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Digestion

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Captulo 12: Sistema Digestivo

Introduccin Anatoma del sistema digestivo Histologa del tubo digestivo Fisiologa general del aparato digestivo Nutrientes Boca: Digestin bucal Faringe y esfago: Deglucin Estmago: Digestin gstrica Hgado: Secrecin y accin de la bilis Pncreas y jugo pancretico Estructura del intestino delgado Digestin en el intestino delgado Resumen de la digestin qumica a lo largo del tubo digestivo Absorcin de los glcidos Absorcin de los productos de la digestin proteica Absorcin de los lpidos Absorcin de vitaminas hidrosolubles y minerales Absorcin de agua y electrlitos Anatoma y fisiologa del intestino grueso Diarrea Flora del aparato digestivo
Introduccin
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El acto de comer es una actividad que las personas, igual que el resto de los animales, realizamos cotidianamente. Los seres humanos comemos cuando tenemos hambre, pero tambin por placer, por costumbre, por festejar, porque estamos aburridos, por muchos motivos diferentes. No siempre somos concientes de que comemos para satisfacer una necesidad fisiolgica ni de la importancia que tiene nuestra alimentacin para el crecimiento, durante la niez y la adolescencia, o para nuestro bienestar y salud, tanto actual como futura. Pero... Por qu necesitamos comer? El organismo est constituido por unidades llamadas clulas; el latido del corazn, correr, pensar, respirar, son el resultado de la actividad de millones de clulas. Para construirse a s mismas y para funcionar, las clulas deben incorporar continuamente una cantidad de sustancias que no pueden sintetizar: los nutrientes. Los alimentos que componen la dieta son las fuentes de donde obtenemos los nutrientes. El sistema digestivo es el encargado de la incorporacin de los alimentos y de la transformacin de los mismos, posibilitando que los nutrientes contenidos en aqullos ingresen al medio interno. Una vez en el medio interno, los nutrientes estn accesibles a las clulas, donde son asimilados. El sistema digestivo tambin se ocupa de la eliminacin de los componentes del alimento que no se incorporan al medio interno, junto con los cuales se desechan algunos residuos del proceso digestivo. Anatoma del sistema digestivo
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El sistema o aparato digestivo consta del tubo digestivo y las glndulas anexas. El tubo digestivo se inicia en la boca y termina en el ano y en l se diferencia una serie de rganos que

comparten una estructura comn y a lo largo de los cuales el alimento ingerido avanza a medida que va siendo modificado. Los rganos del tubo digestivo son: Cavidad bucal Faringe Esfago Estmago Intestino delgado Intestino grueso Conducto anal Las glndulas anexas se originan durante el desarrollo embrionario como evaginaciones de las paredes del tubo y se mantienen conectadas al mismo por medio de sus conductos excretores. Comprenden: Las glndulas salivales (glndulas pares) llamadas partidas, submaxilares y sublinguales, que secretan la saliva hacia la cavidad bucal. El hgado, que secreta la bilis hacia el duodeno, primera porcin del intestino delgado. El pncreas, que vuelca su secrecin, el jugo pancretico, en el duodeno.

Histologa del tubo digestivo

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Los rganos que forman el tubo digestivo presentan una estructura histolgica comn, que consiste en cuatro capas de tejido. Desde la luz del tubo hacia la periferia, stas son: Mucosa Submucosa

Muscular Serosa La mucosa es una capa de tejido epitelial en contacto con la luz de los rganos. El tejido epitelial se adapta a distintas funciones y presenta diferentes formas segn el rgano. Se especializa en la proteccin, la secrecin de moco, la secrecin de enzimas y la absorcin. Apoya sobre una lmina basal o lmina propia. En el lmite externo de la mucosa se halla la muscular de la mucosa (muscularis mucosae), formada por tejido muscular liso. La submucosa est formada por tejido conectivo. Posee abundante irrigacin e inervacin. El tejido nervioso forma el plexo submucoso o plexo de Meissner. La submucosa est recorrida por glndulas que se invaginan desde la capa mucosa adyacente. La muscular consta de tejido muscular liso dispuesto tpicamente en dos capas: una interna de disposicin circular y otra externa, de disposicin longitudinal. Una variante se encuentra en el estmago, donde se agrega una capa de fibras musculares dispuestas en forma oblicua. Tambin se diferencia el intestino grueso, en el cual la capa de msculo longitudinal es discontinua, formando bandas. En la muscular se encuentra el plexo de Auerbach o mientrico (mio: msculo; entern: intestino). El tejido muscular liso de esta capa es responsable de la motilidad del tubo digestivo. Se halla inervado por el sistema nervioso autnomo simptico y parasimptico. En el tercio superior del esfago las fibras musculares son estriadas. La muscular forma los esfnteres, que regulan el avance del alimento desde un rgano a otro: El esfnter esofgico superior (EES), en el inicio del esfago. El esfnter esofgico inferior (EEI), en el lmite entre el esfago y el estmago. El ploro, ubicado entre el estmago y el duodeno. La vlvula ileocecal, que separa al intestino delgado del ciego, la primera porcin del intestino grueso. El esfnter anal. ste tiene dos partes: el esfnter anal interno, formado por msculo liso, y el esfnter anal externo, formado por msculo estriado, de control voluntario.

La serosa est formada por tejido epitelial y reviste todos los rganos del tubo ubicados en la cavidad abdominal (estmago, intestino delgado e intestino grueso). La capa serosa es una dependencia del peritoneo. Esta membrana posee dos hojas: una visceral, que envuelve a los rganos, y otra parietal, que se aplica contra las paredes internas de la cavidad abdominal. Los mesos son las porciones del peritoneo que conectan a los rganos con las paredes del abdomen. A travs de los mesos los rganos reciben irrigacin e inervacin. Entre las hojas visceral y parietal del peritoneo existe una cavidad virtual, la cavidad peritoneal. Adems del tubo digestivo, tambin el hgado y el bazo se hallan envueltos por el peritoneo. En el esfago, que atraviesa el cuello y el trax, la serosa est reemplazada por un tejido conectivo que forma la capa adventicia.

Fisiologa general del aparato digestivo

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El aparato digestivo, junto a los aparatos respiratorio y urinario, constituye una superficie de contacto e intercambio entre el medio externo y el medio interno. La funcin primordial del aparato digestivo consiste en aprovisionar al medio interno de diferentes sustancias indispensables para la supervivencia: los nutrientes. Para llevar a cabo dicha funcin, en el aparato digestivo tienen lugar diferentes procesos. El aparato digestivo recibe los alimentos cuando se produce la ingestin y los descompone hasta liberar los nutrientes que estn contenidos en ellos. La descomposicin o simplificacin de la estructura del alimento recibe el nombre de digestin. La digestin mecnica consiste en una simplificacin que no afecta la estructura molecular. Incluye la humectacin y la disgregacin fsica de las partculas alimenticias. La masticacin y los movimientos producidos por la capa muscular del tubo digestivo contribuyen a separar al alimento en partculas ms pequeas, lo que no solo facilita su avance a lo largo del tubo, sino que tambin lo prepara para una eficaz digestin qumica. La digestin qumica es un proceso de hidrlisis, que divide a las molculas del alimento en sus unidades constitutivas. Por ejemplo, separa a los aminocidos de las cadenas proteicas o a los monosacridos de una cadena de almidn. La hidrlisis requiere la intervencin de enzimas hidrolticas especficas. Las enzimas digestivas se especializan en la hidrlisis de determinados enlaces (peptdico, glucosdico, ster, etc.) y estn contenidas en los diversos jugos que actan sobre el alimento en la luz del tubo digestivo. Dichas enzimas son secretadas por las glndulas anexas, como las salivales y el pncreas, o bien por clulas especializadas de la mucosa de los rganos que conforman el tubo, como la mucosa gstrica (gastros: estmago) y la del intestino delgado. El intestino delgado tambin posee enzimas que se hallan insertas en la membrana apical de las clulas de la mucosa. Las enzimas digestivas actan a diferentes valores de pH; los jugos digestivos contienen, adems de enzimas, otras secreciones cuya funcin es generar las condiciones de acidez o alcalinidad necesarias para una actividad hidroltica ptima en cada rgano. La musculatura del tubo digestivo lleva a cabo movimientos de mezcla y movimientos peristlticos. El peristaltismo propulsa los alimentos mediante la combinacin de la contraccin muscular de un rea y la relajacin de la siguiente. Una vez que el alimento avanza hacia la zona

relajada, sta se contrae, impulsndolo hacia adelante. Los esfnteres impiden el reflujo del alimento y se abren oportunamente para permitir el avance desde un rgano hacia el siguiente. Mientras los alimentos o los productos de su digestin permanecen en la luz del tubo digestivo, puede decirse que an no han sido verdaderamente incorporados, pues no estn accesibles a todas las clulas del cuerpo. La verdadera incorporacin se produce cuando los productos de la digestin llegan al medio interno. Para ello, deben atravesar las paredes del tubo digestivo, que es una superficie de intercambio entre el medio externo (la luz del tubo digestivo) y el medio interno. Se denomina absorcin al pasaje de los nutrientes (u otras sustancias) desde la luz del tubo digestivo al medio interno. Las sustancias absorbidas se incorporan generalmente a la circulacin sangunea o, en algunos casos, a los vasos linfticos. En la absorcin influyen diversos factores; un factor fundamental es el tamao de las partculas. La digestin, en tanto transforma a las macromolculas en molculas pequeas, es un paso necesario para permitir la absorcin. Salvo excepciones, como la absorcin de alcohol o ciertos medicamentos, que puede realizarse en las paredes del estmago, la absorcin tiene lugar mayoritariamente en el intestino delgado y, en menor medida, en el intestino grueso. Es importante destacar que la absorcin es selectiva en el sentido en que puede serlo una membrana, es decir dependiendo del tamao de las partculas, de sus gradientes y del tipo de transportadores presentes, y no en un sentido inteligente. Las membranas no discriminan si las sustancias absorbidas sern tiles o perjudiciales. Adems de nutrientes, en el intestino se absorbe gran parte del agua, los electrlitos y otros componentes de los jugos digestivos, como las sales biliares. Las sustancias del alimento que no pueden ser digeridas y/o absorbidas se expulsan en la materia fecal. sta contiene tambin ciertas excreciones o desechos, como los pigmentos biliares. La expulsin de la materia fecal se denomina egestin. Los alimentos que ingresan al aparato digestivo no son estriles, por el contrario, tienen bacterias y otros elementos que pueden resultar nocivos. Gran parte de las bacterias mueren debido a la acidez del jugo gstrico. Adems, las paredes intestinales presentan grandes acumulaciones de tejido linftico, las placas de Peyer, que ejercen proteccin contra agentes invasores. El sistema digestivo est controlado por el sistema nervioso autnomo y muchas de sus funciones se regulan mediante reflejos locales, integrados en los plexos nerviosos de sus propias paredes (el sistema nervioso entrico). En las paredes del tubo digestivo hay clulas endcrinas especializadas que secretan hormonas (principalmente pptidos) algunas de la cuales tienen accin local, mientras que otras producen sus efectos a nivel sistmico. En conclusin, el aparato digestivo cumple mltiples funciones: Ingestin Motilidad Secrecin Digestin mecnica Digestin qumica Absorcin Egestin Proteccin inmunolgica Control nervioso y endcrino

rganos del aparato digestivo

Nutrientes

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Los nutrientes pueden clasificarse en cinco grupos: glcidos, lpidos, protenas, vitaminas y minerales. Los glcidos y los lpidos cumplen una funcin eminentemente energtica; las protenas desempean una funcin plstica o reparadora, pues se utilizan como materiales de construccin en las clulas; las vitaminas y los minerales ejercen funciones reguladoras. Los glcidos, lpidos y protenas son los nutrientes cuantitativamente ms importantes (macronutrientes), en tanto las vitaminas y los minerales son indispensables en muy pequeas cantidades (micronutrientes). Los glcidos de la dieta estn representados principalmente por almidn, disacridos y monosacridos. Los glcidos se digieren hasta monosacridos y son absorbidos como tales. Otros polisacridos diferentes del almidn, como la celulosa, son indigeribles y forman parte de la llamada fibra alimentaria. Desde el punto de vista alimentario, los lpidos ms importantes son los triacilglicridos (aceites y

grasas) y el colesterol. Los primeros son hidrolizados a glicerol, monoacilglicridos y cidos grasos libres, antes de ser absorbidos. El colesterol se absorbe como tal; si est combinado con cidos grasos, previamente a la absorcin se hidroliza la unin entre ambos. Es importante que los lpidos de la dieta incluyan a los cidos grasos linoleico y linolnico, de las series n-6 y n-3, respectivamente, pues stos son esenciales, es decir que no pueden ser sintetizados en el organismo por transformacin de otros cidos grasos. Los aceites o grasa insaturada, de origen vegetal, deben predominar en la dieta sobre las grasas saturadas, de origen animal, ya que estas ltimas, al igual que las grasas trans son aterognicas. Las protenas alimentarias son la fuente de aminocidos para la sntesis de protenas. Si bien muchos aminocidos pueden ser sintetizados en las clulas, los aminocidos esenciales deben estar presentes en las protenas ingeridas. Las protenas de origen animal son consideradas completas, pues aportan aminocidos esenciales en mayores y ms adecuadas proporciones que las protenas de origen vegetal, nutricionalmente incompletas. Las protenas se hidrolizan hasta cadenas cortas de aminocidos (dipptidos y tripptidos) y aminocidos libres, lo que posibilita su absorcin. Las vitaminas y minerales generalmente se absorben con muy poca o ninguna transformacin en el aparato digestivo. Entre las vitaminas se hallan las hidrosolubles, que comprenden a los distintos compuestos del complejo B y la vitamina C (cido ascrbico), y las liposolubles, que incluyen a las vitaminas A, D, E y K. La absorcin y posterior metabolismo de estas ltimas estn ligados a los de las grasas. Nutrientes Glcidos Macronutrientes Lpidos Vitaminas Minerales Energticos

Protenas Reparadores Micronutrientes Boca: digestin bucal Reguladores

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La cavidad bucal se describe como una cavidad con seis caras: un piso, un techo, una cara anterior, otra posterior y dos paredes laterales. En la cara anterior se encuentra el orificio bucal, limitado por los labios superior e inferior; entre stos y las arcadas dentarias se ubica el vestbulo bucal. En el piso de la boca se encuentra la lengua y el techo corresponde al paladar, que separa la cavidad bucal de las fosas nasales. Las caras internas de las mejillas forman las paredes laterales. La pared posterior est flanqueada por los pilares del paladar y conduce a la faringe a travs del istmo de las fauces.

Cada diente posee una corona, un cuello y una raz, la cual est inserta en el alvolo dentario, cavidad excavada en el hueso maxilar. De afuera hacia adentro, un diente presenta tres capas: el esmalte, la dentina o marfil y la pulpa. En esta ltima se ubican los vasos y nervios del diente. En la cavidad bucal tienen lugar los primeros procesos de digestin mecnica y qumica. La digestin mecnica es el resultado de la masticacin. La digestin qumica se debe a una enzima presente en la saliva, la ptialina o amilasa salival, que acta sobre las molculas de almidn, produciendo la hidrlisis parcial de las mismas. De dicha hidrlisis se obtienen molculas de maltosa, pocas unidades de glucosa libre y dextrinas. Estas ltimas son polmeros cortos de glucosa que contienen los puntos de ramificacin, los cuales no son atacados por la ptialina. La ptialina acta en medio alcalino. La saliva no solo participa en la digestin qumica, sino que adems es indispensable para la masticacin y la aglutinacin de las partculas alimenticias. El mucus contenido en la saliva lubrica el alimento y contribuye a transformarlo en un bolo alimenticio.

La lengua ayuda a la formacin del bolo alimenticio y posee las papilas gustativas, donde se encuentran los receptores del sentido del gusto. Una vez formado el bolo alimenticio, los movimientos de la lengua lo empujan hacia el istmo de las fauces, iniciando el proceso de deglucin.

Faringe y esfago: Deglucin Regresar La deglucin es el pasaje del bolo alimenticio desde la boca hasta el estmago. Durante la deglucin el bolo alimenticio recorre la faringe y el esfago. La faringe es un rgano comn a los aparatos digestivo y respiratorio; da paso al bolo alimenticio y al aire durante la inspiracin y la espiracin. La faringe es un tubo de paredes musculares, de unos 13 cm de largo por 3 cm de dimetro. Este tubo est cerrado en su parte posterior, pero por su parte anterior comunica sucesivamente con las fosas nasales (a travs de las coanas), con la boca (por medio del istmo de las fauces) y con la laringe. As quedan delimitadas sus tres porciones: la rinofaringe, la orofaringe y la laringofaringe. Hacia abajo la faringe se contina con el esfago, ubicado por detrs de la laringe. El esfago es un conducto que ocupa sucesivamente el cuello y el trax, y atraviesa el diafragma ingresando en el abdomen, donde se contina con el estmago. El tejido muscular forma los esfnteres esofgicos superior e inferior en ambos extremos del conducto, los cuales regulan el ingreso del bolo al esfago y su pasaje hacia el estmago, respectivamente.

La faringe y el esfago participan en la deglucin. La deglucin se inicia voluntariamente cuando el bolo alimenticio es empujado por la lengua hacia la faringe. A partir de la estimulacin de la faringe por el bolo alimenticio, la deglucin se convierte en un acto reflejo (involuntario). Se desencadena entonces una serie de mecanismos que ayudan al avance del bolo alimenticio por el tubo digestivo. Al mismo tiempo, cierran la va respiratoria para evitar que el bolo se desve hacia la misma. Por lo tanto, la respiracin queda interrumpida durante el instante en que ocurre la deglucin. Los mecanismos reflejos de la deglucin incluyen: - La elevacin del velo del paladar, que cierra las coanas. - El ascenso de la laringe y el cierre de su orificio superior, la glotis, que queda cubierta por un cartlago a modo de tapa (la epiglotis). - La contraccin de los msculos farngeos, que empujan el bolo hacia abajo. - La relajacin del esfinter esofgico superior, para permitir el ingreso del bolo alimenticio.

Una vez en el esfago, el bolo avanza gracias a los movimientos peristlticos, ondas de contraccin que recorren el rgano en sentido descendente. La llegada de las ondas peristlticas a la zona del EEI ocasiona la relajacin del mismo, permitiendo el ingreso del bolo alimenticio al estmago.

Movimientos peristlticos En su paso por la faringe y el esfago el bolo alimenticio no sufre modificaciones. El epitelio que constituye la mucosa de ambos rganos est adaptado para resistir agresiones fsicas, pues se trata de un epitelio pluriestratificado plano. Adems, posee glndulas mucosas, cuyas secreciones lubrican el conducto facilitando el avance del alimento.

1- El bolo alimenticio es empujado hacia la faringe. 2- Se relaja el ESS. 3- Las ondas peristlticas propulsan al bolo alimenticio. 4- Se relaja el EEI. 5- El bolo alimenticio ingresa al estmago.

Estmago: Digestin gstrica Regresar

El estmago (gastros) es una porcin dilatada del tubo digestivo, cuya forma se compara con una gaita o una letra J mayscula. Se encuentra entre el esfago y el duodeno, con los cuales se comunica a travs de sendos orificios: el cardias y el ploro. Desde el punto de vista anatmico se divide en tres regiones: el fundus, el cuerpo y el antro. El estmago se comporta como un reservorio, pues adapta su capacidad (de aproximadamente 1500cc) para recibir distintas cantidades de alimento.

En el estmago, el bolo alimenticio se mezcla con el jugo gstrico hasta convertirse en una pasta llamada quimo. En la formacin del quimo se combinan fenmenos mecnicos y fenmenos qumicos. La digestin mecnica consiste en movimientos de mezcla que diluyen el bolo alimenticio en el jugo gstrico y trituran las partculas slidas de alimento hasta que alcanzan un tamao muy pequeo. En la digestin qumica participa el jugo gstrico, secretado por la mucosa gstrica. sta consta de un epitelio cilndrico simple, con clulas productoras de moco y numerosas glndulas tubulares, llamadas criptas. La composicin del jugo gstrico es diferente cuando el estmago est en reposo o en actividad. El jugo gstrico en reposo es secretado por las clulas superficiales; tiene una composicin similar al plasma, con mayor concentracin de bicarbonato (HCO3-), que acta como base, y pH alcalino. Las clulas mucosas superficiales tambin secretan una gruesa capa de moco (una glucoprotena) el cual protege a la mucosa de la acidez del jugo gstrico, cuando el estmago se halla en actividad. Fallas en la barrera mucosa del estmago pueden provocar una lesin de sus paredes, la lcera pptica.

En las glndulas gstricas se encuentran diferentes tipos celulares: Clulas mucosas: se ubican en el cuello de las glndulas. Contienen REG y aparato de Golgi bien desarrollados y secretan un mucus alcalino. Clulas parietales u oxnticas: poseen abundantes mitocondrias; son las encargadas de la secrecin de cido clorhdrico y del factor intrnseco (protena que se une a la vitamina B12 y permite su absorcin en el intestino delgado).

Clulas principales o zimgenas: son tpicas clulas secretoras de protenas; secretan el pepsingeno. Clulas indiferenciadas: se ubican en el cuello de la glndula y se reproducen, permitiendo la renovacin de la mucosa. Clulas APUD (sigla de captacin y decarboxilacin de precursores de aminas): son clulas con funcin endcrina. Cuando el estmago es estimulado, ya sea por la visin u olfaccin de los alimentos, o por la llegada del bolo alimenticio, produce un jugo gstrico cido, cuyo pH es cercano a 2, debido a la secrecin de cido clorhdrico (HCl). Las clulas parietales poseen una membrana apical muy plegada, formando canalculos, donde se encuentran los transportadores que participan en la secrecin del cido clorhdrico.

Los componentes del cido clorhdrico, protones (H+) y cloruro (Cl-), se secretan por separado. Los H+ son movilizados hacia el lumen mediante un tipo de transporte activo primario, a cargo de una bomba H+/K+ ATPasa. La bomba transporta H+ y K+ en sentido opuesto, ambos contra sus respectivos gradientes de concentracin, con gasto de ATP. Los protones se generan en la clula parietal por disociacin del cido carbnico (H2CO3), el cual es el producto de una reaccin entre agua y CO2, catalizada por la enzima anhidrasa carbnica. La disociacin del cido carbnico tambin produce bicarbonato (HCO3-). ste es intercambiado por cloruro en la membrana basolateral de la clula parietal, por medio de un cotransportador. La secrecin de bicarbonato es causante de la alcalinizacin de la sangre despus de la ingesta, fenmeno conocido como marea alcalina. El Cl- y el K+ salen hacia la luz del estmago por la membrana apical, a travs de sendos canales y a favor de sus respectivos gradientes. El cido clorhdrico, adems de actuar como un potente bactericida, es necesario en el jugo gstrico para la conversin del pepsingeno en pepsina.

Produccin de HCl en clulas parietales Otro componente del jugo gstrico en la etapa de actividad es el pepsingeno, un zimgeno secretado por las clulas principales. Los zimgenos son molculas enzimticas inactivas, hasta que pierden una parte de su cadena; entonces adquieren su actividad cataltica. La forma activa del pepsingeno es la pepsina. La conversin del pepsingeno a pepsina ocurre en el lumen gstrico, en contacto con el cido clorhdrico. Las molculas de pepsina son autocatalticas, pues una vez formadas contribuyen a la activacin de otras molculas de pepsingeno.

La pepsina es una endopeptidasa, enzima que acta sobre protenas y polipptidos, hidrolizando los enlaces peptdicos adyacentes a un tipo especfico de aminocidos, en el interior de la cadena. De esta

forma, las cadenas proteicas y polipeptdicas quedan reducidas a molculas ms cortas, de diversos tamaos. El jugo gstrico contiene tambin una lipasa (lipasa gstrica), enzima que hidroliza triacilglicridos de cadena corta, aunque su actividad slo cobra importancia en casos de insuficiencia pancretica. Una vez que se ha completado la digestin gstrica, el ploro se relaja y movimientos de avance producidos por los msculos del estmago permiten evacuar su contenido, enviando el quimo hacia el duodeno.

Hgado: Secrecin y accin de la bilis

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El hgado es el rgano ms grande del cuerpo y es vital. Se ubica en la parte superior del abdomen, debajo del diafragma, encima del estmago y de la masa intestinal.

Las clulas hepticas (hepatocitos) secretan la bilis en forma continua, la cual drena por la va biliar intraheptica hasta el conducto heptico comn. Desde all, la bilis fluye hacia el conducto cstico y se acumula en la vescula biliar, un receptculo ubicado en la cara inferior del hgado. La vescula biliar es un reservorio de bilis, que se contrae ante diversos estmulos, durante y despus de las comidas, expulsando la bilis hacia el duodeno. La bilis llega al duodeno en forma intermitente, a travs del conducto cstico y del coldoco, continuacin del conducto heptico. El coldoco termina en la ampolla de Vater, junto con el conducto pancretico principal. La ampolla de Vater posee un esfnter, el esfnter de Oddi, y desemboca en un relieve de la pared duodenal, la carncula mayor. La bilis es un lquido amarillo-verdoso que contiene agua, electrlitos, sales biliares, colesterol, fosfolpidos y los pigmentos bilirrubina y biliverdina. Estos ltimos, que le otorgan su color, son productos de desecho provenientes del metabolismo del grupo hemo. La bilis se concentra en la vescula biliar, ya que en las paredes de la misma se produce una reabsorcin activa de Na+ que va acompaada de una reabsorcin osmtica de agua. Las sales biliares son el componente activo de la bilis en el proceso digestivo; son sintetizadas en el hgado a partir del colesterol. Las sales biliares son detergentes, molculas con una parte hidroflica y otra parte hidrofbica (anfipticas), que actan como emulsionantes de los lpidos de la dieta. Las sales biliares rompen las grandes gotas de lpidos (insolubles en agua) en gotas ms pequeas o micelas; stas se mantienen suspendidas en el medio acuoso de los jugos digestivos, formando una emulsin. La emulsin de los lpidos es necesaria para la accin de las lipasas, enzimas que actan en la digestin qumica de los lpidos. Las sales biliares tambin se combinan con los productos de la digestin de los lpidos, aumentando su absorcin a nivel intestinal. El dficit de sales biliares ocasiona una malabsorcin de grasas. Se requiere una pequea cantidad de sales biliares, ya que la mayor parte de las mismas es reabsorbida en el leon (la ltima porcin del intestino delgado) y reciclada en el hgado. La litiasis biliar es una enfermedad causada por la formacin de piedras o clculos (litos) por precipitacin de los componentes de la bilis. Si se extirpa la vescula biliar (colecistectoma), la bilis se secreta de forma constante y lenta hacia el duodeno, permitiendo la digestin de cantidades moderadas de grasas en la dieta. Pncreas y jugo pancretico
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El pncreas es un rgano retroperitoneal, cuya cabeza se ubica en la curva que describe el duodeno.

Los conductos que drenan su secrecin excrina, el jugo pancretico, son dos: el principal (conducto de Wirsung) y el accesorio (conducto de Santorini). El conducto de Wirsung desemboca en la carncula mayor del duodeno, junto al coldoco. El conducto de Santorini termina en la carncula menor, por encima del conducto de Wirsung.

El jugo pancretico contiene sodio y bicarbonato, iones que, junto con la bilis y el jugo intestinal, neutralizan el quimo cido proveniente del estmago, llevando el pH intestinal a 6 7. La secrecin alcalina del pncreas no solo protege a la mucosa duodenal de la acidez del quimo, sino que tambin brinda un pH ptimo para la actividad de las enzimas pancreticas. El jugo pancretico es rico en enzimas digestivas que actan sobre todos los macronutrientes: los hidratos de carbono, las grasas y las protenas. Por esta razn, la digestin no se completa si la secrecin de enzimas pancreticas hacia el intestino delgado es defectuosa. Cuando la aptitud de la glndula para sintetizar o secretar las enzimas se ve comprometida, se afectan la digestin y absorcin de distintos componentes de la dieta. En estas circunstancias aumenta la cantidad de hidratos de carbono y protenas en las heces. Sin embargo, el efecto predominante de la deficiencia de enzimas pancreticas es la esteatorrea, o sea la aparicin de grandes cantidades de grasa sin digerir en la materia fecal.

Varias de las enzimas pancreticas se secretan en forma inactiva. Por ejemplo, las enzimas proteolticas son secretadas como zimgenos o proenzimas y se activan en el lumen intestinal; de esta forma la glndula se protege de la autodigestin. La tripsina es la enzima pancretica que activa a las dems proenzimas. Para impedir que la tripsina (y secundariamente las otras enzimas pancreticas) se active dentro de la glndula, las clulas secretoras de enzimas de los acinos producen un inhibidor de la tripsina. Obstrucciones de los conductos o lesiones en la glndula pueden provocar una acumulacin de gran cantidad de secrecin. En estas circunstancias, el inhibidor de la tripsina puede ser contrarrestado y las enzimas activadas. Se produce entonces un cuadro de pancreatitis aguda, que puede causar la muerte o una insuficiencia pancretica. Las enzimas pancreticas y sus respectivas acciones se resumen en el siguiente cuadro: Enzima Amilasa pancretica Accin Hidroliza los enlaces interiores de las cadenas principales de la amilosa y la amilopectina. No puede hidrolizar los enlaces en los puntos de ramificacin. Hidroliza los enlaces ster entre el glicerol y los cidos grasos unidos a los carbonos 1 y 3. Los productos son monoacilglicridos y cidos grasos libres. Activa a la lipasa.

Lipasa pancretica Procolipasa (zimgeno) -> Colipasa (activa)

Profosfolipasa A 2 (zimgeno) Acta sobre los fosfoacilglicridos, hidrolizando el enlace Fosfolipasa A 2 (activa) ster entre el glicerol y el cido graso en posicin 2. Hidrolasa de steres de colesteril Tripsingeno (zimgeno) -> Tripsina (activa) Quimotripsingeno (zimgeno) -> Quimotripsina (activa) Proelastasa (zimgeno) -> Elastasa (activa) Procarboxipeptidasa A (zimgeno)-> Carboxipeptidasa A (activa) Procarboxipeptidasa B (zimgeno) -> Carboxipeptidasa B (activa) Ribonucleasa Desoxirribonucleasa Estructura del intestino delgado Hidroliza los steres de colesterol, liberando colesterol y un cido graso.

Son endopeptidasas: hidrolizan enlaces peptdicos interiores a una cadena de aminocidos. Cada una reconoce enlaces adyacentes a aminocidos especficos. Liberan cadenas cortas de aminocidos.

Es una exopeptidasa: libera aminocidos cidos del extremo carboxiterminal de una cadena. Es una exopeptidasa: libera aminocidos bsicos del extremo carboxiterminal de una cadena. Hidroliza el ARN a nucletidos. Hidroliza el ADN a nucletidos.
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El intestino delgado, que se extiende desde el estmago hasta el colon, mide entre 6 y 8 metros y se divide en dos porciones: el duodeno y el yeyunoleon. El duodeno es la primera porcin del intestino delgado; mide unos 25 cm de longitud y est fijo a la pared posterior del abdomen mediante el peritoneo. El yeyunoleon, la porcin ms larga del intestino delgado, es flotante; est sujeto a la pared posterior del abdomen por el mesenterio (meso del intestino), pero su borde anterior es libre. Ocupa la mayor parte del abdomen inferior, donde describe una serie de asas. En el intestino delgado se lleva a cabo la fase ms importante de la digestin. La hidrlisis de las sustancias orgnicas del alimento se completa en este rgano, de manera que los nutrientes quedan en condiciones de ser absorbidos. La mayor parte de la absorcin tambin se produce en el intestino delgado. La mucosa del intestino delgado est adaptada a funciones secretorias, digestivas y absortivas. En la mucosa intestinal se encuentran dos tipos de glndulas: las criptas intestinales o glndulas de Lieberkhn y las glndulas de Brunner. Las criptas intestinales son glndulas tubulosas que se extienden dentro de la capa mucosa, hasta la muscularis mucosae y se encuentran a lo largo de todo el intestino. Su desembocadura se ubica entre las vellosidades, que son elevaciones de la mucosa. Tanto las criptas como las vellosidades estn tapizadas por un epitelio columnar simple formado por los enterocitos, en el que se intercalan clulas caliciformes, especializadas en la secrecin de moco.

Las clulas de la zona subterminal de las criptas intestinales sufren divisiones mitticas y se diferencian dentro de la cripta, a medida que ascienden por la misma. De esta forma van empujando y reemplazando a los enterocitos que se descaman en el extremo distal de la vellosidad. El ciclo vital de una clula intestinal es de unos 5 das. La cripta tiene una funcin predominantemente secretoria. Las secreciones de la cripta contienen agua y electrlitos que neutralizan la acidez del quimo recibido desde el estmago y contribuyen a mantener la isotona del contenido luminal con el plasma. La secrecin acuosa de las criptas es reabsorbida luego en las vellosidades y, en condiciones normales, la absorcin supera a la secrecin. En las criptas tambin se diferencian clulas con funcin endcrina y del sistema inmunitario. Las glndulas de Brunner se encuentran en el duodeno; son tbulo-acinosas ramificadas y llegan hasta la submucosa. Son glndulas secretoras de moco. La funcin del moco secretado por las glndulas de Brunner consiste en proteger a la pared intestinal de la digestin por el jugo gstrico, pues el duodeno es un frecuente lugar de asiento de lceras ppticas. La secrecin de moco se activa ante diferentes estmulos irritantes. La mucosa del intestino delgado presenta una serie de pliegues que hacen de ella una estructura altamente especializada para la funcin absortiva: En primer lugar, las vlvulas conniventes o de Kerckring, pliegues circulares que triplican la superficie de absorcin y se desarrollan principalmente en duodeno y yeyuno. En segundo lugar, las vellosidades, proyecciones digitiformes de alrededor de un milmetro de longitud, que sobresalen desde las vlvulas conniventes. stas aumentan la superficie otras veinte veces. Por ltimo, cada enterocito posee el ribete en cepillo, formado por las microvellosidades (microvilli). La superficie apical de un enterocito exhibe alrededor de mil microvellosidades, que incrementan el rea superficial unas quince veces. Se calcula que la superficie total de la mucosa intestinal, gracias a dichas estructuras, es equivalente a la de una cancha de tenis. Esta amplsima superficie optimiza la posibilidad de absorber los nutrientes

que se liberan en la luz del intestino a medida que se lleva a cabo la digestin qumica. La sustancias absorbidas generalmente deben atravesar el enterocito para llegar hasta la circulacin, pues la va paracelular se encuentra ocluida por las uniones estrechas. La membrana plasmtica de los enterocitos posee una superficie apical, en contacto con la luz, por donde ingresan los nutrientes. stos abandonan el enterocito a travs de la superficie basal, en contacto con vasos sanguneos y linfticos. En ambas superficies, apical y basal, se ubican diferentes transportadores a travs de los cuales se realiza la absorcin. En el interior de cada vellosidad se encuentran capilares sanguneos y linfticos, hacia donde se dirigen los nutrientes. Los capilares sanguneos pertenecen al sistema de la arteria mesentrica superior y confluyen luego en la vena mesentrica superior, tributaria de la vena porta. La vena porta transporta hasta el hgado los nutrientes absorbidos en las microvellosidades. Los quilferos son los capilares linfticos que ocupan el centro de las microvellosidades. Hacia ellos se dirige la mayor parte de los lpidos obtenidos de la dieta.

Digestin en el intestino delgado

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En el intestino delgado hay procesos de digestin qumica y de digestin mecnica. El intestino delgado recibe el quimo. Al duodeno se vuelcan tambin la bilis y el jugo pancretico, los cuales actan sobre el quimo en la luz del intestino. Esta fase de la digestin qumica intestinal, que

transcurre en la luz del rgano, se conoce como digestin luminal. En el duodeno se completa la digestin qumica de los glcidos y de las protenas, iniciada en la boca y el estmago, respectivamente. A ello contribuyen las diversas enzimas del jugo pancretico. Tambin se lleva a cabo la digestin de las grasas, gracias a la accin emulsificante de las sales biliares y la actividad hidroltica de la lipasa pancretica. Las clulas de la mucosa intestinal, los enterocitos, presentan una superficie apical plegada, formando microvellosidades; a esta superficie se la conoce como el ribete en cepillo. Las membranas del ribete en cepillo poseen diversas enzimas que participan en la digestin qumica. Una de estas enzimas es la enteroquinasa, que posee una unin dbil a la membrana apical, por lo cual se libera fcilmente hacia el lumen. La enteroquinasa es la encargada de activar al tripsingeno del jugo pancretico. La tripsina obtenida cataliza la activacin de ms molculas de tripsingeno y activa a su vez al resto de las proenzimas del jugo pancretico.

En el ribete en cepillo se encuentran adems otras enzimas hidrolticas que actan sobre los productos de la digestin luminal. La hidrlisis a cargo de las enzimas del ribete en cepillo es una digestin de superficie. Las enzimas del ribete en cepillo son: Dextrinasas: hidrolizan dextrinas a monosacridos. Disacaridasas: separan el disacrido en sus monosacridos constitutivos. Aminopeptidasas: separan el aminocido aminoterminal del pptido. Dipeptidasas: rompen los dipptidos, liberando aminocidos. Como resultado de la accin de estas enzimas, los glcidos de la dieta se reducen a monosacridos y las protenas a tripptidos, dipptidos y aminocidos libres. Las enzimas del ribete en cepillo tienen una distribucin diferencial dentro de la vellosidad. Este hecho se asocia con diferencias en la estabilidad o labilidad de las mismas. Por ejemplo, la sacarasa se distribuye en toda la superficie vellositaria y es muy estable ante las agresiones. De all que los factores que pueden daar la mucosa difcilmente afecten la hidrlisis de la sacarosa. En cambio la lactasa se ubica en la porcin distal de la vellosidad y su estructura es ms lbil. Este hecho explica la

facilidad con que la enzima disminuye y aun desaparece ante la accin de noxas (virus, bacterias, etc.). En ciertas etnias, los individuos adultos dejan de expresar la lactasa y se hacen intolerantes a la lactosa. La ausencia de lactasa en el ribete en cepillo los incapacita para digerir la lactosa, por lo que este azcar permanece en la luz intestinal ocasionando diarrea. Despus de su paso por el intestino delgado, todos los componentes del alimento han sido expuestos a la totalidad de las enzimas presentes, de manera que alcanzan el mximo grado de hidrlisis que dichas enzimas posibilitan, y estn en condiciones de ser absorbidos. Adems de la digestin qumica, el intestino delgado realiza movimientos musculares que toman parte en la digestin mecnica. En el intestino delgado se producen movimientos de segmentacin y movimientos de avance (peristlticos). Los movimientos de segmentacin ayudan a la mezcla del contenido luminal. Al mezclar el quimo con la bilis, el jugo pancretico y las secreciones intestinales, aumentan la interaccin de los componentes del alimento con las sales biliares y las enzimas. Tambin favorecen el contacto con la mucosa intestinal. Esto facilita la digestin de superficie, a nivel del ribete en cepillo, y la posterior absorcin de los productos de la digestin.

Los movimientos de segmentacin consisten en la contraccin rtmica alternada de distintas partes del tubo y permiten la mezcla del contenido intestinal. Los movimientos peristlticos propulsan el contenido intestinal en sentido distal. Conforme ocurre el avance, los nutrientes en estado monomrico son absorbidos por las vellosidades intestinales. Resumen de la digestin qumica a lo largo del tubo digestivo
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Hidratos de carbono. La digestin qumica de los polisacridos se inicia en la boca, por accin de la

ptialina o amilasa salival. Como producto de la hidrlisis se obtienen maltosa, dextrinas, trisacridos y en pequea medida, glucosa libre. La accin de la amilasa salival se inhibe cuando el bolo alimenticio se mezcla con el jugo gstrico en la formacin del quimo. En el estmago no hay hidrlisis de los hidratos de carbono. Los polisacridos que no pudieron hidrolizarse en la boca son atacados en el duodeno por la amilasa pancretica, la cual posee la misma accin que la amilasa salival. Las dextrinasas y disacaridasas del ribete en cepillo completan la hidrlisis hasta la obtencin de monosacridos.

Hidrlisis de la sacarosa Protenas. La hidrlisis de las protenas comienza en el estmago, por accin de la pepsina. sta escinde a las cadenas polipeptdicas, hidrolizando enlaces del interior de la cadena (accin endopeptidasa); genera polipptidos de menor longitud u oligopptidos. En duodeno contina la digestin por accin de las endopeptidasas y carboxipeptidasas pancreticas, las que liberan oligopptidos y aminocidos libres. Los oligopptidos son atacados finalmente en la superficie del ribete en cepillo por las aminopeptidasas, que liberan aminocidos del extremo aminoterminal y por las dipeptidasas. Los productos finales de la hidrlisis son tripptidos, dipptidos y aminocidos libres.

Lpidos. Los lpidos no son atacados qumicamente hasta que llegan al duodeno. All se emulsionan, por accin de las sales biliares. Una vez formadas las micelas, la colipasa pancretica ayuda al anclaje de la lipasa, que hidroliza los enlaces ster de los triglicridos. Los productos de la hidrlisis permanecen en la micela hasta que hacen contacto con el ribete en cepillo para su absorcin.

Enzimas digestivas

Absorcin de los glcidos

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Los productos finales de la digestin de los glcidos son los monosacridos. El ms abundante de ellos es la glucosa, pues es el monmero de los glcidos ms representados en la dieta: los almidones. Otros monosacridos son la fructosa, proveniente del azcar de caa y la galactosa, proveniente de la leche. La absorcin de la glucosa se realiza por un mecanismo de cotransporte con Na+. En la superficie apical de los enterocitos se encuentra un cotransportador Na+/glucosa. El cotransportador es una protena con dos sitios de unin especficos: uno para el Na+ y otro para la glucosa. Cuando ambos solutos se unen al transportador en la cara luminal de la membrana, se produce un cambio conformacional del transportador, con la consecuente liberacin del Na+ y la glucosa hacia el citosol. El Na+ ingresa a favor de su gradiente de concentracin, en tanto la glucosa, ms concentrada en el medio intracelular que en el extracelular, ingresa contra su propio gradiente, arrastrada por el Na+. Este mecanismo es considerado un transporte activo secundario, ya que si bien el transportador no requiere la hidrlisis de ATP en forma directa, depende de la existencia del gradiente de Na+. El gradiente de concentracin es una forma de energa potencial acumulada que, en ltima instancia, se sostiene por el continuo accionar de la bomba de Na+ / K+, es decir, con consumo de ATP. La bomba

de Na+/K+ est ubicada en la superficie basolateral de las clulas intestinales. La existencia de un mecanismo de transporte activo garantiza que la glucosa, un nutriente fundamental, se incorpore al enterocito aun cuando su concentracin luminal sea menor que la intracelular. Una vez dentro del enterocito, la glucosa lo abandona rumbo a la circulacin sangunea a travs de la superficie basal. En la superficie basal del enterocito se encuentra un carrier para glucosa que facilita su difusin hacia el espacio intersticial. Las uniones estrechas u oclusivas en las superficies laterales de los enterocitos impiden el desplazamiento de los transportadores de la membrana apical hacia la basolateral y viceversa. Esta restriccin es indispensable para mantener la polarizacin de la clula, garantizando as el transporte unidireccional de la glucosa desde la luz intestinal hasta la sangre. Tngase en cuenta que si el carrier para la difusin facilitada de glucosa llegara a la superficie apical, sta se movera segn su gradiente, retornando a la luz del intestino, con su consecuente prdida. La galactosa es transportada mediante cotransporte con Na+, por el mismo mecanismo que la glucosa. La fructosa, en cambio, es absorbida por difusin facilitada. Todos los monosacridos son transportados por la vena porta.

Simporte sodio-Glucosa

Absorcin de los productos de la digestin proteica

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Como ya mencionramos, las protenas son degradadas hasta aminocidos libres, dipptidos y tripptidos. Los aminocidos son absorbidos mediante cotransporte con sodio y por difusin facilitada. Los tripptidos y dipptidos se absorben ms rpidamente que los aminocidos. Los pequeos pptidos ingresan al enterocito mediante un mecanismo de cotransporte con sodio. Dentro de la clula intestinal son digeridos a aminocidos libres. Los nicos oligopptidos conocidos que se absorben son los provenientes de la gelatina (colgeno) y de ciertas carnes. Normalmente no se absorben protenas completas. Sin embargo, en ciertas circunstancias, cadenas polipeptdicas pueden ingresar mediante transcitosis (transporte en masa). Por ejemplo, en el recin nacido, ste es un mecanismo fisiolgico para incorporar las inmunoglobulinas maternas secretadas con el calostro. En las alergias alimentarias existe una reaccin inmunolgica contra protenas presentes en los alimentos. El hecho de que exista esta sensibilizacin implica que las protenas, o al menos fragmentos de la cadena polipeptdica, debieron alcanzar el medio interno sin previa hidrlisis. Los productos de la digestin de las protenas alcanzan el torrente circulatorio desde la superficie basal del enterocito, ingresando a la circulacin portal.

Absorcin de los lpidos

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La digestin y absorcin de los lpidos depende de la formacin de las micelas. Las vitaminas liposolubles se absorben con el resto de los lpidos. Cualquier trastorno que afecte la digestin y absorcin de las grasas de la dieta provocar un dficit de estas vitaminas. Los productos de la digestin de los lpidos y las vitaminas liposolubles se liberan de las micelas en contacto con la superficie apical del enterocito. Los cidos grasos libres, los monoacilglicridos, el glicerol, el colesterol y las vitaminas liposolubles atraviesan la membrana plasmtica por difusin simple. Las sales biliares son recicladas. Dentro del enterocito, los lpidos pasan al retculo endoplasmtico liso (REL), donde gran parte de ellos se vuelven a esterificar, resintetizndose los triglicridos, fosfolpidos y

steres de colesterol. Desde el REL los lpidos son transportados hacia el aparato de Golgi. Combinados con la apoprotena beta, los lpidos forman los quilomicrones. Los quilomicrones se exocitan por la superficie basal de las clulas intestinales y acceden a los capilares linfticos o quilferos. Los cidos grasos de cadena corta y media requieren menor trabajo digestivo que los de cadena larga y pueden ser absorbidos directamente hacia la circulacin portal. Por este motivo son utilizados en alimentaciones especiales, cuando existen trastornos en la digestin y/o absorcin de las grasas.

Digestin y absorcin de lpidos

Absorcin de vitaminas hidrosolubles y minerales

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Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas en la parte alta del intestino delgado, excepto la B12, que se absorbe en el leon. La absorcin de la vitamina B12 requiere la unin de la vitamina con el factor intrnseco, secretado por las clulas parietales gstricas. El calcio y el hierro tambin son absorbidos en la primera parte del intestino delgado. La absorcin intestinal de calcio es facilitada por la vitamina D y se ajusta a las necesidades del organismo, aumentando cuando hay una disminucin del Ca2+ corporal y disminuyendo cuando aqul se incrementa. El hierro hmico (proveniente de la hemoglobina y la mioglobina) se absorbe ms fcilmente que el no hmico. Este ltimo, que generalmente se encuentra al estado frrico (Fe3+) en los alimentos debe reducirse al estado ferroso (Fe2+) para ser absorbido. La combinacin de los alimentos que contienen hierro con vitamina C (cido ascrbico), ayuda a la conversin del hierro frrico a ferroso, mejorando la absorcin. Absorcin de agua y electrlitos
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El intestino recibe diariamente unos 2 litros de lquido con la ingesta, ms 7 litros provenientes de las secreciones de los rganos digestivos y las glndulas anexas. El 98 % de este lquido se reabsorbe, con una prdida neta de 200 ml a travs de las heces. La mayor parte del lquido es reabsorbida en el intestino delgado. El agua se mueve en ambas direcciones a travs de la mucosa del intestino delgado en respuesta a gradientes osmticos. El agua se desplaza hacia la luz intestinal o hacia el medio interno, hasta que la presin osmtica del contenido intestinal iguala a la del plasma. Dependiendo de la comida ingerida, la osmolaridad del contenido duodenal puede ser hipotnica o hipertnica; sin embargo, al llegar al yeyuno, la osmolaridad en la luz ya es igual a la del plasma. El sodio es transportado activamente por la bomba de Na+/K+ en la membrana basolateral de los enterocitos. Esto mantiene un gradiente desde el lumen hacia el medio interno, necesario para propulsar el transporte de azcares, pptidos, aminocidos y otros nutrientes. De forma recproca, la presencia de glucosa en el lumen favorece la absorcin de sodio. Esta relacin es la base fisiolgica de la teraputica de rehidratacin oral utilizada en las diarreas, cuando se produce una prdida de agua y sodio. Se suministra entonces una solucin de sales de rehidratacin oral, que contienen cloruro de sodio y glucosa. La absorcin de sodio y glucosa se potencian y se absorbe agua por arrastre osmtico, restableciendo as el equilibrio hidroelectroltico.

Anatoma y fisiologa del intestino grueso

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El intestino grueso se extiende desde la vlvula ileocecal hasta el ano y tiene una longitud de 1,5 m. Consta del ciego, el apndice, el colon, el recto y el canal anal. El ciego est conectado con el apndice, el cual tiene agregados de tejido linftico. El apndice tiende a obstruirse e inflamarse, exigiendo su extirpacin quirrgica para evitar su rotura y una peritonitis. El colon se divide en las siguientes porciones: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colon sigmoideo o ileoplvico; dichas porciones describen un marco alrededor de las asas intestinales. El intestino grueso es de mayor calibre que el delgado, pero ms corto que ste. El msculo longitudinal del intestino grueso no forma una capa continua, sino que est dividido en bandas longitudinales, las tenias. Como dichas bandas son ms cortas que la capa muscular circular, provocan la formacin de unos pliegues (haustras) en la pared del intestino grueso. El canal anal posee dos esfnteres. El interno es un engrosamiento del msculo liso circular y su control es involuntario. El esfnter externo, de control voluntario, est formado por msculo estriado. La mucosa del intestino grueso no presenta pliegues. Contiene numerosas glndulas tubulares rectas con clulas caliciformes. Las clulas de revestimiento, los colonocitos, estn especializadas en la absorcin de agua y electrlitos.

Al colon no llegan nutrientes orgnicos, ya que stos se absorben en el intestino delgado. El colon recibe alrededor de 1,5 l de lquido espeso, que se transforman en unos 250 cc de materia fecal semislida, de manera que la mayor parte del agua que alcanza el colon es reabsorbida. Entre las materias slidas se encuentran bacterias, clulas descamadas y fibra. La fibra incluye hidratos de carbono y otros polmeros indigeribles como celulosa, hemicelulosa y lignina. Como el contenido del colon se va solidificando a medida que avanza, se secreta gran cantidad de moco, que lo protege de posibles traumatismos. La reabsorcin de agua se realiza por arrastre osmtico, siguiendo al sodio y al cloruro, que son absorbidos mediante mecanismos activos. El sodio y el cloruro ingresan por la membrana apical del colonocito, mediante sendos antiportes. El sodio se intercambia por protones y el cloruro por bicarbonatos. Luego, sodio y cloruro son transportados hacia el lquido intersticial por la superficie basolateral. La acumulacin de estos cationes en el lquido intersticial torna a ste hipertnico con respecto al lumen. En virtud del gradiente osmtico, el agua es arrastrada hacia el espacio intersticial en contacto con la superficie basolateral del epitelio. De esta forma sodio, cloruro y agua llegan por el espacio intersticial hacia los capilares sanguneos.

En el colon se producen contracciones que mezclan su contenido y permiten que el mismo haga contacto con la superficie mucosa, favoreciendo la reabsorcin de agua y sales. Los movimientos peristlticos, llamados movimientos en masa, se producen entre 1 y 3 veces por da y empujan el contenido del colon hacia el recto. El reflejo gastroduodenoclico consiste en un aumento del peristaltismo del colon, como respuesta al llenado gstrico o a la recepcin del quimo en el duodeno. El contenido fecal es barrido hacia el recto, preparando la defecacin. El volumen fecal estimula el peristaltismo, de all la importancia del consumo de fibra para mantener una defecacin regular. La necesidad de defecar se percibe cuando el contenido fecal distiende las paredes del recto. Este estmulo relaja temporalmente el esfnter interno. Si el esfnter externo no se relaja voluntariamente, el esfnter interno se contrae nuevamente y la urgencia de la necesidad de defecar desaparece por un tiempo. Reflejo del colon Diarrea
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La diarrea se caracteriza por una deposicin acuosa, es decir un aumento del contenido lquido de las heces. La diarrea puede obedecer a una falla en la absorcin de algn nutriente o electrlito osmticamente activos. Los nutrientes no absorbidos atraen agua hacia el lumen, ocasionando la eliminacin de mayor cantidad de agua en las heces (diarrea osmtica). Este tipo de diarrea tambin ocurre cuando se produce un desarreglo alimentario y el flujo del contenido intestinal se ve aumentado, sin dar tiempo suficiente a la absorcin. Otras veces, la secrecin en las criptas de Lieberkhn es estimulada por algn factor (acetilcolina, serotonina, toxina colrica) superando la capacidad de reabsorcin de las vellosidades (diarrea secretora).

Flora del aparato digestivo

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El aparato digestivo est colonizado por bacterias, en su mayora comensales, que en conjunto forman la flora. Los nicos sitios relativamente estriles son las glndulas salivales, la vescula biliar y el estmago. Cuando hay aclorhidria (el estmago no secreta cido) existe una predisposicin a las infecciones intestinales. Helycobacter pylori est adaptada al medio cido y se encuentra en el antro gstrico y en el duodeno; esta bacteria tiene un importante papel en la etiologa de las lceras ppticas. En el intestino grueso hay al menos 400 especies de bacterias. Las bacterias forman alrededor de la cuarta parte del peso de las heces. La flora del intestino proporciona vitaminas K y B12, que pueden ser absorbidas. En el intestino grueso la flora transforma la bilirrubina en urobilingeno (que en parte se reabsorbe y se elimina por orina) y estercobilingeno, el cual se elimina con la materia fecal. El color pardo de las heces se debe a estos pigmentos. El metabolismo bacteriano de la fibra tambin genera diversas sustancias absorbidas en el colon (amonaco, cidos grasos de cadena corta y aminas), otras responsables del olor de la materia fecal (como el escatol) y contribuye a formar los gases de los flatos.

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