CONTENIDO: BASES BIOLGICAS Y PSICOLGICAS DEL LENGUAJE 1. Introduccin 2. Neuroanatoma 2.1 Estructuras neuroanatmicas 2.2Organizacin regional 3.

Funcionamiento del sistema nervioso 3.1 Bloques funcionales cerebrales 4. Neurolingstica bsica 4.1 Definicin de Neurolingstica y campos afines 4.2 Objeto de estudio neurolingstico 4.3 Desarrollo del cerebro 4.3.1 Desarrollo cerebral prenatal 4.3.2 Desarrollo cerebral postnatal 4.3.3 Plasticidad neuronal 4.4 Aproximaciones neurolingsticas al estudio del lenguaje 5. Referencias Bibliogrficas

PREGUNTAS Y TAREAS DE EVALUACIN 1. Explique brevemente qu estructuras neuroanatmicas intervienen en el lenguaje? 2. Mencione tres razones por la que cree que es importante conocer las bases biolgicas del lenguaje. 3. Por qu cree que es importante conocer el concepto de plasticidad cerebral?, detalle 3 ejemplos. 4. Haga un esquema de las tres bloques funcionales de Luria. 5. Realice un esquema sobre el desarrollo cerebral en las etapas pre y postnatal.

BASES BIOLGICAS Y PSICOLGICAS DEL LENGUAJE

1. Introduccin El lenguaje posee una organizacin cerebral compleja y no se localiza como tal en el cerebro, sino en forma de sistemas funcionales como lo propuso Luria. Por ello, el lenguaje no constituye una funcin aislada con su propia localizacin, sino que es parte del contenido de la actividad humana, las cuales no pueden existir sin la participacin del lenguaje, ni de las otras funciones psicolgicas. Desde esta perspectiva, el lenguaje no constituye una funcin aislada con su propia localizacin, sino que es parte de las acciones humanas, las cuales no pueden participar sin la accin del lenguaje, ni de otras funciones psicolgicas. En cada accin que realizamos participan todos los procesos de la esfera cognitiva y estn presentes los motivos e intereses. Toda accin est coloreada emocionalmente, ya que realizamos la accin con inters o disgusto y esto lo proyectamos a los dems.

2. Neuroanatoma Para entender la base anatmica del lenguaje se debe tener un conocimiento general de la neuroanatoma del sistema nervioso. Partiendo del rgano efector (el msculo) hacia dentro se deben considerar los siguientes componentes del sistema nervioso: nervios perifricos, mdula espinal, tronco cerebral, cerebelo, estructuras nucleares subcorticales (sustancia gris subcortical), sustancia blanca subcortical (vas de conexin, comisuras, cuerpo calloso) y corteza cerebral. Al mismo tiempo, es preciso comprender cmo se organizan regionalmente los diversos sistemas anatmicos (sistema lmbico, lbulo frontal, lbulo temporal, etc.) Como lo hemos sealado anteriormente, las estructuras neuroanatmicas especficas nunca funcionan de un modo completamente aislado de otras partes del cerebro. Todas las habilidades cognitivas complejas tales como el

lenguaje, se producen a partir de la interaccin concertada de mltiples regiones anatmicas. 2.1 Estructuras neuroanatmicas a. Componentes bsicos Las neuronas constituyen los elementos bsicos, son los ladrillos del sistema nervioso. Cada neurona consta de un cuerpo celular y unas ramificaciones denominadas fibras nerviosas: a) las dendritas: Pequeas fibras nerviosas que reciben impulsos electroqumicos y los transportan hacia el cuerpo celular, y b) el axn, una fibra nerviosa larga que generalmente transporta los impulsos desde el soma

neuronal hacia fuera (fig. 1).

Fig. 1 Neuronas

La transmisin neuronal (fig. 2) se refiere a la transferencia de impulsos electroqumicos (o "informacin) desde una neurona a otra. Los neurotransmisores son sustancias qumicas, como la dopamina o la acetilcolina, que se pueden transferir de una neurona a otra y que pueden facilitar o dificultar la transmisin neuronal. La transmisin neuronal tiene lugar en una sinapsis o conexin entre dos neuronas. En esta modalidad de transmisin, la fibra aferente es la que lleva el impulso neuronal hacia el cuerpo celular, mientras que la fibra eferente es la que lo lleva desde el soma celular hacia fuera. Las neuronas (soma y fibras) generalmente estn organizadas en agrupaciones. Una agrupacin de somas neuronales localizada dentro del cerebro o de la mdula espinal se denomina ncleo. Una agrupacin de somas neuronales localizada fuera del cerebro o de la mdula espinal recibe el nombre de ganglio. Una agrupacin de fibras nerviosas dentro del cerebro o de la mdula espinal, que tienen un origen y un final comunes se designa tracto, columna, comisura, fascculo o va. La sustancia gris se refiere a las regiones del cerebro o de la mdula espinal que contienen agrupaciones de somas neuronales. En efecto, en un examen "post mortem" del cerebro, las agrupaciones de cuerpos neuronales son de color gris, en contraste, con las colecciones de fibras nerviosas que son de color blanco o crema, por lo que se denomina a estas ltimas sustancia blanca. La corteza cerebral consta de capas de clulas nerviosas de color gris que, junto con los ncleos cerebrales, constituyen la sustancia gris del cerebro.

Fig. 2 Neurotransmisin sinptica qumica. Las vesculas sinpticas de la neurona presinptica liberan neurotransmisores qumicos, los cuales atraviesan la hendidura sinptica y excitan o inhiben la neurona postsinptica.

b. Nervios perifricos El sistema de nervios perifricos consta de los nervios craneales (olfatorio, ptico, auditivo, facial. etc.) (fig. 3) y de los nervios espinales (fig. 4). Los nervios pueden ser motores (inervando rganos efectores como los msculos voluntarios e involuntarios) o sensitivos. Las fibras sensitivas reciben estmulos de los rganos receptores (tacto, presin, dolor, calor, fro) y transmiten la informacin centralmente. El conjunto de fibras nerviosas que estn fuera de la mdula espinal pueden recibir varios nombres: nervios, races nerviosas o troncos nerviosos.
Nervios cervicales

Nervios torcicos

Nervios lumbares

Nervios sacros coccgeos

Fig. 3 Pares craneales

Fig. 4 Nervios espinales

c. Sistema Nervioso Central El Sistema Nervioso Central (SNC) incluye el cerebro (sustancia gris y blanca de los hemisferios cerebrales, tronco cerebral y cerebelo) y la mdula espinal (fig. 6). El cerebro pesa alrededor de 1,250 gr, y est compuesto de unos 15 billones de neuronas ms las clulas gliales (Fig. 5).

microglia

Fig. 6 Sistema nervioso central

d. Mdula espinal La mdula espinal discurre por la columna vertebral transportando impulsos neuronales de la periferia al cerebro para su anlisis posterior y del cerebro a la periferia para producir respuestas. Los nervios espinales se presentan en pares, uno a cada lado de la mdula. Hay 31 de ellos: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo (fig. 4). e. Tronco cerebral El tronco cerebral se divide en tres segmentos: bulbo raqudeo, puente de Varolio o protuberancia anular y mesencfalo o cerebro medio. El bulbo raqudeo es la continuacin de la mdula espinal hasta la base del crneo. Esta porcin del tronco cerebral contiene ncleos de nervios craneales responsables de los movimientos de la lengua, la

faringe, la laringe y el diafragma. Los reflejos de la tos y las nuseas son tambin mediatizados por este nivel del cerebro. La protuberancia anular o puente de Varolio es la continuacin del bulbo raqudeo, y el mesencfalo es la continuacin de la protuberancia. Estas zonas del encfalo contienen ncleos de nervios craneales responsables del movimiento de los ojos, la expresin facial, la sensacin facial y la audicin. f. Cerebelo El cerebelo se sita a modo de techo sobre el tronco cerebral y est compuesto de una superficie de sustancia gris y de un cuerpo interno de sustancia blanca y de ncleos cerebelosos. El cerebelo consta de dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos (que hay que distinguir de los hemisferios cerebrales), y de una estrecha porcin entre ambos, el vermis. El cerebelo es responsable de la integracin y coordinacin de los grupos de msculos distribuidos por todo el cuerpo. Para funcionar normalmente, la actividad motora debe fluir con un ritmo suave, regular, acompasado y bien coordinado. El cerebelo mantiene este ritmo, Las anomalas de la funcin cerebelosa pueden afectar los msculos del aparato glosofarngeo, produciendo trastornos del habla, como disartria o ataxia. g. Sustancia gris subcortical En las regiones profundas de los hemisferios cerebrales hay varios conjuntos de sornas neuronales que constituyen la sustancia gris subcortical y que desempean una variedad de funciones sensitivas, motoras y de integracin. Estas estructuras (fig. 7) incluyen el diencfalo y los ganglios basales. El diencfalo consta principalmente del tlamo, del hipotlamo y de sus conexiones. Los ganglios basales son principalmente el ncleo caudado, el putamen, el globo plido y la amgdala. El tlamo, conocido desde hace tiempo como el nudo de comunicaciones principal entre las sensaciones perifricas y las reas

de asociacin corticales, sirve al menos para dos funciones adicionales importantes para el lenguaje. Una de estas funciones est relacionada con la concentracin. Los mecanismos atencionales implican un considerable procesamiento de estmulos (los estmulos que llegan deben ser seleccionados, filtrados, dirigidos a su correcta localizacin. etc.) y, aparentemente, el tlamo, al menos, en parte, ejecuta este papel. Por otro lado, ciertos segmentos del tlamo tambin participan en procesos de memoria. Debido a que la funcin normal del lenguaje depende de la actividad de los mecanismos de atencin y de memoria, no es sorprendente que Ias Iesiones del tlamo estn implicadas en ciertos sndromes afsicos. Las lesiones talmicas, especialmente en el hemisferio izquierdo, suelen ir ligadas a fluctuaciones de la atencin y problemas con la memoria verbal. S el tlamo es la principal estructura nuclear cortical responsable de la transmisin y de la integracin sensorial, el ncleo caudado, el putamen y el globo plido gobiernan el control y la integracin motora. El sistema piramidal de la corteza cerebral motora controla los movimientos voluntarios del cuerpo. El sistema extrapiramidal regula, modula, modifica, acelera o retrasa. Incrementa o reduce en amplitud, la ejecucin de la actividad motora voluntaria. Incluye, adems de otras estructuras, el ncleo caudado, el putamen y el globo plido. La lesin de estas estructuras, o de sus conexiones ms importantes puede causar anomalas de la rapidez: por ejemplo, se observa y sus bradicinesia conexiones; en la (enlentecimiento por otro lado, de del se movimiento) en la enfermedad de Parkinson, un trastorno que afecta los ganglios basales observan movimientos un trastorno involuntarios enfermedad Huntington,

degenerativo que comienza en el ncleo caudado.

Fig. 7 Corte transversal del cerebro: estructuras subcorticales

Las lesiones de los ganglios basales se han relacionado con sntomas que forman parte de los sndromes afsicos. Las pequeas lesiones bilaterales de los ganglios basales son frecuentemente la causa de una produccin hipofnica. La disartria puede ser tambin el resultado de una lesin en los ganglios basales: si dicha lesin es unilateral, la disartria es normalmente temporal. Tanto las afasias fluidas y no fluidas, como la afasia global pueden resultar de lesiones en la regin de los ganglios basales del hemisferio izquierdo. No se ha establecido si estos sndromes afsicos subcorticales se producen por un dao en los ncleos subcorticales (sustancia gris), en las vas (sustancia blanca) o en ambos. h. Sustancia blanca subcortical Los grupos o capas de somas neuronales dentro del cerebro (ncleos de sustancia gris) son responsables de organizar, integrar, analizar y sintetizar los impulsos nerviosos. Como ya se ha sealado, sin embargo, ninguna regin del cerebro funciona completamente aislada de otras. Las agrupaciones de sustancia gris estn conectadas

preferentemente con otros grupos de sustancia gris por medio de vas constituidas por fibras nerviosas: la sustancia blanca. Una determinada agrupacin de somas neuronales junto con las vas de fibras que los conectan entre s, se denomina red neuronal. Las funciones cognitivas complejas se producen gracias a la neurotransmisin entre redes neuronales muy variadas y dentro de las mismas. Una lesin en cualquier punto de una red neuronal, tanto si afecta su sustancia gris como si afecta su sustancia blanca, puede interferir con su funcin cognitiva y producir un sndrome neuroconductual como la afasia. Los dos hemisferios cerebrales estn separados por un espacio divisorio (la fisura longitudinal media), en cuya base hay una banda ancha y gruesa de sustancia blanca (el cuerpo calloso) que une los dos hemisferios. Dividido en tres segmentos (genu, rostrum y splenium), el cuerpo calloso une las regiones correspondientes de los dos hemisferios. Una lesin en un segmento u otro del cuerpo calloso interrumpir la transferencia de informacin de un hemisferio al otro y dar como resultado la aparicin de anomalas de la funcin cognitiva, tales como alteraciones de la lectura, de la denominacin o del control voluntario de los movimientos. Debido a que estos sndromes neuroconductuales resultan de la desconexin de una parte del cerebro con otra, suelen denominarse sndromes de desconexin. Las fibras de asociacin corticocorticales conectan regiones

diferentes de la corteza entre s. En su artculo de 1965 "Disconnection syndromes in animals and man, Normand Geschwind proporciona una explicacin especulativa del proceso de denominacin, basada en gran parte en la disponibilidad en el cerebro humano de fibras de asociacin corticocorticales. En anatoma del lenguaje ofrecen particular inters el fascculo longitudinal superior, una va de sustancia blanca que conecta reas corticales posteriores de asociacin sensitiva con reas frontales de asociacin motora y el fascculo arqueado, un conjunto ms pequeo de fibras nerviosas que se arquea a partir del rea de asociacin auditiva en el lbulo temporal (rea de Wernicke) y se une al fascculo longitudinal superior, llegando hasta la corteza frontal de

asociacin motora, que rige los msculos del aparato glosofarngeo (rea de Broca). El sntoma afsico consistente en un trastorno de la repeticin puede ser el resultado de una lesin localizada en diferentes regiones cerebrales: una de estas regiones es el fascculo arqueado. Las nuevas tcnicas que permiten obtener imgenes del cerebro han revelado la importancia de las estructuras subcorticales en el lenguaje. Adems, las vas de sustancia blanca corticosubcorticales pueden ser igualmente importantes. Debido a que la materia gris cortical y los ncleos subcorticales estn conectados por vas de sustancia blanca con las redes neuronales que aseguran la funcin del lenguaje, las lesiones en estas vas de sustancia blanca pueden originar afasia. i. Corteza La superficie ms externa del cerebro est recubierta por capas de clulas nerviosas (sustancia gris) y se denomina corteza cerebral o crtex. La superficie de cada hemisferio se presenta como una masa arrugada cuyas prominencias se denominan circunvoluciones y cuyas hendiduras reciben el nombre de cisuras o surcos. Dos grandes cisuras dividen al cerebro en cuatro secciones (fig. 8). Cada uno de los cuatro lbulos principales del cerebro es responsable de funciones primarias y funciones secundarias denominadas '"funciones corticales superiores". La cisura de Silvio (o surco lateral) es una gran hendidura que comienza en la base del cerebro y se extiende lateralmente hacia arriba. El lbulo temporal est situado junto a la cisura de Silvio y por debajo de ella. La cisura de Rolando (o surco central) es una gran hendidura que se extiende hacia abajo y hacia delante desde la parte ms alta del cerebro y llega casi hasta la cisura de Silvio. En la parte anterior de la cisura de Rolando se halla el lbulo frontal. El lbulo parietal se sita detrs de la cisura de Rolando y por arriba de la cisura de Silvio, extendindose hacia atrs a casi 3 cm de la parte posterior del cerebro. El lbulo occipital ocupa los 3 cm posteriores. La corteza cerebral es responsable del anlisis, la integracin y la sntesis de orden superior de los impulsos nerviosos que llegan desde la periferia. En las figuras 9

y 10 se detallan ms ampliamente las diferentes estructuras del cerebro.

Lbulo parietal

Lbulo frontal

Lbulo occipital Lbulo temporal

Fig. 8 Vista lateral del hemisferio izquierdo: lbulos

Fig. 9 Vista lateral del hemisferio izquierdo: circunvoluciones y surcos

Fig. 10 Ventrculos del cerebro

2.2 Organizacin regional a. Lbulos frontales La funcin principal de los lbulos frontales es el control voluntario de los movimientos de todo el cuerpo. Dentro del lbulo frontal y bordeando el surco central, se halla la circunvolucin precentral (corteza motora). Bordeando la parte posterior del surco central, y dentro del lbulo parietal, se encuentra la circunvolucin poscentral (corteza somatosensitiva). Estas dos circunvoluciones conocidas como corteza sensitivomotora, trabajan juntas para controlar los movimientos voluntarios en el lado del cuerpo opuesto al hemisferio en cuestin (hemisferio izquierdo, lado derecho del cuerpo). La corteza motora enva sus mensajes nerviosos a los msculos a travs de un grupo de vas y ncleos cuyo conjunto se denomina sistema piramidal. El control voluntario del comportamiento motor est modulado por el sistema extrapiramidal, una compleja red neuronal que comprende la corteza frontal premotora, la sustancia gris subcortical, el cerebelo y el sistema vestibular. Las lesiones en los sistemas piramidal y extrapiramidal pueden provocar trastornos del habla. Por delante de la corteza motora hay una porcin del lbulo frontal denominada corteza motora suplementaria. Esta regin del cerebro

puede desempear un papel fundamental en el lenguaje, ya que se cree que es la responsable parcial de la iniciacin de la actividad motora. La capacidad para iniciar producciones espontneas resulta deteriorada en caso de lesiones en esta regin o en las vas de sustancia blanca que descienden desde esta rea a las estructuras motoras subcorticales. Se cree que la corteza frontal premotora asociativa es la responsable de la sntesis de los estmulos sensitivos provenientes de todo el cerebro y de su coordinacin con planes de actuacin. De este modo, el lbulo frontal media el pensamiento abstracto, la solucin de problemas y el razonamiento. El dao en esta porcin del cerebro puede causar cambios conductuales, que incluyen razonamiento deteriorado, pobreza en la planificacin de estrategias y deterioro de Ia capacidad de introspeccin, todo lo cual es importante, por supuesto, para una funcin normal del lenguaje. b. Lbulos temporales La funcin principal de los lbulos temporales es la audicin. Las fibras nerviosas discurren desde los nervios craneales de la audicin, a travs del tronco cerebral y del tlamo, hasta la corteza auditiva en el lbulo temporal, haciendo muchas conexiones intermedias en su trayecto. Los impulsos nerviosos procedentes de la periferia y de las vas auditivas son sometidos a una elaboracin y un anlisis en el rea de asociacin auditiva, localizada en la parte posterior de la circunvolucin temporal superior (el rea de Wernicke). Esta regin es responsable del anlisis de los estmulos auditivos hasta que son comprensibles. Esta tarea se produce mediante mltiples asociaciones corticocorticales, que relacionan los estmulos auditivos con aquellos que proceden de otros sistemas sensitivos. En esta funcin son importantes los sistemas de memoria, organizados a modo de redes neuronales dentro de los lbulos temporales y de las estructuras subcorticales de sustancia gris y blanca.

c. Lbulos parietales La funcin principal de los lbulos parietales es la percepcin y la elaboracin de las sensaciones somatestsicas (sensaciones conscientes del cuerpo, como el tacto, la presin y la posicin en el espacio). Al igual que en el caso del control motor en los lbulos frontales, la somatestesia est organizada en el hemisferio opuesto aliado del cuerpo implicado (p. ej. lado izquierdo del cuerpo, hemisferio derecho). Las sensaciones somatestsicas alcanzan la circunvolucin poscentral (la primera circunvolucin del lbulo parietal. justo detrs del surco central), tambin denominada corteza sensorial. Estos estmulos viajan por medio de pequeas fibras de asociacin a las regiones asociativas sensoriales secundarias, localizadas posteriormente en el lbulo parietal. Aqu las sensaciones somatestsicas son analizadas, elaboradas y conectadas con mltiples estmulos procedentes de otras partes del cerebro. Tras un procesamiento de segundo y tercer orden de los estmulos nerviosos, surge una imagen del cuerpo propio y de su posicin en el espacio. El dao en esta parte del cerebro puede producir no slo una prdida de sensacin tctil, sino tambin una percepcin deteriorada del cuerpo propio (asomatognosia) y una prdida de la capacidad de apreciar conceptos espaciales. d. Lbulos occipitales La funcin principal de los lbulos occipitales es la visin. La retina recibe estmulos visuales y luego los transmite a travs del nervio ptico y del tlamo a la corteza visual primaria, en el lbulo occipital. Aqu los impulsos nerviosos se perciben como destellos de luz carentes de sentido. Para poder descifrarlos, la informacin neuronal dentro del sistema visual debe ser analizada ms profundamente, elaborada y conectada con estmulos procedentes de otras partes del cerebro y de los sistemas de memoria. Este anlisis de orden superior se lleva a cabo en la corteza de asociacin visual, que se

extiende ms all del rea visual primaria, alcanzando superficies lateral y medial del lbulo occipital. e. Sistema lmbico

las

El sistema lmbico es una compleja red de estructuras corticales y subcorticales (sustancia gris y blanca) que regula las emociones (Fig. 11). Los elementos principales del sistema lmbico son el uncus (un componente del sistema olfatorio), la circunvolucin parahipocmpica, el hipocampo (un componente del sistema de memoria dentro de los lbulos temporales), el frnix (un importante haz de asociacin), los tubrculos mamilares (en la regin talmica), el tracto mamilotalmico y la circunvolucin angular (que est por arriba del cuerpo calloso). Estrechamente unidos al sistema lmbico estn el hipotlamo, la amgdala y la corteza frontal asociativa. Los recuerdos, el deseo de producir lenguaje, los sentimientos y el colorido emocional del pensamiento estn todos regulados por el sistema lmbico. Los sistemas anatmicos necesarios para las funciones cognitivas, como el lenguaje, los conceptos espaciales, la comprensin del significado en la vida, etc., estn todos ntimamente relacionados con el sistema lmbico.

Fig. 11. El sistema lmbico.

f. La "zona del lenguaje"

La zona del lenguaje fue definida por Djerine a principios del siglo XX como la regin del hemisferio izquierdo responsable del lenguaje (Fig. 12). Localizada dentro de la distribucin de la arteria cerebral media, la zona del lenguaje rodea la cisura de Silvio en la superficie lateral del hemisferio, incluyendo porciones de los lbulos frontal, parietal y temporal. Se extiende hacia adelante hasta incluir el rea de Broca (en la regin premotora del lbulo frontal adyacente a la porcin de la regin motora responsable de los msculos del aparato glosofarngeo) y hacia atrs hasta incluir el rea de Wernicke (la corteza asociativa de audicin en la porcin posterior de la circunvolucin temporal superior). El rea de Wernicke y el rea de Broca se hallan conectadas por haces subcorticales de sustancia blanca, que incluyen el fascculo arqueado y el fascculo longitudinal superior. Estos haces de sustancia blanca pasan por las circunvoluciones angular y supramarginal hasta el borde posterior de la cisura de Silvio, donde se unen los lbulos parietal y temporal. Estas circunvoluciones son reas asociativas donde se producen muchas interconexiones nerviosas que proceden de todo el cerebro. No se debera considerar la zona del lenguaje como una regin del cerebro donde se localiza el lenguaje, sino como una estructura funcional, que trabaja concertadamente cuya actividad total combinada tiene el efecto de producir el lenguaje como nosotros lo conocemos.

Fig. 12. Las reas sombreadas indican la situacin general de las principales estructuras corticales relacionadas con la generacin y recepcin del lenguaje. 1. El rea de Broca, 2. rea de Wernicke, 3. El crtex motor, y 4. Fascculo arqueato o arqueado.

3. Funcionamiento del Sistema Nervioso 3.1 Bloques funcionales cerebrales Partiendo de que los procesos mentales humanos no estn

localizados en reas estrictas del cerebro, A. R. Luria estudia los sistemas, bloques o unidades funcionales que sustentan estas actividades. Luria (1973) distingue las siguientes unidades o bloques funcionales: 1. Bloque para regular el tono y la vigilia cortical y que se relaciona tambin con las regulaciones emotivas, vegetativas y mnsicas. 2. Bloque para obtener, procesar y almacenar la informacin que llega del mundo exterior (e interior). 3. Bloque para programar, regular y verificar la actividad mental. Los procesos mentales, segn Luria, siempre tienen lugar con la participacin de las tres unidades, cada una de las cuales ejerce su papel y aporta su contribucin especfica en la realizacin de stos.

Fig. 13 Resumen cronolgico del proceso de desarrollo del cerebro. La figura muestra algunas anomala que pueden surgir a partir de errores en los diferentes estadios evolutivos.

Fig. 13. Bloques funcionales 1. El primer bloque funcional Este bloque est constituido anatmicamente por las estructuras troncoenceflicas, especialmente los sistemas reticulares de accin ascendente, y el sistema lmbico (en sentido amplio). A. R. Luria comenta que, para que las actividades mentales sigan un curso correcto, se precisa de de un los estado sistemas, de vigilia adecuado. El mantenimiento de un adecuado nivel de vigilia corre: a cargo, fundamentalmente, reticulares activadores ascendentes (SRAA). La formacin reticulada interviene, tambin, en la regulacin del sueo y en otras funciones primordiales vegetativas. Luria sintetiza las fuentes de activacin de la formacin reticulada en: procesos metablicos, llegada de estmulos exteriores y accin de motivos e intenciones formulados con la estrecha participacin del lenguaje. Como pinceladas de los aspectos neuropsicolgicos de la lesin del primer bloque funcional cerebral, Luria (1973) recuerda que las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nunca causan alteraciones de la gnosis o la praxia y que su clnica se centra en un apagamiento del tono, tendencia hacia un estado acintico y a la fatiga rpida. Este cuadro es calificado por algunos autores como

bradipsquico-amnsico. Pero se ha de tener en cuenta que, en las regiones profundas y basales del cerebro y en sus conexiones lmbicas, se entreteje el funcionalismo en relacin con la esfera afectiva, al menos en parte, y que las alteraciones lmbicas (con sus sistemas de neurotransmisores) darn lugar a alteraciones de conducta. Estas alteraciones de conducta sern, por lo dems, distintas a las observadas en caso de patologa cortical de la convexidad cuyo paradigma es la lesin frontal. 2. El segundo bloque funcional El segundo bloque funcional tiene como funcin bsica la recepcin, anlisis y almacenamiento de informacin. Anatmicamente est constituido por la convexidad cerebral retrorrolndica, en la que se sita la porcin cortical de los analizadores visuales (occipital), auditivo (temporal) y sensorial general (parietal). Segn Luria, la informacin llegada a travs de los distintos analizadores es tratada sucesivamente por sus reas primarias (receptoras), secundarias (gnsicas) y terciarias (supramodales). Las zonas terciarias desempean un papel primordial en el paso de la percepcin concreta hacia el pensamiento abstracto, convirtiendo los estmulos sucesivos en grupos simultneamente procesados. 3. El tercer bloque funcional Tiene como funcin bsica la creacin de intenciones, formulacin de planes y programas de accin, as como la verificacin de la actividad consciente. Anatmicamente, este bloque est constituido por las reas situadas por delante de la cisura de Rolando (motora, premotora y prefrontal; primaria, secundaria y terciaria respectiva mente). Dentro de este sistema, las porciones prefrontales representan una superestructura sobre el resto de reas del crtex, de modo que

ejecutan una funcin ms universal, de regulacin general de la conducta. La organizacin de la corteza cerebral en reas primarias (de proyeccin o receptoras), reas secundarias (gnsicas) y terciarias (supramodales) y la lateralizacin cerebral, llevan a distinguir tres leyes bsicas que gobiernan la estructura y el trabajo de las regiones corticales del segundo y tercer bloques cerebrales (Luria, - 1973).

1. Ley de la estructura jerrquica de las zonas corticales: las zonas corticales primarias, compleja de la informacin. Durante la ontogenia, comenta Luria, las interaccin entre las zonas corticales, jerrquicamente organizadas, va desde las primarias a las secundarias, y de ah a las terciarias, siendo precisa la preservacin, en el nio, de las zonas primarias para el adecuado trabajo de las secundarias y de stas para el adecuado trabajo de las terciarias. La interaccin principal es, en opinin de Vigotsky, desde abajo hacia arriba. En el adulto, la lnea principal de interaccin se invierte, siendo en las ltimas las etapas de la ontognesis una interaccin desde arriba hacia abajo. Cabe recordar que la mielinizacin sigue un orden topogrfico paralelo a esta ordenacin jerrquica: primero se mielinizan las reas primarias; luego, las secundarias y, en ltimo lugar, las terciarias. 2. ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales jerrquicamente organizadas que la componen. Las zonas primarias son modal especficas (visual, auditiva, etc.) en grado mximo, mientras que las secundarias poseen menor especificidad. La informacin secundarias y terciarias son responsables de la sntesis cada vez ms

pierde su somatopismo para organizarse funcionalmente. Las reas terciarias procesan informacin supramodal. 3. Ley de la lateralizacin progresiva de las funciones. Esta ley recoge el hecho de que el cerebro humano presenta una asimetra o asimetrizacin se realiza de forma dinmica, progresiva. Ya hemos dicho que la asimetra no deja de ser una forma de localizacin. El hecho de la asimetrizacin dinmica y las diferencias en la asimetrizacin explican, por ejemplo los distintos cuadros clnicos en la afasia segn la edad.

Las funciones nerviosas superiores son el resultado del trabajo coordinado, unitario y sinttico de todos los sistemas expuestos anteriormente. Toda forma de actividad mental requiere la participacin de todos los sistemas cerebrales. Sensacin, percepcin, accin, son procesos activos e interconexos entre s, como actividades superiores que a su vez se concatenan con actividades ms bsicas o primordiales que fundamentan las regulaciones y apetencias biolgicas. No se puede comprender una actividad gnsica o una actividad verbal desconectada de los componentes emocionales, vegetativos o intencionales. No se puede comprender una actividad prxica sin unos sistemas motores bsicos, sin unas aferencias visuales, somestsicas, espaciales, etc., y desconectada de un motivo o intencin. Los niveles jerrquicos, filogenticos, funcionales, de estrategia o de tctica actan de manera sincrnica y unitaria. Las aportaciones de la clnica, la experimentacin y las aproximaciones conceptuales o tericas sobre la organizacin del sistema nervioso central permiten comprender las funciones superiores como el producto de sistemas funcionales complejos (trmino acuado por Anojin, vase Luria, 1973, 1977). Con este trmino se quiere expresar que las funciones mentales superiores dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribucin al resultado final. La lesin de un eslabn de un sistema

funcional complejo alterar todo el sistema de forma especfica. En caso de que la lesin afecte a las estrictas entradas o estrictas salida (afectacin de reas primarias), no se produce la alteracin del sistema funcional complejo. 4. Neurolingstica Bsica 4.1 Definicin de Neurolingstica y campos afines La neurolingstica es la ciencia que estudia los mecanismos cerebrales que estn en la base de la comprensin, la produccin y el conocimiento abstracto del lenguaje, tanto en su forma oral y escrita como a travs de signos. Debido a su naturaleza la la tarea de y la de neurolingstica la conducta, es la

interdisciplinaria ya que se sita en los lmites de la lingstica, la psicolingstica, neurologa cognitiva neuropsicologa, la neurobiologa, la informtica, y la neurociencia cognitiva, entre otras. Los investigadores proceden de distintos mbitos, usan distintas tcnicas experimentales y diferentes modelos conceptuales. La neurolingstica ha derivado histricamente de la afasiologa. En la actualidad el campo de la afasiologa y la neurolingstica se han ampliado notablemente gracias a la disponibilidad de nuevas tecnologas. Por otro lado, el lenguaje es uno de los mbitos centrales de inters de las neurociencias cognitivas y de las tcnicas de neuroimagen. Entre las tcnicas de neuroimagen destacan la PET y la RMf, que permiten obtener imgenes de resolucin espacial relativamente alta del uso de energa de las regiones que intervienen en el procesamiento verbal. Los hallazgos obtenidos con estas tcnicas van en la lnea de los conocimientos clsicos de la afasiologa. La neurolingstica se relaciona ntimamente con la psicolingstica y con la neuropsicolingstica. Estos mbitos del conocimiento tratan de

estudiar los mecanismos cognitivos y neurocognitivos del lenguaje usando las tcnicas de la psicologa experimental. Luria la definen como La rama de la neuropsicologa que estudia los mecanismos cerebrales del lenguaje y los cambios que se producen como consecuencia de lesiones focales. La neurolingstica estudia, por un lado las relaciones entre cerebro y conducta y medio ambiente, en situaciones de normalidad o de patologa, y por otro, el funcionamiento del lenguaje verbal y no verbal y sus distintas manifestaciones en correlacin con el cerebro. La neuropsicolingstica constituye el estudio de los factores

psicolgicos y neurolgicos que permiten la adquisicin y comprensin de lenguaje. Bsicamente analiza los procesos que hacen posible la correcta produccin (codificacin) de una frase con una adecuada estructura fonolgica, lxica y sintctica. En la vertiente opuesta, la comprensin (decodificacin) la neuropsicolingstica estudia los factores psicolgicos y neurolgicos que permiten la comprensin de frases, palabras o textos. Otro aspecto estudiado por la neuropsicolingstica es el uso individual del lenguaje, con el objetivo de comprender los procesos mentales del individuo. 4.2 Objeto de estudio neurolingstico dos objetos de estudio que deben relacionarse en la

Los

neurolingstica son el lenguaje y los componentes neurolgicos. Para analizar el lenguaje los lingistas han distinguido tradicionalmente entre un conjunto de niveles ms o menos independientes unos de otros: el sistema de sonidos (fonologa), el sistema de las unidades significativas mnimas que forman palabras (morfologa), el sistema que combina estas unidades en oraciones (sintaxis), el sistema de combinar estas oraciones para formar enunciados significantes (discurso), y el sistema de comprensin de estos significados (semntica). Otro esquema de clasificacin dentro de la lingstica que resulta til para los propsitos de la neurolingstica es el conjunto de distinciones entre los diferentes

tipos de lenguaje: lenguaje oral y escrito, y la distincin entre el lenguaje oral y el lenguaje de signos. Asimismo, se considera que la pragmtica o el estudio del lenguaje en unidades mayores que una nica oracin y el modo en que utiliza el lenguaje dentro del contexto, constituye un nivel lingstico. 4.3 Desarrollo cerebral

4.3.1 Desarrollo cerebral prenatal Las neuronas y las clulas gliales que constituyen el SNC se originan a partir del crecimiento y diferenciacin de un grupo de clulas situadas en la superficie dorsal del embrin en desarrollo (placa neural). La placa neural aparece 3 semanas despus de la concepcin. A partir de la placa neural se iniciara el desarrollo del SNC, que ser mucho ms activo durante la primera mitad de la gestacin, aunque proseguir durante la segunda mitad del embarazo y se extender hasta la adolescencia. A pesar de que un nio nace con prcticamente todas las neuronas que constituirn su encfalo en la vida adulta, el peso del encfalo del recin nacido es inferior a la cuarta parte del peso del encfalo maduro. El incremento de peso de este rgano viene dado por el aumento de tamao de las neuronas, el incremento en el nmero de axones y dendritas y la cuanta de conexiones que establecen. Durante el desarrollo uterino, las neuronas inmaduras (neuroblastos) proliferan a razn de cientos de miles por minuto. Uno de los problemas principales de la neurobiologa del desarrollo radica en cmo las neuronas encuentran su lugar definitivo y establecen aspectos, conexiones comentaremos adecuadas. las ocho Para fases esquematizar fundamentales estos del

desarrollo del encfalo humano: a. Induccin neural.

b. Proliferacin celular c. Migracin de los neuroblastos. d. Agregacin neuronal. e. Diferenciacin de las neuronas inmaduras. f. Formacin de conexiones interneuronales. g. Muerte selectiva de algunas neuronas. h. Eliminacin de algunas conexiones formadas inicialmente y estabilizacin de otras. a. Induccin neural (semana 3 postconcepcin) El concepto de induccin neural implica que algunas clulas de la capa ms externa del embrin (ectodermo), influenciadas por estmulos que proceden de una capa celular subyacente (mesodermo), se transforman en un tejido especializado a partir del cual se originarn el encfalo y la mdula espinal. La naturaleza de la interaccin entre el mesodermo y el ectodermo de esta regin es poco conocida, aunque se cree que existe una transferencia de sustancias especficas desde el mesodermo al ectodermo, que no slo determina la futura formacin del tejido neural, sino que tambin determina una diferenciacin regional de las diversas partes del SNC. Tres semanas despus de la concepcin puede identificarse el tejido ectodrmico diferenciado, situado en el dorso del embrin, que constituye la placa neural. Esta placa neural, formada por una mono capa epitelial que contiene unas 125.000 clulas, se invaginar dando lugar al surco neural, que finalmente se cerrar, constituyendo una estructura hueca: el tubo neural. A partir de la parte anterior del tubo neural se formar el encfalo, y de la parte posterior surgir la mdula espinal. De forma precoz al cierre del tubo neural (semana 4 posconcepcin) se produce la formacin de tres abultamientos en su parte anterior o rostral (vesculas cerebrales primarias: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo). Del crecimiento y formacin de nuevos repliegues en las vesculas cerebrales primarias surgirn las cinco vesculas

cerebrales secundarias, que darn lugar al telencfalo (dos vesculas simtricas que acabarn constituyendo los hemisferios cerebrales), diencfalo, mesencfalo y metencfalo. A partir del metencfalo se formarn la protuberancia y el cerebelo. Despus del cierre del tubo neural, algunas clulas que inicialmente se situaban en los extremos ms laterales de la placa neural, se separan de esta estructura y forman islotes celulares a ambos lados del tubo neural, constituyendo las crestas neurales. A partir de las crestas neurales se desarrollar la mayor parte del sistema nervioso perifrico, las clulas de Schwann que envolvern a los axones y algunos tejidos no neurales. b. Proliferacin y migracin neuroblstica A partir del cierre del tubo neural tiene lugar una rpida proliferacin celular, que convertir la monocapa epitelial que constitua la placa neural en un epitelio de mayor grosor seudoestratificado, en el que los ncleos celulares se sitan a diferentes niveles (neuroepitelio de Cajal). Entre las semanas 8 y 10 de edad gestacional ya se reconocen estas cuatro zonas del hemisferio cerebral (zonas ventricular, subventricular, intermedia y marginal). Sin embargo, estas zonas son transitorias y acabarn desapareciendo, de forma que no pueden ser identificadas en el sistema nervioso adulto. El proceso de migracin neuronal parece ser, en la mayora de casos, de caractersticas ameboides: las clulas que migran extienden un proceso conductor que se adhiere a un sustrato apropiado; el ncleo celular es atrado hacia el proceso y entonces ste se retrae, quedando por detrs del ncleo. La maduracin morfolgica y funcional de la corteza cerebral (corticognesis) comienza alrededor de las 15 semanas de embarazo, contina hasta el nacimiento y prosigue durante la vida posnatal durante tiempo indefinido (posiblemente, varios aos).

Durante el periodo de migracin neuronal, la placa cortical es una estructura compacta de neuronas indiferenciadas de morfologa piramidal, con dentritas apicales lisas de diferente longitud y sin espinas dendrticas. c. Agregacin neuronal, diferenciacin de las neuronas s inmaduras y formacin de conexiones interneuronales Cuando las neuronas migratorias alcanzan sus emplazamientos definitivos, se agregan con otras clulas de caractersticas similares para formar las diferentes capas corticales o bien masas nucleares. La mayor parte de los fenmenos de diferenciacin celular, formacin de axones (axognesis) y dendritas (dendritognesis) y el establecimiento de contactos interneuronales (sinaptognesis) tienen lugar fundamentalmente durante la segunda mitad de la gestacin. Sin embargo, la axognesis y la dendritognesis continan durante al menos los primeros 4 aos de vida posnatal y son los responsables del aumento de volumen cerebral y del incremento de superficie cortical. El establecimiento de contactos interneuronales va incluso ms all y la formacin de sinapsis entre las neuronas corticales contina hasta la pubertad. La dendritognesis incluye la aparicin de dos fenmenos: la arborizacin dendrtica y el crecimiento de espinas dendrticas. Las dendritas inician su formacin como protrusiones del cuerpo celular. Posteriormente, aparecen extensiones ms complejas (espinas dendrticas) que dotarn a la neurona de un aspecto arbreo ramificado caracterstico. Las espinas dendrticas inician su aparicin durante el sptimo mes de gestacin, y antes del nacimiento slo se observan en las neuronas de mayor tamao (principalmente en las situadas en la capa V de la corteza cerebral). Aunque el desarrollo dendrtico empieza prenatalmente en los humanos, contina hasta la adolescencia. El mecanismo que controla la formacin de la sinapsis es uno de los mayores misterios de la neurobiologa del desarrollo. El inicio de la

sinaptognesis es abrupto, y una vez iniciada, el establecimiento de contactos sinpticos en un rea particular es remarcablemente rpido. En el encfalo humano, se han observado contactos sinpticos simples ya durante el quinto mes de gestacin, aunque la mayor parte de la formacin de sinapsis tiene lugar en los ltimos meses del embarazo, y especialmente, durante el periodo posnatal. En los lbulos frontales, la densidad sinptica contina creciendo hasta los 2 aos de edad, donde se sita aproximadamente en un 50 % por encima de la media del nmero de sinapsis del encfalo del adulto. Posteriormente, el nmero de contactos sinpticos decrece hasta los 16 aos de edad. Es interesante que la densidad sinptica en los nios exceda a la de los adultos, dado que generalmente se ha asumido que una mayor densidad o un mayor nmero de sinapsis implica una capacidad funcional superior. La evidencia de que una disminucin en la densidad sinptica coincide con un aumento en las capacidades cognitivas es, por tanto, intrigante, especialmente porque se han hallado un gran nmero de sinapsis en ciertos casos de retraso mental. En el momento actual, se considera que el proceso implicado en la reduccin de la densidad sinptica inicial representa algn tipo de refinamiento cualitativo.

d. Proceso de mielinizacin

A travs del proceso de mielinizacin, los oligodendrocitos del SNC , empiezan a rodear a los axones neuronales, proporcionndoles un aislamiento controlado del medio extracelular. La relacin que se establece entre el oligodendrocito y los axones depende del tamao del axn. Dentro del proceso madurativo del SNC, la mielina aparece tarde, cuando la proliferacin celular y la migracin estn virtualmente completas. Adems, la mielinizacin no se produce de forma simultnea en todas las regiones cerebrales. Las reas primarias sensoriales y las reas motoras empiezan a mielinizarse justo antes del

nacimiento, mientras que las reas de asociacin frontales y parietales son las ltimas en mielinizar. Estas reas de asociacin inician la mielinizacin posnatalmente y continan hasta los 15 aos, e incluso, ms tarde. Dado que distintas regiones de la corteza mielinizan en distintos momentos, y que la mielinizacin se inicia en las capas inferiores de cada rea cortica! y gradualmente progresa en sentido ascendente, las capas ms superficiales de las reas primarias motoras y sensoriales estn mielinizndose al mismo tiempo que las capas inferiores de algunas reas de asociacin estn iniciando el proceso de mielinizacin.

4.3.2 Desarrollo cerebral posnatal Despus del nacimiento, el cerebro presenta una serie de procesos aditivos regresivos. simultneos La a procesos y la que podramos considerar estn dendritognesis axognesis todava

presentes, y de hecho continan hasta los 4 aos de edad, siendo responsables del incremento de volumen del cerebro y del aumento de la superficie cortical. La sinaptognesis tambin contina tras el nacimiento, prolongndose hasta la pubertad. Los periodos de mayor incremento del volumen y peso cerebral se sitan en los 3-10 meses de vida, a los 1,5 aos de edad (incremento del 30 % del peso del encfalo), y tambin en las edades comprendidas entre los 2-4,6-8, 1012 Y 12-16 + aos. En cada uno de estos perodos sucesivos de 2 aos el aumento de peso del encfalo es del 5-10 %. En el proceso de desarrollo del cerebro existe una sobreproduccin de sinapsis, con conexiones interneuronales redundantes, que debern ser eliminadas. La estabilizacin del nmero de sinapsis, junto con otros fenmenos regresivos como la estabilizacin o redireccin de los axones y la muerte de un nmero importante de neuronas, se inician en la ltima fase de la vida prenatal, aunque tienen lugar fundamentalmente en el periodo posnatal. El aumento progresivo en la complejidad de la estructura cortical podra explicar

un aumento en la complejidad de conductas y un funcionamiento cognitivo ms elaborado

a. Desarrollo del lenguaje El inicio del habla consiste en una aparicin gradual de sucesos en una secuencia fija, bien circunscritos y relativamente constantes, que tienen lugar entre el segundo y tercer ao de vida. Aunque hay un paralelismo general entre desarrollo del lenguaje y desarrollo de las capacidades motoras, el desarrollo del lenguaje es independiente de la coordinacin motora. Los movimientos precisos de los labios y lengua que requiere la emisin del: habla estn plenamente desarrollados antes de la adquisicin del control de dedos y manos. Adems, una vez que el nio es capaz de pronunciar correctamente unas palabras, seria presumible que tuviera la suficiente capacidad motriz como para articular muchas ms, y sin embargo, la expansin del vocabulario contina siendo an muy lenta. La probabilidad de que el desarrollo del lenguaje dependa exclusivamente de algn suceso ambiental es tambin improbable debido a que el momento de inicio del lenguaje es universal en los humanos. Adems, puede verse que, en relativamente amplias variedades de condiciones ambientales, no se afecta el inicio de muchas de las milestones del lenguaje. La emergencia del lenguaje se explica por los cambios que se derivan de la maduracin cerebral. Puede ser til identificar las diferencias en la corteza cerebral antes del inicio del lenguaje (a los 2 aos) y despus de su adquisicin completa (hacia los 12 aos). Sabemos que a los 2 aos de edad finaliza la divisin neuronal, y que la mayora de las clulas han migrado a su localizacin final en la corteza. Los cambios principales, entre los 2 y 12 aos, ocurren en la interconexin de neuronas, principalmente en una disminucin del nmero de sinapsis, as como en un aumento de la complejidad de su arborizacin dendrtica. En el nacimiento, las dendritas son simples y

se desarrollan lentamente hasta los 15 meses, momento cronolgico en el que ya estn presentes las dendritas principales. Entre los 15 y 24 meses se produce un aumento dramtico de la densidad dendrtica. Los cambios posnatales en la complejidad dendrtica ms evidentes en el cerebro infantil se sitan en las reas lingsticas y corteza posterior de la zona lingstica. Dada la correlacin entre el desarrollo del lenguaje y la maduracin de las reas lingsticas, podemos inferir que el desarrollo del lenguaje est, en parte, explicado por las diferencias en este desarrollo neural. Adems, dado el efecto conocido de la estimulacin ambiental en el desarrollo dendrtico, podemos predecir tambin que la adquisicin del lenguaje depende en gran medida de la influencia ambiental (Kolb y Fantie, 1989). De acuerdo con las bases biolgicas del lenguaje que han establecido Damasio y Damasio (1995), el cerebro procesa el lenguaje a travs de tres grupos de estructuras: 1. Un amplio conjunto de sistemas neuronales, situados en ambos hemisferios cerebrales, que permiten las interacciones no lingsticas entre el cuerpo y su entorno (sistemas sensoriales y motores). 2. Un nmero menor de sistemas neuronales, localizados por lo general en el hemisferio cerebral izquierdo, que permiten la generacin de fonemas, las combinaciones fonticas y las regIas sintcticas para combinar las palabras. 3. Un conjunto de estructuras, en buena parte situadas tambin en el hemisferio izquierdo, que actan como intermediario entre los dos primeros. Para estos autores, los diferentes conceptos o registros son en realidad pautas de conexiones sinpticas que quedan establecidas. De este modo, cuando un estimulacin simultnea distantes anatmicamente registro se de y "reactiva" se grupos de produce la neuronas que muchos

extensamente

distribuidos

reconstruyen los patrones de actividad mental que ya haban

constituido en otras ocasiones. El desarrollo de estas redes de conexin no es innato, sino que los patrones de actividad mental se van incrementando de acuerdo con las experiencias de cada individuo.

4.3.3 Plasticidad cerebral El trmino plasticidad cerebral define la capacidad para modificar la estructura cerebral, y consecuentemente su funcin, a lo largo de la vida de un individuo. Esta capacidad de cambio permite al cerebro responder a estmulos ambientales y a estmulos internos del propio organismo, lo que permite incorporar cambios que surgen de la experiencia y, gracias a este proceso, podemos aprender y recordar informacin. Los cambios plsticos en el cerebro en desarrollo son tan profundos que el nio es realmente una criatura distinta en cada una de las distintas etapas de su desarrollo. Cuando se produce una lesin cerebral en este periodo madurativo, el cerebro debe reorganizarse, al menos en parte, para permitir la consecucin de las funciones perdidas. Sin embargo, aunque la plasticidad cerebral es ms obvia durante el desarrollo, el cerebro permanece maleable durante toda la vida. Es evidente que podemos seguir aprendiendo y recordando informacin cuando ya ha finalizado la maduracin cerebral y estas capacidades persisten, aunque menos efectivas, durante toda la edad adulta y la vejez (Kolb, 1995). Se ha constatado una determinacin gentica para que el lenguaje se lateralice en el hemisferio izquierdo en la mayora de personas diestras. Incluso se halla especializado en pequeas reas corticales no adyacentes, fundamentalmente dentro de las reas lingsticas clsicas: Broca, Wernicke, giros supramarginal y angular. Cuando el nio sufre una lesin cerebral temprana que abarca estas zonas lingsticas del hemisferio izquierdo, otras reas corticales no daadas asumirn su funcin. Aunque estos patrones alternativos de organizacin pueden conseguir un nivel funcional y efectivo del lenguaje, tambin pueden producir dficit lingsticos residuales.

MacWhinney y cols. (2000) describen las 5 hiptesis ms relevantes que se han propuesto para explicar la forma en que el cerebro organiza el lenguaje despus de una lesin cerebral temprana. Estas hiptesis no son mutuamente excluyentes: l. Preservacin del lenguaje a expensas de otras funciones cognitivas. Se ha sugerido que los procesos de organizacin neuronal tienden a preservar el lenguaje a expensas de otras funciones cognitivas. De acuerdo con esta hiptesis, el lenguaje quedara preservado al utilizar reas de tejido normalmente reservadas a otras funciones que muestran un menor desarrollo. El resultado podra ser, por ejemplo, dficit en tareas no lingsticas, cuando es el hemisferio derecho el que debe pasar a controlar el lenguaje. 2. Rigidez tarda. Como consecuencia de la reorganizacin cerebral, los nios con lesiones focales seran incapaces de adquirir plena competencia en habilidades que se aprenden posteriormente, como la lectura, discurso narrativo y matemticas. Su cerebro estara ya comprometido, de forma que se dificultara la adquisicin flexible de estas nuevas tareas. 3. Implicacin contralateral. Las reas homlogas del hemisferio derecho seran utilizadas para el lenguaje. La plasticidad y capacidad de reorganizacin cerebral del hemisferio derecho se han demostrado tanto en nios como en adultos. 4. Implicacin focal. Otro mecanismo propuesto de reorganizacin cerebral implica las reas adyacentes a la lesin, que conduciran a una reorganizacin de la funcin. 5. Implicacin de la sustancia blanca. Las principales vas de sustancia blanca son ms difciles de reorganizar que las reas corticales, aunque se ha propuesto esta hiptesis en nios con hidrocefalia. El hecho de que exista alguna evidencia emprica a favor de cada una de estas hiptesis sugiere que el proceso de organizacin cerebral en un nio concreto puede estar influido por diversos factores de forma

simultnea. Probablemente, la recuperacin del lenguaje se consigue a partir de diferentes formas de reorganizacin intra e interhemisfrica.

Fig. 14 Resumen cronolgico del proceso de desarrollo del cerebro. La figura muestra algunas anomala que pueden surgir a partir de errores en los diferentes estadios evolutivos.

4.4

Aproximaciones neurolingsticas al estudio del lenguaje

Como hemos mencionado anteriormente, las funciones cerebrales relacionadas con el lenguaje depende de la participacin de la corteza cerebral. La clsica discusin entre modelos localizacionistas y holsticas se ha modificado sustancialmente en el ltimo cuarto de siglo. Luria (1973) propuso una sistematizacin bloques funcionales. Los mecanismos ms especializados en las funciones formales del lenguaje tienen su asiento neural sobre una extensa porcin del crtex perisilviano primario, secundario y terciario del hemisferio cerebral izquierdo en el 87% de los humanos sin tener en cuenta la preferencia manual; en el resto, un 8% asienta su lenguaje sobre el hemisferio derecho, mientras que un 5% lo hacen de forma repartida en proporcin similar sobre los dos hemisferios. Ciertos aspectos universales de la adquisicin del lenguaje estn determinados por la estructura innata del encfalo humano. El encfalo humano est preparado para aprender y usar el lenguaje. El lenguaje concreto que se habla, el dialecto y el acento estn determinados por el entorno social. La mayor parte de nuestra comprensin de las relaciones entre mecanismos cerebrales y lenguaje deriva del estudio de los trastornos del lenguaje debidos a lesin cerebral o afasias, aunque ms recientemente han tomado inters los estudios funcionales. El 90-95 % de los casos de afasia son debidos a lesiones en el hemisferio izquierdo, mientras que slo el 5-10 % restante se debe a lesiones en el hemisferio derecho. La estimulacin elctrica cerebral ha servido para explorar la localizacin del lenguaje en la corteza cerebral humana. Los sujetos de estos estudios son pacientes epilpticos candidatos a ciruga. En el hemisferio izquierdo se encontr una gran zona anterior que provocaba el cese del habla cuando se estimulaba. Otras interferencias del lenguaje se de la actividad cerebral superior de tres

producan al estimular esta zona o la corteza parietooccipital (Penfield y Roberts, 1959). Estudios posteriores (Ojemann y Matler, 1979) muestran varios sistemas del lenguaje diferentes. La estimulacin de la va motora cortical para el habla, en la corteza premotora frontal inferior, detena el habla. La estimulacin del sistema que incluye zonas de la corteza frontal inferior, temporal y parietal, altera los movimientos faciales secuenciales y la identificacin de fonemas. Estos estudios han revelado tambin una gran variabilidad entre individuos en la organizacin cerebral para el lenguaje. Algunos pacientes epilpticos son sometidos a una intervencin en la que se secciona su cuerpo calloso, conjunto de millones de fibras que comunican ambos hemisferios. A partir de los estudios con estos pacientes que tienen el cerebro dividido (split brain) se ha podido demostrar que, normalmente, slo los procesos que ocurren en el hemisferio izquierdo del paciente pueden ser descritos verbalmente por el mismo. Las palabras estn representadas en la corteza perisilviana izquierda y, en cierta medida, en los lbulos temporales, parietales y frontales. Por otra parte, el significado de las palabras, imgenes y los objetos: estn representados en la corteza temporal inferolateral izquierda, as como en los lbulos parietal y frontal izquierdos. Las lesiones en el hemisferio derecho pueden afectar el lenguaje haciendo perder el tono de la enunciacin y la capacidad para captar las formas de humor. Los mtodos de neuroimagen funcional han permitido cartografiar la funcin cerebral. En sujetos normales, las regiones corticales requeridas para una determinada tarea se manifiestan por el aumento del flujo sanguneo de esas zonas cerebrales. La principal limitacin de estas tcnicas es el tiempo. Al hablar podemos producir entre 10 y 15 fonemas/seg., mientras que las medidas de flujo sanguneo requieren varias decenas de segundos en la tomografa por emisin de positrones (PET) y varios segundos en la resonancia magntica funcional (RMf). La otra limitacin es la resolucin espacial, que es de 2-4 mm en la RMf y mayor en la TEP. Cualquiera de estas regiones incluye miles de neuronas y sinapsis.

Segn los estudios con TEP, or palabras provoca una activacin de ambos lados de la corteza auditiva primaria y de la corteza periauditiva. Los dems sonidos estudiados requieren la presencia de estas mismas regiones. La actividad de la corteza auditiva aumenta proporcionalmente al ritmo de audicin de las palabras. La identificacin de fonemas especficos provoca un incremento de actividad en las regiones ms anteriores de los primeros giros temporales de cada hemisferio, algo ms intensa a la izquierda. Al principio del procesamiento acstico se involucra ampliamente la parte anterior de la corteza auditiva de ambos hemisferios. La activacin asimtrica de la regin posterior de la primera circunvolucin temporal izquierda indica la presencia de una zona de especializacin para el tratamiento de las palabras. Tambin se han identificado regiones temporales para discriminar nombres concretos, y otras responsables de los nombres abstractos. La repeticin, que no requiere comprensin para ser realizada, activa la corteza sensoriomotora primaria, que controla la motricidad de los msculos de la articulacin. .La rememoracin libre a partir de una letra inicial (fluidez fonmica), de una categora semntica o de verbos a partir de un sustantivo (p. ej., a partir de cuchara, comer, tragar, etc.) provocan activaciones muy extensas de las superficies laterales y mediales del lbulo frontal izquierdo. La parte posterior de la corteza temporal inferolateral izquierda y la parte posterior e inferior del lbulo parietal izquierdo tambin se activan. Por el contrario, la simple escucha o repeticin de palabras producen activaciones simtricas perisilvianas. Para encontrar palabras en respuesta a imgenes se activa la parte inferior y posterior del lbulo temporal. En resumen, los estudios de TEP han revelado activaciones bilaterales perisilvianas ante las tareas de audicin y repeticin de palabras. La comprensin de palabras y la restitucin de nombres a partir de imgenes, al exigir un tratamiento ms profundo de las palabras, provocan activaciones muy lateralizadas a la izquierda y ms alejadas de la cisura de Silvio, relacionadas con el tratamiento semntico y la denominacin de objetos.

a. Modelo de Wernicke-Geschwind En la superficie cortical del hemisferio izquierdo podemos observar las principales reas del lenguaje. El rea de Broca es adyacente a la regin de la corteza motora (circunvolucin precentral) que controla los movimientos de la articulacin. El rea de Wemicke incluye el centro de comprensin auditiva y se halla en la regin posterior superior del lbulo temporal, cerca de la corteza auditiva primaria (circunvolucin temporal superior). Las reas de Broca y Wernicke estn unidas por un tracto de fibras llamado el fascculo arqueado. Tenemos que entender las reas de Broca y de Wernicke no como centros independientes del lenguaje, sino como partes de complejas interconexiones cerebrales. El modelo de Wernicke-Geschwind se construye asumiendo que la base nerviosa del lenguaje implica las reas de Broca, Wernicke, rea facial pre-central y poscentral, el fascculo arqueado, la circunvolucin angular y la corteza visual y auditiva. Se supone que el rea de Broca alberga los programas para la coordinacin compleja de los msculos necesarios para hablar; el rea de Wernicke, el mecanismo para transformar la informacin auditiva en unidades de significado; el rea facial dirige los movimientos de la cara, lengua, etc., y la circunvolucin angular combina la informacin sensorial para albergar las imgenes visuales de las letras, palabras, etc. Este modelo de procesamiento del lenguaje se puede entender a partir de la diferencia entre la articulacin de una palabra que se ha escuchado y la de una que se ha ledo. Al escuchar una palabra transferimos la informacin desde el aparato auditivo hasta el nervio auditivo y el ncleo geniculado medial (en el tlamo). A continuacin, la informacin va a la corteza auditiva primaria (rea 41 de Brodmann) y luego a la corteza auditiva de nivel superior (rea 42), antes de llegar a una zona especfica de la corteza de asociacin parietotemporooccipital, el giros angularis (rea 39), donde se cree que se integra la informacin auditiva, visual y tctil. Desde aqu la informacin se proyecta al rea de Wernicke (22), que se encarga de la comprensin de la palabra, y despus, mediante el fascculo arqueado, llega al rea de Broca (44,45) donde la

representacin auditiva se transforma en la estructura gramatical de una frase y donde se almacena la memoria para la articulacin de las palabras. La informacin sobre el patrn de sonido de la frase se conduce despus al rea de la corteza motora que controla la vocalizacin. Segn el modelo, para leer una palabra la informacin visual de la misma se enva desde la retina hasta el ncleo geniculado lateral (tlamo), y de aqu a la corteza visual primaria (rea 17 de Brodmann). La informacin viaja despus a un centro de nivel superior (rea 18) y desde aqu se conduce al giro angular y al rea de Wernicke, donde se transforma en una representacin auditiva que puede ser enviada mediante el fascculo arqueado al rea de Broca. El modelo de Wernicke-Geschwind hizo varias predicciones interesantes y de utilidad clnicas, como son los dficit derivados de las lesiones en las reas de Wernicke, de Broca y en el fascculo arqueado. El modelo sigue teniendo utilidad clnica, pero estudios ms recientes muestran que puede ser demasiado simplista. El nfasis del modelo en las reas de Broca y Wernicke para la expresin y la recepcin, respectivamente, se basaba en lesiones que en realidad afectaban a regiones ms amplias. Adems, el modelo destaca la importancia de regiones corticales y de vas que las interconectan, pero sin referirse a estructuras subcorticales, como el tlamo izquierdo y el ncleo caudado izquierdo, que tambin son importantes para el lenguaje. Otro aspecto es que en realidad la informacin visual de una palabra escrita no pasa por el rea de Wernicke, sino que es conducida directamente desde el crtex de asociacin al rea de Broca. Las percepciones visuales y auditivas de una palabra son procesadas independientemente por vas de modalidad especfica que tienen acceso al rea de Broca y a las regiones superiores de procesamiento de significado y expresin del lenguaje. Otro aspecto novedoso es que no toda la informacin auditiva se procesa del mismo modo. Las palabras sin sentido se procesan de forma independiente a las convencionales. Hay, pues, vas distintas para los sonidos y para el contenido del lenguaje. El lenguaje, en efecto, implica una mayor cantidad de reas y un conjunto

de interconexiones paralelas ms complejo que la simple interconexin en serie del rea de Wernicke con el rea de Broca. Tambin habra que aadir que la prosodia, o elementos armnicos del nfasis, tono y ritmo, son elementos del habla relacionados con procesos propios del hemisferio derecho. Ciertos componentes afectivos del lenguaje se basan en la prosodia.

Fig. 15 El modelo de Wernicke-Geschwind (1884-1979)

b. Modelo de Damasio El matrimonio Damasio propuso un nuevo modelo acerca de cmo el cerebro procesa el lenguaje. Para ellos existen tres tipos de estructuras, que actan al influirse recprocamente. El primer conjunto de sistemas neuronales representa las interacciones no lingsticas entre el cuerpo y su entorno, mediadas por diversos sistemas sensoriales y motores y que se encuentran en ambos hemisferios. Los humanos interactuamos con el mundo y creamos categoras y representaciones simblicas para entenderlo. El segundo tipo de estructuras suele estar localizado en el hemisferio izquierdo y representa los fonemas, las combinaciones fonmicas y las reglas sintcticas para combinar palabras. Un tercer

conjunto de estructuras hace de intermediario entre las dos anteriores. Pueden tomar un concepto y estimular la produccin verbal o recibir palabras y hacer que se evoquen los conceptos correspondientes. Estos mediadores se encontraran principalmente en el hemisferio izquierdo. Los Damasio exponen como ejemplo los conceptos y palabras referentes a los colores. La concepcin de los colores depende de zonas situadas en el lbulo occipital. Cuando stas se lesionan se puede producir acromatopsia, que es la incapacidad para discriminar o imaginar colores. Diversas zonas izquierdas nos permiten entender y pronunciar el nombre de los colores. Zonas temporales izquierdas se asocian a la denominacin de los colores y su lesin causa la anomia cromtica (el paciente distingue los colores pero no puede encontrar sus nombres). Este defecto se puede producir sin ningn otro trastorno del lenguaje, residiendo el problema en los sistemas mediadores. El hemisferio izquierdo es la base para los sistemas de construccin y transmisin del lenguaje al margen del canal sensorial por el que pasa la informacin. La lesin en la zona perisilviana posterior afecta la conjuncin de fonemas dentro de las palabras y la seleccin de formas verbales. Las personas afectadas pueden seleccionar errneamente los fonemas que componen una frase o elegir una palabra relacionada semnticamente con el concepto que intentan expresar. Tambin tienen dificultades para entender las palabras y frases porque los anlisis acsticos se abortan en una fase precoz. Sin embargo, no se afecta el ritmo del habla ni la estructura sintctica. Las regiones responsables de estos procesos se conectan con las cortezas motora y premotora tanto directamente como a travs de los ganglios basales y tlamo izquierdo. La va directa parece estar relacionada con el aprendizaje asociativo, mientras que la subcortical media el aprendizaje de hbitos. El sector perisilviano anterior alberga estructuras responsables del habla y la gramtica. Los ganglios basales izquierdos tambin se

relacionan con estas zonas, as como el cerebelo. Los pacientes con lesiones perisilvianas anteriores hablan de forma pausada y con una gramtica simplificada, construyendo frases compuestas principalmente por sustantivos. Padecen dificultades para entender el significado que depende de las estructuras sintcticas. Las estructuras neurales que median entre los conceptos y las formas lxicas parecen hallarse a lo largo del eje occipitotemporal del cerebro. La mediacin para muchos conceptos generales tiene lugar en la zona posterior del lbulo temporal izquierdo, la mediacin para conceptos muy especficos en el lbulo frontal cerca del polo temporal izquierdo. El polo temporal izquierdo y la cara temporal medial estn relacionadas con los nombres propios, mientras que los nombres comunes parecen ubicarse en las zonas lateral e inferior de los lbulos temporales. La mediacin para verbos podra localizarse en regiones frontales.

Cuadro 1. Relacin de reas cerebrales implicadas en procesamiento lingstico, segn modelos neurolingsticos.

tareas

de

Funcin lingstica Discriminacin de los rasgos acsticos caractersticos de los sonidos del habla Extraccin de los rasgos fonticos con valor fono- lgico* Organizacin de la informacin semntica (Iexicn)*

reas cerebrales implicadas Porcin superior de ambos lbulos temporales

Referencias Praamstra et al., 1991; Zatorre et al., 1992; Cabeza y Nyberg, 2000; Wang, 2000a; Poeppel, 2001 Howard y Franklin, 1988; Dmonet et al., 1992; ; Zatorre el al., 1992; Blumstein, 1998; Martin et al., 1999; Binder et al., 2000; Martin, 2003 Zingeser y Berndt, 1990; Nobre et al., 1994; Dronkers et al., 1995; Nobre, y McCarthy, 1995; Vandenbergue et al., 1996; Bates y Goodman, 1997; Binder et al., 1997; Poldrack et al., 1999; Shelton y Mummery et al., 2000; Caramazza, 2001; Nickels, 2001; Roskies et al. 2001; Berndt et al., 2002; Druks, 2002; Lieberman, 2002 Petersen et al., 1989; Baddeley, 1992; Gathercole y Baddeley, 1993; Molinari et al., 1997; Desmond y Fiez, 1998; Lieberman, 2002 Indefrey y Levelt, 2000; Martin, 2003

Lbulos temporal y parietal del hemisferio izquierdo, rea de Broca, determinadas reas frontales Regiones inferiores y mediales del lbulo temporal del hemisferio izquierdo (y zonas homlogas del hemisferio derecho), determinadas zonas de la porcin inferior del lbulo frontal del hemisferio izquierdo (y reas homlogas del hemisferio derecho?), rea de Wernicke, regiones corticales y subcorticales localizadas a lo largo de las reas temporal e inferotemporal situadas por debajo del rea de Wernicke rea de Wernicke, rea de Broca, diversas regiones frontales adyacentes al rea de Broca, crtex premotor, crtex motor, rea motora suplementaria, porcin anterior de la circunvolucin del cngulo, cerebelo Regiones parietales y temporales del hemisferio izquierdo, incluyendo diversas zonas sub- corticales; zonas posteroinferiores del lbulo frontal; crtex temporal medio-superior rea de Broca, zonas centrales y posteriores del lbulo temporal, regin del lbulo occipital asociada a la memoria de trabajo visual. Crtex prefrontal dorsolateral (durante la generacin: de la oracin, en particular, tambin se ha detectado actividad en la propia rea de Broca, en las zonas posteriores adyacentes a la misma y en la regin posterior de la circunvolucin frontal inferior del hemisferio izquierdo) Zona homloga al rea de Wernicke en el hemisferio derecho, porcin inferior del lbulo frontal Zonas anteriores de ambos lbulos temporales, circunvoluciones temporales media y superior, circunvolucin frontal inferior (anlisis transformacional), porcin posterior del surco temporal superior (anlisis temtico) (en menor medida, tambin se ha detectado actividad en la zona anterior del surco temporal superior y en determinadas reas frontales) Diversas reas del hemisferio cerebral derecho reas cerebrales implicadas Diversas reas del hemisferio cerebral derecho (en particular, las regiones homlogas a las reas de Broca y Wernicke), crtex prefrontal dorsolateral Se activan las mismas regiones del

Memoria de trabajo verbal (general)

Memoria de trabajo verbal (fonolgica)

Memoria de trabajo verbal (sintctica)

Martin y Romani, 1994 Stromswold et al., 1996; Gibson, 1998; Stowe et al., 1998; Freedman y Martin, 2001; Indefrey et al., 2001a; Kaan y Stowe, 2002; Stowe et al., 2002

Memoria de trabajo verbal (semntica) Anlisis sintctico*

Kutas y Federmeier, 2000

Dronkers et al., 1994; Caplan et al.,1996; Stowe et al., 1997; Mller el al., 1997; Friederici et al., 2000; Ni et al., 2000; Dronkers y Larsen, 2001; Indefrey et al., 2001 b; Moro el al., 2001; Kaan y Swaab, 2002; Gernsbacher y Kaschak, 2003; Martin, 2003 Friederici, 2002 Referencias Just et al., 1996; St George et al., 1999

Anlisis prosdico Funcin lingstica Anlisis discursivo/pragmtico Representacin

Dell y O'Seagdha, 1992; Dell et al.,

Referencias Bibliogrficas Bentes Burraco, A. (2009): Genes y Lenguaje. Editorial Revert. Barcelona. Etchepareborda, M.C. (2005): Bases neurobiolgicas del desarrollo del lenguaje. Revista de Neurologa; 41 (Supl 1); S99-104. Junqu i Plaja, C.; Bruna i Rabassa, O. y Matar i Serrat, M. (): Neuropsicologa del Lenguaje. Editorial Masson. Luria, A.R. (1974): El cerebro en Accin. Hyspanoamerica Ediciones Argentina. Narbona, J. y Chevrie-Muller, C. (2003): El lenguaje en el nio, desarrollo normal, evaluacin y trastornos. Editorial Masson. Barcelona, 2da edicin Quintanar Rojas, L. y Solovieva, Y. (2002): Anlisis Neuropsicolgico de las alteraciones del lenguaje. Revista de Psicologa General y Aplicada, 55 (1), 6787. Quintanar Rojas, L. y Solovieva Y.(2004): Evaluacin Neuropsicolgica Infantil. Ediciones Libro Amigo. Lima-Per. Pea-Casanova, J. y Barraquer, B. (1993): Neuropsicologa. Ediciones Toray. Barcelona. Pea-Casanova, J. (2007): Neurologa de la conducta y Neuropsicologa. Editorial Panamericana. Madrid, Espaa. Roselli, M.; Matute, E. y Ardila, A. (2010): Neuropsicologa del desarrollo infantil. Manual Moderno. Mxico. Semrud-Clikeman, M. y Teeter Ellison P.A. (2011): Neuropsicologa Infantil. UNED Pearson. Espaa, 2da edicin.