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Ajolote

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Ajolote (del nhuatl axolotl: atl-agua y xolotl- monstruo; monstruo acutico), anfibio, urodelo de la familia de los salamndridos (Proteus

mexicanum L. Siredon humboldti B.) que habita en los lagos de Mxico central. Parece un renacuajo gigante, pues mide alrededor de 20 cm de largo. En las extremidades torcicas tiene cuatro dedos y cinco en las abdominales. Posee en el lomo una especie de peine (aleta) que llega hasta la cola; es de color parduzco obscuro con pequeas manchas blanquecinas de gran eficacia mimtica, pues lo hacen confundir con las piedras. Puede respirar por las branquias (tres pares de branquias laterales externas) y con los pulmones.

El ajolote (cada ao ms raro debido a la reduccin de los lagos del valle central) era un manjar exquisito para los habitantes del Mxico prehispnico, pues su sabor es parecido al de la anguila. El jarabe de ajolote se empleaba como reconstituyente de la misma manera que, hasta hace muy poco, se utiliz el aceite de hgado de bacalao.

En la mitologa nhuatl, el ajolote es la advocacin acutica del dios Xolotl, hermano mellizo de Quetzalcatl, monstruoso a causa del nacimiento gemelar. Xolotl se encuentra asociado a la idea del movimiento y de la vida, de acuerdo con la leyenda del quinto sol. La dualidad se manifiesta en las transformaciones a las que recurre para evitar el sacrificio. Bernardino de Sahagn cuenta que Xolotl rehusaba la muerte, huyendo cuando vio llegar al verdugo y, ocultndose en las milpas, se convert en una planta de maz de dos caas o ajolote (xolotl); al ser descubierto ech a correr otra vez y se escond en un magueyal, donde tom la forma de una penca doble o mejolote (metl-maguey y xolotl). Una vez ms lo hall el verdugo y escap de nuevo introducindose al agua, donde se transform en un pez llamado axolotl. sta es su ltima metamorfosis. Finalmente, el verdugo lo atrap y le dio muerte. Xolotl es un dios que le tiene miedo a la muerte, que no la acepta y quiere escapar de ella mediante sus poderes de transformacin.

El papel del ajolote en la vida de los aztecas est documentado en varios cdices entre los que se cuenta el Florentino. La primera referencia cientfica del ajolote aparece en un libro de historia natural de 1615. A partir de entonces se hicieron numerosas publicaciones sobre este animal. Su nombre cientfico le fue dado doscientos aos despus. Los extraos animales impresionaron hondamente a Humboldt, quien de Mxico se llev

dos ajolotes a Pars y se los entreg al naturalista Georges Couvier para que los estudiase. ste describi con sorpresa la presencia y la persistencia de las branquias externas a los lados de la cabeza, y destac su parecido anatmico con la salamandra. Couvier, fiel a la lgica de la anatoma comparada, concluy que el ajolote no era ms que la larva de una gran salamandra. No obstante, aos despus, en su clebre clasificacin del reino animal se vio obligado a clasificarlo como un perennibranquio. En 1863, durante la intervencin francesa, se enviaron varios ajolotes a Pars; all se reprodujeron y sus cras sufrieron lo que a los estudiosos franceses pareci una extraa metamorfosis: perdieron el peine y las branquias, se llenaron de manchas blancas y se les desarrollaron pulmones. Sin embargo, sus padres jams sufrieron metamorfosis. El nuevo animal parecido a la salamandra result ser el Ambystoma tigrinum mexicanum, batracio urodelo que vive como ajolote en los lagos de la altiplanicie de Mxico. El ajolote no es sino la larva del Ambystoma, con la extraordinaria prerrogativa otorgada por la riqueza ambiental de algunas lagunas mexicanas, de permanecer como larva madura, una particularidad llamada neotenia. El insigne bilogo francs Jean Rostand compar la neotenia del ajolote con la del hombre, cuyo paso de la forma prehumana a la humana comportaba, para Rostand, un proceso de atraso evolutivo.

Se ha establecido que el Ambystoma mexicanum es miembro de una gran familia de salamandras encontradas exclusivamente en el Nuevo Mundo: la familia Ambistomatidae cuenta con aproximadamente treinta especies que habitan en el Norte de los Estados Unidos, Sur de Canad, Este de Alaska y, sobre todo, en la Meseta Central de Mxico. Puede confundirse con el Necturus pero, notoriamente, se diferencian en que el ajolote posee cuatro dedos en sus patas anteriores y cinco en sus patas posteriores, en tanto que el Necturus tiene cuatro en ambos pares de patas. A. tigrinum es reconocido actualmente como una especie politpica nica, con un gran rango geogrfico y patrones consistentes de variacin del color. Con base en caractersticas tales como su variacin geogrfica, sus patrones de color o el aspecto de especmenes adultos que han sufrido metamorfosis, Dunn ha descrito siete subespecies de A. tigrinum. A partir de la revisin de Dunn varios autores han designado algunas formas de epecies adultas: Gray A. californiense, Dugs A. velasci (Bisho,1947; Smith and Taylor, 1948), tambin se han descrito subespecies adicionales: A.t. stebbinsi (Lowe 1954); utahense (Lowe, 1955). Gehlbach, en 1967, reconoci tambin siete subespecies: californiense, diaboli Dunn, mavortium Baird,

melanosticum Baird, nebulosum Hallowell, tigrinum, velasci. Este arreglo se bas en la coloracin de especmenes adultos con metamorfosis. Pierce y Mitton (1980) notaron que estos caracteres pueden ser indicadores muy pobres del grado de la actual divergencia gentica de las subespecies de A. tigrinum. Tambin han sido reconocidas siete subespecies con base en el patrn de color en la forma adulta con metamorfosis. Los patrones dorsales de cuatro subespecies son altamente contrastantes. En tres taxa los patrones dorsales son crpticos.

La madurez reproductiva de A. tigrinum ocurre en ambos estados: larva adulta y adulto con metamorfosis. De esta especie hay registros de la madurez larval en una coleccin en Michigan (Hensley, 1964). Se han reportado larvas sexualmente maduras de A. t. californiense.

Existe otra variacin en la forma de individuos reproductivamente maduros de la larva canbal en dos taxa. Powers (1907) describi la forma canbal en Nebraska, probablemente el mavortium y nebulosum. En la madurez, la larva canbal presenta un cuerpo de mayor tamao, cabeza aplanada, y una hilera extra de dientes prevomerinos. El tamao de los huevos y la forma del desove tambin vara en algunas subespecies. Las dos especies que, en forma consistente, cran en temporada de habitat acutico son A. tigrinum y A. californiense. Twitty (1941) not que el crecimiento de la larva de A. tigrinum es mayor que la de A. californiense en idnticas condiciones de laboratorio. El Ambystoma dumerilii fue descrito hace ms de 100 aos; es llamado achoque por la gente que habita en las orillas del lago de Ptzcuaro; posiblemente guarde una muy estrecha relacin con el Ambystoma mexicanum. Ambystoma andersoni es una especie neotnica distintiva del lago de Zacapu, Michoacn; Ambystoma taylori es una especie restringida al agua salina de la laguna de Alchichica, Puebla.

El nombre cientfico del axolotl es Ambystoma mexicanum y fue establecido por la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica en 1798. Es un animal que ha causado inters desde que fue descubierto. La informacin acerca de su hbitat y de su conducta es escasa. En la literatura cientfica ha ocupado un espacio importante en tratados escritos en Europa, Amrica y Asia, en los cuales se describe su embriologa, cronologa, anatoma y

endocrinologa. En la actualidad se considera un modelo experimental adecuado para realizar estudios sobre regeneracin, metamorfosis, transplante y radiacin. Su clasificacin es: Reino: animal; phylum: vertebrados; clase: amphibia; orden: caudata; suborden: Ambystomatidae; familia: Ambystomatidae; gnero: Ambystoma; especie: mexicanum.

Las siguientes salamandras mexicanas presentan neotenia: A. andersoni, del lago de Zacapu, Michoacn. A. dumerilii, del lago de Ptzcuaro, Michoacn. A. mexicanum, del lago de Xochimilco, en el Valle de Mxico. A. taylori, de la laguna de Alchichica, Puebla. A. tigrinum, varias lagunas al este del Estado de Puebla.

Estos animales han sido descritos como "neotnicos obligados"; sin embargo, en estudios hechos en otros animales neotnicos, como el Necturus, se observ que no hay induccin de metamorfosis por administracin de hormonas y que poseen hormonas que pueden inducir metamorfosis en otras especies. Algunas especies parecen no sufrir metamorfosis en la naturaleza, pero en condiciones de laboratorio se ha logrado inducirla; a estas especies se les ha llamado "neotnicos obligados inducibles", e incluyen a A. mexicanum. Las especies facultativas como la salamandra tigre (A. tigrinum) pueden ser encontradas con o sin metamorfosis. La metamorfosis ocurre en lagos clidos, pero cuando el hbitat del animal es un lago fro sta solo se presenta en condiciones de laboratorio. Esto enfatiza el hecho de que algunas especies pueden sufrir metamorfosis de forma autnoma, dependiendo del medio ambiente y de las condiciones endocrinolgicas. La neotenia puede favorecerse no slo por el fro, sino tambin por un medio ambiente terrestre inhspito o por la ausencia de predadores en el agua.

Se ha asumido que, en su hbitat, los ajolotes permanecen en etapa larval, son sexualmente maduros y fertilizan externamente. En muchas especies el ciclo reproductivo puede estar estrechamente relacionado con la estacin

del ao: en el otoo y principios del invierno el esperma es liberado, en tanto que la primavera es la estacin propia para la crianza, Dada la plasticidad inherente al sistema pigmentario de los ajolotes, los patrones de pigmentacin pueden variar entre animales con genotipo similar. Numerosos ejemplos de animales pigmentados en forma inusual han sido observados y reportados. Existen excepciones en las variantes pigmentarias, generalmente asociadas con mutaciones genticas.

El mantenimiento de los ajolotes en condiciones de laboratorio requiere de numerosos cuidados; es importante el tamao de los contenedores, la temperatura, el pH, la cantidad de cloro y los niveles de oxgeno del agua. Algunos investigadores han reportado que se mantienen en muy buenas condiciones en solucin salina diluida lo cual, adems, reduce el crecimiento de hongos y bacterias. Su alimentacin es variada: Artemia salina, hgado, corazn, comida para peces, comida viva como peces pequeos (Daphnia) y lombrices de tierra. Su reproduccin en el laboratorio es dificil. Se ha reportado que los animales mantienen su ciclo estacional mucho tiempo despus de haber sido alejado de su medio ambiente. Sin embargo, la reproduccin de estos animales en ambientes controlados ha sido posible y en la actualidad existen grandes colonias de ajolotes en diversas partes del mundo.

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