Gua TPBotnica 2015 Enterafinal

INTRODUCCIN A
LA BOTNICA
Gua de Trabajos Prcticos
1er. cuatrimestre 2015
Seleccin y compilacin:
Irene Baroli y Mara Cecilia Rodrguez
PROGRAMA ANALTICO VIGENTE

1. Principales grupos de plantas. Biodiversidad. Principios evolutivos
2. La clula vegetal. Clula procariota. Aparicin de la fotosntesis. Aparicin de las clulas eucariotas.
3. Clula eucaritica. Estructura. Pared celular, estructura y modelo de sntesis, membranas, vacuola,
organelas, plasmodesmos. Relacin entre estructura y funcin. Cloroplastos y fotosntesis.
Mitocondrias y respiracin. Ncleo, control celular.
4. Divisin Cyanophyta o Cyanobacteria. Distribucin. Morfologa y citologa. Reproduccin.
Diversidad. Clasificacin. Importancia econmica. Origen evolutivo. Relaciones filogenticas.
5. Los procesos metablicos en relacin con la estructura y el ambiente. Fijacin de la energa.
Fotosntesis. Plantas C3, C4 y CAM. Obtencin de la energa. Respiracin. Factores limitantes.
Punto de compensacin. Cociente respiratorio.
6. Reproduccin sexual y asexual. Ciclos de vida. Alternancia de generaciones. Estructuras.
7. La clula eucaritica. Niveles de organizacin. Reino Protista: Protistas fotoauttrofos. Divisin
Chlorophyta. Distribucin. Estructura. Cloroplastos y sustancias de reserva. Reproduccin.
Diversidad. Clasificacin. Importancia econmica. Relaciones filogenticas.
8. Divisin Ochrophyta. Distribucin. Morfologa y citologa. Reproduccin. Diversidad. Clasificacin.
Importancia econmica. Relaciones filogenticas.
9. Divisin Rhodophyta. Distribucin. Estructura. Ciclos de vida. Diversidad. Clasificacin. Importancia
econmica. Relaciones filogenticas.
10. El ciclo de la materia. Metabolismo del nitrgeno. Ciclo del nitrgeno. Relaciones fotosntesisrespiracin-metabolismo del nitrgeno.
11. Reino Fungi. Clasificacin. Divisin Chytridiomycota. Caractersticas. Divisin Zygomycota.
Distribucin. Diversidad morfolgica. Ciclos de vida. Divisin Ascomycota. Distribucin. Diversidad
morfolgica. Ciclos de vida. Diversidad. Clasificacin. Importancia econmica. Relaciones
filogenticas. Divisin Basidiomycota. Distribucin. Estructuras. Diversidad. Clasificacin.
Importancia econmica. Formas imperfectas. Diversidad. Simbiosis. Lquenes. Fisiologa y
bioqumica. Reproduccin.
12. La evolucin vegetativa. El paso del agua a la tierra. Cambios evolutivos. Formas terrestres.
Adaptaciones. Reino Plantae. Divisin Bryophyta. Clases Anthocerotopsida, Hepaticopsida,
Bryopsida. Distribucin. Morfologa. Ciclo biolgico. Diversidad. Relaciones filogenticas.
13. Organizacin del vegetal superior. Tejidos. Sistemas de tejidos. Meristemas. Diferenciacin.
2
14. La evolucin del cuerpo vegetal. rganos. Raz. Origen, estructura y funcin. Regiones de la raz.
Pelos radiculares. Estructura primaria y secundaria. Adaptaciones.
15. Agua, solutos y membranas. Difusin y energa libre. smosis. Magnitudes osmticas.
Determinacin.
16. El suelo. Estructura y textura. Arcillas e intercambio inico. Materia orgnica del suelo. Exudados
de la raz y rizosfera. Interaccin con microorganismos del suelo. Agua del suelo. Nutricin mineral.
Elementos esenciales.
17. La evolucin del cuerpo vegetal. rganos. El vstago. Evolucin de las estructuras internas.
Estructura primaria y secundaria. Concepto de estela. Evolucin de las estructuras externas. Hojas.
Estructura. Morfologa y funcin. Ontogenia. Adaptaciones.
18. Absorcin de agua. Absorcin de sales. Circulacin del agua. Presin radicular. Teora tensocoheso-transpiratoria. Transpiracin. Apertura y cierre de estomas.
19. Circulacin por el floema. Caractersticas del transporte. Teora del flujo de presin.
20. Crecimiento y desarrollo de las plantas. Regulacin del crecimiento. Hormonas. Factores externos.
21. La evolucin vegetativa. Aparicin del sistema vascular. Plantas vasculares. Aparicin de los
microfilos. Divisin Psilophyta. Distribucin. Esporofito. Gametofito. Estructura y reproduccin.
Ciclo biolgico. Relaciones filogenticas.
22. La evolucin vegetativa. Aparicin de la raz. Divisin Lycophyta. Estructura. Isosporia.
Heterosporia. Ciclo de vida. Distribucin. Divisin Sphenophyta. Distribucin. Fsiles. Estructura.
Ciclos de vida. Importancia econmica. Relaciones filogenticas.
23. La evolucin reproductiva. Aparicin de la semilla. Gimnospermas. Divisin Cycadophyta. Divisin
Ginkgophyta. Esporofito. Gametofito. Estructuras reproductivas. Adquisiciones evolutivas
importantes. Divisin Coniferophyta. Divisin Gnetophyta. Importancia econmica. Relaciones
evolutivas.
24. La evolucin reproductiva. Divisin Anthophyta (Angiospermas). La flor. Morfologa y estructura.
Desarrollo del micro y megasporangio. Inflorescencias. Polinizacin. Fecundacin. Singamia y triple
fusin. Desarrollo del embrin y endosperma. Partenognesis.
25. La semilla. Estructura. Frutos. Desarrollo del fruto. Mecanismos de dispersin.
26. Evolucin de la flor. Caracteres primitivos y evolucionados. Importancia de la flor en la
clasificacin. Principios taxonmicos. Clase Dicotyledoneae. Clase Monocotyledoneae. Genes
hometicos.
27. Fotomorfognesis. Percepcin de la seal lumnica. Fitocromos. Floracin. Germinacin.
3
Hormonas. Reloj biolgico.

28. Biotecnologa vegetal. Cultivo de tejidos. Transformacin gentica de plantas.
Bibliografa bsica recomendada disponible en la Biblioteca Central:

Nabors MW, 2006. Introduccin a la Botnica. Pearson Educacin (tambin disponible online (alquiler)
en: http://conten.pearson.es)
Raven, PH; RF Evert y SE Eichhorn, 1992. Biologa de las Plantas. Revert, Tomos I y II.
Raven, PH; RF Evert y SE Eichhorn, 2005. Biology of plants. WH Freeman & Co.
Valla JJ, 1979. Botnica: Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur
Otros textos:
Evert, RF y SE Eichhorn. 2013. Raven Biology of Plants. Ed. WH Freeman & Co. (Disponible en pdf;
consultar con los docentes).
Graham LE, Graham J y Wilcox, LW. 2009. Algae. (2nd Ed.). Benjamin Cummings (Pearson).
Lee, RE. 2008. Phycology (4th Ed.). Cambridge University Press.
Alexopoulos CJ et al. 1996. Introductory Micology. Ed Wiley.
Bold, HC et al. 1980. Morphology of Plants and Fungi. Harper & Row.
Bold, HC y Wynne MJ. 1978. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction. Prentice Hall, Inc.
CleggCJ y Cox G. 1978. Anatomy and activities of plants: A guide to the study of flowering plants. Ed.
John Murray.
Evert RF. 2006. Esau Anatoma Vegetal. 3ra. edicin. Ed. Omega. (Disponible en pdf; consultar con los
docentes)
Simpson MG. 2006. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
Judd WS et al. 2002. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Ed. Sinauer.
Taiz L y Zeiger E. 2006. Plant Physiology. Ed. Sinauer Assoc. (Disponible en pdf; consultar con los
docentes)
Font Quer, P. 2000. Diccionario de Botnica. Ed. Pennsula.
Sitios Web recomendados

www.biologia.edu.ar/botanica/index.html: Sobre los temas morfolgicos y anatmicos, muy completo,
interactivo, con animaciones
www.aulados.net/Botanica/Curso_Botanica/Curso_Botanica.htm: Buenas introducciones a los
4
diferentes tpicos del programa

http://virtualplant.ru.ac.za/Main/Virtualintro.htm: Excelente sitio interactivo sobre anatoma vegetal
botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm: Atlas fotogrfico de anatoma vegetal
www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/: Histologa animal y vegetal, muy buenas micrografas con texto
explicativo
webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html: Atlas de histologa animal y vegetal.
www.biologia.edu.ar/reproduccion/sexual.htm: Sobre reproduccin y ciclos de vida
www.britannica.com/EBchecked/topic/458172/photosynthesis: Excelente sitio interactivo sobre
fotosntesis (Enciclopedia Britnica)
http://www.life.illinois.edu/plantbio/digitalflowers/: Excelente sitio interactivo sobre taxonoma de
Angiospermas
CONDICIONES PARA APROBAR LA MATERIA:

Aprobar LABORATORIO/TRABAJOS PRCTICOS/FINAL (O PROMOCIN)
Para aprobar los TRABAJOS PRCTICOS se requiere:
1)
tener aprobado el LABORATORIO y
2)
obtener al menos el 50% de la nota en cada uno de los dos parciales tericos. El
segundo parcial es integratorio respecto del primero. Habr dos recuperatorios
uno para cada parcial
Para aprobar el LABORATORIO se requiere:
1)
el 80 % de los trabajos prcticos aprobados como mnimo. La inasistencia a un
trabajo prctico se considerar como TP no aprobado.
2)
Aprobacin de un trabajo especial.
Para aprobar la MATERIA por promocin se requiere:

1)
tener aprobado el LABORATORIO y
2)
los dos parciales aprobados en primera instancia con 70% de la nota o ms en
cada uno.
Los requisitos para acceder al examen final son:
Tener aprobados los TRABAJOS PRCTICOS. Nota: quienes hayan promocionado no
pierden el derecho de rendir final.
ELEMENTOS NECESARIOS PARA LOS TRABAJOS PRCTICOS

Guardapolvo y calzado cerrado
Esta Gua de TPs
Lpiz negro y goma blanda
Bistur u hojas de afeitar (PERSONAL)

Una pinza de punta fina
Dos agujas de diseccin (PERSONALES)
Carpeta con hojas lisas tamao A4

Diez portaobjetos por lo menos
Cincuenta cubreobjetos por lo menos
Gamuza o papel de arroz para limpiar
Marcador de vidrio indeleble

Tijera
Repasador o papel absorbente
Rollo de tela adhesiva
objetivos
DESCRIPCIN Y FUNCIONAMIENTO DEL MICROSCOPIO PTICO

Un microscopio ptico (Fig. 1) posee dos lentes; la lente objetivo, que se encuentra cerca
del objeto que se observa, y la lente ocular, colocada cerca del ojo. El aumento primario del
objeto se produce por la lente objetivo, y la imagen que as se origina se transmite a la lente
ocular, donde ocurre el aumento final (Fig. 2).
La amplificacin total de un microscopio es el producto de las amplificaciones de sus
lentes objetivo y ocular. Por ejemplo, con un objetivo 40 X y un ocular 10 X, el total de la
amplificacin es 400 X.
Una propiedad importante de un microscopio es su poder de resolucin, que es la
capacidad para mostrar dos puntos como distintos y separados. La resolucin de un
microscopio depende de la longitud de onda de la luz empleada y de una propiedad ptica
de las lentes objetivo conocida como apertura numrica. La frmula para calcular el poder
de resolucin es:
R=1/2 longitud de onda de la luz / apertura numrica del objetivo
Dado que la longitud de onda de la luz empleada es en general constante, en la prctica
la resolucin de un objeto es funcin de la apertura numrica; a mayor apertura numrica
ser posible resolver objetos ms pequeos. Existe una correspondencia preliminar entre la
amplificacin de un lente objetivo y su apertura numrica. Los lentes con una mayor
amplificacin por lo general poseen apertura numricas mayores. Por otra parte, el medio
por el cual se transmite la luz afecta tambin a la apertura numrica. Mientras el objetivo
est separado del objeto por aire, su apertura numrica nunca ser mayor a 1. Para alcanzar
aperturas numricas mayores, el objetivo debe estar inmerso en un medio que posea un
ndice de refraccin de la luz mayor que el del aire. Se emplean aceites de inmersin de
varios tipos, cuyo ndice de refraccin es igual al del vidrio, y las lentes objetivos diseadas
para utilizarse con este tipo de aceites se denominan lentes de inmersin. La apertura
numrica de una lente de este tipo de buena calidad oscila entre 1,2 y 1,4.
Muchos microscopios utilizados en biologa poseen oculares que amplifican cerca de 10
veces (10 X) y objetivos de 10 X, 40 X, y 90 100 X (lente de inmersin). El objetivo de 10 X

se utiliza para localizar y seleccionar los objetos de inters; el de 40 X y los restantes
permiten la visualizacin de los detalles de los objetos.
El sistema de iluminacin de un microscopio es de considerable importancia, en especial
cuando se emplean altas amplificaciones. La luz que entra en el sistema debe enfocarse
sobre el objeto, y para esto se utiliza un sistema de lentes denominado condensador. Al
bajar o subir el condensador se modifica el plano de foco de la luz, y de esta manera puede
elegirse una posicin que origine un foco preciso. El sistema condensador tambin posee un
diafragma que controla el dimetro del haz de luz que sale de la lente condensadora. La
finalidad de la utilizacin del diafragma no es la de controlar la intensidad de la luz que
incide sobre el objeto, sino asegurar que la luz que sale del sistema condensador llene
exactamente la lente objetivo. Si la apertura del diafragma es demasiado grande, parte de la
luz no pasar al objetivo sino alrededor de l y originar brillos, por lo que reducir la calidad
de la imagen. Para regular la intensidad de la luz se utilizan filtros de densidad neutra o se
disminuye el voltaje de la lmpara de iluminacin, sin alterar la posicin del condensador o
del diafragma. Los objetos a observar varan en su grado de contraste, y la luz debe ajustarse
con cuidado a cada objeto que se examina.
Otros factores relacionados con el sistema de la lente objetivo utilizado son la
profundidad del campo y el rea del campo. La profundidad del campo es el espesor del
objeto en foco en cualquier momento, y es ms grande cuanto menor es el poder de
resolucin. En inmersin, la profundidad de campo es muy superficial, por lo general menor
de 1 m. El rea de campo est representada por el dimetro del objeto que est a la vista.
Esta es mayor a menor poder de resolucin. Por lo tanto, los lentes objetivo de baja
amplificacin son tiles para recorrer el preparado.
Figura 1: Diagrama de un microscopio compuesto
OJO
LENTE OCULAR
LENTE OCULAR
LENTE OBJETIVO
LENTE OBJETIVO
ESPCIMEN
PLATINA
DIAFRAGMA
LENTE CONDENSADOR
CONDENSADOR
CONDENSADOR
MACROMTRICO
Y
MICROMTRICO
LUZ
BASE
LUZ
Figura 2: Esquema de las vas de luz en un
microscopio compuesto de campo
brillante.
Unidades de longitud usadas en microscopa

1 centmetro (cm) = 1/100 metros
1 milmetro (mm) = 1/1.000 metros = 1/10 cm
1 micrmetro (m) = 1/1.000.000 metros = 1/10.000 cm
1 nanmetro (nm) = 1/1.000.000.000 metros = 1/10.000.000 cm
1 angstrom () = 1/10.000.000.000 metros = 1/100.000.000 cm
1 m = 102 cm = 103 mm = 106 m =109 nm= 1010
Exploracin en la Web:
http://www.biologia.edu.ar/microscopia/microscopia1.htm: con informacin general sobre todos los
tipos de microscopa y numerosos enlaces a otros sitios especializados
http://micro.magnet.fsu.edu/primer/index.html: un sitio excelente con informacin de alta calidad,
videos y tutoriales sobre todos los tipos de microscopa
9
PRESENTACIN DE INFORMES
Cada alumno deber presentar, para cada Trabajo Prctico (TP), un informe individual que incluya:
El nombre y apellido del alumno y el turno de TP al que asiste
Los esquemas o dibujos requeridos en esta Gua, en lpiz negro, correctamente
rotulados, indicando, segn sea apropiado, el nombre de la especie o gnero que se
observ, el tipo de corte y el aumento que se us para la observacin
Las respuestas a las preguntas y ejercicios formulados en esta Gua. Algunas de las
preguntas pueden ser contestadas directamente en las hojas de la Gua y otras
requerirn hojas adicionales.
En el caso de TPs que involucran un trabajo experimental, el informe deber contar con:
Una breve introduccin al tema, indicando adems los objetivos
Los resultados, presentados en un formato adecuado, por ejemplo una tabla y/o un
grfico cartesiano, debidamente rotulado, con los nombres y las unidades de las
variables medidas
Una breve discusin de los resultados, en general comparando lo obtenido con lo
esperado y en caso de haber discrepancias, explicando a qu pudieran deberse y/o
cmo podran solucionarse
Las respuestas a las preguntas formuladas en esta Gua
Los informes se entregarn para su correccin, sin excepcin, dentro de la semana de haber
concurrido al TP correspondiente, caso contrario se contar el TP como ausente.
En caso de haber realizado el TP en forma grupal, los alumnos consultarn con sus docentes para
determinar si el informe se presentar de manera individual o grupal.
10
CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS INCLUIDOS EN EL CURSO

El siguiente cuadro sinptico comprende nicamente los grupos que se tratan en el curso,
encuadrados en el esquema de dominios de Woese et al. El cuadro est construido siguiendo un
criterio filogentico; la categora taxonmica de cada grupo (es decir, si se trata de una Divisin,
Clase, etc.) vara de acuerdo a la bibliografa consultada.
Bacteria
Cyanobacteria
Eukarya
Opistocontos: Fungi
Chytridiomycota
Glomeromycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Alveolados: Dinophyta (dinoflagelados)
Heterocontos:
Incoloros: Oomycota
Fotosintticos: Phaeophyceae (algas pardas)
Bacillariophyceae (diatomeas)
Chrysophyceae (crisofitas)
Plantae (Archeplastidia):
Rhodophyta (algas rojas)
Viridiplantae (Chlorobionta)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyceae (tambin como parte de algas verdes)
Embriophyta (plantas terrestres)
Bryophyta
Hepatophyta
Anthocerophyta
Musci (musgos)
Tracheophyta (plantas vasculares)
Lycopodiophyta
Lycopodiales
Selaginellales
Isoetales
11
Euphyllophyta
Monilophyta
Psilotales
Sphenophyta (Equisetophyta)
Polypodiales
Spermatophyta (plantas con semilla)
Gymnospermae (plantas con semilla desnuda)
Cycadophyta
Coniferophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Angiospermae (Antophyta, plantas con flor y fruto)
Angiospermas basales
Magnolidae
Eudicotiledoneae
Monocotileoneae
12
La clasificacin moderna de los organismos eucariontes

(Adl et al., 2012)
13
Bibliografa
Adl SM et al. 2012.The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59:
429-514.
Doyle JA. 1998. Phylogeny of Vascular Plants. Annual Review of Ecology and Systematics 29: 567-599.
Judd WS et al. 2002. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Ed. Sinauer. Captulo 7: An
overview of Green Plant Phylogeny.
Leliaert F et al. 2012. Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae. Critical Reviews in Plant
Sciences 31: 1-46.
Simpson MG. 2006. Plant Systematics. Elsevier Academic Press
Woese CR et al. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea,
Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences 87: 4576-4579.
14
15
Nombre del alumno/a:
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 1: MORFOLOGA DE LAS PLANTAS

VASCULARES
Objetivo: Familiarizarse con aspectos generales de la morfologa de los rganos vegetativos: la
raz, el tallo y las hojas. Observacin de algunas de las modificaciones y adaptaciones de estos
rganos a distintos ambientes y funciones
1. Introduccin
El ciclo de vida de una planta embriofita involucra la generacin de un nuevo individuo, la cigota, en
el momento de la fecundacin, la formacin de un embrin y su desarrollo en una planta adulta,
hasta la produccin de nuevas estructuras reproductivas que darn origen a la generacin siguiente.
En este proceso de desarrollo pueden distinguirse tres etapas:
a) Embriognesis: Es el proceso por el cual la cigota se transforma en una entidad multicelular,
el embrin. El embrin exhibe en forma rudimentaria la organizacin tpica de una planta,
con un eje de crecimiento vertical y una marcada polaridad. As, luego de la germinacin el
pice caulinar del embrin dar origen al vstago o parte area de la planta y la radcula
originar el sistema radical.
b) Desarrollo vegetativo: Es la transicin entre la plntula, resultado de la germinacin, y la
planta adulta, con la aparicin de nuevos rganos vegetativos, generados a partir de
ramificaciones del vstago y de la raz. En general es la etapa ms larga del ciclo vegetal.
c) Desarrollo reproductivo: Implica la transicin a un estadio reproductivo con la generacin de
estructuras relacionadas con la reproduccin sexual, como por ejemplo, en el caso de las
angiospermas, el desarrollo de yemas florales.
En plantas con crecimiento anual, estas tres etapas ocurren en una o varias estaciones a lo largo de
un solo ao. Las plantas perennes, en cambio, en general presentan alternancias estacionales entre
periodos de desarrollo vegetativo y de reproduccin sexual a lo largo de perodos plurianuales.
Ejercicio 1: Rotule los siguientes esquemas observando el material vivo provisto en el laboratorio.
a) Plntula
16
Turno:
b) Planta adulta
Figuras modificadas a partir de: Valla, JJ. 1979. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires.
2. La raz
Ejercicio 2: Observe las plntulas provistas y complete la siguiente tabla.
Plntula de girasol
Plntula de alpiste
Origen de la raz
(embrionario/adventicio)
Tipo de sistema radicular
(homorrizo/alorrizo)
Ejercicio 3: Pequea investigacin en la verdulera. Defina y describa morfolgicamente las siguientes

hortalizas: rabanito, zanahoria, batata, remolacha
3. El vstago
Dado su origen comn, tallo, hojas y estructuras reproductivas (en el caso de las angiospermas, las
flores) se consideran como formando parte de una unidad que constituye el vstago.
17
Turno:
El tallo es el eje que sostiene las hojas. Las hojas se insertan en los nudos y la porcin del tallo
comprendida entre dos nudos sucesivos recibe el nombre de entrenudo (Ejercicio 1).
El tallo es el sostn de rganos de asimilacin (hojas) y de los rganos reproductivos, transporta
nutrientes y productos de la fotosntesis entre las races con las hojas y puede almacenar sustancias de
reserva y agua. Adems puede actuar como rgano asimilador en el caso de plantas sin hojas
fotosintetizadoras (por ejemplo, los cactus).
Ejercicio 4: Qu rganos son: la papa, la caa de azcar, el jengibre? Por qu?
Ramificacin del tallo

Las ramas se forman como consecuencia del crecimiento de las yemas axilares. Estas yemas se ubican
en la axila de las hojas (zona de unin del pecolo y el tallo).
Ejercicio 5: Establezca una cronologa del crecimiento de la rama provista por el docente y usando esa
informacin rotule el siguiente dibujo.
Sistemas de ramificacin del vstago

1. Ramificacin dicotmica: el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. No es frecuente.
Ejemplos: Psilotum, Lycopodium y algunas cactceas.
2. Ramificacin lateral
2.a. Sistema monopodial: el pice del eje principal permanece indefinidamente; los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados al mismo.
Ejemplos: conferas, sorgo de Alepo
2.b. Sistema simpodial: Las ramas se desarrollan ms que el eje principal. El eje principal
puede incluso interrumpir por completo su crecimiento porque la yema apical entra en
reposo, se transforma en una flor o muere. Entonces una o varias yemas axilares,
generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos
brotes laterales.
18
Turno:
Ejercicio 6: Indique el tipo de ramificacin que presenta el material provisto por los docentes.
Represente cada sistema de ramificacin en forma de esquema, indicando el eje principal y las ramas
laterales.
La hoja
La hoja consta de tres partes: base foliar, pecolo y lmina, que pueden presentar muy variada
morfologa. Las lminas pueden ser simples o compuestas.
Ejercicio 7. Rotule el siguiente esquema
Filotaxis
Las hojas se insertan en los nudos del tallo. El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un
verticilo foliar. La filotaxis es la disposicin espacial de las hojas en el tallo. Existen dos tipos bsicos de
filotaxix: alterna y verticilada.
1. FILOTAXIS ALTERNA: en cada nudo se inserta una sola hoja, en dos maneras posibles
dstica: las hojas se insertan sobre el tallo a largo de dos lneas opuestas
helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral
2. FILOTAXIS VERTICILADA: dos o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo. De
acuerdo al nmero de hojas por nudo la filotaxis se denomina:
decusada u opuesta: dos hojas por nudo
verticilada: tres hojas o ms en cada nudo
Algunas caractersticas utilizadas para describir la morfologa de las hojas

Duracin: Efmeras, deciduas o caducifolias, perennes
Textura: Membranosa, papircea, coricea, carnosa, etc
19
Turno:
Caractersticas de la base foliar: Ensanchada, envainadora, con/sin pulvnulo, con/sin estpulas. Las
estpulas pueden ser: foliosas, escamosas, con zarcillos, espinescentes, glandulares
Caractersticas del pecolo: Pecioladas o ssiles. Pecolo cilndrico, plano. Insercin basal, peltada
Tipo de lmina: Simple, compuesta: pinnada, foliolada, palmada, digitada, etc.
Forma de la lmina: Ovada, lanceolada, triangular, cordada, lobada, acicular, circular, escamosa, etc
Caractersticas del margen o borde foliar: Entero, ondulado, lobulado, aserrado, etc.
Tipo de venacin: Paralelinervada, retinervada
Caractersticas del indumento: Glabra, pubescente, cerosa
Ejercicio 8: Complete la siguiente tabla observando el material provisto:
caractersticas de
las hojas
Pino
lamo
Pasionaria
Jacarand
Gramnea
Duracin
Tipo de lmina
Tamao
Textura
Base foliar
Pecolo
Diferenciacin
adaxial/abaxial
Forma de la
lmina
Borde foliar
Venacin
Indumento
Filotaxis
4. Modificaciones y adaptaciones de la raz y el vstago

Ejercicio 9: Esquematice y rotule al menos dos modificaciones de la raz y del vstago e indique segn el
caso el beneficio adaptativo que dichas modificaciones podran impartir a la planta.
20
Turno:
Bibliografa sugerida
Nabors, M.W. Introduccin a la Botnica. Pearson Education, Madrid, 2006.
Valla, JJ. 1979. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires.
Exploracin en la Web
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm: La organizacin del cuerpo de las plantas
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema3/index3.htm: Adaptaciones morfolgicas a distintos
ambientes.
21
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 2: LA CLULA VEGETAL

Objetivo: Reconocer los principales componentes de la clula vegetal, relacionando su
estructura y su localizacin con su funcin
1. Introduccin
Las clulas de las plantas, a semejanza de las clulas animales y de las fngicas, son eucariticas, es
decir, presentan organelas diferenciadas y un ncleo, el cual contiene el material gentico y est
delimitado por membranas, las que forman un continuo con el sistema celular de endomembranas y la
membrana plasmtica.
Adems de las organelas comunes a todos los eucariontes, como las mitocondrias, las clulas vegetales
poseen vacuolas, peroxisomas y plstidos. Las vacuolas son de tamao variable, dependiendo del tejido
pueden alcanzar hasta un 90% del contenido celular. Las vacuolas estn rodeadas de una membrana
simple denominada tonoplasto y pueden contener agua y solutos, protenas o lpidos. Sus funciones
son el mantenimiento de la turgencia celular y la acumulacin de sustancias de reserva, de defensa y
pigmentos. Los peroxisomas son organelas esfricas rodeadas de una membrana simple, participan en
el metabolismo de los lpidos y en la fotorrespiracin. Los plstidos son estructuras membranosas que
contienen su propio material gentico (ADN), estn especializados en la fotosntesis (cloroplastos) o en
la acumulacin de sustancias de reserva (amiloplastos, proteinoplastos) o de pigmentos liposolubles
(cromoplastos).
Las clulas vegetales tambin se diferencian de las animales por poseer una pared celular semi-rgida,
exterior a la membrana plasmtica y compuesta principalmente por celulosa, adems de otros
polisacridos y protenas. Las caractersticas qumicas y la disposicin de las paredes celulares
determinan la forma de las clulas vegetales y las propiedades de los tejidos que componen a las
plantas.
El citoplasma de las clulas vegetales est siempre en movimiento, las organelas y macromolculas
estn acopladas al endoesqueleto, cuya accin resulta en un movimiento, denominado ciclosis, que
favorece el transporte de materiales dentro de la clula. Al microscopio ptico la ciclosis se evidencia
como el movimiento ordenado de los cloroplastos en una corriente citoplasmtica.
Cuando se estudian las clulas con el microscopio ptico, a menudo se utilizan colorantes, sustancias
qumicas que reaccionan con grupos de molculas celulares especficas y permiten identificarlas, o
simplemente facilitan la observacin al aumentan el contraste en los preparados microscpicos,
revelando detalles que no se apreciaran de otra manera. Por ejemplo, el reactivo lugol (I2 y KI)
reacciona especficamente con el almidn. Otros colorantes, como el carmn propinico o la
hematoxilina, al ser catinicos o bsicos tien estructuras cidas como los ncleos celulares.
2. La clula vegetal vista al microscopio electrnico

Ejercicio 1. Rotule la siguiente imagen de una clula del tejido fotosinttico de una hoja de maz (Zea
mays) obtenida con un microscopio electrnico de transmisin.
22
Turno:
3m
3. Observacin al microscopio ptico de materiales seleccionados

Ejercicio 2: Para cada material indicado, monte entre porta y cubreobjetos, en una gota de agua, un
trozo de muestra de tamao y grosor adecuado. Segn el caso, coloree con el colorante indicado y
observe al microscopio utilizando un aumento que le permita visualizar correctamente las estructuras
celulares. Informe sus observaciones mediante dibujos en lpiz negro, claros y correctamente
rotulados. En cada dibujo indique el origen del material y el aumento del microscopio que utiliz para la
observacin.
a. Clula vegetal vacuolada vista sin tinciones: Pelo estaminal de Tripogandra sp. o Tradescantia sp.
Observe y dibuje clulas con pared celular primaria, vacuolas conteniendo pigmentos
(antocianinas), ncleo (visible por contraste), hebras citoplasmticas. Es posible que pueda
observar tambin plasmodesmos (conexiones entre clulas).
b. Clula vegetal con tincin para ncleos: Epidermis externa de la base foliar de Allium cepa (cebolla).
Material fijado en etanol 70%. Coloree con Carmn propinico. Observe y dibuje clulas con pared
celular primaria, ncleo y nuclolos.
23
Turno:
c. Clulas con cloroplastos (tejido fotosinttico): Hoja de la planta acutica Elodea sp. Observe y
dibuje clulas con pared celular primaria y cloroplastos. Observe el nmero y distribucin
intracelular de los cloroplastos y su movimiento Se mueven por propulsin propia? Indique en su
dibujo con una lnea de puntos el lugar que ocupa la vacuola.
d. Clulas con amiloplastos (tejido de reserva): Usando un bistur corte una lmina delgada de tejido
parenquimtico de tubrculo de Solanum tuberosum (papa) y monte en una gota de agua entre
porta y cubreobjetos, aplaste para disgregar el material. Observe primero al microscopio sin colorear
y luego coloree con Lugol. Dibuje clulas con pared celular primaria y amiloplastos. Dibuje un detalle
de un amiloplasto.
e. Clulas con pared secundaria engrosada: Monte en una gota de agua, entre porta y cubreobjetos,
un trozo delgado de pulpa de pera (Pyrus communis). Observe y dibuje clulas con pared secundaria
engrosada (esclereidas). Indique el lumen y las puntuaciones.
En qu se diferencian estas clulas del resto de las clulas que las rodean? Contienen protoplasma?
Al observar tipos celulares que son funcionales cuando han perdido sus componentes (lo que llamamos
clulas muertas a la madurez), recuerde que los diferentes tamaos y formas celulares y las
caractersticas particulares de las paredes se deben a la actividad del protoplasto durante el desarrollo
de esas clulas, es decir, cuando estaban vivas.
Evert, RF y SE Eichhorn. 2013. Raven Biology of Plants. Ed. WH Freeman & Co.
Nabors, M.W. Introduccin a la Botnica. Pearson Educacin, Madrid, 2006.
Raven, PH; RF Evert y SE Eichhorn, 1992. Biologa de las Plantas. Revert.
www.illuminatedcell.com (The Illuminated Plant Cell): Excelentes imgenes y videos, actualizacin
sobre diferentes tpicos de biologa celular vegetal.
www.cellsalive.com: Pelculas e ilustraciones animadas sobre los procesos celulares
24
Turno:
25
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 3: CICLO CELULAR Y MITOSIS

Objetivo: Observacin de las distintas fases del ciclo celular en clulas de tejido meristemtico del
pice de raz de Allium cepa
1. Introduccin
El ciclo celular es un proceso continuo que lleva a la replicacin de una clula madre somtica en dos
clulas idnticas, que contienen el mismo nmero de cromosomas que la clula que las origin.
El ciclo celular puede ser dividido en cuatro fases, cada una caracterizada por diferentes eventos (Fig.
1). El contenido de ADN celular se duplica durante la fase S (llamada as por Sntesis) y el proceso de
divisin ocurre en la fase M, que comprende la mitosis y la citocinesis. Las fases S y M estn separadas
por las fases de crecimiento G1 y G2 (llamadas as por Gap) durante las que se produce un incremento
de las estructuras citoplasmticas y del nmero de organelas. Las fases G1, S y G2 se agrupan en la
llamada interfase, caracterizada por el estado descondensado del ADN, no se observan cromosomas y
la membrana nuclear est presente.
Figura 1: Fases del ciclo celular
La mitosis es el proceso por el cual el ADN ya duplicado y condensado en cromosomas se separa en

partes iguales, con activa participacin del citoesqueleto. Aunque es un proceso continuo, puede
separarse en varias etapas, caracterizadas por la estructura y disposicin de los cromosomas y del
citoesqueleto, a saber:
Profase: Migracin del ncleo al centro de la clula, formacin de la banda profsica de
microtbulos en el ecuador celular, condensacin de la cromatina en cromosomas bien
definidos, cada uno consistiendo de dos cromtides hermanas (idnticas), unidas por el
centrmero. Formacin del huso cromtico. Desintegracin de la membrana nuclear.
Metafase: Migracin de los cromosomas al centro de la clula por accin de los microtbulos del
huso cromtico.
Anafase: Separacin de las cromtides hermanas y migracin a los polos opuestos del huso
cromtico
26
Turno:
Telofase: Formacin de una nueva membrana nuclear alrededor de cada nuevo grupo de
cromosomas ya separados. Formacin de la placa celular y el fragmoplasto.
La mitosis es seguida por la citocinesis, que implica la separacin de las dos clulas hijas por formacin
de nueva pared celular, en la zona delimitada por el fragmoplasto.
En los organismos unicelulares, como algunas algas y las levaduras (un tipo de hongos), la mitosis es un
mecanismo de reproduccin asexual. En los organismos pluricelulares, la mitosis y la expansin celular
dan como resultado el crecimiento. En las clulas vegetales, la mitosis y la citocinesis slo ocurren en
zonas especficas llamadas meristemas, el resto de las clulas vivas de la planta estn arrestadas en las
fases G1 o G2 del ciclo celular.
2. Observacin al microscopio ptico de las fases de la mitosis

Ejercicio 1: Se le proveern extremos apicales de races de cebolla (Allium cepa) fijadas en etanol 70% y
tratadas por 20 minutos en HCl 1%. Este procedimiento hidroliza la laminilla media que separa las
clulas entre s, permitiendo la disgregacin de los tejidos y su mejor visualizacin.
a) Coloque los fragmentos de raz sobre un portaobjetos y corte los pices blancos opacos
(aproximadamente 2mm del extremo), desechando el resto. Aplaste con la hoja del bistur para
disgregar los tejidos y facilitar la penetracin del colorante, y agregue rpidamente una gotita
de Orcena.
b) Deje actuar al colorante por 3-5 min. Evite que el material se seque.
c) Coloque el cubreobjetos, cubra con un papel absorbente y aplaste con los dedos para disgregar
an ms el tejido.
d) Observe al microscopio. Identifique, esquematice y rotule clulas en interfase y en las distintas
fases de la mitosis.
Ejercicio 2: Mitosis virtual. Vaya al sitio web webs.uvigo.es/mmegias/7-micro-virtual/flash/inicio-flashraiz-cebolla.html. All ver un corte longitudinal de pice de raz de cebolla, teido para visualizar
cromatina. Dentro del rea delimitada por lneas negras, delimite Ud. mismo un rectngulo que
contenga aproximadamente 10 clulas de alto por 10 clulas de ancho y usando el amplificador provisto
en la pgina (zoom), cuente el nmero de clulas que ve en cada fase de la mitosis y en interfase.
Complete la tabla que se presenta a continuacin. Suponiendo que el ciclo celular tiene una duracin
total de 72 h, calcule el tiempo que dura cada fase como t = (porcentaje/100) x 72 h.
etapa
nmero de clulas
porcentaje
duracin (t)
interfase
profase
metafase
anafase
telofase
total
100 %
27
Turno:
Responda: Qu puede hipotetizar sobre la duracin relativa de cada una de las fases a partir de
sus datos de conteo? Cunto dura la fase ms larga del ciclo, de acuerdo con sus datos? Cul
cree que sera la razn por la que sa es la fase ms larga?
www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-2mitosis.htm
http://www.biologia.edu.ar/animaciones/in-ciclocelular.htm: animaciones del ciclo celular, mitosis y
meiosis
www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/mitosis.htm#ciclo
www.biologia.arizona.edu/cell/act/onion/onion.html
www.youtube.com/watch?v=E8d4pI9g5g8: video de las fases de la mitosis, la segunda parte muestra
claramente las figuras mitticas que se ven en el pice de raz de cebolla.
28
Turno:
29
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 4: TEJIDOS VEGETALES

Objetivo: Analizar las caractersticas morfolgicas y funcionales de los principales tejidos
vegetales
1. Introduccin
Los rganos de las plantas vasculares estn compuestos por tres sistemas de tejidos originados en el
embrin: los sistemas drmico, fundamental y vascular, que tienen una disposicin caracterstica de
cada rgano (Fig. 1).
El sistema drmico se compone de la epidermis, que rodea todo el vegetal y funciona como una capa
protectora. Los tejidos del sistema fundamental son los mayoritarios, en el parnquima se llevan a cabo
la mayora de las funciones metablicas de la planta mientras que el colnquima y el esclernquima
cumplen funciones de sostn. Los tejidos vasculares se especializan en el transporte a larga distancia de
agua y minerales (xilema) y de los productos de la fotosntesis, como sacarosa u otros azcares y
nutrientes orgnicos (floema).
Segn su composicin, los tejidos vegetales pueden clasificarse en simples: formados por un nico tipo
de clulas (parnquima, colnquima, esclernquima) y compuestos: formados dos o ms tipos de
clulas de diferente morfologa y funcin (epidermis, xilema, floema).
sistema tisular
tejido
drmico
epidermis
clulas epidrmicas o de
pavimento, clulas
oclusivas, tricomas
parnquima
clulas parenquimticas
colnquima
clulas colenquimticas
fundamental
esclernquima
tipos celulares
fibras, esclereidas
xilema
clulas parenquimticas,
traqueidas, elementos de
vaso, fibras
floema
clulas parenquimticas,
elementos de tubo
criboso, clulas
acompaantes
vascular
Figura 1. Organizacin de los sistemas de

tejidos en los rganos de una planta
vascular
30
Turno:
2. Observacin de los tejidos vegetales al microscopio ptico

Epidermis
Ejercicio 1: Vista superficial de epidermis de hoja. Haga un pequeo corte con un bistur en la cara
abaxial de la hoja que le provey su docente. Usando una pinza, arranque suavemente un trozo de la
epidermis a partir de la zona de corte y mntelo en una gota de agua entre porta y cubreobjetos.
Observe al microscopio, identifique y dibuje los distintos tipos celulares que conforman la epidermis.
Existen espacios entre las clulas? En qu clulas observa cloroplastos?
Ejercicio 2: Epidermis de rgano areo en corte transversal. Observe al microscopio y dibuje la
epidermis como aparece en corte transversal de hoja. Qu es la cutcula y qu funcin cumple? De la
informacin obtenida en este ejercicio y el anterior, qu puede decir sobre la pared celular de las
clulas oclusivas?
Ejercicio 3: Epidermis de raz. Rotule la siguiente fotografa de una seccin de raz en corte longitudinal.
Qu diferencias observa con respecto a lo observado en el ejercicio anterior?
Tejidos fundamentales
Ejercicio 4: Parnquima, colnquima y esclernquima en corte transversal de tallo primario. Observe,
dibuje y rotule algunas clulas de cada uno de los tres tejidos, de manera que se distingan los diferentes
tamaos de las clulas y grosor de su pared para cada tejido. Indique en qu caso las clulas presentan
protoplasma y en cul las clulas estn muertas y vacas a la madurez.
Ejercicio 5: Diferenciaciones del parnquima. Complete la tabla siguiente:
Clornquima
Aernquima
Parnquima reservante
Ubicacin (rgano y
topografa)
Particularidades del
tejido
31
Turno:
Funcin
Tejidos vasculares
El xilema el tejido especializado en transporte de agua y minerales desde la raz al resto de la planta,
mientras que el floema cumple la funcin de transportar azcares y nutrientes orgnicos desde los
rganos asimiladores fotosintticos que los producen (generalmente, las hojas) o desde los tejidos de
reserva, al resto de la planta.
Ejercicio 6: Xilema y floema en corte transversal de tallo primario. Observe, dibuje y rotule un haz
vascular, diferenciando protoxilema, metaxilema y floema. Indique qu caractersticas le permiten
distinguir proto- y metaxilema.
Ejercicio 7: Tipos celulares que componen el xilema, vistos en macerados de leo. Observe, dibuje y
rotule al menos una clula de cada uno de los tipos celulares que componen este tejido complejo, de
manera que se distingan los diferentes tamaos de las clulas y el grosor de su pared celular. Indique en
qu caso las clulas presentan protoplasma y en cul las clulas estn muertas y vacas a la madurez.
Ejercicio 8: Identifique los tipos celulares que componen el xilema en la siguiente fotografa de un corte
longitudinal de tallo:
Ejercicio 9: Complete el siguiente cuadro comparativo entre los tipos celulares que componen el xilema
Fibras
Traqueidas
Elementos
de vaso
Clulas
parenquimticas
Tipo de pared
Tipo de puntuaciones
Forma de las clulas
Forma de los extremos
Clulas vivas/muertas
32
Turno:
Ejercicio 10: En la siguiente fotografa de una seccin del floema en corte longitudinal de tallo de Tilia
sp. teido para observar calosa (Raven Biology of Plants, 2013), rotule los diferentes tipos celulares que
componen el floema e identifique una placa cribosa.
Durante el desarrollo de la planta, el sentido de la maduracin de los tejidos vasculares primarios (los
derivados del procambium) no es igual en las races y los tallos. Mientras que en las races la
maduracin progresa en forma centrpeta, en los tallos lo hace en forma centrfuga. Es decir que en las
races, el protoxilema est ubicado hacia afuera y el metaxilema hacia adentro y a la inversa en los
tallos. En las races se dice que el protoxilema es exarco (ex=exterior y arco=antiguo) mientras que en
los tallos es endarco.
Evert RF. 2006. Esau Anatoma Vegetal. 3ra. edicin. Ed. Omega.
Evert, RF y SE Eichhorn. 2013. Raven Biology of Plants. Ed. WH Freeman & Co. Disponible en
Nabors MW, 2006. Introduccin a la Botnica. Pearson Educacin (tambin disponible online
botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm: Excelente atlas fotogrfico de anatoma vegetal
www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/: Histologa y anatoma vegetal, muy buenas micrografas con texto
explicativo
webs.uvigo.es/mmegias/1-vegetal/guiada_v_inicio.php: descripcin y fotos de los tejidos vegetales
www.biologia.edu.ar/botanica/index.html: Muy completo, entrar en la seccin Histologa y seguir los enlaces.
33
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 5: ANATOMA VEGETAL PRIMARIA

Objetivo: Analizar las caractersticas morfolgicas y funcionales de los rganos vegetativos
primarios de las plantas vasculares
1. Introduccin
Anatoma de la raz primaria
Las funciones bsicas de la raz son las de proveer anclaje al sustrato y absorber de nutrientes y
transportarlos hacia la parte area de la planta.
Todos los tejidos de la raz primaria se originan en la zona meristemtica, que est cubierta por un tejido
protector llamado cofia o caliptra. En un corte transversal de la raz primaria se observa una disposicin
caracterstica de los tejidos vasculares y fundamentales. El xilema es un cilindro macizo central con
bordes en forma de estrella entre cuyos brazos (de distinto nmero segn la especie) se encuentra el
floema. Esta disposicin del cilindro vascular es un tipo de protostela que se denomina actinostela (Fig 4).
El cilindro vascular est delimitado por una capa de clulas de tipo parenquimtico denominada periciclo.
El periciclo contiene clulas con capacidad meristemtica, interviene en la formacin de las races
laterales y de los meristemas laterales responsables del crecimiento en grosor de la raz: el cambium y el
felgeno. Adems el periciclo cumple un papel muy importante en el proceso de absorcin de sales
desde el suelo, ya que junto con el parnquima vascular concentran sales para mantener el flujo de agua
continuo desde el suelo al tejido vascular.
La capa siguiente hacia el exterior corresponde a la capa ms interna de la corteza y se la denomina
endodermis (Fig. 1). En esta capa, las clulas presentan engrosamientos en la pared, conocidos como
bandas de Caspary, formados por deposicin de un polmero hidrofbico, la suberina. Muchas veces
existe una deposicin adicional o engrosamientos en U en muchas clulas de la endodermis, pero
habitualmente se distinguen clulas de paso, sin los espesamientos en U, a la altura de los polos
protoxilemticos. La endodermis acta como barrera de control que obliga a la solucin acuosa del suelo
a entrar en el continuo citoplasmtico (simplasto) de la planta.
Figura 1. Detalles de la endodermis. A) Endodermis con engrosamientos en U, vista en corte transversal de raz; la
clula que no presenta engrosamientos en U se denomina clula de paso. B) Endodermis con banda de Caspary. C)
Representacin tridimensional de la banda de Caspary.
34
Turno:
La corteza ocupa la mayor parte del volumen total de la raz y en algunas especies el parnquima cortical
acta como tejido de reserva. En general presenta numerosos espacios areos, necesarios para la
aireacin de las races, en algunos casos se desarrolla un verdadero aernquima.
La capa ms externa de la raz es la epidermis, que no est cubierta por cutcula y no presenta estomas.
En la zona de absorcin de la raz las clulas epidrmicas presentan prolongaciones llamadas pelos
radicales que aumentan la superficie de absorcin.
Ejercicio 1: Morfologa externa de la raz de una plntula de leguminosa. Observe a la lupa el material
provisto e identifique las partes de una raz primaria: la cofia, la zona meristemtica, la zona de absorcin,
la zona de ramificacin y la zona de crecimiento primario.
Ejercicio 2: Anatoma de la raz primaria en corte longitudinal (ver Fig. 2 sobre tipos de corte). Observe
al microscopio, esquematice y rotule la caliptra, la zona meristemtica, la protodermis, el meristema
fundamental y el procambium. Represente los distintos tejidos mediante los smbolos de Metcalfe y
Chalk (ver Fig. 3).
Ejercicio 3: Anatoma de la raz primaria en corte transversal. Observe al microscopio, esquematice y
rotule los distintos tejidos que componen la raz primaria ya diferenciada. Observe epidermis, corteza y
cilindro vascular. Identifique el periciclo y la endodermis. Represente los distintos tejidos mediante los
smbolos de Metcalfe y Chalk (ver Fig. 3).
Figura 2. Planos de corte utilizados en Anatoma Vegetal
Figura 3. Simbologa utilizada en Anatoma Vegetal

35
Turno:
Ejercicio 4. Rotule los siguientes esquemas, correlacionando el corte longitudinal de la izquierda con el
transversal correspondiente de la derecha e indicando la posicin del metaxilema y el protoxilema en el
corte transversal.
Corte longitudinal
Corte transversal
Anatoma del tallo primario

Las principales funciones del tallo primario son transportar agua y nutrientes y proveer apoyo para las
hojas.
El meristema del vstago es una estructura dinmica que adems de agregar nuevas clulas al cuerpo
de la planta genera nuevas hojas y yemas, siguiendo un patrn espacial definido (filotaxis). Esto resulta
en una sucesin de unidades repetitivas llamadas fitmeros. A diferencia de las races, el meristema del
vstago no est protegido por una caliptra, pero est rodeado y protegido por los primordios foliares
que origina.
En la mayora de los tallos la epidermis es una capa simple de clulas, con cutcula y un nmero
mucho menor de estomas que en las hojas. Los tallos de las plantas que producen semilla
(gimnospermas y angiospermas) no presentan un cilindro vascular central nico y macizo como las
races sino que forman varios cordones discretos denominados haces vasculares, separados por
tejido fundamental (parnquima). Estos haces vasculares se continan en la nervadura central de las
36
Turno:
hojas. En las plantas que producen semillas, existen dos patrones bsicos de organizacin de los
haces vasculares en el tallo:
a) Eustela: los haces vasculares se disponen en un anillo ordenado cercano a la periferia del tallo,
alrededor de una mdula parenquimtica central. Presente en las plantas dicotiledneas y en
las gimnospermas. La corteza en general es delgada e incluye los tejidos situados entre la
epidermis y el sistema vascular, puede tambin presentar tejidos de sostn (colnquima y/o
esclernqima).
b) Atactostela: consta de un gran nmero de haces vasculares repartidos irregularmente, en
varios ciclos, desde la periferia casi hasta el centro del tallo; no es posible distinguir los lmites
entre corteza, cilindro vascular y mdula. Presente en las plantas monocotiledneas.
Ejercicio 5: Observe al microscopio un corte longitudinal de pice de tallo de dicotilednea. Rotule el
siguiente esquema de un corte longitudinal del tallo primario (A), y las secciones transversales B y C.
Ejercicio 6: Observe al microscopio un corte transversal de tallo de dicotilednea herbcea.

Esquematice la anatoma observada, represente los tejidos mediante los smbolos de Metcalfe y Chalk
(ver Fig. 3): la epidermis, el clornquima, el colnquima, el parnquima cortical y el parnquima
medular y los tejidos vasculares. Indique el tipo de estela.
37
Turno:
Ejercicio 7: Observe al microscopio un corte transversal de tallo de monocotilednea. Esquematice la

anatoma observada, represente los tejidos mediante los smbolos de Metcalfe y Chalk (ver Fig. 3): la
epidermis, el clornquima, el colnquima, el parnquima cortical y el parnquima medular y los tejidos
vasculares. Indique el tipo de estela
Ejercicio 8: Complete el siguiente cuadro comparativo de la anatoma primaria de raz y tallo

raz
tallo
posicin del meristema apical

cilindro vascular central o haces vasculares
tipo de estela
maduracin de xilema y floema
presencia de periciclo
presencia de endodermis
presencia de mdula parenquimtica
origen de las ramificaciones
Anatoma de la hoja
En la hoja encontramos los mismos sistemas de tejidos que en la raz y el tallo, es decir los sistemas
drmico, fundamental y vascular, dispuestos de la siguiente manera:
Sistema drmico: comprende la epidermis adaxial y abaxial de la hoja.
Sistema fundamental: El tejido parenquimtico de la hoja se denomina mesfilo. En la hoja tpica
de dicotilednea, el mesfilo suele presentar cierta dorsiventralidad, distinguindose un mesfilo
en empalizada hacia la cara adaxial y un mesfilo esponjoso hacia la cara abaxial. Esta
dorsiventralidad en el mesfilo suele estar acompaada de diferencias en la epidermis abaxial y
adaxial, respecto de la densidad de estomas por superficie, grosor de cutcula y abundancia de
tricomas.
Sistema vascular: El tejido vascular de la hoja se dispone en forma de nervaduras o nervios. El haz
vascular, adems de la funcin propia de conduccin, contribuye a la resistencia mecnica de la
hoja. Los haces vasculares suelen estar rodeados por tejido envolvente, que puede ser
parnquima, colnquima o esclernquima y que ayuda a evitar su colapso ante movimientos de la
hoja.
Ejercicio 9: Observe al microscopio, esquematice y rotule un corte transversal de hoja de dicotilednea.
Represente los tejidos mediante los smbolos de Metcalfe y Chalk (ver Fig. 3). Indique cara abaxial y
adaxial. Qu tipo de venacin tiene esta hoja?
Ejercicio 10: Responda:
a) Qu tejido compone el mesfilo en empalizada y el esponjoso? Cul es su funcin? Qu
ventaja adaptativa puede conferir esta diferenciacin anatmica?
38
Turno:
b) Qu tipo de dorsiventralidad es frecuente respecto de la densidad de estomas, grosor de cutcula

y abundancia de tricomas? Cmo inciden los factores ambientales en la anatoma foliar? D
algunos ejemplos.
c) Suponga que un histlogo vegetal descuidado realiza cortes transversales de una hoja y olvida
orientarlos. Cmo podra determinar cules son la cara abaxial y adaxial si la hoja no presenta
ningn tipo de dorsiventralidad respecto del mesfilo?
Ejercicio 11: Observe al microscopio, esquematice y rotule un corte transversal de hoja de
monocotilednea. Represente los tejidos mediante los smbolos de Metcalfe y Chalk (ver Fig. 3). Indique
cara abaxial y adaxial. Qu tipo de venacin tiene esta hoja? Qu funcin cumplen las clulas
buliformes?
Figura 4. Tipos de estela (disposicin axial del tejido vascular).
Dickinson, WC. 2000. Integrative Plant Anatomy. Elsevier.
Evert RF. 2006. Esau Anatoma Vegetal. 3ra. edicin. Ed. Omega.
Nabors, MW. 2006. Introduccin a la Botnica. Pearson Educacin.
Valla, JJ. 1979. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur.
39
Turno:
explicativo
http://virtualplant.ru.ac.za/Main/Virtualintro.htm: Sitio interactivo con fotos y esquemas, sobre anatoma
vegetal
www.biologia.edu.ar/botanica/index.html: entrar en la seccin Anatoma y seguir los enlaces.
40
Turno:
41
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 6: ANATOMA VEGETAL SECUNDARIA

Objetivo: Identificar los meristemas laterales y los tejidos generados por ellos en las plantas
leosas. Familiarizarse con la anatoma de las plantas leosas y la estructura de la madera
1. Introduccin
La mayora de las plantas vasculares sin semilla y las monocotiledneas conservan la estructura
primaria de tallo durante toda su vida. En cambio las gimnospermas y dicotiledneas leosas
desarrollan estructura secundaria, es decir que se generan nuevos tejidos vasculares y protectores
adicionales en el tallo y la raz y en algunos casos en los pecolos de las hojas. Este tipo de desarrollo se
denomina crecimiento secundario, se define como el aumento en permetro o grosor de estos rganos
y se debe a la divisin celular que ocurre en los meristemas laterales. El crecimiento secundario se da
en las partes de la planta en las que ya ha cesado la expansin celular, aunque es importante recordar
que al mismo tiempo habr partes de la planta que conserven la capacidad de crecimiento primario o
apical.
Los meristemas laterales presentan una estructura cilndrica. En ellos, como producto de un patrn
especfico de divisiones celulares, se forman nuevas clulas hacia el centro (hacia la porcin interna) y
otras hacia la periferia (hacia el exterior) del rgano, que, como consecuencia, aumenta su dimetro.
Se distinguen dos tipos de meristemas laterales:
a) Cambium vascular: Es el tejido meristemtico que dar origen a los tejidos vasculares (xilema y
floema) secundarios. Se forma a partir de clulas procambiales que retienen su capacidad de
divisin celular. En las races, las clulas procambiales estn ubicadas entre el xilema y floema
primarios y tambin, a la altura de los polos protoxilemticos, en la capa denominada periciclo.
Dada la anatoma primaria propia de la raz, el cambium vascular inicialmente tiene una forma
lobulada. En el tallo, el cambium vascular se forma dentro de los hacecillos vasculares a partir
de clulas procambiales ubicadas entre xilema y floema primario y entre los hacecillos a partir
de clulas del parnquima cortical interfascicular. En este caso, el cambium vascular adopta
desde el comienzo una forma cilndrica. Tanto en tallo como en raz, las clulas del cambium
generan xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el exterior.
b) Felgeno o cambium subergeno: Es el tejido meristemtico que dar origen al tejido de
proteccin secundario o corteza secundaria que sustituye a la epidermis y corteza primaria.
Ejercicio 1. Esquematice un rbol con tronco, races y ramas. En dicho esquema indique en qu partes
espera encontrar crecimiento primario (apical) y en cules crecimiento secundario (en grosor).
El cambium vascular
Clulas iniciales: El cambium vascular est formado por dos tipos de clulas meristemticas, que se
diferencian por su morfologa y los productos que originan (Fig. 1A):
a) clulas iniciales fusiformes: son alargadas, en forma de huso. Se dividen en sentido periclinal y
anticlinal, con lo que contribuyen a aumentar el grosor del rgano secundario. (Fig 1 B). Las
divisiones en sentido anticlinal incrementan el dimetro del propio cambium vascular. Las clulas
iniciales fusiformes forman, hacia adentro, elementos de vaso, traqueidas, fibras y parnquima
42
Turno:
(todos elementos constitutivos del xilema), mientras que hacia afuera originan elementos de tubo
criboso, fibras floemticas y parnquima (elementos constitutivos del floema). Al dividirse, una de
las clulas hijas siempre queda dentro de la banda del cambium como clula inicial meristemtica
(con capacidad de volver a dividirse) y la otra clula hija es la que se diferencia (Fig. 2).
b) clulas iniciales radiales: son isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan las clulas
parenquimticas de los radios, que componen el sistema horizontal del xilema y el floema.
Por lo tanto, las clulas parenquimticas del xilema y floema secundarios se pueden originar tanto a
partir de clulas iniciales fusiformes como de radiales. Sin embargo, se pueden distinguir ambos
sistemas parenquimticos por su disposicin caracterstica al hacer cortes transversales, longitudinales
radiales y longitudinales tangenciales (ver Fig. 3 TP Anatoma primaria).
Figura 1. Planos de divisin celular en el cambium vascular
Figura 2: Las clulas fusiformes del cambium vascular (a) se dividen alternativamente para formar
xilema secundario (b) hacia el interior y floema secundario (c) hacia el exterior del rgano con
crecimiento secundario. La produccin de xilema es ms abundante que la de floema.
El cambium vascular produce mucho ms xilema que floema. A medida que el tallo o raz aumentan de
dimetro, tanto el xilema como el floema primario son desplazados, el primero hacia adentro y el
segundo hacia fuera. El xilema secundario es lo que conocemos como madera o leo.
El cambium genera hacia el interior nuevo tejido xilemtico, el tallo aumenta de dimetro y el floema
ms viejo es empujado hacia la periferia, con lo que suele romperse, por ser un tejido de paredes
delicadas. No ocurre lo mismo con el xilema, que constituye una columna central lignificada que da
resistencia mecnica al tronco. Sin embargo, no todo el xilema es funcional. Los vasos ms viejos
(ubicados hacia el centro) no son funcionales y son los vasos perifricos los que intervienen en el
43
Turno:
transporte de agua y sales. Los vasos ms antiguos, no funcionales, constituyen el duramen mientras
que los ms jvenes, perifricos y funcionales constituyen la albura (Fig. 3).
Por otro lado, en rboles de climas templados, con estaciones marcadas, el cambium cesa su actividad
en el invierno y la retoma en la primavera, formando nuevos vasos en primavera que tienen un
dimetro mayor que los formados hacia finales del verano, dado que al inicio de la temporada de
crecimiento los das son ms largos y hay mayor demanda de agua que hacia el final. Al hacer un corte
transversal de estos rboles se pueden observar claramente anillos de crecimiento, cada uno
correspondiente a un ao.
Figura 3: Corteza interna y externa, duramen y albura en el tronco de un rbol
El cambium suberoso o felgeno

El felgeno forma sber, (sinnimos: corcho, felema) hacia fuera y felodermis hacia adentro. La
aparicin del felgeno coincide aproximadamente con la aparicin del cambium vascular, pero a
diferencia de ste ltimo no crece diametralmente. Cada ao, se forma un nuevo cambium suberoso
dentro del antiguo, generando una nueva capa de peridermis por dentro de la capa anterior.
En las races, el felgeno se origina a partir del periciclo; en los tallos de las clulas parenquimticas ms
externas de la corteza primaria
La corteza en un rgano secundario est formada por todos los tejidos que quedan hacia fuera del
cambium vascular (Fig. 3). La corteza interna consiste en el floema secundario y la felodermis
producida por el felgeno o cambium suberoso ms reciente. La corteza externa est formada por el
44
Turno:
floema secundario muerto, la peridermis del cambium suberoso ms temprano, ahora inactivo y sber
o corcho producido por el cambium suberoso actual.
Ejercicio 2: Los esquemas siguientes corresponden a cortes transversales de raz y de tallo de

dicotilednea. Identifique a qu rgano pertenece cada esquema. Complete los esquemas con los
smbolos de Metcalfe y Chalk y rotule los distintos tejidos que los componen. Luego, mediante una lnea
de color rojo, indique la zona de formacin del cambium vascular.
Ejercicio 3: Raz con crecimiento secundario en corte transversal. Observe al microscopio un corte
transversal de raz secundaria. Esquematice la anatoma que observa, indicando los distintos tejidos
presentes. Reconozca peridermis, xilema y floema primario y secundario y marque la ubicacin de los
meristemas laterales. Qu ocurre con la corteza de la raz durante el crecimiento secundario?
Ejercicio 4: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Observe al microscopio un corte
transversal de tallo de una dicotilednea leosa. Esquematice la anatoma que observa, indicando los
distintos tejidos presentes. Reconozca peridermis, xilema y floema primario y secundario y marque la
ubicacin de los meristemas laterales.
Ejercicio 5: Con una lnea verde, indique en los diagramas del Ejercicio 2 la ubicacin del felgeno en la
raz y en el tallo.
45
Turno:
Ejercicio 6: La siguiente es una representacin tridimensional de un leo secundario. Indique qu cara

corresponde al corte transversal, al longitudinal radial y al longitudinal transversal y rotule los distintos
elementos del xilema: vasos, traqueidas, fibras, parnquima axial y parnquima radial.
46
Turno:
Figura 4: Esquema de las relaciones entre los tejidos en el desarrollo secundario de las plantas
vasculares. A) raz secundaria y B) tallo leoso. Nota: los meristemas secundarios se muestran en
recuadros.
Nabors, M.W. Introduccin a la Botnica. Pearson Education, Madrid, 2006.
Valla, JJ. 1979. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires.
www.biologia.edu.ar/botanica/index.html: entrar en la seccin Anatoma y seguir los enlaces.
explicativo
47
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 7: FOTOSNTESIS TOTAL Y NETA PUNTO DE COMPENSACIN LUMNICO

Objetivo: Determinar el punto de compensacin lumnico de hojas de Ricinus communis (ricino)
en base al anlisis del intercambio de gases producto de la fotosntesis y la respiracin, definiendo
tambin la fotosntesis total y la neta.
1. Introduccin
La fotosntesis es el proceso por el cual la energa solar entra en la bisfera, al ser utilizada por las
plantas, algas y cianobacterias para la transformacin de dixido de carbono y agua en hidratos de
carbono, los cuales sirven como alimento y como unidades estructurales en la sntesis de lpidos,
protenas y cidos nucleicos. Adems, la fotosntesis es la fuente de prcticamente todo el oxgeno
presente en la atmsfera. En las plantas y las algas, la fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos.
Aunque es un proceso de ocurre en varias etapas, la reaccin qumica global de la fotosntesis puede
resumirse como:
luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
(reaccin 1: fotosntesis)
Al mismo tiempo que ocurre la fotosntesis, con su concomitante consumo de CO2, tambin ocurre el
proceso de respiracin, que libera CO2 y consume oxgeno. La respiracin es independiente de la luz
pero requiere los productos de la fotosntesis, hidratos de carbono y oxgeno, para generar energa
qumica. La respiracin tambin es un proceso de varias etapas y se lleva a cabo con la participacin del
citoplasma y las mitocondrias. La reaccin global de la respiracin es opuesta a la de la fotosntesis:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
(reaccin 2: respiracin)
Fotosntesis total y neta

En los tejidos de la hoja, en presencia de luz, la fotosntesis y la respiracin ocurren simultneamente.
Al tener en cuenta las dos reacciones vemos que el consumo neto de CO2, que llamamos fotosntesis
neta, depender de las tasas relativas de fotosntesis (proceso que consume CO2) y de respiracin
(proceso que libera CO2). Es decir, si en un sistema cerrado que contenga una hoja o una planta se mide
en cualquier momento la concentracin de CO2 en el ambiente, sta depender del balance entre la
cantidad de CO2 consumido por la fotosntesis y la cantidad de CO2 liberado por la respiracin.
Como la fotosntesis depende de la luz, su velocidad es igual a cero en la oscuridad. Por eso, la tasa de
respiracin puede ser medida como la liberacin CO2 producida por la hoja en la oscuridad (en ausencia
de fotosntesis). En general esta tasa de respiracin se mantiene constante a distintas intensidades de
luz, esto permite determinar, a cualquier intensidad de luz, la tasa de fotosntesis total (Ft), como la
suma de la tasa de fotosntesis neta (Fn) ms la tasa de respiracin (R, que tiene signo negativo).
F t = Fn + R
(ecuacin 1)
48
Turno:
Punto de compensacin lumnico

En ecofisiologa vegetal se llama punto de compensacin al valor de una dada variable ambiental
(intensidad de luz, concentracin de CO2, temperatura, etc.) en que las tasas de respiracin y de
fotosntesis total se equilibran (el consumo neto de CO2 es igual a cero).
PC:
CO2 consumido por fotosntesis = CO2 liberado por respiracin
(ecuacin 2)
es decir,
PC = Fn = 0 Ft = R
(ecuacin 2)
Determinar el punto de compensacin de un organismo fotosinttico permite definir su estado

fisiolgico. Segn sus caractersticas y el tipo de ambiente al que estn adaptadas, las plantas
presentan distintos puntos de compensacin lumnicos. Por ejemplo, las plantas que crecen en
sotobosque, donde la intensidad de luz es un factor limitante de la fotosntesis, tienden a presentar
una alta eficiencia en la captacin de la luz, con puntos de compensacin lumnicos ms bajos que las
plantas de pradera. Algunas especies de plantas y de algas son capaces de modificar notablemente el
nmero de cloroplastos por clula o el nmero de molculas de clorofila y de pigmentos accesorios
que rodean a los fotosistemas para aclimatarse al ambiente lumnico en el que se desarrollan.
Muchas plantas adems modifican las caractersticas anatmicas y morfolgicas de las hojas, como el
tamao de la lmina o el grosor del mesfilo, de manera de mantener una alta eficiencia
fotosinttica en respuesta al ambiente lumnico.
2. Determinacin de las tasas de respiracin, de las tasas de fotosntesis total

y neta y del punto de compensacin lumnico
En este trabajo prctico determinaremos la tasa de fotosntesis y de respiracin midiendo el
consumo o la liberacin de CO2 de una manera indirecta. Usaremos indicadores colorimtricos de pH
para determinar la cantidad de CO2 presente en un medio lquido en equilibrio con segmentos de
hoja. La intensidad de luz ser la variable experimental ambiental y se mantendr constante la
temperatura.
En las hojas en la naturaleza, el intercambio de CO2 se produce en la forma gaseosa de este
compuesto. En nuestro ensayo, la hoja estar en un sistema cerrado, en presencia de una solucin
indicadora para facilitar la deteccin del CO2. Cuando el CO2 gaseoso se disuelve en agua, se llega a
una situacin de equilibrio de concentraciones:
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+
(reaccin 3)
Note que la reaccin 3 es bi-direccional. El pH de la solucin resultante depender de la cantidad de

CO2 que se disolvi en ella. A mayor cantidad de CO2 disuelto, habr una mayor acidificacin del
medio (pH ms bajo). Si, en cambio, hay un consumo neto de CO2, habr un aumento del pH del
medio, porque la reaccin neta consume protones.
49
Turno:
Los indicadores de pH Azul de Timol y Rojo Cresol, cuando estn disueltos juntos, producen un color
que es prpura a pHs alcalinos y vira al amarillo al acidificarse la solucin. De esta manera, el color de
la solucin, una vez alcanzado el equilibrio, dar una indicacin de la cantidad de CO2 disuelto en ella
(en valores relativos a un valor testigo) para cada intensidad de luz ensayada. La comparacin de los
colores permitir deducir si hubo liberacin neta o consumo neto de CO2 y las velocidades relativas
para cada intensidad de luz.
Materiales
Hojas de ricino
7 tubos de ensayo con tapones de goma y su gradilla
Pipetas de 10 ml
Solucin de NaHCO3 (pH = 8,1) con indicadores Rojo Cresol y Azul de Timol (a pH
alcalino es prpura y vira al amarillo al acidificarse)
Tijera
Hilo y aguja
Fuente de luz
Pecera con agua
Procedimiento
a) Rotule los tubos con las letras a hasta e, otro como oscuridad y el ltimo como
testigo.
b) Coloque 3 ml de la solucin indicadora por tubo, tapndolos inmediatamente. Por qu es
importante no exponer la solucin al ambiente?
c) Prepare el tubo testigo. Cmo lo hara y qu importancia tiene?
d) Corte cuidadosamente trozos de 1 x 7 cm de la lmina de hoja, tratando de evitar las
nervaduras principales y de que los trozos sean lo ms uniformes posible.
e) Introduzca en los tubos los de hoja, sostenindolos con un hilo ajustado con el tapn
como muestra la siguiente figura, y cuidando que no se doblen o toquen el lquido
(por qu?).
f) Los cinco tubos rotulados como a-e sern expuestos a distintas intensidades de luz
como muestra la siguiente figura, teniendo especial cuidado de que la cara adaxial de
la hoja sea la expuesta a la luz incidente en todos los casos. Qu funcin cumple la
pecera llena de agua? Mientras tanto mantenga el tubo rotulado como oscuridad en
oscuridad completa. Con qu fin?
50
Turno:
Fuente de luz
Distancia desde la fuente
lumnica
-a
-b
-c
-d
-e
Intensidad (bujas / pie)

480
260
150
65
55
g) Al cabo de 2 hs. retire los trozos de lmina y vuelva a tapar inmediatamente.

Anlisis de los resultados
Observe los diferentes colores en los tubos. Ordene los tubos de acuerdo a su color en comparacin
con el testigo, al que le dar un valor igual a 0. Use valores relativos negativos (-1, -2, etc.) para los
tubos que viraron al amarillo y positivos (1, 2, etc.) para los que viraron al prpura. Qu proceso
ocurri en el tubo en condiciones de oscuridad? Y en los expuestos a la luz?
Presente los valores en un grfico cartesiano donde en el eje X estarn indicadas las intensidades
lumnicas ensayadas. Identifique en el grfico: el valor de la respiracin, la fotosntesis real y neta para
la mxima intensidad lumnica y el punto de compensacin (respiracin = fotosntesis). A qu
intensidad lumnica se encuentra el punto de compensacin?
Suponga que Ud. realiza el mismo experimento con una planta de ricino que estaba aclimatada a una
intensidad lumnica dos veces menor A qu intensidad de luz esperara encontrar el punto de
compensacin en este caso y por qu?
Sobre fotosntesis en general:
www.biologia.edu.ar/animaciones/in-ciclocelular.htm: Ver enlace Generacin de energa. Con
animaciones muy claras sobre el proceso fotosinttico.
51
Turno:
www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm: con texto y esquemas

www.bioenergy.asu.edu/photosyn/education.html: con numerosos enlaces
www.bioenergy.asu.edu/photosyn/photoweb/: con numerosos enlaces
www.britannica.com/EBchecked/topic/458172/photosynthesis: Excelente sitio interactivo sobre
fotosntesis (Enciclopedia Britnica)
52
Turno:
53
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 8: POTENCIAL OSMTICO DE UN TEJIDO

VEGETAL
Objetivo: Determinacin del potencial osmtico de tejido epidrmico de Allium cepa (cebolla).
1. Introduccin
Al analizar el movimiento del agua desde el medio circundante hacia el interior de una clula, a travs
de membranas con permeabilidad selectiva, tales como la membrana plasmtica o el tonoplasto, vemos
que en la direccin y la magnitud de ese movimiento influyen diferentes factores. Principalmente, el
agua se mueve a travs de membranas biolgicas por simple difusin a favor del gradiente de su
concentracin, desde zonas donde est ms concentrada, es decir soluciones con solutos ms diluidos,
a zonas donde est ms diluida (donde los solutos estn ms concentrados). Adems existen en las
membranas biolgicas protenas, llamadas acuaporinas, que actan como verdaderos poros para el
pasaje de agua. Este pasaje de agua a travs de una membrana semipermeable por difusin ms por la
accin de las acuaporinas es un proceso pasivo, que no requiere de energa externa, y se denomina
smosis.
Al ser la smosis un proceso espontneo, su direccin y velocidad estarn dados por el gradiente de
energa entre los dos estados o soluciones. Esa energa, que impulsa el movimiento de molculas de
agua de una regin a otra, se denomina potencial agua o potencial hdrico (a, letra griega psi), y tiene
unidades de MPa (megapascales) en el Sistema Internacional de Medidas.
Dos factores fundamentales, con efecto aditivo, influyen en el valor del a: el potencial osmtico (o)
y la presin hidrosttica o potencial de presin (p), tal que:
a = o + p
El potencial osmtico de una solucin depende directamente de la temperatura y la concentracin de
solutos, tal que:
o = -C . R . T
(ecuacin de Vant Hoff)
Donde:
C = concentracin del soluto expresada en molalidad (mol soluto/kg solucin)
R = constante de los gases (0,00831 kg . MPa . mol-1 . K-1)
T = Temperatura absoluta (T(K) = T en grados C + 273).
El signo negativo indica que la presencia del soluto disminuye el potencial hdrico de la solucin. En una
solucin compleja, C es la suma de las molalidades de cada uno de los componentes.
El agua tiende a moverse desde zonas de mayor a zonas de menor presin hidrosttica. Eso significa
que la presin aumenta el potencial agua. A nivel del mar, la presin atmosfrica es por definicin 0
MPa. Presiones negativas indican una tensin (vaco), que impulsa el movimiento del agua. En las
clulas vegetales y las de los hongos y algas la pared celular ofrece una presin en el sentido opuesto,
que frena el movimiento del agua hacia el interior celular. A esta presin la llamamos presin de
turgencia (p = T).
54
Turno:
En resumen, a una dada presin ambiente, el potencial hdrico de una clula o tejido est relacionado
con la concentracin de solutos y con las caractersticas de las paredes celulares por la frmula:
a = o + T (notar que el potencial osmtico lleva signo negativo y la presin de turgencia
signo positivo)
Si una clula se expone a soluciones con mayor a que el de su citoplasma el agua entonces se mover
hacia el interior de la clula, produciendo una expansin del volumen celular, que podra llegar a la
ruptura de la membrana plasmtica. En las clulas con pared esto no ocurre debido al efecto
contrarrestante de la presin de turgencia.
Si la clula se expone a soluciones con menor a que el de su citoplasma, el agua se mover desde el
interior de la clula hacia el medio circundante, con la consecuente disminucin del volumen celular. En
las clulas con una pared celular semi-rgida, esa prdida de volumen celular se observa como una
separacin fsica del protoplasto y de la pared, que llamamos plasmlisis.
Si la clula se expone a soluciones con igual a que el de su citoplasma, no habr movimiento neto de
agua entre la clula y su medio circundante. sta es la condicin de equilibrio osmtico.
2. Determinacin del potencial osmtico de epidermis de cebolla

En este trabajo prctico estimaremos el valor del potencial osmtico de tejido epidrmico de catfilas
de cebolla. Recordemos que
a = o + T
y que, una vez alcanzado el equilibrio osmtico, no habr ms movimiento neto de agua entre el tejido
y la solucin.
Al exponer trozos de epidermis a soluciones de distinta osmolaridad, el agua se mover hacia adentro o
hacia afuera de las clulas de acuerdo con el valor inicial de a del tejido con respecto al de la solucin
externa. Cuando entre agua, aumentar la turgencia de las clulas; cuando salga, se contraer la
vacuola y las clulas se plasmolizarn.
Para poder determinar el o del tejido, lo llevaremos a una condicin en que, una vez alcanzado el
equilibrio, t sea igual a cero:
a tejido = o + T
T = 0 (plasmlisis incipiente)
Entonces a tejido = o tejido

tejido en equilibrio con la solucin externa:
a tejido = a solucin
a solucin = o solucin = -CsolRT

entonces o tejido = -CsolRT
Es probable que para encontrar la solucin de sacarosa que produzca 50% de las clulas plasmolizadas
tenga que construir un grfico con los valores de plasmlisis de cada solucin vs. la concentracin de
sacarosa de cada solucin.
Materiales
Trozos de epidermis adaxial de base foliar (catfila) de cebolla
Solucin madre de sacarosa 0,5 M.
55
Turno:
Agua destilada
6 tubos de ensayo
Pipetas
Bistur y pinza de diseccin
Procedimiento
a) Prepare en cada tubo, correctamente rotulado, 5 ml de las siguientes soluciones por dilucin de
la solucin madre: 0,5; 0,4; 0,3; 0,2 y 0,1 M. Agregue primero el agua destilada correspondiente,
para no contaminar las pipetas con solucin de sacarosa. Mezcle bien. En el ltimo tubo
agregue solamente 5 ml de agua destilada (sacarosa 0 M).
b) Extraer la epidermis interna de la tercera hoja del bulbo de cebolla y cortar seis cuadraditos de
4-5 mm de lado.
c) Introduzca un fragmento de epidermis en cada una de las soluciones de sacarosa, cuidando que
queden bien cubiertos. Incube 1 hora a temperatura ambiente.
d) Retire de cada tubo la muestra y haga un preparado para el microscopio, montando el material
en la misma solucin en la que fue incubado Por qu?
e) Observe al microscopio y cuente las clulas plasmolizadas y las no plasmolizadas para cada una
de las soluciones. Cuente al menos 20 clulas en total para cada solucin.
Anlisis de los resultados
Construya una tabla con los porcentajes de clulas plasmolizadas para cada concentracin. Grafique el
porcentaje de plasmlisis en funcin de la concentracin de sacarosa. Calcule el potencial osmtico del
tejido epidrmico usando la concentracin de la solucin en la cual el 50% de las clulas est
plasmolizada.
Discuta sus resultados comparando los valores obtenidos con los esperados.
Responda:
1. De acuerdo a lo observado en este TP por qu es aconsejable no agregar sal a la ensalada
hasta el momento de servirla?
2. Qu concentracin de cloruro de sodio (NaCl, que se disuelve en iones Na+ y Cl- en partes
iguales) cree que habra resultado en un 50% de plasmlisis en este experimento si hubiese
mantenido todas las otras condiciones iguales? Por qu?
56
Turno:
57
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 9: BACTERIAS FIJADORAS DE NITRGENO

Objetivo: 1) Familiarizarse con tcnicas de aislamiento de bacterias de suelo utilizando
caractersticas de su metabolismo como mtodo de seleccin. 2) Observar las caractersticas
morfolgicas de la bacteria simbionte Rhizobium cuando se encuentra colonizando una raz de
planta leguminosa y su efecto en la morfologa de la raz.
1. Introduccin
El nitrgeno es un elemento esencial para los seres vivos, ya que forma parte de cidos nucleicos,
protenas, algunos azcares y numerosas molculas de sealizacin. Es tambin uno de los elementos
ms abundantes en la naturaleza: el 80% de la atmsfera est formado por N2 (nitrgeno molecular).
No obstante, el N2, al ser casi inerte, no est disponible para ser incorporado a los organismos o a los
suelos. En este sentido, la actividad de microorganismos capaces de convertir el N2 en un compuesto
asimilable es esencial para la vida en la tierra. Esta habilidad para tomar N2 y reducirlo a nitrgeno
orgnico se denomina fijacin biolgica de nitrgeno y es una reaccin que requiere grandes
cantidades de energa (en forma de ATP), as como una fuente de electrones:
N2 + 8H++ 8e+ 16 ATP 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Esta reaccin est catalizada por la enzima nitrogenasa. Tres grupos de microorganismos, todos ellos
bacterias, contienen nitrogenasa y pueden llevar a cabo la fijacin biolgica de N2:
a) Bacterias Gram-negativas de vida libre que habitan el suelo, como los gneros Azotobacter y
Klebsiella.
b) Bacterias simbiontes de algunas plantas, las que generalmente se desarrollan dentro de
ndulos, localizados principalmente en las races. Por ejemplo, las plantas leguminosas
establecen simbiosis especficas con bacterias del gnero Rhizobium, de manera que cada
especie de leguminosa alberga una especie de bacteria.
c) Cianobacterias de vida libre o simbionte. Las cianobacterias son bacterias fotosintticas que
generan oxigeno y tienen la capacidad de fijar N2. Las cianobacterias de vida libre son muy
abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores de N2 en el mar. Adems hay
casos de simbiosis de cianobacterias con plantas vasculares, como el de Anabaena en cavidades
subestomticas de helechos acuticos, o con briofitas.
2. Aislamiento de bacterias fijadoras de nitrgeno presentes en suelo de

jardn
La comunidad bacteriana de un suelo puede ser muy variada en cuanto al nmero de especies. En
general, los suelos frtiles contienen, adems de muchos otros microorganismos, bacterias de vida
libre fijadoras de nitrgeno.
58
Turno:
Para su mejor estudio, es comn aislar una especie o grupo particular de bacterias de una comunidad
compleja, para lo que se utiliza en general alguna caracterstica que la distinga. Las bacterias fijadoras
de nitrgeno pueden ser asiladas del resto precisamente por su habilidad de usar N 2 como fuente de
nitrgeno. El mtodo se basa en que, al exponer una comunidad bacteriana a un medio de cultivo
rico en nutrientes pero que carece de una forma asimilable del nitrgeno, solamente sobrevivirn y
se multiplicarn aquellas especies que sean capaces de realizar la reduccin del N 2 a amonio.
Las bacterias se pueden separar en dos grandes grupos de acuerdo a la estructura de su pared celular.
Las bacterias Gram-negativas presentan una pared celular delgada, mucho ms fcilmente
hidrolizable con agentes alcalinos que la de bacterias Gram-positivas. La lisis de la pared celular
permite la liberacin al medio circundante de los cidos nucleicos, lo que se observa como una
sustancia de consistencia mucosa que rodea la masa de clulas hidrolizadas. La formacin de esta
sustancia mucosa es una indicacin de que la bacteria en cuestin es Gram-negativa.
Materiales para el aislamiento:
Tierra de jardn
1 erlenmeyer conteniendo 20 ml de medio Fred y Waksman (con sales minerales,
azcares y sin fuente de nitrgeno) lquido y estril
Esptula
Ansa
Mechero
1 caja de Petri con medio Fred y Waksman agarizado, estril
Materiales para la caracterizacin (Gram-positiva vs. Gram-negativa):
Portaobjetos.
KOH 3%.
Escarbadientes
Procedimiento:
Enriquecimiento en bacterias fijadoras de N2: Inocule con tierra de jardn el erlenmeyer con medio
Fred y Waksman lquido y estril (por qu estril?). Para ello debe agregar, con la ayuda de una
esptula, una muy pequea cantidad de tierra. Mantenga siempre las reglas de esterilidad que se
le indiquen. Incube a 28C por lo menos dos das.
Aislamiento de colonias de bacterias fijadoras de N 2: Prepare medio de cultivo slido fundiendo el
medio Fred y Waksman agarizado en bao Mara y volcndolo en cajas de Petri. Deje enfriar.
Usando un ansa previamente esterilizada (por qu?) tome una muestra de su cultivo en medio
lquido y realice estras en las cajas de Petri que contienen medio agarizado. Incube a 28C por lo
menos dos das. Despus de 2 das observe los cultivos en medio agarizado. Cuntos tipos de
colonias observa? Cules son sus caractersticas de acuerdo a la forma, tamao consistencia y
color?
Caracterizacin de bacterias fijadoras de N2: Realice el siguiente test para detectar si las bacterias
obtenidas son Gram-positivas o Gram-negativas: Limpie profundamente un portaobjetos con
agua y jabn y deje secar. Una vez seco, limpie con un algodn con acetona. Sobre el
portaobjetos ubique una gota de KOH 3%. Tome con un escarbadientes previamente esterilizado
una pequea cantidad del cultivo bacteriano que aisl en el medio agarizado. Agite rpidamente
59
Turno:
durante 5 a 10 segundos y luego con cuidado levante el escabadientes. Certifique la lisis de la

pared a travs de la observacin de una consistencia mucosa en la suspensin celular.
Anlisis de los resultados: Responda
Cul fue el resultado de su aislamiento?
Obtuvo el resultado esperado de acuerdo con el fundamento del mtodo de aislamiento?
El resultado obtenido con el test de KOH le permite identificar la especie fijadora como Azotobacter sp.
inequvocamente?
Cul es el papel de bacterias como Azotobacter sp. en la naturaleza?
3. Observacin de ndulos radicales producidos por bacterias simbiontes

fijadoras de nitrgeno. Observacin de bacteroides en el interior de los
ndulos
Algunas especies vegetales permiten la colonizacin de sus tejidos por bacterias beneficiosas. Tal es
el caso de las plantas leguminosas con las bacterias fijadoras de nitrgeno. La planta proporciona a la
bacteria un entorno protegido y compuestos de carbono como fuente de energa y a su vez la
bacteria proporciona a la planta nitrgeno en una forma asimilable. Estas bacterias son fijadores
obligados, es decir, aunque pueden reproducirse en vida libre, slo son capaces de la reaccin de
fijacin en situacin de simbiosis.
Las bacterias del gnero Rhizobium penetran a la raz de plantas leguminosas por degradacin de la
pared celular de los pelos radicales, en la zona de la raz en activo desarrollo. Una vez dentro de
corteza de la raz, el simbionte induce la proliferacin de las clulas del parnquima cortical,
formando ndulos radicales visibles a simple vista. Las clulas corticales de los ndulos activos
adquieren un gran tamao y contienen numerosos bacteroides (clulas bacterianas que carecen de
pared celular). En los ndulos se producen compuestos nitrogenados como el aminocido
asparagina, que luego son transportados por el floema al resto de la planta.
Ejercicio 1: Observe y dibuje una raz de planta leguminosa con ndulos.

Ejercicio 2: Elija un ndulo sano y vigoroso y seprelo de la raz. Dispngalo sobre un portaobjetos
con una gota de agua. Corte el ndulo por la mitad con el bistur y frtelo contra el portaobjetos para
obtener una suspensin de bacteroides. Coloque un cubreobjetos y observe al microscopio. Dibuje y
caracterice los bacteroides de acuerdo a su tamao, color y forma.
Ejercicio 3: Explique brevemente el proceso de simbiosis Rhizobium-leguminosa, acompaando su
explicacin de esquemas ilustrativos
60
Turno:
61
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 10: DESARROLLO TEMPRANO Y

FOTOMORFOGNESIS
Objetivo: Familiarizarse con el efecto de la luz en el desarrollo vegetal. Comparar los
mecanismos de germinacin y la morfologa de las plntulas de mono y
eudicotiledneas
1. Modalidades de germinacin
Durante la germinacin lo primero que emerge es la radcula, que se va extendiendo formando la raz
primaria, la que, en las eudicotiledneas y gimnospermas, se ramifica formando races laterales. En
las monocotiledneas la raz primaria degenera y es reemplazada por races adventicias.
La manera en que el pice del vstago emerge vara en los disitintos grupos de plantas (ver Figuras 1
y 2). En las eudicotiledneas con germinacin epgea, el hipoctile se elonga y lleva consigo, hacia la
superficie, al pice del vstago, protegido por los cotiledones y las primeras hojas verdaderas, que en
conjunto forman el gancho apical, el cual se endereza al llegar a la superficie. Las reservas de los
cotiledones se consumen en el proceso, hasta que la plntula est establecida. En muchos casos de
germinacin epgea los cotiledones son fotosintticos, aunque tienen vida corta. En la germinacin
hipgea es el epictile el que se alarga y lleva hacia arriba el gancho apical, con lo que los cotiledones
quedan sumergidos bajo tierra.
Figura 1: Modalidades de germinacin en las plantas eudicotiledneas
En las monocotiledneas con germinacin epgea, la elongacin del cotiledn lleva hacia arriba el
gancho cotiledonal, junto con el endosperma y la cubierta seminal. La plntula recibe sus nutrientes
del endosperma a travs del cotiledn, que adems puede ser fotosinttico. Las gramneas (el grupo
de monocotiledneas que incluye los pastos y los cereales), con germinacin hipgea, presentan un
embrin ms complejo, envuelto en una especie de vaina, que en la zona basal protege a la radcula
y se denomina coleorriza, mientras que la zona que protege al pice del vstago se denomina
coleoptile. El coleoptile, llevando la plmula, emerge debido a la elongacin del primer entrenudo
62
Turno:
del tallo, llamado mesoctile. El coleoptile deja de elongarse al alcanzar la superficie, y se rompe por
elongacin y emergencia de la plmula.
Figura 2: Modalidades de germinacin en las plantas monocotiledneas

El perodo entre la germinacin y el establecimiento definitivo de la plntula es el ms crucial en el
ciclo de vida de las plantas, ya que la plntula es altamente vulnerable a la falta de nutrientes y las
malas condiciones ambientales, as como al ataque de patgenos y herbvoros.
2. Fotomorfognesis
El papel de la luz en la morfognesis de la planta es fundamental. La germinacin ocurre en la
oscuridad y en las angiospermas los pigmentos fotosintticos no son sintetizados hasta que los
tejidos no hayan sido expuestos a la luz, por lo que una plntula mantenida desde la germinacin en
la oscuridad no contendr clorofila. Mientras la plntula se desarrolla bajo tierra, el tallo (epictile,
hipoctile o mesoctile, dependiendo de modo de germinacin) va elongndose hacia la superficie.
Mientras tanto no hay expansin de las hojas, que recin ocurre con exposicin a la luz. Estas
plntulas con tallos alargados, amarillentas por la falta de clorofila y con hojas no expandidas se
denominan etioladas. Cuando la plntula emerge a la luz, el gancho apical se endereza, los
entrenudos comienzan a elongarse ms lentamente y las hojas comienzan a expandirse, mientras se
acumulan los prigmentos fotosintticos. Este proceso, denominado fotomorfognesis (o deetiolacin), est controlado por un fotoreceptor, llamado fitocromo, que absorbe luz en la zona roja
del espectro. Se piensa que este mecanismo de etiolacin en la oscuridad tiene valor adaptativo
porque conserva las reservas de la semilla hasta que la plntula alcance la luz.
63
Turno:
Ejercicio 1: Comparacin del desarrollo de plntulas mantenidas en luz y en oscuridad

Materiales
semillas de poroto y maz previamente esterilizadas con hipoclorito de sodio
bandejas de telgopor
algodn
papel absorbente
film plstico
rociador
Procedimiento:
a) Prepare 4 bandejas con una capa de algodn previamente humedecido a saturacin, cubierta
por papel absorbente. Coloque en dos bandejas 5 semillas de poroto sobre cada una y en las
otras 2 bandejas, semillas de maz.
b) Humedezca las semillas con el rociador. Cubra las bandejas con film plstico.
c) Coloque, en posicin vertical, una bandeja con porotos y una con maz a la luz y las otras dos
en oscuridad absoluta (dentro de un gabinete bajo la mesada).
d) Riegue peridicamente, minimizando la exposicin a la luz de las bandejas de oscuridad
e) Despus de dos semanas:
Compare la morfologa de las plntulas de poroto y de maz que se mantuvieron a la
luz. Dibuje y rotule las estructuras caractersticas de cada una y enumere las
diferencias. A qu grupo taxonmico pertenece cada una?
Para cada especie, compare las plntulas sometidas a oscuridad con las sometidas a la
luz. Elabore un cuadro comparativo que describa las diferencias entre: gancho apical,
hipoctile, epictile, races, cotiledones, grado de expansin de las hojas,
pigmentacin.
Ejercicio 2: Responda: Qu fotorreceptor est relacionado con la fotomorfognesis? Qu longitud

de onda lo activa? Qu ventaja representa para la plntula durante el proceso de germinacin en la
naturaleza este tipo de respuesta a la luz?
Raven, PH; RF Evert y SE Eichhorn, 1992. Biologa de las Plantas. Revert
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/starthere.html: Creada por uno de los expertos
en fotorreceptores, con enlaces a films cortos sobre varios temas de fotomorfognesis y movimiento
en plantas. Se recomienda ver los de Germinacin y de Fotomorfognesis
64
Turno:
65
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 11: LOS CICLOS BIOLGICOS EN LAS

PLANTAS, LAS ALGAS Y LOS HONGOS
Objetivo: 1) Diferenciar los dos tipos bsicos de divisin celular: mitosis y meiosis. 2) Distinguir los
tipos fundamentales de ciclos de vida presentes en las plantas, algas y hongos, en preparacin al
estudio de la diversidad vegetal.
1.
Introduccin
En el TP Nro. 4 estudiamos las fases de la mitosis, el proceso de divisin celular por el cual una clula
eucariota produce dos clulas hijas genticamente idnticas a s misma, con el mismo nmero de
cromosomas. La mitosis es el proceso por el cual los organismos multicelulares crecen en tamao y los
organismos unicelulares se reproducen asexualmente.
Como producto de la mitosis una clula madre diploide (con el nmero 2N de cromosomas)
o haploide (con el nmero N de cromosomas) genera dos clulas genticamente idnticas
a s misma.
El ciclo vital de los eucariotas por lo general incluye un paso de reproduccin sexual, con formacin de
gametas de sexo opuesto y su fusin durante la fecundacin para generar un nuevo organismo,
genticamente diferente de cada uno de los progenitores. En los animales y algunas algas, con ciclo de
vida diplonte, las gametas se producen mediante la meiosis, un tipo de divisin celular que asegura que
cada una de ellas contenga la mitad del material gentico de la clula madre.
La meiosis incluye un paso de recombinacin gnica. Durante la primera fase de la meiosis se aparean
cromosomas homlogos que intercambian material gentico en un proceso conocido como crossing
over. La posterior separacin de los cromosomas homlogos y luego de las cromtides hermanas hace
que los cuatro productos de la meiosis contengan la mitad del nmero de cromosomas de la clula
madre y que adems porten nuevas combinaciones de alelos, no presentes en los progenitores.
Como producto de la meiosis una clula madre diploide (con el nmero 2N de cromosomas)
genera cuatro clulas haploides (con el nmero N de cromosomas) genticamente diferentes
entre s.
Las plantas, as como muchas algas y hongos, tambin sufren meiosis, pero la meiosis y la formacin de
gametas estn separadas en el tiempo por la presencia de una generacin haploide, que en algunos
casos puede tener vida independiente. Este tipo de ciclo de vida, con alternancia de una generacin
haploide y otra diploide, se denomina haplodiplonte. La generacin diploide produce esporas haploides
por meiosis. Las esporas germinan para producir individuos multicelulares haploides, que producirn las
gametas haploides por mitosis. La fusin de las gametas, que origina una cigota, regenera un individuo
diploide que porta una nueva combinacin de genes.
Para hacer las cosas ms complicadas an, algunas algas y hongos producen gametas por mitosis, y su
momento de recombinacin gnica ocurre durante la primera divisin celular de la cigota, cuando
ocurre la meiosis, que da lugar a cuatro clulas que son genticamente diferentes de los progenitores y
66
Turno:
de la misma cigota. Este tipo de ciclo de vida se denomina haplonte. En un ciclo haplonte la nica fase
diploide es la cigota.
2.
Comparacin entre mitosis y meiosis
Ejercicio 1. Mitosis y meiosis

Revea lo estudiado en el TP Nro. 4 (Mitosis). Complete el siguiente cuadro comparativo entre mitosis y
meiosis (considere en todos los casos que la clula madre es diploide):
mitosis
meiosis
Complemento cromosmico de las clulas

hijas (N/2N)
Nmero de ncleos hijos
Apareamiento de cromosomas homlogos
(s/no)
Entrecruzamiento frecuente (si/no)
Separacin de cromosomas homlogos
(si/no y etapa)
Separacin de cromtides hermanas (si/no
y etapa)
Ejercicio 2. Ciclos biolgicos

Confeccione tres diagramas representando los ciclos haplonte, diplonte y haplodiplonte. En dichos
diagramas, utilice cuadrados para representar a los individuos adultos, crculos para las gametas y
esporas y crculos con doble lnea para la cigota. Indique en cada ciclo el momento en que se producen
la meiosis y la fecundacin. Indique tambin el complemento cromosmico de todas las estructuras
esquematizadas.
www.biologia.edu.ar/animaciones/in-ciclocelular.htm: Animaciones sobre el ciclo celular, mitosis y
meiosis.
www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/meiostage/: sobre meiosis
www.sbs.utexas.edu/levin/bio213/genetics/celldiv.html: comparacin entre mitosis y meiosis
67
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 12: CIANOBACTERIAS Y ALGAS

Objetivo: Familiarizarse con los diferentes hbitos de las cianobacterias y de los grupos ms
preponderantes de algas continentales, relacionando estructura con funcin adaptativa.
Identificar caractersticas particulares de los grandes grupos de algas
1. Introduccin
Las algas y cianobacterias tienen en comn las caractersticas de habitar ambientes acuticos y ser
capaces de fotosntesis oxignica (producen O2), por eso en algunos textos se las agrupa, aunque es
importante destacar que las cianobacterias son procariotas, carecen de de organelas y de
reproduccin sexual, y aunque pueden ser multicelulares, tienen poca diferenciacin estructural. Por
el contrario, las algas son organismos fotosintticos eucariotas.
Cianobacterias (Div. Cyanophyta)

Tambin se las llama algas verde-azules, debido a que los pigmentos fotosintticos accesorios que
las caracterizan les brindan un color azulado. Son muy importantes como productores primarios y se
encuentran en prcticamente todos los ambientes, en el suelo y en todo tipo de cuerpos de agua,
desde ocanos a glaciares, estanques y aguas termales. Muchas forman lminas o masas gelatinosas.
Algas
Las algas son eucariotas fotosintticos que no presentan vascularizacin ni forman embriones y se
agrupan tradicionalmente dentro del Reino Protista.
El cuerpo del alga se denomina talo y puede mostrar cierta diferenciacin entre partes pero nunca
races, tallos ni hojas. El tamao de las algas puede abarcar desde lo microscpico a varias decenas
de metros. La morfologa del talo de las algas, lo que llamamos su hbito, puede ser unicelular
(flagelada, cocoide o ameboide) o pluricelular y en este caso el hbito puede ser filamentoso, laminar
o parenquimatoso.
Las algas como un todo no forman un grupo natural, monofiltico, sino un grupo polifiltico. Se
clasifican en diferentes Divisiones o Phyla de acuerdo a caractersticas morfolgicas, bioqumicas y de
su ciclo vital. En particular, cada Divisin presenta un conjunto caracterstico de pigmentos
fotosintticos accesorios (adems de clorofila a, presente en todas las algas) y sustancias de reserva,
as como una dada estructura y morfologa del/los cloroplasto(s) y una dada composicin de la pared
celular.
La mayora de las algas viven en cuerpos de agua dulce o salada, ya sea permanentes o temporarios.
Las algas unicelulares y las coloniales pequeas pueden estar en suspensin, conformando el
fitoplancton, que lleva a cabo la mitad de la fotosntesis mundial y es la base de la cadena trfica de
los ocenos. Las algas uni- o pluricelulares que crecen sobre sustratos sumergidos forman parte del
perifiton. Si crecen en el fondo de un cuerpo de agua, pertenecen al bentos. Algunas algas marinas,
como las pertenecientes a la Div. Phaeophyta, forman verdaderos bosques subacuticos y adems de
generar oxgeno y alimento, prestan refugio a numerosos animales marinos.
68
Turno:
Las algas presentan adaptaciones que les permiten sobrevivir en el ambiente acutico. Una variable
ambiental que determina la tasa de crecimiento algal es la intensidad de luz fotosintticamente
activa que penetra la masa de agua, que para mantener la productividad debe ser siempre superior
al punto de compensacin fotosinttico. La variada composicin de pigmentos accesorios de los
distintos grupos de algas les permite adaptarse a los diferentes ambientes lumnicos dados por su
posicin en el cuerpo de agua. Adems de las adaptaciones al ambiente lumnico, las algas presentan
otras caractersticas relacionadas con la resistencia al oleaje y a movimientos turbulentos del agua, a
los cambios bruscos de salinidad, a la desecacin peridica del cuerpo de agua, a la herbivora, etc.,
como as tambin caractersticas que permiten la flotabilidad y el aprovechamiento de nutrientes.
Ejercicio 1: Observacin de la morfologa de representantes de los diferentes grupos de algas. Para

cada muestra que reciba, observe al microscopio, lupa u ojo desnudo segn se requiera. Dibuje el
aspecto general de las algas que observa y rotule las estructuras principales. Para cada organismo
indique:
Divisin de algas (o si es Div. Cyanophyta) a la que pertenece, nombre del gnero
Origen de la muestra: lugar(marina, lago, etc.) y hbitat
Nivel de organizacin del talo (hbito): unicelular cocoide o monadoide, filamento simple o
ramificado, laminar, parenquimatoso (masivo), etc.
Forma, color y disposicin de los cloroplastos
Tipo de sustancia de reserva y su localizacin celular
Presencia de caractersticas particulares: vainas, aerocistos, ornamentaciones, etc.
Observacin de estructuras relacionadas con el movimiento: presencia o no de flagelos,
estigmas, rafe en diatomeas.
Estructuras reproductivas asexuales
Estructuras reproductivas sexuales. Relacionarlas con el ciclo de vida.
Reconoce alguna adaptacin al hbitat particular en las algas observadas?
Segn la teora de la endosimbiosis cul es el origen del cloroplasto en las algas verdes?
Qu caractersticas tiene dicho cloroplasto? Cules son los pigmentos fotosintticos?
Cul es la sustancia de reserva? Dnde se acumula?
Ejercicio 3: En el siguiente esquema que representa el ciclo de vida de la clorofita Ulva sp. rotule las
siguientes estructuras: gametofito femenino, gametofito masculino, gametas femeninas, gametas
masculinas, cigota, esporofito, meiosporas flageladas.
Indique: Nombre y complemento cromosmico de cada etapa. Momento en que ocurren la meiosis y la
fecundacin. Tipo de ciclo de vida. Cmo hara para diferenciar el gametofito del gametofito en el
laboratorio?
69
Turno:
Ejercicio 4: Charales. Observe las estructuras vegetativas y reproductivas de Nitella sp. Rotule el
siguiente ciclo de vida generalizado de las Charales, identificando: talo vegetativo con nudos,
entrenudos y rizoides; estructuras reproductivas: ncula, osfera, glbulo, anterozoides. Note la capa
de clulas estriles que recubre ncula y glbulo. Indique en qu paso ocurre la meiosis.
70
Turno:
Graham LE, Graham J y Wilcox, LW. 2009. Algae. (2nd Ed.). Benjamin Cummings (Pearson).
Lee, RE. 2008. Phycology (4th Ed.). Cambridge University Press.
Bold, HC y Wynne MJ. 1978. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction. Prentice Hall, Inc.
Exploracin en la web
www.plantasyhongos.es/algas/algas.htm: informacin general sobre ls grupos de algas
www.unp.edu.ar/museovirtual/Algasmarinas/mar.htm: algas marinas de la Patagonia
www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/lifecycle/: contiene ciclos de vida de varios grupos de algas,
con buenas fotografas
www.botany.si.edu/projects/algae/classification.htm
www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html: Con enlaces a pginas sobre todos los grupos de
protistas
71
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 13: BRYOPHYTA

Objetivo: Familiarizarse con las caractersticas particulares de distintos grupos de Briofitas.
Relacionar filogenticamente las Briofitas con el resto de las plantas terrestres y las algas verdes.
1. Introduccin
Origen de las plantas terrestres
El avance de los estudios ultraestructurales y moleculares, particularmente en lo relacionado a la
estructura del cloroplasto, ha permitido establecer que las plantas terrestres surgieron a partir de un
ancestro relacionado a las Charophyceae, una clase dentro de las algas verdes (Chlorophyta). Las algas
verdes, las algas rojas (Rhodophyta) y las plantas terrestres (briofitas y plantas vasculares), poseen
cloroplastos originados mediante un evento de endosimbiosis primaria. Estos grupos, entonces,
constituyen el clado de las Plantas (Plantae), dentro del cual las algas verdes, junto con las plantas
terrestres, conforman el clado de las Plantas Verdes o Viridiplantae o Viridophyta. Las algas
verdes y las plantas terrestres comparten la presencia de clorofila b y de almidn como sustancia de
reserva (caractersticas ausentes en las algas rojas). La Figura 1 presenta en un cladograma estas
relaciones filogenticas. En los cladogramas, las ramas representan divergencias a partir de un ancestro
comn, que est representado por un nodo o punto de ramificacin. Las barras laterales que cortan
las ramas indican la aparicin de novedades evolutivas, compartidas por todos los miembros del clado.
Figura 1. Relaciones filogenticas entre las plantas verdes y el resto de los organismos. La flecha
horizontal representa el evento endosimbitico primario que dio origen a los cloroplastos.
72
Turno:
2. Morfologa y diversidad de briofitas

Las plantas terrestres presentan la caracterstica de desarrollar un embrin (planta rudimentaria) luego
de la formacin de la cigota, por lo que se las agrupa en un clado denominado Embriophyta.
Las plantas que llamamos comnmente Briofitas incluyen tres linajes diferenciados, cuyas relaciones
filogenticas estn an debate, y que probablemente no formen un grupo monofiltico. Por practicidad
estos linajes pueden ser considerados con el rango taxonmico de Divisin, a saber:
Div. Hepatophyta (hepticas)

Div. Anthocerophyta
Div. Bryophyta (musgos, tambin llamada Div. Musci)
Figura 2. El clado de las briofitas y su relacin filogentica con las plantas vasculares
(Polysporangiophyta). Traducido de Raven Biology of Plants, 2013.
El ciclo de vida de las briofitas, al igual que en todas las otras plantas terrestres (embriofitas), es
haplodiplonte. La diferencia fundamental con el resto de las plantas terrestres radica en que en las
briofitas la generacin dominante es el gametofito (n), mientras que el esporofito (2n) es dependiente
del gametofito para su nutricin y anclaje. Los gametofitos presentan gamentangios multicelulares
(arquegonios femeninos y anteridios masculinos) donde las gametas estn cubiertas por una capa de
clulas estriles de proteccin. Como ocurre en todas las plantas terrestres la cigota de las briofitas se
desarrolla en un embrin retenido en la planta madre (siempre en la generacin gametoftica).
Los gametofitos de las Briofitas pueden ser talosos (lminas ms o menos planas, con simetra
dorsiventral, como en muchas Hepatophyta y en Anthocerophyta) o foliosos (con hojuelas
denominadas filidios, como en algunas hepticas y en los musgos). Los gametofitos presentan rizoides
que les sirven principalmente de anclaje al sustrato, ya que la absorcin de agua la realizan a travs de
todas las clulas de la planta.
Los esporofitos son efmeros y viven unidos al gametofito femenino, dependiendo de l para su
nutricin. Son morfolgicamente sencillos y tienen crecimiento limitado. Contienen un esporangio
73
Turno:
donde se producen las esporas por meiosis. El esporangio puede presentar mecanismos para favorecer
la dispersin de las esporas.
Las Briofitas se diferencian de todas las otras plantas terrestres en que carecen de vasculatura
desarrollada (son no vasculares o atraqueofitas), aunque algunos musgos presentan tejidos de
conduccin rudimentarios.
Ejercicio 1: Provea una definicin para los siguientes trminos:

Gametofito
Ovoclula u osfera
Espora
Gametangio
Anterozoide
Arquegonio
Esporofito
Anteridio
Esporangio
3. Div. Hepatophyta
Sus gametofitos pueden ser talosos con apariencia de lminas o foliosos con hileras de filidios planos.
Carecen de estomas, aunque en algunos casos pueden presentar poros epidrmicos. Un ejemplo tpico
es el gnero Marchantia, que presenta un gametofito taloso, con rizoides unicelulares, con anteridios y
arquegonios portados en estructuras denominadas anteridforos y arquegoniforos. La cigota, que se
desarrolla en el arquegonio, forma un embrin que origina un esporofito pequeo, no fotosinttico,
que permanece unido al gametofito femenino, en la cara ventral del arquegoniforo. El esporofito
consiste en un pie, una seda corta y un esporangio terminal que se abre por cuatro valvas al momento
de liberar las esporas.
Adems de su ciclo sexual, las hepticas se reproducen asexualmente por fragmentacin o por
formacin de propgulos, agrupados en conceptculos.
Ejercicio 2: Observe, dibuje y rotule el aspecto general, en vista dorsal y ventral, del gametofito de una
heptica, indicando las estructuras de reproduccin sexual y asexual observadas.
Ejercicio 3: Observe al microscopio, dibuje y rotule el corte transversal de gametofito de Marchantia.
Observa alguna diferenciacin tisular? Explique.
Ejercicio 4: El siguiente esquema representa el ciclo de vida de la heptica Marchantia. Rotule las
estructuras indicadas en los recuadros con flechas e indique el complemento cromosmico
correspondiente. Identifique el momento en que ocurren la fecundacin y la meiosis. Indique el tipo de
ciclo de vida. Cul es la generacin dominante?
74
Turno:
4. Div. Anthocerophyta
Sus gametofitos son talosos, con rizoides unicelulares. Los esporofitos son cilndricos, crecen desde la
base gracias a un meristema ubicado encima del pie, y si bien dependen del gametofito para la
absorcin de nutrientes y el anclaje, son fotosintticos. Al igual que el esporofito de los musgos, el de
las Anthocerophyta posee cutcula y estomas con clulas oclusivas, que estn ausentes en Hepatophyta.
Las esporas se producen en toda la longitud del esporofito y para su liberacin el esporangio se separa
longitudinalmente en dos valvas. La dispersin de las esporas es asistida por pseudoelaterios, clulas
alargadas que se expanden y retraen segn el contenido de agua debido a la presencia de
engrosamientos higroscpicos de la pared celular.
Ejercicio 5: Observe, dibuje y rotule el aspecto general, en vista dorsal y ventral, del gametofito de
Anthoceros, y el esporofito asociado al gametofito.
Ejercicio 6: En el siguiente esquema que representa el ciclo de vida de Anthoceros indique: De qu tipo
de ciclo se trata. Nombre y complemento cromosmico de cada etapa. Tipo de divisin celular que da
origen a cada etapa.
75
Turno:
5. Div. Bryophyta (Musgos)

Los musgos son las briofitas que nos resultan ms familiares y comprenden un grupo muy diverso, con
ms de 15000 especies.
En los musgos, las esporas germinan formando un protonema filamentoso, del que se van originando
varios gametofitos foliosos, erectos o rastreros, con caulidios, filidios y rizoides pluricelulares. El
gametofito produce ovoclulas y anterozoides en sus arquegonios y anteridios. Luego de la fecundacin,
la cigota origina un embrin dentro del arquegonio, el cual finalmente originar un esporofito que
permanecer unido al gametofito. El esporofito consta de un pie, una seda y un esporangio terminal,
llamado cpsula. Es comn que el esporangio posea mecanismos para favorecer la dispersin de las
esporas, que son liberadas por cada de un oprculo ubicado en el extremo del esporangio (esta cada
responde al desecamiento de un anillo de clulas de la base del oprculo). Al caer el oprculo, quedan
expuestos los dientes del peristoma, que se abren o cierran en respuesta a la humedad, ayudando a
dispersar las esporas.
Ejercicio 7: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del gametofito y esporofito de un musgo. Haga
un preparado aplastando entre porta y cubreobjetos un esporofito maduro en una gota de agua,
observe el peristoma y las esporas al microscopio, dibuje y rotule
Ejercicio 8: En el siguiente esquema que representa el ciclo de vida de un musgo rotule las estructuras
sealadas e indique: De qu tipo de ciclo se trata. Nombre y complemento cromosmico de cada etapa.
En qu momento ocurren la fecundacin y la meiosis.
76
Turno:
Ejercicio 9: Confeccione un cuadro que le permita comparar similitudes y diferencias entre los
gametofitos y entre los esporofitos de los diferentes grupos de briofitas.
http://www.tolweb.org/Embryophytes/20582 El cladograma de las Embriofitas, con enlaces
http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_18.html: Muy buena informacin con fotos sobre
briofitas en general
http://www.tolweb.org/Bryophyta/20599: Filogenia de briofitas
http://www.abls.org/: El sitio oficial de la American Bryological and Lichenological Society
http://ucjeps.berkeley.edu/CA_moss_eflora/moss_beginner.html: Informacin sobre musgos con
enlaces a fichas de numerosos gneros
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/anthocerotophyta.html Informacin general sobre Anthoceros
77
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 14: PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA. I

RHYNIOPHYTA Y LYCOPHYTA
Objetivo: Familiarizarse con las caractersticas particulares de los grupos de plantas vasculares
ms primitivas. Relacionar filogenticamente estos grupos con el resto de las plantas terrestres y
las algas verdes.
1. Introduccin: Origen de las plantas vasculares

La conquista del ambiente terrestre por parte de las plantas impuso desafos que llevaron a la seleccin
de una mayor complejidad estructural y reproductiva con respecto a las formas ancestrales. Entre los
cambios anatmico-estructurales que se perpetan en los distintos linajes evolutivamente exitosos que
van surgiendo aparecen caracteres relacionados con la economa hdrica: una cutcula impermeable
recubriendo todos los rganos areos y estomas para regular la prdida de agua y el intercambio
gaseoso. Al mismo tiempo, las funciones de absorcin de agua y nutrientes y la de asimilacin
fotosinttica se separan en rganos especializados como races y tallos/hojas. La ganancia en altura de
las plantas y el mantenimiento de una postura erecta es posible gracias al desarrollo de tejido de
sostn lignificado y un sistema conductor de agua eficiente. Por otro lado, la eficiencia de captacin de
radiacin solar aumenta conforme los rganos fotosintticos se elevan del sustrato. A nivel
reproductivo el ambiente terrestre impuso la necesidad de mecanismos de reproduccin sexual cada
vez ms independientes del agua para la fecundacin y para la dispersin de las nuevas generaciones.
En la evolucin de las plantas terrestres, se pueden sealar tres saltos evolutivos cruciales:
a) la aparicin del embrin en la transicin a la tierra, que distingue a las Embryophyta
b) la aparicin del tejido vascular lignificado, que distingue a las Tracheophyta (plantas vasculares) y
c) la aparicin de las semillas, que segrega a las plantas con semilla o Spermatophyta dentro de las
plantas vasculares.
En los estados tempranos de la conquista del ambiente terrestre aparecen las Protracheophyta,
embriofitas sencillas con vascularizacin primitiva, que presentaban clulas de conduccin
morfolgicamente similares a las traqueidas, pero sin lignificacin. Estas plantas, extintas en la
actualidad, alcanzaban como mximo los 15 cm de altura. Se cree que tenan un ciclo de vida
haplodiplonte, y que el esporofito y el gametofito eran similares en cuanto a morfologa y nutricin.
En las Tracheophyta la generacin dominante es el esporofito, que est bien adaptado a la vida
terrestre y se caracteriza por la presencia de un sistema vascular desarrollado y de epidermis con
cutcula y estomas. Las Tracheophyta se dividen en dos clados principales, de acuerdo con la
anatoma y morfologa de los apndices fotosintticos:
a) Las Lycopodiophyta, que presentan microfilos
b) Las Euphyllophyta, que presentan hojas verdaderas o megafilos. Este taxn agrupa a las
Monilophyta (helechos y afines) que son Euphyllophyta con gametofitos de vida independiente
del esporofito y que no producen semillas, y a las Lignophyta, que son Euphyllophytas con
gametofito dependiente del esporofito y que producen semillas.
Ejercicio 1: Represente el siguiente relato filogentico en forma de: a) un diagrama de conjuntos y b) en
un rbol filogentico usando como taxones los trminos subrayados.
78
Turno:
Segn la teora de la endosimbiosis, tanto en las algas verdes (Chlorophyta) como en las algas rojas
(Rhodophyta) y en las plantas terrestres, los cloroplastos se habran originado por un nico evento de
endosimbiosis primaria. Estos grupos constituyen el clado Plantae o Archaeplastida, dentro del cual las
algas verdes junto con las plantas terrestres conforman el clado de las plantas verdes o Viridiplantae (la
nomenclatura y rango taxonmico vara segn los autores). Caracteres como la adquisicin de
flavonoides y esporopolenina, citocinesis por fragmoplasto, plasmodesmos y retencin de la cigota
sobre la planta madre segregan a las Streptophyta dentro de las Viridiplantae. Dentro de las
Streptophyta, la aparicin del embrin separa a las Embriophyta. Todas las Embriophyta presentan ciclo
de vida haplodiplonte, pero mientras que en las Briophyta la generacin haploide (gametofito) es la de
vida independiente, en el resto de las plantas terrestres la generacin diploide (esporofito) va ganando
predominancia. La aparicin del tejido vascular con traqueidas marcar el origen de las Tracheophyta.
2. Protracheophyta: Rhyniophyta
En 1917, durante un reconocimiento geolgico al NE de Escocia, William Mackie descubri un
yacimiento cercano al pueblo de Rhynie, que revel numerosos fsiles de plantas vasculares primitivas
en un estado de preservacin sin precedentes, donde se pueden ver hasta clulas individuales. Estas
primeras plantas vasculares, cuyos representantes se distinguen en gneros como Cooksonia,
Aglaophyton y Horneophyton (Fig. 1), crecan en zonas pantanosas o de humedales en los mrgenes de
surgentes de agua termal rica en slice (de all su excelente preservacin).
Estas plantas, ahora extintas, fueron dominantes entre el Devnico medio y el Silrico medio (hace 425370 ma). Formaban un tapiz ralo, de pocos centmetros de altura. Su morfologa era simple: constaban
de un eje con ramificacin dicotmica, en parte rastrero (como un rizoma) y en parte erecto,
fotosinttico, cubierto por epidermis con cutcula y estomas, con vasculatura rudimentaria, dispuesta
en una protostela, en la parte rastrera sin verdaderas races, slo rizoides, y en la parte erecta sin hojas
verdaderas, en algunos grupos con microfilos. En los fsiles se pueden distinguir esporangios terminales,
que podan estar agrupados en estrbilos y producan esporas de un nico tipo (isosporas).
Figura 1: Reconstruccin de las primeras plantas vasculares. Imagen de Nabors (2006)

Ejercicio 2: Observe el material fsil de Rhynia provisto. Esquematice el tipo de estela, rotulando los
tejidos correspondientes.
79
Turno:
3. Lycophyta
Las Lycophyta aparecieron en el Devnico (hace 400 ma) y llegaron a ser dominantes durante el
Carbonfero, dando origen a los depsitos de carbn. Muchas de las Lycophyta fsiles eran leosas (es
decir, presentaban crecimiento secundario) y algunas (como Lepidodendron) alcanzaron alturas de
hasta 35m. Presentaban tallos con ramificacin dicotmica, cubiertos por largos microfilos con filotaxis
espiralada. Las Lycophyta arbreas se extinguieron al final de la era Paleozoica (hace 250 ma). En la
actualidad, las Lycophyta son todas plantas herbceas de porte pequeo, aunque las del gnero Isoetes
presentan algo de crecimiento secundario.
Los esporofitos de las Lycophyta presentan un cilindro vascular central dispuesto en protostela tanto en
el tallo como en la raz. Los esporangios son laterales, situados en la axila o en la cara adaxial de
microfilos especializados llamados esporofilos. En las Lycophyta se da tanto la isospora, con
gametofitos talosos fotosintticos o micorrcicos, como la heterospora, con produccin de gametofitos
endospricos.
Microfilos y protostelas
Los microfilos son apndices fotosintticos que aparecen en las plantas vasculares primitivas. Pueden
presentar una nervadura o rastro foliar, cuya unin con el cilindro vascular del tallo no produce ninguna
interrupcin, con lo que, anatmicamente, el cilindro vascular permanece macizo, caracterstica
distintiva de las protostelas. Las hojas verdaderas o megafilos, tienen venacin ramificada y en la zona
de unin de la nervadura principal del megafilo con la vasculatura del tallo se produce una interrupcin
en el tejido vascular del tallo denominada laguna foliar (ver Figura 3).
Figura 3: Comparacin entre microfilos y megafilos
Ejercicio 4: Usted vio anteriormente un ejemplo de protostela en un rgano vegetal, cul? Qu tipo
de protostela?
El origen de los microfilos

Dos teoras contrastantes proveen sendas explicaciones sobre el origen de los microfilos:
1. Teora de la enacin: los microfilos se habran originado a partir de proyecciones de clulas
epidrmicas de los tallos. Estas proyecciones permitieron el incremento de la superficie para el
intercambio gaseoso y la captacin de luz para la fotosntesis. Como respuesta a ello, el tejido vascular
80
Turno:
se habra extendido dentro de las enaciones para conectar estas reas de asimilacin con el resto del
vstago formando la traza foliar dentro de microfilo (Figura 7)
Figura 4: Una enacin a partir de clulas epidrmicas y de la corteza origina el microfilo. La

conexin vascular al cilindro central es posterior a la formacin de la enacin.
2. Teora del teloma: Los microfilos se habran originado por prdida (reduccin) de ramas (telomas)
pre-existentes. La conexin vascular al cilindro central exista antes de la formacin del microfilo. El
rastro foliar correspondera al cilindro vascular de los ejes caulinares reducidos (Figura 5).
Figura 5: El acortamiento y reduccin de los ejes laterales lleva a la formacin de los microfilos.
La vascularizacin del microfilo proviene del cilindro vascular del eje caulinar reducido.
Diversidad de las Lycopodiophyta

Existen tres rdenes de Lycopodiophyta extantes: Lycopodiales, Selaginellales e Isoetales. En los
Trabajos Prcticos estudiaremos en detalle los gneros Lycopodium y Selaginella.
Lycopodium sp. Esporofito de hbitat terrestre o epfito, con tallo con ramificacin dicotmica cubierto
totalmente por microfilos con filotaxis espiralada. Plectostela en tallo y raz. Esporofilos agrupados en
estrbilos. Homospora. Gametofito monoico (hermafrodita), taloso, no fotosinttico (micorrcico).
Ejercicio 5. Observacin de esporofito de Lycopodium sp.: Observe el material provisto y rotule el
siguiente diagrama del ciclo de vida de Lycopodium. Indique cules son las fases haploides y diploides y
cundo ocurren la meiosis y la fecundacin.
81
Turno:
Selaginella sp. Esporofito de hbitat terrestre o epfito, con tallo con ramificacin dicotmica cubierto
totalmente por microfilos con filotaxis espiralada. Plectostela en tallo y raz. Esporofilos agrupados en
estrbilos. Heterospora (formacin de micro- y megasporas). Gametofitos endospricos (se generan
dentro de la pared celular de la espora) no fotosintticos.
Ejercicio 6: Observacin de esporofito de Selaginella sp. Observe, dibuje y rotule el aspecto general y
los estrbilos con microsporas y megasporas.
Ejercicio 7: Rotule el diagrama del ciclo de vida de Selaginella. Indique cules son las fases haploides y
diploides y cundo ocurren la meiosis y la fecundacin. Dnde se forman los arquegonios en
Selaginella? Dnde los anteridios?
82
Turno:
www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm: Con excelente informacin sobre los hallazgos del yacimiento de
Rhynie en Escocia
http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/erhynie.html Ms sobre la flora del
yacimiento de Rhynie, muy buen sitio.
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/HpageIB181.html. (Virtual Paleobotany Lab): Sobre evolucin de
las plantas, relaciona informacin del registro fsil con datos de plantas extantes.
83
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 15: PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA. II

MONILOPHYTA (EUPHYLLOPHYTA)
Objetivo: Familiarizarse con las caractersticas particulares de los grupos que comprenden las
Monilophyta. Relacionar filogenticamente estos grupos con el resto de las plantas terrestres y
las algas verdes.
1. Introduccin
Las Monilophyta se originaron hace 360 ma y junto con las Lycopodiophyta contribuyeron a la
formacin de los depsitos de carbn del Carbonfero. Tradicionalmente las plantas vasculares que no
forman semilla, sino que presentan gametofitos de vida libre, eran agrupadas en la Divisin
Pteridophyta, un grupo que actualmente es considerado polifiltico. En la actualidad, en base a
caractersticas tanto morfolgicas como moleculares, las plantas vasculares con megafilos y sin semillas
se agrupan en el clado Monilophyta, que comprende a los comnmente llamados helechos
(Ophioglossaceae, Marattiales y Polypodiales), los equisetos (Equisetophyta o Sphenophyta) y las
Psilotales (Fig. 1). stas ltimas, con esporofito con ramificacin dicotmica y carente de races, eran
consideradas como ms primitivas que las Lycopodiophyta; sin embargo, las filogenias propuestas en
base a datos recientes las ubican firmemente entre las Monilophyta. De todas maneras la posicin
filogentica de algunas ramas dentro del clado an est en discusin.
Figura 1: rbol filogentico de las Tracheophyta, incluyendo la nomenclatura tradicional de

Pteridophyta. El crculo indica los diferentes grupos incluidos dentro de los helechos.
84
Turno:
2. Un evento clave: la aparicin del megafilo u hoja verdadera

La aparicin del megafilo ocurri hacia finales del Devnico (360 millones de aos) y alter
profundamente la evolucin de la vida vegetal Y animal. Los ciclos biogeoqumicos de la materia fueron
profundamente modificados, en especial el del carbono. La entrada de energa solar al ecosistema se
torn mucho ms eficiente y permiti sustentar una cadena de consumidores primarios de mayor masa
y diversidad. Segn la teora del teloma del paleobotnico alemn Walter Zimmermann, la
transformacin de un sistema de ramificacin lateral o de telomas a la formacin de la lmina de un
megafilo ocurri siguiendo tres etapas: la culminacin, la planacin y la concrescencia (Fig.2).
Figura 2: El origen de los megafilos segn la teora del teloma (De Beerling y Fleming, 2007)
En las primeras Rhyniophyta los ejes caulinares (telomas) tenan ramificacin dicotmica. Una de las
ramas o telomas de estas dicotomas habra crecido ms que la otra (culminacin) llevando a una
diferenciacin entre ejes principales y ejes laterales. Posteriormente, las ramas laterales habran
tendido a disponerse en un solo plano (planacin). Finalmente, los espacios entre los telomas laterales
se habran completado por proliferacin de tejidos (concrescencia).
As como la presencia de microfilos est ligada a estelas del tipo protostela, la de los megafilos est
relacionada a estelas del tipo sifonostela (Fig. 3). Es decir, estelas con mdula parenquimtica.
Recuerde que las lagunas foliares son reas de tejido parenquimtico.
85
Turno:
Figura 3: Distintos tipos de sifonostelas. Ntese en todos la presencia de mdula (M), lagunas
foliares (L) y rastros foliares (R).
En representacin tridimensional observamos cmo en la eustela el sistema vascular consiste de haces
discretos alrededor de una mdula parenquimtica, mientras que en las sifonostelas, las interrupciones
del haz dependen del nmero de lagunas foliares por nudo (Figura 4). Dichas interrupciones no existen
en las protostelas, donde hay microfilos o enaciones.
Figura 4: Representacin tridimensional de los diferentes tipos de estela. El tono ms oscuro

indica los tejidos vasculares (xilema y floema) y el blanco indica tejido parenquimtico.
3. Diversidad de las Monilophyta

Psilotales
Las Psilotales, tradicionalmente consideradas descendientes de las Rhyniophyta, han sido agrupadas
con las Monilophyta en base a datos moleculares y a la ultraestructura de las gametas masculinas. Este
Orden incluye dos gneros extantes, Psilotum y Tmesipteris. Los esporofitos de Psilotum sp. Son
terrestres o epfitos, presentan un tallo erecto, con ramificacin dicotmica, cubierto por pequeas
enaciones no vascularizasas y rizomas sin races verdaderas, con rizoides. Los tejidos vasculares del tallo
y rizoma se disponen en una actinostela (protostela). Los esporangios son laterales, fusionados de a 2
3 en sinangios, producen isosporas. Los gametofitos son talosos y subterrneos (no fotosintticos).
86
Turno:
Ejercicio 1: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del esporofito de Psilotum sp.
Equisetophyta (Sphenophyta)
Las Equisetophyta son un grupo monofiltico que divergi tempranamente en la evolucin de las
plantas vasculares. Algunas formas abundantes en el Carbonfero alcanzaron porte arbreo. En la
actualidad existe un solo gnero, Equisetum. Los esporofitos de las Equisetophyta presentan una
morfologa caracterstica, con tallos erectos, carenados, con nudos macizos y entrenudos huecos, con
ramificaciones y filotaxis verticiladas y megafilos reducidos y soldados formando una vaina. La parte
subterrnea est constituida por rizomas Los esporangios estn portados por esporangiforos peltados,
agrupados en estrbilos terminales. Las Equisetophyta son isosporadas. El gametofito es taloso y
fotosinttico.
Ejercicio 2: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del esporofito de Equisetum sp. Observe a la
lupa, dibuje y rotule el estrbilo esporangiado en corte transversal, dibujando en detalle un
esporangiforo peltado. Haga un preparado de un trozo de esporangio en una gota de agua entre
porta y cubreobjetos, observe al microscopio y dibuje las esporas con elaterios.
Ejercicio 3: Rotule el siguiente esquema del ciclo de vida de Equisetum sp. Indique en qu momento
ocurren la fecundacin y la meiosis.
87
Turno:
Helechos leptosporangiados (Polypodiales)

Las Polypodiales son el grupo ms diverso de Monilophyta, con ms de 11.000 especies, mayormente
terrestres, algunas epfitas y acuticas. Los esporofitos en general consisten de un rizoma generalmente
subterrneo o arborescente. Megafilos (frondes) simples o compuestos, con prefoliacin circinada.
Producen leptosporangios, que generalmente se agrupan en soros en la superficie abaxial de los
megafilos. Los soros pueden estar o no cubiertos por un indusio, dependiendo de la especie. Las
Polypodiales son isosporadas. El gametofito es de vida libre, pequeo, constituido por una lmina de
clulas fotosintticas, y rizoides.
Ejercicio 3. Observe y dibuje el aspecto general de un esporofito de helecho. Note las caractersticas
del fronde y la agrupacin de esporangios. Haga un preparado de esporangios en una gota de agua
entre porta y cubreobjetos, observe al microscopio y dibuje el esporangio con pie, anillo y esporas.
Ejercicio 4: Las lminas de las frondes de los helechos tienen morfologa variada y suelen estar muy
divididas. Observe, esquematice y rotule el material provisto por los docentes.
Ejercicio 5: Rotule el siguiente ciclo de vida generalizado de un helecho leptosporangiado. Indique en
qu momento ocurren la meiosis y la fecundacin.
88
Turno:
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/sphenophyta/sphenophyta.html: Sobre Equisetum y gneros
fsiles afines
http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_19.html : Un buen resumen de todas las plantas
vasculares sin semilla, con muy buenas fotos
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture06Pterid/Ferns.html: Resumen de monilofitas
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/pterophyta/psilotales.html Informacin general sobre Psilotales
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes/pteridophytes_of_wisconsin01.htm Algo
de informacin general de helechos, con nfasis en los del estado de Wisconsin, EE. UU.
89
Turno:
Ejercitacin de estudio e integracin

Plantas vasculares sin semilla
A travs de estudios de registros fsiles y de representantes actuales, se ha podido trazar la posible
evolucin de las estructuras vegetativas y reproductivas en las plantas vasculares.
Rasgos vegetativos en los que se observa mayor diversificacin:
Tipo de ramificacin (dicotmica, monopdica, pseudominopdica, simpdica)
Sistema vascular con modificaciones en:
Las clulas del xilema (traqueidas, vasos) y del floema (clulas cribosas, tubos
cribosos)
En la disposicin del sistema vascular en el tallo (tipos de estelas: protostelas,
sifonostelas, eustelas)
Tipo de hojas: microfilos o megafilos
Rasgos reproductivos en los que se observa mayor diversificacin:
Esporangios
Tipo: Eusporangios (desarrollo a partir de varias clulas iniciales superficiales del

esporofilo u hoja portadora de esporangios), leptospotrangios (desarrollo a partir de
una nica clula inicial del esporofilo)
Posicin: terminal, lateral, adaxial, abaxial
Agrupacin: libres, agrupados en soros, soldados en sinangios, en estrbilos o conos
Produccin de esporas: Iguales o diferenciados en megasporangios (producen

megasporas) y microsporangios (producen microsporas)
Esporas
Funcin: homospora (un solo tipo), heterospora (megasporas que originan

gametofito femenino y microsporas que originan gametofito masculino)
Desarrollo del gametofito: endosprico (en el interior de la pared de la espora),

exosprico (en el exterior de la pared de la espora
Principales caracteres que diferencian los distintos grupos de plantas vasculares sin semillas:
Ramificacin del tallo
Tipo de estelas
Tipo de hojas
Origen, tipo y posicin de los esporangios
Tipo y forma de las esporas
Desarrollo y diferenciacin sexual de los gametofitos
Cules son los rasgos caractersticos de las plantas vasculares sin semillas que las relaciona y/o
diferencia de las Briofitas (no vasculares) y de Gimnospermas o Angiospermas (vasculares con
semilla)?
Ciclo de vida (tener en cuenta generaciones dominantes y dependientes, tipo de esporas y
desarrollo y diferenciacin sexual de gametofitos).
90
Turno:
Caracteres del esporofito (tener en cuenta tipo de ramificacin, estelas, tipo de

hojas).
Caracteres del gametofito .
Tipo de fecundacin
Las primeras plantas vasculares se diversificaron y separaron en dos lnea evolutivas: Cules? Qu
caracteres se utilizan para establecer dicha diferencia?
Qu diferencia hay entre un microfilo y un megafilo? Cmo podra reconocerlos mediante cortes
transversales?
Complete el siguiente cuadro comparativo:
Gnero
Rhynia
Lycopodium
Selaginella
Psilotum
Equisetum
Nephrolepis
(helecho serrucho)
rgano fotosinttico
Tipo de espora
Tipo de estela
91
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 16: GIMNOSPERMAE - LAS PLANTAS CON

SEMILLA DESNUDA
Objetivo: Familiarizarse con las caractersticas particulares de los grupos que comprenden las
Gimnospermas. Relacionar filogenticamente estos grupos con el resto de las plantas terrestres
y las algas verdes.
1. Introduccin
El origen de las plantas con semilla
Hacia fines del Devnico (hace 365 ma) surge el ms complejo y exitoso mtodo de reproduccin sexual
y dispersin en las plantas vasculares: la semilla. Las plantas con semilla (Spermatophyta) comprenden
dos grandes grupos: las Gimnospermae o gimnospermas, plantas con semilla desnuda (no encerrada en
un fruto), con unas 800 especies actuales, y las Angiospermae o angiospermas, el grupo de plantas ms
diverso, con unas 250 000 especies actuales. Las Gimnospermas fueron dominantes en el Cretcico y el
Jursico, la era de los dinousaurios.
Las Spermatophyta presentan varias caractersticas cruciales para su exitosa adaptacin al ambiente
terrestre:
a) retencin de las megasporas dentro de los megasporangios, de manera que los gametofitos
femeninos (endospricos y muy reducidos en tamao) permanecen protegidos dentro del
megaesporangio de la planta madre hasta despus de la fecundacin
b) la fecundacin se vuelve independiente de la presencia de una pelcula de agua externa a la
planta: el gametofito masculino, el grano de polen, es llevado hasta la cercana de la gameta
femenina por medio del viento u otros agentes polinizadores
c) aparece un nuevo agente de dispersin, la semilla, que contiene al embrin de la nueva
generacin, con una cubierta protectora y tejido nutritivo para la fase inicial del desarrollo de la
nueva planta
Todas las Spermatophyta son heterosporadas, es decir, producen megasporas y microsporas en
esporangios separados. La heterospora existe tambin en algunas plantas sin semilla y se cree que es
una caracterstica que apareci varias veces de manera independiente durante la evolucin. El registro
fsil permiti establecer que la heterosporia y la produccin de leo secundario (cambium) antecedi a
la aparicin de la semilla. El clado de plantas con leo secundario que contiene a las plantas con semilla
y a Progimnospermae que no formaban semilla recibe el nombre de Lygnophyta. Las plantas que
agrupamos como gimnospermas no constituyen un grupo monofiltico, sino que en realidad
pertenecen a cuatro linajes independientes, que se diversificaron a partir de protogimnospermas
ancestrales hacia fines de la era Paleozoica (Fig. 1). Estos cuatro linajes aparecen con diferente rango
taxonmico segn diferentes autores, en este curso los consideraremos como Divisiones:
Cycadophyta
Ginkgophyta
Coniferophyta
Gnetophyta
92
Turno:
Figura 1: Filogenia de las plantas con semilla (Spermatophyta). Modificado a partir de Linkies et al.
(2010). Las estrellas indican los linajes de Gimnospermas con representantes actuales.
El origen del vulo y la semilla

Podemos definir al vulo como el megasporangio rodeado de tegumentos. La Figura 2 resume los
pasos hipotticos que condujeron a la aparicin del vulo, estructura que luego de la fecundacin se
transforma en la semilla.
A partir de un ancestro homosprico, se diferencian descendientes heterospricos, es decir existe
diferenciacin entre un esporangio que produce numerosas microsporas (microsporangio) y otro que
produce menor nmero de megasporas (megasporangio). Se reduce el nmero de megasporas a una
nica megaspora funcional. La divisin mittica de dicha megaspora produce el desarrollo del
megagametofito, dentro de las paredes del esporangio (condicin endosprica). Al mismo tiempo, el
megasporangio o nucelo es envuelto por tejidos estriles del esporofito que se sueldan a sus paredes
dando origen al tegumento. Dicha soldadura deja un extremo libre o abierto (la micrpila).
93
Turno:
Figura 2: Pasos evolutivos hipotticos que condujeron a la aparicin del vulo (De Judd et al.
2002).
Ejercicio 1: Complete las siguientes frases:
En las plantas con semilla, el megasporangio (tejido materno diploide) recibe el nombre de
La estructura denominada vulo consiste de . rodeado por un .. en
gimnospermas y por dos.. n angiospermas.
Luego de la fecundacin el vulo se desarrolla en la ..
Dentro del megasporangio o se diferencian las luego de una divisin ..
La posterior divisin .. de la megaspora origina el .
Ejercicio 2: Rotule la figura siguiente e indique en cada diagrama de qu tipo de vulo se trata. Segn
el nmero de tegumentos representados A qu grupo de plantas perteneceran los vulos
esquematizados?
..
..
2. Biodiversidad actual de las plantas vasculares con semilla desnuda.

Divisin Cycadophyta (Cicas), principales caractersticas:
Plantas de regiones tropicales o subtropicales.
Hojas semejantes a las palmeras
Con crecimiento secundario por cambium
Xilema con traqueidas
94
Turno:
Plantas dioicas
Conos ovulferos y microsporangiados simples
vulos con un tegumento
Tubo polnico haustorial, que no acta como verdadero transporatador de gametas
Gametas masculinas mviles
Gneros: Cycas, Zamia, Encephalartos
Ejercicio 3: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del material provisto de la especie Cycas
revoluta, incluyendo megafilos, megasesporofilos con vulos orttropos, cono microesporangiado
portando microesporofilos con tubos polnicos.
Ejercicio 4: La siguiente figura representa el ciclo de vida de Cycas sp. Rotule observando con cuidado
el material provisto en clase. Indique la ploida en las estructuras representadas y demarque cules
corresponden a la generacin esporoftica y cules a la gametoftica.
95
Turno:
Divisin Ginkgophyta, principales caractersticas:

rboles
Hojas en forma de abanico, algunas bilobadas caducas, en braquiblastos. Paralelinervadas.
Presencia de traqueidas
Plantas dioicas
vulos de a pares, recubiertos por un tegumento
Gameta masculina mvil
Tubo polnico que no acta como verdadero transporatador de gametas
Semilla con un nico tegumento que sufre una diferenciacin en tres capas, de las cuales la ms
externa es carnosa y de olor desagradable.
nico gnero y especie: Ginkgo biloba
Ejercicio 5: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del material provisto de la especie Ginkgo biloba,
incluyendo macroblastos y braquiblastos, megafilos con venacin dicotmica, vulos orttropos y
estrbilos microesporangiados portando microesporofilos con tubos polnicos.
Divisin Coniferophyta, principales caractersticas:

rboles o arbustos
Hojas: la mayora con forma de aguja (aciculares) o escamiformes. La mayora de las conferas son
perennifolias.
Presencia de traqueidas
Plantas monoicas
Conos ovulferos compuestos (pias)
vulos con un tegumento
Microesporangios en estrbilos o conos. Granos de polen generalmente aladas (anemofilia)
Tubo polnico que acta como verdadero transportador de gametas
Gameta masculina no flagelada
Gneros: Pinus, Cupressus, Taxodium, Araucaria, Picea, Podocarpus, Austrocedrus, Sequoia
Ejercicio 6: Observe, dibuje y rotule el aspecto general del material provisto del gnero Pinus,
incluyendo macroblastos y braquiblastos, hojas escamosas y hojas aciculares, cono megasporangiado
compuesto, estrbilos microesporangiados portando microesporofilos con tubos polnicos y semillas.
Ejercicio 7: La siguiente figura representa el ciclo de vida de Pinus sp. Rotule observando con cuidado el
material provisto en clase. Indique la ploida en las estructuras representadas y demarque cuales
corresponden a la generacin esporoftica y cules a la gametoftica.
96
Turno:
Ejercicio 8: Desarrollo del cono megasporangiado compuesto (pia). Rotule los siguientes esquemas
apoyndose en las observaciones del material provisto.
97
Turno:
Divisin Gnetophyta, principales caractersticas:

Hojas siempre opuestas. En Ephedra: escamiformes; en Welwitschia, 2 enormes hojas con
crecimiento basal; en Gnetum, anchas y coriceas.
Presencia de traqueidas y vasos
Generalmente dioicas, salvo algunas especies de Ephedra
Conos ovulferos y microsporangios compuestos
Esperma mvil
Tubo polnico que acta como verdadero transportador del esperma
vulos con dos tegumentos
Doble fecundacin, pero sin desarrollo de endosperma 3 n.
Gneros: Gnetum, Ephedra, Welwitschia
Ejercicio 9: Observe el material provisto de Ephedra sp. Qu tipo de hbito tiene la planta? Describa
brevemente su morfologa, indicando tipo de ramificacin, filotaxis y posicin de los conos femeninos y
masculinos. Qu estructuras se representan en las figuras siguientes? Rotlelas.
98
Turno:
Ejercicio 10: Complete el siguiente cuadro comparativo indicando presencia de los caracteres con SI o
ausencia con NO
caracteres
Cambium vascular
Xilema con traqueidas y vasos
Megafilos
Ciclo de vida haplodiplonte
Heterosporia
Cono masculino compuesto
Saco polnico
Nucelo
Anteridio
Anterozoides flagelados
Cono femenino compuesto
vulo con un solo tegumento
Arquegonio
Embrin
Semilla protalada
Cycadophyta
Ginkgophyta
Coniferophyta
Gnetophyta
Judd W., Campbell C., Kellog E., StevensP., Donoghue M. 2007. Plant Systematics. Tercera Edicin.
Sinauer Associates Inc., Massachusetts, USA, 576 pp.
Linkies, A., Graeber, K., Knight, C. y Leubner-Metzger, G. 2010. The Evolution of seeds. New Phytologist
186: 817-831.
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html: Buen resumen de gimnospermas
con enlaces a imgenes
http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/indexpi.htm: Ciclo de vida de pino,
animado.
99
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 17: ANGIOSPERMAE - LAS PLANTAS CON

SEMILLA CUBIERTA Flor e inflorescencia
Objetivo: Familiarizarse con la morfologa de las inflorescencias y de la flor.
1. Introduccin: Las angiospermas

Las angiospermas (Angiospermae o tambin Anthophyta) forman un grupo monofiltico hermano con
los cuatro grupos de gimnospermas (TP 16). Contienen alrededor de 300.000 especies, que significa el
95% de todas las especies de plantas terrestres, lo que las convierte en el grupo de plantas ms diverso,
numeroso y exitoso del planeta. Con la excepcin de los bosques de conferas, las angiospermas son
dominantes en todos los ambientes terrestres. Las angiospermas aparecen y se diversifican
rpidamente en el Cretcico. Los fsiles ms antiguos de angiospermas son granos de polen de
hace140 ma, mientras que las primeras estructuras que pueden ser reconocidas como flores se pueden
ver en el fsil Archaefructus, que data de hace 130 ma. Tradicionalmente las angiospermas se dividan
en dos grupos con caractersticas morfolgicas distintivas, las dicotiledneas, con dos cotiledones
(hojas embrionarias), hojas retinervadas, races pivotantes y polen tricolpado; y las monocotiledneas,
con un solo cotiledn, hojas paralelinervadas, races fibrosas y ausencia de leo. Esta divisin es
artificial y no es apoyada por las filogenias modernas, que utilizan una combinacin de caracteres
morfolgicos y moleculares. De todas maneras, el rbol filogentico de las angiospermas (Fig. 1) an
est en construccin.
Las angiospermas basales (0.5% del total de especies) incluyen los linajes que ms tempranamente
divergieron del ancestro comn de las angiospermas; son tres grupos y se caracterizan por una
morfologa floral primitiva, con esporofilos no totalmente fusionados. Las magnlidas presentan ciclos
flores con numerosas piezas dispuestas en espiral. Las monocotiledneas forman un clado monofiltico,
lo mismo que las eudicotiledneas, cada grupo con sus caractersticas distintivas ya mencionadas.
Figura 1: Relaciones filogenticas de los principales grupos de angiospermas

100
Turno:
Las caractersticas que definen el clado Angiospermae son:

a) presencia de flor, en general asociada a un perianto
b) carpelo, con formacin de fruto
c) estambres con dos tecas laterales, cada una compuesta por dos microsporangios (sacos
polnicos)
d) gametofito masculino reducido, con tres ncleos y dos clulas
e) vulos con dos tegumentos
f) gametofito femenino reducido, con siete clulas y ocho ncleos
g) doble fecundacin con generacin de endosperma
h) xilema con vasos
2. Morfologa floral
La flor es un braquiblasto (tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos) en el que se
insertan hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de
la reproduccin sexual: la meiosis y la fecundacin. La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo
floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptculo en el que se insertan las piezas
de los verticilos florales. Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los
siguientes verticilos:
a) cliz formado por los spalos.
b) corola formada por los ptalos.
c) androceo formado por los estambres (microsporofilos), donde se forma el polen.
d) gineceo o pistilo formado por los carpelos (megasporofilos), que albergan los vulos.
Los dos primeros verticilos constituyen el perianto, conjunto de piezas estriles. Los dos ltimos estn
formados por piezas frtiles.
Figura 2: Esquema de un corte longitudinal de flor mostrando sus partes.

Cuando los spalos no se diferencian morfolgicamente de los ptalos, reciben el nombre de tpalos y
el conjunto constituye el perigonio. Si dicho conjunto es poco vistoso, recibe el nombre de perigonio
calicino (ejemplo, abrojo); si es muy vistoso, el de perigonio corolino (ejemplo, tulipn).
Las piezas florales que forman cada verticilo pueden estar soldadas entre s, entonces se antepone el
prefijo gamo- (gamospalo, gamoptalo, gamocarpelar). Si las piezas estn libres, se usa el prefijo diali(dialispalo, dialiptalo, dialicarpelar).
101
Turno:
Simetra: Segn el nmero de planos de simetra que se puedan definir en una flor decimos que las
flores son:
a) asimtricas: ningn plano de simetra
b) zigomorfas: slo un plano de simetra
c) actinomorfas: ms de un plano de simetra
Nmero de ciclos florales: Segn la especie, en la flor pueden estar presentes todos los ciclos o faltar
alguno de ellos. Si todos los ciclos estn presentes se dice que la flor es completa. Si falta alguno de
ellos se dice que es incompleta. Si falta alguno de los ciclos productores de esporas o esporofilos (ciclos
frtiles, estambres o carpelos) se dice que la flor es imperfecta. Si ambos ciclos de esporofilos estn
presentes se dice que la flor es perfecta, an si carece de alguno de los ciclos estriles (cliz o corola).
Separacin en individuos: Si el desarrollo del megasporangio (y del megagametofito) y del
microsporangio (y del microgametofito) ocurre sobre individuos (esporofitos) diferentes decimos que
dichas plantas son dioicas (dos casas o casas separadas). Si ocurren sobre el mismo esporofito
decimos que la planta es monoica (una casa o casa nica). Si la planta es monoica puede ocurrir
que posea flores perfectas o imperfectas. Si posee flores perfectas decimos que es monoclina monoica.
Si posee flores imperfectas decimos que es diclino monoica. Si la planta es dioica sus flores sern, por
supuesto, imperfectas.
Ejercicio 1: En el omb (Phytolacca dioica) hay un pie (rbol) con flores estaminadas y otro con flores
pistiladas. Estas flores sern .. y la especie es . En el maz (Zea mays), las flores
estaminadas se ubican en una inflorescencia apical mientras que las pistiladas lo hacen en
inflorescencias axilares sobre el mismo pie (individuo adulto). Estas flores sern y la especie
es .
Posicin del ovario: El receptculo puede ser ms o menos ensanchado y plano, en cuyo caso, cliz y
corola parecen nacer debajo del gineceo (Figura 3A). En ese caso se dice que el ovario es spero. Si el
receptculo es cncavo y el ovario se encuentra dentro, pero no soldado, a l, y las piezas florales
parecen nacer por encima del gineceo, se dice que el ovario es medio (Fig 3B). Si el receptculo es
cncavo y el ovario se encuentra dentro y soldado a sus paredes y las piezas florales parecen nacer por
encima del gineceo, se dice que el ovario es nfero (Fig 3C).
Figura 3. Posicin del ovario

Placentacin: El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos se denomina
placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los mrgenes. La
placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica y refleja el plegamiento de los
carpelos. Existen tres tipos bsicos de placentacin: central, parietal y axilar (Fig. 4).
102
Turno:
Figura 4: Tipos de placentacin (disposicin de los vulos en el ovario)

Frmula y diagrama floral: La clasificacin tradicional de las plantas se basa en la morfologa de las
estructuras reproductivas, es decir de la flor, que caracteriza a las distintas familias de angiospermas.
Para visualizar rpidamente el tipo de flor, se utiliza una nomenclatura resumida y universal, la frmula
floral. El ejemplo que sigue corresponde a la familia de las Crasulceas (plantas carnosas con fijacin de
CO2 de tipo CAM).
Nmero de vulos por lculo
K5 C(5) A5+5 G (3)
Simbologa
Tipo de simetra:
Nmero de lculos en el ovario
* = actinomorfa
= zigomorfa
A = asimtrica
Flor perfecta o imperfecta:
imperfecta pistilada
imperfecta estaminada
perfecta
K = cliz; C = corola; A = androceo; G = gineceo
Los subndices indican el nmero de piezas en cada verticilo y los parntesis ( ) la soldadura de piezas.
La posicin del gineceo se indica con una raya debajo de la G si es spero o por encima si es nfero.
: numerosos (ms de 15)
El diagrama floral no es otra cosa que una representacin de un corte de la flor visto desde arriba (lo
que un arquitecto llamara una representacin en planta). El diagrama floral correspondiente a la
frmula floral de las crasulceas, resulta:
Figura 5. Diagrama floral correspondiente a la familia de las Crasulceas

103
Turno:
Ejercicio 2: Morfologa floral. Observe, dibuje y rotule las flores provistas, en su aspecto general,
ubicando todos sus ciclos. Disecte la flor e indique las caractersticas del gineceo. Provea la frmula y
diagrama florar para las flores observadas.
3. Inflorescencias
Las flores pueden aparecer solitarias o agruparse en inflorescencias. Se denomina inflorescencia a
aquellos sistemas de ramas de los espermatofitos que estn destinados a la formacin de flores y
que suelen encontrarse ms o menos claramente delimitados respecto del rea vegetativa. Segn la
direccin de maduracin de las inflorescencias se clasifican en:
Abiertas o racimosas: el eje tiene crecimiento indefinido y la maduracin de las flores progresa en
forma acrpeta o centrpeta, es decir las flores ms maduras las encontraremos en la base o en la
periferia de la inflorescencia y las ms nuevas en el pice.
Cerradas o cimosas: el eje tiene crecimiento definido y remata en una flor. La maduracin de las
flores progresa en direccin baspeta o centrfuga, es decir las flores ms maduras las encontraremos
en el pice o en el centro de la inflorescencia.
Segn la morfologa, se describen varios tipos de inflorescencia, algunos de los cuales se muestran en
las figuras 5 y 6.
Figura 5. Distintos tipos de inflorescencias racimosas
Figura 6. Distintos tipos de inflorescencias cimosas
Ejercicio 4: Observe y esquematice los distintos tipos de inflorescencia provistos e indique el sentido
de maduracin de las flores. Qu ventaja adaptativa puede proporcionar la agrupacin de flores en
inflorescencias? Discuta mediante ejemplos.
104
Turno:
Valla JJ. 1979. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4index.htm Excelente descripcin de la morfologa floral
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-1perianto.htm Excelente descripcin de la
anatoma floral
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema5/index5.htm Excelente descripcin de los tipos de
inflorescencia
105
Turno:
106
Turno:
107
Turno:

SEMILLA CUBIERTA I - Ciclo de vida
Objetivo: Familiarizarse con el ciclo de vida de las angiospermas, relacionndolo con el
de los otros grupos de plantas vasculares.
1. Introduccin
Las angiospermas son plantas heterosporadas y presentan un ciclo de vida haplodiplonte. Al igual que
en las gimnospermas, tanto el micro como el megagametofito son no fotosintticos. En el caso de las
angiospermas, ambos gametofitos alcanzan un grado de reduccin en complejidad notable, que incluye
la disminucin del nmero de clulas componentes, la desaparicin de arquegonios y anteridios y de
clulas flageladas. Las angiospermas no dependen del agua para la fecundacin.
2. El desarrollo del megagametofito en las angiospermas

(megagametognesis)
El megagametofito (gametofito femenino) de las angiospermas recibe el nombre de saco
embrionario y consiste de siete clulas, una de las cuales es binucleada. En la formacin del saco
embrionario, la megaspora (generada por meiosis de una clula madre) se divide mitticamente tres
veces sucesivas, lo que resultan en ocho ncleos, que estn distribuidos en siete clulas (Figura 1). De
estas siete clulas, dos grupos de tres clulas se ubican en cada extremo o polo. El grupo que se ubica
en el polo micropilar est formado por: la ovoclula u oosfera (gameta femenina) y dos sinrgidas
laterales. Las sinrgidas son clulas de transferencia y presentan en el pice el aparato filar, una pared
con una serie de protuberancias internas de apariencia fibrosa. Su funcin es la de atraer y recibir al
tubo polnico. El grupo de clulas que se ubica hacia el polo calazal del saco embrionario son las
antpodas. Estas clulas participan en la nutricin del saco embrionario. Los dos ncleos restantes,
denominados ncleos polares, se ubican en la clula central, y frecuentemente se fusionan antes de la
penetracin del tubo polnico, constituyendo el ncleo polar secundario 2n
Figura 1 El megagametofito de angiospermas (saco embrionario)
108
Turno:
Ejercicio 1: Rotule el siguiente esquema, indicando el tipo de divisin celular que tuvo lugar entre cada
una de las etapas diagramadas y responda: Observa la formacin de un arquegonio? De cuntas
clulas consta el megagametofito maduro? De cuntos ncleos? Qu ploida tienen? Qu nombre
recibe la gameta femenina?
3. El desarrollo del microgametofito en las angiospermas

(microgametognesis)
En las anteras, dentro de los sacos polnicos, varias clulas madre de las microsporas se dividen por
meiosis y originan numerosas microsporas o granos de polen jvenes (en estado uninucleado). Cada
uno de los granos de polen est rodeado de una pared gruesa formada por dos capas: una interna, la
intina y otra externa, la exina. La exina suele presentar ornamentaciones o puede tener expansiones en
forma de alas o cmaras areas que ayudan a la dispersin del polen. La exina posee esporopolenina,
polmero altamente resistente a la degradacin. Como consecuencia, los granos de polen suelen tener
una zona prefijada o poro germinativo por la que asomar el tubo polnico (Fig. 2).
Figura 2: Diagrama de un grano de polen

Dentro de cada microspora se sucedern dos divisiones mitticas. La primera originar la clula
vegetativa y la clula generativa. En este estado bicelular, el grano de polen suele abandonar la antera.
El desarrollo del microgametofito, que dependiendo de la especie puede finalizar una vez que ocurre la
llegada a la superficie estigmtica y el crecimiento del tubo polnico, consiste en la divisin del ncleo
de la clula generativa para dar dos gametas masculinas o clulas espermticas. Es decir que al
109
Turno:
culminar su desarrollo, el microgametofito consta de dos clulas espermticas (que participarn en la

fecundacin) y una clula vegetativa ( que dar origen al tubo polnico).
Ejercicio 2: Rotule el siguiente esquema, indicando el tipo de divisiones celulares que ocurren entre
cada etapa y responda: Dnde ocurren las divisiones celulares? De cuntas clulas consta el
gametofito masculino maduro? Cuntas gametas masculinas produce cada gametofito?
Observa clulas protaliales?
Ejercicio 3: Corte transversal de ovario y de estambre. Observe al microscopio, dibuje y rotule el ovario
en CT, indicando vulos, carpelos y tipo de placentacin. En el CT de estambre a nivel de las tecas,
observe, dibuje y rotule las tecas, los sacos polnicos, el tapete y las microsporas.
4. La doble fecundacin
Cuando el grano de polen llega a la superficie receptora del estigma compatible comienza el desarrollo
del tubo polnico. El citoplasma y el ncleo de la clula vegetativa y las gametas masculinas se ubican en
la porcin apical del tubo polnico. Por encima de ellos, hay una gran vacuola que aumenta su tamao
por incorporacin de agua a medida que el tubo polnico crece a lo largo del estilo. Al mismo tiempo, se
incorpora nuevo material al pice de la su pared celular del tubo. Finalmente, el tubo polnico hace
contacto con el saco embrionario en el aparato filar de la sinrgida y lo atraviesa. A travs de un poro
que se abre en el extremo del tubo polnico, se descarga su contenido (que incluye a las clulas
espermticas) en el citoplasma de la sinrgida. El ncleo del tubo se desorganiza. Uno de las gametas
penetra en la ovoclula, y se fusiona con ella para constituir la clula huevo o cigota 2n (recuerde que
la pared entre la ovoclula y una de las sinrgidas suele ser incompleta). El otro ncleo espermtico
penetra en la clula central y se fusiona con el ncleo secundario formado por la fusin de los dos
ncleos polares, constituyendo el ncleo del endosperma, generalmente triploide (3n). Este proceso,
llamado doble fecundacin, es caracterstico de las angiospermas (ver Fig. 3). Desde la polinizacin
(llegada del polen a la superficie estigmtica) hasta la fecundacin (fusin de gametas) frecuentemente
110
Turno:
transcurren 12-48 horas. La cigota (2n) se dividir por mitosis para originar el embrin. El endosperma
alimentar al embrin durante su desarrollo.
Figura 3: Esquema descriptivo de la doble fecundacin en angiospermas

Ejercicio 4: Cul es la homologa en el ciclo de vida haplodiplonte general que se corresponde con las
estructuras listadas en la columna de las angiospermas? (ver ejemplo)
ANGIOSPERMAE
Grano de polen joven
Homologa
microspora
Estambre
Saco polnico
Grano de polen germinado
Carpelo
Nucelo
vulo
Saco embrionario
Embrin
Endosperma
Semilla
Ejercicio 4: Rotule el siguiente esquema del ciclo de vida de las plantas con flores y semilla
(angiospermas)
111
Turno:
112
Turno:
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza.htm sobre reproduccin y polinizacin,
comparando gimnospermas y angiospermas
http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/index.htm Ciclos de vida animados, de pino
(gimnosperma), paraso (dicotilednea) y arroz (monocotilednea). RECOMENDADO
http://www.biology.iastate.edu/Courses/212L/New%20Site/27AngioReprod/Plantrepro.htm Buen
resumen fotogrfico de reproduccin en angiospermas
113
Turno:

SEMILLA CUBIERTA II - Diversidad floral y tipos de polinizacin
Objetivo: Relacionar la morfologa floral con el mtodo de polinizacin
1. Introduccin
Las plantas son ssiles y dependen de agentes externos para lograr la fusin de las gametas. Las
gametas masculinas se forman dentro de los granos de polen que deben ser transportadas hasta el
estigma (en las Angiospermas) o hasta la micrpila de los vulos (en las gimnospermas), sitio en el que
se encuentra el megagametofito con la gameta femenina (osfera). Este proceso de transferencia del
grano de polen hasta la superficie receptiva del estigma (o del vulo) recibe el nombre de polinizacin.
La polinizacin puede ocurrir sobre el mismo individuo (autopolinizacin) o entre individuos diferentes
(polinizacin cruzada). La principal ventaja de la polinizacin cruzada es la de garantizar la permanencia
de la variabilidad gentica, indispensable para la adaptacin. Las plantas presentan diversas estrategias
que garantizan la fecundacin cruzada, que se basan en impedir la autopolinizacin. La ms sencilla es
la separacin de flores pistiladas y estaminadas (imperfectas) en condicin dioica. Si las flores son
perfectas, la maduracin a diferentes tiempos de los estambres y los pistilos conduce a una separacin
temporal. De forma similar, la disposicin o longitud de los estambres y de los carpelos puede impedir
la autopolinizacin (por ejemplo, estilos muy largos y estambres cortos). Tambin existen alelos de
autoincompatibilidad que impiden que una flor completa produzca cigotas con su propio polen.
Una vez impedida la autopolinizacin, cmo hacen las plantas para lograr que los granos de polen
lleguen a estigmas compatibles? La polinizacin cruzada ocurre a travs de diversos agentes
polinizadores: el viento, el agua (menos frecuente) y la accin de animales. La morfologa y la fisiologa
floral estn relacionadas con el agente que interviene en la polinizacin. Esta relacin puede ser muy
estrecha y en el caso de la polinizacin por animales (polinizacin zofila) ha dado lugar a varios
ejemplos de co-evolucin de planta y polinizador, llegando a una adaptacin mutua. Las caractersticas
florales como forma y color, posicin en la planta, fragancia, momento de la floracin, produccin de
recompensa (por ej., nctar) constituyen la base de los sndromes de polinizacin, que se resumen en
la Tabla 1. Es importante notar que la inmensa diversidad floral de las angiospermas se debe
principalmente a asegurar el xito reproductivo y la variabilidad gentica.
Tabla1: Sndromes florales de polinizacin
polinizador
morfologa y
simetra floral
color de la flor
caractersticas
del polen
fragancia
horario de
apertura
tipo de
recompensa
viento
perianto pequeo
o ausente
anteras pndulas
estigmas
ramificados o
plumulados
estigmas de gran
superficie
sin color
(verde), polen
liso
gran cantidad
superficie lisa
ausente
indistinto
sin nctar
indistinto
elongado,
filiforme
ausente
indistinto
no hay
agua
114
abejas/avispas
Turno:
zigomorfa con
plataforma
aterrizaje o guas
de nctar
con plataforma
aterrizaje,
nectarios
tubulares
con plataforma
aterrizaje,
nectarios
azul, amarillo,
violeta
superficie
ornamentada
fresca e intensa
da
nctar y/o
polen
brillante, muy
comn el rojo
superficie
ornamentada
fresca y suave
da
nctar
blanco o plido
superficie
ornamentada
dulce e intensa
noche o
atardecer
nctar
moscas 1
radial, aplanada
plido
superficie
ornamentada
suave
da
moscas 2
puede formar
estructura
cerrada (trampa)
marrn,
violceo
superficie
ornamentada
a podrido
da y noche
escarabajos
puede formar
estructura
cerrada (trampa)
verde o blanco
superficie
ornamentada
variada, fuerte
da y noche
ninguna, la
mosca
intenta
depositar
huevos
ninguna, la
mosca
intenta
depositar
huevos
nctar y/o
polen
aves
tubular, pndula
brillante, muy
comn el rojo
superficie
ornamentada
sin fragancia
da
nctar
murcilagos
muy visible,
grande
blanco o plido
superficie
ornamentada
dulce, fuerte
noche
nctar y/o
polen (muy
abundante)
mariposas
polillas
Ejercicio 1: Determinacin del sndrome de polinizacin. Observe las caractersticas morfolgicas de

cada flor provista. Complete con los datos obtenidos el siguiente cuadro (para el tem tamao, analice
comparativamente los distintos ejemplos provistos). Con el conjunto de caractersticas que observ,
proponga un agente polinizador para cada flor.
flor
tamao de la flor
simetra
presencia de perianto
consistencia del
perianto
presencia de
plataforma de
aterrizaje
color del cliz
115
Turno:
color de la corola
guas de nctar
nectarios
fragancia
(presencia,
intensidad, tipo)
exposicin de los
estambres
cantidad de polen
ornamentacin de la
exina
morfologa del
estigma
exposicin del
estigma
otras caractersticas
agente polinizador
Ejercicio 2: En base sus conocimientos, a) proponga una razn por la que las plantas con polinizacin
anemfila son ms comunes en las regiones templadas que en los bosques tropicales; b) proponga una
razn por la que la seleccin natural puede haber favorecido que las plantas con polinizacin anemfila
se distribuyan en grupos, mientras que las de polinizacin por animales voladores estn ms aisladas
entre s.
Ejercicio 3: En la restauracin de ecosistemas, a menudo se propone la re-introduccin de especies

vegetales que han desaparecido o disminuido marcadamente en su nmero. Es suficiente con reintroducir (plantar o sembrar) solamente la especie vegetal para garantizar su expansin en el
ecosistema? Por qu?
http://www.britannica.com/EBchecked/topic/467948/pollination: Sitio interactivo de la Enciclopedia
Britnica
116
Turno:
http://www.fws.gov/pollinators/Index.html Sobre polinizacin en orqudeas

http://nativeplants.msu.edu/about/pollination Sobre la importancia de mantener los polinizadores en
ecosistemas naturales y agrcolas. Referido principalmente al estado de Michigan, EE UU, pero con
materialy ejemplos tiles.
Sobre este tema se recomienda especialmente la serie de documentales de la BBC The Private Life of
Plants de David Attenborough (captulos referidos a floracin, polinizacin y dispersin). Consulte con
su docente.
117
Turno:

SEMILLA CUBIERTA III - Fruto y semilla
Objetivo: Analizar la morfologa y el mecanismo de dispersin de distintos tipos de
frutos. Comparar la morfologa de semillas endospermadas y exendopermadas
1. El fruto
Luego de la fecundacin, mientras los vulos van madurando en semillas que contienen al embrin, el
ovario se transforma en fruto. Es decir, el fruto es el ovario modificado luego del proceso de
fecundacin. El fruto contiene y protege las semillas y contribuye a su dispersin. El o los carpelos de la
flor se desarrollan y modifican dando origen al pericarpo del fruto. En algunos casos, especialmente si
el ovario es nfero, en la formacin del fruto tambin intervienen otras piezas florales, como por
ejemplo el receptculo en la manzana.
En el pericarpo, normalmente se diferencian tres capas: epicarpo (o exocarpo), mesocarpo y endocarpo.
La proveniencia del fruto, junto con la consistencia del pericarpo, determinan la clasificacin de los
frutos en grupos bsicos:
1. Frutos monotalmicos: provienen de una sola flor
a) Simples: provienen de un nico carpelo o varios carpelos fusionados
Secos: con pericarpo coriceo
Carnosos: con pericarpo carnoso o jugoso
b) Colectivos o agregados: provenientes de varios carpelos no fusionados, pero todos
presentes en la misma flor
2. Frutos politalmicos, mltiples o infrutescencias: provienen de la unin de dos o ms flores, toda la
estructura proviene de una inflorescencia
Los frutos secos y los carnosos dispersan las semillas en forma diferente: Los frutos secos,
generalmente, se abren espontneamente una vez maduros para permitir la salida de las semillas. Se
dice que son dehiscentes. Los frutos carnosos son indehiscentes y deben ser ingeridos por algn animal
o bien degradarse (podrirse) para permitir la salida de las semillas. Estas caractersticas permiten
agrupar a todos los frutos en dos grandes categoras segn su textura: secos o carnosos y definir en
sentido amplio (sensu lato = s.l.) dos tipos de frutos secos y dos tipos de frutos carnosos.
Cpsulas: frutos secos dehiscentes
Aquenios: frutos secos indehiscentes
Drupas: frutos carnosos con endocarpio esclerificado
Bayas: frutos carnosos sin endocarpio esclerificado
Las infrutescencias pueden ser clasificadas como polidrupas, poliaquenios, etc.
Ya dijimos que el fruto protege las semillas que se desarrollan dentro del ovario a partir de los vulos.
Esas semillas estarn ubicadas dentro del fruto segn la placentacin del ovario que les dio origen.
Marginal: los vulos se ubican en los mrgenes del carpelo (ej: chaucha).
Parietal: los vulos se fijan en la pared del ovario (ej: la calabaza).
Central: los vulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario unicular (ej.: aj).
118
Turno:
Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los vulos se hallan en los ngulos de
unin (ej: naranja, tomate).
Basal: los vulos se ubican en la cavidad ovrica.
Apical: los vulos se ubican en el pice de la cavidad ovrica.
Ejercicio 1: Observe los frutos provistos y, basndose en el recuadro titulado Informacin
complementaria rotule las figuras y fotografas siguientes proveyendo el nombre del fruto en sentido
estricto (sensu stricto = s.s.). Complete la siguiente Tabla, agregando ms columnas si es necesario:
Nombre del fruto

Especie o gnero
Mono o politalmico
Textura (seca o carnosa)
Dehiscente (si/no)
Clasificacin s.l.
Textura epicarpio*
Textura mesocarpio*
Textura de endocarpio*
Tipo de placentacin
Clasificacin s.s.
..
119
Turno:
..
..
..
..
120
Turno:
..
..
..
121
Turno:
Informacin complementaria: Algunas definiciones de frutos en sentido estricto (sensu stricto, s.s.)
Frutos secos dehiscentes
Folculo: derivado de un ovario unicarpelar, dehiscencia por la unin del carpelo, pluriseminado (Grevillea
sp., roble sedoso)
Polifolculo: deriva de un gineceo dialicarpelar, donde cada uno de los carpelos produce un folculo
(Magnolia, Brachychyton)
Legumbre: deriva de un ovario unicarpelar, 2 lneas de dehiscencia (ventral y dorsal), pluriseminado
(man, lenteja). A veces indehiscente.
Lomento: legumbre indehiscente que se corta transversalmente en artejos. Ej: mimosa.
Silicua: deriva de un ovario bicarpelar, alargado; dos lneas de dehiscencia. Placentacin parietal. Semillas
adheridas al replum. Ej.: Cruciferae (alel, repollo, brcoli).
Silcula: silicua corta y ancha. Ej: bolsa de pastor.
Cpsula: deriva de ovario pluricarpelar (uni o plurilocular), pluriseminado, dehiscencia variada, por ej.
poricida, loculicida, septicida, loculicida (jacarand, amapola, eucalipto)
Policpsula: Cada carpelo produce un folculo (Liquidambar)
Frutos secos indehiscentes
Aquenio: pequeo, uniseminado con la semilla adherida al pericarpo por un solo punto, pericarpo
fcilmente separable de la cubierta de la semilla (girasol, Cyperus)
Cariopse: pequeo uniseminado, con el pericarpo soldado a la semilla (maz, arroz, avena, cebada,
gramneas en general)
Smara: aquenio con el pericarpo dilatado formando un ala (tipa, fresno)
Dismara: smara con el pericarpo bialado. Ej.: arce.
Nuez: fruto uniseminado, con el pericarpo esclerificado unido al receptculo y semilla grande.
Generalmente con involucro (bellota del roble).
Conocarpo: fruto fromado por un receptculo convexo que crece y se hace carnoso despus de la
fecundacin. Los carpelos se transforman en aquenios o bayas (frutilla, mora).
Frutos carnosos
Drupa: deriva de unovario unicarpelar spero; endocarpio esclerificado y mesocarpio carnoso (durazno,
cereza, ciruela)
Polidrupa: deriva de un ovario dialicarpelar donde cada carpelo produce una drupa (frambuesa,
zarzamora)
Baya s.s.: deriva de ovario spero o nfero, uni o pluricarpelar. Meso y endocarpo carnoso o jugoso,
pluriseminado. Generalmente de colores vivos (uva, berenjena, banano, tomate, aj; incluye los tipos
hesperidio y peponide)
Hesperidio: deriva de un ovario spero pluricarpelar plurilocular con placentacin axilar. Epicarpio
delgado y glanduloso, mesocarpio esponjoso y endocarpio membranoso con pelos jugosos (ctricos)
Pepnide: deriva de un ovario nfero con placentacin parietal. Receptculo grueso esclerificado o
coriceo (calabaza, sanda, pepino, zapallito)
Pomo: deriva de un ovario nfero pluricarpelar y participa el receptculo en su formacin. Endocarpio
papirceo, mesocarpio y epicarpio delgados soldados al receptculo muy engrosado (manzana, pera,
membrillo)
Frutos politalmicos, casos especiales:
Sorosio: receptculo comn carnoso sobre el cual se asientan bayas (anan)
Scono: receptculo comn carnoso en forma de urna con una abertura apical y sobre la pared interior se
disponen pequeos aquenios (higo)
122
Turno:
2. La semilla
Como ya vimos en el TP de Gimnospermas, la semilla es el vulo transformado y maduro, despus de la
fecundacin. La semilla est formada por el embrin (nuevo esporofito, 2n), la cubierta seminal,
tegumento o episperma (originado en la planta madre, 2n) y un tejido de reserva (n, 2n, o 3n, ver ms
adelante). En el tegumento seminal se distinguen generalmente dos capas de afuera hacia adentro: la
testa, casi siempre ms dura y resistente y el tegmen, ms delgado. El grosor y dureza de la testa
determinarn si la semilla requiere de una escarificacin o ablandamiento del tegumento previo a la
germinacin. Los vulos se unen a la placenta a travs del funculo. En la semilla, al desprenderse el
funculo queda una cicatriz en el tegumento denominada hilo. Por otro lado, si el vulo que dio origen a
la semilla es campiltropo o antropo, la soldadura del funculo al tegumento deja otra cicatriz
denominada rafe. Durante el proceso de germinacin, lo primero que asoma es la radcula del embrin.
sta emerge a partir de la micrpila que es la zona que deja libre el tegumento. En algunos casos, la
micrpila est ubicada por debajo de una proliferacin de tejido denominada carncula.
El embrin de las angiospermas consiste de un eje principal cuyos polos opuestos conforman el
meristema apical de la raz y el del vstago. El eje del embrin porta dos cotiledones u hojas
embrionarias, excepto en las monocotiledneas, que poseen un solo cotiledn. Los embriones de
dicotiledneas suelen presentar el meristema apical del vstago cubierto por las primeras hojas
verdaderas, an no fotosintticas. Esta estructura se denomina plmula.
Tipos de semillas: De acuerdo al origen de la sustancia de reserva se distinguen tres tipos de semillas:
a) Semillas albuminadas o endospermadas: la sustancia de reserva se acumula en el endosperma
producto de la doble fecundacin. Ejemplos: semilla de ricino, cereales.
b) Semillas exalbuminadas o exendospermadas: en estas semillas el endosperma se consume
durante las primeras etapas de desarrollo del embrin. Las sustancias de reserva que sern
utilizadas por el embrin durante la germinacin se acumulan en los cotiledones, que se
vuelven carnosos. Ej: leguminosas en general (arveja, poroto, etc.)
c) Semillas perispermadas: las sustancias de reserva se acumulan en el perisperma, tejido
derivado del nucelo (diploide, de origen esporofito madre). Ej: semillas de amaranto, pimienta,
caf.
Ejercicio 2: Observacin y diseccin de semillas con diferente modalidad de reserva

a) Semilla endospermada de Ricinus communis (ricino): Observe la morfologa externa. Identifique
el rafe y la carncula. Observe la morfologa interna: abra la semilla por el plano mayor y
observe los tegumentos, el endosperma y el embrin (cotiledones, epictile e hipoctile).
Rotule el siguiente esquema basndose en sus observaciones.
123
Turno:
b) Semilla exendospermada de Phaseolus sp. (poroto): Observe, dibuje y rotule la morfologa

externa. Identifique el hilio, la micrpila y el rafe. Observe, dibuje y rotule la morfologa interna:
abra la semilla por el plano que pasa por el hilio y observe el tegumento y el embrin
(cotiledones, plmula e hipoctile). Qu ocurre con el endosperma durante el desarrollo de
este tipo de semillas?
a) Qu sustancias de reserva almacena el endosperma? Y los cotiledones?
b) Qu diferencias encontr entre los cotiledones de Phaseolus sp. y de Ricinus communis?
c) Cmo entra el agua en cada una de estas semillas?
d) Qu parte del embrin aparece primero de la semilla durante la germinacin? Qu ventaja
adaptativa representa?
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_1fruto.htm: Morfologa y clasificacin de fruto y semilla
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema24/24-6fruto.htm: Anatoma del fruto
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema24/24-5semilla.htm: Anatoma de la semilla
Sobre este tema se recomienda especialmente el documental de la BBC de la Serie The Private Life of
Plants de David Attenborough (captulo sobre dispersin Travelling). Consulte con su docente.
124
Turno:
Ejercitacin de estudio e integracin

Angiospermas
Ejercicio 1: Complete el siguiente cuadro comparativo utilizando la bibliografa provista
Angiospermas
basales
Magnlidas
Monodicotiledneas
Eudicotiledneas
Ejemplos
Flores
Disposicin de
las piezas
Nmero de
piezas
Soldadura de
carpelos
Estigma
Estambres
Tipo de polen
Semillas
Nmero de
cotiledones
Hojas
Venacin foliar
Tallo
Disposicin de
haces
vasculares en
el tallo
Races
Tipo de
sistema
radicular
125
Turno:
Ejercicio 2: Comparacin del ciclo de vida haplodiplonte en algunos representantes de los grupos de
plantas estudiados. Complete la siguiente Tabla:
Briofitas
Equisetum
Pino
Maz
Poroto
Clado al que pertenece

Tipo de ciclo de vida
Individuo productor de esporas
Individuo productor de gametas
Individuo fotosinttico
Homo/heterosporado
Tipo de desarrollo del gametofito
Caractersticas del gametofito
Fecundacin dependiente del agua
Presencia de anterozoides
Presencia de embrin
Presencia de semilla
Doble fecundacin
Presencia de fruto
Tejido vascular fuertemente lignificado
Produccin de tejido vascular
secundario por desarrollo de cambium
vascular
Megafilos
Microfilos
Ejercicio 3: Las clasificaciones actuales buscan reflejar las relaciones evolutivas y de parentesco
(filogenticas) entre los organismos. Para ello, se tienen en cuenta una gran variedad de caracteres:
morfolgicos, anatmicos, histolgicos y citolgicos, tanto vegetativos como reproductivos, as como
tambin bioqumicos y moleculares, y los datos aportados por registro fsil. Analizando estos caracteres
y teniendo en cuenta los caracteres primitivos compartidos y los caracteres derivados compartidos, se
construyen rboles filogenticos o cladogramas que reflejan las relaciones filogenticos entre los
organismos considerados.
En base a sus conocimientos sobre morfologa y anatoma de los grupos de plantas vistos a lo largo del
curso, construya un rbol filogentico utilizando los caracteres que figuran en la siguiente tabla. Como
primer paso, indique en la tabla presencia (1) o ausencia (0) de dicho carcter. Finalmente, en base a la
informacin de la tabla, intente construir un cladograma.
126
carcter
Turno:
Conferas Dicotiledneas Monocotiledneas Musgos
Helechos Antepasado de
algas verdes
Tejido vascular
Heterosporia
Vasos xilemticos
Nmero de
cotiledones
Flores
Retencin de cigota y
embrin
127
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 21: DIVERSIDAD DE ANGIOSPERMAS

Objetivo: Familiarizarse con la diversidad morfolgica de las angiospermas mediante la
observacin, el reconocimiento y la identificacin de ejemplares recolectados
1. Introduccin
Cuando uno est frente a un espcimen vegetal, a menudo es necesario identificarlo o determinarlo
cientficamente, es decir, ubicarlo dentro de un grupo taxonmico (familia, gnero, especie, etc.)
previamente definido. Al evaluar los posibles taxones, se tienen en cuenta ciertas caractersticas
diagnsticas del taxn, que son las que lo distinguen del resto. En este Trabajo Prctico,
identificaremos distintos especmenes de angiospermas hasta la categora de familia, utilizando
principalmente caractersticas de las estructuras reproductivas. Una manera efectiva de
identificacin involucra el uso de claves dicotmicas, que consisten en guas para ir eligiendo
secuencialmente entre caractersticas alternativas hasta que se llega a una sola respuesta posible.
Las claves son dicotmicas porque para cada caracterstica se definen dos estados alternativos,
claramente distinguibles entre s. Estas claves estn confeccionadas para ser prcticas y eficientes en
determinados usos o ambientes fitogeogrficos y no necesariamente representan relaciones
filogenticas entre los taxones.
2. Identificacin de especmenes vegetales hasta nivel de familia utilizando

claves dicotmicas
Ejercicio 1: Examine las estructuras reproductivas y vegetativas de las diferentes plantas provistas.
Utilizando las claves dicotmicas de las pginas siguientes determine a qu familia pertenece cada
espcimen. Para cada ejemplo, provea una lista de las caractersticas que le ayudaron en su decisin.
Parodi, LR. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera (editado por ltima vez en 1977, varias
versiones anteriores)
Heywood , VH. 1985. Las plantas con flores. Ediciones Revert, Barcelona.
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/pfamilies.htm Con enlaces a descripciones de las
distintas familias de plantas vasculares, accesibles desde los sistemas de clasificacin ms usados.
http://www.life.illinois.edu/plantbio/digitalflowers/ Excelente sitio interactivo sobre taxonoma de
Angiospermas
128
Turno:
CLAVE PARA DETERMINACIN DE MONOCOTILEDNEAS

1 . Plantas flotantes, pequeas (menores de 1,5 cm), sin diferenciacin en tallo y hojas. Con o sin
races .............................................................................................................LEMNACEAE.
Lemna, Spirodella, etc. Lentejas de agua.
1. Plantas terrestres, acuticas o epfitas, con tallos y hojas diferenciados.
2 . Plantas arborescentes con un tronco no ramificado en el pice (estpite). Hojas grandes,
pinnadas o palmadas, agrupadas en el extremo del estpite. ..................................PALMAE.
Palmeras. Butia yatay, yatay. Euterpe edulis ,palmito.
2. Plantas herbceas, o si con un estpite leoso, con hojas simples, lineales.
3 . Flores pequeas dispuestas en un seudanto (falsa flor), compuesto por una espiga densa
(espdice) protegida por una brctea frecuentemente vistosa espata).................ARACEAE.
Zantedeschia, calas
3. Flores solitarias o agrupadas en inflorescencias sin tales caracteres.
4 . Flores sin perianto o con perianto inconspicuo, verdoso.
5 . Flores pequeas sin perianto, protegidas por brcteas y agrupadas en espiguillas.
6 . Tallos macizos con nudos solo en la base, triangulares en seccin. Vainas foliares
cerradas. Fruto aquenio................................................CYPERACEAE.
Scirpus californicus, junco del Delta.
Cyperus papyrus, papiro.
6. Tallos generalmente huecos con nudos y entrenudos marcados, de seccin
circular. Vainas foliares abiertas. Fruto cariopse.........................GRAMINEAE.
Pastos, cereales, caas, bambes, etc. Ms de 10000 especies.
5. Flores con 3+3 tpalos verdosos. Plantas graminiformes. ..........JUNCACEAE.
Juncus, juncos.
4. Flores con perianto vistoso.
7 . Gineceo con 3 a infinitos carpelos libres entre s...........ALISMATACEAE.
Sagittaria montevidensis, sagitaria.
7. Gineceo gamocarpelar, generalmente 3-carpelar.
8 . Estambres, 5. Plantas terrestres, robustas, hasta arborescentes. Flores
cigomorfas o asimtricas, ovario nfero....................................MUSACEAE.
Musa paradisiaca, bananero.
8. Estambres 3 o 6. (ver adems 8)
9 . Flores con cliz y corola diferentes.
10 . Plantas epfitas o terrestres, generalmente acaules. Hojas arrosetadas,
lineales, coriceas o crasas, con el margen frecuentemente
espinoso................................................ BROMELIACEAE.Tillandsia, claveles
de aire. Ananas comosus, anan.
10. Plantas terrestres, tallos con nudos y entrenudos evidentes. Hojas
distanciadas, ms o menos elpticas, herbceas, no espinosas. ............
.......................................................... COMMELINACEAE.Tradescantia,
Commelina, flor de santa Luca.
9. Flores con perigonio corolino de 3+3 tpalos.
11 . Ovario spero.
12 . Plantas acuticas, flotantes o palustre.
129
Turno:
PONTEDERIACEAE. Pontederia, Eichornia, camalotes.

12. Plantas terrestres, frecuentemente con bulbos o rizomas........
......................................... LILIACEAE.Allium, ajo, cebolla
Lilium, Tulipa, tulipanes
11. Ovario nfero.
13 Estambres, 6............................................AMARYLLIDACEAE.
Amaryllis azucenas. Narcissus. Agave, pita.
13. Estambres, 3.......................................................IRIDACEAE.
Gladiolus. Iris, lirios.
8. Estambres 2, 1 o (slo una teca desarrollada).
14 . Flores asimtricas. Androceo con un solo estambre petaloideo frtil. (Solo
una teca desarrollada). Terrestres robustas, rizomatosas ..............
.............................................................................................CANNACEAE.
Canna, achiras.
14. Flores cigomorfas. Androceo (1, raro 2 estambres) soldado al pistilo
formando un solo cuerpo (ginostemio). Polen en polinias. Terrestres o
frecuentemente epfitas...................................................ORCHIDACEAE.
Orqudeas, alrededor de 20000 especies.
130
Turno:
CLAVE PARA DETERMINACIN DE DICOTILEDNEAS (incluye Eudicotilednes

y Magnlidas)
1 . Perianto ausente o formado por un solo verticilo poco conspicuo y generalmente calicoide.
Frecuentemente flores diclinas.
2 . Plantas con ltex.
3 . Gineceo tricarpelar (estilo trfido), trilocular, un vulo por lculo. .........................
............................................................................................................EUPHORBIACEAE.Ricinus
communis, ricino.
Manihot utilissima, mandioca.
3 . Gineceo 1 o 2 carpelar, unilocular, uniovulado. Frutos agregados en infrutescencias
carnosas. ..........................................................................MORACEAE.
Morus, moreras. Ficus carica, higuera.
2 . Plantas sin ltex.
4 . Hojas con ocrea (2 estpulas soldadas forman un tubo membranceo que rodea al tallo
por encima del pecolo)................................................. POLYGONACEAE.
Polygonum fagopyrum, trigo sarraceno.
Rumex, lengua de vaca.
4 . Hojas sin ocrea.
5 . Ovario spero.
6
.
Fruto
cpsula
con
numerosas
semillas
lanosas.
rboles
.................................................................................................... SALICACEAE.
Salix, sauces. Populus, lamos.
6 . Herbceas hasta arbreas, con otro tipo de fruto.
7 . Fruto aquenio. Plantas herbceas o subleosas, muchas veces con pelos
urticantes ............................................................................... URTICACEAE
Urtica, ortigas.
7 . Fruto smara o drupa. Arboles o arbustos. ..........................ULMACEAS
Ulmus, olmos. Celtis, tala.
7. Fruto baya, generalmente multiseminada. Hierbas o leosas
arborescentes.............................................................. PHYTOLACCACEAE
Phytolacca dioica, omb
5 . Ovario nfero ............................................................................ MYRTACEAE
Eucalyptus, eucaliptos.
1 . Perianto con cliz y corola, a veces perigonio corolino.
8 . Gineceo con 2 a infinitos carpelos libres.
9 . Plantas herbceas con hojas carnosas. Carpelos 4 o 5 .................CRASSULACEAE
Crassula. Kalanchoe. (ornamentales)
9 . Herbceas o leosas con hojas membranceas o coriceas, no carnosas.
10 . Piezas florales numerosas, de disposicin espiralada, o bien en ciclos trmeros.....
...................................................................................................... MAGNOLIACEAE
Magnolia. Liriodendron
10
.
Flores
espirocclicas
o
cclicas,
con
ciclos
pentmeros
(raro
tetrmeros)............................................................................................ROSACEAE
Malus, manzano. Pyrus, peral.
Prunus, ciruelo, durazno, cerezo.
131
Turno:
8 . Gineceo con 1 carpelo o con varios carpelos soldados formando un solo pistilo.
11 . Flores dialiptalas.
12 . Ovario spero.
13 . Androceo con 6 estambres, 2 exteriores breves y 4 interiores ms largos. Fruto
silicua (cpsula dehiscente por dos valvas y con un falso tabique membranceo).
........................................................................CRUCIFERAE
Brassica, coles.
13 . Androceo diferente, con 5; 10; hasta infinitos estambres. Frutos variados, sin
tales caracteres.
14 . Infinitos estambres soldados por sus filamentos, formando un tubo que
rodea al estilo desde 5 a multifido....................................MALVACEAE.
Gossypium, algodonero.
Hybiscus rosa-sinensis, rosa china.
14 . Androceo con otras caractersticas.
15 . Herbceas de hojas opuestas, enteras, con el tallo frecuentemente
engrosado en los nudos. Placentacin central..................................
.................................................. CARYOPHYLLACEAE. Dianthus, clavel,
clavelina.
15 . Herbceas o leosas con hojas generalmente alternas y en muchos
casos pinnatfidas o palmatfidas hasta compuestas. Placentacin
marginal, axilar o parietal.
16 . Gineceo unicarpelar; estilo indiviso.
17 . Flores generalmente actinomorfas, con prefloracin imbricada
. Fruto folculo, drupa..................... ROSACEAE.
17 . Flores cigomorfas o actinomorfas, en este ltimo caso la
prefloracin
es
valvar.
Fruto
legumbre,
lomento,
smara....................................... LEGUMINOSAE
Phaseolus, porotos. Pisum, arvejas.
Trifolium, trboles. Tipuana tipu, tipa.
16. Gineceo con ms de un carpelo; estilo 2-5 fido.
18 . Carpelos y estilos, 3. Plantas generalmente trepadoras, con
zarcillos...............................................PASSIFLORACEAE
Passiflora, pasionarias.
18 . Carpelos y estilos, 5. Herbceas (o leosas) no trepadoras, con
bulbos o rizomas. Hojas compuestas frecuentemente con 3
fololos
en
forma
de
corazn.....................................................OXALIDACEAE
Oxalis, vinagrillos.
12. Ovario nfero
19 . Plantas generalmente filas y con tallos suculentos y espinosos. Perianto con
muchas piezas de disposicin espiralada. ..........................CACTACEAE
Opuntia, tunas. Cereus, Trichocereus, cardones.
19 . Plantas no suculentas. Perianto cclico tetrmero o pentmero.
20 . Estambres, 4 u 8; flores tetrmeras, frecuentemente con hipanto (tubo que
eleva las piezas florales a cierta distancia del ovario). Herbceas o
leosas.............................................................................ONAGRACEAE
Fuchsia magellanica, aljaba.
20 . Estambres, 5. Herbceas con hojas alternas. Flores agrupadas en
132
Turno:
umbelas......................................................................UMBELLIFLORAE
Apium, apio. Daucus carota, zanahoria.
Anetum graveolens, ans.
20. Estambres numerosos (ms de 10). Leosas con hojas opuestas o ms
raramente alternas...................................................................... MYRTACEAE
11 . Flores gamoptalas.
21 . Ovario spero.
22 . Estambres unidos al pistilo formando un ginostegio. Polen en polinias. Plantas
con ltex, frecuentemente volubles. ................ASCLEPIADACEAE
Asclepias curasavica, bandera espaola.
22 . Estambres libres entre s. Polen libre, no en polinias.
23 . Flores actinomorfas (o dbilmente cigomorfas) con 5 (raro menos)
estambres.
24 . Numerosos vulos por carpelo.
25 . Estambres alternando con los ptalos. Ovario bilocular (o
plurilocular). Fruto cpsula o baya. Herbceas o leosas.........
.............................................................................. SOLANACEAE
Muchas comestibles: tomate, aj, berenjena.
Nicotiana tabacum. Solanum tuberosum, papa.
25 . Estambres opuestos a los ptalos. Ovario unilocular. Fruto cpsula.
Hierbas ..........................PRIMULACEAE.
Primula, primaveras.
24 . Dos vulos por carpelo.
26 . Estilo ginobsico (hundido entre 4 lbulos del ovario). Fruto
drupceo 4-locular o separndose en 2 o 4 partes (clusas). Flores
agrupadas
en
monocasios
escorpioides
....................
...................................................................BORAGINACEAE.
Heliotropium. Myosotis, nomeolvides.
26 . Estilo terminal. Fruto cpsula. Frecuentemente hierbas
volubles..................................................CONVOLVULACEAE
Ipomoea, campanillas. Ipomoea batatas, batata.
23 . Flores cigomorfas con 4 o menos estambres (raro 5).
27 . Ovario bicarpelar, bilocular con numerosos vulos. Fruto cpsula.
28 . Semillas aladas. rboles arbustos o lianas con zarcillos, hojas
opuestas, frecuentemente compuestas
.....................................................................BIGNONIACEAE.
Jacaranda mimosifolia, jacarand. Tabebuia, lapachos.
28 . Semillas no aladas. Hierbas o arbustos con hojas alternas u
opuestas, simples............................ SCROPHULARIACEAE.
Antirrhinum, conejitos.
Digitalis purpurea, digitalia (digitalina)
27. Ovario bicarpelar, 2-4 locular con 2-4 vulos. Fruto drupceo o
esquizocrpico con 1-4 nculas.
29 . Ovario 4-lobulado; estilo ginobsico, emergiendo de entre los
lbulos. Corola notablemente bilabiada. Frecuentemente
aromticas...............................................................LABIATAE.Salvia.
Mentha. Origanum. Rosmarinus, romero.
29 . Ovario no lobulado, estilo terminal. Corola apenas
133
Turno:
bilabiada.......................................................VERBENACEAE
Verbena, Glandularia. Lantana.
21 . Ovario nfero.
30 . Flores dispuestas en captulos o espigas compactas con un involucro de brcteas
en la base.
31 . Estambres libres entre s................................................DIPSACACEAE.
Dipsacus sativus, carda.
31 . Anteras de los 5 estambres unidas entre s formando un tubo que rodea el
estilo..................................................................COMPOSITAE.
Helianthus annuus, girasol. Matricaria, manzanilla.
30 . Flores solitarias, en inflorescencias laxas o si en cabezuelas, stas sin involucro.
32 . Flores generalmente monoclinas. Plantas sin zarcillos, hojas
opuestas.............................................................................. RUBIACEAE
Coffea arabica, caf
Gardenia augusta, jazmn del cabo.
32. Flores diclinas. Trepadoras con zarcillos, Hojas alternas. Fruto baya o
pepnide...................................................................CUCURBITACEAE
Cucurbita, zapallos, calabazas
Citrullus vulgaris, sanda.
134
Turno:
135
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 22: GERMINACIN Y VIABILIDAD DE

SEMILLAS
Objetivo: Determinar la viabilidad de un lote de semillas. Analizar algunos factores que
influyen en la germinacin
3. Introduccin
El perodo de tiempo que una semilla puede permanecer viable, es decir con capacidad de germinar
y generar una plntula saludable, depende de la especie, de las condiciones de maduracin de la
semilla y de las condiciones de su almacenamiento. El caso ms extremo de longevidad es el de las
semillas de Nelumbo nucifera, encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400
aos. En el extremo opuesto existen semillas que no sobreviven ms que algunos das o meses, como
las de los arces (Acer), sauces (Salix) y lamos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas.
En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.
Durante la maduracin, las semillas pierden casi totalmente su contenido acuoso, lo que lleva a que
el embrin se encuentre en un estado metablico de reposo. De esta manera, la germinacin no es
posible hasta que la semilla se encuentre en las condiciones hdricas necesarias para retomar el
desarrollo. Para que una semilla pueda germinar, en general deben cumplirse tres tipos de
condiciones, que varan segn la especie:
a) condiciones relacionadas al estado de la cubierta seminal, que determinan el ingreso de agua
a la semilla
b) condiciones relacionadas al metabolismo del embrin, como la dormicin, principalmente
determinada por la concentracin de cido abscsico (ABA)
c) condiciones ambientales propicias para la germinacin: temperatura, tensin de oxgeno, luz
(u oscuridad), disponibilidad de agua, disponibilidad de nutrientes, presencia de exudados de
otras plantas.
La germinacin est precedida por un perodo de absorcin de agua, denominado imbibicin, luego
del cual emerge la radcula para tomar contacto con el suelo. Una vez que ocurri la imbibicin, las
enzimas hidrolticas de la semilla se activan y comienzan a digerir las sustancias de reserva,
produciendo molculas ms sencillas que son utilizadas para la nutricin y el desarrollo del embrin
hasta que la plntula pueda desarrollar su propia fotosntesis.
An cuando se den las condiciones ambientales adecuadas y la cubierta seminal permita la
imbibicin, la germinacin puede no ocurrir si el embrin se encuentra en un estado de latencia,
denominado dormicin, del que es liberado por diferentes estmulos que en general llevan a la
disminucin de la concentracin de ABA.
Para comprender por qu diferentes especies presentan diferentes condiciones ptimas de
germinacin debemos considerar que stas estn han sido seleccionadas durante la evolucin por las
caractersticas del ambiente y estacin del ao en que se desarrolla la especie en la naturaleza y por
el mtodo de dispersin de la semilla en s, ya que la seleccin natural favorecer mecanismos de
germinacin que aseguren que las condiciones sean ptimas para el establecimiento de la nueva
planta. Por ejemplo, muchas semillas de zonas templadas solamente germinan despus de haber
sufrido un perodo de bajas temperaturas (vernalizacin) y las semillas de algunas especies arbreas
que no toleran la sombra, como las sequoias, solamente germinan despus de un incendio.
136
Turno:
2. La cubierta seminal y la germinacin

En algunos casos, la cubierta o tegumento eminal presenta una barrera impermeable al agua que
impide la imbibicin de las semillas (y su germinacin) hasta que stas no hayan sido ingeridas por
animales o daadas mecnicamente por abrasin. Este fenmeno, la necesidad de una escarificacin
del tegumento como paso previo a la germinacin, tiene una funcin adaptativa que asegura la
dispersin efectiva de las semillas. En este Trabajo Prctico, simularemos dos casos de escarificacin:
a) qumica: mediante la accin de un cido fuerte
b) mecnica: mediante una incisin en el tegumento
Ejercicio 1: Efecto de la escarificacin sobre la germinacin de semillas de Albizia
Materiales:
Semillas de Albizia
Cajas de Petri
Algodn hidrfilo o papel de filtro
Bistur u hoja de sierra
Pinza de diseccin
Agua
cido sulfrico concentrado
Procedimiento:
a) Tome 30 semillas de Albizia sp. y seprelas en 3 lotes de 10 semillas cada uno.
b) Coloque en tres caja de Petri sendas capas finas de algodn y humedzcalas con agua
(esto se denomina cmara hmeda).
c) Siembre 10 de las semillas sobre el algodn de una de las cajas, cubra y coloque la caja en
estufa a 20C hasta la prxima clase.
d) Tome el segundo lote de semillas y con un bistur haga una pequea incisin en el
tegumento externo de cada una de ellas, cuidando de no daar el interior de las semillas.
Coloque las semillas en otra de las cajas de Petri y mantenga en las mismas condiciones
que el tratamiento anterior.
e) Tome el tercer lote de semillas y expngalas a cido fuerte por 10 minutos, lave tres veces
con agua de la canilla (este procedimiento ser realizado por los docentes). Coloque las
semillas en la tercera caja de Petri y mantenga en las mismas condiciones que el
tratamiento anterior.
Anlisis de los resultados: Calcule el porcentaje de germinacin de las semillas de Albizia en cada
tratamiento. Compare estos resultados Cmo los explica? Cmo se pueden relacionar sus
resultados con la adaptacin de Albizia a su ambiente? Qu otros ejemplos conoce?
3. Anlisis de viabilidad de semillas

En los cultivos, es de inters comercial la determinacin de la viabilidad y el poder germinativo de los
lotes de semillas, por ejemplo para evaluar su posibilidad de almacenamiento o decidir el momento
de la siembra. El test de cloruro de tetrazolio es un test bioqumico, rpido y sencillo de realizar, que
permite determinar el estado metablico del embrin y as poder estimar la capacidad potencial de
germinacin (que se puede predecir que ser igual a la capacidad real si las condiciones de
germinacin son ptimas). El test consiste en detectar si el embrin est vivo, al evaluar el
137
Turno:
funcionamiento de la cadena de transporte de electrones mitocondrial. El cloruro de tetrazolio es un

compuesto soluble e incoloro, que al captar electrones del flujo respiratorio se reduce para formar
un compuesto insoluble de color rosa. Este compuesto se deposita sobre el tejido que lo ha reducido
(las clulas embrionarias) con lo que el embrin se tie de color rosa. La reaccin de reduccin es la
siguiente:
y slo se producir si el embrin tiene una cadena respiratoria mitocondrial funcional (si est vivo).
Ejercicio 2: Determinacin de la viabilidad de semillas usando el test de cloruro de tetrazolio y
comparacin con el porcentaje de germinacin.
Materiales:
Granos de cebada previamente remojados
Cajas de Petri
Algodn hidrfilo o papel de filtro
Solucin de cloruro de tetrazolio 0,1%
Bistur
Pinza de diseccin
Agua
Procedimiento:
f) Tome 20 granos previamente remojados de cebada o similar y plelos.
g) Prepare una cmara hmeda en una caja de Petri. Siembre 10 de los granos remojados
sobre el algodn, cubra y coloque la caja en estufa a 20C hasta la prxima clase.
h) Corte longitudinalmente otros 10 granos. De cada grano identifique una mitad donde sea
visible al menos parte del embrin (use la lupa si es necesario), coloque esas 10 mitades
en una caja de Petri conteniendo la solucin de cloruro de tetrazolio, cuidando que
queden totalmente sumergidas. Lleve a estufa a 20C durante 1 hora.
i) Al cabo de ese tiempo observe y registre el nmero de embriones que se hayan teido de
rojo.
Anlisis de los resultados: Calcule el porcentaje de germinacin de las semillas de cebada en cmara
hmeda, y el porcentaje de semillas viables segn el mtodo de cloruro de tetrazolio. Compare estos
resultados: Existe una correspondencia entre la capacidad de germinacin potencial y la real? Si no
concuerdan, proponga una causa.
Ejercicio 3: Suponga que Ud. puede elegir la temperatura, humedad y tensin de oxgeno del
ambiente en qu condiciones ambientales propondra conservar las semillas de cebada para alargar
ms tiempo su viabilidad?
138
Turno:
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_17.htm: informacin general sobre viabilidad

de las semillas
139
Turno:
TRABAJO PRCTICO N 23: HONGOS Y LQUENES (*)

Objetivo: Familiarizarse con la morfologa vegetativa y de las estructuras reproductivas de
los diferentes grupos de hongos
1. Introduccin
Los hongos son organismos eucariotas, hetertrofos, que absorben alimento despus de
descomponerlo en molculas pequeas. Comparten ciertas caractersticas, como presencia de pared
celular, con las plantas y ciertas caractersticas con los animales, por lo que se justifica su clasificacin
en un grupo propio. Los primeros fsiles de hongos datan del Cmbrico (hace 540 ma), pero es
probable que los primeros hongos hayan aparecido hace alrededor de 1500 ma. Las filogenias
moleculares sugieren que los hongos estn ms relacionados con los animales, con los que
compartiran un ancestro comn flagelado hetertrofo, similar a los coanoflagelados (Protista)
actuales. Los Chytridiomycota, actualmente clasificados dentro de los hongos, presentan formas
flageladas que se asemejan a los coanoflagelados.
Aunque hay algunos hongos unicelulares, como las levaduras, la mayora de los hongos son
pluricelulares y estn compuestos por filamentos, denominados hifas, que pueden ser cenocticos
(multinucleados, sin tabiques transversales) o tabicados. Independientemente del tipo, las hifas
forman un entretejido ms o menos denso, denominado micelio.
Los hongos se reproducen sexual y asexualmente por formacin de estructuras de dispersin
denominadas esporas, que en todos los grupos, excepto Chytridiomycota, carecen de flagelos.
Diversos grupos de hongos forman asociaciones mutualistas o simbiticas con otros organismos,
como las micorrizas (asociacin con las races de plantas vasculares) y los lquenes (asociaciones con
algas o cianobacterias).
2. Clasificacin
Se han descrito ya ms de 100.000 especie de hongos y se calcula que pueden existir muchas ms.
Los hongos se clasifican segn la morfologa de las hifas y los detalles de su ciclo vital. Se distinguen
cinco grandes grupos, con categora de Divisiones:
Divisin Chytridiomicota: Clulas esfricas o hifas cenocticas con rizoides de absorcin. Son los
nicos hongos que producen esporas y gametas flageladas. Algunos con ciclo de vida con alternancia
de generaciones. Mohos acuticos, algunos marinos. Algunos parsitos.
Divisin Glomeromycota: Hongos con micelio cenoctico que forman endomicorrizas en
aproximadamente el 80% de las plantas terrestres. Slo se conoce su reproduccin asexual, por
medio de grandes esporas que se producen de manera subterrnea.
Divisin Zygomycota: Micelios cenocticos. Ciclos de vida con fase sexual y asexual. La reproduccin
asexual, que predomina en ambientes favorables, involucra la formacin de endosporas. La
reproduccin sexual, que se dispara frente a condiciones ambientales desfavorables, involucra la
fusin de gametangios con la formacin de esporas de resistencia. No forman gametas flageladas.
Puede ser homo- o heterotlicos.
Divisin Ascomycota: Unicelulares (levaduras) o con micelios tabicados. Ciclo de vida con fase sexual
y asexual. La reproduccin sexual implica la fusin de micelios compatibles para formar una fase
140
Turno:
dicarionte (n+n). Durante la reproduccin sexual forman endosporas (ascosporas) en clulas con
forma de saco denominadas ascos, que en la mayora de los grupos se producen en cuerpo
fructferos llamados ascocarpos o ascomas. Los Ascomycetes son muy importantes en la industria
alimenticia (levaduras), como fuente de frmacos (penicilina y otros antibiticos) y como agentes de
enfermedades humanas (como la candidiasis) o de las plantas (oidios). Alrededor de la mitad de las
especies descriptas de ascomicetes forman lquenes.
Divisin Basidiomycota: Pluricelulares con micelios tabicados, con clulas que se dividen formando
fbulas. La mayora carece de una fase asexual en el ciclo de vida. La reproduccin sexual implica la
fusin de micelios compatibles para formar una fase dicarionte (n+n) extendida en el tiempo. Forman
exosporas (basidiosporas) en clulas agrandadas denominadas basidios, que se producen en cuerpo
fructferos llamados basidiocarpos o basidiomas. La morfologa de los basidiocarpos es una
caracterstica taxonmica importante. Muchos de los cuerpos fructferos son comestibles, algunos
son txicos. Algunos basidiomicetes (royas y carbones) son importantes patgenos de cultivos.
Deuteromycetes: Es un grupo artificial, tambin llamado Fungi imperfecti, que comprende a los
hongos de los que se conoce solamente la fase asexual (imperfecta) del ciclo de vida. La mayora
tienen afinidad con especies conocidas de ascomicetes, algunos pocos con basidiomicetes o
zigomicetes.
Lquenes: Los lquenes son asociaciones simbiticas de hongos con algas. El componente fngico
(micobionte) de los lquenes es en el 98 % de los casos un ascomicete y en el resto basidiomicetes. El
componente algal (ficobionte) puede ser una cianobacteria, como Nostoc, o algas verdes unicelulares,
y a veces una combinacin de las dos. La distribucin del fotobionte puede ser uniforme o formando
un estrato interno. La morfologa del talo del liquen est determinada por el micobionte. Los
lquenes se reproducen asexualmente por fragmentacin y produciendo propgulos vegetativos
(soredios e isidios) que contienen los dos componentes. La reproduccin sexual se da solamente en
el micobionte, que formar los ascocarpos o basidiocarpos caractersticos de su grupo taxonmico.
3. Observacin de estructuras caractersticas de representantes de las

distintas divisiones de hongos
Ejercicio 1: Chytridiomycetes. En las siguientes fotografas de quitridios tpicos, identifique y rotule
talo, rizoides, zoosporas/esporas, zoosporangio/esporangio.
141
Turno:
Ejercicio 2: Zygomycetes. Observacin de estructuras de reproduccin sexual y asexual en un hongo

heterotlico del orden Mucorales (gnero Absidia). Observe bajo la lupa el aspecto del cultivo sobre
medio agarizado, con la formacin de una hilera de zigosporas en el lugar de unin de los micelios (+)
y(-). Tome una porcin de esta zona y haga un preparado sobe una gota de agua, separando las hifas
con dos agujas para su mejor visualizacin. Observe al microscopio, dibuje y rotule las estructuras
vegetativas, los distintos estadios de reproduccin sexual y los esporangios asexuales.
Ejercicio 3: Zygomycetes. Rotule el siguiente esquema del ciclo de vida de Absidia, indicando la
ploida de las estructuras.
Ejercicio 4: Acomycetes unicelulares: Saccharomyces cerevisiae (levadura de cerveza). Haga un

preparado de una muy pequea porcin de un paquete de levadura con una gota de agua entre
porta y cubre objetos, disgregando exhaustivamente el material. Observe, dibuje y rotule las clulas
vegetativas gemantes.
142
Turno:
Ejercicio 5: Ascomycetes que forman apotecios: Gnero Ascobolus (Discomycetes). Observe a la lupa
el cultivo provisto y ubique los apotecios. Tome un apotecio y aplstelo suavemente entre porta y
cubreobjetos. Observe al microscopio, dibuje y rotule el himenio con ascos, ascosporas y parfisis.
Ejercicio 6: Formas conidigenas (imperfectas) de Ascomycota (deuteromicetes). Haga un

preparado entre porta y cubreobjeto con el material que se le entregue, cuidando de disgregar
exhaustivamente el micelio. Observe, dibuje y rotule las hifas, los conidiforos y los conidios.
Ejercicio 7: Ciclo vital de los Ascomycetes. Rotule el siguiente esquema de un ciclo de vida
generalizado de un ascomycete con fase sexual y fase asexual. Indique el momento de la fecundacin
y de la meiosis.
Ejercicio 8: Basidiomycetes: Diversidad de basidiocarpos. Observe, dibuje y rotule el aspecto general

de los tres tipos bsicos de fructificaciones de Basidiomicetes. Indique la distribucin del himenio y
los puntos de fijacin al sustrato.
143
Turno:
Ejercicio 9: Micelio tabicado de Basidiomycetes: Realice un preparado entre porta y cubreobjeto con
el material que se le entregue, cuidando de disgregar exhaustivamente el micelio. Observe, dibuje y
rotule las hifas con las fbulas. Cul es la funcin de las fbulas?
Ejercicio 10: Ciclo vital de los Basidiomycetes. Rotule el siguiente esquema de un ciclo de vida
generalizado de un basidiomycete. Indique el momento de la fecundacin y de la meiosis.
144
Turno:
Ejercicio 11: Glomeromycetes. Rotule la figura siguiente, identificando: endodermis, epidermis,

parnquima cortical, pelo absorbente, hifa intercelular, hifa externa, arbsculos, vescula, esporangio,
esporas, coils intracelulares. Indique, en cada rtulo, con una (H) las estructuras que corresponden
al hongo y con una (P) las correspondientes a la raz del hospedante.
Ejercicio 12: Hongos liquenizados. Observe y dibuje el aspecto general de distintos talos liqunicos y
compare sus morfologas, indicando si se trata de un talo crustoso, folioso, fruticoso o combinado. En
base a la estructura de reproduccin sexual que observa qu micobionte cree que est formando
cada liquen?
Alexopoulos CJ, Mins CW y Blackwell M. 1996. Introductory Mycology. Wiley, Nueva York.
Nabors MW. 2006. Introduccin a la Botnica. Pearson Education SA, Madrid.
Raven, PH; RF Evert y SE Eichhorn, 2005. Biology of plants. WH Freeman & Co.
(*)
Con la colaboracin de Mara Eugenia Surez
145

Gua TPBotnica 2015 Enterafinal

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Gua TPBotnica 2015 Enterafinal

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Gua TPBotnica 2015 Enterafinal

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

INTRODUCCIN A

Irene Baroli y Mara Cecilia Rodrguez

PROGRAMA ANALTICO VIGENTE

Hormonas. Reloj biolgico.

Bibliografa bsica recomendada disponible en la Biblioteca Central:

Sitios Web recomendados

diferentes tpicos del programa

CONDICIONES PARA APROBAR LA MATERIA:

Para aprobar la MATERIA por promocin se requiere:

ELEMENTOS NECESARIOS PARA LOS TRABAJOS PRCTICOS

Bistur u hojas de afeitar (PERSONAL)

Carpeta con hojas lisas tamao A4

Marcador de vidrio indeleble

DESCRIPCIN Y FUNCIONAMIENTO DEL MICROSCOPIO PTICO

veces (10 X) y objetivos de 10 X, 40 X, y 90 100 X (lente de inmersin). El objetivo de 10 X

Figura 1: Diagrama de un microscopio compuesto

Unidades de longitud usadas en microscopa

CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS INCLUIDOS EN EL CURSO

La clasificacin moderna de los organismos eucariontes

Nombre del alumno/a:

TRABAJO PRCTICO N 1: MORFOLOGA DE LAS PLANTAS

Nombre del alumno/a:

Ejercicio 3: Pequea investigacin en la verdulera. Defina y describa morfolgicamente las siguientes

Nombre del alumno/a:

Ramificacin del tallo

Sistemas de ramificacin del vstago

Nombre del alumno/a:

Algunas caractersticas utilizadas para describir la morfologa de las hojas

Nombre del alumno/a:

4. Modificaciones y adaptaciones de la raz y el vstago

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

TRABAJO PRCTICO N 2: LA CLULA VEGETAL

2. La clula vegetal vista al microscopio electrnico

Nombre del alumno/a:

3. Observacin al microscopio ptico de materiales seleccionados

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

TRABAJO PRCTICO N 3: CICLO CELULAR Y MITOSIS

Figura 1: Fases del ciclo celular

La mitosis es el proceso por el cual el ADN ya duplicado y condensado en cromosomas se separa en

Nombre del alumno/a:

2. Observacin al microscopio ptico de las fases de la mitosis

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

TRABAJO PRCTICO N 4: TEJIDOS VEGETALES

Figura 1. Organizacin de los sistemas de

Nombre del alumno/a:

2. Observacin de los tejidos vegetales al microscopio ptico

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

Nombre del alumno/a:

TRABAJO PRCTICO N 5: ANATOMA VEGETAL PRIMARIA

Nombre del alumno/a:

Figura 2. Planos de corte utilizados en Anatoma Vegetal

Figura 3. Simbologa utilizada en Anatoma Vegetal