DESARROLLO EMBRIONARIO DEL ELEFANTE (Loxodonta africana)

INTRODUCCIN Los elefantes tienen hbitos de cortejo muy distintos y espordicos a diferencia de otros animales elefantes, por ejemplo ellos no eligen a un compaero de por vida, ni tampoco se aparean con el mismo individuo repetidamente. Los acercamientos de hembras con machos son breves con fin de producir una descendencia fuerte. Por otro lado los machos y las hembras no comparten el mismo territorio , por lo que el cortejo y el apareamiento son una danza coreografiada de seales, entre ellas vocales y las peleas entre machos por el dominio de todos. (Carr, 199) Vida social y familia En la sociedad de los elefantes, los machos y las hembras viven la mayor parte de su vida por separado. Las hembras viven en grupos de hembras muy unidos dirigidos por una de las hembras de elefante ms viejas en la familia, en el grupo comparten el trabajo de criar a los elefantes nacidos con hembras que en ese momento no estn criando. Con tantas hembras que cuidan a las cras la madre pasa ms tiempo comiendo alimentos nutritivos para poder brindarles a las cras leche nutritiva. Por el contrario, los elefantes machos viven alejados de la manada. Llevan una vida solitaria o bien, algunos llegan a formar asociaciones irregulares con otros elefantes machos en rebaos en manadas de soltero como se les llama. (Carr, 1999) Reproduccin De tres a cuatro veces al ao, una hembra entra en un periodo de estro. Estos ciclos suelen comenzar alrededor de los 13 aos y puede continuar hasta la edad de 60 aos. Durante este tiempo, se liberan feromonas a travs de su orina y secreciones vaginales que sealan a los machos el periodo de su estro. Las hembras tambin emiten un nmero de llamadas y sonidos para atraer a los machos. Los machos tambin entran en una fase llamada musth cada ao. Este perodo suele durar unos meses. Durante este tiempo, la testosterona es alta y los machos, al igual que las hembras, emiten feromonas. Cuando los machos estn en musth, son ms agresivos que de costumbre y exhiben comportamientos territoriales para competir por las hembras en celo. (Carr, 1999) Cortejo Los machos se mueven y compiten entre ellos por la dominacin de un territorio o por las hembras. Las hembras por su parte prefieren aparearse con los machos ms grandes, ms fuertes y por lo tanto con elefantes, que tienen de 40 a 60 aos de edad. Una vez que un macho gana suficientes batallas tiene el dominio suficiente para poder acercarse a una hembra, cuando se le acerca el macho a la hembra, empieza a acariciarla con su trompa y con sus colmillos la presiona contra su espalda como smbolo de que l quiere a su monta. A menudo el macho olfatea la orina para asegurarse de que est en celo. Si ella es receptiva, mostrar el inters en el demostrndoselo entrelazando troncos. Si la hembra decide aparearse con este macho, se alejar temporalmente del resto de la manada. El eventualmente, se montar en ella y la prear. (Carr, 1999) Los elefantes tienen la ms larga gestacin de todos los mamferos, con un medio de gestacin de alrededor de 640-673 en 21 meses por lo que su desarrollo embrionario y fetal siempre han sido de especial inters, sin embargo, por esta larga gestacin y las perturbaciones ocasionadas por el hombre a sus poblaciones salvajes se conoce muy poco de su desarrollo. (Hildebrandt, et al., 2008),

(Drews, et al., 2007).

Aunado a esto, tambin cabe resaltar que el elefante es un mamfero y que estudiar el desarrollo embrionario en un mamfero siempre conlleva ciertas dificultades, por ejemplo los oocitos de mamferos son de los ms pequeos en el reino animal, los zigotos de los mamferos no se producen en grandes cantidades como los de algunos anfibios o erizos de mar, el desarrollo embrionario se lleva a cabo en el interior de la madre, as que por todo lo anterior mencionado es bastante complicado el estudiar un embrin y ms si este proviene de una especie salvaje. (Gilbert, 1994) DESARROLLO EMBRIONARIO. Como en todos los mamferos el oocito se libera hacia el oviducto, y la fecundacin tiene lugar en la trompa de Falopio, una regin cercana al ovario, es ah donde se completa la meiosis y la primera segmentacin ocurre un da despus. Las segmentaciones en los huevos de mamferos estn entre las ms lentas (Gilbert, 1994), en el caso del elefante, un estudio realizado por Hildebrandt, et al., 2008, se demuestra que un embrin de elefante crece en longitud .05 mm. al da.

Mientras ocurren las segmentaciones los cilios del oviducto van empujando al embrin haca el tero; las primeras segmentaciones tienen lugar durante ese viaje; es
as, que la primera segmentacin es una divisin meridional normal; sin embargo, en la segunda segmentacin uno de los blastmeros se divide meridionalmente y el otro se divide ecuatorialmente, es por eso que el tipo de segmentacin es rotacional, es as que est muy marcada la asincrona de cada divisin, porque los blastmeros de los mamferos no se dividen todos al mismo tiempo, no aumentan de en una progresin geomtrica y contienen un nmero impar de clulas. (Gilbert, 1994). Una diferencia muy significativa en la segmentacin es que ocurre un fenmeno de compactacin, en los estados de 8 clulas se tiene una disposicin espaciada entre los blastmeros, pero despus de la tercera segmentacin, los blastmeros tienen un cambio en su ordenamiento, de repente se amontonan maximizando su contacto entre ellas, esta compactacin origina la formacin de dos regiones celulares; una capa celular externa y unas pocas clulas colocadas interiormente, a esto se le denomina mrula temprana y no posee blastocele; poco despus se segrega lquido en el interior de la mrula y esto originar una blstula con clulas externan dispuestas en forma de anillo a esta conformacin de clulas se le denomina blastocisto. (Gilbert, 1994), en los elefantes este proceso se lleva a cabo de los 10 a los 50 das de gestacin. (Drews, et al., 2008). Como

caracterstica de todos los mamferos, este blatocisto est compuesto por unas clulas superficiales que constituyen la capa celular externa y se les denomina Trofoblasto, estas formarn el Corin, la porcin externa de la Placenta y reguladores de la respuesta inmunolgica que hace que la madre no rechace al embrin, por otro lado permitirn al embrin conseguir oxgeno y alimento de la madre. En el Trofoblasto, las clulas internas se les denomina, masa celular interna, que son las clulas encargadas de generar al embrin, es as, que la separacin entre Blastmeros

Deltrofoblasto y la masa celular interna, representa el primer evento de diferenciacin del desarrollo embrionario. (Gilbert, 1994).

Una vez que se ha formado este Trofoblasto, el Embrin es capaz de implantarse en la pared uterina, de acuerdo con Drews, et al., 2008, el periodo entre la ovulacin y la

implantacin difiere entre las especies de mamferos, en el caso de los elefantes, la implantacin ocurre aproximadamente en el da 50 y el embrin mide 17.18 mm., durante la implantacin, la progesterona en las hembras, se eleva un 35.36% y se mantiene as de la semana 6 a la 8 despus de la ovulacin.
Una vez que el embrin se ha implantado, ste obtiene nutrientes de su madre y no necesita vitelo para su desarrollo, es as, que a partir del Blastocisto, se empezarn a desarrollar las membranas embrionarias y extraembrionarias. (Hildebrandt, et al., 2008).

De las clulas del Trofoblasto, se originarn clulas denominadas Citotrofoblasto y estas se convertirn en Sinciciotrofoblasto, que invadirn el tero, por otro lado, la masa celular interna, dar origen al Hipoblasto, el cual formar el Endodermo extraembrionario que tapiza la cavidad del blastocele, para dar lugar al Endodermo del Saco Vitelino. De la Masa celular interna, tambin se desprende el Epiblasto, el cual dar origen al Ectodermo amnitico por una parte y por otra al Epiblasto embrionario, el cual formar al Ectodermo embrionario y a la lnea primitiva, sta formara al Endodermo embrionario y al Mesodermo, el cual se diferenciar en Mesodermo embrionario y Mesodermo extraembrionario. (Gilbert, 1994).
Lo antes escrito es lo que ocurre de manera general durante la gastrulacin de los mamferos, en los elefantes, mediante el trabajo de investigacin de Drews, et al., 2008, un ultrasonido demuestra que en el da 62, el disco embrionario, est formado dentro de una estructura embrionaria y el saco vitelino, est en contacto en todo el derredor del endometrio y tambin se observa que el mesodermo, est cubierto por el saco vitelino, con una medida de 5mm. (Hildebrandt, et al., 2008).

Despus de esto, con base en el trabajo realizado por Drews, et al., 2008, se observa el desarrollo embrionario dividido en varios estados. 1. Vescula embrionaria. En las semanas de la uno a la cuatro, despus de la ovulacin, el endometrio apenas se distingue del miometrio, en la semana cinco postovulatoria, el endometrio incrementa en grosor y aparece ligeramente mayor. Entre los das 36 y 45 postovulatorios, los fludos libres en el tero son observados, en el da 46 postovulatorio, la acumulacin e fluido se empieza a distinguir mejor, la vescula embrionaria se define claramente por dos lneas que se aprecian por primera vez en el da 50 postovulatorio, el dimetro de la vescula es de 8 mm. el endometrio, alrededor de la vescula embrionaria, aparece negro en comparacin con el resto el endometrio indicando el sitio de implantacin. (Drews, et al., 2008).

2. Placenta coriovitelina y formacin de la embrin. En el da 59 hay evidencia de que se forma el tejido embrionario, La vescula embrionaria todava de forma redonda ha aumentado a 30 +- 0,2 mm. Se observa uma estructura embrionria de 5.00 mm em El dia 62, donde La vescula embrionria tiene 35 mm. de dimetro aproximadamente el 35 somitas se extenda desde la base de la cabeza hasta el final de la cola (Hildebrandt, et al., 2008), los latidos del corazn se detectaron hacia el da 71. en el da 76, una delgada membrana divide a la vescula embrionaria en dos compartimientos de diferente tamao. El compartimiento ms grande, ahora ventral de 7mm. del embrin es identificado como el saco vitelino y el compartimiento pequeo en posicin dorsal, no est divido todava por el alantoides. El saco vitelino es ms grande y llena la mayor parte de la vescula embrionaria, el polo superior es aplanado y est en contacto con el endometrio, esto provee una evidencia de la placenta coriovitelina. La cavidad amnitica, no se observa en este momento. (Drews, et al., 2008). 3. Placenta corialantoica. En el da 73 p.o. se empieza a observar una subdivisin e la alantoides en cuatro compartimentos. En una proximidad cercana a 15mm el endometrio sufre una protrusin dentro de la cavidad corioalantoica. Esta parte del endometrio aparece apenas perceptible a la vista y enota el principio del desarrollo de la placenta corialantoica. (Drews, et al., 2008).

Con el avance de la gestacin el embrin muestra una flexin dorsal, la cabeza y la grupa (lomo), se advierten hacia el da 83 p.o. Los compartimentos alantoicos incrementan en tamao, envolviendo el saco vitelino desde los lados laterales, el saco vitelino. La cabeza y la cola entre 83 y 85 das de gestacin. Los primeros signos de desarrollo de tronco son en os das 90-98, la nariz era triangular, definida por dos hiperecoica lneas blancas (Hildebrandt, et al., 2008). Despus una pequea cavidad alrededor del embrin es identificada como lquido amnitico y limita a las membranas alantoamniticas. En el da 85 se observan los compartimentos alantoicos claramente. Empezando el da 95, se observa la formacin de las extremidades posteriores y la nariz triangular caracterstica del embrin del elefante. (Drews, et al., 2008). Entre los das 95 y 102, se nota un incremento de las extremidades posteriores y movimientos de los pies, la nariz, se elonga en un tronco corto y las orejas aparecen como estructuras laterales a la cabeza, el anillo de formacin de la placenta corialantoica se completa entre los das 97 y 103. El saco vitelino, empieza a peduncularse al inicio del da 97, empezando el da 100, los diferentes compartimentos embrionarios son fcilmente distinguibles debido a los fluidos. Conforme avanza la gestacin el embrin aumenta de tamao y la cavidad corialantoica se hace ms grande, tambin es comn encontrarlo en una posicin ventral hacia el da 110. con la trompa alargada y el tronco curvo, adems de las orejas grandes, las patas planas el embrin muestra una semejanza con el adulto, indicando el fin del periodo embrionario, cerca del abdomen la subdivisin de las venas umbilicales se empiezan a notar. El saco vitelino an presente, pero disminuye considerablemente hacia el da 116. (Drews, et al., 2008). 4. El desarrollo el embrin y los rganos extraembrionarios. Antes de que el embrin establezca una placenta, los rganos extraembrionarios son; el amnios, saco vitelino y alantoides. La membrana amnitica, envuelve directamente al embrin y sus fluidos representan el ambiente acutico donde empieza la vida de los vertebrados. El saco vitelino y el alantoides, juegan un importante papel en la formacin de la placenta, su mesodermo provee de un suplemento vascular a la placenta. La placenta coriovitelina es la placenta de los marsupiales, en los euterianos, es una transicin y ser reemplazada por la corioalantoica. (Drews, et al., 2008). En el da 59 u disco embrionario puede observarse y tiene un dimetro de 30mm. en el da 62, se forman las estructuras embrionarias definitivas y el saco vitelino est en contacto con el endometrio, en el da 71 el embrin mide 7mm y se puede observar la vescula alantoica. En el da 76 el alantoides empieza a compartimentarse y la placenta corialantoica empieza su desarrollo. En el da 83 el saco vitelino es prominente y forma la placenta coriovitelina. La placenta coriovitelina es desplazada por la placenta

corialantoica entre los das 95 y 103, donde el embrin est formado y se observan sus extremidades y la trompa empieza su desarrollo. En el da 116 se termina el periodo embrionario y el feto tiene una anatoma semejante al elefante adulto, el saco vitelino es visible pero ha disminuido mucho su tamao. (Drews, et al., 2008).
5. Estructuras morfolgicas y rganos. Los latidos del corazn se pueden detectar el da 80 de gestacin, despus se diferencan de la cabeza y la cola entre 83 y 85 das de gestacin. Los primeros signos de desarrollo de tronco dieron son entre los das90-98 das, la nariz es triangular. Un tronco en forma de pico se tambin se observa en especmenes de elefante entre los das 81-82. El tuvo neural no esta todava fusionado completamente. Es visible el pigmento que rodea al cristalino. Las orejas son pequeas y lateralmente colocadas en la regin de la cabeza. La parte delantera y patas traseras son flexionadas por los huesos del carpo y tarsos, respectivamente. En una seccin transversal, el tejido de la placenta corioalantoidea sobresale en la cavidad a partir del da 85 de gestacin. La sangre las venas puede ser visto con un ultrasonido Dopler en color. Una dilatacin del cordn umbilical puede ser visto a partir del da 95 de gestacin. Con el aumento del crecimiento y el alargamiento del feto, los retiros del intestino medio atrs en el abdomen y la hernia se desvanece. Por los das 92-100 el plexo vascular superficial era visible en el cuero cabelludo de. Los dedos se distinguan en todas las extremidades. La base de la cola es ms definida. En el da 103 das de gestacin, la mueca y el codo, articulaciones en las extremidades anteriores, y el tobillo y las articulaciones de la rodilla se formadon. Desde el primer da 106 de gestacin, se puede observar claramente las estructuras del cerebro, por ejemplo, las estructuras que rodean a los ventrculos. Con el aumento de crecimiento, otras estructuras internas, como la frontera entre los pulmones y el hgado, los riones y la vescula gstrico. En 119-120 das de gestacin, la cabeza compone en la actualidad aproximadamente el 40% del total del cuerpo de longitud. La punta del tronco tiene dos dedos como proyecciones, ventral y dorsal, caracterstica de los adultos del elefante africano. El tubo neural se funde por completo. Despus de 240 das de gestacin, los fetos ya no pueden ser visualizados por ecografa transrectal. Sin embargo, la ecografa transcutnea, es posible observarlos, si embargo, ya no se puede documentar con exactitud lo que sucede en el segundo tercio del embarazo ni en el ltimo, a partir de aqu, se suponen que como ya se han llevado a cabo todos los procesos embrionarios ms importantes, a los fetos solo les resta crecer hasta completar el peso con el que nacen 150 kg.

(Hildebrandt, et al., 2008).

bar = 10 mm (A) Sonogram of elephant conceptus at day 83 p.o. with embryo (Em), chorioallantoic placenta (Pl), allantoic sacculations (Al) and Yolk sac (Ys). (B) 3D sonograms of the same conceptus at day 83 p.o. in inverse render mode depicting the topography of allantoic sacculations (Al) and yolk sac (Ys). The position of the embryo can be deduced from the impression of the yolk sac. (C) Sonogram of elephant conceptus at day 95 p.o. The allantoic sacculations (Al) have enlarged and begin to displace the yolk sac (Ys) from the endometrium. The trunk (Tr) and forelimb buds (Fl) of the embryo are recognizable. The amnion is a fine membrane surrounding the embryo. The allantochorionic placenta (Pl) protrudes into the allantochorionic cavity. (D) 3D sonogram of elephant conceptus at day 95 p.o. in inverse render mode, illustrating the volumes of allantois (Al) and yolk sac (Ys). The allantoic sacculations embrace the embryo from lateral and dorsal. (E) 3D sonogram in render mode of elephant conceptus at day 116 p.o. The embryo has developed into a foetus, which displays the typical elephant shaped trunk (Tr), ear (Ea), front (Fl) and hind legs (Hl). On its ventral side, the paired allantoic vessels (Av) that travel to the placenta (Pl) can be seen. (F) 3D sonogram in inverse render mode of the same conceptus at day 116 p.o. The ring shaped impression of the allantois (Al) marks the fully established chorioallantoic placenta. The pedunculated yolk (Ys) sac has greatly diminished in size. (G) Sonogram of an embryo at day 73 p.o. (H)

Bibliografa. Carr Norman, 1999. Valley of the elephants. Tercera edicin. Collins. Londres. Gilbert Scott, 1994. Developmental biology. Sexta edicin. Sinauer Associates Inc. Drews B., Hermes R., Gritz F., Gray C., Kurz J., Lueders I., Hildebrant T.B., 2008. Early embryo development in the elephant assessed by serial ultrasound examinations. Theriogenology 6911201128. Hildebrandt Thomas,*, Drews Barbara, Gaeth Ann P., Goeritz Frank, Hermes Robert, Schmitt Dennis, Gray Charlie, Rich Peter, Juergen Streich Wolf, Short Roger V., and Renfree Marilyn B. 2008. Foetal age determination and development in elephants. Proceedings of the royal society. Proc. R. Soc. B 274, 323331