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Giberelinas

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Seminario de Crecimiento y Desarrollo

“Utilización de Giberelinas en Explantes Vegetales”

Docente:
Iván Paredes

Alumnos:
Diego David
Gonzalo Vergara

Asignatura:
Crecimiento y Desarrollo CBI 511

Santiago, 26 de mayo de 2009

1
“Utilización de Giberelinas en Explantes Vegetales”

Diego David, Estudiante de Bioingeniería, Universidad de las Américas


Gonzalo Vergara, Estudiante de Bioingeniería, Universidad de las Américas

Resumen
El siguiente documento intentara describir a las giberelinas desde su descubrimiento,
pasando por un punto de vista molecular, sus vías de síntesis, para luego describir sus efectos
fisiológicos y sus funciones en las plantas.
Para concluir el documento se describirán los efectos específicos de las giberelinas y su
utilización en explantes vegetales
Las giberelinas son una clase de reguladores de crecimiento de las plantas con más de 130
variantes identificadas desde varias fuentes, todas basadas desde la misma estructura de
Gibano. La Actividad de las giberelinas aplicadas exógenamente varía según el tipo de
giberelina y la especie en tratamiento, La giberelina usualmente utilizada en cultivos vegetales
es GA3, conocida también como acido giberélico. Aunque las giberelinas tienen un importante
papel en el ciclo de vida de las plantas (controlando por ejemplo el largo del tallo, la floración
y la formación de frutos), en un cultivo de tejidos GA3 generalmente se usa para estimular la
elongación de los tallos o la conversión de brotes a tallos. GA3 interfiere con la iniciación de
brotes en las primeras etapas de la formación del meristema, y puede también reducir la
formación de brotes in vitro si se aplica a cultivos de tejido vegetal en la etapa de iniciación.
Similarmente GA3 generalmente reduce la formación de raíces y la embriogénesis in vitro.

Palabras Clave: Giberelinas, Explantes Vegetales, Cultivos celulares de tejidos vegetales,


acido Giberélico, GA3.

Por cerca de treinta años después del


Introducción descubrimiento de las auxinas los científicos

2
trataron de atribuirle todos los efectos del la En los años 30’s científicos japoneses
regulación del crecimiento a las auxinas, sin lograron obtener cristales impuros que
embargo, se sabe que el crecimiento de las contenían giberelinas y en los años 50’s en
plantas y su desarrollo están regulados por Estados Unidos e Inglaterra lograron
muchos tipos de hormonas vegetales determinar la estructura de uno de los
diferentes que actúan solas y en conjunto. compuestos, el acido giberélico. Al mismo
En los años 50’s fueron caracterizadas tiempo, científicos de la universidad de
las giberelinas, las giberelinas son un gran Tokio lograron identificar tres compuestos:
grupo de compuestos relacionados (más de GA1, GA2, y GA3, siendo el GA3 el mismo
130), que están definidos por su estructura compuesto que el acido giberélico.
química más que por su actividad Más tarde, científicos experimentaron
biológica. Las giberelinas están más con diferentes tipos de plantas y lograron
asociadas con el crecimiento del tallo, y la determinar que las plantas producen sus
aplicación de giberelinas a plantas intactas propias giberelinas de manera natural,
puede inducir a un gran aumento en altura. entrando las giberelinas en la categoría de
Como se describirá luego, las giberelinas fitohormonas
juegan un importante rol en una gran
cantidad de fenómenos fisiológicos. Estructura, Biosíntesis y Regulación
En este documento se describirá
descubrimiento, su estructura química y su Todas las giberelinas están basadas en
rol en varios procesos fisiológicos como la el esqueleto ent-Giberelano (Ilustración 2),
germinación y movilización de reservas en las giberelinas con actividad biológica son
semillas, el crecimiento del tallo, floración y las giberelinas con 19 carbonos (Ilustración
desarrollo de frutos. Además, al final de 3) y las giberelinas con 20 carbonos
este documento se describirán los usos de (Ilustración 4) tienen poco o nulo efecto
giberelinas en explantes vegetales. biológico.

Todas son ácidos carboxílicos


Desarrollo diterpenoides tetracíclicos, se las denomina
ácidos giberélicos y se las representa como
Descubrimiento de las Giberelinas GAs, distinguiéndose una de otra por un
subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.
Los agricultores de arroz de Asia tenían
conocimiento de una enfermedad que
Podemos decir que los primeras pasos
afectaba a los arrozales (Imagen 1 y 2)
de síntesis son comunes al camino
haciendo crecer al arroz muy alto pero
biosintético de poliisoprenoides; a partir de
eliminando la producción de semillas y
la Acetil CoA y por la vía del acetato
dañando de esa forma la producción. En
mevalonato se forma isopentenil PP, que
Japón a se llamo a esa enfermedad
representa la unidad isoprénica base de
“Bakanae” lo que quiere decir “semillas
estos compuestos. Luego continuará la
tontas”.
síntesis con formación de geranil PP,
Fitopatologías que investigaron esta
farnesil PP y geranilgeranil PP (compuesto
enfermedad determinaron que el
de 20 carbonos, dador de todos los
crecimiento desmedido era causado por un
carbonos de las giberelinas). Este
químico secretado por un hongo que
compuesto se cicliza para formar el ent-
infectaba a las plantas enfermas. El
Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de
compuesto fue aislado de un cultivo de
monooxigenasas (del tipo citocromo P450)
hongo Gibberella fujikuori por lo que se
el C19 de este compuesto es oxidado a
llamo a este compuesto giberelina.
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-

3
Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel Muchas giberelinas en las plantas son
de la membrana del retículo también hidroxiladas en el carbono 13
endoplasmatico. En un paso posterior el formando GA53 desde GA12.
anillo B se contrae por expulsión del C7
pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro Etapa 3: En el citosol, Ga12 o GA53,
de 5, formando el gibano, luego por dependiendo del resultado anterior, es
oxidación en C7 se forma el GA12 aldehído. sucesivamente oxidada en el carbono 20
hasta llegar a las perdida del carbono 20
El aldehído GA12 se transforma en en forma de CO2 para obtener GA20 en las
giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, plantas con el carbono 13 hidroxilado y
una que involucra la 13 hidroxilación GA9 cuando no.
temprana y otra donde no se hidroxila esa En este punto algunas plantas
posición. En ambas vías hay hidroxilan el carbono 3 de la giberelina
descarboxilación y reacciones catalizadas para producir GA1 en la giberelina
por oxidasas de membrana y citosólicas. hidroxilada en el carbono 13 y GA4 en la
que no.
Todas las giberelinas descubiertas El paso final es la inactivación de las
presentan el esqueleto hidrocarbonatado giberelinas mediante la hidroxilación del
del gibano y tienen como mínimo un grupo carbono 2 pasando desde GA4, GA1, GA9 y
carboxílico en el carbono siete, por tanto, GA20 a GA34, GA8, GA51 y GA59
se comportan como ácidos débiles que son respectivamente [5]. El esquema completo
solubles fácilmente en medio alcalino. de la biosíntesis de giberelinas desde GGPP
se encuentra en la ilustración 5.
La vía de síntesis de giberelinas puede Algunas plantas a modo de reserva
ser dividida en tres etapas que ocurren en pueden glucosidar a las giberelinas en una
diferentes compartimientos celulares. reacción reversible, formando así
Etapa 1: En los proplastidios se ocurren giberelinas inactivas las cuales pueden
reacciones de ciclación donde isopentenil reactivar.
difosfato (IPP), proveniente de la vía del
acido Mevalonico, es procesado para pasar Las giberelinas son sintetizadas
a geranil difosfato de 10 carbonos luego principalmente en tejidos jóvenes como
farnesil difosfato de 15 carbonos y por yemas en crecimiento, semillas inmaduras,
último a geranilgeranil difosfato (GGPP) de entrenudos superiores y también en tejidos
20 carbonos que es precursor de varios maduros como las hojas, aunque, en las
terpenoides de las plantas. hojas solo se realizan las dos últimas etapas
A partir de este punto, con el GGPP, de la biosíntesis debido a que la primera
esta vía se vuelve exclusiva de las etapa puede ser realizada solo en
giberelinas. proplastidios, los cuales las hojas maduras
El GGPP es ciclado para dar origen a carecen.
ent-Kaureno (Ilustración 1), que es el
precursor de todas las giberelinas. Una planta puede producir varias
giberelinas, aunque no todas ellas sean
Etapa 2: El ent-Kaureno es llevado al activas. Se forman en ápices de tallos y
retículo endoplasmatico donde ocurren una raíces, en hojas jóvenes, partes florales,
serie de reacciones de oxidación para semillas inmaduras, embriones en
llegar a GA12-aldehido. germinación. En general las partes
Luego el GA12-aldehido es oxidado vegetativas contienen menos GA que las
para llegar a GA12, la primera giberelina de partes reproductivas, así las semillas
esta vía y precursora de todas las otras. inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos

4
niveles disminuyen a medida que éstas algunas plantas con enanismo debido a un
maduran. solo gen mutante (Ilustración 7). Tratadas
con giberelina, tales plantas llegan a
Las giberelinas son transportadas confundirse con las normales. Este efecto
apolarmente por el floema. Algunas se espectacular hace pensar que el resultado
mueven libremente por la planta, pero en de la mutación, en términos bioquímicos,
algunos casos, parecen estar muy ha sido una pérdida de la capacidad de la
localizadas. El desplazamiento de las planta para sintetizar sus propias
giberelinas parece ser debido a un giberelinas.
transporte meramente pasivo. Es frecuente En maíz, por ejemplo, se han
el transporte de formas conjugadas identificado cuatro tipos de mutantes
inactivas o de intermediarios de la síntesis). enanos, cada uno de ellos defectivo en una
etapa específica de la ruta de biosíntesis de
La biosíntesis de giberelinas está regulada la giberelina.
por distintos factores: Actualmente, estudios de la bioquímica
Exógenos: de esta hormona en estos mutantes ha
Fotoperíodo: Aumentan giberelinas conducido a una importante conclusión.
y se produce la floración (en plantas de día Aunque las plantas de maíz contienen
largo, que requieren una determinada nueve compuestos diferentes que cumplen
duración de la noche para crecer). la definición operacional de giberelina (esto
Temperatura: En determinadas es, la producción de una respuesta
especies, es necesario pasar una época fría fisiológica), sólo el producto final de la ruta
para que se produzca la germinación o causa efectos directamente. Las otras ocho
floración, esas bajas temperaturas inducen "giberelinas" necesitan ser metabolizadas
a la biosíntesis de GAs. posteriormente antes de producir una
Endógenos: respuesta fisiológica.
Sistema de retroalimentación de las El bioensayo común para estas
giberelinas: cuando la concentración de hormonas consiste en probar sus efectos
GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando sobre plantas enanas; el gran crecimiento
es alta la inhibe. provocado en éstas por las giberelinas no
Endogenos: puede ser logrado por la auxina o por
Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el cualquier otra de las fitohormonas
proceso catabólico más importante (las conocidas.
GAs que presentan el OH en el C2 son
inactivas).
Conjugación: Suele producirse con Las giberelinas y la inducción de la
glúcidos, generándose una forma inactiva, germinación en las semillas.
pero que sirve como reserva movilizable en Las semillas de la mayoría de las
caso de necesidad. Transporte: No polar plantas precisan un período de letargo
(fundamentalmente en el floema. antes de que puedan germinar. En
determinadas plantas, normalmente el
Efectos Fisiológicos
letargo sólo puede ser interrumpido por la
acción del frío o de la luz.
En muchas especies, entre las que cabe
Las giberelinas y los mutantes incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas
enanos. espontáneas, las giberelinas pueden
Los resultados más manifiestos se sustituir el factor que interrumpe el letargo,
observan cuando se aplican giberelinas a promoviendo así el crecimiento del embrión
y la salida de la plántula. [4]

5
Específicamente, las giberelinas forman rosetas antes de florecer. (En una
aumentan la elongación celular, haciendo roseta se desarrollan las hojas pero no los
posible que las raíces puedan atravesar las entrenudos). En estas plantas la floración
cubiertas de la semilla. [3] puede ser inducida por la llegada de los
Este efecto de las giberelinas tiene, al días largos, por el frío (caso de las
menos, una aplicación práctica. El ácido bienales), o por ambos. Bajo el estímulo
giberélico acelera la germinación de las apropiado, los tallos se alargan -o espigan-
semillas y por ello asegura uniformidad en y la planta florece.
la producción de la malta de cebada usada La aplicación de giberelina a algunas
en cervecería. de estas plantas de día largo permite que
se espiguen y florezcan sin necesidad de
Las giberelinas y la modificación de la frío o de días largos (Ilustración 10).
juvenilidad. La elongación producida se debe tanto
Los estadios juveniles de algunas al incremento en el número de divisiones
plantas son diferentes de sus estadios celulares en ciertas localizaciones como a
adultos. la elongación de las células resultantes de
Entre las dicotiledóneas anuales, el dichas divisiones.
poroto (Phaseolus), cuyas hojas jóvenes son Es por ello que las giberelinas pueden
simples y las adultas compuestas ser utilizadas para producir semillas
(trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tempranas en flores bienales. Tratando
tal heterofilia. coles con ácido giberélico pueden
Entre las perennes, muchas especies de obtenerse semillas después de sólo una
Eucalyptus muestran sorprendentes estación de crecimiento.
diferencias entre sus hojas jóvenes y adultas
(Ilustración 8).
La hiedra (Hedera helix) es otro buen
ejemplo de ello. Si se tiene ocasión de
Las giberelinas y el desarrollo del
observar una hiedra sobre una pared,
compárense las ramas superiores, adultas,
fruto.
con las inferiores; la forma de la hoja es En cierto número de géneros de
diferente. Las ramas jóvenes emiten raíces plantas, entre los que figuran los lirios, las
con facilidad, las maduras no. Las ramas lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha
adultas florecen, las jóvenes no (Ilustración demostrado que las giberelinas estimulan la
9). germinación del polen y el crecimiento del
Si se coge una rama adulta y se la priva tubo polínico.
del meristemo apical, las yemas axilares se Al igual que la auxina, las giberelinas
desarrollarán y formarán nuevas ramas pueden ocasionar el desarrollo de frutos
adultas. Sin embargo, si se aplica partenocárpicos, como por ejemplo,
giberelina a una yema de este tipo, se manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.
convertirá en una rama joven típica. En algunos frutos, como la mandarina,
la almendra y el durazno, las giberelinas
favorecen la partenocarpia, mientras que la
Las giberelinas y la floración de auxina se muestra inefectiva.
plantas de día largo. La principal aplicación de las
Algunas plantas, como las coles giberelinas es, sin embargo, en la
(Brassica oleracea, var. capitata), las producción de uvas de mesa. En algunos
zanahorias (Daucus carota), y la beleño países, se aplican anualmente grandes
(Hyoscyamus niger), de régimen bienal, cantidades de ácido giberélico sobre ciertas
variedades de uva (Vitis vinifera). Estos

6
tratamientos producen racimos llenos de α-amilasa, que desdobla el almidón en
uvas de mayor tamaño (Ilustración 11). azúcares (Ilustración 12).
Las enzimas digieren las reservas
nutritivas almacenadas en el endospermo
¿Cómo actúan las giberelinas? amiláceo, que son entonces utilizables para
Las giberelinas incrementan tanto la el embrión, en forma de azúcares y
división como la elongación celular, debido aminoácidos, que son absorbidos por el
a que tras la aplicación de giberelinas se escutelo y transportados a continuación
incrementa el número de células y la hacia el embrión (Ilustración 13). De este
longitud de las mismas. En el caso de las modo, el embrión pide anticipadamente las
auxinas, el debilitamiento de la pared sustancias necesarias para su propio
celular, necesario para el alargamiento crecimiento, las cuales estarán a su
celular, está mediado en parte por la disposición en el momento que las necesite.
acidificación de la misma. Sin embargo, Los investigadores creen que la
éste no parece ser el mecanismo de acción giberelina activa ciertos genes que
de las giberelinas. Las giberelinas pueden sintetizan moléculas de ARNm, las cuales, a
inducir el crecimiento a través de una su vez, se encargan de la síntesis de las
alteración de la distribución de calcio en los enzimas. No ha sido demostrado que la
tejidos. Los iones calcio inhiben el giberelina actúe directamente sobre el gen,
crecimiento de los hipocótilos de lechuga, y aunque los investigadores han demostrado
esta inhibición puede ser revertida por la que tanto la síntesis de RNA como la de
aplicación de giberelina (GA3). proteínas son necesarias para la aparición
Los estudios más importantes sobre el de las enzimas. Por otro lado, no se conoce
mecanismo de acción de las giberelinas ─y cuál pueda ser la relación entre el modo de
de las fitohormonas en general─ han sido actuación de la giberelina en estas semillas
llevados a cabo simultáneamente por y sus efectos en otros órganos de la planta.
investigadores de Japón, Australia y Estados
Unidos. Estos estudios, que fueron hechos Las GAs son activas y producen
sobre semillas de cebada, señalan la respuesta a concentraciones
secuencia de cambios que ocurren en el extremadamente bajas. Tiene que haber un
embrión en vías de crecimiento y mecanismo eficaz para la percepción y
demuestran el papel principal transducción de la señal para que se
desempeñado por la giberelina es esta produzca la respuesta. Las giberelinas
secuencia. Además, suministran uno de los incrementan tanto la división como la
mejores ejemplos de cómo las hormonas elongación celular (incrementa el número
integran la bioquímica y la fisiología de los de células y la longitud de las mismas).
diferentes tejidos de una planta. Inducen el crecimiento a través de una
En las semillas de cebada (Hordeum alteración de la distribución de calcio en los
vulgare) y de otras gramíneas hay una capa tejidos. Las giberelinas activan genes que
de células especializadas, la capa de sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis
aleurona, que está inmediatamente por de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa,
debajo del episperma. Estas células son que desdobla el almidón en azúcares,
ricas en proteína. Cuando las semillas dando así alimento al organismo vegetal, y
empiezan a germinar ─tras la imbibición de por tanto, haciendo que incremente su
agua─, el embrión desprende giberelina, longitud.
según han puesto de manifiesto estos
estudios. Por efecto de la giberelina, las La aplicación comercial de hormonas
células de aleurona producen enzimas en la agricultura está muy enfocado a
hidrolíticos, de las cuales la principal es la promover crecimiento (vegetativo, frutos,

7
raíz), para lo cual las GA han sido los hortalizas puede inhibir la aparición de
compuestos más comunes. La razón de ello flores, siendo un efecto a corto plazo.
es de que su efecto es rápido, consistente y Amarre de frutos: Las GA se han
de amplio espectro en cuanto a especies identificado como hormonas que
y/o órgano, además de ser accesible internamente participan en este proceso, lo
económicamente. cual se ha comprobado por el efecto que
tiene la aplicación de GA a varios cultivos;
las distintas GA tienen efectividad diferente
Aplicaciones Agropecuarias para amarrar fruto según la especie y
variedad. En términos generales el efecto
Germinación de semillas: La dormancia comercial del GA3 no ha sido consistente
de las semillas está relacionada con en regular el proceso, lo cual parece
cambios en las GA, estableciéndose que deberse a que las diferentes hormonas
aumentan progresivamente en la medida tienen que estar actuando equilibradamente
que el órgano sale de esa condición y a la vez. En algunos casos, altas dosis
germina. En general la aplicación de GA a inducirán la caída de frutos.
semillas adelanta y aumenta la cantidad de Crecimiento de fruto: El tejido carnoso
germinación; la mezcla con otras hormonas de distintos frutos crece por división y
como citocininas favorece esos efectos. alargamiento celular, en lo cual participan
Crecimiento vegetativo: La estructura las GA junto con citocininas y auxinas. La
general de la planta en cuanto a tallo y aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el
hojas es crítica para una adecuada mejor ejemplo del alcance de efecto de
productividad; por ello es importante ésta hormona sobre el crecimiento de fruto
alcanzar a tener una masa vegetativa lo mismo se ha observado en otros cultivos,
equilibrada que no compita con la masa pero en algunos casos la concentración
reproductiva (excepto en los cultivos para ideal para estimular crecimiento de fruto es
follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA inhibidora para la formación de flores. La
tienen una función importante en esto, al formulación con GA4+GA7 es utilizada en
estimular la división celular, pero más manzano junto con citocininas para mejorar
crítica es su acción en el proceso del forma y tamaño final del fruto. En general
alargamiento de las células formadas. el efecto de la aplicación de giberelinas
Plantas que están en estrés no responderán para estimular el crecimiento de fruto es en
muy bien al tratamiento y habrá que la fase de división celular, encontrándose
esperar a que salgan de esa condición para poca respuesta en la fase de alargamiento,
hacer la aplicación. Un tratamiento en aunque para este uso específico
cantidad excesiva de GA provoca recientemente se ha demostrado que las
entrenudos muy largos, tallos delgados citocininas (específicas) son tan efectivas
hojas alargadas y delgadas, y una como estas sin efectos secundarios
apariencia amarillenta del cultivo. negativos.
Formación de flores: En ciertas especies Maduración: La presencia de GA en los
que requieren de día largo o vernalización tejidos mantiene su actividad en cuanto a
para formar flores, las GA promueven presencia de clorofila, ausencia de enzimas
dicho proceso. En el resto de plantas se ha degradativas de proteínas, ácido nucleídos,
establecido que éstas hormonas inhiben la etc. Así, en la etapa de maduración de
formación de las flores; en campo es órganos cuando hay procesos degratativos
común observar situaciones de excesiva diversos, la cantidad de GA presente es
suculencia (mucha síntesis de GA) y baja. La aplicación de GA3 en cítricos es
reducido número de flores. Aplicaciones comercial para retrasar madurez (color) y
excesivas de GA3 a frutales y muchas

8
para reducir senescencia de cáscara, entre de luz [11]. Esa inhibición muestra ser no
otros cultivos. ser irreversible, pero si persistir por al
menos dos subcultivos en medio libre de
GA3.
Efectos de las Giberelinas en En algunas especies el GA3 solo, puede
Explantes y Cultivos in Vitro inducir la formación de brotes, por ejemplo
Los cultivos de tejidos vegetales pueden desde un callo de Rhanunculus scleratus,
generalmente ser inducidos a crecer y este compuesto puede actuar como
diferenciarse sin giberelinas, pero GA3 reemplazo de las auxinas en la formación
puede convertirse en un componente de brotes [12]; puede requerirse una
esencial de un medio con baja densidad precisa tasa de giberelinas/citoquininas en
celular [6]. Cuando se añade GA3 a un vez de auxinas/citoquinina.
medio de cultivo produce efectos de Alternativamente, las giberelinas puede
naturaleza similar a los de las auxinas. Con simplemente aumentar la cantidad de
altas concentraciones de GA3 (entre 1 a 8 órganos formados, por ejemplo, el numero
ml/l) se puede inducir el crecimiento de de brotes en formación de Rosa hybrida
células indiferenciadas de un callo [7] [8] puede ser aumentada con la adición de
[9] y pueden promover el crecimiento en 0.3-1mg/l de GA3. [13]
conjunto de auxinas y bajas
concentraciones de citoquininas. GA3
Rizogénesis
también promueve el crecimiento de
cultivos vegetales en suspensión. Normalmente el GA3 inhibe la
formación de raíces, y la aplicación local
También se ha reportando que un de relativamente altas concentraciones (1-
cultivo de Solanum xanthocarpum puede 10mg/l) de estos compuestos a la base de
verse inhibido por una concentración de los cortes previene la formación de raíces
2mg/l de GA3 [10] [14] especialmente si aplican auxinas al
mismo tiempo.
Se encontró formación de raíces en
Morfogénesis cortes realizados en Ipomoea fistula si eran
Cuando se añade GA3 a un medio de estimulados al sumergirlos en GA3 antes de
cultivo para tejido vegetal generalmente traspasarlos a un medio [15], GA3 también
disminuye o previene la formación de raíces promovió el enraizamiento de brotes de
o brotes o embriones somáticos, además, Coffea arabica cuando se aplico una
en un tratamiento posterior al callo o a un solución de 25-50 mg/l directamente a los
explante con GA3 o con la adición de GA3 brotes. [16]
a un medio con auxinas y citoquininas en
una concentración que normalmente
Embriogénesis y desarrollo del
promovería la morfogénesis, usualmente es
inhibitorio. [8] embrión
Aunque ocasionalmente se ha reportado
como un promotor [17], GA3 generalmente
Formación de Tallos Adventicios es reportado como un inhibidor de la
En callos de Tabaco, GA3 fue formación de embriones somáticos [18]
particularmente inhibitoria de la formación [19], además la adición de inhibidores de
de tallos si estaba presente en la formación giberelinas han indicado un incremento en
del meristema, y más represivo en la el número de embriones somáticos
incubación oscura que en la en presencia producidos en Citrus sinensis [20], además

9
GA3 también mostro un efecto antagónico promotores en el desarrollo de cultivos
con ABA en estimulación de la donde los niveles de giberelinas están en
embriogénesis. [21] niveles supra óptimos.
El cloruro de cloromecuato (CCC) es
Usos en cultivos de brotes y tallos frecuentemente usado como una
Aunque GA3 tiene a prevenir la antigiberelina, el CCC puede estimular la
formación de meristemas, raíces y tallos en embriogénesis en especies como Citrus,
cultivos, puede ayudar en el futuro donde GA3 inhibe [20] o en Rhanunculus
crecimiento y desarrollo de órganos scleratus puede inhibir la formación de
desarrollados. El crecimiento de tallos en tallos donde las giberelinas lo promovían
meristemas y en cultivos de botes puede [13]
verse mejorado por la adición de GA3

En cultivos de tallos la adición de


giberelinas es en conjunto a citoquininas y Conclusión
auxinas, y generalmente hacer mayor efecto
en casos donde las auxinas son inefectivas
[22] Las Giberelinas están implicadas en
variados fenómenos fisiológicos de las
Los tallos son ocasionalmente tratados con plantas entre los que se encuentran:
GA3 para incrementar su largo antes del Estas hormonas están implicadas en:
enraizamiento, también es utilizada en  Sustitución de las necesidades de
cultivos que fueron desarrollados en altos frío o de día largo requeridas por
niveles de citoquininas con el consecuente muchas especies para la floración.
aumento de tallos pequeños [13].  Inducción de la partenocarpia en
algunas especies de frutales.
Otros usos  Eliminación de la dormición que
presentan las yemas y semillas de
Pueden usarse giberelinas en ciertas
numerosas especies de vegetales.
especies como la frutilla en casos en donde
 Retraso en la maduración de ciertos
el uso de citoquininas rompe la dominancia
frutos, especialmente los cítricos.
apical y las giberelinas son capaces de
 Inducción del alargamiento de los
restaurarla.
entrenudos en los tallos.
 Controlan el crecimiento y
También pueden usarse giberelinas luego
de trasplantar leñosas hacia suelo y que elongación de los tallos.
entren en dormancia, la cual se rompe al  Elongación del escapo floral, que
aplicar GA3, también se puede reemplazar en las plantas en roseta es inducido
un tratamiento de frio para la formación de por el fotoperíodo de día largo.
bulbos en Tulipa mediante la aplicación de  Estimulan germinación de
GA3 numerosas especies, y en cereales
movilizan reservas para crecimiento
inicial de la plántula.
Antigiberelinas  Inducen formación de flores
masculinas en plantas de especies
Como el GA3 exógeno generalmente en
diclinas.
inhibidor de el crecimiento y desarrollo in
vitro, hay químicos capaces de bloquear la
Además su efecto en explantes y callos
síntesis o la acción de giberelinas
es variado pero puede decirse que en un
endógenas lo cual puede tener efectos
cultivo de tejidos GA3 generalmente se usa

10
para estimular la elongación de los tallos o [8] Murashige T. 1964 Analysis of
la conversión de brotes a tallos. GA3 the inhibition of organ formation
interfiere con la iniciación de brotes en las in tobacco tissue culture by
primeras etapas de la formación del gibberellin. Physiol. Plant. 17,
meristema, y puede también reducir la 636-643.
formación de brotes in vitro si se aplica a [9] Gautam V.K., Mittal A., Nanda
cultivos de tejido vegetal en la etapa de K. & Gupta S.C. 1983 In vitro
iniciación. Similarmente GA3 generalmente regeneration of plantlets from
reduce la formación de raíces y la somatic explants of Matthiola
embriogénesis in vitro. incana. Plant Sci. Lett. 29, 25-
32.
[10] Engelke A.L., Hamzi H.Q. &
Skoog F. 1973
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Indice

Introducción ................................................................................................................ 2
Desarrollo ................................................................................................................... 3
Descubrimiento de las Giberelinas ............................................................................. 3
Estructura, Biosíntesis y Regulación ............................................................................. 3
Efectos Fisiológicos ................................................................................................... 5
Las giberelinas y los mutantes enanos. .................................................................... 5
Las giberelinas y la inducción de la germinación en las semillas. ............................... 5
Las giberelinas y la modificación de la juvenilidad. .................................................. 6
Las giberelinas y la floración de plantas de día largo................................................ 6
Las giberelinas y el desarrollo del fruto. ................................................................... 6
¿Cómo actúan las giberelinas? .............................................................................. 7

12
Aplicaciones Agropecuarias ....................................................................................... 8
Efectos de las Giberelinas en Explantes y Cultivos in Vitro ............................................ 9
Morfogénesis ........................................................................................................ 9
Formación de Tallos Adventicios ............................................................................ 9
Rizogénesis ........................................................................................................... 9
Embriogénesis y desarrollo del embrión .................................................................. 9
Usos en cultivos de brotes y tallos ......................................................................... 10
Otros usos.......................................................................................................... 10
Antigiberelinas .................................................................................................... 10
Conclusión ................................................................................................................ 10
Bibliografía ................................................................................................................ 11
Indice ....................................................................................................................... 12
Anexos ...................................................................................................................... 14

13
Anexos
Ilustración 1 - Molecula de ent-Kaureno ...................................................................... 14
Ilustración 2 - Estructura principal de las Giberelinas .................................................... 14
Ilustración 3 - Ejemplo de Giberelina de 19 Carbonos (Acido Giberelico - GA3) ............. 14
Ilustración 4 - Ejemplo de Giberelina de 20 Carbonos (GA12) ........................................ 15
Ilustración 5 - Biosíntesis de Giberelinas a partir de GGPP ............................................ 16
Ilustración 6 - Regulación de Giberelinas ..................................................................... 17
Ilustración 7 - Aspecto de plantas de Poroto (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales .... 17
Ilustración 8 - Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus .......................... 18
Ilustración 9 - Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix) . .......................... 18
Ilustración 10 -. ......................................................................................................... 19
Ilustración 11 - El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas ................ 19
Ilustración 12 - La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el
tratamiento con giberelinas (GA3). .................................................................................... 20
Ilustración 13 - Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. ..................... 20

Ilustración 1 - Molécula de ent-Kaureno

Ilustración 2 - Estructura principal de las Giberelinas

Ilustración 3 - Ejemplo de Giberelina de 19 Carbonos (Acido Giberélico - GA3)

14
Ilustración 4 - Ejemplo de Giberelina de 20 Carbonos (GA12)

Imagen 1 – En este imagen se ve un arrozal, y en el una plántula de arroz muy larga y doblada efecto de la
enfermedad “Bakanae”

Imagen 2 – En esta imagen se ve un arrozal y se ven las plantas de arroz más altas de lo normal, mas
amarillentas y sin desarrollo de semillas debido a la enfermedad “Bakanae”

15
Ilustración 5 - Biosíntesis de Giberelinas a partir de GGPP

16
Ilustración 6 - Regulación de Giberelinas

Ilustración 7 - Aspecto de plantas de Poroto (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano
que no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta
mutante enana a la que se añaden GAs exógenas

17
Ilustración 8 - Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus, en las que se pueden apreciar las
grandes diferencias que puede haber dentro de una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y más blandas
que las otras. Su única capa de parénquima en empalizada está situada justo por debajo de la epidermis superior.
Las hojas maduras son duras, se disponen en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las hojas maduras,
tanto el haz como el envés están expuestas a la luz, y existe parénquima en empalizada en las 2 caras.

Ilustración 9 - Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix) . (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta

18
Ilustración 10 - (A) Las coles, una planta de día largo, permanece como planta en roseta durante los días de
tipo día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de tipo día largo. (B) Sin embargo, la
aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin necesidad de haber sido estimulada
naturalmente por días tipo día largo.

Ilustración 11 - El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un cultivar de
Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la derecha fue tratado con
ácido giberélico.

19
Ilustración 12 - La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con
giberelinas (GA3). Estos datos muestran que los azúcares sólo se producen cuando está presente la capa de
aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima α-amilasa que digiere el almidón almacenado en el
endospermo.

Ilustración 13 - Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas (1)
por el coleoptilo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa
de aleurona; (3) las células de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras
hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (4) el almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas; (5)
los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y utilizados para el
desarrollo del embrión.

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