PLANTAS DE METABOLISMO FOTOSINTTICO C-3, C-4 Y CAM

Salvador Cordero Rodrguez

El problema principal del intercambio gaseoso en las plantas consiste en oscilar entre morir de sed o de hambre. O. STOCKER

Introduccin
La fotosntesis se divide en dos etapas: Fase lumnica o electroqumica y fase oscura o qumica, desarrollndose ambas con la planta iluminada. Durante la fase electroqumica, la energa lumnica asociada a los fotones, cuya longitud de onda se encuentra comprendida dentro del espectro de la luz visible (longitud de onda = 400-700 nm), es captada por los pigmentos fotosintticos y transformada en energa electrnica y sta, finalmente, en poder reductor en forma de NADPH+H+ y energa qumica de enlace en forma de ATP. Como producto secundario se produce O2 cuando el agua, sufriendo el denominado proceso de fotlisis, es la fuente ltima de los equivalentes de reduccin transferidos al NADP+. Durante la fase qumica, el poder reductor en forma de NADPH +H+ y la energa qumica de enlace en forma de ATP, generados durante la fase electroqumica, son utilizados para proceder a la asimilacin reductora de los elementos bigenos C, N, S y P, que son captados por la planta, bajo la forma de compuestos con un alto grado de oxidacin: CO2 atmosfrico captado por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4 y PO4 absorbidas en disolucin acuosa por las races y transportadas (savia bruta) hasta las hojas a travs de los elementos conductores del xilema. Los elementos bigenos quedan incorporados a la nueva materia orgnica, hidratos de carbono, aminocidos... Por trmino medio y de forma aproximada la energa lumnica disponible es de 174 W m -2, las cifras de produccin primaria en diferentes ecosistemas se escalonan entre amplios lmites, con una media de 0,35 g de Ccm -2da -1 que son equivalentes a 240 mWm -2 La eficiencia total de la fotosntesis es, pues, de 0,240/174 = 1,3 por mil, eficiencia asombrosamente baja, si se compara con la forma en que los organismos vivos, bajo la presin de la seleccin
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natural, han resuelto otros problemas. Todo parece indicar que el principio rector en la evolucin de la fotosntesis y de los ecosistemas en su conjunto no ha sido maximizar el aprovechamiento de la energa disponible y s utilizar la energa necesaria para el mantenimiento del mximo grado de organizacin, que en cada planta y en la totalidad de cada ecosistema permiten los factores limitantes, y entre ellos, como veremos aqu, el agua. La fijacin fotosinttica del CO2 sucede en las plantas superiores en el estroma de los cloroplastos y se produce, generalmente, mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desarrollado rutas metablicas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o desrticas (plantas CAM).

Plantas de metabolismo fotosinttico C-3

El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas-fosfato es el conjunto de reacciones que propician la fijacin y asimilacin reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgnicos (CH2O)n. Las plantas en las que sucede se denominan C-3 porque el primer compuesto orgnico que incorpora el CO2 atmosfrico, el fosfoglicerato, tiene tres tomos de carbono. En este ciclo se distinguen tres etapas: 1) Carboxilacin de seis unidades de ribulosa 1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para originar doce molculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reaccin est catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa. 2) Reduccin de las 12 unidades de 3 fosfoglicerato a doce unidades de gliceraldehdo 3-fosfato a travs de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehdo-3-fosfato deshidroge-

nasa, con el consumo de seis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+. 3) Regeneracin de las seis unidades de ribulosa 1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de gliceraldehdo 3 fosfato, en una serie de reacciones en las que intervienen azcares-fosfato de tres a siete tomos de carbono, generados a partir de los restos de gliceraldehdo 3 fosfato y que implican la intervencin del enzima ribulosa 5-fosfoquinasa que teniendo como sustrato seis unidades de ribulosa 5-P procede a su fosforilacin con consumo de seis unidades de ATP.

-52,6 kilocaloras por mol y que en la hidrlisis del ATP es de -7,6 kilocaloras por mol, la cantidad de energa consumida en cada vuelta de ciclo ser de 768 kilocaloras. Puesto que la energa qumica almacenada en un mol de triosa-fosfato es de +350,4 kilocaloras, se deduce que la energa disipada en cada vuelta del ciclo es slo de 67,2 kilocaloras, Ello representa un rendimiento aproximado del 91%. Sin embargo, cuando una hoja o cloroplastos aislados se iluminan, la tasa de fijacin de CO2 es mucho ms baja. Veamos la causa.

Las dos unidades de gliceraldehdo 3 fosfato restantes, para evitar un peligroso incremento de la presin osmtica pueden ser almacenadas, en el estroma del cloroplasto, en forma de almidn (n-glucosa) o ser exportadas en forma de sacarosa (O--D fructofuranosil (2-1) -D glucopiransido-savia elaborada) que a travs de los haces conductores del floema ser transferida al resto de la planta. El balance del ciclo hasta hexosa fosfato nos da la reaccin global: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ glucosa-6P + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP + Por cada seis molculas de CO2 asimiladas en cada vuelta del ciclo se consumen 18 de ATP y 12 de NADPH+H+, con una formacin neta de dos unidades de triosa-fosfato. Teniendo en cuenta que el cambio de energa libre en la oxidacin del NADPH es de
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La ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa es el primer enzima que interviene en el ciclo de Calvin-Benson. Est considerada como la protena ms abundante de la Tierra, pues representa el 50 % de la protena soluble que se encuentra en las hojas verdes. Es una enzima bifuncional, que puede catalizar la combinacin de la ribulosa bifosfato, tanto con el CO2 (actividad carboxilasa) como con el oxgeno (actividad oxigenasa) y ello en funcin de las concentraciones relativas de ambos gases . La oxigenacin de la ribulosa 1-5 difosfato da origen a la fotorrespiracin, un ciclo metablico que se produce al mismo tiempo que la fotosntesis y por tanto, en presencia de luz. Implica un desprendimiento de dixido de carbono y un consumo de oxgeno por la actividad oxidativa de la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa y de una oxidasa flavnica presente en los peroxisomas..

La oxigenacin de la ribulosa 1-5 difosfato por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa se opone al ciclo de las pentosas-fosfato y origina la formacin de dos molculas: una de fosfoglicerato (3C) que se incorpora al ciclo de las pentosas-fosfato y una de fosfoglicolato (2C) que queda fuera del ciclo. Muchas algas producen, como consecuencia de ello, grandes cantidades de cido fosfogliclico que, tras su desfosforilizacin, expulsan al exterior, lujo que no pueden permitirse las plantas terrestres, por las razones que a continuacin comentaremos. En las plantas C-3, con el objeto de minimizar la prdida de eficiencia en la fijacin del CO2 y la amenaza de colapso del ciclo de Calvin, el cido gliclico sufre una serie de transformaciones que implican a tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. Por cada unidad de CO2 que a partir del cido glicolico la planta logra retener en forma de aminocidos (glicina y serina) y triosas-P se habrn consumido ahora no tres, sino cuatro ATP y no dos sino cinco equivalentes de reduccin NADPH+ H+. Y ello adems del costo que supone la prdida no evitada en forma de CO2 de parte del carbono previamente reducido y fijado en la unidad de ribulosa 1-5 difosfato, objeto de la oxigenacin promovida por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa . La fotorrespiracin es un proceso de malversacin cuyo resultado es la oxidacin de 1/6 a un 1/2 de la ribulosa-1,5 difosfato, pilar en la asimilacin reductora del CO2. Ello provoca una prdida de energa qumica de enlace (ATP) y de equivalentes de reduccin (NADPH+H+) y una disminucin de eficacia fotosinttica de un 30-50 %. El ritmo fotorrespiratorio de las plantas C-3 es tal que supone la cesin a la atmsfera de un volumen de CO2 que es 5 veces superior al liberado en oscuridad a resultas de la respiracin mitocondrial. Para compensar esta prdida de eficiencia, en la fijacin de CO2, la planta se ve obligada a mantener sus estomas abiertos un tiempo extra, perdiendo importantes volmenes de H2Ov por evapotranspiracin estomtica. Por ello las plantas C-3 slo pueden ocupar hbitats cuyo suelo y clima les garantice la disponibilidad de recursos hdricos. Hay que tener en cuenta que en el caso, por ejemplo, del arroz, acompaando a la generacin de 1gr. de materia seca, se pierden o ceden por evapotranspiracin estomtica hasta 680 g. de H20v La idea ms aceptada hoy da para explicar la razn de la prdida de eficiencia que en la fijacin del CO2 presenta la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa, al promover la oxigenacin de la ribulosa 1-5 difosfato, es que en la atmsfera primitiva, imperante cuando aparecieron los primeros organismos fotosint-

ticos, no haba apenas oxgeno y en consecuencia la fotosntesis no se vea disminuida por la fotorrespiracin. Fue precisamente la accin de los organismos fotosintticos la que determin un aumento de la concentracin de O2 en la atmsfera y as lo que en principio no era un problema, finalmente signific una disminucin sustancial de la eficacia fotosinttica. Slo en este contexto fue significativa una presin evolutiva para reducir la fotorrespiracin. El desarrollo del metabolismo fotosinttico C-4, permiti a las plantas que lo lograron ciertas ventajas selectivas, al menos en zonas de climas calurosos y secos, e incluso a veces tambin en ambientes salinos. TABLA-1
ESPECIES C-3 Cebada Trigo Girasol Tabaco Remolacha C-4 Maz Caa de azcar T en C 22 25 30 30 25 30 26 FOTOSNTESIS NETA 21 % de O2 2% de O2 28 17 37 17 25 49 52 40 23 53 24 35 52 52

TABLA-1 Efecto de la concentracin de O2 sobre la fotosntesis neta (mg de CO 2 por dm -2 de superficie foliar simple por hora) en hojas de varias especies situadas en atmsfera de 300 ppm de y alta intensidad luminosa

De todas formas, en zonas ms templadas o fras y hmedas no se dieron motivos para un desplazamiento importante de plantas C-3 por plantas C-4. Hoy en da, en climas templados o fros siguen predominando las plantas de tipo C-3. En latitudes prximas al ecuador, con climas clidos, las plantas C-3 abundan en los bosques hmedos. Las plantas C-4 son plantas herbceas caractersticas de los medios abiertos, secos y soleados, tipo sabana. En el arroz, la eficacia del transporte de oxgeno del tallo a la raz es 10 veces mayor que en la cebada y cuatro veces mayor que en el maz. Las races respiran aerbicamente aun cuando se cultiven en un ambiente anegado, anaerbico.

Plantas de metabolismo fotosinttico C-4

La captacin de CO2 requiere que los estomas se encuentren abiertos. La planta ha de ceder agua para

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poder captar CO2. Disminuir las prdidas de agua, cerrando los estomas, tambin hace disminuir el flujo de entrada de CO2 .

En estas circunstancias, cuando la temperatura es de 20 C y la humedad relativa del 50%, el gradiente de concentracin CO2 atmsfera mesfilo de la hoja es 20 veces inferior al gradiente de concentracin H2OV mesfilo de la hoja atmsfera. Si a ello se aade que el H2OV difunde con una velocidad 154 veces superior a la que lo hace el CO2, se comprende que al aumentar la temperatura y disminuir la humedad relativa se incrementen las prdidas de H2Ov ms deprisa que la captacin de CO2. El camino de la difusin es tambin esencialmente distinto. El CO2 ha de llegar

hasta el cloroplasto y su camino es ms largo, vindose adems dificultado porque el transporte del CO2 en disolucin es muy lento Para evitar que al mantener los estomas abiertos las prdidas de H2Ov (evapotranspiracin estomtica en gramos de H2Ov x cm-2 . seg-1 ) pongan en peligro el equilibrio hdrico de la planta, esta ha de fijar con eficiencia el CO2, aunque ste no sea un factor limitante. Tal como indic O. STOCKER, el problema principal del intercambio gaseoso en las plantas consiste en oscilar, entre morir de sed o de hambre, Algunas plantas (C-4 y CAM) pueden solventar el problema mejor que otras (C-3) y en lugares secos son ms competitivas. La relacin entre consumo de agua y produccin. puede expresarse mediante el coeficiente de transpiracin, que indica la cantidad de agua empleada por la planta durante el perodo vegetativo por unidad de peso de materia seca producida. TABLA-2. Dado que el proceso de fotorrespiracin tiene su origen en la accin oxidativa de la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa, las plantas C-4 (maz) y CAM (cactceas), para evitar la fotorrespiracin y as la prdida de eficiencia en la fijacin de CO2 que ello supone aportan a dicho enzima tal cantidad de CO2 que deja de tener afinidad por el O2. En las plantas C-4 y CAM no existe fotorrespiracin. En las plantas C-3 el CO2 a un tiempo es fijado e incorporado al ciclo de Calvin-Benson por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa. En las plantas C-4 las hojas reflejan anatmicamente una especializacin bioqumica. Presentan dos tipos celulares, las clulas de la tnica vascular en torno a los vasos y las clulas del mesfilo en tomo a aquellas. En las plantas C-4, los cloroplastos de las clulas

PLANTAS C-3 Herbceas de Explotacin agrcola rboles planifolios Arroz 680 Encina 340 Centeno 630 Abedul 320 Trigo 580 Haya 170 Avena 540 Conferas Cebada 520 Pino 300 Alfalfa 840 Alerce 260 Juda 700 Abeto rojo 230 Patata 640 Pseudotsuga 170 Girasol 600 Sanda 580 Algodn 570

PLANTAS C-4

PLANTAS CAM

Maiz 370 A la luz 150-600 Panicum 300 En la oscuridad 25-150 Amaranthus 300 Verdolaga 280 TABLA-2 Consumo promedio de agua en la produccin de materia seca (gr. de agua TABLA-2 transpirada por gr. de materia en la seca Consumo promedio de agua producida). de materia seca (gramo de agua produccin transpirada por De Estocker-1929;gramo de 1967; Black Polster materia seca producida). 1971 Estocker-1929; Polster 1967; Black 1971 De y Szanek-Ting 1975
y Szanek-Ting 1975.

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del mesfilo parecen no contener en su estroma el enzima ribulosadifosfato-carboxilasa. El CO2 es fijado con la participacin de un enzima citoplasmtico que tiene una extraordinaria afinidad por l, la fosfoenolpiruvato-carboxilasa. Este fija el CO2 a una molcula de fosfoenolpiruvato (3C), siendo as que el carbono del CO2 queda incorporado a un primer compuesto, el oxalacetato (4C). Este compuesto de cuatro carbonos da nombre a las plantas C-4. Si a 25 C se dejan estas plantas con suficiente luz, fijarn el CO2 de la atmsfera hasta dejar slo 10 ppm o menos. En las plantas C-3 la fijacin de CO2 cesa cuando el contenido de CO2 en el aire desciende por debajo de 40-80 ppm . En realidad el verdadero sustrato de la fosfoenolpiruvato-carboxilasa es el bicarbonato CO3H- .Una intensa actividad anhidrasa carbnica asegura un rpido equilibrio CO2 / CO3H-. La fosfoenolpiruvato-carboxilasa discrimina entre los distintos tipos de istopos del carbono menos que la ribulosa difosfato-carboxilasa. En plantas C-4 la desviacin de la proporcin de fijacin de 13CO2 / 12CO2 respecto de la proporcin atmosfrica es de slo -11 por 1.000, mientras que en plantas C-3 la desviacin es de 27 por 1 000. Estas diferencias de composicin isotpica se pueden medir sensiblemente y sirven, as, como un criterio para saber si una planta tiene fotosntesis C-4 o C-3. En un ejemplo prctico, dicha discriminacin sirve para, en base a la proporcin que contengan de 13C, distinguir azcar de caa (planta C-4) de azcar de remolacha (planta C-3). En el maz y la caa de azcar, el oxalacetato generado en el citoplasma por la actividad de la fosfoenopiruvato-carboxilasa se reduce a malato en el estro125

ma del cloroplasto con la participacin de una malicodeshidrogenasa dependiente del NADPH+ H+ generado en el marco de la fase electroqumica de la fotosntesis. Las clulas del mesfilo generadoras de malato poseen cloroplastos con tilacoides del estroma, numerosos tilacoides de los grana y poco almidn El malato pasa desde las clulas del mesfilo a las clulas de la tnica vascular, a travs de los plasmodesmos de las paredes celulares. Una vez en las clulas de la tnica, el malato con la participacin de un enzima malato-deshidrogenasa ubicada en el estroma del cloroplasto, se desdobla en CO2, y piruvato y ello al tiempo que se transfiere poder reductor en forma de NADPH+H+; poder reductor que se emplear posteriormente en el desarrollo del ciclo de Calvin. El CO2 desprendido en las clulas de la vaina es captado por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa y sigue el proceso por el ciclo de Calvin-Benson. Es as que, al contrario de lo que ocurre con las clulas del mesfilo, los cloroplastos de las clulas de la vaina s acumulan almidn y exportan a travs de los haces conductores del floema sacarosa. El proceso descrito se desarrolla con tal intensidad que, en el estroma del cloroplasto de la clula de la tnica vascular, la concentracin de CO2 se hace tan alta como lo sera si la planta viviera en una atmsfera con una concentracin de CO2 entre una vez y media y dos la concentracin normal. Ello hace que la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa slo carboxile su sustrato, no teniendo apetencia por el O2 que as no compite con el CO2 por su centro activo. No se dan fenmenos de fotorrespiracin. Del CO2, fijado por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa en el estroma del cloroplasto de la clula de

la tnica vascular, se estima que el 85% proviene del desarrollo del ciclo descrito por Hatch-Slack y que slo penetra por difusin directa el 15%. El piruvato vuelve a las clulas del mesofilo y puede utilizarse en la regeneracin de fosfoenolpiruvato, reaccin catalizada por la piruvatofosfato diquinasa y acoplada a un proceso en el que tambin est implicado el enzima pirofosfatasa y que, en conjunto, supone el consumo de dos moles de ATP por mol de piruvato convertido en fosfoenolpiruvato. Este consumo extra de 2 ATP por unidad de CO2 fijada en las plantas C-4 no supone una desventaja en relacin a las plantas C-3, toda vez que este gasto resulta sobradamente compensado por el ahorro energtico y en H2OV, que supone mantener la fotorrespiracin en niveles muy bajos o inexistentes.

Proceso Fotosinttico Plantas C-3 6 CO2 +18 ATP+ 12 NADPH + 12 H+ + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ Proceso Fotosinttico Plantas C4 6 CO2 + 3OATP +12 NADPH +12 H+ + 30 ADP +30 Pi + 12 NADP+

Glucosa

Glucosa

C-4 les permite captar en poco tiempo el CO2 que precisan para mantener su tasa de crecimiento y as mantener los estomas cerrados durante ms tiempo. Evitan prdidas de H2Ov por evapotraspiracin estomtica. Ello les permiti colonizar hbitats en los que una incontrolada evapotraspiracin estomtica condicionara su equilibrio hdrico por ser el agua un factor limitante,. Se toma como temperatura ptima el intervalo de temperatura que proporciona un rendimiento de la fotosntesis neta superior al 90 % del mximo. La zona de temperatura ptima de la fotosntesis neta es menor que la que corresponde a la temperatura ptima de los principales enzimas que intervienen en la fotosntesis; hemos de tener en cuenta que al aumentar la temperatura, mientras la fotosntesis bruta acta a gran rendimiento tambin aumenta la respiracin y lo hace a un ritmo mayor, lo que hace que disminuya as el rendimiento neto. En las plantas C-4 el rendimiento ptimo se encuentra a temperaturas por encima de los 30 C y en casos aislados alcanza los 50 C y el lmite mnimo frente a la fijacin de CO2 se sita en 5-7 C. La va C-4 de la asimilacin del carbono proporciona la base gentica para la colonizacin de terrenos extremadamente clidos. Entre las plantas C-3 explotadas en agricultura,

La capacidad fotosinttica neta, referida a la superficie foliar simple como receptor de radiacin, es definida como: capacidad de trabajo de la maquinaria fotosinttica de una planta en condiciones naturales de suministro de CO2 (el aire normal posee un contenido en CO2 de ~ 0.03% o sea 300 ppm), saturacin de luz, temperatura ptima y buen suministro de agua. Las plantas explotadas en agricultura, que fijan el CO2 a travs del ciclo de Calvin-Benson, plantas C-3 como el trigo, arroz, patata y girasol presentan valores de fijacin de CO2 de 20-40 mg dm-2 h-1. Estos valores se elevan hasta los 50-80 mg de CO2 dm-2 h-1, en el caso de las plantas de metabolismo C-4, esto es casi el doble que aquellas y 9 veces ms que las especies esclerfilas de zonas de sequa estival o las conferas perennifolias cuyos valores oscilan entre 5-15 mg de CO2 dm-2 h-1 . Las plantas C-4, poseen los enzimas que en las plantas C-3 se encuentran implicados en la fotorrespiracin, pero parecen no operar, por no ser ello necesario. En el maz, el glicolato marcado con 14C, suministrado en oscuridad, estimula el desprendimiento de CO2. Con luz es completamente asimilado. La posibilidad de cultivar plantas con ritmos de fotorrespiracin bajos o la inhibicin del ciclo del glicolato son posibilidades que se estn considerando. La alta eficiencia con que fijan el CO2 las plantas
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la temperatura ptima para el desarrollo de la actividad fotosinttica 20-30 C ya no es una caracterstica especfica del grupo, ms bien viene determinado por las condiciones climticas del hbitat de la planta en el tiempo de vegetacin activa. En este caso el lmite frente al fro se reduce de 2 a ms de 0. La curva captacin luminosa-fotosntesis neta sigue una curva de saturacin. Empieza para una luz dbil con un desprendimiento neto de CO2, ya que el que se libera por la respiracin es mayor que el fijado a travs de la actividad fotosinttica. Para una intensidad luminosa compensadora, la fotosntesis fija todo el CO2 liberado en la respiracin. Una vez se supera el punto de compensacin, al aumentar la intensidad lumnica, aumenta rpida y proporcionalmente la captacin de CO2.

Las plantas C-4 alcanzan su punto de compensacin a unos 100 lux, las plantas C-3 lo alcanzan cuando los valores se encuentran comprendidos entre 1000 y 5000 lux. Debemos tener en cuenta que la luz en las plantas C-3, adems de la fotosntesis, activa la fotorrespiracin, por lo que requerirn de ms luz para conseguir captar, a travs de una actividad fotosinttica mermada en su eficiencia por la fotorrespiracin, el CO2 liberado en la respiracin mitocondrial. En condiciones de radiacin muy intensa el rendimiento fotosinttico aumenta poco o incluso nada, la maquinaria fotosinttica est saturada. No obstante, plantas C-4, como el mijo y el maz no alcanzan la saturacin luminosa total incluso con iluminacin muy intensa y para una luminosidad intermedia actan con mayor rendimiento que las plantas C-3.

Las variaciones en la captacin de CO2, a lo largo del da, en las plantas C-4 sigue fielmente las de la intensidad lumnica. Las plantas C-3 alcanzan rpidamente el punto de saturacin, momento a partir del
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cual nuevos incrementos en la intensidad lumnica dejan de verse acompaados de incrementos en la captacin de CO2 Ello se debe a que aparentemente la fosfoenolpiruvato-carboxilasa es capaz, incluso a gran intensidad de luz, de trabajar al mismo ritmo que las reacciones luminosas desarrolladas a nivel de la etapa electroqumica. Con todo ello las plantas C-4 pueden por unidad de superficie de hoja sintetizar hexosas mucho ms rpidamente, crecen mucho ms deprisa, tienen menos requerimientos de agua y funcionan eficazmente con intensidades lumnicas ms altas que las plantas C-3. Se trata de especies vegetales tropicales y subtropicales. En dicotiledneas, el metabolismo fotosinttico C-4, slo se ha encontrado en las consideradas ms modernas, y concretamente en plantas de Centrospermas (familias Quenopodiceas, Nictaginceas, Amarantceas, Aizoceas y Portulacceas), Geraniales (familia Euforbiceas), Campanuladas (familia Compuestas), Gruinales (familia Zigofilceas). Dentro de monocotiledneas se han encontrado abundantes plantas C-4 en las familias Ciperceas y Gramneas, algunas de gran importancia econmica, como las gramneas maz, caa de azcar, mijo y sorgo. Al no haberse encontrado fotosntesis C-4 en las angiospermas consideradas ms primitivas, parece como si el metabolismo fotosinttico C-4 slo se hubiera desarrollado en plantas que permitan unas complejas posibilidades estructurales en su anatoma foliar, como ocurre en las angiospermas ms evolucionadas, lo que indica que el carcter de fotosntesis C-4 es de origen reciente y polifiltico. Incluso dentro de un mismo gnero (Atriplex quenopodicea) se han encontrado plantas C-3 y plantas C-4. Thure Cerling ha llevado a cabo un exhaustivo anlisis de la relacin 13CO2 / 12CO2 en el esmalte de dientes fsiles de quidos, en proboscdeos, en unos mamferos sudamericanos extinguidos llamados notoungulados y en otros grupos de grandes herbvoros. Las regiones estudiadas fueron Europa, este de frica, Pakistn, Amrica del Norte y Sudamrica, y el periodo abarcado los ltimos 20 m.a. Ha encontrado que las relaciones eran bajas en todos los grupos hace 8 m.a. o ms, indicando un mundo dominado por las plantas del tipo C-3. Sin embargo, 2 m.a. despus la situacin empez a cambiar en el este de frica, Pakistn, Amrica del Norte en latitudes bajas y Sudamrica. Hace entre 8 y 6 m.a. comenz un descenso de la concentracin de CO2 en la atmsfera, con la reduccin de las masas forestales y la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos y secos, tipo sabana, dominados por plantas del tipo C4.

La distribucin geogrfica de los primeros fsiles de homnidos hace pensar en un origen esteafricano de nuestro linaje. Meave Leakey ha encontrado a un lado y otro del lago Turkana (Kenia) fsiles de homnidos de en torno a los 4 m.a. de antigedad (de 3,9 a 4,2 m.a.), especie como Australopithecus anamensis (australopiteco del lago). Parece ser que a lo largo del Mioceno un gran cinturn de selva tropical se extenda desde el Golfo de Guinea hasta el ocano Indico. La gran fractura en expansin de la corteza terrestre que constituye el Great Rift Valley se extiende desde Mozambique, a travs de Malawi, por la regin de los Grandes Lagos, el Pas de los Afar en Etiopa, el mar Rojo y llega hasta el mar Muerto, entre Israel y Jordania. Los cambios en el relieve que supone este proceso tectnico, levantando grandes barreras montaosas y altas planicies, habran ido separando desde finales del Mioceno los ecosistemas occidentales, forestales y hmedos tipo pluvisilva, dominados por plantas C-3 y poblados por los antepasados de los chimpancs y gorilas de los ecosistemas orientales, con ambientes cada vez ms abiertos, secos y soleados tipo sabana y habitados por homnidos y herbvoros de coronas dentales altas para pacer las plantas C4 de tallos fibrosos y mineralizados. Estara nuestro origen ligado al de las plantas C-4? Segn los estudios de los bilogos moleculares, hace entre 4,5 y 7 m.a. que nuestro linaje se separ de la lnea de los chimpancs De ser as no debemos olvidar que el desarrollo de la agricultura en el Neoltico estuvo propiciado por la domesticacin de especies C-3. La capacidad de fijar el CO2 al fosfoenolpiruvato no es una propiedad exclusiva de las llamadas plantas C4. Las plantas CAM (Crassulacean acid metabolism) tienen los estomas abiertos durante la noche. En este momento fijan el CO2 sobre fosfoenolpiruvato, en reaccin catalizada por el enzima fosfoenolpiruvatocarboxilasa, en un proceso semejante al que ocurre en plantas C-4. Tambin, como en plantas C-4, el oxalacetato formado pasa a mlico, en reaccin catalizada por una malato-deshidrogenasa, pero en este caso dependiente del NADH+ producido al igual que el fosfoenolpiruvato por gluclisis, previa movilizacin de la glucosa almacenada en forma de almidn. Debido a la intensa sntesis de malato que se produce durante la noche, desciende la presin parcial de CO2 intercelular. Ello provoca la apertura de los estomas, y la incorporacin de CO2 a travs de estos. El mlico se acumula en las vacuolas y parcialmente se transforma en otros cidos del ciclo de Krebs, como ctrico e isoctrico. Como se ve, a diferencia de plantas C-4, el mlico se forma en la oscuridad, no a la luz y adems no se transporta a otras clulas, se acumula en las vacuolas. Durante el da, el mlico y los otros cidos for128

mados salen de la vacuola y dan oxalacetato, que por accin de un enzima fosfoenolpiruvato-carboxikinasa da fosfoenolpiruvato y CO2. Es este incremento de la presin parcial del CO2 intercelular lo que ahora provoca el cierre de los estomas, para evitar la perdida de agua por evapotranspiracin. El fosfoenolpiruvato formado, va gluconeognesis, regenera el almidn movilizado en el proceso nocturno y el CO2, liberado es captado por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa y fijado sobre ribulosa-difosfato, para a travs del ciclo de Calvin-Benson dar azcares. El ATP y el NADPH+H+, requeridos en las diversas etapas, son proporcionados por el transporte electrnico fotosinttico Mientras que las plantas C-4 optan por una separacin espacial de los procesos de fijacin del CO2 (clulas del mesfilo) e incorporacin al ciclo de Calvin-Benson (clulas de la vaina perivascular), en plantas CAM lo que sucede es una separacin temporal entre los procesos de fijacin de CO2 (da) e incorporacin al ciclo de Calvin-Benson (noche). Esta separacin temporal entre la fijacin nocturna de CO2 y su incorporacin al ciclo de Calvin al da siguiente y ya con los estomas cerrados, son ventajosas para las plantas suculentas que habitan generalmente terrenos secos. De este modo aseguran el suministro de carbono, sin arriesgar al mismo tiempo el contenido en agua. Muchas plantas suculentas, sobre todo de las familias de las liliceas, bromeliceas, labiadas, geraniceas, euforbiceas, cucurbitceas, orquidceas, cactceas, crasulceas, y asclepiadceas fijan, en forma de cido mlico, gran cantidad de CO2 durante la noche y no lo utilizarn en el proceso fotosinttico hasta el da siguiente. Incluso existe evidencia de fotosntesis CAM en algn helecho. No puede, pues, trazarse una idea evolutiva clara sobre la aparicin de la fotosntesis CAM. Tambin es frecuente que plantas C-3 desarrollen estructuras suculentas con fotosntesis CAM en condiciones de sequa.

BIBLIOGRAFA
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Salvador Cordero Rodrguez I.E.S. PABLO PICASSO