocrino y de la accin conjunta y armnica del sistema nervioso y endocrino
en la regulacin de las funciones corporales.

Estos son el factor de liberacin de la hormona del crecimiento (GHRF), el factor de
liberacin de la tirotropina (TRF), el factor de liberacin de la corticotropina (CRF),
factor de liberacin de las gonadotropinas (GnRH) y el factor de liberacion de la
prolactina (PRF). El rea paraventricular controla la sntesis de GHRF. El rea
preoptica situada inmediatamente por encima y detrs del quiasma ptico tiene a su
cargo la produccin de TRH, mientras que la porcin mas baja y posterior del
hipotlamo, incluyendo la eminencia media controla la sntesis de CRF. Finalmente
el hipotlamo anterior, el cuerpo mamilar y la porcin del rea preoptica tienen a su
cargo la secrecin de GnRH y por delante del cuerpo mamilar se encuentra el rea
encargada de producir el PRF.

FIGURA REAS HIPOTALMICAS DE SNTESIS DE LOS FACTORES DE
LIBERACIN

Los factores de liberacin mencionados alcanzan la adenohipfisis por la va
sangunea mediante el sistema portal hipotalamico hipofisario. All, estos factores de
liberacin controlan la produccin de cada una de las hormonas de la adenohipfisis.
Existen tantos factores de liberacin como hormonas se producen en la
adenohipfisis. Por otra parte, integran los complejos mecanismos de regulacin de
la secrecin hormonal de la adenohipofisis los factores de inhibicin hipotalamicos y
otras neurosecreciones con igual procedencia. En algunos casos los factores de
liberacion estimulan la sintesis y secrecion de mas de nua de las hormonas de la
adfenohipofisis. As tenemos por ejemplo que el GnRH estimula la descarga de FSH
y LH, la TRH gobierna la liberacin de TSH pero tambin de PRL, mientras que la
somatostatina (GHIF) puede inhibir la secrecin de GH y de TSH. Por otra parte, la
expresin de receptores para los factores de liberacin hipotalamicos en otras zonas
del sistema nervioso central permite afirmar que los mismos no solo son mensajeros
qumicos para las glndulas endocrinas, sino adems, pudieran ejercer un efecto
directo sobre el sistema nervioso.

La hipfisis es una glndula pequea situada sobre la base del crneo en la silla
turca del esfenoides. Se encuentra rodeada por un plexo vascular y est recubierta
por una prolongacin de la duramadre que forma un pequeo sculo que la protege.
Presenta un contorno oval, es aplanada dorsoventralmente y su ancho es
aproximadamente de dos centmetros. En el bovino la hipfisis es mas estrecha y
gruesa que en el equino, mientras que en los caninos es mas bien circular y de
pequeo tamao, siendo en la gallina una pequea masa con ubicacin semejante a
la de los mamferos. La hipfisis est unida dorsalmente al hipotlamo por un
pedculo corto que recibe el nombre de tallo hipofisiario o pituitario, de ah que la
glndula tambin se denomine pituitaria. Est constituida por tres lbulos, anterior,
medio y posterior, que presentan un grado diferente de desarrollo e importancia.
Existen diferencias en cuanto al origen embriologico de los lbulos que componen la
glandula. La adenohipfisis (pars distalis) o lbulo anterior (LAH) constituye el 75%
de la totalidad de la glndula y presenta una pared intermedia y una pared tubular
que rodea al infundbulo y las paredes distales. La irrigacin del LAH corre a cargo
de las arterias hipofisarias superiores que derivan de las carotidas internas y del
circulo de Willis. Una parte de estas arteriolas da lugar a una red de capilares en el
LAH, mientras que la otra origina la red capilar que irriga la eminencia media. Esta
ultima red capilar alcanza las pequeas venulas descendentes que rodean al tallo
hipofisario para alcanzar finalmente a los capilares del LAH. La interconexin
venosa integrada por los capilares del LAH y los de la eminencia media constituyen
el sistema portal hipotalamico hipofisario que tiene una decisiva importancia en la
regulacin funcional entre el hipotalamo y la adenohipfisis.

La neurohipfisis (pars nervosa) o lbulo posterior (LPH) es ms pequeo que el
anterior, se encuentra formado por tejido nervioso y se continua dorsalmente con el
infundbulo a travs del cual se produce el vinculo directo entre la hipofisis y el
hipotalamo. Por su parte, el infundbulo constituye una prolongacin fascicular que
tiene su origen en ncleos del hipotalamo. La irrigacin del LPH proviene de las
arterias hipofisarias inferiores que derivan de ramas de las carotidas internas. En
este lbulo los capilares tienen una menor distribucin al comparar con la
adenohipfisis. Finalmente, la sangre venosa procedente de ambos lbulos de la
hipfisis alcanza el seno coronario y fluye a los senos cavernosos vecinos. Entre
ambos lbulos hay una pequea zona formada por clulas agranulares con algunos
elementos basofilos similares a los del LAH, relativamente avascular denominada
pars intermedia o lbulo intermedio de la hipfisis que se caracteriza por ser
rudimentario y tiene importancia limitada en los mamferos.

Resulta de inters el diferente origen embriologico de los lbulos anterior y posterior
de la hipfisis pues ello determina las relaciones funcionales que se establecen entre
la hipfisis y el hipotlamo. La adenohipfisis se desarrolla a expensas de una
invaginacin emanada de la pared dorsal de la faringe primitiva llamada bolsa de
Rathke y tiene por tanto un origen ectodrmico. De esta forma es que las relaciones
anatomofuncionales que existen entre el hipotalamo y la adenohipfisis son de tipo
vascular a travs del sistema de vasos capilares portal hipotalamico hipofisario. A
diferencia de este lbulo, el LPH deriva del suelo del tercer ventrculo que se
prolonga en una formacin llamada infundbulo, parte del pednculo hipofisario que
esta directamente en comunicacin con el hipotlamo. El extremo inferior del
infundibulo se desarrolla constituyendo el propio lbulo nervioso y el tallo nervioso.
Este hecho establece una comunicacin nerviosa entre el hipotlamo y la hipfisis
posterior o neurohipfisis, formada por celulas nerviosas, a travs de los fascculos
supraoptico y paraventricular que se originan en los ncleos hipotalamicos de igual
nombre.

Las clulas que forman el parenquima de la adenohipfisis son tpicamente
glandulares, se disponen en cordones que se cruzan en contacto intimo con los
capilares sanguneos. De acuerdo con sus caractersticas tintoriales las celulas que
la forman se pueden dividir en cromofobas y cromofilas. Estas ultimas, a su vez,
atendiendo a la coloracin que adquieran los grnulos del citoplasma se dividen en
acidofilas y basofilas. La mayor proporcin le corresponde a las clulas cromofobas
que representan aproximadamente un 50%, seguido de las acidofilas tambin
denominadas clulas alfa con un 40%, en tanto que la menor distribucin es para las
clulas basofilas o beta con solo un 10% del total. Esta distribucin porcentual puede
sufrir cambios consecutivos a la castracin y la tiroidectoma. Desde el punto de
vista morfolgico, las clulas cromofobas se caracterizan por ser pequeas,
redondeadas o poligonales, mientras que las acidofilas son ms grandes y las
basofilas son aun mayores. Es controvertido el origen de los distintos tipos celulares
descritos. Para algunos autores, no son ms que formas evolutivas derivadas de una
sola clula madre comn, mientras que para otros corresponden diferentes lneas
celulares bien individualizadas.

Las hormonas de la adenohipfisis, en total seis, se denominan hormona
adrecorticotropa (ACTH), hormona estimulante del tiroides (TSH), hormona
foliculoestimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), la prolactina (PRL) y hormona
del crecimiento (GH). De ellas, solo es de accin general o sistemica la hormona del
crecimiento (GH) en virtud de su amplio espectro de rganos diana en la economa
animal. Otra hormona, de vital importancia en los mamferos, es la prolactina (PRL),
que se distingue por su papel protagnico en la produccin de leche. El resto de las
hormonas tiene accin trofica por actuar sobre otra glndula endocrina donde
regulan la produccin hormonal o ejercen otros efectos. La hormona estimulante del
tiroides (TSH) regula el metabolismo, la sntesis, almacenamiento y descarga de
hormonas del tiroides. La produccin hormonal de la adenohipfisis comprende un
total de seis diferentes hormonas que describiremos a continuacin. De ellas, solo
es de accin general o sistemica la hormona del crecimiento (GH) en virtud de su
amplio espectro de rganos diana en la economa animal. Otra hormona, de vital
importancia en los mamferos, es la prolactina (PRL), que se distingue por su papel
protagnico en la produccin de leche. El resto de las hormonas tiene accin trofica
por actuar sobre otra glndula endocrina donde regulan la produccin hormonal o
ejercen otros efectos. La hormona estimulante del tiroides (TSH) regula el
metabolismo, la sntesis, almacenamiento y descarga de hormonas del tiroides. La
hormona adrenocorticotropa (ACTH) regula la produccin hormonal de la corteza de
la glndula adrenal, mientras que las gonadotropinas representadas por la hormona
estimulante de los folculos (FSH) y la hormona luteinizante (LH) tienen importantes
funciones sobre el desarrollo, mantenimiento y control de las gnadas, en ambos
sexos, garantizando as la actividad reproductiva y en consecuencia la perpetuacin
de la especie.

Hormona del crecimiento (GH)

La hormona del crecimiento (growth hormone) o GH sintetizada en las clulas
acidofilas es una hormona proteica de accin general con una amplia distribucin de
receptores pues tiene como rgano blanco todos los tejidos susceptibles de crecer.
En ello estriba una de las diferencias principales que la distinguen del resto de las
hormonas producidas en esta glndula que ejercen sus efectos regulando otras
glndulas de secrecin interna. Tambin recibe el nombre de hormona somatotropa
(STH), aunque esta denominacin en los ltimos aos ha cado en desuso.
Constituye una hormona de gran importancia para la activacin y regulacin del
crecimiento. Bajo su accin se produce incremento del numero de mitosis con
aumento del desarrollo celular. La GH est formada por una cadena sencilla de 190
aminocidos, posee una vida media que oscila entre 15 y 30 minutos, tiene
especificidad de especie y circula en forma libre en los lquidos corporales.
Actualmente se conoce que ejerce su accin al promover en el hgado y otros tejidos
la sntesis de un grupo de peptidos GH dependientes designados como
somatomedinas con accin de crecimiento entre los cuales se destacan el factor de
crecimiento similar a la insulina de tipo I (FCSI I) y de tipo II (FCSI II), el factor de
crecimiento epidrmico, el factor de crecimiento del nervio, el factor de crecimiento
de los fibroblastos y el factor de crecimiento ovrico. La denominacin de factor de
crecimiento similar a la insulina viene dada por la gran similitud estructural de estos
peptidos con la molcula de proinsulina. Los FCSI a diferencia de la insulina viajan
en sangre unidos a protenas transportadoras lo que al parecer se relaciona con la
prolongacin de la vida media de estos peptidos.

Muchas de las acciones anabolicas y mitognicas de la GH estn mediadas por esta
familia de peptidos. Sus efectos en el rgano blanco al promover la entrada de
aminocidos a las clulas y la sntesis proteica se relacionan con el DNA y RNA.
Reviste gran importancia dentro la propia sntesis proteica, pero en particular la de
nucleoprotenas por la amplia gama de acciones que las mismas desempean en la
regulacin de diversos procesos. Las principales acciones metablicas de esta
familia de peptidos son la hiperglicemia por antagonismo con la insulina, el
catabolismo de los trigliceridos en el adipocito con el consiguiente aumento de los
cidos grasos libres y el incremento del anabolismo proteico. La GH tiene una
actividad favorecedora del crecimiento de los huesos al mejorar el uso del calcio y
del fsforo. Por otra parte, la accin de la GH y de las somatomedinas para lograr un
adecuado crecimiento requiere de otras hormonas como la insulina, la tiroxina y la
triyodotironina.

La biosntesis y liberacin de la GH est gobernada por un conjunto de acciones
hormonales a partir del factor de liberacin o GHRF (peptido formado por 40 a 44
aminoacidos ) y el factor de inhibicin denominado somatostatina, pequeo peptido
formado por 14 aminoacidos (GHIF), el peptido ghrelin, las hormonas tiroideas y los
glucocorticoides. El peptido ghrelin se ha encontrado en el segmento
gastrointestinal, hipotlamo, corazn pulmn y tejido adiposo. Su hallazgo y
purificacin permiti conocer que el mismo facilita la liberacin de GHRH y por
consiguiente tambin de GH. La GHRH y la somatomedina son neurosecreciones de
estructura peptidica producidas a nivel de la eminencia media y alcanzan el sistema
portal en su trayecto hacia la adenohipfisis. El GHRH y el GHIF son secretadas en
forma de pulsos independientes para interactuar despus de conjunto con las otras
hormonas mencionadas y generar los pulsos de secrecin de GH.

Resulta de inters la participacin directa del FCSI I en la retroalimentacion negativa
a nivel de hipotlamo, e hipfisis para reprimir la descarga de GH al estimular la
liberacin de GHIF. Se ha informado la presencia de receptores en la hipfisis para
este factor de crecimiento lo que ratifica su importancia en la regulacin de la
secrecin de la GH. El GHRH induce selectivamente los pulsos y la frecuencia de la
liberacin de GH sin acciones de este tipo sobre otras hormonas de la
adenohipfisis como puede ocurrir segn veremos mas adelante.

Otras formas de regulacin son a partir de la accin de la glucosa al inhibir la
secrecin hormonal, el ayuno, el ritmo circadiano que se caracteriza por un pico en
las primeras horas del sueo en el caso del hombre, el ejercicio, la madurez del
desarrollo somtico y la edad. En general en los vertebrados superiores la GH
presenta una dinmica de secrecin que se caracteriza por niveles detectables en el
feto desde la gestacin temprana que se incrementan para dar lugar al crecimiento
que ocurre al final del periodo donde el feto prcticamente triplica su tamao como
ocurre en el ganado bovino. Posteriormente, durante la etapa prepuberal los niveles
se mantienen bajos para incrementarse en el periodo puberal. Una vez concluido el
desarrollo corporal los niveles se mantienen bajos durante el resto de la vida.

FIGURA RESUMEN DE LA REGULACION DE LA SECRECION DE GH

Gonadotropinas: hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante
(LH.

Las gonadotropinas FSH y LH reciben este nombre por su accin trofica sobre la
gnada femenina. Sin embargo, es un hecho conocido que tambin actan sobre la
gnada masculina. Resulta probable que esta denominacin mas frecuente resulte
de que se conocieran sus acciones primero en la hembra. No obstante, la LH tiene
una segunda denominacin que si resulta mas apropiada para el macho donde se
designa como hormona estimulante de las clulas intersticiales (ICSH).El gobierno
de la secrecin de gonadotropinas hipofisarias en la zona basofila de la
adenohipofisis se produce bajo el control de un factor de liberacin comn para
ambas gonadotropinas y se denomina factor de liberacin gonadotropico (GnRH).
Estructuralmente la FSH y la LH son de naturaleza glucoproteica y se encuentran
formadas por una fraccin que es comn y una fraccin que es la que le da la
especificidad. Estas fracciones presentan variaciones de una especie a otra en la
secuencia y cantidad de aminoacidos que la integran. En la FSH el grupo prostetico
contiene cido silico y hasta cuatro unidades de heteropolisacaridos que estn
unidos equitativamente a las fracciones que forman la hormona. Aunque la
informacin disponible sobre la composicin de la FSH es mas bien limitada, se
conoce que la FSH ovina presenta una elevada actividad biolgica.

La LH presenta una mayor proporcin de polisacaridos con respecto a la FSH. Se ha
sealado que la elevada actividad biolgica de la LH equina pudiera estar en
relacin con la mayor presencia de cido silico. La vida media de la LH equina
administrada a la rata tiene una duracin de 4,5 horas. Sin embargo, es de solo 15
minutos en el ovino. Por su parte las subunidades y de la LH presentan segn la
especie de 86 a 96 y de 115 a 119 residuos aminoacidicos respectivamente. La
interaccin armnica y en forma pulsatil de la secrecin de la FSH y la LH junto a las
hormonas sexuales da como resultado el establecimiento de la pubertad y el
mantenimiento funcional de los ovarios y los testculos en los animales y el hombre.
En la hembra, la LH tiene una accin sinrgica con la FSH que esta dada por
culminar el desarrollo del folculo antral y por tener a cargo la iniciacin del ciclo de
eventos que desencadenan la ovulacin. En todas las especies de animales
domsticos se observa un pico preovulatorio de LH que claramnente vincula a esta
gonadotropina con dicho acontecimiento. Las evidencias experimentales de la
accin sinrgica de la FSH y la LH en la coneja con un desarrollo optimo del proceso
de la ovulacin no dejan dudas al respecto.

Por otra parte, la LH promueve en el folculo ovulado el proceso de luteinizacion. Las
otras acciones de la LH y la FSH se vinculan con la produccin de los esteroides
ovricos en la cual acta primero la LH a nivel de la teca interna del folculo y
despus la FSH a nivel de la granulosa. En el macho, la accin de la LH est dirigida
a promover y controlar la esteroidogenesis al actuar sobre las clulas intersticiales
de los tubulos seminiferos tambin llamadas clulas de Leydig. Por esta razn la LH
en el macho tambin se denomina ICSH. En la hembra, la FSH como lo indica su
nombre promueve el desarrollo folicular a partir de la poblacin de folculos en
crecimiento de la superficie ovarica. Existe una considerable evidencia experimental
que sustenta esta afirmacin. Algunos estudios sealan que la accin de la FSH
sobre el ovario, entre otras, est dirigida hacia la maduracin de las clulas de la
granulosa para garantizar la receptividad de estas al efecto de la LH.

En el macho, las acciones de la FSH tienen expresin como rgano diana en las
clulas de Sertoli de los tubulos seminiferos. Bajo el estimulo de la FSH se produce
el desarrollo de las distintas fases que comprende la espermatogenesis.

Prolactina (PRL)

La principal accin de la prolactina (PRL) es dirigir el proceso de la produccin de
leche en la glndula mamaria y promover una serie de acciones encaminadas a
desarrollar la conducta maternal en los mamferos. Su sntesis tiene lugar en las
clulas acidofilas con actividad lactotrofica de la adenohipofisis. Hasta el momento
no se han informado cambios ontogenicos del numero de celulas lactotropicas en la
adenohipofisis. Sin embargo, la literatura especializada refiere la presentacin de
hiperplasia de las celulas lactotropicas durante la gestacin y la lactancia. Lo anterior
es expresin de los ajustes fisiolgicos que se producen en el organismo animal en
estos casos.

La PRL est constituida por una cadena de 199 aminocidos con tres puentes
disulfuro y una vida media aproximada de 15 minutos. Presenta gran similitud
estructural con la hormona lactogeno placentaria y la GH. Esta debe ser la razn por
la que la GH posee una fuerte accin lactogenica, mientras que la PRL presenta
cierta actividad anloga con la GH que se expresa en una accin somatotropica con
retencin de nitrgeno e hiperglicemia. La PRL circula en sangre en su forma
monomerica y polimerica, siendo la primera biolgicamente mas activa. La accin
lactotropica de la PRL se estudia en detalle en el contexto del tema correspondiente
a la fisiologa de la glndula mamaria. No obstante, sucintamente, podemos sealar
que para que la PRL logre expresar su mxima capacidad lactogenica, requiere del
concurso de otras hormonas de accin general como los corticoides, la insulina y el
FCSII. Este pool hormonal permite la ocurrencia de los cambios que acontecen en la
glndula mamaria en produccin, expresados mediante el desvo de los
aminocidos, la sntesis de caseina, lactosa y lactoalbumina en respuesta a la
diferente particin de nutrientes en esta etapa.

El receptor de la PRL en la glndula mamaria mamario es de naturaleza
glucoprotena con una sola cadena que puede presentar una forma 291 aminocidos
y otra con 592. Existen evidencias de que la disponibilidad de sitios de unin con la
PRL a nivel de la glndula mamaria da la posibilidad del "up regulation" dependiente
de los cambios de los niveles basales de PRL y progesterona. Por otro lado, gracias
a la similitud estructural de la PRL con la GH y el lactgeno placentario estas
hormonas podran compartir el receptor correspondiente a la PRL.

Resulta de inters la produccin extrahipofisaria de PRL y la expresin del RNAm
correspondiente informada en las clulas epiteliales de la glndula mamaria de la
rata lactante lo que le confiere una accin paracrina a la hormona y cierto grado de
independencia a la glndula mamaria en dicho proceso. Por otra parte, la PRL tiene
accin luteotropica en la rata y una variedad de otros efectos que fueron expuestos
anteriormente a manera de ejemplo de como el mismo mensajero qumico poda
actuar de forma diferente segn la especie.

La PRL adems interviene en el desarrollo mamario, tiene acciones en la esfera de
la reproduccin y sobre el metabolismo. Si bien es cierto, que no resulta
imprescindible para el desarrollo mamario puberal donde ms bien son los
esteroides y la GH mediada por el FCSI I las hormonas de mayor importancia, la
PRL tambin participa en el desarrollo alveolar. La relacin funcional de la PRL con
la glndula mamaria y los cambios que se producen en esta hacia el final de la
gestacin deben ser la causa del incremento de las clulas lactotopicas de la
hipofisis, del aumento consecutivo de la concentracin plasmatica de la hormona, de
los cambios de la amplitud y la frecuencia de sus pulsos de secrecin, del aumento
de la poblacin de receptores hormonales y de su sensibilidad en la mama al final de
la gestacin, durante el periodo de transicin gestacin lactancia y en el
mantenimiento de la produccin de leche.

En un estudio conducido en nuestras condiciones en hembras de la raza Holstein
entre segunda y tercera lactacin se encontr una influencia combinada de la PRL y
los estrogenos totales sobre el crecimiento mamario, relacin entre los niveles de
iguales hormonas antes del parto con la produccin lctea posterior al mismo y con
el peso del ternero al nacer. Llama la atencin que los receptores para la PRL
tengan expresin en otros tejidos como el intestino, la epidermis, los islotes de
Langerhans, el pulmn, miocadio, cerebro y linfocitos. Esto abre nuevas
interrogantes en los papeles fisiolgicos de la hormona en los tejidos extra
mamarios.

Recientemente existen evidencias experimentales que permiten afirmar que la PRL
es una hormona inmunomoduladora por actuar como un factor de crecimiento para
los linfocitos y estimular la respuesta inmune.

La regulacin de la secrecin de PRL se produce a partir de la accin del factor de
liberacin (PRF) y de inhibicin (PIF). Este ultimo fue aislado y purificado por primera
vez en la rata y su ausencia permite que se produzcan los pulsos de PRL. Con
mucho, actualmente se le concede la mayor importancia a la dopamina en la
inhibicin de la descarga de PRL. La dopamina se produce en diferentes partes del
sistema nervioso que incluyen entre otros el sistema limbico, la neocorteza y el
hipotlamo. En el hipotlamo estn presentes dos conjuntos de neuronas
productoras de dopamina que forman el sistema tuberoinfundibular y el sistema
tuberohipofisario que respectivamente se proyectan hacia la eminencia media y a los
lbulos intermedio y posterior de la hipofisis. De esta forma, la dopamina producida
en las terminaciones nerviosas de estos sistemas hipotalamicos alcanzan el sistema
portal hipotalamico hipofisario para inhibir la sntesis y descarga de PRL al unirse al
receptor de las clulas lactotroficas de la hipofisis. Otros estmulos que modulan la
descarga de PRL a travs del PIF son los estrogenos. Los estrogenos inhiben al PIF
al mismo tiempo que estimulan directamente a las clulas lactrotropicas para
producir PRL. Ello pudiera parecer paradjico puesto que hasta tanto no caen los
niveles de estrogenos una vez que se elimina la placenta, no se inicia la lactacin.
Ello se debe a que la accin de los estrogenos consiste en bloquear la accin
lactogenica de la PRL en la glndula mamaria. Otro estimulo de importancia
trascendental es la propia succin del pezn. La gran cantidad de receptores
presentes en la glndula mamaria pero sobre todo en la regin del pezn
desencadena una descarga de PRL que segn se plantea es responsable del inicio
y mantenimiento de la lactancia. Por otra parte, la TRH y el factor de crecimiento
epidrmico (FCE) estimulan la sntesis y liberacin de PRL, mientras que el
polipeptido intestinal vasoactivo (VIP) tambin producido en el hipotlamo estimula
la sntesis hormonal. Con relacin a los cambios circadianos de la PRL se afirma
que se observan niveles mas elevados en las horas de la madrugada para
descender durante la maana hasta el medioda. Estas diferencias tienen
importancia biolgica en la regulacin de las funciones orgnicas pero como es de
suponer estn sujetas a variaciones que dependen de la especie y el estado
fisiolgico.

FIGURA RESUMEN DE LAS ACCIONES QUE REGULAN LA SECRECION DE
PROLACTINA

Hormona estimulante del tiroides (TSH)

La TSH (thyroid stimulating hormone) es una glucoproteina producida por las clulas
basofilas de la adenohipfisis bajo el gobierno del factor de liberacin hipotalamico
TRH, tripeptido sintetizado en la zona comprendida entre los ncleos supraoptico y
paraventricular. Aunque la TRH regula primariamente la secrecin de TSH, otros
factores como el fro, la elevacin de la temperatura ambiente, el estrs y por
supuesto, el propio incremento de los niveles circulantes de hormonas tiroideas y los
cambios del metabolismo perifrico de estas influyen sobre la secrecion de la TSH.
La molcula de TSH est formada por dos subunidades ( y ), presenta alrededor
de 210 residuos aminoacidicos y forman parte del grupo prostetico diferentes
hexosas. Cada una de las fracciones o subunidades constituye una cadena
precursora que una vez formada se unen covalentemente. La subunidad es
comn para las otras hormonas glucoproteicas de la adenohipfisis, a saber,
hormona estimulante del folculo (FSH) y hormona luteinizante (LH), en tanto que la
especificidad de accin est dada por la subunidad . Existen algunas diferencias
interespecies para la TSH y se ha informado que la hormona posee una vida media
de aproximadamente una hora y es metabolizada principalmente por el rin y en
menor cuanta por el hgado.

En los animales se ha informado la existencia de un ritmo circadiano que tiene como
fuentes de variacin al menos, la poca del ao, la especie, y el estado fisiolgico.
Incluso se producen cambios del perfil de secrecin de la TSH a medida que avanza
la gestacin segn se reporta en la yegua. Estas diferencias no permiten establecer
en los animales domsticos un ritmo circadiano semejante, a diferencia del hombre
donde tiene lugar un incremento a partir de las horas de la noche con un pico a la
medianoche y valores ms bajos durante el da. La TSH gobierna todo metabolismo
de la glndula tiroidea que est situada por debajo de la laringe, a ambos lados de la
traquea y posee dos lbulos laterales de color pardo rojizo oscuro unidos por un
istmo estrecho con una rica vascularizacin. Su posicin aproximada est en el
ngulo de unin de las venas yugular y maxilar externa. La cara superficial es
convexa y est cubierta por el ngulo cervical de la glndula partida mientras que la
cara profunda se adapta a la trquea. Su origen en los mamferos es a partir de una
evaginacin de la faringe y al final del tercer mes en el feto adquiere localizacin
adulta y funcional. La unidad funcional es el folculo (acini) rodeado por una
monocapa de clulas epiteliales que contiene en su interior el coloide formado por
tiroglobulina cuya cantidad y tincin vara dependiendo de su estado funcional segn
se ha podido comprobar en diferentes especies de aves y mamferos.

FIGURA UNIDAD FUNCIONAL DEL TIROIDES. EL FOLICULO TIROIDEO

Los folculos grandes con abundante coloide y con las clulas epiteliales que lo
delimitan aplanadas es expresin de inactividad glandular. Por el contrario, cuando
las clulas que delimitan el folculo tienen aspecto cuboideo con el borde interno
festoneado, el folculo es pequeo, el coloide escaso y se observan lagunas de
resorcion, se confirma la existencia de actividad glandular. Cada folculo est
rodeado por una red capilar sangunea y linftica que no penetra en su interior y
existe una integridad funcional interfolicular a partir de la accin de un gen que
adems regula su crecimiento y diferenciacin. La sntesis hormonal de T
4
y T
3
est
regulada por la TSH a nivel del foliculo tiroideo y para ello se requiere de la
captacin del yodo mediante un mecanismo de transporte activo, la sntesis de la
tiroglobulina, la transformacin de iodotirosinas en iodotironinas y su condensacin.
La TSH tambin regula la otra parte del proceso que consiste en el almacenamiento
y liberacin de las hormonas de la tiroglobulina en el foliculo La sntesis hormonal de
T
4
y T
3
est regulada por la TSH a nivel del foliculo tiroideo y para ello se requiere
de la captacin del yodo mediante un mecanismo de transporte activo, la sntesis de
la tiroglobulina, la transformacin de iodotirosinas en iodotironinas y su
condensacin. Como quiera que el yodo se encuentra formando parte de la
estructura quimica de las hormonas tiroideas, pasamos inicialmente a describir el
metabolismo del yodo para despus abordar la biosintesis hormonal.

El yodo representa un microelemento (100 ppm con respecto al peso vivo) esencial
en la biosntesis de hormonas tiroideas y su deficiencia en la hembra bovina
ocasiona bajos porcentajes de gestacin, aumento de la retencin placentaria,
mortalidad embrionaria y alteraciones del ciclo estral. Su principal fuente de ingreso
en el bovino es a travs de los pastos cuyo contenido puede variar dependiendo de
la planta, poca del ao, nivel de fertilizacin y caractersticas de los suelos, ya que
niveles altos de nitrgeno o potasio y el pH alcalino dificultan su absorcin. Otros
factores que interfieren su utilizacin son el nivel de protenas o la presencia de
bocigenos en la dieta. En los rumiantes este elemento es secretado en el intestino
delgado por delante del sitio de absorcin permitiendo una elevada eficiencia
mediante reciclaje con incremento en los picos de requerimiento durante el
crecimiento postnatal, final de la gestacin y lactancia. Los requerimientos de yodo
dependen de la categora, siendo necesario para el mantenimiento niveles inferiores
(0,4 - 0,6 mg) a los reportados para el crecimiento (0,5 - 0,8 mg) y la lactancia (1
mg). El nivel crtico estimado en vacas lactantes es de 300 g/da.

De acuerdo con los estudios realizados por diversos autores, se considera que en el
bovino bajo explotacin en el trpico latinoamericano y caribeo este microelemento
es deficiente en la mayora de los pases del rea. Su deficiencia clnica se
caracteriza por presentacin de aborto y bocio confirmado por la determinacin en
muestras de leche y orina con niveles inferiores a 20 nmol/L y valores por debajo de
0,7 y 15 nmol/L de triyodotironina (T
3
) y tiroxina (T
4
) respectivamente. Su
administracin se recomienda para toda hembra gestante en zonas bocigenas,
teniendo en cuenta que para fuentes inorgnicas (yoduro potsico o sdico) se
emplee el producto estabilizado ya que de lo contrario se sublima al contacto con el
aire. Esta problemtica ha sido mejor estudiada en el hombre donde los datos de su
excrecin urinaria en recin nacidos, adolescentes, adultos y contenido en la leche
materna indican la prevalencia de bocio que alcanza en algunas regiones un 61%
donde la administracin de yoduro de potasio requiere de un estricto control. Los
resultados adversos de la carencia yodo, su impacto sobre el tiroides y el
metabolismo de las hormonas tiroideas requiere estudios posteriores que permitan
realizar formulaciones que ofrezcan recomendaciones ms precisas para la
suplementacin en nuestros animales domsticos.

El yodo que ingresa en la dieta se absorbe en el intestino delgado a lo que antecede
su reduccin a yoduro, proceso que se produce con intensidad en este mismo
segmento intestinal. El yoduro una vez absorbido se encuentra en la sangre en
forma libre o unido a protenas y se distribuye no solo en los lquidos corporales y el
tiroides, sino tambin puede encontrarse en eritrocitos, osteocitos y otros tejidos. La
principal va de eliminacin del yodo es el rin, aunque tambin se elimina a travs
de la bilis en las heces fecales, en la leche y en menor cantidad por las glndulas
salivares, el estomago, el sudor y el aire espirado. Se ha informado que el
comportamiento del acalaramiento plasmatico de yoduro es en cierta forma similar al
de la inulina aunque a una escala ligeramente inferior. En el hipotiroiddismo el
aclaramiento est reducido y es normal o est aumentado en el hipertiroidismo. Por
otra parte, en algunas especies como la rata el aclaramiento para los yoduros
disminuye cuando est aumentada la eliminacin de cloruros y no existen evidencias
de que ocurra secrecin tubular. Por ser la orina la va principal de eliminacin del
yodo, su determinacin permite una estimacin directa de su ingestin cuando se
sospecha una deficiencia en la dieta. En los mamferos, la glndula mamaria en
actividad se suma a las vas de eliminacin mencionadas por lo que se debe tener
en cuenta que en estas condiciones se incrementan los requerimientos de yodo. En
nuestro pas, se encontraron niveles bajos de yodo total en leche de vacas inferiores
al lmite carencial (25l/L), lo que puede estar en relacin con un aporte inadecuado
del mismo en la dieta y repercutir sobre los niveles encontrados de hormonas
tiroideas al final de la gestacin donde son mayores los requerimientos.

Por otra parte aunque el yodo eliminado por las glndulas salivares y el estmago
representan una cantidad exigua, se recupera al ser vertido al sistema digestivo
mucho antes de su sitio de absorcin. Otras vas de eliminacin en muy pequeas
cantidades son el sudor y aire espirado. Finalmente, el propio yodo contenido en las
hormonas tiroideas despus que son metabolizadas por el hgado, alcanza la
circulacin entero heptica y es resorbido del intestino delgado, o bien la
monodesyodacin perifrica de la tiroxina a triyodotironina en otros tejidos permiten
la reutilizacion del este microelemento para la neosintesis hormonal en la glndula.

La biosntesis de hormonas tiroideas resulta un fenmeno secuencial y altamente
complejo que se encuentra en su totalidad bajo el gobierno de la hormona TSH de la
adenohipfisis que alcanza el tiroides por medio de la circulacion. Las acciones de la
TSH sobre la glndula estn ligadas a la adenil ciclasa que amplifica la produccin
de adenil monofosfato cclico (AMPc) como segundo mensajero que junto al sistema
de fosfolipidos estimula los pasos posteriores que dan lugar a la biosntesis y
liberacin hormonal. La TSH produce en el tiroides cambios de la permeabilidad de
la membrana del tirocito que facilitan la entrada del yodo y los aminocidos, la
activacin de enzimas que permiten la sntesis de la tiroglobulina, la organificacion el
yodo, la condensacion de los residuos de tirosina y la liberacin de las hormonas.
Recientemente se demostr que la TSH incrementa el nivel de protenas y la
captacin del yodo bajo el gobierno del factor de crecimiento Beta
1
(TGF) que ejerce
una accin autocrina o paracrina que modula la sntesis hormonal al influir sobre la
actividad del sistema de transporte-RNAm. Para su mejor comprensin dividimos la
biosntesis de hormonas tiroideas en tres etapas principales que a continuacin
pasamos a describir.

a)Captacin de yoduro por el tiroides. El tiroides capta aproximadamente un 20%
del yoduro circulante de la sangre contra gradiente de concentracin. Su transporte
al interior de la glndula representa el paso principal y limitante en la sntesis
hormonal catalizado por un sistema transportador donde participa el sodio. Las
acciones de la TSH en la glndula estn mediadas mediante una cascada de
acciones muy complejas del AMPc. La TSH es capaz de modificar el riego
sanguneo de la glndula, siendo la concentracin intratiroidea de yodo
inversamente proporcional con ello. Bajo la accin de la TSH se produce una
estimulacin rpida y transitoria del flujo de yoduro al interior de la clula epitelial, lo
cual pudiera estar en relacin con el incremento de la permeabilidad de la
membrana, seguido del flujo que a continuacin tiene lugar de la clula hacia el
lumen.

FIGURA METABOLISMO Y CAPTACION DE YODO PARA LA SINTESIS
HORMONAL

Ello contribuye a que se incremente la concentracin de yoduro en el sitio de la
organificacion. El yoduro se oxida a yodo y es entonces que se produce la yodacion
de los radicales de tirosina de la tiroglobulina. Se estima que del pool de yodo
intratiroideo se encuentra unido a la tiroglobulina del 90 al 95%. El yoduro captado al
interior de la glndula permanece poco tiempo libre y la dinmica de su transporte
esta en relacin con la propia sntesis hormonal. Por otra parte, existen iones que se
oponen por inhibicin competitiva a la captacin del yodo que en orden de
importancia son los cloratos (ClO
4
-
), tiocianatos (SCN
-
) y nitratos (NO
2
-
). Estos iones
y otras sustancias que bloquean la captacin del yodo o su unin a la tiroglobulina
son denominados bociogenos.

b)Sntesis de tiroglobulina. La TSH promueve la entrada de aminocidos a la
clula folicular tiroidea para la sntesis de la tiroglobulina. La composicin de la
tiroglobulina es muy similar en los mamferos. Contiene mayormente gran cantidad
(20%) de aminocidos cidos (asprtico y glutmico), prolina y leucina (7,5%) y
escasa proporcin de histidina y metionina (1%). Contiene una elevada cantidad de
residuos de tirosina que se encuentran dispuestos de forma tal que facilitan su
yodacion. Existen alrededor de 5124 residuos de aminocidos por mol con un peso
molecular estimado de 685,000 y posee un punto isoelectrico a ph de 4,5. La
sntesis proteica se produce a nivel de los ribosomas y por tratarse de una
glucoproteina, posteriormente se traslada a aparato de Golgi donde se aade la
fraccin prostetica de naturaleza glucidica que representa alrededor del 4% de su
composicin. El transito de la tiroglobulina formada se produce hacia el coloide
mediante exocitosis. En la parte exterior de la membrana celular tiene lugar la
yodacion de los residuos de tirosina de la tiroglobulina por la accin de una
peroxidasa de membrana o tiroperoxidasa que emplea como sustrato el perxido de
hidrogeno (H
2
O
2
). El proceso usualmente se denomina organificacion del yodo para
subrayar el hecho de su unin a la protena.

A partir de aqu se produce la yodacion de los residuos de tirosina de la tiroglobulina
dando lugar a la formacin de metabolitos intermedios que carecen de accion
hormonal. El primero en formarse es la monoyodotirosina (MIT). Esta sufre una
segunda yodacion que origina entonces la diyotirosina (DIT). Posteriormente ocurre
la condensacin de un mol de MIT y uno de DIT dando lugar a la triyodotironina
(3,5,3' triyodotironina), mientras que cuando se condensan 2 moles de DIT se
obtiene la tiroxina (3,5,3',5' tetrayodotironina). En ambos casos como resultado de la
condensacin se obtiene adems un mol de alanina. El proceso se encuentra
catalizado por la misma peroxidasa que participa en la oxidacin del yodo y su unin
a la tiroglobulina. La TSH estimula la condensacin de los metabolitos intermedios
que finalmente dan lugar a la formacin de ambas hormonas en tanto que otras
sustancias como el tiouracilo, los tiocianatos, la resorcina, el glutation y el cido
ascorbico la inhiben.

FIGURA CONDENSACION DE MIT Y DIT PARA OBTENER TRIYODOTIRONINA Y
TIROXINA

c) Almacenamiento, liberacin, transporte y neosintesis hormonal. Una vez
formadas las hormonas se almacenan en el coloide unidas a la tiroglobulina. La
liberacin de T
3
y T
4
presupone entonces el paso de una pequea fraccin de
coloide que migra hacia la clula por una endocitosis. La fraccin tiroglobulina una
vez en el tirocito es englobada formando una vescula en cuyo interior ocurre la
pinocitosis que por accin enzimatica deja libre MIT, DIT, T
3
y T
4
. La salida de T
3
y
T
4
del interior de la clula tiene lugar por exocitosis. Como quiera que durante el
proceso de escisin de la tiroglobulina para la liberacin de T
3
y T
4
quedan libres los
precursores MIT y DIT, en forma paralela se desencadena a partir de estos la
neosintesis hormonal tal y como se describi anteriormente. En condiciones
normales no salen de la glndula tiroglobulina, MIT o DIT. El proceso de liberacin
est controlado por la hormona TSH a travs de una cadena de reacciones que tiene
como segundo mensajero al AMPc. La produccin hormonal de la glndula despus
de este complejo proceso de sntesis hormonal da como resultado la tiroxina (99%) y
la triyodotironina que slo representa el 1% de la produccin glandular

FIGURA REPRESENTACION DE LAS ETAPAS DE SNTESIS DE LAS
HORMONAS TIROIDEAS

Al abandonar el folculo tiroideo por exocitosis, las hormonas viajan unidas (99,97%)
en grado variable a protenas sricas denominadas globulina transportadora de
tiroxina, (TBG) prealbmina transportadora de tiroxina (TBPA) y la albmina. Ello
determina que al cuantificar el contenido de yodo en un precipitado de protenas
sricas, indirectamente se mide el yodo hormonal. El 70% de T
4
y 80% de T
3
son
transportadas por la TBG, 20% y 10% en igual orden por la TBPA y entre un 10 y
15% unidas indistintamente a la albmina en equilibrio con la forma libre que
representa un 0,03% y 0,3% respectivamente.

Las hormonas tiroideas son de accin general con receptores nucleares
identificados en una gran variedad de tejidos. La entrada en las clulas diana se
produce por transporte facilitado para ejercer su actividad a travs de la maquinaria
gentica de la clula con el mismo esquema de accin que los esteroides. El
receptor nuclear es una protena acdica cuya localizacin no depende de la
presencia hormonal. El complejo hormona receptor interacciona con el DNA para
estimular o inhibir la transcripcin de RNAm dando lugar a cambios en la sntesis de
protenas especficas en los diferentes tejidos. Sus acciones a nivel de la membrana
celular, mitocondrias, ribosomas y ncleo se relacionan con el transporte de
aminocidos y electrolitos, mientras que en otros casos promueven la sntesis y
activacin de enzimas y protenas.

Existen diferencias a favor de la T
3
que presenta una mayor actividad metablica,
labilidad del enlace por las protenas transportadoras y unin a los receptores
nucleares al comparar con la T
4
. Al parecer, esto guarda relacin con la vida media
de esta ltima (6 7 das) con respecto a la T
3
(1 2 das). Estas diferencias
determinan que la T
4
sea considerada como una prohormona que representa una
reserva circulante de T
3
. Dada la pequea fraccin de T
3
circulante producida en la
glndula, un elevado porcentaje (80%) corresponde a la desyodacin perifrica de
T
4
fundamentalmente en el hgado, rin, msculo, hipfisis fibroblastos y leucocitos.
El metabolismo perifrico de estas hormonas juega un papel importante sobre el
metabolismo basal, la regulacin del eje hipotlamo hipfisis tiroides (HHT) y las
funciones corporales a travs de las enzimas 5deiodinasa (5D) y 5 deiodinasa
(5D), dando lugar a T
3
T
3
reversa (rT
3
) respectivamente. Esta ltima sin actividad
biolgica y susceptible a la accin de la 5deiodinasa para convertirse en
diyodotironina (T
2
). La reduccin de la conversin de T
4
a T
3
(sndrome de T
3
baja)
pudiera entonces representar una adaptacin homeotrmica con el objetivo de
reducir la actividad metablica en situaciones de estrs.

La T
3
requiere de un periodo de 12 a 48 horas para hacer evidente su accin a
travs de la maquinaria gentica de la clula mediante procesos de transcripcin.
Bajo su accin se produce gran consumo de adenosintrifosfato (ATP), por lo que el
incremento del adenosindifosfato (ADP) podra ser el inductor gracias al cual se
estimule el uso mitocondrial de oxgeno. Otra posibilidad es que simultneamente se
active la glicerofosfato-dehidrogenasa, enzima que cataliza el intercambio de
equivalentes reductores entre el citosol y el sistema mitocondrial de transporte de
electrones. De esta forma, la T
4
y T
3
incrementan el tamao y nmero de
mitocondrias en la mayor parte de las clulas. A partir de aqu, la termognesis en
relacin con el consumo de oxgeno se conecta con el tiroides y la temperatura
ambiente en un camino paralelo aunque existen mecanismos compensadores para
modelar estos cambios a travs del flujo sanguneo, la ventilacin pulmonar y la
sudoracin. Una vez ejercida la accin hormonal son metabolizadas y el yodo
reutilizado.

Los elementos que interactuan en la regulacion del eje hipotalamo hipofisis tiroides
son en primer lugar los estmulos externos o internos que provienen de otras partes
del sistema nervioso. La estrecha asociacin funcional de las terminaciones
nerviosas productoras de TRH con el centro termorregulador juega un papel decisivo
en ello, mientras que otros estmulos provienen a partir de la necesidad de ajustes
del propio metabolismo celular. Por otro lado, se establece un mecanismo de
retroalimentacin negativa de asa corta entre el hipotlamo y la hipofisis donde el
incremento de la TSH reprime la liberacin de la TRH, o bien el aumento de la TSH
disminuye la sensibilidad de la hipofisis a la accin de la TRH. Otras opciones de
retroalimentacion estn dadas por las propias hormonas tiroideas y su metabolismo
perifrico y la somatostatina que ejerce una retroalimentacion negativa sobre la
sntesis y secrecin de TSH.

FIGURA REGULACIN DEL EJE HIPOTLAMO HIPOFISIS TIROIDES

Las acciones de la tiroxina y la triyodotironina sobre toda la economa animal estn
mediadas por su efecto al incrementar el consumo de oxigeno y la produccin de
calor a nivel celular lo que se refuerza por sus efectos sobre el metabolismo
intermediario a partir del rpido consumo de los glucidos y lpidos para la generacin
de energa. La accin calorigenica de las hormonas tiroideas se aborda con
profundidad en el tema de la fisiologa de la termorregulacion. Aqu solamente nos
referiremos a otras acciones de estas hormonas sobre diferentes rganos y sistemas
de la economa animal.

En sus acciones sobre el sistema nervioso estimulan su desarrollo y maduracin
mediadas por la regulacin de la expresin de genes neuronales especficos durante
la vida fetal, etapa en que la deficiencia de yodo provoca serios trastornos que
ocasionan retardo mental y del desarrollo somtico. La persistencia de algunos
efectos consecutivos sobre el cerebro fetal sugiere un dao irreversible del rgano.
La informacin sobre su accin en el cerebro adulto es an ms restringida, pero se
conoce su relacin en la regulacin de neuropptidos del ncleo paraventricular,
reas extrahipotalmicas y en la expresin de receptores neurotrpicos del
hipocampo, telencfalo y diencfalo. La presencia de receptores en el cerebro para
la T
3
y el factor liberador de tirotropina (TRH) evidencia una funcin
neurotransmisora, postulndose que la TSH pudiera ejercer un efecto directo sobre
el sistema nervioso central, ponindose de manifiesto que no slo se trata de un
mensajero hormonal para el tiroides. Las hormonas tiroideas tambin tienen efectos
sobre el sistema nervioso perifrico lo que se evidencia a travs de cambios del
tiempo de respuesta a los reflejos miotaticos. De hecho, la evaluacin del reflejo
aquiliano constituye un mtodo de fcil ejecucin para evaluar la funcin del tiroides.
En virtud del efecto de las hormonas tiroideas sobre la transmisin sinptica, la
hipofuncion glandular da como resultado un enlentecimiento de la respuesta refleja a
diferencia del resultado obtenido frente al incremento de la concentracin hormonal.

El efecto de las hormonas tiroideas sobre el sistema cardiovascular produce un
incremento numrico de receptores adrenergicos en el corazn lo que aumenta la
sensibilidad cardiaca a las catecolaminas con elevacin de la frecuencia
(cronotropismo) y de la fuerza de contraccin (inotropismo) del miocardio.
Paralelamente, al producirse por la accin de las hormonas tiroideas un incremento
generalizado del metabolismo basal, tiene lugar un aumento simultaneo de la
actividad del corazn con elevacin del gasto cardiaco y del flujo de sangre a los
tejidos. Ello permite dar respuesta a la elevacin de las necesidades de nutrientes a
nivel celular. Otros efectos sobre el sistema cardiovascular son la vasodilatacion casi
generalizada en todo el organismo y el aumento del flujo sanguneo de la piel como
expresin de la necesidad de liberacin de calor por esta va. Se ha informado que
el gasto cardiaco puede elevarse hasta un poco mas del 50% de su valor habitual.
Una consecuencia de lo anterior pudiera ser un ligero incremento de la presin
arterial.

El incremento del metabolismo basal consecutivo a la accin de las hormonas
tiroideas produce como sealamos anteriormente aumento de la actividad del
corazn unido a cambios del tono vasomotor y por supuesto, un aumento paralelo
de la funcin del sistema respiratorio expresado a travs del incremento de la
ventilacin pulmonar, de la respiracin externa, del transporte de los gases
respiratorios en la sangre y de la respiracin interna y celular. El objetivo bsico del
cambio de la actividad del sistema respiratorio cuya manifestacin externa seria el
incremento mas o menos sensible de la frecuencia respiratoria a expensas de la
disminucin del tiempo consumido en la inspiracin y la espiracin, seria poder
lograr el aumento de la disponibilidad de oxgeno a nivel celular. El aumento
consecutivo de dixido de carbono se constituye entonces en el principal estimulo
que repercute sobre los quimiorreceptores del centro respiratorio del segmento bulbo
protuberancial para mantener el cambio en la frecuencia de base segn la especie.
Como quiera que el proceso respiratorio se apoya en la actividad muscular, el
incremento de esta tambin presupone un consumo energtico a expensas del
incremento metablico que desencadenan las hormonas tiroideas.

Bajo la accin hormonal tiroidea, en el sistema digestivo se produce un incremento
generalizado de la capacidad de absorcin de los nutrientes en el intestino delgado.
Siendo esto as, pudiera en particular deducirse que las hormonas tiroideas tendran
sobre la glucosa un ligero efecto hiperglicemiante al aumentar su capacidad de
absorcin intestinal. Sin embargo, este fenmeno no est divorciado del rpido
consumo que hacen la T
4
y la T
3
de la propia glucosa para obtener energa. Luego
entonces, pudiera parecer paradjico, pero de acuerdo con la fase del periodo
digestivo, las hormonas tiroideas tendran un efecto hiperglicemiante o
hipoglicemiante. En general el incremento de la concentracin de estas hormonas
trae como consecuencia sobre el intestino un aumento de las secreciones y del
peristaltismo que pudiera traducirse en frecuentes diarreas.

Hormona adrenocorticotropa (ACTH)

La ACTH es un polipeptido constituido por una sola de cadena de 39 aminocidos
que tiene por rgano blanco la corteza adrenal donde regula la sntesis y liberacin
hormonal de esteroides con acciones sobre el balance hidromineral, el metabolismo
intermediario, el estrs y la actividad sexual. La sntesis y liberacin de ACTH en las
clulas acidfilas de la adenohipfisis se encuentra bajo el gobierno de la hormona
liberadora de corticotropina (CRH), polipeptido de 41 aminocidos, que constituye su
factor de liberacin hipotalamico. Cuando la CRH alcanza la adenohipofsis a travs
del sistema de vasos porta acta sobre la molcula precursora de
proopiomelanocortina (POMC) a partir de la que no solo se forma la ACTH, sino
adems otros polipeptidos con accin hormonal como la hormona estimulante de los
melanocitos con sus dos fracciones y (MSH), las fracciones y de la
lipotropina (LPH), las endorfinas y las encefalinas. Las encefalinas y las endorfinas
son opioides con presencia de receptores que tienen una amplia distribucin en el
SNC.

La POMC no solo se ha aislado de la adenohipofisis, sino tambin del lbulo
intermedio de la hipofisis (LIH) y del hipotlamo mientras que la formacin de las
hormonas que se derivan de ella est condicionada por la batera enzimtica que
participa en los diferentes lbulos. En el LAH, bajo el gobierno de la CRH, predomina
la sntesis de la ACTH, la -LPH, la -LPH y la -endorfina, mientras que en el LIH
la ruta de la biosintesis tiene como precursor a la propia ACTH dando lugar a la
formacin de la MSH y del peptido del LIH anlogo a la ACTH. La MSH y el
peptido del LIH anlogo a la ACTH son molculas ms pequeos que contienen una
secuencia aminoacidica idntica a la contenida en la ACTH. En el LIH la sntesis
hormonal esta gobernada por la dopamina y la serotonina.

Durante la etapa de crecimiento somtico la ACTH favorece el desarrollo adrenal y
posteriormente gobierna el estado funcional de la glndula. Los papeles fisiolgicos
de las hormonas de la glndula adrenal se abordaran en detalle en el tema de la
fisiologa del estrs. Aqu solamente haremos referencia de forma muy general a las
acciones bsicas de los diferentes grupos de esteroides y a las aminas producidas
en esta compleja glndula.

Las glndulas adrenales son rganos pares con diferencias morfolgicas segn la
especie que se encuentran en relacin con la parte anterior del borde medial de los
riones. En el equino la glndula adrenal izquierda es algo ms corta que la derecha
a diferencia de los pequeos rumiantes donde la glndula del lado izquierdo
presenta mayor longitud. En el bovino la localizacin de la glndula adrenal izquierda
queda retenida en su posicin primitiva al no emigrar con el rin, mientras que en
los caninos la glndula del lado izquierdo tampoco est en contacto con el rin. En
el cerdo ocupan la misma posicin descrita descansando sobre el borde medial del
rin y morfolgicamente se caracterizan por ser largas y estrechas.

De acuerdo con su origen embriologico y la actividad funcional se pudiera afirmar
que las adrenales forman bajo la cpsula conjuntiva del rgano una doble glndula
representada por la porcin cortical y la porcin medular. A su vez la regin cortical
que representa la mayor parte de la glndula, tiene a su cargo la sntesis de
esteroides con diferentes acciones y desde el punto de vista histologico y funcional
se subdivide en tres capas. La capa ms externa y delgada se denomina capa
glomerular, se encuentra formada por clulas glandulares cilndricas enrolladas
sobre s mismas productoras de mineralocorticoides. Esta denominacin esta dada
por el control que ejercen sobre el ionograma al regular las concentraciones de sodio
(Na
+
), potasio (K
+
) y cloro (Cl
-
) en los lquidos corporales. Este grupo de esteroides
esta representado por la aldosterona por ser la hormona con mayor actividad
biolgica. Otros esteroides con actividad mineralocorticoide en orden decreciente de
actividad son la desoxicorticosterona y la corticosterona. La aldosterona promueve
en el rin a nivel del tubulo contorneado distal y colector, las glndulas suroriparas,
salivares y del segmento gastrointestinal la absorcin de Na
+
y la excrecin de K
+
. El
mecanismo de accin se produce a travs de la maquinaria gentica de la clula. El
RNAm induce la sntesis de protenas que incrementan la permeabilidad de las
clulas para el Na
+
. A consecuencia de la accin hormonal se produce en las clulas
finales absorcin de Na
+
, excrecin de K
+
y una serie de acciones consecutivas a
estos efectos principales. La absorcin de Na
+
trae consigo el arrastre de una
cantidad proporcional de Cl
-
y en consecuencia ingresa un volumen proporcional de
agua. De aqu se deriva un incremento del volumen de lquido extracelular y de la
volemia lo que incrementa el retorno venoso, el gasto cardiaco y la presin arterial.
La elevacin de la presin arterial en un principio es consecuencia del incremento de
la volemia pero despus este efecto se refuerza al aumentar la resistencia perifrica.
Por otra parte, la excrecin de K
+
puede intercambiarse con la excrecin de
hidrogeniones (H
+
), de donde se desprende que la secrecin abundante de
aldosterona puede ocasionar alcalosis.

De las acciones de la aldosterona se desprende que su intensidad de secrecin
puede aumentar por la combinacin de la disminucin de sodio o la elevacin del
potasio en los lquidos corporales. Otro factor de importancia es el sistema renina
angiotensina a travs de la angiotensina II que estimula directamente la corteza
adrenal para la secrecin de aldosterona.

La capa intermedia o fascicular de la corteza adrenal es mas gruesa que la capa
glomerular y se encuentra formada por clulas cubicas de mayores dimensiones con
presencia de mitocondrias que tambin son de mayor tamao al realizar igual
comparacin. Los cordones celulares que la forman estn dispuestos en forma de
fascculos rectilneos que se extienden desde la zona glomerular hasta la zona
reticular. En esta capa la ACTH regula la sntesis y liberacin de los
glucocorticoides. Este grupo de esteroides est representado por el cortisol y la
corticosterona. La mayor actividad biolgica es a favor del cortisol que se caracteriza
por ejecutar un conjunto de acciones vitales para el organismo encaminadas a
contrarrestar el estrs. Para su transporte en la sangre los glucocorticoides se unen
a la protena transcortina que tiene elevada capacidad de unin, as como tambin a
la albumina. Las principales acciones del cortisol sobre el metabolismo intermediario
son la hiperglicemia, la hiperaminoacidemia y la hiperlipemia. Otras acciones son
sobre el cuadro hemtico con aumento del numero de eritrocitos, neutrofilos y
plaquetas y disminucin de eosinofilos, basofilos y linfocitos. Adems provocan
disminucin de tamao de los ganglios linfticos y del timo y tienen un efecto
antiinflamatorio y antialergico. La propia secrecin de cortisol participa en la
regulacin del eje ya que su elevacin en sangre perifrica ejerce una inhibicin por
retroalimentacin negativa de la secrecin de CRH y ACTH a nivel de hipotalamo e
hipofisis respectivamente. El eje CRH-ACTH-cortisol representa un papel central en
la respuesta frente al estrs. En los animales domsticos de importancia econmica
el impacto del estrs sobre el bienestar animal repercute negativamente sobre los
indicadores productivos y reproductivos. Por la especial atencin que merece, la
fisiologa del estrs, se aborda en forma detallada y de manera integral como parte
de la fisiologa aplicada.

La zona reticular es la capa mas interna de la corteza y se caracteriza por la
presencia de cordones celulares glandulares que se ramifican y anastomosan con
los cordones vecinos para formar un retculo donde quedan incluidos capilares
sinusoidales. La produccin hormonal de esta zona constituye una fuente
extragonadal de esteroides sexuales que se denominan sexoesteroides entre los
que se han aislado progesterona, androgenos y estrogenos. Sin embargo, las
concentraciones informadas son tan bajas que no resulta probable que se produzca
masculinizacin o feminizacin en especies tales como la vaca, la oveja y el cerdo.
En el hombre, los defectos enzimticos de la esteroidogenesis adrenal han sido
mejor estudiados. Estos pueden afectar la sntesis de aldosterona, cortisol y
androgenos. La secrecin aumentada de androgenos adrenales o sndrome
adrenogenital conduce a masculinizacion o pubertad precoz en el hombre, mientras
que en la hembra provoca pseudohermafroditismo, siendo los efectos en ambos
casos dependientes de la edad de presentacin.

FIGURA CONTROL DEL EJE HIPOTALAMO HIPOFISIS CORTICOADRENAL

Medula adrenal

La porcin de la medula adrenal tiene a su cargo la sntesis y liberacin de las
catecolaminas en estrecha relacin funcional con los estmulos del sistema nervioso
vegetativo. Ello le confiere a esta porcin de la glndula un papel importante en la
respuesta frente al estrs en forma conjunta con el cortisol. La reaccin generalizada
de alarma en el organismo desencadena liberacin de catecolaminas que a su vez
estimulan a nivel central la descarga de ACTH. Al mismo tiempo existe una accin
paracrina medula corteza donde las propias catecolaminas estimulan la
esteroidogenesis de la regin cortical de la glndula con un saldo positivo en la
sntesis de cortisol para continuar dando respuesta al agente estresante. En sntesis,
las catecolaminas elevan por dos vas diferentes la produccin de cortisol cuyas
acciones sobre el metabolismo energtico y el rendimiento cardiaco refuerza esta
respuesta. Con esto solo estamos haciendo referencia a las acciones mas generales
de las catecolaminas y el cortisol en la respuesta frente al estrs que por su elevado
grado de complejidad merece especial atencin. Por ello tiene asignado un tema en
especial dentro de la fisiologa aplicada.

Lbulo intermedio de la hipofisis

El lbulo intermedio est localizado entre la hipfisis anterior y posterior en algunas
especies como peces reptiles y anfibios, mientras que en el hombre ocupa esta
ubicacin slo durante el desarrollo fetal ya que en el individuo adulto no se
distingue su presencia, o como sealan otros autores las clulas que lo forman se
encuentran dispersas por toda la hipofisis. El lbulo intermedio produce solamente
una hormona que se denomina intermedina u hormona estimulante de los
melanocitos (MSH) que es de importancia limitada en los mamferos. Sin embargo,
resulta de vital trascendencia en especies con una ubicacin inferior en la escala
zoolgica donde permite el mimetismo al actuar acentuando o dismuyendo la
pigmentacin de la piel. Esto le confiere a la hormona un carcter defensivo que
contribuye a la conservacin de reptiles y anfibios de los depredadores naturales
que aparecen en su medio.

La sntesis hormonal tiene como precursor a la POMC y la propia ACTH a partir de
la que se producen las fracciones y de la MSH y el peptido anlogo a la ACTH.
La MSH o intermedina estimula los melanocitos o melanoforos que son clulas
presentes en la piel con una amplia distribucin entre la dermis y la epidermis. Los
melanocitos contienen en su interior grnulos de un pigmento de color negro llamado
melanina que tiene como precursor al aminocido tirosina. A su vez los pigmentos
de melanina pueden conferir a la piel una coloracin parda o negruzca y amarillenta
o rojiza dependiendo respectivamente de la sntesis de eumelaninas o feomelaninas
segn la especie. De esta forma, los cambios de color de la piel se producen por
estimulacin de la MSH que al agregar los grnulos de melanina alrededor del
ncleo de los melanocitos, producen aclaramiento. El fenmeno opuesto con
dispersin de los grnulos de melanina en el melanocito dar como resultado el
oscurecimiento de la piel. En cualquier caso, se estima que los cambios de
coloracin de la piel en las especies con capacidad para el mimetismo responden a
una respuesta compleja neuroendocrina frente a la situacin estresante una vez
captado el estimulo a travs de los rganos de los sentidos donde la informacin que
ingresa por la retina debe ocupar un papel protagnico.

Lbulo posterior de la hipofisis

Las hormonas de la neurohipofisis se sintetizan en los cuerpos neuronales de los
ncleos supraoptico y paraventricular para posteriormente descender por los axones
de los fascculos de igual nombre y almacenarse en este lbulo. De esta forma los
ncleos supraoptico y paraventricular producen dos hormonas de naturaleza
peptidica muy semejantes entre si formadas por ocho o nueve residuos
aminoacidicos cada una. Estas son la hormona antidiuretica (ADH) o vasopresina
que est vinculada al balance hidromineral y la oxitocina que tiene accin sobre el
msculo liso del sistema genital tubular en la hembra y sobre las clulas
mioepiteliales del alvolo mamario. Ambas hormonas se estudian detalladamente en
los tpicos correspondientes al balance hidromineral (ADH) y la fisiologa de la
reproduccin y la glndula mamaria. Aqu haremos referencia solamente a sus
acciones mas generales.

Hormona antidiurtica (ADH)

Las variaciones del ionograma cuando se producen cambios de la relacin soluto
solvente por incremento de sales respecto al agua provocar la secrecin de ADH al
torrente sanguneo con una respuesta casi inmediata ya que desde la llegada de la
informacin hasta la respuesta del hipotlamo transcurre apenas un minuto. La
sntesis de ADH tiene lugar en los ncleos supraoptico y paraventricular. De la
cantidad producida corresponden las cuatro quintas partes al ncleo supraoptico y la
quinta parte restante al ncleo paraventricular. El papel fisiolgico de la ADH
consiste en aumentar la permeabilidad de la membrana celular al dilatar los poros a
nivel de los tubulos contorneado distal y colector de la nefrona. Esta accin es lo que
posibilita la reabsorcin facultativa de agua segn las necesidades corporales en el
segmento terminal del sistema tubular de la nefrona.

El mecanismo a travs del cual se produce la descarga de ADH se relaciona con la
informacin permanente de los osmorreceptores que forman parte de los ncleos
supraoptico y paraventricular, dando como resultado la puesta en marcha de la
sntesis de una nueva cantidad de la hormona que desplaza a la que se encuentra
almacenada en la neurohipofisis. Por extensin se plantea que la descarga de ADH
frente al estimulo correspondiente se produce en virtud de un vis a tergo. De esta
forma la elevacin de la osmolalidad de los lquidos corporales dar lugar a la
disminucin de las perdidas de agua al concentrar la orina. El restablecimiento de la
osmolalidad de los lquidos corporales al rango fisiolgico reducir mediante
retroalimentacion negativa la descarga de la hormona.

La accin vasopresora de la ADH solo se observa bajo condiciones de una
disminucin de la volemia como ocurre en casos de hemorragia o por una
disminucin sensible del riego hipotalamico que determina una mayor descarga de la
hormona. De esta forma, la deplecin de la volemia captada por los barorreceptores
de la aurcula derecha, las venas pulmonares, y el cayado aortico y carotideo llega a
travs de los nervios vagos y el glosofaringeo al sistema nervioso central y a partir
de aqu se estimula la secrecin de ADH en mayores cantidades. Otros estmulos
que pueden desencadenar la secrecin de ADH son el dolor, el estrs, la emesis, la
hipoxia, el ejercicio fsico, la hipoglicemia y la secrecin de angiotensina. Los
mecanismos integradores neuroendocrinos que intervienen en la regulacin del
volumen del lquido extracelular y la volemia que abarcan las acciones de la ADH, la
aldosterona, la hormona natruretica, los reflejos barorreceptores, la isquemia del
sistema nervioso central y la intervencin de los receptores de volumen de la
aurcula derecha que desencadenan reflejos renales que aumentan la eliminacin de
orina cuando hay exceso del llenado auricular y las grandes venas se abordan en
forma conjunta dentro de la fisiologa del sistema renal.


Oxitocina

A diferencia de la ADH la mayor parte de la sntesis de oxitocina tiene lugar en el
ncleo paraventricular, correspondiendo al ncleo supraptico una menor cantidad.
Esta hormona tiene bsicamente como clula final el msculo liso del tero y de las
clulas mioepiteliales del alvolo mamario. Sobre el tero provoca contraccin del
miometrio en la fase de estro y durante el proceso del parto. De aqu que se le
atribuya importancia en el ascenso de los espermatozoides por la actividad contractil
que ejerce la hormona sobre el sistema genital tubular. Por otra parte la actividad
contractil del tero hacia el final de la fase de expulsin durante el parto facilita la
salida del feto al exterior. En este caso son los receptores situados en la pared
vaginal y el cuello del tero los que desencadenan el reflejo nervioso para la
secrecin de oxitocina.

En la glndula mamaria, la oxitocina es un elemento decisivo en la eyeccin de la
leche que constituye un complejo reflejo neuroendocrino que tiene como va aferente
el estimulo nervioso sobre la mama del pezn unido a la informacin que ingresa
mediante los rganos de los sentidos, mientras que la va eferente est
representada por la propia descarga hormonal. Otras acciones de la oxitocina sobre
el ovario son la luteolisis al promover una cascada hormonal que da como resultado
la escisin del cuerpo luteo y la ovulacin en aquellas especies como la coneja, la
gata, el vison y el camello que requieren a dicho efecto del reflejo inducido del coito.
Aun cuando no est totalmente aclarada la funcin de la oxitocina en el macho, se
ha informado en el hombre actividad de la hormona sobre las vas genitales y en el
carnero aumento del peristaltismo del conducto deferente con incremento de la
velocidad de transito de los espermatozoides.

Regulacion de la calcemia

La regulacin del nivel plasmatico de calcio tiene una decisiva importancia en el
control del medio interno por las diversas funciones que este macroelemento tiene a
su cargo. Es el mineral que mayor distribucin tiene en el organismo animal bajo la
forma qumica de carbonatos y fosfatos. En condiciones normales, la concentracin
del calcio en los lquidos extracelulares no suele sufrir variaciones que excedan el
5% de su cifra normal. Por extensin, otro tanto ocurre con el fsforo con quien se
encuentra en estrecha relacin. De ah que el control de este macroelemento
constituya uno de los mecanismos homeostticos ms sensibles del organismo
animal. Este control depende de los ingresos y egresos del calcio y de la interaccin
funcional de las glndulas paratiroideas con la produccin de la paratohormona, el
rin, rgano donde culmina la biosintesis de la vitamina D y las clulas
parafoliculares del tiroides que sintetizan la calcitonina.

El calcio representa aproximadamente el 2% del peso corporal, del cual un 99% est
formando parte de los huesos y dientes, mientras que el 1% restante se encuentra
disuelto en los lquidos corporales. De esta pequea fraccin que aparece en los
lquidos corporales, un 40% se encuentra unido a protenas, generalmente
albuminas y globulinas, en tanto que el otro 60% es el que resulta filtrable por el
rin. Finalmente, de esta fraccin filtrable, aproximadamente un 80% se encuentra
bajo la forma de calcio ionizado que constituye la fraccin fisiolgicamente activa y
un 20% aparece como fosfato clcico. Por otra parte, el anlisis porcentual de la
composicin del hueso compacto da como resultado que el 75% est compuesto
por fosfatos de sodio, magnesio y calcio. Las sales de fosfato tricalcico forman el
carbonato y el fluoruro de apatita y la hidroxiapatita presentes en diferente
proporcin en la estructura del hueso y los dientes y le confieren la propiedad de
compresin a dichos tejidos. El otro 25% de la composicin del hueso compacto esta
constituido por la matriz orgnica, de ella el 95% corresponden a las fibras
colagenas que le confieren la propiedad de tensin al tejido seo, mientras que el
5% restante integra la sustancia fundamental compuesta por condroitinsulfato, cido
hialuronico y mucoproteinas.

Al igual que otros tejidos, el hueso se encuentra en un proceso continuo de
formacin y reabsorcin. Estos fenmenos reciben respectivamente la denominacin
de osteoblastosis y osteoclastosis, dando como resultado esta ultima sales de
fosfato de calcio y diferentes sustancias como productos finales de la digestin de la
matriz sea. Este proceso continuo del tejido seo permite el ajuste de las lneas de
tensin del hueso en funcin de las cargas al mismo tiempo que aumenta su
resistencia. Por otra parte, estos procesos se producen con superior intensidad en
los animales jvenes, hecho que permite la soldadura con la formacin del callo
seo con mayor rapidez al comparar con animales de mas edad.

Adems del papel osteotrofico del calcio junto al fsforo, otras importantes funciones
son su participacin en la coagulacin formando parte del sistema intrnseco y
extrnseco de dicho mecanismo; su funcin clave en el inicio de la contraccin de los
msculos esqueltico y cardiaco al unirse a la troponina. En este sentido, el
incremento del calcio del liquido extracelular guarda una relacin directa con la
intensidad de contraccin del miocardio que puede ocasionar paro en sistole del
corazn. Otras funciones del calcio se relacionan con la liberacin de acetilcolina a
nivel sinaptico durante la transmisin del impulso nervioso, como cofactor de varias
enzimas, en el crecimiento y desarrollo celular y cambios de la permeabilidad de la
membrana celular. Finalmente, el calcio y la calmodulina desarrollan un papel
determinante en la accin hormonal a nivel celular al traducir la seal extracelular
permitiendo la fosforilacin de una protena citoplasmtica. Por otra parte, la
importancia del fsforo sobrepasa su papel orteotrofico junto al calcio en forma de
sales participando en las uniones de alta energa en el ATP y la fosfocreatina para la
transferencia energtica a nivel celular, en la regulacin del equilibrio cido bsico
bajo la forma del sistema fosfato monobasico fosfato dibasico que opera en la
sangre y en el tubo contorneado distal de los riones y en su unin a biomoleculas
formando cidos nucleicos, fosfolipidos, fosfoproteinas, fosfoglcidos, innumerables
enzimas y diferentes iones del liquido intracelular.

Los requerimientos de calcio durante la gestacin, la lactancia y el desarrollo
postnatal son superiores al comparar con las cantidades necesarias para el
mantenimiento. La gestacin y la lactancia constituyen estados fisiolgicos que
imponen una sobrecarga para la madre ya que el feto y el neonato reciben a travs
de la placenta y la leche cantidades importantes de este macroelemento para la
formacin y desarrollo del tejido seo. Se ha sealado en nuestro medio que para
terneros de razas lecheras los requerimientos de fsforo y calcio pueden oscilar
entre 0,21 y 0,31% y 0,16 a 0,50%, en igual orden, del total de la dieta, mientras que
en el adulto es suficiente un 0,43% y 0,80% respectivamente. En nuestro pas, los
resultados de las determinaciones realizadas en el ganado bovino permiten
establecer un rango de 10,08 a 10,24 mg% para el calcio y de 8,16 a 8,36 mg% para
el fsforo. En gallinas ponedoras, los requerimientos y el metabolismo del calcio y el
fsforo estn sometidos a un rgimen muy intenso en funcin de las particularidades
que demanda en el proceso productivo la formacin de la cascara y el propio huevo.
Se estima que los requerimientos durante la puesta son aproximadamente veinte
veces mayores y que el 98% de la masa de la cascara esta formada por carbonato
de calcio. Esto se traduce expresado en unidades de peso desde 1,6 hasta 2,4
gramos de calcio por cada huevo, siendo el intervalo dependiente del tamao y del
grosor de la cascara. Los bajos niveles de calcio en la glndula cascargena,
evidencian el rpido transito a corto plazo de este macroelemento desde la sangre
durante la fase de deposicin de la cascara.

En el humano tambin se han estudiado los requerimientos de calcio y fsforo,
siendo inferiores para el fsforo con respecto al calcio en lactantes y similares hasta
el entorno de la pubertad donde se incrementan las necesidades de ambos con
independencia del sexo seguido de una disminucin en la demanda que resulta
similar a la existente en la etapa prepuberal. No se reportan posteriores cambios en
los requerimientos excepto aquellos que se desprenden por aumento de las
necesidades metablicas durante el embarazo y la lactancia en la mujer.

La homeostasis del calcio y el fsforo depende del balance de ingresos y egresos,
del estado fisiolgico y de la accin sinrgica de la hormona paratiroidea (PTH), la
vitamina D
3
y la calcitonina actuando sobre tres rganos blancos que son el intestino
delgado, el rin y el tejido seo para la absorcin, facilitacin o bloqueo de la
reabsorcin y salida o deposito del hueso respectivamente. La fuente de ingreso es
a travs de la dieta, mientras que las vas de eliminacin son a travs de las heces
fecales, la orina, la leche de las hembras en lactancia y el huevo en las ponedoras.
Entre los alimentos ricos en calcio que forman parte de la dieta del hombre y algunos
animales se encuentran el huevo, la leche y sus derivados y la harina de hueso. En
los herbvoros la fuente principal se encuentra en los pastos que presentan una
concentracin muy variable tanto de calcio como de fsforo. Por regla general, los
pastos presentan un mayor contenido de calcio al comparar con el fsforo. No
obstante, la literatura refiere numerosos estudios que permiten ofrecer
suplementaciones minerales para evitar las deficiencias atendiendo al tipo de pasto,
los factores medio ambientales que puedan influir en su concentracin y los
requerimientos segn la categora y el estado fisiolgico del animal. En cualquier
caso, se informa que con frecuencia en el ganado bovino las dietas lejos de ser
deficitarias para este macroelemento contienen un exceso de calcio.

El calcio que ingresa en la dieta se absorbe por un mecanismo de transporte activo
en las primeras porciones del intestino delgado, mientras que en el bovino resulta de
inters para la homeostasis del fsforo el reciclaje a travs de la saliva y el rumen
que anteceden a su absorcin intestinal. Con el control del transporte activo en el
duodeno para el calcio a partir de la accin de la vitamina D y la PTH se inicia su
homeostasis en el organismo animal. Sobre la absorcin intestinal del calcio influye
el carcter cido o bsico de las sales donde este se encuentra presente, estando
mas favorecida la absorcin en el primer caso, siendo eliminada a travs de las
heces fecales la fraccin no absorbida. Para el fsforo la absorcin intestinal se
produce de forma pasiva. El control de la eliminacin de calcio y fsforo por el rin
es competencia de la PTH que resorbe calcio, mientras que favorece la excrecin de
fosfato. El tejido seo se inserta como un elemento bufferante en la regulacin de la
calcemia al permitir el deposito o la extraccin del calcio hacia el liquido extracelular
por la accin respectiva de la calcitonina en el primer caso y de la PTH junto con la
vitamina D que tienen el efecto contrario.

El transito de calcio por va placentaria hacia el feto, las perdidas de este
macroelemento durante la lactancia o las que ocurren en aves ponedoras en
produccin escapan al control hormonal y por tanto deben tenerse en cuenta a los
efectos de establecer una adecuada suplementacin que contemple la especie, su
estado fisiolgico y el fin productivo.

La glndula paratiroidea tiene origen endodermico y deriva a partir de las bolsas
faringeas III y IV. Est formada por dos pares de pequeos cuerpos de forma
ovoidea o redondeada situados segn la especie en un grado variable de proximidad
con los bordes del tiroides. En individuos adultos los cuerpos glandulares
paratiroideos suelen quedar embebidos parcial o totalmente en el tejido del tiroides,
son de un color ms plido al comparar con este ultimo y con frecuencia no se
pueden distinguir a simple vista. Existen diferencias segn la especie en cuanto a la
posicin en que se encuentran situadas estas glndulas, informndose que tambin
los cuerpos glandulares paratiroideos pueden aparecer de manera accesoria en el
trax, implantados en el timo y en el segmento de la arteria carotida comprendida en
la regin cervical y del mediastinica superior. La irrigacion de la glndula paratiroidea
proviene de la ramificacin de la arteria tiroidea inferior de la cual se origina una
amplia red capilar a nivel del parenquima, mientras que la inervacion deriva de fibras
simpticas del nervio laringeo superior y recurrente.

En grandes y pequeos rumiantes, el par superior o externo es de mayor tamao y
se en el tejido conectivo laxo contiguo a la carotida primitiva, en tanto que el par
inferior o interno, de menor tamao, se ubica en el borde dorsal interno del tiroides.
En el equino, sucede lo contrario en cuanto al tamao de los lbulos y sus relaciones
con el tiroides. El lbulo inferior supera en tamao al superior y se localiza a cierta
distancia del tiroides, a nivel de la bifurcacin del tronco bicarotideo a la altura del
primer par de costillas. En los caninos y felinos todos los lbulos se encuentran en
estrecha relacin con el tiroides, mientras que en el cerdo y la rata existe solo un par
glandular que se localiza respectivamente en posicin craneal o en estrecha
proximidad con el tiroides.

FIGURA LOCALIZACION ANATOMICA DE LA GLANDULA PARATIROIDEA EN
DIFERENTES ESPECIES

En las aves la glndula presenta una localizacin similar a la descrita en los
mamferos con diferencias en cunto al tamao, grado de intimidad con el tiroides y
entre los cuatro cuerpos secretores. En la gallina los cuerpos glandulares
ipsilaterales se observan uno mayor que el otro y por lo general aparecen fusionados
entre s, mientras que en la paloma la glndula se ubica por fuera del tiroides y los
lbulos pueden aparecer separados uno del otro. La glndula paratiroidea tambin
se encuentra presente en anfibios y reptiles, sin embargo no se describe su
presencia en los peces. En la rana, la paratiroidectoma total provoca una serie de
sntomas consecutivos muy similares al sindrome provocado por la carencia de la
PTH en los mamferos.

Desde el punto de vista histologico sirven de sostn las clulas reticulares, estando
la parte funcional de la glndula representada por masas de clulas epiteliales
dispuestas en forma de columnas o cordones rodeadas de tejido conjuntivo muy
vascularizado. La observacin al microscopio permite diferenciar dos tipos de clulas
epiteliales que se denominan respectivamente principales y oxiflicas. Las clulas
principales se caracterizan por ser ms abundantes, ricas en glucgeno y presentar
un menor tamao al comparar con las clulas oxiflicas que poseen una amplia
distribucin de mitocondrias. Por su parte, las clulas oxiflicas aparecen aisladas o
en pequeos grupos que se alternan entre las clulas principales. La PTH u
hormona paratiroidea es un polipeptido formado por una cadena de 84
aminoacidos mediante un complejo proceso que comprende profundas
transformaciones de las clulas principales que son estimuladas para entrar en una
fase de activacin que origina la preprohormona en el reticulo endoplasmico rugoso
y su transito posterior al aparato de Golgi donde concluye el proceso y se almacena
para su posterior liberacin.

La PTH regula de forma efectiva a cada instante los niveles de calcio ionico en la
sangre y los lquidos corporales a travs de su unin con los receptores hormonales
de membrana en el hueso y el rin para provocar hipercalcemia. Por otra parte, la
PTH refuerza su accin hipercalcemiante mediante la estimulacin de la sntesis
renal del metabolito final de la vitamina D, el 1, 25 dihidroxicolecalciferol (1,25(OH)
2

D
3
), que acta en el intestino delgado aumentando la absorcin del calcio de la
dieta. El efecto hipercalcemiante de la PTH se debe a la accin directa de la
hormona sobre los riones, el hueso y el intestino delgado. La hipocalcemia es el
estimulo que acta sobre los receptores sensibles de las clulas glandulares del
paratiroides para promover la absorcin del calcio. Ello aumenta la expresin del gen
que controla la hormona PTH a travs de la liberacin de la produccin hormonal
almacenada en la glndula.

La PTH en el hueso inhibe la formacin de osteocitos y osteoblastos y activa la
formacin de osteoclastos y refuerza la actividad de estos ltimos lo que trae como
consecuencia la destruccin de la matriz sea y la movilizacin del calcio de las
zonas ms profundas del hueso hasta la superficie y de aqu hacia el liquido
extracelular. Estos cambios en el hueso a consecuencia de la accin hormonal
implican una remodelacin del tejido seo para mantener el balance esqueltico. La
facilidad y rapidez con que los iones de calcio y fosfato, as como otros iones del
liquido extracelular pueden ser intercambiados entre el hueso y los lquidos
corporales se debe a la elevada proporcion de los cristales en el tejido seo ya que
se estima que ocupan una superficie de aproximadamente 12,000 m
2
. Esto avala la
importante funcin amortiguadora que tienen los huesos en el mantenimiento del
balance del calcio y el fsforo en el organismo animal. El mediador hormonal
empleado por la PTH es la adenilciclasa y bajo la accin hormonal aumenta la
permeabilidad de osteocitos, osteoclastos y osteoblastos posibilitando la salida del
calcio hacia el liquido extracelular. Esta accin de bombeo de calcio desde el hueso
est favorecida por la vitamina D.

En el rin la accin de la PTH se hace evidente en un plazo de cinco a diez
minutos. Acta a nivel del tubulo contorneado proximal de la nefrona donde aumenta
la resorcion de calcio mientras que se opone a la resorcion de fosfatos lo que resulta
la causa de la accin hipofosforemiante de la hormona. En efecto, la PTH produce
una perdida rpida e inmediata de fosfato por la orina. Este fenmeno se debe a una
menor resorcin de iones fosfatos por los tmulos renales. Cabra suponer que la
PTH pudiera bloquear la utilizacin de algn sistema de transporte para el fsforo en
el rin en un proceso paralelo a la resorcion del calcio. En cualquier caso, la
importancia de este fenmeno esta dada porque la menor disponibilidad de fosfato
previene que se exceda la solubilidad del fosfato de calcio y en consecuencia su
precipitacin en el lecho de los tejidos blandos y las paredes e los vasos
sanguneos. Es as que entonces, todo parece indicar que se trata de una accin
protectora de la hormona sobre el organismo animal al regular indirectamente la
concentracin de las sales de calcio en los lquidos corporales y su deposito en
determinados tejidos.

Sobre otros iones la PTH en menor grado provoca cierto grado de reabsorcin de
magnesio e hidrogeniones, en tanto que disminuye la resorcion de sodio y potasio.
Otro efecto de vital importancia de la PTH sobre el rin consiste en su participacin
en la regulacin final de la sntesis de la vitamina D
3
a nivel de las mitocondrias del
rgano. La mayor parte del calcio de la dieta se absorbe en el intestino delgado por
la accin de la vitamina D, mientras que el ajuste fino de la absorcin corresponde
entonces a la PTH que no presenta en este caso una accin tan rpida al comparar
con el rin. De lo anterior se desprende la accin sinrgica entre ambas hormonas
en la regulacin de este macroelemento.

Las acciones de la hormona sobre los riones se producen a corto plazo con lo que
se posibilita el ajuste muy rpido no solo del calcio sino tambin del fsforo. Es
evidente, que las importantes funciones que desempean ambos minerales en
estrecha relacin en el organismo animal requiere de un control expedito. En
cambio, la accin de la PTH sobre el hueso tiene la particularidad de dar como
resultado una movilizacin del calcio hacia la sangre que puede ser rpida o
producirse a mas largo plazo. En el intestino delgado la respuesta hormonal aparece
a mas largo plazo. Este efecto mediato de la hormona sobre el hueso unido a las
pequeas cantidades que se absorben desde el intestino delgado pudiera tener
importancia en el aporte mantenido del macroelemento tal como sucede en la
hembra durante la gestacin y la lactancia. De lo anterior pudiera deducirse que los
mecanismos homeostaticos que participan en la regulacin de la calcemia expresan
dos niveles de control. El primero caracterizado por una respuesta casi inmediata y
el segundo con una presentacin a mas largo plazo en forma de meseta.

Como quiera que la regulacin del calcio hemtico forma parte de los sistemas de
retroalimentacion negativa corta que escapan al gobierno del eje hipotalamico
hipofisario, la hipercalcemia, inhibe directamente a las glndulas paratiroideas para
la liberacion de PTH. En consecuencia, el calcio se deposita en los huesos y de esta
forma se alcanza la normocalcemia. En el caso contrario, la hipocalcemia estimular
la sntesis y liberacin de PTH que provocar la salida del calcio del tejido seo. El
alto grado de especializacin de las clulas que forman los lbulos paratiroideos
permite la sntesis, el almacenaje de grandes cantidades de la hormona, su
secrecin y la mitosis que garantizan la rpida respuesta de la glndula para
mantener la homeostasis del calcio.

FIGURA RESUMEN DE LAS ACCIONES DE LA PTH SOBRE EL TEJIDO OSEO,
EL RION Y EL INTESTINO DELGADO

La carencia de PTH pudiera ser reemplazada por una terapia de sustitucin con
vitamina D
3
. Esta vitamina posee efectos muy semejantes a los de la PTH entre los
que se destaca el aumento considerable de la permeabilidad del intestino delgado
para absorber calcio y fsforo y el incremento de la reabsorcin de calcio por el
tubulo contorneado proximal y distal de la nefrona. Por otro lado, en ausencia de
vitamina D
3
la accin de la PTH sobre el hueso disminuye considerablemente lo que
apoya el sinergismo de accin que mencionamos anteriormente. La vitamina D
3

ejerce su accin a nivel celular en el rgano diana mediante su unin a un receptor
nuclear con una amplia distribucin en los tejidos del organismo animal mediante la
regulacin de la transcripcin de DNA a RNA. Sus acciones sobre el intestino
delgado, el hueso, el rin y otros rganos, mediada a travs de un receptor y su
mecanismo de accin a nivel celular son las causas fundamentales para
considerarla una hormona.
La vitamina D
3
est representada por un grupo de esteroles cuya sntesis en una
primera etapa se inicia en la piel a travs de un proceso lento a partir del precursor o
provitamina D
3
bajo la accin de los rayos ultravioleta (UV) de la radiacin solar. En
el hombre, la exposicin peridica a la radiacin solar directa previene la carencia de
la vitamina D
3
, y al parecer, no resulta necesaria su administracin en la dieta. No
obstante, resulta de inters conocer que en la dieta del hombre y de los animales
existen alimentos que contienen vitamina D
3
que se absorbe por difusin facilitada
en el intestino delgado, entre los que se destacan los derivados lcteos y cereales
fortificados, la yema de huevo y los aceites y el hgado de pescado. Por otra parte,
para el hombre y los animales que habitan en climas templados donde la radiacin
solar es escasa durante una gran parte del ao, se debe tener en cuenta la
administracin de una dieta balanceada o bien la suplementacin vitamnica.

La exposicin de la piel a los rayos UV provoca que el 7 dihidrocolesterol sufra una
accin fotoquimica que lo transforma en vitamina D, metabolito intermediario en la
ruta de reacciones que da como resultado la hormona activa. De lo anterior puede
inferirse que existen variaciones estacionales de los metabolitos intermedios lo cual
pudiera repercutir sobre la sntesis final de la vitamina. De acuerdo con esto las
mayores concentraciones en sangre aparecen en los meses de verano. Otro aspecto
sobre el cual se hipotetiza est en relacin con la posible influencia de el color de la
capa de piel en este sentido. La salida de la piel se produce por va linfatica
alcanzando la circulacin para unirse a la protena transportadora de la vitamina D
(DBP) o bien a la albumina, mientras que una pequea fraccin circula en sangre en
su forma libre. La afinidad de la protena transportadora es baja para la provitamina
D y alta para la vitamina D lo que parece jugar un papel importante en su
movilizacin de la piel hacia el hgado. Tambin son transportados en la forma unida
a la DBP los metabolitos hidroxilados de la vitamina D.

De forma similar a como ocurre con otras biomoleculas en el organismo, el
transporte de este precursor unido protenas provee una reserva circulante que
pudiera tener importancia en el aporte mantenido para la sntesis en evitacin de
estados carenciales. El traslado de la D hacia el hgado tiene como objetivo
cumplimentar etapas posteriores en la sntesis hormonal al aadirse un grupo
hidroxilo en la posicin 25, por accin de una enzima mitocondrial, dando lugar a la
25 hidroxicolecalciferol 25 (OH) D que posee una vida media que oscila entre dos
a tres semanas. Finalmente, el ultimo paso de la sntesis hormonal se produce en el
rin a nivel de las clulas del tubulo contorneado proximal por una segunda
hidroxilacion. La enzima 1-hidroxilasa da como resultado el metabolito mas activo
de la vitamina D
3
hormona que se denomina 1,25 (OH)
2
D
3
1,25
dihidroxicolecalciferol Vitamina D hormona con una vida media que oscila
entre seis y ocho horas y que resulta ms reducida que la de su precursor que
aunque triplica su concentracin en sangre tiene menor actividad biolgica. Otros
lugares de sntesis de la 1,25 dihidroxicolecalciferol son la placenta y el propio tejido
seo, mientras que otros metabolitos formados como la 24,25 dihidroxicolecalciferol,
el 25,26 dihidroxicolecalciferol y el 1,24,25 dihidroxicolecalciferol son menos activos
o relativamente inactivos.

FIGURA RUTA DE LA SINTESIS DE LA VITAMINA D
3


Los receptores para la vitamina D
3
presentes en las clulas epiteliales del intestino
delgado expresan la accin ms importante de la hormona en el organismo animal.
La unin de la hormona con el receptor codifica a travs de la maquinaria gentica
de la clula, la sntesis de una protena que se une al calcio y al fsforo para facilitar
su absorcin desde este segmento del intestino hacia el plasma. Otra posibilidad de
accin de la hormona consiste en ejercer el mismo efecto a nivel de la membrana
interna de las mitocondrias de los enterocitos, aumentando la reserva intracelular del
calcio a expensas de la salida de sodio de la clula. En sntesis, esta accin de la
vitamina D
3
sobre el enterocito representa su papel fisiolgico protagnico en el
organismo animal ya que la absorcin grosera se produce bajo su gobierno,
mientras que, como sealamos anteriormente la PTH tiene a su cargo la absorcin
fina que ajusta finalmente el nivel de calcio hemtico en el organismo.

Sobre el rin la vitamina D
3
tiene el mismo efecto al facilitar la resorcion de calcio y
fosfato. En el hueso produce resorcion con movilizacion de calcio y fsforo hacia el
liquido extracelular de a partir de los osteoblastos o bien, al estimular la actividad
osteoclastica. En otros tejidos como el cerebro, varias glndulas de secrecin interna
y los monocitos se ha identificado la presencia de receptores para la vitamina D
3
hormona y la protena intracelular sintetizada a partir de la unin hormona receptor.
Sin embargo, no tenemos informacin disponible sobre las posibles acciones de la
vitamina D
3
hormona en estos tejidos.

Resulta conocido que para animales en crecimiento se requiere un aporte adecuado
de calcio y fsforo en la dieta y vitamina D
3
. La carencia de alimentos ricos en
provitamina D

unido a la falta de exposicin a la radiacin solar directa es por regla
general causa de raquitismo. En el raquitismo la falta de la absorcin del calcio por
deficiencia de la vitamina D
3
trae como consecuencia un dficit considerablemente
del deposito de calcio en la membrana interna de las mitocondrias de los osteocitos
y la falta de mineralizacion del hueso en crecimiento.

En la regulacin de la sntesis de la vitamina D
3
hormona tiene un papel decisivo la
enzima renal 1-hidroxilasa. La PTH y la hipofosfatemia tienen un efecto inductor
sobre la enzima, mientras que el calcio y la propia 1,25 dihidroxicolecalciferol la
reprimen. Es decir, la sntesis de la vitamina D
3
est facilitada por la PTH al tiempo
que por otra parte, la hipocalcemia estimula la sntesis y liberacin de PTH. Por
ultimo, el aumento a partir de una determinada concentracin de PTH reprime la
sntesis de vitamina D
3
y en el rin cambia la ruta de la biosintesis hacia algunos de
los metabolitos relativamente inactivos que vimos anteriormente. De esta forma se
cubre una retroalimentacion negativa que garantiza y regula la sntesis adecuada de
la vitamina D
3
hormona lo cual a su vez asegura el balance del metabolismo del
calcio y el fsforo. Otras hormonas que interactuan ven su accin restringida a
determinados estados fisiolgicos en la hembra. Tal es el caso de los estrogenos y
la prolactina en el curso de la lactancia al incrementar la actividad de la enzima 1-
hidroxilasa que consecutivamente aumenta la sntesis de la vitamina D
3
en esta
etapa.

FIGURA ACCIONES DE LA PTH Y LA VITAMINA D
3
EN LA REGULACIN DE LA
CALCEMIA

La calcitonina (CT) es una hormona polipeptidica formada por una cadena de 32
aminoacidos que se sintetiza principalmente en las celulas "C" o clulas
parafoliculares del tiroides. Por regla general, la mayor parte de los textos de
Fisiologa e incluso de Histologa no describen la presencia de estas clulas a pesar
de formar parte del tiroides, limitndose solo a describir los folculos por constituir la
unidad funcional de la glndula y como el epitelio que los rodea y la cantidad de
coloide contenido en su interior se modifican en dependencia de su actividad
funcional. No es menos cierto que las clulas parafoliculares representan una
poblacin menor, as como tampoco que en la homeostasis del calcio y el fsforo la
calcitonina al comparar con la PTH y la vitamina D tiene un papel secundario. Sin
embargo, no por ello deja de tener importancia la presencia de las clulas
parafoliculares en la glndula tiroidea y su produccin hormonal. Lo anterior fue
causa de que durante algn tiempo se atribuyera la produccin de calcitonina a la
glndula paratiroidea por su accin hipocalcemiante. Sin embargo, cuando se logr
esclarecer la funcin de las clulas parafoliculares del tiroides la hormona tambin
se denomin a partir de entonces como tirocalcitonina, para subrayar su origen. La
CT tiene una elevada especificidad de especie al no compartir una gran parte de la
secuencia primaria de la molcula. Por otra parte, se ha informado por diversos
autores que la CT del salmn es alrededor de veinte veces biolgicamente mas
potente al comparar con otras especies. Ello ha determinado su uso con fines
teraputicos frente a trastornos del metabolismo del calcio y el fsforo que cursan
con hipercalcemia.

En las gallinas, las clulas parafoliculares derivan embriolgicamente de los arcos
branquiales, estando el cuerpo ltimo branquial representado por un par glandular
con posicin caudal con respecto a las glndulas paratiroideas. De forma similar
ocurre con su localizacin anatmica en otros vertebrados no mamferos de
ubicacin inferior en la escala zoolgica, tal como ocurre en peces, anfibios y
reptiles. En los mamferos, los cuerpos glandulares productores de CT estn
incluidos dentro del tejido tiroideo. Estas clulas se localizan en la pared del folculo
tiroideo, o bien en los intersticios foliculares formando pequeas agrupaciones. Se
caracterizan por la presencia de diminutos grnulos secretores que tienen a su cargo
la produccin de la hormona. La red capilar con ubicacin intrafolicular permite la
llegada de los aminoacidos para la sntesis hormonal al mismo tiempo que permite la
secrecin de CT al torrente sanguneo.

Resulta de inters que consecutivamente a la tiroidectomia total aparezcan
concentraciones detectables de CT en el liquido cefalorraquideo, la hipofisis, el timo,
el pulmn, el hgado y el intestino. Este hallazgo indica la existencia de una
produccin extratiroidea de CT cuya significacin fisiolgica faltara por aclarar.

La CT tiene accin hipocalcemiante y ms recientemente pudo observarse que tiene
un efecto hipofosforemiante que se hacen ms evidentes en animales con edades
extremas. En orden de importancia el rgano final en primer lugar es el hueso, en
tanto que el rin ocupa un papel secundario. A diferencia de la PTH y la vitamina
D
3
no existe una accin importante de la CT sobre la absorcin intestinal del calcio
para que bajo el propio efecto de la hormona quede depositado en el hueso. As
mismo tampoco la CT tiene participacin en el metabolismo de la vitamina D
3
. Se ha
informado la presencia de receptores hormonales para la CT en el hueso, el rin,
linfocitos y neuronas. Se desconoce la significacin que pueda tener este hallazgo
en condiciones fisiolgicas en clulas como los linfocitos, pero en el caso de las
neuronas se pudiera hipotetizar en virtud de la funcin del calcio en la transmisin
del impulso nervioso.

Su efecto en el hueso se traduce por el aumento de las trabculas, disminucin de la
cantidad de osteoclastos y aumento de la poblacin de osteoblastos. Lo anterior
pudiera deberse a una inhibicin transitoria de la CT sobre la resorcion sea que
desencadena la PTH, ya que ambas hormonas tienen una accin antagnica sobre
este tejido. El resultado neto de la CT sobre el hueso consiste en limitar el escape de
calcio hacia los lquidos corporales unido al incremento de la sntesis de la matriz
sea por los cambios histologicos sealados. Por otra parte, la hipofosfatemia
provocada por la CT se deriva de la accin directa de deposito de fsforo en el tejido
seo. Se ha sealado que la ausencia de CT determina escaso desarrollo
esqueltico por lo que se considera que resulta necesaria su adecuada produccin
para el desarrollo armnico del hueso. Sobre el rin la CT y la PTH reducen la
resorcion tubular de fosfatos dando lugar en consecuencia a fosfaturia. Su accin en
este rgano tiene particularidades que dependen de la especie. En la rata la
excrecin renal del fsforo no sufre cambios evidentes, mientras que la excrecin
renal de calcio disminuye. En cambio, en el hombre y el cerdo aumenta la tasa de
excrecin de fosfato, calcio y sodio por el rin. Por otra parte, en el cerdo ha sido
demostrado que la elevacin de la concentracin de magnesio en sangre estimula la
secrecin inmediata de CT.

El incremento del calcio en los lquidos corporales constituye el estimulo que
determina mediante retroalimentacion negativa la descarga de CT al torrente
sanguneo y el deposito de este en los huesos. As, el exceso de calcio determina un
aumento inmediato de la CT e inversamente, la reduccin de la concentracin de
este macroelemento reprime la liberacin de CT. No obstante, algunos autores
sealan que existe una secrecin mantenida de CT durante la normocalcemia con
rpidos incrementos de la hormona cuando se produce hipercalcemia. Esto pudiera
explicar la rpida intervencin de la hormona para restablecer de forma efectiva el
nivel de calcio hemtico, lo que pudiera tener importancia en el impacto de la
hipercalcemia aguda sobre el msculo cardiaco. Recordemos que las clulas
parafoliculares tienen una elevada capacidad de sntesis y almacenamiento de la
hormona lo cual se corresponde con la observacin realizada anteriormente. Otros
hallazgos no menos interesantes se relacionan con el efecto estimulante sobre la
descarga de CT por parte de hormonas tisulares del sistema digestivo y del
glucagon. La gastrina y la colecistocinina-pancreocimina (CCK), desarrollan su
efecto estimulante en la fase postprandial cuando se ha ingerido en la dieta una
racin rica en calcio. De esta forma se previene la hipercalcemia consecutiva a esta
fase del periodo digestivo.

De lo antes expuesto, puede considerarse que la respuesta de urgencia de la CT
desempea una funcin importante para prevenir las desviaciones agudas de la
concentracin del calcio en los lquidos corporales. En sntesis, el control endocrino
del metabolismo del calcio y el fsforo se establece a partir de la PTH, la vitamina D
3

hormona y en menor medida por la calcitonina. La PTH y la vitamina D
3
hormona
tienen una accin hipercalcemiante al accionar sobre los respectivos rganos
blancos a saber, el tejido seo, el rin y el intestino delgado. La PTH eleva de
forma rpida la calcemia por resorcion del tejido oseo y a nivel renal, mientras que
en el intestino delgado el estimulo mas potente para la absorcin del calcio le
corresponde a la vitamina D
3
cuyo metabolismo esta influido por la PTH. La CT tiene
accin hipocalcemiante y un efecto hipofosforemiante, este ultimo de forma similar a
la PTH.

FIGURA RESUMEN DE LA REGULACIN DE LA CALCEMIA POR LA PTH, LA
VITAMINA D hormona Y LA CALCITONINA

Existen otras hormonas que por su participacin en el crecimiento, el desarrollo
corporal y otras funciones indirectamente se insertan en la homeostasis del calcio y
el fosforo. La GH por su amplio espectro sobre todos los tejidos susceptibles de
crecer tiene influencia en este sentido. Bajo la accin de la GH se incrementa la
condrognesis y se estimula la formacin y deposito de la matriz en los huesos
largos con lo cual se incrementa la estatura del individuo. Estas acciones se realizan
a travs del factor de crecimiento similar a la insulina de tipo I (FCSI I) al promover la
sntesis de DNA y RNA y la formacin de colgeno.

Las hormonas tiroideas tienen una accin esencial en el crecimiento y el desarrollo
seo normal. Durante el desarrollo fetal las hormonas tiroideas en todos los
animales son de vital importancia para el crecimiento y desarrollo del conceptus. Su
deficiencia provoca trastornos del crecimiento, profundas alteraciones en el
desarrollo del sistema nervioso central y el sndrome de debilidad de la cra. En los
animales jvenes el hipotiroidismo se acompaa de un crecimiento lento de los
huesos, retraso en el desarrollo de diversos rganos y del desarrollo sexual. Por otra
parte se informa que las hormonas tiroideas potencian la accin de la GH en la
mayor parte de los tejidos al proporcionar las condiciones para que se lleve a cabo el
anabolismo proteico y las hormonas sexuales, tanto en el macho como en la
hembra, poseen un significativo papel a partil de la pubertad momento que
constituye un evento de trascendental importancia que conmociona el perfil
hormonal preexistente; el establecimiento de la secrecin pulsatil de estrogenos y
androgenos promueve el crecimiento y la diferenciacin sexual en esta etapa.
Ambos grupos de hormonas tienen un efecto anabolico proteico. En la hembra, los
estrogenos promueven mas temprano el cierre de las epifisis y diafisis de los
huesos, mientras que en el macho esta accin demora mas en aparecer por el
efecto de los androgenos. Lo anterior explica la mayor talla y desarrollo
osteomuscular observado en el macho al comparara con la hembra con
independencia de la especie.

Control homeosttico de la glicemia

La glucosa constituye la biomolecula protagnica del metabolismo energtico por lo
que ocupa una posicin central en el metabolismo intermedio en el organismo
animal y se encuentra sometida a una regulacin muy compleja. Si bien es cierto
que los rumiantes tienen una mayor dependencia de los cidos grasos voltiles
como fuente de energa, el mantenimiento de la glicemia no deja de tener
importancia en esta especie. La determinacin de la glucosa sangunea es una
constante hematoquimica de primer nivel de eleccin por la informacin que ofrece.
Su dosificacin requiere tener en cuenta que los resultados pueden estar influidos al
menos por, la manipulacin en la extraccin de la sangre, la ingestin previa de
alimentos, su composicin y el estado fisiolgico del animal.

La mayor parte de los tejidos y rganos requieren de la glucosa para su adecuado
metabolismo. Sin embargo, resulta imprescindible para el adecuado funcionamiento
del cerebro. Este rgano realiza un elevado consumo de este metabolito siendo la
principal va catabolica del sistema nervioso la glucolisis y el ciclo tricarboxilico. En
el cerebro no existe capacidad para la sntesis de la glucosa en tanto que su
almacenamiento es exiguo. Ello requiere un aporte constante de glucosa desde la
sangre. Su entrada se produce por difusin facilitada insulino indfependiente,
excediendo en condiciones normales a la cantidad de glucosa que puede ser
metabolizada. Ello pudiera representar un mecanismo de proteccin del cerebro
para garantizar concentraciones altas y estables de glucosa para asegurar su
metabolismo. Segn la informacin disponible al revisar la literatura que aborda el
tema se seala que no existen otros glucidos capaces de sustituir a la glucosa en el
mantenimiento normal de la funcin cerebral. Debido al impacto de la hipoglicemia
sobre el sistema nervioso central y la incompatibilidad de ello con el mantenimiento
de la vida, pudiera hipotetizarse que el organismo animal ha desarrollado mltiples
mecanismos para enfrentar la homeostasis de este metabolito energtico de primera
lnea para el organismo animal. El objetivo de este tema esta enfocado en este
sentido.

En principio, la glicemia est en relacin directa con los ingresos y egresos. Los
ingresos, a su vez, estn en concordancia con su presencia en la dieta, lo que tiene
grandes variaciones de una especie a otra. A partir de su absorcin intestinal,
algunos factores como la intensidad de trnsito y utilizacin por los tejidos
extrahepaticos y la capacidad bufferante heptica son las principales variables que
inciden sobre su concentracin sangunea. En sntesis, las tres fuentes de glucosa
disponibles en el organismo estn representadas por la absorcin intestinal a partir
de su presencia en la dieta y posteriormente por la glucogenolisis y la
gluconeogenesis.

Existe selectividad por parte de los enterocitos para la absorcin intestinal en forma
de monosacaridos de los glucidos presentes en la dieta. La tasa de absorcin es
mayor para las hexosas al comparar con las pentosas, al mismo tiempo que tambin
es mayor para la glucosa y la galactosa, mientras que la fructosa y otros azucares lo
hacen a un ritmo inferior. Ello parece estar en relacin con los diferentes
mecanismos de transporte activo que se ponen en juego en cada caso.

Aunque la mayor parte de los tejidos posee la batera enzimtica disponible para la
sntesis y degradacin del glucogeno, solo el hgado y los riones poseen la enzima
glucosa 6 fosfatasa. Esta enzima resulta imprescindible para que la glucosa pueda
salir de la clula y alcanzar la circulacin. Tambin se encuentran limitados al hgado
y los riones el pool enzimtico requerido para la ejecucin de la gluconeogenesis.
Estas razones le confieren a estos rganos un rol determinante en el control
homeostatico de la glicemia. En este sentido, se destaca el hgado por su elevada
plasticidad glucostatica a partir primero, de la glucogenolisis y despus la
gluconeogenesis tal como ocurre al prolongarse el periodo interdigestivo, o bien
cuando se almacena la glucosa consecutivamente a la fase postprandial mediante la
glucogenogenesis. Se estima que de la glucosa que ingresa en la dieta una fraccin
mayor a la que se almacena como glucogeno es transformada en grasas, mientras
que el resto se metaboliza al ser utilizada en los tejidos extrahepaticos.

Algunos factores como el ejercicio fsico, su frecuencia e intensidad, as como el
estado metablico o las condiciones fisiolgicas que demandan un incremento de las
necesidades de glucosa tal como sucede en la gestacin, la lactancia y el
crecimiento postnatal imponen una mayor necesidad en los ingresos y una
sobrecarga de los mecanismos homeostaticos. El incremento de la demanda de
glucosa durante la gestacin est claro que responde a la sobrecarga que
representa la presencia y mantenimiento del feto, en tanto que en la lactancia
responde a su carcter precursor de la sntesis de lactosa. En el bovino se estima
que cada litro de leche contiene un equivalente aproximado de 50 gramos de
glucosa. Se ha informado que la disminucin de la glicemia en la vaca lechera
ocasiona con frecuencia que la produccin de leche se caracterice por presentar
bajo contenido de slidos no grasos, en tanto que los valores altos prevalecen en
dietas a base de concentrados o de pastos de optima calidad. Por otra parte, el
crecimiento incrementa el clamor celular de la glucosa con el objetivo de que exista
una fuente energtica que permita un balance positivo del anabolismo proteico.

FIGURA RESUMEN DEL METABOLISMO DE LA GLUCOSA

El control hormonal de la glicemia se atribuy en un inicio exclusivamente a las
hormonas pancreticas insulina y glucagon (FHG). Aunque no es menos cierto que
estas hormonas tienen una participacin central muy activa en el mantenimiento de
la normoglicemia, muchas otras interactan y deben tenerse en cuenta a los efectos
de expresar integralmente la forma en que ocurre este balance. A continuacin
veremos como se insertan en esta funcin las hormonas pancreticas, la GH, el
FCSI I, la somatostatina, los glucocorticoides, la adrenalina, las hormonas tiroideas y
los esteroides gonadales en interaccin con el uso perifrico de la glucosa y el papel
del hgado y los riones.

El pncreas es una glndula mixta de tipo tubuloalveolar y de un color rojizo que
recibe abundante irrigacin proveniente de las ramas de las arterias celiaca y
mesenterica superior con retorno venoso al sistema porta e inervacion vegetativa de
naturaleza simptica y parasimpatica. En el equino se encuentra localizado
transversalmente en la pared dorsal de la cavidad abdominal casi totalmente hacia el
lado derecho de la lnea media. Se relaciona entre otros rganos con el rin y los
adrenes a los que se encuentra fijado por tejido conectivo, el hgado y la arteria
celiaca y sus ramas. En grandes y pequeos rumiantes tiene similar disposicin
similar y en el bovino su forma asemeja un cuadriltero, mientras que en el cerdo se
extiende a lo largo de la pared dorsal de la cavidad abdominal con una forma
triangular. En caninos presenta forma de "v" y esta formado por dos ramas largas y
estrechas que se unen para formar un ngulo agudo detrs del piloro.

En el pncreas se diferencian dos tipos de tejidos, los acinis pancreticos que
segregan su secrecin exocrina a travs de los respectivos conductos en el duodeno
y los islotes de Langerhans que representan la porcin endocrina de la glndula y
que constituye nuestro actual objeto de estudio. Los islotes de Langerhans
representan aproximadamente entre el 1 y el 2 % del peso total del pncreas y se
encuentran separados entre s de forma incompleta. Las clulas que forman los
islotes son difusas, poligonales y se encuentran dispuestas en cordones rodeados
por un vasto lecho de capilares sanguneos. Las diferencias existentes entre la
distribucin de los grnulos y la solubilidad de los mismos en alcohol permiti
diferenciar cuatro tipos de clulas.

Las clulas secretoras de glucagon, las clulas productoras de insulina, las
clulas con la sntesis de somatostatina y por ultimo las clulas F que tienen a su
cargo la sntesis del polipeptido inhibidor pancretico. Las diferencias
morfolgicas y tintoriales permiten distinguir que la mayor distribucin corresponde a
las clulas con una localizacin central en los islotes las que se encuentran
rodeadas de los otros tipos celulares mencionados. Todas las hormonas
pancreticas son de naturaleza polipeptidica. Su biosntesis en los diferentes tipos
celulares a nivel del retculo endoplasmico y aparato de Golgi con su posterior
liberacin por exocitosis ya fueron abordadas en detalle al inicio del tema. De aqu
que nos referiremos a las particularidades de las mismas y sus acciones para
alcanzar la normoglicemia.

La insulina es una hormona hipoglicemiante; su molcula precursora, la proinsulina,
tiene un peso aproximado de 11,000 D, mientras que para el metabolito final se
estima que oscila entre 5,600 y 5,700 D. En su estructura presenta puentes
disulfuros, existiendo algunas diferencias en la estructura primaria entre especies,
sobre todo para la posicin de los aminoacidos en la cadena A, mientras que en la
cadena B no hay diferencias en la posicin de la alanina entre grandes y pequeos
rumiantes, el equino y el cerdo. Estas diferencias no modifican sus propiedades
biolgicas al ser empleada en una especie heterologa, pero se informa que su uso
prolongado puede inducir la formacin de anticuerpos. La hormona tiene una vida
media corta que oscila entre 5 y 10 minutos y circula en sangre en su forma libre.
Ello significa que la totalidad de la insulina circulante es biolgicamente activa y se
encuentra disponible para su unin con el receptor de membrana que tiene una
amplia distribucin en los tejidos. Este receptor hormonal es una protena
tetramrica de carcter complejo cuya unin con la hormona determina el
incremento de la cantidad de un transportador proteico a nivel de la membrana. Este
transportador de membrana se une temporalmente a la molcula de glucosa
permitiendo el paso de la misma al citoplasma celular. Como quiera que se plantea
que dicho transportador recicla, al menos durante un tiempo determinado, este
regresa a las porciones mas superficiales de la membrana para unirse a nuevas
fracciones de glucosa. Este transporte de glucosa al interior de la clula por accin
de la insulina no tiene lugar contra gradiente de concentracin. La falta de la
hormona da como resultado que el mecanismo de transporte quede inhibido al
reducir considerablemente su eficiencia. Por otra parte, con el receptor de la insulina
se produce el fenmeno de "regulacin arriba" (up regulation) dando como resultado
la posibilidad de que la poblacin celular de receptores hormonales aumente en
cantidad y afinidad por la hormona. Ello condiciona mayores ingresos de glucosa a
la clula y tiene importancia en momentos de pico energtico en el metabolismo
intermediario frente al incremento de la demanda.

La insulina tiene tres efectos fundamentales sobre el metabolismo de los glucidos:
aumento del metabolismo de la glucosa, la hipoglicemia y el incremento del deposito
tisular de glucogeno. Estos efectos de la insulina se concretan a travs de un grupo
de mecanismos que se ponen en juego una vez que se produce la unin hormona
receptor. Uno de los efectos mas conocidos e importantes de la insulina es el
aumento del transporte de la glucosa a travs de la membrana hacia el interior de la
mayor parte de las clulas. Est demostrado que en ausencia de glucosa este
transporte disminuye de forma significativa, en tanto que el incremento de su
concentracin amplifica varias veces su entrada. La importancia de esta accin de la
insulina se desprende de la imposibilidad de la glucosa de incorporarse al interior de
las clulas pasando mediante los poros. Ello requiere un mecanismo de transporte
activo con la participacin de la hormona. La accin hipoglucemica de la insulina se
lleva a cabo en el msculo esqueltico, el tejido adiposo, el tejido conjuntivo y la
mayor parte de los tejidos y rganos lo que aproximadamente comprende un 95%
del peso vivo. Sin embargo, se conoce que esta accin de la insulina es mas
limitada para el corazn y que el cerebro escapa como rgano blanco a la misma.
Ya argumentamos anteriormente las razones que apoyan esta afirmacin.

Tan pronto se produce el ingreso de la glucosa al interior de la clula tiene lugar su
fosforilacion en la posicin 6 a partir de la accin de la enzima glucocinasa dando
lugar a la glucosa-6-P. Una vez en el interior de la clula la glucosa puede seguir
varios destinos en dependencia del estado del metabolismo energtico por la propia
accin de la insulina. La insulina promueve la glucogenogenesis al activar la enzima
glucogeno sintertasa. De esta forma bajo la accin hormonal se produce el
incremento del deposito tisular de glucogeno principalmente en el hgado, el tejido
muscular y los riones, al mismo tiempo que inhibe la actividad enzimtica del
hgado para la ejecucin de la gluconeogenesis.

La accin de la insulina en el tejido heptico ha sido motivo de diversas
interrogantes ya que existen evidencias de que esta hormona no provoca un
incremento inmediato de la entrada de la glucosa al interior del hepatocito a
diferencia de lo que ocurre en los tejidos extrahepticos. Tambin llama la atencin
que el efecto de la insulina en el hgado requiere de algunas horas para que este se
pueda establecer en contraposicin al rpido efecto observado en los tejidos
extrahepticos. Las razones que explican estas evidencias sealan que el hepatocito
en condiciones normales es bastante permeable a la glucosa de manera que bajo la
accin hormonal existen pocos cambios de la permeabilidad de su membrana para
esta sustancia. Por otro lado, la clula heptica contiene concentraciones elevadas
de la enzima glucosa 6 fosfatasa. En consecuencia la desfosforilacin de la glucosa
permite que la misma no quede atrapada en el interior de la clula como ocurre en el
msculo esqueltico. Por otra parte se ha observado que la administracin de
insulina determina un rpido descenso del glucogeno heptico y su acumulacin en
el msculo esqueltico. Como sealamos anteriormente el efecto de la insulina se
instaura lentamente en el hgado cuando al cabo de un tiempo determinado, ocurre
la acumulacin de la enzima glucocinasa lo que permite entonces el aumento de la
reserva de glucogeno en el hgado siempre que exista disponibilidad de glucosa.

El otro destino de la glucosa es su incorporacin a la glucolisis que representa la
principal ruta catabolica de este metabolito en todos los tejidos del organismo
animal. Durante la contraccin muscular intensa se incrementa la glucolisis
anaerobia por aumento de las necesidades energticas a nivel celular. La glucolisis
anaerobia provee ATP en ausencia de oxigeno por oxidacin de la glucosa a cido
lactico, mientras que su oxidacin completa a dioxido de carbono y agua esta
mediada por la via final oxidativa del ciclo tricarboxilico. Por otra parte, la elevada
capacidad de difusin del cido lactico permite su salida del msculo esqueltico y
en el hgado este puede transformarse a glucosa a travs de la gluconeogenesis.

Como quiera que los glucidos y los lpidos tienen la funcin de proveer energa a los
tejidos en el organismo animal, la falta de insulina repercute sobre el metabolismo de
los lpidos. Si bien es cierto que no existe una accin directa de la insulina sobre el
metabolismo lipidico, la baja disponibilidad de glucosa trae como consecuencia que
en el orden de prioridades la energa se obtenga a partir de las grasas. De lo anterior
se deduce que bajo condiciones de falta de glucosa o de insulina se invierten las
reacciones de deposito de los lpidos y se incrementa su catabolismo. De aqu se
desprende el efecto cetogeno de la falta de insulina que repercute sobre el
metabolismo de los lpidos. En este caso se incrementa la ruta catablica para la
obtencin de energa a partir de los lpidos, representada por la oxidacin que
adems de energa tiene como producto final el cido acetoacetico. El aumento del
cido acetoacetico en los lquidos corporales y su fcil transformacin en cido
hidroxibutirico y acetona dan como resultado la instauracin del cuadro de cetosis.
Por su parte la acetona, en virtud de su gran volatilidad es eliminada parcialmente a
travs del pulmn, por lo que se puede percibir su olor caracterstico en el aire
espirado. Otra consecuencia, est dada al estar deprimida la formacin del cido
oxaloacetico a partir del cido piruvico, lo que reduce el empleo del cido
acetoacetico con su consiguiente incremento en los lquidos corporales.

En funcin de las acciones de la insulina sobre el metabolismo de los carbohidratos
y los lpidos puede deducirse el efecto de la hormona sobre el metabolismo de las
protenas. Bajo condiciones de falta de disponibilidad de insulina, tanto los lpidos
como los aminocidos se emplean como fuente energtica. Este es el origen del
dficit de protena en estas circunstancias. Una segunda causa que potencia el
fenmeno esta dada por el hecho de que la insulina aumenta la permeabilidad de las
membranas celulares para la entrada de aminocidos a la mayor parte de las clulas
de la economa animal. En consecuencia, la reduccin del nivel perifrico de insulina
potencialmente disminuye la disponibilidad de aminocidos a nivel celular para que
los mismos sean incorporados a la sntesis proteica en caso de existir energa
vacante para desarrollar el anabolismo proteico. En resumen, la presencia de
insulina y glucosa determinan aumento de las protenas celulares especialmente en
las clulas hepticas. La ausencia de insulina provoca como hemos visto que tanto
las grasas como las protenas y los aminocidos sean utilizadas como fuente
energtica. Esto explica en parte la penuria proteica por ausencia de insulina por un
efecto catablico. Por otra parte, la insulina al estimular la permeabilidad de Ia
membrana celular para los aminocidos estimula el anabolismo proteico.

La Insulina acelera el metabolismo de la glucosa en el hgado desde un 300 a un
400% pero este efecto es muy lento y requiere de 12 a 24 horas para hacerse
evidente, en contraste con el efecto rpido que se produce en los tejidos extra
hepticos. Estas diferencias en el modo de actuar de la insulina en el tejido heptico
al comparar con otros tejidos pueden deberse a la permeabilidad de las clulas
hepticas de manera que la hormona apenas modifica el transporte de glucosa por
la membrana, o bien debido a la elevada concentracin de glucosa 6 fosfatasa en el
hepatocito.

Como se seal anteriormente, la glucosa tiene la capacidad de atravesar la
membrana del hepatocito en ambas direcciones. De manera que se puede
almacenar en la clula heptica en forma de glucgeno o bien producirse su
transferencia hacia la sangre mediante la glucogenolisis. De esta manera el tejido
heptico se convierte en un gran almacn de glucosa. Cuando ingresan en el liquido
extracelular cantidades excesivas de glucosa, aproximadamente las dos terceras
partes se almacenan inmediatamente en el hgado lo cual Impide un aumento
excesivo en glicemia. La insulina desempea un papel fundamental en la regulacin
de la funcin heptica amortiguadora de la glucosa. El sistema amortiguador de la
glucosa del hgado reduce de forma importante la variacin de la glicemia. Es por
ello que en caso de disfuncin heptica la glicemia se controla mal y su valor
aumenta o disminuye mucho mas que de ordinario por en respuesta al menor
estmulo.

Existen varias vas que pueden ser utilizadas en el animal para obtener un
biomodelo de diabetes experimental. La extirpacin de las cuatro quintas partes del
pncreas pudiera mantener la glicemia normal si no se producen sobrecargas de
glcidos en la dieta. Ello permitira evaluar a partir de que concentracin en la dieta
se pierde el control de la glicemia teniendo en cuenta que despus de la
intervencin quirrgica solo existe una quinta parte funcional del pncreas. Otra
forma de evaluar el funcionamiento del pncreas es a travs de la diabetes
provocada por administracin de aloxan. Esta sustancia provoca lesiones de las
clulas beta de los islotes dando lugar a la instauracin de una diabetes. La
diabetes metahipofisiaria se produce en forma consecutiva a la administracin
continua de GH. Anteriormente sealamos que esta hormona bloquea el uso
perifrico de la insulina y determina la presentacin de un cuadro diabtico
resistente a la insulina. De forma similar ocurre con el empleo prolongado de
glucocorticoides o por la administracin de hormonas tiroideas.

La presencia de insulina y glucosa determina aumento de la sntesis de protenas a
nivel celular siempre que existan aminocidos disponibles para este fin. Por su parte,
el incremento del anabolismo proteico en el hepatocito trae consigo un incremento
paralelo de la concentracin de protenas plasmaticas. La ausencia de insulina o de
carbohidratos en la dieta provoca como vimos anteriormente que tanto las grasas
como las protenas sean utilizados como fuente energtica. Ello significa que la GH
podr ejercer sus acciones a nivel celular para lograr crecimiento de todas las
clulas sensibles de crecer en el organismo animal solo si existe glucosa disopnible
a nivel celular. La insulina es indispensable para el crecimiento, sobre todo por el
efecto economizador de protenas que tiene el aumento del metabolismo de
carbohidratos, pero probablemente tambin por un efecto directo ligero de la insulina
sobre la anablica proteica (para mas detallas vase STH).

En ausencia de insulina, una proporcin muy pequea de la glucosa absorbida por el
tubo digestivo puede penetrar en la mayor parte de las clulas de los tejidos y en
consecuencia la concentracin sangunea de glucosa se eleva transitoriamente. En
el caso contrario, en presencia de un exceso de insulina, el transporte de glucosa
hacia el interior de la clula es tan rpido que la concentracin en sangre puede
disminuir considerablemente. Por lo tanto la secrecin de insulina por el pncreas
debe estar controlada en forma muy precisa para que la concentracin de glucosa
sangunea tambin sea mantenida todo el tiempo en un valor que se deslice dentro
del rango normal descrito para la especie. De lo anterior se deduce que
efectivamente la concentracin de glucosa del plasma tiene un efecto directo sobre
los islotes de Langerhans en el pncreas para controlar la produccin de insulina.
Existe evidencia experimental que demuestra que el pncreas aislado cuando se
perfunde con una solucin rica en glucosa produce la descarga de grandes
cantidades de insulina. Por lo tanto, la secrecin de insulina por el pncreas
constituye un mecanismo de retroalimentacin negativo muy importante, aunque no
el nico, para el control continuo de la concentracin sangunea de glucosa.

Adems del aumento inmediato ocasional de la secrecin de insulina que acompaa
a la elevacin de la glicemia tiene lugar un incremento gradual de la produccin de
hormona si persiste la glicemia elevada por espacio de varias semanas. Ello pudiera
ocasionar en el curso de algunas semanas la hipertrofia de los islotes de
Langerhans como un fenmeno compensatorio para modular este cambio ante la
demanda creciente y mantenida de la insulina. Finalmente si la hiperglicemia tiende
a la cronicidad se produce el agotamiento de las clulas beta productoras de insulina
de los islotes de Langerhans.

El glucagn FHG es una hormona hiperglicemiante con acciones catablicas
sobre el metabolismo intermediario. En parte, por ello es que tiene accin
hiperglucemiante. Como quiera que su accin bsica es aumentar la glicemia su
concentracin se incrementa en sangre al prolongarse el ayuno y bajo situaciones
de franca demanda energtica cuando por ejemplo se produce un ejercicio fsico
intenso. El FHG es una hormona hiperglicemiante producida en las clulas alfa de
los islotes de Langerhans. Es una hormona de naturaleza peptdica formada por una
cadena de 29 aminoacidos. Atendiendo a su naturaleza qumica, de forma similar a
la insulina se almacena en forma de grnulos y es liberada al liquido extracelular
mediante exocitosis. Debido a la accion hiperglicemiante de la hormona el principal
estmulo que determina su descarga es la hipoglicemia mediante una
retroalimentacin negativa. Otros estmulos que provocan la descarga de FHG son
la prolongacin del periodo interdigestivo, la reduccin de la concentracin circulante
de cidos grasos y la estimulacin simptica. La va fundamental a travs de la cual
el FHG provoca aumento de la glicemia es mediante el aumento de la glucogenolisis
y de la gluconeogenesis. Por otra parte, la hiperaminoacidemia permite que bajo la
accin del FHG se incremente la gluconeogenesis a partir de los aminocidos si no
existe disponibilidad de glucosa a nivel celular.

Su accin a nivel celular se produce a partir de la unin de la hormona con el
receptor de membrana y la activacin de la sntesis de protenas celulares que dan
curso a la activacin de la fosforilasa que inicia la glucogenolisis. Este efecto se
produce en el hgado y en el msculo esqueltico. La diferencia entre ambos tejidos
estriba en el hecho de que solo el hgado esta capacitado para permitir por
desfosforilacion y la salida de la glucosa al torrente sanguneo con la consiguiente
hiperglicemia. La composicin de la dieta puede ser otro de losa factores que
modifique la secrecin de FHG. Esta hormona aumenta su concentracin cuando en
la dieta esta presente un alto contenido de protena y es baja la proporcin de
carbohidratos. En cambio, en la etapa postprandrial del periodo digestivo su
secrecin esta reducida cuando la dieta ingerida es abundante en glcidos.

Tal como sucede con otras hormonas y diversos mecanismos de regulacin que
hemos citado previamente, en la regulacin de la concentracin sangunea de la
glucosa intervienen un par de hormonas con accin antagnica que en este caso
realizan la regulacin bsica de la glicemia. Ello no significa que este control se
limite a las acciones ejercidas por la insulina y el FHG como veremos a continuacin.
Las hormonas pancreticas y otras producidas por otras glndulas endocrinas tienen
efectos directos o indirectos sobre la concentracin de glucosa sangunea lo que a
SU vez, modifica la secrecin pancretica de la insulina e interacta en la regulacin
de este metabolito. Adems, bajo ciertas condiciones se incorpora el rin para
contribuir a la normoglicemia Entre estas hormonas se encuentran la GH, el FCSI I,
la somatostatina, los glucocorticoides, la adrenalina, las hormonas tiroideas y los
esteroides gonadales en interaccin con el uso perifrico de la glucosa y el papel del
hgado y los riones. EN LA adenohipfisis se producen cuando menos cuatro
hormonas que actan directa o indirectamente sobre la concentracin de la glicemia.
La GH disminuye la utilizacin de glucosa por las clulas elevando as la glicemia.
La hormona lteotrpica ejerce un efecto similar al de la GH aunque menos intenso.
La ACTH aumenta la concentracin de glucosa en sangre indirectamente a travs
del aumento de glucocorticoides. Los glucocorticoides elevan la glicemia en dos
formas En primer lugar estimulan la gluconeogenesis, en segundo lugar tienen un
efecto similar a la GH, oponindose a la utilizacin de la glucosa por la clula.

En forma similar la hormona TSH aumenta temporalmente la concentracin de
glucosa en sangre elevando la secrecin de tiroxina por el tiroides que incrementa la
absorcin intestinal de este metabolito para bajo la propia accion hormonal
incrementar su empleo para la obtencin de energia. De ello se desprende que las
hormonas tiroideas tienen ambos efectos, hiperglicemiante e hipoglicemiante. La
disminucin de la glicemia estimula el ncleo simptico del hipotlamo que transmite
impulsos a travs de todo el sistema nervioso simptico para producir liberacin de
adrenalina por la medula adrenal. LAS CATECOLAMINAS DE LA MEDULA ADRENAL,
especialmente la adrenalina ejerce accin directa sobre el hepatocito para aumentar
la glucgenolisis. Este efecto esta mediado por la adenilciclasa. El AMPc estimula el
sistema enzimtico que cataboliza al glucgeno liberando glucosa que rpidamente
difunde hacia el liquido extracelular y la sangre. La disminucin de la glicemia
determina igualmente la secrecin de FHG por parte de las clulas alfa de los islotes
de Langerhans desarrollando esta hormona una accin muy semejante a la adre-
nalina en el hgado con relacin a las reservas de glucgeno.

Resulta de inters que la glicemia puede ser controlada desde su absorcin por el
intestino delgado. Existen evidencias de que la administracin de glucosa provoca
un aumento marcado de la insulina, mucho mas pronunciado que por la
administracin de glucosa por va endovenosa. La insulina tiene accin
hipoglucemiante y su secrecin es estimulada en la fase postprandrial del periodo
digestivo. En esta etapa, en el hgado y el msculo se incrementa la actividad de la
glucogenosintasa lo que favorecer la entrada continua de glucosa y su deposicin
en forma de glucogeno.

En este contexto debe de tenerse presente que en interaccin con todas las
hormonas que modifican la glicemia y que por ende se integran en el control de este
metabolito participan el pncreas, el hgado y la glndula adrenal frente a la
hipoglicemia, en tanto que el triangulo funcional pncreas, hgado y rin lo hacen
frente a la hiperglicemia. En ambos casos el hgado como vimos anteriormente
participa como elemento buffer que permitiendo la entrada o la salida de glucosa del
hepatocito contribuye per se en la normoglicemia. No por gusto existen
particularidades en cuanto a la accin de la insulina sobre el tejido heptico. Ya
abordamos anteriormente las acciones de la insulina y el FHG en este sentido. Por
otra parte la glndula adrenal en su porcin medular a travs de las catecolaminas
permite establecer una respuesta rpida frente a casos de urgencia cuando declina
la concentracin sangunea de glucosa. Esto puede formar parte de la respuesta
generalizada frente al estrs, o bien ser un mecanismo protector del sistema
nervioso central frente a la hipoglicemia. Esto ultimo tambin fue argumentado
anteriormente. De esta manera se integran pncreas, hgado y adrenes en esta
respuesta. Por otra parte, la respuesta integral frente a la hiperglicemia adems de
incluir el pncreas con la secrecin en este caso de insulina, al hgado en su
carcter de rgano de deposito, incluye al rin. Es conocido que el tubo
contorneado proximal de la nefrona presenta un mximo de absorcin tubular para la
glucosa. Este mximo de absorcin tubular para la glucosa representa un
mecanismo de proteccin frente a la elevacin de la glicemia y permite que se
eliminen a travs de la orina los excesos del metabolito. De todo lo antes expuesto
se desprende la importancia y la complejidad del control de la glicemia en los seres
vivos.












































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