EL CONCEPTO DE ESPECIE Y SUS IMPLICACIONES

PARA EL DESARROLLO DE INVENTARIOS Y

ESTIMACIONES EN BIODIVERSIDAD
Jorge Llorente Bousquets y Layla Michn Aguirre
Resumen:
Definir a la especie es un problema antiguo y controvertido, en el cual se
advierten dos polmicas principales: respecto a la especie como entidad real
(realismo contra nominalismo) y si las especies son entidades fijas o cambiantes
a travs del tiempo (fijismo contra evolucionismo). En este trabajo se revisan los
distintos conceptos de especie que se han utilizado, tomando en cuenta a los
autores, usos, interpretaciones y algunas consideraciones histricas y
filosficas; adems se discuten algunas de las implicaciones de estos conceptos
para los estudios de biodiversidad.
Palabras clave: Especie, Historia de la Taxonoma, Realismo vs. Nominalismo,
Biodiversidad.
The species problem and its implications for the survey development
and biodiversity estimations
Abstract
The species is fundamental to taxonomy as a category, a natural group, and a
basic unit of evolution. The species concept is an old and controversial problem.
Historically we have two main polemics: the first one about the reality of the
species (realism vs. nominalism) and the second about its change over time
(fijism vs. evolutionism). In this paper we review the different species concepts,
considering their authors, uses, interpretations, and some historical and
philosophical considerations. In addition, we discuss some implications of these
concepts for biodiversity studies.
Key words: Specie, History of Taxonomy, Realism vs. Nominalism, Biodiversity.
UNA SNTESIS HISTRICA
Dos son las actividades bsicas del sistemtico: (1) discriminar especficamente a los
individuos y muestras poblacionales, y (2) diagnosticar, describir y nombrar a las
especies y taxones supraespecficos (Mayr, 1969). Para la taxonoma es fundamental
el reconocimiento de las especies como unidades bsicas y, con ello, el anlisis
filogentico y el estudio del proceso de especiacin. Aunque el taxnomo esencial-
mente se interesa por los modos y modelos, slo a veces se ocupa de los mecanismos,
mbito de la gentica de poblaciones y la ecologa evolutiva (Llorente, 1989).
Definir a la especie es un problema antiguo y a menudo controvertido, en el
cual se advierten dos polmicas principales. La primera se refiere a la especie como
entidad real. Los argumentos estn polarizados entre quienes la consideran como
unidad real, esttica, disponible para el observador y objetivamente delimitable, y
quienes entienden que la especie es una entidad cambiante, imposible de delimitar
y, por lo tanto, inexistente como unidad real en la naturaleza. La segunda polmica
se refiere a si las especies son entidades fijas o cambiantes a travs del tiempo
(evolucin). Esta discusin se generaliz sobre todo en los siglos XVIII y XIX.
Resultado de estos debates es la gran diversidad de definiciones de especie existentes
dependiendo, entre otros, del campo de estudio, la finalidad terica o prctica y el
taxn en el que se utilice el trmino (Cain, 1954; Crisci, 1981; Luna, 1994; Sour y
Montellano, 1994; Fernndez et al., 1995).
La palabra especie representa una connotacin dual. El primer significado
se refiere a una categora de la jerarqua linneana gobernada por varias reglas de
nomenclatura (aspectos convencionales); el segundo, a un grupo natural de
organismos que comprende la unidad bsica de la evolucin (aspectos reales). Esta
ltima acepcin tiene prioridad, pues el formalismo de la taxonoma debe subordinar-
se a las demandas de la evolucin (Wiley, 1981; Llorente, 1989).
El concepto de especie y sus
implicaciones para el desarrollo de
inventarios y estimaciones en
biodiversidad
Jorge Llorente Bousquets
1, 2
jlb@hp.fciencias.unam.mx
Layla Michn Aguirre
1
mal@minervaux2.fciencias.unam.mx
1
Museo de Zoologa Alfonso L. Herrera
Facultad de Ciencias UNAM
Apartado Postal 70-399- 04510 Mxico, D.
F. Tel.: (525)6224825/ Fax (525)6224828
2
Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Santa Fe de Bogot, Colombia.
Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario
y Estimacin de la Diversidad Entomolgica
en Iberoamrica: PrIBES-2000. Martn-
Piera, F., J.J. Morrone & A. Melic (Eds.)
ISBN: 84-922495-1-X
m3m : Monografas Tercer Milenio
vol. 1, SEA, Zaragoza, 2000. pp.: 87 96.
PrIBES-2000:
Proyecto Iberoamericano de
Biogeografa y Entomologa Sistemtica.
http://entomologia.rediris.es/pribes
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Dr. Fermn Martn-Piera
Dpto. Biodiversidad y Biologa Evolutiva
Museo Nacional Ciencias Naturales-CSIC
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28006 Madrid (ESPAA)
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Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo.
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Con la colaboracin de
Instituto HUMBOLDT
COLOMBIA
88 J. LLorente Bousquets y L. Michn Aguirre
Como categora, John Ray (1686) estableci los
fundamentos del uso moderno de la especie. El taxnomo
considera las discontinuidades que presenta la diversidad
biolgica para formar grupos naturales, ordenndolas de
acuerdo con categoras jerrquicas, de las cuales, la ms
bsica e importante es la especie. Las categoras son reconoci-
das por acuerdos con reglas basadas en la percepcin de la
jerarqua de las discontinuidades de la diversidad orgnica,
pero sin una correspondencia real con la misma. De esta
forma, adjudicar categoras a los taxones descubiertos, es un
proceso convencional, esto es, subjetivo y consensuado,
aunque a menudo, algunos autores lo hacen arbitrario, sin
fundamentos ni convenciones. Durante el siglo XVIII se
cuestion si la especie, a diferencia de las otras categoras
linneanas, adems de ser una categora taxonmica tiene
entidad real (Crisci, 1981).
Aunque el concepto de especie biolgica, como unidad,
ha sido empleado implcitamente desde mucho tiempo atrs en
algunos grupos de animales y de plantas, tan slo en los
ltimos cien aos el concepto ha sido aplicado de manera
general y consciente (Ball, 1994) y fue Linnaeus quin fij el
trmino (Nordenskiold, 1949). En la historia de la biologa se
gestaron dos posiciones con respecto al problema de la
realidad de la especie, posiciones que recuerdan la controver-
sia filosfica sobre el realismo contra el nominalismo,
tambin conocida como 'disputa de los universales'. El
realismo es la posicin epistemolgica que sostiene que los
conceptos de clase tienen realidad objetiva independiente de
la conciencia, mientras que el nominalismo niega realidad
objetiva a los conceptos de clase y slo otorga realidad a los
individuos que componen esas clases (Crisci, 1981). As, se
consideran dos tipos de ideas: las individuales y las generales,
el problema es saber si estas ltimas tienen existencia real o
no.
Durante la Edad Media se generaron dos corrientes de
pensamiento antagnicas sobre esta polmica: la realista o
esencialista y la nominalista. La primera explicacin fue la
esencialista, representada por Platn, Aristteles y San
Agustn, quienes afirmaban la existencia real (trascendental)
de los universales que constituan la ms autntica realidad,
que los individuales no difieren en esencia y que los gneros
y las especies existen realmente. Por el contrario, los nomina-
listas aceptaban que la realidad est compuesta por entes
individuales y que los universales no existen, son simples
palabras (nomina); entonces el gnero y la especie no tienen
existencia real. sta fue la doctrina de los escpticos y herejes
que sufri la sancin de la Iglesia, mientras el realismo fue
adoptado por los ortodoxos. Los nominalistas ms representa-
tivos de esa poca fueron Roscelin de Compigne (1045-
1120), John Duns Scot (1266-1308) y William de Ockham
(1290-1349). Dentro de esta disertacin encontramos una
posicin intermedia llamada conceptualismo, implantada por
Pierre Ablard (Papavero et al., 1995).
Realismo versus Nominalismo
En taxonoma se denominan realistas a quienes sostienen que
los taxones a los que se adjudica la categora de especie son
reales y con existencia objetiva, esto es, son independientes de
la mente humana; las especies son entidades de hecho, haya
o no un taxnomo para reconocerlas. El realismo admite tres
principios o afirmaciones fundamentales: (1) el ontolgico:
que la especie existe, (2) el metodolgico: la tarea del
taxnomo es discernir las "esencias" de las especies, o bien el
subconjunto o combinacin de caracteres que le son propios,
y (3) el lgico: definir las especies (Hull, 1965). Segn Crisci
(1981), los realistas fundamentan su posicin en los siguientes
argumentos: (1) una justificacin evolutiva (teleolgica), esto
es, las especies existen para que los sistemas de genes adapta-
dos que han evolucionado en diferentes grupos de organismos
estn a salvo del desajuste por intercambio gentico (Dobz-
hansky, 1972); (2) la filogenia comn a todos los miembros de
una misma especie con el mismo papel evolutivo y ecolgico,
es diferente a la filogenia de los miembros de cualquier otra
especie cuyos roles evolutivos y ecolgicos tambin son
diferentes (Simpson, 1961); (3) la interaccin reproductiva y
el flujo gnico entre los miembros de una misma especie
otorga, a la categora una funcionalidad biolgica, tal como la
que tiene el gen, el genotipo o la poblacin (Carson, 1957);
(4) el aislamiento reproductivo entre los miembros de diferen-
tes especies, marca los lmites funcionales de los taxones
especficos (Dobzhansky, 1935); y (5) las presiones de
seleccin son similares en las poblaciones de una misma
especie, mantenindola como una unidad cohesiva (Slobod-
chikoff, 1976).
Puede considerarse que existen nuevas versiones del
realismo relacionadas entre s:
1. Las especies son reales pero no todas equivalentes, pues
existe ms de un tipo de especie como producto de
diferentes estrategias de adaptacin evolutiva (Huxley,
1942). Una especie que ha resultado de un proceso de
especiacin de cuello de botella, no sera equivalente a
una especie producto de una especiacin filtica o por
principio fundador (Mayr, 1963); esta posicin otorga
realidad a las especies, pero distingue entre ellas, ya que
existiran varios tipos de especies en funcin del proceso
de especiacin. Esto parecera ser la consideracin del
realismo moderno entre los neodarvinistas.
2. Las especies son individuos y no clases. Los organismos
de una especie forman un individuo funcional cuando
compiten reproductivamente entre s, no hacindolo con
organismos de otras especies. Por lo tanto las especies no
son todas iguales, ya que cada una de ellas es un individuo
funcional y como tal, diferente de las otras especies
(Ghiselin, 1974).
3. Las especies son sistemas biolgicos supraorgnicos, es
decir unidades ecolgicas y evolutivas cohesionadas y
discretas a las que se les atribuye la condicin de biosis-
temas genticos-evolutivos funcionales (Reig, 1979).
4. Puesto que en la Teora Sistemtica Filogentica no se
puede aplicar el trmino de especie para la evolucin
filtica o anagnesis, porque no hay interrupcin en las
relaciones tocogneticas, Papavero y Llorente (1992) han
propuesto el concepto de 'eidoforonte' (anlogo a la idea
hennigiana de 'semaforonte') que estos autores definen
como cada subconjunto morfolgico de un linaje evoluti-
vo en angenesis (portador de imagen). Los eidoforontes
estn relacionados en un linaje evolutivo por relaciones
tocogenticas. Zunino y Palestrini (1991) incorporaron un
concepto similar, en trminos biogeogrficos, pero no lo
denominaron. Vrba (1985), Paterson (1993), Lambert y
Spencer (1995) y Ghiselin (1997), entre otros, han discuti-
do otros aspectos del realismo en la especie que aqu no se
discuten.
Dentro del realismo las especies se reconocen porque
sus miembros integran una comunidad reproductiva (aislados
reproductivamente de otras especies), un sistema gentico,
una unidad ecolgica y una unidad evolutiva pues se encuen-
tran bajo la influencia de los mismos factores de seleccin
El concepto de especie y sus implicaciones 89
natural. Los realistas sostienen que las especies son entidades
naturales con una existencia objetiva, con una realidad
independiente de la mente humana, es decir, que existen per
se y no como un artificio del hombre para poder ordenar el
mundo orgnico (Crisci, 1981). As, los conceptos o definicio-
nes de especie que podran clasificarse como realistas son
varios: biolgico, agmico, evolutivo, de seleccin, econmi-
co, ecolgico, cladstico y filogentico. Pueden considerarse
evidencias independientes de la realidad funcional de las
especies: (1) el caso de especies afines y simptridas que a
pesar de estar en contacto mantienen su independencia
reproductiva, y (2) los estudios sobre clasificaciones biolgi-
cas folk (Mayr, 1969; Barrera, 1994) donde distintas etnias
perciben y reconocen las mismas especies que en el sistema
cientfico.
En sistemtica biolgica se llaman nominalistas a
quienes sostienen que las especies son ficciones, construccio-
nes utilitarias de la mente humana sin existencia objetiva;
entidades convencionales y artificiales, abstracciones de la
conciencia humana que no son reales. Algunos nominalistas
menos radicales se limitan a tomar una actitud ms bien
escptica acerca del problema de la posibilidad de entender si
la especie es una entidad real o una mera abstraccin, y de ah
de donde procede su metodologa taxonmica. Mientras que
los realistas proponen una justificacin evolutiva respecto a la
existencia real de las especies, los nominalistas sostienen que
esta justificacin, aunque verdadera, no es exclusiva de las
discontinuidades entre las especies, por el contrario, es una
justificacin vlida para cualquier tipo de discontinuidad
(Levin, 1979). La posicin nominalista no resta importancia
a la especie como categora, slo trata de demostrar que los
grupos de organismos as considerados son una abstraccin
para lograr una definicin arbitraria universalmente aceptada.
Ejemplos de la visin nominalista son los conceptos morfol-
gico, fentico, pragmtico y paleontolgico de especie, as
como el concepto de autoridad: una especie es aqulla que un
taxnomo experimentado dice que es.
Las definiciones de especie han cambiado a travs del
tiempo como resultado del estudio de fenmenos biolgicos
o taxones recin descubiertos, y por el conocimiento de
contextos y nuevos fundamentos tericos. En la Tabla I se
presentan, en orden cronolgico, algunos de los conceptos de
especie que han sido ms utilizados en la taxonoma, a partir
de los cuales se han establecido algunos principios bsicos y
se han producido muchas de las polmicas ms agudas.
Una primer postura formal reconocida en cuanto al
concepto de especie se ubica en el esencialismo de Aristteles.
Desde entonces, los criterios utilizados para agrupar a los
individuos en especies, fueron bsicamente morfolgicos y se
extendieron hasta los siglos XVII y XVIII, reforzados por
quienes consideraban que las especies podan reconocerse
adems por la similitud total, la continuidad de la relacin
morfolgica, la distribucin y variacin geogrfica y la
importancia de la continuidad geogrfica (Sour y Montellano,
1994).
Durante esos siglos se produjo una ruptura epistemol-
gica significativa con Ray (1627-1705) y Linnaeus (1707-
1778), para quienes el concepto de especie implic similitud
morfolgica por constancia a travs de la reproduccin y
descendencia comn. Linnaeus defenda la constancia y
objetividad de las especies. Su individualidad era innegable
dado que un ser supremo las cre a cada una de ellas con un
cierto fin. Al mismo tiempo, Buffon (1753), en su Histoire
Naturelle, produjo un hito en la historia de la Taxonoma,
pues fue el primero en entender que las especies biolgicas
deberan dejar de ser universales abstractos y considerarse
individuos histricos, continuos y temporales, que gozan de
todas las propiedades de los individuos fsicos: nacimiento,
muerte, transformacin y divisin (Papavero y Llorente 1993-
1996). El autor francs consideraba que las especies se deban
determinar por su historia reproductiva (Hankins, 1988).
Adanson critic que la definicin buffoniana de especie no era
lo suficientemente general, argumentando que la existencia de
las especies a travs de la reproduccin sexuada, slo es
aplicable en algunas plantas y animales, pero existen aprhodi-
tas, entonces. No obstante, a partir de ese tiempo el concepto
biolgico se populariz al ser cada vez ms frecuentes los
casos de especies que formaban unidades reproductivas, cuyos
individuos eran muy distintos entre s a consecuencia de
dimorfismo sexual, polimorfismo gentico o gran variabilidad
fenotpica. Al mismo tiempo se constataba la existencia de
individuos muy parecidos morfolgicamente, lo que hoy
llamaramos especies crpticas, pero que no se integraban
reproductivamente, prevaleciendo as el aspecto reproductivo
sobre el morfolgico.
Fijismo versus Evolucionismo
Paralelamente a la discusin sobre la realidad de las especies,
se gener otra polmica respecto a su cambio o evolucin.
Influenciados por las ideas judeocristianas, los pensadores
ms notables admitan la creacin y fijeza de las especies, v.
gr. Linnaeus y Cuvier (Reig, 1983), hasta que naturalistas
como Buffon y Maupertuis (1756) (Papavero y Llorente 1993-
1996), Lamarck (1809) y Erasmus Darwin (1794) reconocie-
ron la transformacin de las especies. Esta idea culmin a
mediados del siglo XIX con la teora de la evolucin por
medio de la seleccin natural propuesta por Darwin y Wallace
(1858). A finales del siglo XVIII y principios del XIX las
ideas de Leopold von Buch y Wollaston admitieron la enorme
importancia de las barreras fsicas y el aislamiento geogrfico
en la formacin de las especies. Igualmente, Buffon (1753),
Humboldt (1805) y De Candolle (1820) desde la perspectiva
geogrfica y el reconocimiento de centros de endemismo o
creacin generaran crticas implcitas y explcitas a la visin
fijista y esttica de las especies (Papavero y LLorente, 1993-
1996). Trescientos aos de exploracin del Nuevo Mundo,
frica y Australia proporcionaron innumerables hechos y
evidencias sobre la realidad y transformacin de las especies.
Sin embargo, con Darwin el concepto de especie pas a ser
una idea abstracta cuya realidad se poda cuestionar, pues ya
no se refera a unidades concretas y objetivas, sino a posibles
subdivisiones subjetivas y/o arbitrarias; de un continuo
orgnico distribuido ya no slo en el espacio sino tambin en
el tiempo. Ello propici la reevaluacin del concepto biolgi-
co de especie, que abarc tres aspectos radicalmente diferen-
tes a los aceptados por los esencialistas:

(1) conceptualizar a las especies no ya como tipos sino como
poblaciones con variacin,
(2) considerar a la especie no en trminos de grado de
distincin (discreta) sino en grado de diferencia (continua)
de acuerdo con el aislamiento reproductivo, y
(3) no definir a la especie slo por sus propiedades intrnsecas
sino tambin por su relacin con otras especies coexisten-
tes, relacin que se expresa en trminos ecolgicos y
conductuales (Sour y Montellano, 1994).
La polmica fijismo-evolucin en la actualidad se considera
salvada, debido a que la evolucin es cientficamente aceptada.
90 J. LLorente Bousquets y L. Michn Aguirre
Tabla I
Conceptos de especie ms utilizados en la historia de la taxonoma

Autor y fecha Criterio Concepto
Aristteles
(siglo III a. C.)
Esencialista La especie (eidos) la defini en dos maneras: lgicamente, como una definicin por gnero
y diferencia y, biolgicamente, como la continuidad de la forma a travs de la reproduccin.
Las especies nfimas son resultado de la divisin y subdivisin de gneros en opuestos.
Haba tres cosas que se podan conocer de una entidad, la esencia, la definicin y el
nombre: la esencia es el rasgo exclusivo, el nombre denomina la esencia, y la definicin
describe completa y exhaustivamente la esencia (esencialismo).
Cesalpino (1583) Continuidad de
descendencia
Las plantas que se asemejan unas a otras en la totalidad de sus partes, generalmente
pertenecen a la misma especie; lo semejante engendra lo semejante. Se caracteriza por
el hecho de mantener una determinada forma en el tiempo, a travs de la reproduccin,
por lo que los caracteres esenciales de una especie (morfolgica) se mantienen en el
tiempo; para este autor no estaba previsto que surgieran nuevas especies biolgicas.
Harvey (1651) Continuidad de
descendencia
Es la continuacin que se genera a partir de una serie perpetua de individuos frgiles y
perecederos. Extendi el concepto de Cesalpino a los animales.
Ray (1686) Continuidad de
descendencia
Aunque haya diferencias morfolgicas, dos o ms individuos pertenecen a la misma
especie si su descendencia, a partir de los mismos antecesores, puede probarse o
inferirse. Expres que una especie nunca nace de la semilla de otra especie, y que el
nmero de especies verdaderas en la naturaleza es fijo, limitado, constante e inmutable.
Leibniz (1704) Morfolgico La especie se puede considerar bajo el punto de vista fsico y matemtico, la menor
diferencia que hace que dos cosas no sean semejantes en todo hace que se diferencien
en especie, ningn organismo es idntico a otro, ni a s mismo en dos instantes diferentes.
Advierte los peligros de un concepto puramente morfolgico de especie, menciona la
posibilidad de que una especie ancestral (uno de los eslabones de la gran cadena de
seres) se haya modificado con el tiempo, originando a otros eslabones, que mantienen una
naturaleza comn y esencial.
Buffon (1753) Aislamiento
reproductivo
Grupos de individuos morfolgicamente semejantes e interfrtiles (si se cruzan dan un
producto frtil), separados de otros conjuntos anlogos por una cierta distancia morfolgica
y por barreras de esterilidad.
Linnaeus (1758) Morfolgico La categora taxonmica mnima dentro de la jerarqua linneana, el grupo ms pequeo por
encima de individuo y definido por parecido morfolgico.
Darwin (1859) Semejanza Conjunto de individuos que se parecen mucho entre s. Se aplica con arbitrariedad y
conveniencia.
Du Rietz (1930) Ecolgico Las poblaciones naturales ms pequeas permanentemente separadas de otras por una
continuidad distinta en las series de biotipos.
D o b z h a n s k y
(1935)
Aislamiento
reproductivo
La ms grande e inclusiva poblacin mendeliana (comunidad reproductiva de individuos
sexuales con fertilizacin cruzada que comparten el mismo pool gnico).
Cain (1954) Agmico Grupo de poblaciones con reproduccin uniparental. Este concepto se considera un
complemento del concepto biolgico de especie.
Cain (1954 ) Morfolgico Conjunto de individuos morfolgicamente similares, generalmente asociados entre s por
una distribucin geogrfica definida y separados de otros conjuntos por discontinuidades
morfolgicas.
Imbrie (1957) Tipolgico Se caracteriza por la postulacin de un individuo o serie de individuos llamados tipos, que
por sus caractersticas esenciales representan al conjunto que forman la especie. Slo se
define con base en caractersticas morfolgicas y se compone exclusivamente por
individuos contemporneos, se utiliza en paleontologa.
Simpson (1961) Paleontolgico
(cronolgico)
Serie cronolgica en un solo linaje cuyos lmites, por definicin, son arbitrarios; este
concepto ha sido aplicado de dos formas: a) Los fsiles son slo herramientas crono y
bioestratigrficas, pues carecen de una realidad objetiva; se les asigna un nombre
especfico slo para poder identificar niveles o unidades estratigrficas, b) Las especies
fsiles deben considerarse como especies biolgicas.
Simpson (1961) Evolutivo Linaje (secuencia de poblaciones ancestro descendientes) que evoluciona separadamente
de otros linajes y que tiene su propio papel evolutivo y tendencias.
El concepto de especie y sus implicaciones 91
Autor y fecha Criterio Concepto
Mayr (1970) Aislamiento
reproductivo
Grupos de poblaciones naturales, genticamente similares y con intercambio gentico,
interfrtiles y aislados reproductivamente de otros grupos anlogos.
Michener (1970) Fentico No
numrico
Grupo de poblaciones no divisibles por discontinuidades fenticas y separado de otros
grupos por discontinuidades fenticas.
Sokal (1973) Fentico
Numrico
No reconoce tericamente el concepto de especie, pero diferencia a las unidades
taxonmicas operacionales con base en definiciones numricas. Grupo de poblaciones
fenticamente similares en muchos tipos de caracteres (morfolgicos, etolgicos, qumicos,
etc.) cuyos lmites se pueden establecer por una evaluacin numrica.
Ghiselin (1974) Econmico Unidad ms amplia de la economa natural, cuyos miembros se encuentran en competen-
cia reproductiva entre sus miembros. Este concepto est asociado a la idea de la especie
como individuo.
Slobodchikoff
(1976)
Sistema
cohesivo
Sistema de individuos y poblaciones genticamente similares, que se mantienen como una
unidad cohesiva a causa de un conjunto de presiones de seleccin, que balancean las
fuerzas desorganizadoras impuestas por factores ambientales, mutacin o recombinacin
gnica. Trata de explicar el origen de las discontinuidades y de los ncleos de agrupamien-
tos de la diversidad orgnica.
Van Valen (1976) Ecolgico Linaje o conjunto de linajes afines, que evolucionan separadamente de otros y que ocupan
una determinada zona adaptativa, tambin explicado como: una especie ocupa un
determinado nicho ecolgico, diferente al de las otras especies.
Wiley (1978) Evolutivo Secuencia ancestro-descendiente de poblaciones (linaje) que evolucionaron separadamen-
te de otras secuencias y que poseen papeles y tendencias evolutivas propias, se refiere
a linaje como uno o una serie de demos que comparten una historia comn de descenden-
cia no compartida por otros demos (poblaciones).
Cronquist (1978) Pragmtico Grupo ms pequeo de organismos, consistente y persistentemente distinto de otros
grupos y distinguible por medios ordinarios.
Nelson y Platnick
(1981)
Pragmtico Aquellos organismos que el bilogo puede distinguir y decir a otros como distinguirlos
(diagnosticar).
Nelson y Platnick
(1981)
Evolutivo La muestra ms pequea de organismos detectados que se autoperpetan y que tienen
un conjunto de caracteres nicos.
Grant (1981) Categora
mnima
La unidad bsica de la clasificacin formal. Unidad fundamental de evolucin.
Cracraft (1983) Filogentico Agrupacin ms pequea de organismos individuales diagnosticable, dentro de la cual hay
un patrn parental de ancestro-descendencia.
Kitcher (1984) Pragmtico Grupos de organismos que son reconocidos por los taxnomos competentes.
Ridley (1986) Cladstico Grupo de organismos entre dos sucesos de especiacin, o entre un suceso de especiacin
y uno de extincin, o para especies vivientes que han descendido de un evento de
especiacin.
Mishler y Brandon
(1987)
Pragmtico Lo que cada investigador juzgue para cada grupo bajo su estudio.
De Queiroz y
Donoghue (1988)
Cladstico Unidad cladstica resuelta ms pequea que posee al menos un carcter que la diferencia
de otras.
Templeton (1989) Cohesin
fenotpica
Conjunto ms inclusivo de organismos que comparten los mismos mecanismos de
cohesin fenotpica.
Zunino y
Palestrini (1991)
Biogeogrfico Es una entidad individual, formada por un conjunto de poblaciones naturales cuya
individualidad procede de su origen monofiltico y se mantiene entre los lmites espacio-
temporales en cuyo marco las subunidades discretas que en cada momento lo integran
(individuos), mantienen su cohesin reproductivo-gentica interna y la dependencia de su
pool gentico y, en consecuencia, interacta en forma unitaria con el medio ambiente.
Crisci (1994) Taxonmico Es una expresin general para cualquier taxn ubicado en la categora de especie sin
importar el concepto utilizado y que ha recibido un nombre binominal de acuerdo con las
reglas de nomenclatura. Es una designacin categrica dentro de la clasificacin linneana
de los organismos.
92 J. LLorente Bousquets y L. Michn Aguirre
Partiendo de las ideas darvinianas, durante la dcada de
los 40 del siglo XX, se reformul el concepto de especie
biolgica y se propusieron gran variedad de definiciones. Una
de las primeras fue la de Mayr (1957) que, como resultado de
la sntesis evolutiva (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942; Mayr,
1942; Simpson, 1944) y la nueva sistemtica (Huxley, 1940),
alcanz gran popularidad, porque integra una comunidad
reproductiva separada de otras comunidades reproductivas por
mecanismos de aislamiento, es decir, aislada por propiedades
morfolgicas, fisiolgicas, genticas y conductuales, que se
expresan en simpatra e impiden que las poblaciones de
distintas especies pierdan su identidad mediante la fusin o
hibridacin poblacional completa. Aunque tal definicin tuvo
xito relativo, se expresaron las siguientes desventajas: (1)
toma como fundamento las relaciones reproductivas. La
sexualidad es el vehculo que permite el flujo e intercambio
del material hereditario. Hace nfasis nicamente en los
contenidos genticos de las poblaciones dejando de lado
aspectos generales de la biologa de las poblaciones y los
aspectos filogenticos que pueden considerarse bajo otra
perspectiva como los ms fundamentales en los seres vivos
(descendencia con modificacin); (2) se presentan problemas
tericos y prcticos cuando las especies no exhiben sexuali-
dad, tales como virus, algunas bacterias, algas y protistas e
incluso algunos animales (rotferos, Bdelloidea), por lo que
slo es aplicable a organismos que se reproducen sexualmente
y pierde validez cuando se aplica a individuos con reproduc-
cin asexual, donde la cohesin en las poblaciones de una
misma especie se debe a mecanismos biolgicos y evolutivos
distintos (v. gr. estasis evolutiva); (3) no se aplica si hay
variaciones geogrficas, entrecruzamiento e hibridacin
(puesto que se desintegra la idea de comunidad reproductiva
separada); (4) genera conflictos cuando no se conoce la
extensin real y las consecuencias del flujo gnico; (5) slo se
puede aplicar en un nivel temporal y espacial (simpatra y
sincrona), por lo tanto no es posible extender el concepto de
una situacin adimensional a una multidimensional; y (6)
debido a que no reconoce a las especies ni como linajes ni
como grupos monofilticos, el concepto biolgico de especie
ha sido considerado por algunos autores (Luna, 1994) una
construccin bsicamente esencialista.
Hacia finales del siglo XIX y principios del XX el
reconocimiento amplio de variabilidad geogrfica poblacional,
con discontinuidades limitadas por barreras geogrficas,
gener los conceptos de raza geogrfica (subespecie),
especiacin geogrfica y especie politpica. El espacio
geogrfico con su heterogeneidad bitica se perfilaba como
uno de los elementos causales de la generacin de la diversi-
dad biolgica. La especiacin geogrfica se consider un
extremo de los mecanismos de aislamiento entre las especies,
por lo tanto se prosigui aceptando el concepto de especie
biolgica.
Posteriormente, con base en el concepto biolgico y los
aspectos de variabilidad de las especies, se pretendi desechar
la idea del 'Tipo', sin considerar que lo que haba quedado del
tipologismo slo era un sistema de referencia nomenclatural,
un punto de referencia lingstico necesario para contrastar
nuevos hallazgos en relacin con un representante tridimen-
sional, con caracteres presentes, que lo hacan ms til que un
concepto (diagnosis o descripcin) (Llorente, 1990). El
concepto tipolgico se utiliz para una clase de individuos
que comparten atributos y son designados por un nombre
comn, esto es, que tienen las propiedades esenciales del tipo
de la especie y concuerdan con la diagnosis. Tal concepto
esttico, ignora el hecho de que las especies no son clases de
objetos sino que estn compuestas de poblaciones naturales
que se integran por una organizacin interna y que tal
organizacin (basada en propiedades genticas, ecolgicas y,
en los animales, a menudo, tambin etolgicas), proporciona
a las poblaciones una estructura que va ms all de un
conglomerado de individuos (Mayr, 1968); adems, el
tipologismo heredaba los postulados esencialistas de Aristte-
les (Hull, 1965). As, los conjuntos de especies se reconocie-
ron en grupos superiores tipolgicamente distintos por un
conjunto de caractersticas esenciales (Llorente, 1990). En
esto, las sinapomorfas una piedra angular de la teora y el
mtodo cladsticos pueden considerarse tambin un funda-
mento metodolgico robusto del esencialismo tipologista, pero
con intenciones filogenticas. No obstante todo esto, en la
prctica, muy comnmente, el taxnomo asume concepciones
de especie como sta (Nelson y Platnick, 1981).
Bajo tales circunstancias, Simpson (1961) propuso la
definicin evolutiva de especie que es sumamente importante
porque por primera vez, considera que la unidad de clasifica-
cin debe ser la unidad de evolucin (Hull, 1965; Luna,
1994). Cualquiera que sea el concepto filogentico o evolutivo
que se use, ste tiene ventajas tericas: (1) constituye una
unidad consecuente con el trabajo del bilogo, (2) por su
consideracin implcita de proceso permite un anlisis
objetivo de la especiacin, (3) facilita la reconstruccin de
patrones histricos, (4) por su multidimensionalidad conse-
cuentemente para taxones con distribucin aloptrida y
alocrnica, (5) refleja de manera honesta la evidencia disponi-
ble sin tener que tomar en cuenta el entrecruzamiento, la
morfologa o la ecologa de modo arbitrario, y (6) aunque
puede ser operacional, no lo es ya que no permite inferir qu
nivel de unidad evolutiva debe considerarse en especfico. Sin
embargo, con el concepto de especie evolutiva y la sistemtica
filogentica, otros autores alcanzaron una definicin filogen-
tica de especie que no admite el uso de subespecies o razas
geogrficas (Luna, 1994).
De acuerdo con el nominalismo existen organismos
cuya filogenia es comn en gran parte, pero ese parentesco no
implica necesariamente el reconocimiento de un mismo papel
ecolgico y evolutivo (Levin, 1979). Un nominalista se
preguntara: puede considerarse que dos poblaciones de la
misma especie de dos regiones distintas juegan el mismo
papel ecolgico y evolutivo? Trabajos recientes han demostra-
do que puede existir flujo gnico escaso entre diferentes
poblaciones de una misma especie (Levin, 1979). A veces la
poblacin mantiene un flujo gnico mayor con poblaciones de
otra especie (respecto de la cual se supone aislamiento
completo y contigidad geogrfica), que con poblaciones de
la misma especie alejadas geogrficamente. Este hecho se
considera de suma importancia pues representa una contradic-
cin a la integracin reproductiva de la especie propuesta por
los bilogos de la sntesis evolutiva. Entonces se afirma que
para mantener la cohesin, integracin e identidad especfica
entre los individuos y poblaciones, es igualmente importante
el fenmeno de estasis evolutiva que el aspecto de comunidad
reproductiva. As, muchos autores cladistas consideran que la
comunidad reproductiva representa ms bien una simplesio-
morfa que no justifica grupos monofilticos, ya que tales
rasgos (simplesiomrficos) no demuestran ancestralidad
comn inmediata. Esta perspectiva del aspecto reproductivo,
tanto por hechos evolutivos (estasis) como por aspectos
metodolgicos (simplesiomorfas), han estimulado la bsque-
da de un concepto ms acertado y holstico, que incluso
comprendiese casos de especies asexuadas y que evitara el
tipologismo.
El concepto de especie y sus implicaciones 93
El concepto ecolgico de especie es difcilmente
aplicable puesto que no existen definiciones operativas de
nicho ecolgico o de zona adaptativa. Tal vez algo
equivalente ocurre con el concepto evolutivo cuando trata de
definir papeles y tendencias evolutivas propias, el de
seleccin de especie con unidad cohesiva y el econmico
con competicin operativa. Todas estas dificultades se
expresan en la prctica. En el caso de la especie morfolgica,
uno de los problemas se presenta al intentar establecer las
discontinuidades en las especies gemelas (Crisci, 1981;
Llorente, 1990). Ello ha conducido, a menudo, al empleo de
criterios cuantitativos y estadsticos para discriminar entre
especies.
Hay que apuntar que nominalismo y realismo presentan
argumentos vlidos, en algunos casos contradictorios y a
veces complementarios, pues es importante nombrar toda
percepcin de la realidad para poder comunicarla. Muchos
piensan que mientras no se resuelva satisfactoriamente el
conflicto entre ambas posturas, ser muy difcil establecer un
solo concepto de especie que sea universalmente aceptado por
todos los taxnomos (Crisci, 1981). Todo ello se hace ms
difcil an porque dentro de cada alternativa se adhieren y
generan gran cantidad de definiciones, como respuesta al
estudio o uso de distintos taxones, tcnicas de anlisis,
caracteres, enfoques metodolgicos y problemas prcticos.
Aunque este conflicto es de marco terico, hay que reconocer
que el problema de la especie tambin tiene aspectos prcticos
no menos importantes. El taxnomo en la prctica debe y
necesita adjudicar la categora de especie a grupos de organis-
mos y, por lo tanto, afrontar el interrogante metodolgico.
Qu concepto de especie aplicar para tales organismos? Este
problema se genera al reconocer que la teora y la prctica
estn desacopladas. Una cosa son los conceptos que se
construyen y otra los que se utilizan. Muchas veces el concep-
to de especie que se adopta no es el ms convincente terica-
mente, sino el ms adecuado a las necesidades prcticas
producto de la experiencia. Por otra parte, Hull (1965)
considera que el problema de la especie es resultado del
espectro del esencialismo que contina perturbando a los
taxnomos incluso en nuestros das. Mayr (1942) expuso que
es una paradoja curiosa que muchos taxnomos todava se
apeguen a un concepto de especie totalmente esttico,
mientras admiten libremente la existencia de la evolucin.
Para resolver estas controversias se han planteado
distintas opciones: Fernndez et al. (1995) proponen tres
soluciones: (1) llegar a un concepto unificado (poco proba-
ble), (2) eludir o ignorar el problema, y (3) no preocuparse por
definir la especie o generar una definicin para cada grupo o
situacin biolgica; los autores eligen la ltima como
solucin. Sour y Montellano (1994) propusieron que el
concepto que se adopte dependa de los organismos con que se
trabaje y de la dimensin espacio-temporal en la que se
ubiquen las poblaciones. Por otro lado, en una perspectiva
terica, se pueden integrar ambas posturas. As, Wiley (1981)
asume una posicin particular para los grupos monofilticos
superiores, pues los considera individuos histricos distintos
de las clases y de los individuos simples, con algunas propie-
dades de ambos. El lector interesado puede consultar una
amplia discusin sobre el tema en Wiley (1981), Vrba (1985),
Paterson (1993), Lambert y Spencer (1995), Ghiselin (1997),
entre otros.
Por lo tanto, en algunos casos las especies se admiten en
teora y prctica y, en otros, la prctica es difcil y contradic-
toria. Lo terico se critica de nominalista, los conceptos
cuanto ms teorizados son ms abstractos, ms se apartan de
lo perceptible. Tal es el caso de ciencias como las matemti-
cas, en las que casi toda su estructura se basa en construccio-
nes mentales (Hanson, 1977). Por otro lado, no hay conceptos
cientficos que no estn cargados de teora; la palabra especie
en biologa se refiere a un concepto que requiere fuertes bases
tericas y grandes necesidades prcticas.
ALGUNAS IMPLICACIONES EN BIODIVERSIDAD:
LA CONEXIN EPISTEMOLGICA
Al esquema histrico esbozado slo nos gustara agregar una
afirmacin de Oswaldo Reig de hace ya veinte aos: En
realidad la naturaleza cambiante de las especies en el mbito
conceptual, representa una clara indicacin de que el propsi-
to de los taxnomos es construir taxones-especie que coinci-
dan lo ms perfectamente posible con las especies en tanto
que entidades evolutivas de la naturaleza. Por lo tanto,
debemos concluir que las especies taxonmicas slo difieren
de las especies evolutivas en el sentido de que las primeras
constituyen una reconstruccin conceptual perfectible de las
segundas... las especies taxonmicas y las especies como
entidades evolutivas (bioespecies), estn conectadas por un
vnculo epistemolgico. Las primeras son fluidas porque
cambian con el perfeccionamiento de la Sistemtica Biolgi-
ca, tendiendo a acercarse cada vez ms a ser un reflejo preciso
de las bioespecies, a medida que la informacin emprica y las
teoras disponibles se van enriqueciendo. Por lo tanto, la
aseveracin de que un determinado conjunto de organismos
individuales o un conjunto dado de muestras poblacionales,
pertenecen a un taxn de rango especie, representa el enuncia-
do de una hiptesis sobre el estatus ontolgico de esas
colecciones de individuos o de muestras poblacionales. Dicha
aseveracin puede basarse nicamente en la constatacin de
la presencia de caracteres morfolgicos compartidos por los
organismos de las muestras. Para poner a prueba la hiptesis,
el taxnomo puede investigar si, como ocurre frecuentemente,
el compartir caracteres en comn se correlaciona o no con
otros atributos crticos...
Con tal afirmacin consideramos que se puede inventa-
riar con confianza la diversidad bitica, con base en unidades
evolutivas llamadas especies. Puede hacerse con confianza,
pues el formalismo taxonmico puede cuestionarse de modo
permanente por hallazgos empricos y la robustez de diversas
teoras genticas, ecolgicas y biogeogrficas, que lo dotarn
de rigor y validez.
Tan slo hace tres lustros el neologismo biodiversidad
se ha incorporado a la jerga tcnico-biolgica y ha trascendido
el entorno cientfico. Con tal trmino se pretende englobar las
manifestaciones de lo vivo en distintos niveles de escala,
organizacin o complejidad, as como sus mltiples interac-
ciones e historia evolutiva, o bien la variedad de todo tipo de
entidades biticas. No obstante, en trminos simplificados,
evoca los niveles macromolecular (gentico), de individuos-
especies y de organizacin ecosistmica, a la que la mayora
recurre cuando slo quiere definiciones sucintas. De cualquier
modo, el nivel especie, por muchas de las razones previamen-
te citadas, es uno de los ms concurridos en estimaciones de
diversidad bitica, aunque bien sabemos que no es automtico
saber la variabilidad gentica o la variedad comunitaria o
ecosistmica. Desde luego que el nivel especie, con todo y sus
dificultades pragmticas, es el nivel referencial ms estructu-
rado en biologa, bajo el cual estimamos riqueza bitica y
hacemos pesajes filogenticos o evolutivos de los nmeros de
especies (o taxones monofilticos superiores) que deseamos
comparar.
La afirmacin epistemolgica de Reig nos permite
conducir inventarios de especies, estudiar la diversidad alfa o
94 J. LLorente Bousquets y L. Michn Aguirre
local, el recambio del nmero y tipo de especies (diversidad
beta) y la diversidad bitica regional. Lamentablemente, la
biodiversidad en realidad es mucho ms que estos tres tipos de
medidas numricas de diversidad bitica.
Como siempre el todo es ms que la suma de las partes,
si es que las partes de la Biosfera son solo las bioespecies y
slo tenemos la fortuna de contar con las partes. Pero digamos
inmediatamente que hoy por hoy, no conocemos todas las
partes pues aun en los grupos mejor conocidos, constantemen-
te se agregan especies al conocimiento. Por otro lado, amplias
y numerosas regiones permanecen an sin inventariar, luego
tenemos un conocimiento fragmentario de las partes y de
cmo se distribuyen en el espacio. Mucho ignoramos, por
ejemplo, de la variabilidad gentica o molecular de la mayora
de las especies, incluso de cualquiera de los grupos mejor
conocidos de insectos y sabemos poco de las interrelaciones
ecolgicas de las especies.
No obstante, podemos aplicar, en algunos casos, la
misma conexin epistemolgica para hacer estimaciones de la
biodiversidad que vayan ms all de los conteos y compara-
ciones de riqueza bitica. Queremos decir con esto, para
terminar, que urgen trabajos integrales o multidisciplinarios en
biologa, donde genetistas, eclogos y taxnomos contribuyan
emprica y tericamente a las estimaciones en biodiversidad
en gradientes geogrficos. Con todo, el esquema vertebral
(especies y su filogenia) de estos estudios, posibles y necesa-
rios, los ofrecer el taxnomo especialmente en aquellos
grupos mejor conocidos o explorados. Conectar variabilidad
geogrfica y poblacional de las especies, en un sentido
gentico moderno, es indispensable para valorar el nivel
macromolecular de la biodiversidad.
COROLARIO
Como depositarios y/o propietarios, los iberoamericanos
estamos promoviendo el conocimiento de la enorme biodiver-
sidad con la que contamos, sin duda una de las mayores del
mundo. Las demandas de inventario por s solas son tan vastas
y los recursos financieros y humanos tan escasos que debere-
mos recurrir a modelos de estudio (taxones), a estrategias
originales de inventarios, a una seleccin inteligente y creativa
de programas y proyectos, pero, especialmente, hemos de
optar por fundamentos de conexin epistemolgica, ya que
como evolucionistas potenciales, los taxnomos cotidiana-
mente recurrimos a la conexin que cita Reig para estimar la
biodiversidad.
Como colofn slo mencionaremos que en la actuali-
dad, los taxnomos y los biogegrafos contamos con un
instrumento que ya est siendo de enorme ayuda como
herramienta. Nos estamos refiriendo a los Sistemas de
Informacin Geogrfica (SIGs). Se trata de un potentsimo
vnculo de conexin tecnolgica que junto con el epistemol-
gico, debemos implementar ante el desafo del denominado
impedimento taxonmico.
El concepto de especie y sus implicaciones 95
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