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La Arquitectura animal

Y el Concepto de organizacin
El negocio de animales es quedarse vivo
Hasta que ellos se reproduzcan y el
Negocio de zologos es intentar entender
Como ellos lo hacen E.J.W. barrington.
La estructura del invertebrado y funciones, 1967

El idioma alemn incluye una palabra maravillosa que expresa el ser de arquitectura
Animal: Bauplan (el pl. Bauplne); nosotros usaremos la ortografa Anglicanizada,
Bauplan (el pl. el bauplans). La palabra significa, literalmente, "un plan estructural o
Disea", pero una traduccin directa no es completamente adecuada. El bauplan de
Un animal es, en parte, su "plan del cuerpo", pero est ms de eso. El concepto de un
Bauplan captura en una sola palabra el ser de rango estructural y los lmites
Arquitectnicos, as como los aspectos funcionales de un plan (Caja 3A). Si un
organismo es "trabajar", todos sus componentes del cuerpo deben ser estructuralmente
los dos y funcionalmente compatible. El organismo entero abarca un bauplan definible,
y los sistemas del rgano especficos ellos tambin abarca el bauplans del
describtable; en ambos casos los componentes estructurales y funcionales del plan
particular establecen capacidades y lmites. As, el bauplan determina los
constreimientos mayores que operan a los organismicos y los niveles de sistema de
rgano.
La diversidad de formulario en el mundo biolgico est deslumbrando, hay lmites
reales todava a lo que puede amoldarse con xito por los procesos evolutivos. Todos
los animales deben lograr ciertas tareas bsicas en el orden sobrevivir y reproducirse.
Ellos deben adquirir, deben digerir, y deben metabolizar la comida y debe distribuir
sus productos utilizables a lo largo de sus cuerpos. Ellos deben obtener oxgeno para
la respiracin celular, mientras librndose al mismo tiempo de basuras metablicas y
los materiales no digeridos. Las estrategias empleadas por los animales para mantener
la vida son sumamente variadas, pero ellos descansan en relativamente pocos
principios biolgicos, fsicos, y qumicos. Dentro de los constreimientos impuestos por
el bauplans particular, los animales tienen un nmero limitado de opciones disponible
lograr las tareas de vida. Por esta razn unos temas fundamentales repitindose se
puestos claro. Este captulo es una revisin general de estos temas: los aspectos del
estructural y funcional de bauplans del invertebrado y la supervivencia bsica.

Caja 3A Los Bauplan y los Conceptos Relacionados

La estabilidad de morfologa
de los organismos es una
nocin sentada profunda que
fecha por lo menos del
decimoctavo siglo; la idea de
un nmero limitado de planes,
tipos, o arquetipos de
formularios animales es as
una vieja. Richard Owen
introdujo el trmino arquetipo
en 1848 representar un
organismo ejemplar, o la
suma de los rasgos comparti
por un grupo de organismos
relacionados. El concepto del
arquetipo embriolgico, y el
hecho que los adultos son nada
ms de la acumulacin de
rasgos agregada durante su
desarrollo, se formaliz por
Karl el von Baer y Ernst
Haeckel en el segundo la
mitad del decimonono siglo.
Hoy este concepto ha crecido
en la nocin de cuerpo
conservado planea, o
Bauplne (el bauplans, en el
formulario Anglicanizado
usado en este libro). El
concepto habla a una
estabilidad en formulario que
se mantiene a travs del
evolucin los lutionary
cronometran y la divergencia
filogentica. El trmino
Bauplan (alemn para "plan
de tierra o "cianotipo") se le
traduce como un trmino
tcnico en la zoologa en 1945
por el embrilogo
turnedphilosopher Joseph
Henry Woodger. Ms
recientemente, Niles Eldredge
(1989) discuti el bauplan
como el plan estructural
comn dentro de un taxn del
monophyletic; Valentine
(1986) el bauplans distinguido
como las reuniones de rasgos
arquitectnicos y estructurales
homlogos que distinguen
phyla y clases; y Gould (1977,
1980, 1992) el rayo de
constreimientos estructurales

que llevan a los planes de

tierra fundamentales de
anatoma. Y, en su revisin de
la reunin de biologa de
desarrollo y evolutiva,
Atkinson (1992) exigi que "el
solo ms concepto crtico de la
reunin es eso del bauplan."
El concepto del bauplan
expresa ambos una nocin de
estabilidad morfolgica y el
hecho que algunos aspectos de
morfologa embrionaria y/o
adulta son ms libres variar
que es otros. Es decir, algunas
fases de desarrollo estn ms
encogidas que otros. La
evidencia ms llamativa de
constreimientos de desarrollo
es el hecho simple que, a pesar
de la gran variedad de
animales, hay relativamente
pocos tipos bsicos de planes
del cuerpo animales. La
canalizacin de desarrollo, a
veces llamado o el homeostasis
gentico, son un formulario de
constreimiento que encauza
la ontogenia en los juegos
restringidos de sendas a que
llevan un fenotipo normal a
pesar de las perturbaciones
genticas o medioambientales.
El concepto puede verse al
genomic u organismal nivele, o
incluso a un nivel del carcterpor-carcter. Los ms
favorablemente canalizamos
un carcter el menos que
variar entre los individuos, y
caracteres que definen el
bauplans son muy
canalizados. La preservacin
de Hox gen funcin por el
phyla es un ejemplo bueno de
canalizacin de desarrollo. De
hecho, nosotros estamos
empezando a comprender
tantos de los modelos del
cuerpo bsicos que
evolucionaron durante los
orgenes de
Precambrian/Cambrian de
phyla animal los resultados de

genes conservados y los planes

de desarrollo representan.
Las caractersticas del
bauplan de un organismo no
son la misma cosa como su
phylogenetically los nicos
rasgos, o synapomorphies. En
cambio, deben verse los
bauplans como los juegos
anidados de cuerpo
conservado planea, como se
predira dentro de un
antepasado el sistema
jerrquico descendiente como
la filognesis animal. Por
ejemplo, las serpientes poseen
un bauplan que difiere del
bauplans de lagartos, las
tortugas, o cocodrilo-todava
cada porciones el bauplan
reptil. Los reptiles, pjaros, y
mamferos cada uno tienen el
bauplan individual pero
comparte el bauplan
vertebrado. As, los bauplans
consisten en una mezcla de
hereditario y derivaron los
caracteres. Entender su origen
requiere el conocimiento de
adulto, las fases larvales, y
embrionarias del ciclo de vida.
Woodger defendi
explcitamente, como el von
tenido Baer que las
estructuras ms bsicas que
definen el bauplan desarrollan
temprano en la vida
embrionaria. Por
consiguiente, desviaciones
temprano en el desarrollo las
consecuencias mucho ms
drsticas tendran para la
morfologa que las
desviaciones despus en el
desarrollo. Mecanismos que
establecen el bauplans el
desarrollo ms de color de
ante contra las perturbaciones
medioambientales y genticas.
Ellos reprimen el desarrollo.
Ernst Mayr atrajo la atencin
repetidamente a la
importancia de tales

constreimientos,
especficamente respecto a los
bauplans, rasgos morfolgicos
conservados, y los rasgos del
taxonomic usaron en la
clasificacin. Heterochrony
(vea Captulo 4) puede ser una
fuerza poderosa que puede
alterar o puede superar la
inercia de bauplans.
El campo de biologa de
desarrollo evolutiva molecular
simplemente est surgiendo,
pero ya sus descubrimientos
son el derramamiento la
nueva luz en estas viejas ideas.
Por ejemplo, nosotros
conocemos ahora tanto el
embryogeny inicial de un
animal est bajo el
cytoplasmic maternal controle
el mando del genomic ms
bien. Sin embargo, a algn
punto temprano en el
embryogenesis, el cigoto
paternal (nuclear) el genome
toma mando primario de
desarrollo. El reciente trabajo
sugiere que ste pueda ser uno
de varios puntos del giro en el
mando de ontogenia-ocasin
animales que demarcan la
fijacin de bauplans. El punto
a que el genome del zygotic
toma mando de
embryogenesis se ha enviado a
por varios nombres, pero
quizs el trmino ms digno
en la literatura es la fase del
zootypic. Puede estar aqu que
los genes de Hox establecen el
patterning del cuerpo ms
bsico, o primario, animal
(por ejemplo, el eje anteriorposterior y superficies dorsalventrales).
En una fase ms tarde de
embryogenesis otro punto
crtico se alcanza que se ha
llamado el phylotypic (= el
phyletic) la fase. El phylotype
representa la fase
tericamente cuando los genes
responsable para el patterning

secundario de un plan del

cuerpo se expresa primero
totalmente y los campos del
morphogenetic adultos se
posicionan. Esta juntura no se
entiende bien. Anderson
(1973) identific el blastula
como el phylotypic organice
para los anlidos y artrpodos,
considerando que la Lijadora
(1976, 1983) identific la fase
de venda de germen (un 20 ya segment la fase larval con
la cabeza, trax, y abdomen
delineadas y segment) como
el phylotypic organice de
insectos. Cohen (1977, 1979),
por otro lado, el larvae del
phylotypic distinguido (el
trochophore de anlidos, por
ejemplo) del larvae adaptable.
Phylotypic organizan los
larvae tienen una morfologa
simple de - el termined ms
por de desarrollo (gentico) los
programas que por los
requisitos fisiolgicos.
La fase del phylotypic
normalmente se piensa de
como la fase a que los
embriones dentro de una
muestra del flum el ms gran
nivel de similitud morfolgica.
Ms all de esta fase, el
genome del zygotic empieza
los embriones mudanza abajo
las huellas individuales de los
varios linajes. En otros
trminos, las fases de
desarrollo tempranas de taxa
estrechamente relacionado
convergen en un phylotype en
el curso de su ontogenia, slo
divergir de nuevo como el
formulario adulto despliega.
As probablemente parece que
hay varios niveles de principio
de patterning del cuerpo
durante la ontogenia, y los
taxa estrechamente
relacionados comparten
junturas crticas de este
proceso de maneras que
escuchan atrs a la "ley de
Haeckel de recapitulacin."

Las prximas dcadas vern

la elaboracin de
descripciones ms explcitas de
estos modelos de desarrollo
jerrquicos. Sin embargo, es el
al - listo volvindose claro ese
tales fases de desarrollo (por
ejemplo, los zootypic
organizan y los phylotypic
organizan) canalice los eventos
ontognicos para producir el
bauplan adulto. Esta
canalizacin ocurre, en parte,
debido a los constreimientos
de desarrollo * ese trabajo
para mantener los planes del
cuerpo globales. Los tales
constreimientos tambin son
slo simplemente principio ser
entendido, pero algunos se han
propuesto, mientras
incluyendo:
1. Los constreimientos
estructurales (por ejemplo,
constreimientos impuestos
por las limitaciones de
modelos en las fases de
desarrollo tempranas)
2. los constreimientos
genticos (por ejemplo,
proporciones de mutacin y
recombinacin de alleles
individual)
3. los constreimientos de
desarrollo directos (por
ejemplo, las interacciones del
tejido obligatorias)
4. los constreimientos
celulares (por ejemplo, lmites
a la proporcin y nmero de
divisiones celulares,
secreciones de productos
celulares, la migracin celular)
5. los constreimientos
metablicos (por ejemplo,
dependencia en las sendas
metablicas particulares
6. Los constreimientos
funcionales (por ejemplo, los
interconnectedness de partes
de sistemas del rgano

diferentes involucraron en las

funciones crticas)
* El constreimiento no es
quizs el trmino mejor, para
reprimir es no refrenar la
evolucin. Constreimientos
puestos los lmites a la
evolucin, evolucin

especialmente morfolgica,
pero grupos con los carcteres
encogidos son el ms
adaptablemente entre exitoso
y especies del taxa animal. Por
ejemplo,
El nmero de segmentos en los
insectos est muy encogido,

Las estrategias emplearon dentro de cada uno. Es una

descripcin de cmo se renen los invertebrados y
cmo ellos manejan la forma de cmo sobrevivir y
reproducirse. Cada asunto discutido aqu refleja
principios fundamentales de mecnicas animales,
fisiologa, y adaptacin.
Tenga presente que aunque este captulo es
organizado en base a lo que podra llamarse los
"componentes" de estructura animal, se integran los
animales enteros las combinaciones funcionales de
estos componentes. Hay un elemento fuerte de
previsibilidad adems, en los conceptos discuti aqu.
Por ejemplo, dado un tipo particular de simetra, uno
puede hacer las suposiciones razonables sobre otros
aspectos de la estructura de un animal que debe ser
compatible con eso simetra-algunas combinaciones
trabaje, otros no hacen. Aqu dentro se explica muchas
de los conceptos y condiciones usados a lo largo de
este libro, y nosotros animamos que usted se ponga
familiar ahora con este material como una base por
entender el resto del texto.
La Simetra del cuerpo
Un aspecto fundamental del bauplan de un animal es
su forma global o geometra. En el orden discutir la
arquitectura del invertebrado y funcionar, nosotros
debemos enterarnos primero con un aspecto bsico de
formulario del cuerpo: la simetra. La simetra se
refiere al arreglo regular de pariente de estructuras de
cuerpo al eje del cuerpo. Animales que pueden
bisecarse o pueden rajarse a lo largo de por lo menos
un avin, para que las mitades resultantes sean entre si
similares a, se dice que es simtrico. Por ejemplo, una
gamba puede bisecarse verticalmente a travs de su
midline, encabece ir detrs de, producir el derecho y
las mitades izquierdas de que son entre si las imgenes
del espejo. Unos animales no tienen ningn eje del
cuerpo y ningn plano de simetra, y se dice que es
asimtrico. Por ejemplo, muchas esponjas

pero los insectos son los dos

"adelantados" y muy exitoso.
As que los constreimientos
trabajan bien con la seleccin
y la radiacin adaptable, y de
hecho probablemente se es
una consecuencia de la
seleccin pasada.

Tenga un formulario de crecimiento irregular y falte

cualquier avin claro de simetra. Semejantemente,
muchos protistas, particularmente la ameboidea
forma, es asimtrico (Figura 3.1).
Un formulario de simetra es la simetra esfrica. Se ve
en criaturas cuyas a los cuerpos les falta un eje y
tienen el formulario de una esfera, con las partes del
cuerpo colocadas concntricamente alrededor, o
radiando de, un punto central (Figure3.2). UNA esfera
tiene un nmero infinito de aviones de simetra que el
paso a travs de su centro para dividirlo en como las
mitades. La simetra esfrica es rara en la naturaleza;
en el sentido ms estricto, se encuentra slo en cierto
protistas. Los organismos con la porcin de simetra
esfrica un atributo funcional importante con los
organismos asimtricos, a ambos grupos les faltan la
polaridad en eso. Es decir, all no existe la
diferenciacin clara a lo largo de un eje. En todos los
otros formularios de simetra, algn nivel de polaridad
se ha logrado; y con la polaridad la especializacin de
regiones del cuerpo y estructuras viene.
Un cuerpo que despliega la simetra radial tiene el
formulario general de un cilindro, con un eje principal
alrededor de que las varias partes del cuerpo se
colocan (Figura 3.3). En un cuerpo que despliega el
perfecto la simetra radial, las partes del cuerpo se
colocan igualmente alrededor del eje, y cualquier
avin de seccin que pasa a lo largo de esos resultados
del eje en las mitades similares (ms bien como un
pastel que es dividido y subdividi en las mitades del
igual y cuartos). Casi el perfecto la simetra radial
ocurre en algunas esponjas y en muchos plipos del
cnidarian (Figura 3.3A, B). El Perfecto la simetra
radial es relativamente rara, sin embargo, y el ms
radialmente los animales simtricos han desenvuelto
las modificaciones en este tema. Por ejemplo, la
simetra de Biradial ocurre donde divide del cuerpo se
especializa y slo dos aviones de seccionado pueden
dividir el animal en las mitades absolutamente

similares. Los ejemplos comnes de organismos del

Biradial son ctenophoros y muchas anmonas del mar
(Figura 3.3C).

que el opcin del rgano, y en esto considere la

mayora del echinoderms, incluso las estrellas, es
funcionalmente radialmente simtrico.
Un el animal radialmente simtrico tiene una forma
cilndrica con un eje principal alrededor donde se
dispone las distintas partes del cuerpo sobre un eje
que atraviesa el centro de su cuerpo, como un eje a
travs de un ughwheel. Cuando un intestino est
presente, este eje atraviesa el boca-presin (el oral) la
superficie al contrario (el aboral) la superficie. La
simetra radial es muy comn en los sessile y los
animales sedentarios (por ejemplo, esponjas, el mar
marca con asterisco, y anmonas del mar) y flotando
las especies del pelgica (el ej., medusas y
ctenophoros). Dado estos estilos de vida, es
claramente ventajoso poder confrontar el ambiente
igualmente de una variedad de direcciones. En las
tales criaturas el alimento estructura (los tentculos) y
los receptores sensorios estn distribuidos en los
intervalos iguales alrededor de la periferia de los
organismos, para que ellos avisen ms o menos
igualmente el ambiente en todas las direcciones.
Adems, muchos los animales bilateralmente
simtricos se han puesto funcionalmente radiales de
ciertas maneras asociadas con los estilos de vida del
sessile. Por ejemplo, sus estructuras del alimento
pueden estar en el formulario de una espira de
tentculos radialmente colocados, un arreglo que
permite el contacto ms eficaz con sus ambientes.

Figure 3.1 Ejemplos de invertebrado asimtricos.

(Un) Un surtido de esponjas. (B) Una amiba.

Ms all las especializaciones del plan del cuerpo

radial bsico pueden producir casi cualquier
combinacin de multiradialidad. Por ejemplo, muchas
medusas poseen la simetra del quadriradial (Figura
3.3D). Se dice que la Mayora del echinoderms
despliega la simetra del pentaradial (Figura 3.3E, F),
aunque muchas estrellas de mar de multiradial
tambin son de hecho conocidas, la presencia en el
mar marca con asterisco de ciertos rganos (por
ejemplo, el madreporite) permite slo un avin porque
emparejando las mitades perfectamente existen, y as
el mar marca con asterisco los actuaciones que
poseen un formulario de bilateralista del pentaradial.
Pero los vellos que raja. La importancia adaptable de
cuerpo el metro de espora a un nivel muy ms grueso

El cuerpo parte de animales bilateralmente simtricos

se orienta sobre un eje que pasa del frente (anterior) al
trasero (posterior) el fin. Un solo avin de simetra-el
medio avin del sagital (o plane)-pasos del sagittal del
medio a lo largo del eje del cuerpo para separar
derecho y los lados izquierdos. Cualquier
perpendicular del paso plano longitudinal al avin del
medio sagittal y separando el superior (dorsal) de la
parte inferior (ventral) se llama un

Figure 3.2 simetra Esfrica en los animales. (Un) Un ejemplo de

simetra esfrica; cualquier avin que atraviesa el centro divide el
organismo en como las mitades. (B) UN radiolarian (el protista).

Figure 3.3 simetra Radial en los invertebrado. Las partes del cuerpo
se colocan radialmente alrededor un central oral-aboral el eje. (Un) la
Representacin de simetra radial perfecta. (B) La esponja
Xetospongia. (El C) La anmona del mar Epiactus cuyo habla con
voz hueca alineacin y la organizacin producto Biradial simetra
interior. (D) El hidromedusa Scrippsia, con la simetra del
quadriradial. (E) La estrella del mar Patiria, con la simetra del
pentaradial. (F) El bisquit del mar, Clypeaster, con la simetra del
pentaradial.

El avin fronterizo. Cualquier avin que corta por el

perpendicular del cuerpo al eje del cuerpo principal y
el avin del midsagittal se llama un avin transverso
(o, simplemente, una seccin cruzada) (Figura 3.4).
En los animales bilateralmente simtricos el trmino
lateral se refiere a los lados del cuerpo, o a las
estructuras fuera de (al derecho y sali de) el avin del
midsagittal. El trmino medial se refiere al midline del
cuerpo, o a las estructuras en, cerca de, o hacia el
avin del midsagittal.
Considerando que la simetra esfrica y radial es
tpicamente asociada con el sessile o flotando los
animales, generalmente se encuentra en los animales
con la movilidad controlada. En estos animales, el fin
anterior del cuerpo confronta el ambiente primero.
Asociado con la simetra bilateral y el movimiento
unidireccional es una concentracin de alimentar y
estructuras sensorias al fin anterior del cuerpo. La
evolucin de una cabeza especializada, conteniendo
esas estructuras y los tejidos nerviosos que el intercalo
ellos, se llama el cepalisacion. Adems, las superficies
del animal diferencian como las regiones dorsales y
ventrales, el ltimo locomotor adecuado y el anterior
especializndose para proteccin. Una variedad de
modificaciones asimtricas secundarias de bilateral (y
radial) la simetra ha ocurrido, por ejemplo, el
enrollndose espiral de caracoles y cangrejos del
ermitao.

Figure 3.4 simetra Bilateral en los animales; un solo

avin-el midsagittal avin-divide el cuerpo en las
mitades del igual. (Un) la ilustracin Diagramtica de
simetra bilateral, con las condiciones de orientacin y
aviones de sectioning. Una gamba de Pacfico (B) y
Sonoran Desert el escorpin (el C) muestre la simetra
bilateral obvia.

Cellularity, Tamao del Cuerpo, Capas

del Germen, y Cavidades del Cuerpo.

Una de las caractersticas principales defina calidades

de complejidad animal es la presencia o ausencia de
verdaderos tejidos. Los tejidos son agregaciones de
morfolgicamente y fisiolgicamente clulas
similares que realizan una funcin especfica. El
Protista (Captulo 5) no posea los tejidos, pero slo
ocurra como las solas clulas o como las colonias
simples de clulas. En cierto sentido, ellos estn todos
en una calidad del unicelular de construccin. Ms all
del protista la inmensa serie de animales del
multicelular, el Metazoa, est. El Metazoa puede ser
dividido en tres niveles del comandante, o calidades:
la mesozona, parazoa, y eumetazoa. Estos nombres no
representan el taxa formal, pero puede usarse para
agruparse el Metazoa por su nivel de complejidad
estructural global. * Generalmente no se considera
que El mesozoa y parazoa poseen los verdaderos
tejidos, y por esta razn ellos estn separados del resto
del Metazoa. Los eumetazoa atraviesan fases

embrionarias distintas durante que las capas del tejido

forman (Captulo 4). Caja 3B proporciona un
contorno de estas calidades generales de arquitectura
del cuerpo. Cada uno de estas calidades de
complejidad del cuerpo es asociado con los
constreimientos inherentes y capacidades, y dentro
de cada calidad hay lmites obvios para clasificar
segn tamao. Como el bilogo britnico D'Arcy
Thompson escribi, "Todo tiene su tamao apropiado.
. . los hombres y rboles, pjaros y pesca, estrellas y
estrella-sistemas, tenga. . . los rangos ms estrechos de
magnitudes" absolutas. Como una clula (o un
organismo) los aumentos en el tamao, su volumen
aumenta ms rpidamente que la proporcin a una
proporcin de aumento de su rea de la superficie (los
aumentos de rea de superficie como el cuadrado de
dimensiones lineales; el volumen aumenta como el
cubo de dimensiones lineales).

Porque una clula confa en el transporte de material

finalmente por su membrana del plasma para la
supervivencia, esta disparidad alcanza un punto a que
el citoplasma ya no puede repararse adecuadamente
por la difusin celular simple rpidamente. Algunos
formularios del unicelular desarrollan las superficies
complejamente plegadas o son chato o threadlike en la
forma. Las tales criaturas pueden ser bastante grandes,
pero en el futuro un lmite se alcanza; as nosotros no
tenemos ningn protistas metro-largo.
Finalmente para aumentar en el tamao, la nica
manera alrededor del dilema del superficie-a-volumen
es aumentar el nmero de clulas que constituyen un
solo organismo; del Metazoa. Pero el aumento del
tamao en el Metazoa tambin es el lmite.

La organizacin del Protista y Animal Phyla en base a su Construccin del Cuerpo

I. Los organismos de Unicellular (Protista): Phyla Euglenoida, Kinetoplastida, Ciliophora, Apicomplexa, Dinoflagellata,
Stramenopiles, Rhizopoda, Actinopoda, Granuloreticulosa, Diplomonadida, Parabasilida, Chlorophyta, Cryptomonada,
Microspora, Ascetospora, Myxozoa, Opalinida, Choanoflagellata,
II. Los organismos multicelulares: el Metazoa, o Animalia
A. Sin los verdaderos tejidos
1. el mesozoa
Phyla Orthonectida, Rhombozoa, Placozoa, y Monoblastozoab
2. el parazoa
El flum Porifera (las esponjas)
B. Con los verdaderos tejidos: el eumetazoa
1. el eumetazoa del diploblastic (faltando el verdadero mesoderm): el "radiata" Phyla Cnidaria, Ctenophora,
2. el eumetazoa del triploblastic (con el verdadero mesoderm): el "bilateria"
El a. Acoelomates: sin un espacio del cuerpo de otra manera que el tracto digestivo; el mesenchyme y regin de hartura de
msculo entre el intestino y epidermis.
Phyla Platyhelminthes, Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida,
b. Blastocoelomates: con un blastocoel persistente entre el intestino y wallc del cuerpo
Phyla Acanthocephala, Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha, Rotifera,
c. Coelomates (o eucoelomates). Con un verdadero coelom (= la cavidad del mesodermal).
Phyla Nemertea, Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipuncula, Echiura, Mollusca, Priapula, Onychophora, Tardigrada,
Annelida, Arthropoda, Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata, Chordatad.

Un nico se reconoce esos phyla puestos en los caracteres en negrita el taxa; otros nombres simplemente son que las designaciones se agrupaba
l varios taxa por el nivel de complejidad del cuerpo que ellos han logrado.
El bMonoblastozoa (Salinella) es un flum de validez cuestionable (vea Captulo 6).
Los cOur ven del (= el blastocoelomate) la condicin del "pseudocoelomate" ha cambiado notablemente desde los aos ochenta, y
anteriormente varios phyla vieron como el pseudocoelomates se ve ahora como el acoelomates (el ej., Gastrotricha, Entoprocta,
Gnathostomulida). Vea Captulo 12 para las discusiones de estos grupos.
El dSome de estos grupos (por ejemplo, Arthropoda, Mollusca) ha reducido los espacios del coelomic grandemente; a menudo la cavidad del
cuerpo principal es un espacio del bloodfilled llam un hemocoel, y es asociado con un sistema circulatorio abierto.

Esos Metazoa las especializaciones complejas

carentes de tejidos y rganos deben contar en la
difusin en y fuera del cuerpo, y esto es
inadecuado sostener la vida a menos que una
mayora de las clulas del cuerpo est cercana o en
el contacto con el ambiente externo. De hecho, la
difusin slo es un mtodo eficaz de oxigenacin
cuando el camino de difusin est menos de
aproximadamente 1.0 mm. Tambin aqu,
tambin, hay lmites. Un animal simplemente no
puede aumentar indefinidamente en el volumen
cuando la mayora de sus clulas debe quedar
cerca de la superficie del cuerpo. Los animales
primitivos resuelven este problema hasta cierto
punto colocando su material celular que para que
la difusin distancie de la clula al ambiente es
cmodamente corto. Un mtodo de lograr esto es
condensar el volumen interior del cuerpo con el
material del movimiento, como la jalea-como el
mesoglea de medusas y ctenophoros. Otro es
asumir una geometra del cuerpo que aumenta al
mximo el rea de la superficie. Aumente en una

dimensin lleva a un plan de cuerpo de vermiform,

as de gusanos de la cinta (Nemertea). El Aumento
en dos resultados de las dimensiones en un piso, al
cuerpo del sheetlike le gusta eso del flatworms
(Platelmintos). En ambos casos las distancias de
difusin se guardan cortas. Las esponjas
eficazmente el aumento su rea de la superficie por
un proceso de bifurcacin compleja y plegando del
cuerpo, internamente y externamente. Este
plegado guarda la mayora de las clulas somticas
cerca del ambiente.
Si stas fueran las nicas soluciones al dilema del
superficie-a-volumen, el mundo natural se llenara
de los animales diminutos, delgados, llanos y se
enroscara, criaturas parecidas a las esponjas. Sin
embargo, muchos organismos aumentan en el
tamao por uno a varios rdenes de magnitud
durante su ontogenia, y la vida forma en el palmo
de tierra aproximadamente 19 rdenes de
magnitud en la masa. As, otra solucin se levant
durante el curso de evolucin animal que permiti
los aumentos en el tamao del cuerpo. Esta
solucin era traer el "ambiente" funcionalmente

ms cerca a cada clula en el cuerpo por el uso de

transporte interior y sistemas del intercambio con
las reas de la superficie grandes. Un aumento
tridimensional significante en el tamao del cuerpo
hizo necesario el desarrollo de mecanismos de
transporte interiores sofisticados as (por ejemplo,
los sistemas circulatorios) para los nutrientes,
oxgeno, la prdida, los productos, y as
sucesivamente. stos desenvolviendo las
estructuras de transporte se volvieron los rganos
y sistemas del rgano de animales ms altos. Por
ejemplo, el volumen del cuerpo de humanos es tan
grande que nosotros requerimos que una red
favorablemente echada ramas de intercambio de
gas aparece (nuestros Pulmones) para mantener
un rea de la Superficie adecuada la difusin de
gas. Esta red tiene aproximadamente 1,000 pies
del cuadrado de superficie-como mucha rea
como la mitad una cancha de tenis! Los mismos
constreimientos aplican a las superficies de
absorcin de comida; de la evolucin de muy
largo, favorablemente Se llaman las capas del
tejido embrionarias de eumetazoa las capas del
germen (del germen latino, "un brote, brote, o el
primordial" embrionario), y es de stos capas del
germen que todas las estructuras adultas
desarrollan. El captulo 4 regalos los detalles de
formacin de capa de germen y otros aspectos de
Metazoa los modelos de desarrollo. Aqu nosotros
slo necesitamos seale que las capas del germen
inicialmente el formulario como hojas exteriores e
internas o masas de tejido embrionario, ectodermo
del endodermo (o endodermo), respectivamente.
En la embriogenia de los filos radiales Cnidaria y
Ctenophoros, slo estas dos capas del germen
desarrollan (o si una media capa desarrolla, se
produce por el ectodermo, es grandemente el
noncellular, y no es considerado una verdadera
capa del germen). Estos animales se consideran
como el diploblastic (el diplo griego, "dos"; la
explosin, brote o brote). En la embriogenia de la
mayora de los animales, sin embargo, una tercera
capa del germen celular, el
Mesodermo, se levanta entre el ectodermo y el
endodermo; se dice que estos grupos del Metazoa
son el triploblastic La evolucin de un mesodermo
extendi el potencial evolutivo grandemente para
la complejidad animal. Cuando los weshall ven, los
phyla del triploblastic han logrado muchos ms
favorablemente el bauplans sofisticado que es
posible dentro de los confines de un plan de cuerpo
de diploblastic. Simplemente ponga, un embrin
del triploblastic en vas de desarrollo tiene ms
material del edificio que hace un embrin del
diploblastic. Una de las tendencias mayores en la
evolucin del triploblastic Metazoa ha sido el

desarrollo de una cavidad fluido-llena entre la

pared del cuerpo exterior y el tubo digestivo; es
decir, entre el derivado del ectodermo y el
endodermo. La evolucin de este espacio cre una
sumamente nueva arquitectura, un tubo-dentro de
l plan en que el tubo interno (el intestino y sus
rganos asociados) se libr del constreimiento de
atarse al tubo exterior (la pared del cuerpo),
excepte a los mismos fines. La cavidad fluidollena no slo sirvi como una pulidora mecnica
entre estos dos tubos principalmente
independientes, pero tambin permiti el
desarrollo y expansin de nuevas estructuras
dentro del cuerpo, sirvi como una cmara del
almacenamiento para los varios productos del
cuerpo (por ejemplo, gametos), con tal de que un
medio para la circulacin, y estaba en s mismo un
esqueleto hidrosttico incipiente. La naturaleza de
esta cavidad (o la ausencia de l) es asociado con la
formacin y el desarrollo subsecuente del
mesodermo, como discutido en detalle en Captulo
4.

Figure 3.5 cuerpo Principal planea de triploblastic Metazoa (las

secciones cruzadas diagramticas). (UN) El plan de cuerpo de
acoelomate. (B) El plan de cuerpo de blastocoelomate. (El C) El
plan de cuerpo de eucoelomate

Tres calidades del comandante de construccin son

reconocibles entre el triploblastic Metazoa: el
acelomados, blastocelomados (anteriormente llam el
pseudocoelomate), y eucoelomados. Los acelomados
gradan (griego un, "sin"; el coel, "ahueque, cavidad")

ocurre en varios phyla del triploblastic: Platelmintos,

Entoproctos, Gnathostomulida, y Gastrotricha. En
estos animales, el mesodermo forma una masa ms
slida de tejido, a veces con los espacios abiertos
pequeos (lagunas), entre el intestino y pared del
cuerpo (Figura 3.5A). En casi todos otros animales del
triblasticos, un espacio real desarrolla como una
cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo y el
intestino. En muchos phyla (el ej., anlidos y
echinoderms), esta cavidad se levanta dentro del
propio mesodermo y es completamente adjunto
dentro de un revestimiento delgado llam el peritoneo
que se deriva del mesodermo. Tal una cavidad se
llama un verdadero celoma (el eucoelomate). El Aviso
que los rganos del cuerpo no son realmente libres
dentro del propio espacio del celomatico, pero est
separado de l por el peritoneo (Figura 3.5C). El
Peritoneo normalmente es una capa de epitelial de
escamoso, por lo menos esa porcin de l que lnea el
intestino y los rganos interiores, Varios grupos de
triploblastic Metazoa (el rotferos de e.g, las lombrices
intestinales, y otros) posea cavidades del cuerpo
pequeas o grandes que ni no se forman del
mesodermo ni totalmente lineado por peritoneo o
cualquier otro formulario de mesodermo el tejido
deriv. Tal una cavidad se llamaba un pseudocelona
(griego pseudo, "falso"; el coel, "ahueque, cavidad")
(Figura 3.5B). Los rganos de estos animales
realmente quedan gratuitamente dentro de la cavidad
del cuerpo y se dan un bao a directamente en su
fluido. En la mayora de los casos el espacio
representa remanentes persistentes del blastocoel
embrionario, y hay nada subsecuentemente "falso"
sobre l, nosotros usamos el trmino blastocoelomate
ms descriptivo en este texto.
Dentro de los constreimientos inherentes en cada uno
de las organizaciones del cuerpo bsicas discutidas
sobre, los animales han desenvuelto una multitud de
variaciones en estos temas. Cada nivel adicional de
complejidad que desenvolvi las nuevas avenidas
abiertas para la variacin potencial y adaptacin. A lo
largo del resto de este captulo nosotros describimos
los planes orgnicos fundamentales de sistemas del
cuerpo mayores cuando ellos han evolucionado dentro
de estos bauplans bsicos. En los captulos
subsecuentes, nosotros describimos cmo los
miembros del varios phyla han modificado estos
planes bsicos a travs de su propio programa
evolutivo particular o direccin.

Cuando la vida progres del solo la clula la fase

multiceluridad y, el tamao del cuerpo aument
dramticamente. Y este aumento en el tamao del
cuerpo, acopl con el movimiento dirigido, se
acompa por la evolucin de una variedad de
estructuras de apoyo y mecanismos del locomotor.
Porque estos dos sistemas del cuerpo evolucionaron
mutuamente y normalmente trabaje en una moda
complementaria, ellos se discuten convenientemente
juntos.
Hay cuatro modelos del locomotor fundamentales en
el protista y Metazoa: el movimiento del ameboidea,
ciliar y movimiento del flagelar, propulsin
hidrosttica, y movimiento de miembro de locomotor.
Hay tres tipos bsicos de sistemas de apoyo: los
endoesqueletos estructurales, dermatoesqueletos
estructurales, y los esqueletos hidrostticos. En esta
seccin nosotros describimos la arquitectura bsica y
mecnica de las varias combinaciones de estos
sistemas brevemente.
La mayora de los invertebrado vive en el agua, y los
ambientes acuticos los obstculos presentes y
ventajas para apoyar y locomocin que es bastante
diferente de aqullos de ambientes terrestres.
Simplemente quedndose en un lugar ante
rpidamente agua mudanza, a menos que dandose o
desaloj, requiere suporte y flexibilidad. Animales que
mueven a travs del agua (o el agua mudanza encima
de su cuerpo-el efecto es el mismo) los problemas de
la cara de dinmica fluida creados por la interaccin
entre un cuerpo slido y un lquido circundante. Lo
que pasa durante esta interaccin se ata al concepto de
nmero de Reynolds, un valor til se bas en los
experimentos de Osborne Reynolds (1842-1912). El
nmero de Reynolds representa un la proporcin de
fuerza inercial a la fuerza viscosa. A los nmeros de
Reynolds ms altos, la fuerza inercial predomina y
determina la conducta de flujo de agua alrededor de
un objeto. A los ms bajo nmeros de Reynolds, la
fuerza viscosa predomina y determina la conducta del
flujo de agua. La importancia de este concepto est
reconocindose cada vez ms y aplic a los sistemas
biolgicos. Aunque hay todava un gran trato a ser
hecho en esta rea, algunas generalizaciones
interesantes pueden hacerse sobre la locomocin de
animales acuticos y, cuando nosotros discutimos el
alimento de la suspensin ms tarde, acutico. El
nmero de Reynolds se expresa por la ecuacin
siguiente:

La locomocin y Apoyo
Donde p iguala la densidad de fluido, l es alguna
medida del tamao del cuerpo slido, U iguala la

velocidad relativa del fluido encima de la superficie

del cuerpo, y v es la viscosidad del fluido. La frmula
se deriv por Reynolds para describir la conducta de
cilindros en el agua. Claro, desde que los cuerpos de
animales no son los cilindros perfectos, el tamao
inconstante (l) es difcil estandarizar. No obstante,
pueden derivarse los valores del pariente significantes
y pueden aplicarse a las criaturas vivientes en el agua.
Sin el belaboring este problema ms all de su
importancia aqu, resulta que los problemas de una
natacin animal grande a travs del agua son muy
diferentes de aqullos de un animal pequeo. Los
animales grandes como pesca, ballenas, o incluso los
humanos, en virtud de su tamao o velocidad alta o
ambos, entre un mundo de nmeros de Reynolds
altos. Con el tamao del cuerpo aumentado, la
viscosidad fluida se pone menos significante hasta
donde el rendimiento de energa del animal durante la
locomocin est interesado. Al mismo tiempo, sin
embargo, la inercia se pone ms importante. Un
animal grande debe expender ms energa que un
animal pequeo hace para poner su cuerpo en el
movimiento. Pero, de la misma manera, la inercia
trabaja a favor del animal grande mudanza llevndolo
delantero cuando la natacin de las paradas animal.
Cuando los animales grandes mueven a Reynolds alto
numera, el efecto de inercia tambin imparte el
movimiento al agua alrededor del cuerpo del animal.
As, cuando los Reynolds numeran los aumentos, un
punto se alcanza a que el flujo de cambios de agua del
laminar a la eficacia que nada turbulenta, decreciente.
Sin el belaboring este problema ms all de su
importancia aqu, resulta que los problemas de una
natacin animal grande a travs del agua son muy
diferentes de aqullos de un animal pequeo. Los
organismos pequeos generalmente entran un mundo
de nmeros de Reynolds bajos. Por ejemplo, una larva
1 mm en el dimetro, mientras moviendo a una
velocidad de 1 mm/sec, tiene un nmero de Reynolds
de aproximadamente 1.0. La Inercia y turbulencia son
casi inexistentes, pero la viscosidad se vuelve el
importancia para el tamao del cuerpo y disminucin
de velocidad (es decir, cuando los Reynolds numeran
las disminuciones). Se han asemejado organismos
Pequeos que nadan a travs del agua a un nadar
humano a travs de alquitrn de lquido o las melazas
espesas. El efecto de esta situacin es ese criaturas
diminutas, como el ciliado y flagela protista y muchos
Metazoa pequeo, salida y parada instantneamente, y
el movimiento del agua tambin prepar por su
natacin cesa el inmediatamente

Figure 3.6 locomocin de Ameboidea: la

formacin del seudpodo en una amiba.
Si la mudanza de las paradas animal. Las criaturas
pequeas ni pagan el precio as, ni siegan los
beneficios de los efectos de inercia. El organismo slo
avanza cuando est expendiendo la energa para
nadar; en cuanto detenga la mudanza sus ciliados, o
flagelo, o accesorios, l el stopsand para que hace el
cerco fluido l. Organismos diminutos que nadan a
Reynolds bajo numeran (es decir, <1.5) debe
expender una cantidad increble de energa para
propulsarse a travs de sus ambientes "viscosos."
La Locomocin de Ameba
El movimiento de Ameboda se usa principalmente
por cierto protista y por los numerosos tipos de clulas
del Ameboda que ocurren internamente, dentro de los
cuerpos de la mayora del Metazoa. Las clulas de
Ameboda poseen un gelificar-como ectoplasma que
rodea un endoplasma ms fluido (Figura 3.6). El
Movimiento se facilita por los cambios en los estados
de estas regiones de la clula. A uno (o varios) los
puntos en la superficie celular, los seudpodos
desarrollan; y como los flujos del endoplasma en un
seudpodo creciente, la clula se arrastra en esa
direccin. Esto el proceso aparentemente simple
involucra los cambios complejos realmente en la
estructura de la multa celular, qumica, y conducta.
Los ms profundo movimientos del endoplasma
"remiten" mientras el endoplasma extremo asume una
apariencia granular y restos bastante estable. La
porcin adelantando de empujones del endoplasma
remite y entonces se vuelve el ectoplasma semirrgido
a la punta del seudpodo adelantando.
Concurrentemente, el endoplasma se recluta del fin
arrastrando de la clula, de donde l vierte para unir en
el seudpodo creciente adelante. * Aunque bilogos
han estado estudiando la locomocin del Ameboda
durante encima de 100 aos, el mecanismo preciso no
se entiende todava totalmente. La base molecular de
movimiento de la Ameboda puede estar

esencialmente igual que eso de reduccin del msculo

vertebrada, mientras involucrando actina, miosina, y
ATP. Dos teoras principales existen para explicar el
proceso. Quizs el ms popular de las dos ideas tiene
las molculas del actina que flotan libremente en el
endoplasma el polimerizan en su formulario
filamentoso al punto de crecimiento del pseudopodio
activo dnde ellos actan recprocamente con las
molculas del miosina. La reduccin del resultante tira
literalmente que los endoplasma vertiendo remiten,
mientras convirtindolo al mismo tiempo al
ectoplasma que cerca el pseudopodio delanterovertiendo. La segunda teora sugiere que la interaccin
del actinamiosina, tenga lugar al trasero de la clula
dnde produce una reduccin del ectoplasma. La
reduccin aprieta la clula como un tubo de pasta
dentfrica, mientras causando el endoplasma para
verter adelante y crear un pseudopodo directamente
opuesto el punto de reduccin del ectoplasmitico.
Se han propuesto stos y varias otras teoras explicar
el movimiento del pseudopodo, pero la respuesta
definitiva a la pregunta de cmo un solo una simple
clula la amiba mueve los restos huidizo. Se discuten
algunas modificaciones de movimiento del
seudopodial en Captulo 5.

Cilio y Flagelos
Cilio o flagelo o los dos ocurren en virtualmente cada
flum animal (con la excepcin calificada del
Artrpodo). Estructuralmente, el cilio y flagelo son
casi idnticos (y claramente homlogo), pero el
anterior es ms corto y tiende a ocurrir en los nmeros
relativamente ms grandes (en parches o tractos),
considerando que el ltimo es largo y generalmente
ocurre individualmente o en los pares. Durante el
desarrollo celular, cada nuevo flagelo o el cilio se
levanta de un organelo llam el cuerpo basal (a veces
llam un cinetosona o un blefaroplasto) a que
permanece anclado.
El movimiento de cilio y flagelo crea una fuerza
impulsor que cualquier movimiento del organismo a
travs de un medio lquido o, si el animal (o clula) es
anclado, crea un movimiento de fluido encima de l.
La tal accin siempre ocurre a los nmeros de
Reynolds muy bajos. Cuando el animal es grande, la
viscosidad se aumenta por la secrecin de mucosidad
que baja el nmero de Reynolds. La estructura general
de un flagelo o cilio consiste en una vara larga,
flexible, el techado exterior de que es una extensin de
la membrana del plasma de la clula (Figura 3.7A).
Dentro de es un crculo de nueve micro tbulos
apareados (a menudo llam los dobletes) eso ejecuta
la longitud del flagelo o cilio. Un micro tbulo de cada
doblete lleva dos filas salientes, los brazos de dineina.

Flagela adyacente y cilia nueva como el micro tbulos

resbale o abajo contra entre s, doblando el flagelo o
cilio en una direccin u otro. El Microtubule
resbalando se maneja por los brazos del dineina,
particularmente por los complejos de la protena llam
rayos radiales que se levantan de los brazos. Los rayos
radiales atan centralmente a cada Microtubule del
jubn inmediatamente adyacente a la fila interna de
brazos del dineina y proyecto. El centro del crculo del
jubn un par adicional de Microtubule est abajo. Este
9+2 modelo familiar es caracterstico de casi todos
flagelo y cilia (Figura 3.7B).

Figure 3.7 Cilia y flagella. (Un) las Estructuras de dos cilia adyacentes. (B) la
seccin Cruzada de un cilium. (El C) Tres fases sucesivas en el movimiento
undulatorio de un flagellum.(D) las fases Sucesivas en la accin del oarlike de un
cilium. El golpe de poder se muestra en blanco, el golpe de la recuperacin en el
negro. (E) los Ejemplos de modelos del tracto ciliares en el varios protists del
ciliate (tractos indicados por las lneas golpeadas). (F) la Aparienciade olas del
metachronal de una lnea de cilia. (G) El peine se convierte en jalea (el
ctenophores) es los animales ms grandes conocidos para confiar en el cilia
principalmente para la locomocin. Mostrado aqu es el ctenophore bastante
pequeo, bachei de Pleurobrachia (aproximadamente dos centmetro en el
dimetro).

Se modifican los microtubules de Flagelar/ciliar el

tbulos sin substancia similar a aqullos presente en la
matriz de la mayora de las clulas. La funcin
principal de estos tbulos celulares parece ser el
apoyo. As como las ayudas del ectoplasma retienen la
forma e integridad de una clula del protozoario
(actuando como un tipo de "dermatoesqueleto"
rudimentario), para que los microtubules del
citoplasma actan como una clase de "endoesqueleto"
simple que ayuda el protista (y otras clulas) retenga
su forma. Microtubules tambin son componentes del
huso y as que distribuyen los cromosomas durante la
divisin celular. El movimiento de microtubules
dividiendo las clulas es ser estudiado intensamente y
puede ayudar desarrolle a los modelos futuros de
flagelar y movimiento del citoplasma.

Adems de la funcin del locomotor vista en algn

protista y Metazoa pequeo, cilia y flagelo tiene una
variedad enorme de funciones en muchos otros
animales. Por ejemplo, ellos crean alimento y
corrientes de intercambio de gas; ellos linean los
tractos digestivos y facilitan el movimiento de
comida; y ellos propulsan clulas del sexo y larva.
Ellos tambin forman estructuras sensorias de muchos
tipos. Aqu nosotros enfocamos en su uso como las
estructuras del locomotor.

El anlisis por la fotografa de gran velocidad revela

que el movimiento de estas estructuras es complejo y
difiere entre el taxa, e incluso a las situaciones

diferentes en el mismo organismo. Algunos flagelo

pegaron de un lado a otro, mientras otros pegaron en
un modelo rotatorio helicoidal que los paseos flagelan
las clulas del protista o algo como la hlice de un
motor externo (Figura 3.7C). Dependiendo adelante si
la ondulacin mueve de la base para ladear o basar, el
efecto ser de la punta, respectivamente, empujar o
tirar la clula a lo largo.
Algunos flagelo poseen diminutas, ramas laterales
llamadas mastigonemas que aumenta el rea de la
superficie y as mejora la capacidad impulsor. El golpe
de un cilio es generalmente ms simple, mientras
consistiendo en un golpe de poder y un golpe de la
recuperacin relajado (Figura 3.7D). Cuando muchos
cilia estn presentes en una clula, ellos ocurren a
menudo en los tractos distintos, y su accin se integra,
con los golpes normalmente entrando el metacronicas
ondea encima de la superficie celular (Figura 3.7E, F).
Desde que en cualquier un momento algunos cilia
estn realizando siempre un golpe de poder, la
coordinacin del metacronica asegura un uniforme y
la fuerza impulsor continuo.
Fue sugerido una vez que los tractos ciliares en las
clulas individuales fueran coordinados por una clase
primitiva de sistema" "nervioso celular, pero esta
hiptesis nunca era inveterada. El pensamiento actual
sugiere que la paliza coordinada de cilia sea
probablemente debida a constreimientos
hidrodinmicos impuestos en ellos por los efectos de
la interferencia de las capas de agua circundantes y
Elementos de esqueletos rgidos estn presentes, ellos
pueden servir como los puntos fijos para la atadura del
msculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rgido y
articulado de artrpodos permite un sistema complejo
de palancas que los resultados en muy preciso y
Lentamente que la mayora de los ciliares. Tambin se
usan Cilia para la locomocin por los miembros de
Los protista de Ciliado son los ms veloces de las
clulas los organismos. Los protista flagelados son el
prximo la mayora el rpido, y las amibas son los
ms lentos. La mayora de las amibas mueve a las
proporciones alrededor de 5 m/sec (aproximadamente
2 cm/hr), o aproximadamente 100 veces ms
Ciliares en los animales estn claramente bajo el
mando neural, por ejemplo, la inversin de direccin
de golpe de poder. Por el estmulo mecnico simple
de mover, el cilia adyacente.
Atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la
pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied"
normalmente tienen un esqueleto hidrosttico
Varios grupos del Metazoa (incluso el mesozoa,
ctenophoros, platyhelminths, rotferos, y algunos
gasterpodos), y por las fases larvales de muchos taxa

restringi los movimientos del miembro. A muchos

invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden
cambiar su forma del cuerpo por la reduccin
alternada y relajacin de varios grupos del msculo

Los msculos y Esqueletos

Casi todos animales tienen alguna clase de un
esqueleto, las funciones mayores de que es mantener
la forma del cuerpo, proporcione el apoyo, saque
como las ataduras para los msculos, transmita las
fuerzas de reduccin del msculo para realizar el
trabajo, y extienda los msculos relajados. Estas
funciones o pueden lograrse por tejidos duros o
secreciones, o incluso por el turgencia de fluidos del
cuerpo o tejidos bajo la presin. Se integran msculos,
esqueletos, y formulario del cuerpo estrechamente,
desarrollados funcionalmente. Cuando los elementos
de esqueletos rgidos estn presentes, ellos pueden
servir como los puntos fijos para la atadura del
msculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rgido y
articulado de artrpodos permite un sistema complejo
de palancas que los resultados en muy preciso y
restringi los movimientos del miembro. A muchos
invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden
cambiar su forma del cuerpo por la reduccin
alternada y relajacin de varios grupos del msculo
atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la
pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied"
normalmente tienen un esqueleto hidrosttico.

El esqueleto hidrosttico. La actuacin de un

esqueleto hidrosttico es basado en dos propiedades
fundamentales de lquidos: su incompresibilidad y su
habilidad de asumir cualquier forma. Debido a estos
rasgos, los fluidos del cuerpo transmiten que la
presin cambia rpidamente e igualmente en todas las
direcciones. Es importante comprender una limitacin
fsica bsica acerca de la accin de msculo-ellos
puede realizar slo trabajo ponindose ms corto
(acortando). * extenderse o destacarse una regin del
cuerpo normalmente se imparte la fuerza contrctil de
un msculo a un compartimiento del cuerpo fluidolleno, mientras creando una presin hidrosttica que
cambia de sitio la pared del compartimiento. Pueden
compararse las tales acciones del msculo indirectas a
apretar un guante de caucho llenado del agua,
mientras extendindose por eso y atesando los dedos.
El cercamiento de una cmara fluido-llena (por
ejemplo, un celoma) dentro de los juegos de capas del
msculo contrarias un sistema en que los msculos en

una parte del cuerpo pueden acortar, los fluidos del

cuerpo impelentes en otra regin del cuerpo dnde los
msculos relajan, establece; el cuerpo est as
extendido o por otra parte cambi en la forma.
En el plan ms comn, dos capas del msculo rodean
una cavidad del cuerpo fluido-llena, y las fibras de las
capas corridas en las direcciones diferentes (es decir,
una capa del msculo redonda y una capa del msculo
longitudinal). UN suave-bodied el invertebrado puede
avanzar usando su esqueleto hidrosttico de la manera
siguiente. Los msculos redondos al fin posterior del
contrato animal, para que la presin hidrosttica
gener all empuja para extender los msculos
longitudinales relajados del frente del cuerpo
anteriormente. Entonces la reduccin de los tirones de
los msculos longitudinales posteriores el fin trasero
del cuerpo adelante. Esta sucesin de resultados de
reducciones de msculo en un movimiento dirigido y
control adelante. El tal movimiento requiere que el
fin posterior se fije cuando el fin anterior est
extendido, y que el fin anterior se fije cuando el fin
posterior se tira adelante. Este sistema normalmente se
usa para la locomocin por muchos gusanos que
generan el metacronicas posterior-a-anterior ondea de
accin del msculo, mientras produciendo lo que se
llama peristalisis .A el sistema hidrosttico similar
pueden usarse temporalmente o intermitentemente a
extienda las partes seleccionadas del cuerpo, como la
probscide del alimento de la mayora de los gusanos,
los pies del tubo de echinoderms, y sifones de almejas.
La reduccin de los msculos redondos a uno fin de
un animal del vermiforme puede tener cuatro posibles
efectos realmente: el fin acortando puede alargar; el
fin opuesto puede alargar, o puede espesar; o ambos
fines pueden alargar. El evento que transpira no
depende de la reduccin de los msculos redondos del
fin acortando, pero en el estado de reduccin de los
msculos longitudinales y redondos en otras partes del
cuerpo (Figura 3.8). Las Tales combinaciones de
reduccin del msculo y relajacin crean un sistema
de movimiento verstil basado en los principios
relativamente simples.
La confianza en slo msculos redondos y
longitudinales podra producir torceduras y anillas
cuando un sistema hidrosttico se compromete contra
la resistencia del substrato. De, la mayora de los
animales que tambin confan en el movimiento
hidrosttico ha enrollado helicoidalmente, el msculo
diagonal de la fibra en el juego dextrgiro, cortndose
a un ngulo entre 0 y 180 grados. Los msculos
diagonales permiten la extensin y reduccin, incluso
a un volumen constante, sin estirar y mientras
previniendo retorcindose y torciendo. Una analoga
buena es los nios es juguete-el cilindro de paja

helicoidalmente tejido en cul el jovenzuelo convence

a otro insertar sus dos dedos del ndice; empujando
sus dedos juntos los aumentos el dimetro del cilindro
(y disminuciones la longitud), tirndolos aparte
disminuye el dimetro (y aumentos la longitud).
Todos esto son cumplidos sin un estirando apreciable
o condensacin de las fibras de paja (o los msculos
diagonales de un invertebrado). Cuando un cilindro
est extendido, las disminuciones de ngulo de fibra,
cuando est comprimido, los aumentos del ngulo.
El volumen del fluido activo en un esqueleto
hidrosttico debe permanecer constante; as cualquier
goteo no debe ser mayor que la proporcin a que el
fluido puede reemplazarse. Deben retenerse los
fluidos del cuerpo a pesar de los agujeros en el cuerpo,
como los poros excretorios de muchos animales de los
celomados o las aperturas de la boca de cnidarios. Las
tales aperturas son abrazadas a menudo por msculos
del esfnter que pueden cerrar y pueden controlar la
prdida de fluidos del cuerpo.
Una manera en que el movimiento por una lata
esquema hidrosttica se haga ms preciso es dividir un
animal en una serie de compartimientos separados.
Por ejemplo, dividiendo de los celomas y msculos
del cuerpo en los segmentos con el mando neural
separado permite confinar las expansiones del cuerpo
y reducciones a unos segmentos en un momento en
los gusanos del anlido. Manipulando juegos
particulares de msculos segmentarios, la mayora de
los anlidos puede avanzar no slo pero puede
volverse y puede torcer en las maniobras complejas.
El esqueleto rgido. En "cuerpo duro" los
invertebrados, un sistema de esqueleto fijo o rgido
previene los cambios gruesos en formulario del
cuerpo visto en cuerpo suave los invertebrados. Este
intercambio en la flexibilidad da duro-bodied los
animales varias ventajas: la capacidad de crecer ms
grande (una ventaja que es especialmente til en
hbitats terrestres que faltan la flotacin proporcionada
por los ambientes acuticos), ms preciso o control
movimientos del cuerpo, la defensa buena contra los
rapaces, y a menudo la velocidad mayor de
movimiento.
Pueden clasificarse los esqueletos duros ampliamente
como endoesqueletos o dermatoesqueletos.
Generalmente se derivan Endoesqueletos del
mesodermo, considerando que se derivan los
dermatoesqueletos del ectodermo; ambos
normalmente tienen los componentes orgnicos e
inorgnicos. Se ha supuesto que los esqueletos rgidos
pueden haber originado por casualidad, como los
subproductos de ciertas sendas metablicas. Por el
puro accidente (el preadaptacion, o exadaptacion), por

ejemplo, la acumulacin de basuras del nitrgenos y

su incorporacin en las molculas orgnicas
complejas podra haber producido la evolucin del
dermatoesqueleto del chitinous tan comn entre los
invertebrado. La especulacin similar sugiere que un
sistema metablico que originalmente funcion para
eliminar el calcio del exceso del cuerpo pudiera haber
producido la primera cscara calcrea de moluscos.
En todo caso, los invertebrado marinos son capaces de
formar, a travs de sus varias actividades biolgicas,
una inmensa serie de minerales algunos de los cuales
no pueden formarse inorgnicamente

Los esqueletos del invertebrado pueden ser del tipo

articulando (por ejemplo, los dermatoesqueletos de
artrpodos, almejas, y braquipodos y el
endoesqueleto de algn echinoderms), o ellos pueden
ser del tipo del articulados, como visto en los
dermatoesqueletos de una pieza simples de caracoles
y el rgido,

Figure 3.9 Algn endoskeletons del invertebrado. (Un) Un ossicle (el

elemento de esqueleto) de un pepino del mar. (B) Aisl las espculas
de la esponja. (El C) UNA esponja de vaso de deepwater del a popa
Pacfico; el largo, pueden verse las espculas del siliceous
destacndose del cuerpo. (D) El rigidtest de un erizo de mar .

Figure 3.8 El esqueleto hidrosttico. (Un-E) El estado inicial y los

cuatro posibles resultados de reduccin de los msculos redondos a un
fin de un animal cilndrico con un esqueleto hidrosttico. (Un) Los
msculos estn todo relajados. (B) Los msculos redondos del fin
diestro han acortado y este fin ha alargado; el fin de la izquierdo-mano
ha permanecido inalterado. (El C) La longitud del fin diestro ha
permanecido el mismo pero el dimetro del fin de la izquierdo-mano
ha aumentado. (D) la longitud del fin diestro y el dimetro del fin de la
izquierdo-mano ha permanecido el mismo, pero la longitud del fin de
la izquierdo-mano ha aumentado. (E) Las longitudes de ambos fines
han aumentado, pero sus dimetros respectivos han permanecido el
mismo. (F, G) Dos animales que confan en los esqueletos
hidrostticos para el apoyo y locomocin. (F) Los sipunculan se
introducen Phascolosoma. (G) Los echiuran se introducen el caupo de
Urechis.

En la biosfera. De hecho, las cantidades en la vidacrecientes de estos biominerales radicalmente han

alterado el carcter de la biosfera desde el origen de
esqueletos duros en el ms temprano Cmbrico. Ms
comn entre estos biominerales los varios carbonatos,
fosfatos, haluros, sulfatos, y los xidos frricos estn.

ornamenta a menudo con las espinas, tubrculos,

balanzas, o estriaciones; frecuentemente es dividido en
anillos o segmentos, un rasgo que presta la flexibilidad
al cuerpo. Otros ejemplos de dermatoesqueletos son
las cscaras calcreas de muchos moluscos y las
cubiertas de corales (Figura 3.10).

Los endoesqueletos compusieron de enclavar platos

fundidos de erizos de mar y dlares de arena. Los
endoesqueletos animales pueden ser tan simple como
el microscpico calcreo o las espculas de los silicios
empotraron en el cuerpo de una esponja, cnidarian, o
pepino del mar, o ellos pueden ser tan complejos
como el esqueleto seo de vertebrados (Figura 3.9).
Los esqueletos Duros de carbonato de calcio han
evolucionado en los muchos animales (y algunas
algas) el filo. Los tejidos de esqueletos vertebrados
incluyen una matriz de fosfato-colgeno de calcio. En
los invertebrado, el colgeno forma a menudo un
substrato en que espculas calcreas u otro formulario
de las estructuras de esqueleto, pero con una sola
excepcin (cierto gorgonias) el colgeno nunca est
directamente incorporado en el material de esqueleto
calcreo.
En el sentido ms ancho, virtualmente cada grupo de
invertebrado ha desarrollado un dermatoesqueleto de
clases (Figura 3.10). Incluso las clulas de protistas un
ectoplasma semirrgido posee, y algunos se han
rodeado con una prueba que comprende pedazos de
arena u otra materia extranjera encolada juntos. Otros
protistas construyen una prueba hecha de qumicos
que ellos que se producen o se extraen del agua del
mar.
De su epidermis, muchos Metazoa secretan una capa
externa llamada la cutcula que sirve como un
dermatoesqueleto. La cutcula vara en el espesor y
complejidad, pero tiene a menudo varias capas de
diferir estructura y composicin. En los artrpodos,
por ejemplo, la cutcula est un una combinacin
compleja del chitin del polisacrido * y las varias
protenas. Este esqueleto puede ser fortalecido por la
formacin de cruz-unin interiores (un proceso llam
curtiendo) y por la suma de calcio. En la mayora de
los insectos, la capa extrema se impregna con cera que
disminuye su permeabilidad para regar. La cutcula se

La mayora de los esqueletos funcionan como

elementos del cuerpo contra que los msculos operan
y por qu la accin del msculo se convierte al
movimiento del cuerpo. Porque los msculos no
pueden alargar solo, ellos deben estirarse por los
fuerza-normalmente otros msculos antagnicos,
fuerzas hidrostticas, o las estructuras elsticas. En
animales que poseen rgido pero articul los
esqueletos, los msculos antagnicos aparecen a
menudo en los pares, por ejemplo, los flexores y
extensores. Estos msculos se extienden por una
juntura y se usan para mover un miembro o
* El trmino chitin se refiere a una familia de compuestos qumicos
estrechamente relacionados que, en los varios formularios, se produce
por e incorporado en las cutculas de muchos invertebrado. Ciertos
tipos de chitin tambin son producidos por algunos hongos y diatoms.
Chitins son el highmolecular-peso, polmeros de polisacrido de
nitrgenos que son todava duro la Figura 3.10F flexible). Adems de
sus funciones a favor y proteccionista en la formacin de
dermatoesqueletos, el chitin es tambin un componente mayor de los
dientes, las mandbulas, y asiendo y moliendo estructuras de una
variedad ancha de invertebrado. Ese chitin es uno del macromolculas
ms abundante en la Tierra se evidencia por los estimamos 1011
toneladas producidas anualmente en el la biosfera-mayora de l en el
ocano.

Figure 3.10 Algunos dermatoesqueletos del

invertebrado. (Un) El protista del dinoflagelado
Gonyaulax, encajonado en los platos celulosos. (B) La
amiba Difflugia, con una prueba de arena diminuta,los
granos. (El C) El foraminiferan Cyclorbiculina, con
un calcreo, cscara del multichambered. (D) Un
bicho del asesino, con un articulado, dermatoesqueleto
del chitinous. (E) La almeja gigante, Tridacna, entre
los corales. Estos dos animales muy diferentes los dos
tienen los dermatoesqueletos calcreos. (F) la
estructura Qumica del chitin del polisacrido.

Otra parte del cuerpo (Figura 3.11). La Mayora de los

msculos tiene un origen discreto dnde el msculo es
anclado, y una insercin que es el punto de cuerpo
mayor o movimiento del miembro. Un ejemplo
vertebrado clsico de este sistema es el msculo de los
bceps del brazo humano en que el origen est en la
escpula y la insercin est en el hueso del radio del
antebrazo; la reduccin de los bceps causa flexin del
brazo disminuyendo el ngulo entre el brazo superior
y el antebrazo. El movimiento de un miembro hacia el
cuerpo se provoca por msculos del flexor de que los
bceps son un ejemplo (Figura 3.11A, B). El msculo
antagnico a los bceps el trceps, un msculo del
extensor cuya reduccin extiende el antebrazo fuera
del cuerpo, es. Otros juegos comnes de msculos
antagnicos y acciones son los transportadores y
retractos que respectivamente causan movimiento
anterior y posterior de miembros enteros a su lugar de
juntura con el cuerpo; y los aductores y raptores a que
se acercan una parte del cuerpo o fuera de un punto
particular de referencia. Aunque los vertebrados tienen
endoesqueletos y artrpodos tener los
dermatoesqueletos, la mayora de los msculos de
artrpodos se coloca en los juegos antagnicos similar
a aqullos vistos en los vertebrados (Figura 3.11C).
Los msculos de artrpodos atan al dentro de las
partes de esqueleto, considerando que aqullos de
vertebrados atan al exterior, pero ellos dos operan
sistemas de palancas.

Figure 3.11 Cmo el trabajo de los msculos antagnico.

(Un) Los bceps son contrados y el trceps relaj; esta
combinacin encorva el antebrazo. (B) Los bceps estn
relajados y el trceps es contrado; esta combinacin
extiende el antebrazo. (El C) UNA representacin
diagramtica de una juntura del artrpodo, ilustrando una
relacin similar entre el flexor y extensor. En este animal,
sin embargo, los msculos atan al dentro del esqueleto.

No todos los msculos se unen al exoesqueleto o

endoesqueleto rgidos. Algn forman masa de fibras
del msculo entrelazadas, como aqullos en la pared
del cuerpo de un gusano, el pie de un caracol, o las
capas del msculo en las paredes de rganos sin
substancia (gusta esos rodear un tubo del intestino o
tero). En estos casos, los msculos tienen ningn
origen definido e insercin pero actan en nosotros y
los tejidos circundantes y fluidos del cuerpo para
afectar los cambios en la forma del cuerpo o partes del
cuerpo.
La fisiologa bsica y bioqumica de reduccin del
msculo son el mismo en los vertebrados e
invertebrado, aunque una variedad de variaciones
especializadas en el modelo bsico ha evolucionado.
Por ejemplo, el msculo del aductor de una almeja (el
msculo que sostiene la cscara cerr) es dividido en
dos partes. Una parte se estra pesadamente y us para
el cierre de cscara de rpido (el phasic, o el msculo
"rpido"); el otro es liso, o tnica, y se usa para
sostener la cscara cerrada durante horas o incluso
das en un momento (el msculo de la captura).
Braquipodos tienen un msculo del aductor similar
especializacin-un ejemplo bueno de evolucin
convergente. Se encuentran otras especializaciones en
innervacin de msculo de crustceo de que difiere
que tpicamente visto en otros invertebrados, y en
ciertos msculos de vuelo de insecto que son capaz de
acortar lejos superior a las frecuencias que puede
inducirse exclusivamente por los impulsos del nervio.

Mecanismos de alimentacin
Digestin intracelular y extracelular
Virtualmente todos Protista y Metazoa deben
localizar, seleccione, capture, ingiera, y finalmente el
compendio y asimila la comida
Aunque la fisiologa de digestin est similar en el
nivel bioqumico, la variacin considerable existe en
los mecanismos de captura y digestin como resultado
de constreimientos puestos en los organismos por su
bauplans global.
La digestin es el proceso de estropearse la comida
por el hidrolisis en las unidades conveniente a la
nutricin de clulas. Cuando esta avera ocurre en total
fuera del cuerpo, se llama la digestin de la
extracorprea; cuando ocurre en una cmara del
intestino de alguna clase, est llamado la digestin del
extracelular; y cuando el proceso ocurre dentro de una
clula, se llama la digestin del intracelular. Sin tener
en cuenta el sitio de digestin, todos los organismos se
enfrentan finalmente con el desafo fundamental de
captura celular de productos nutritivos (la comida,
digiri o no). Este desafo celular se rene por el
proceso de fagocitosis (literalmente, "comiendo por
las clulas") y pinocitosis ("bebiendo por las clulas").
Estos procesos, el endocitosis colectivamente llamado,
son mecnicamente simples e involucran el
englobamiento de "partculas" de comida a la
superficie celular.
En 1892 el gran anatomista Elie Metchnikoff
comparativo hizo un descubrimiento que llev a su
recibir el Premio Nobel despus 16 aos. Metchnikoff
descubri el proceso por que ciertas clulas del
ameboides en el fluido del celomatico de estrellas del
mar engolfan y destruyen la materia extranjera como
las bacterias. l llam esta fagocitosis del proceso. En
el fagocitosis, las extensiones de la membrana del
plasma de una clula abrazan la partcula a ser

capturada (si es comida o un microbio extranjero),

forman una cavidad en la superficie celular, y
entonces pellizque fuera del bolsillo dentro de la clula
(Figura 3.12A). La estructura intracelular resultante
de la membrana-limitaron la estructura se llama un
vacuola digestiva. Porque la partcula de comida est
dentro de una cmara formada y limit por un pedazo
de la membrana del plasma original de la clula,
algunos bilogos consideran que realmente no est
"dentro de" la clula. Este punto es no pertinente. La
membrana del plasma que rodea el vacuola de comida
es, claro, ya la parte de la membrana exterior de la
clula y en este sentido l y cualquier cosa est en el
vacuola est ahora "dentro de" la clula, y el
subsecuente proceso digestivo,

pinocitoticas encauza) el formulario en la superficie

celular, llene del lquido del medio circundante (qu
incluye las molculas nutritivas disueltas), y entonces
pellizca fuera de entrar en el citoplasma como las
vesculas del pinocitoticas (Figura 3.12B). Pinocitosis
generalmente ocurre en clulas que linean alguna
cavidad del cuerpo (por ejemplo, el intestino) en que
la digestin del extracelular considerable ya ha
tomado el lugar y se han soltado las molculas
nutritivas de la fuente de comida original. En algunos
casos, sin embargo, las molculas nutritivas pueden
subirse directamente del agua del mar, y hay evidencia
creciente tantos los invertebrado confan en la
captacin directa de materia orgnica disuelta
substancialmente (DOM) de su ambiente.
La Metazoa generalmente poseen alguna clase de un
tracto digestivo interior en que los pasos de comida.
En algunos (el ej., cnidarios y platelmintos) hay slo
uno abriendo a travs de que la comida se ingiere y los
materiales no digeridos eliminaron. Se dice que estos
animales tienen un intestino incompleto o ciego. La
mayora del otro Metazoa tiene los dos la boca y ano
(un intestino completo), un arreglo que,

Ese lugar de la toma es considerado intracelular, no el

extracelular. Sin embargo, la comida dentro de la
vacuola de comida realmente no se incorpora en el
citoplasma de la clula hasta que se digiera y las
molculas del resultante se sueltan.
Los Protistos y esponjas confan en la fagocitosis
como un mecanismo del alimento, y las clulas
digestivas de intestinos del Metazoa suben las
partculas de comida en la misma moda. Una vez una
clula tiene la fagocitosis una partcula de comida y la
digestin del intracelular se ha completado, cualquier
partcula desechada restante puede llevarse atrasado a
la superficie celular por qu restos de la vacuola de
comida viejo que funde con la membrana del plasma
para descargar sus basuras en una clase de fagocitosis
inversa el exocitosis llamado.
La Pinocitosis puede pensarse de como un formulario
favorablemente especializado de fagocitosis en que
molcula-clasific segn tamao las partculas se sube
por la clula. Las tales molculas siempre se disuelven
en algn fluido (por ejemplo, un fluido del cuerpo, o
agua del mar). Durante el pinocitosis, diminuto (el

Figure 3.12 (UN) Phagocytosis. Este diagrama ilustra

la formacin de una vacuola de comida, la fusin de
un lisosoma del cuerpo de Golgi y el vacuola de
comida, y el vacuola digestivo restante que llevar
gasta atrs a la superficie celular. (B) Pinocitosis. Las
molculas del soluto nutritivas atan a los sitios
obligatorios en la membrana del plasma de la clula
que entonces el pinocitoticas del formulario encauza y
finalmente pellizca fuera de como las vesculas del
pinocitoticas.

Permite el flujo sentido nico de comida y la

especializacin de regiones del intestino diferentes las
funciones como moler, la secrecin, almacenamiento,
digestin, y absorcin. Como el bilogo Libbie
Hyman nombrado tan oportunamente pngalo, "Las
ventajas de un ano son obvias."

Se atan la anatoma global y fisiologa del intestino de

un animal estrechamente al tipo y calidad de comida
consumidas. En general, los intestinos de herbvoros
son largos y a menudo ha especializado las cmaras
para el almacenamiento, mientras moliendo, y as
sucesivamente porque la materia de la verdura es
difcil digerir y requiere los tiempos de la residencia
largos en el sistema digestivo. Los carnvoros tienden
a tener los intestinos ms cortos, ms simples; las
comidas animales que ellos consumen son la calidad
ms alta y ms fcil para digerir.
Estrategias digestivas
As como la arquitectura del cuerpo influencia y
lmites los modos digestivos de invertebrado, tambin
es ntimamente asociado con los procesos de situacin
de comida, seleccin, e ingestin. Los animales y
animal-como los protistas generalmente se definen
como los organismos del heterotrophic (como opuesto
los auttrofos y saprofitos ellos ingieren el material
orgnico en el formulario de otros organismos, o parte
de eso. Sin embargo, en varios grupos de protistas
(por ejemplo, muchos euglenido y clorofitas),
fotosntesis y heterotrficas pueden ocurrir como las
estrategias nutritivas. Adems, muchos grupos de
invertebrado no fotosintticos han desarrollado las
relaciones de las simbiticas ntimas con las algas
unicelulares, sobre todo con ciertas especies de
dinoflagelados. Estos invertebrados usan el derivado
de los fotosintticos como un accesorio (o de vez en
cuando como el primero) la fuente de comida.
Notable en esto considere es los corales formadores de
arrecifes o de las almejas gigantes (el tridacnas), y
ciertos animales lentos del mar, el hidroideos, el
asidias, las anmonas del mar, de agua dulce,
esponjas, e incluso algunas especies de Paramecio. Sin
embargo, la inmensa mayora de los invertebrados
llevar una vida estrictamente hetertrofos Los
bilogos clasifican las estrategias de alimentacin
heterotrficas en un nmero de maneras. Por ejemplo,
los organismos pueden ser considerados herbvoros,
carnvoros y omnvoros, o que pueden ser clasificados
como herbvoros, depredadores o carroeros. Los
organismos tambin se pueden clasificar como
micrfagos o macrfagos por el tamao comparativo
de su comida o presa, o pueden ser clasificados por la
fuente ambiental de su alimento como alimentadores
de suspensin, alimentadores de depsito, o
detritvoros. En el resto de esta seccin se definen
algunos trminos de alimentacin de estrategia
importantes y explicar algunos temas comunes de la
alimentacin.
Pocos animales son estrictamente herbvoros o
carnvoros, aunque la mayora muestran una clara
preferencia por cualquiera de un vegetal o una dieta de

carne. Por ejemplo, el Atlntico prpura erizo Arbacia

punctulata generalmente se alimenta de micro y
macroalgas. Sin embargo, en ciertas partes de su rea
de distribucin, donde las algas pueden convertirse
estacionalmente escasos, animales epifaunales
constituyen el grueso de la dieta de este erizo. Los
omnvoros, por supuesto, deben tener la capacidad
anatmica y fisiolgica para capturar, manejar y
digerir tanto material vegetal y animal. Entre los
invertebrados, existen dos grandes categoras de
estrategias de alimentacin en el que omnivora
prevalece: la alimentacin de suspensin y
alimentacin depsito.
Suspensin alimentacin. Suspensin alimentacin es
la eliminacin de las partculas de alimentos
suspendidas a partir del medio circundante por algn
tipo de captura, captura, o mecanismo de filtracin.
Cuenta con tres pasos bsicos: el transporte de agua en
el pasado de las estructuras de alimentacin, la
eliminacin de las partculas del agua y el transporte
de las partculas capturadas en la boca. Se trata de un
importante medio de alimentacin en las esponjas,
ascidias, apendicularias, braquipodos, ectoprocts,
entoprocts, forondeos, la mayora de los bivalvos y
muchos crustceos, poliquetos, y gasterpodos. El
principal criterio de seleccin de la comida es del
tamao de partcula, y los lmites de tamao de los
alimentos se determina por la naturaleza del
dispositivo de captura de partculas. En algunos casos,
las partculas de alimentos potenciales tambin
pueden ser "ordenados" sobre la base de su peso
especfico, o incluso de su calidad percibida
nutricional.
Suspensin invertebrados se alimentan generalmente
bacterias con-sume, fitoplancton, zooplancton, y
algunos detritus. Todos los suspensvoros probable
que los intervalos ptimos de tamao de partcula,
sino que algunos son capaces, experimentalmente, de
seleccionar preferentemente cpsulas alimentos
artificiales "enriquecidos" sobre "nonenriched" (no
alimentarios) cpsulas, una observacin que sugiere
que chemosensory selectivi-dad puede producir in situ
as. Para capturar las partculas de alimentos de su
entorno, los alimentadores de suspensin o bien deben
pasar parte o la totalidad de su cuerpo a travs del
agua, o el agua debe moverse sobre sus estructuras de
alimentacin. Al igual que con la locomocin en agua,
el movimiento relativo entre un slido y lquido
durante la alimentacin de suspensin crea un sistema
que se comporta de acuerdo con el concepto de los
nmeros de Reynolds. Prcticamente todos
suspensin-alimentacin en vertebrados capturan las
partculas del agua a bajos nmeros de Reynolds. Las
velocidades de flujo en estos sistemas son muy bajos y

las estructuras de alimentacin son pequeas (por

ejemplo, cilios, flagelos, pelos).
Recordemos que en los nmeros de Reynolds bajos
fuerzas viscosas dominan, y el flujo de agua a travs
de las estructuras de alimentacin pequeos es laminar
y no turbulento y cesa instantneamente cuando se
detiene la entrada de energa. Por lo tanto, en la
ausencia de influencia inercial, alimentadores de
suspensin que generan sus propias corrientes de
alimentacin gastan una gran cantidad de energa.
Algunos alimentadores de suspensin conservar
energa dependiendo de diversos grados que prevalece
en los movimientos del agua ambiente para reponer
continuamente sus suministros de alimentos (por
ejemplo, los percebes en las costas azotadas por olas y
cangrejos topo en la zona de lavado en las playas de
arena). Para la mayora de los organismos, sin
embargo, el esfuerzo realizado para la alimentacin es
una parte importante de su presupuesto de energa.
Slo un nmero relativamente pequeo suspensivos
son verdaderos filtradores. Debido a los principios
descritos anteriormente, que es energticamente muy
costosa para conducir agua a travs de un dispositivo
de filtracin de malla fina. Para los animales
pequeos, esto es algo anloga al traslado de un filtro
de malla fina a travs de jarabe espeso. Tal tamizado
real ocurre, ms notablemente en muchos moluscos
bivalvos, muchos tunicados, algunos crustceos ms
grandes, y algunos gusanos que producen redes de
mucosas. Sin embargo, la mayora de los
alimentadores de suspensin emplean un mtodo
menos costoso de capturar partculas del agua, que no
est relacionado con la filtracin continua. Muchos
invertebrados exponen una superficie pegajosa, tal
como un revestimiento de moco, para el agua que
fluye. Partculas de suspensin ed contacto y se
adhieren a la superficie y luego se traslad a la boca
por los tractos ciliares (como en crinoideos), cepillos
setales (como en ciertos crustceos), o por algn otro
medio de transporte. Otros "contacto" filtradores que
viven en aguas tranquilas pueden simplemente
exponer una superficie pegajosa para la lluvia de
partculas de sedimentacin hacia abajo del agua por
encima, por lo tanto lo que la gravedad haga gran
parte del trabajo de la obtencin de alimentos.
Algunas ostras se sospecha de esta estrategia de
alimentacin, por lo menos sobre una base de medio
tiempo. Pueden producirse varios otros mtodos de
"contactos" de alimentacin de suspensin, pero todo
eliminar la actividad costosa de tamizado real en el
mundo altamente viscosa de bajos nmeros de
Reynolds.
Otro mtodo de alimentacin suspensin nonfiltering
se llama "scan-and-trap" (LaBarbera 1984). La

estrategia general aqu es para mover el agua sobre

una parte o la totalidad del cuerpo, detectar las
partculas de alimentos suspendidas, aislar las
partculas en una pequea parcela de agua, y el
proceso que slo paquete por algn mtodo de
extraccin de partculas. El animal por lo tanto evita el
gasto energtico del agua de forma continua sobre la
superficie de conduccin de alimentacin a bajos
nmeros de Reynolds. Los mtodos precisos de
deteccin de partculas, el aislamiento, y capturar
pueden variar entre diferentes invertebrados que
utilizan la tcnica de exploracin-y-trampa; pero esta
estrategia bsica es, probablemente, empleados por
ciertos crustceos (por ejemplo, coppodos
planctnicos), muchos ectoprocts, y una variedad de
larvas formas.

Figura 3.13 Setalnet invertebrados alimentacin suspensin. (A) El

Emerita cangrejo de arena. (B) Un percebe, Pollicipes, con apndices
de alimentacin extendido. (C) La tercera maxilpedo del cangrejo de
porcelana Petrolisthes elegans. Tenga en cuenta la larga y densa setas
utilizadas para la alimentacin. (D) Una porcin del tronco (vista
sagital) de un crustceo cephalocarid durante el ciclo de metachronal

de las extremidades de alimentacin. Las flechas indican la direccin

de las corrientes de agua; la flecha por encima de cada extremidad del
tronco indica la direccin del movimiento de las extremidades.

El truco para eliminar pequeas partculas de

alimentos del entorno se logra a travs de cuatro
mecanismos fundamentalmente diferentes. Debido a
que hay un nmero limitado de formas en las que los
animales pueden alimentacin de la suspensin, no es
sorprendente que una gran cantidad de convergencia
evolutiva ha aparecido entre sus mecanismos de
alimentacin.
Entre algunos crustceos, ciertas extremidades estn
equipadas con filas de pluma-como setas adaptado
para retirar partculas del agua (Figura 3.13). El
tamao de las partculas capturadas a menudo es
directamente proporcional al tamao de la "malla" de
las setas entrelazado en la estructura de captura de
alimentos. En los crustceos ssiles como los
percebes, los apndices de alimentacin son
arrastrados por el agua o,

Celebrada tensa contra el agua en movimiento. En

cualquiera de los casos, los animales ssiles dependen
de corrientes locales para reponer continuamente su

suministro de alimentos. Motile alimentadores setalnet, como muchos crustceos planctnicos ms

grandes y algunos crustceos bentnicos (por ejemplo,
cangrejos de porcelana), pueden haber modificado los
apndices que generan una corriente a travs de los
apndices de alimentacin que llevan las setas captura.
A veces, estos mismos apndices sirven al mismo
tiempo para la locomocin. En crustceos
braquipodos cefalocaridos y muchos, por ejemplo,
movimientos complejos coordinados de las patas
torcicas altamente setosos impulsan el animal hacia
adelante y tambin producen una corriente constante
de agua (Figura 3.13D). Estos apndices capturan
simultneamente las partculas de comida del agua y
se recogen en una ranura de alimentacin ventral
media en las bases de las patas, donde se pasan
adelante a la regin de la boca.
Un segundo dispositivo de suspensin de la
alimentacin es la red de mucosa, o trampa de
mucosa, en el que los parches o una hoja de moco se
utilizan para capturar las partculas de alimentos
suspendidas. Alimentadores netos ms mucosas
consumen su red junto con la comida y reciclan los
productos qumicos utilizados para su produccin.
Una vez ms, las especies ssiles y sedentarias a
menudo se basan en gran medida en las corrientes
locales para mantener un suministro fresco de la
comida que viene,

Figura 3.14 Algunos neta mucosa y suspensvoros-moco ciliar. (A) El

Chaetopterus gusano anlido en su madriguera. Tenga en cuenta la
direccin del flujo de agua a travs de su red de mucosa. (B) El
solitario ascidian Styela tiene sifones incurrentes y excurrent por
donde el agua entra y sale del cuerpo. En el interior, el agua pasa a
travs de una hoja de moco que cubre agujeros en la pared de la
faringe. (C) A poliqueto maldanid, Praxillura maculata. Este animal
construye un tubo membranoso que lleva 6-12 radios radiales rgidos.
Una tela de mucosa cuelga de estos radios y trampas pasivamente que
pasan las partculas de alimentos. La cabeza del tornillo sin fin se ve
barriendo alrededor de las radios radiales para recuperar la mucosa
web y sus partculas de alimentos.

Su camino. Algunos, sin embargo, excavadores

especialmente bentnicos, bomba de agua
activamente a travs de su madriguera o tubo, en el
que pasa a travs o por medio de la hoja de mucosa.
Un ejemplo clsico de la alimentacin mucosa-net se
ve en la Chaetopterus gusano anlido (fig. 3.14A).
Este animal vive en un tubo en forma de U en el
sedimento y las bombas de agua a travs del tubo y a
travs de una red de mucosa. A medida que la red
cumple con las partculas de alimentos atrapados, que
se manipula peridicamente y enrollado en una bola,
que se pasa a continuacin a la boca y la trag. Un
ejemplo de alimentacin mucoustrap se ve los
gasterpodos tubo de capacidad (fami-mente
Vermetidae). Estos caracoles semejantes a gusanos
construyen colonias de meandros tubos calcreos en la
zona intermareal. Cada animal segrega una trampa
mucosa que es de-pleados justo fuera de la abertura
del tubo, hasta que casi toda la superficie de las
colonias est cubierto con moco. Material particulado
en suspensin se instala y queda atrapado en la
mucosa. A intervalos peridicos, cada animal retira la
sbana y se lo traga la mucosa, con lo cual una nueva
hoja se construye inmediatamente.
Otro tipo de suspensin de la alimentacin es el
mecanismo ciliar-mucoso, en la que las filas de los
cilios llevar a una hoja de mucosa a travs de algn
tipo de estructura, mientras que se pasa agua a travs
de o a travs de ella. Ascidias (ascidias; Figura
3.14mil mlns) mover una hoja ms o menos continua
mucosa a travs de su faringe sievelike, mientras que
al mismo tiempo el bombeo de agua a travs de ella.
Moco fresco se secreta en un lado de la faringe,
mientras que el moco cargado de alimentos en el otro,

Lado se mueve en el intestino para la digestin. Varios

grupos de poliquetos tambin hacen uso de la tcnica
de alimentacin ciliar-mucosa (Figura 3.14C). Por
ejemplo, algunas especies de gusanos tubewelling
ventilador de alimentacin con una corona de
tentculos que estn cubiertos con cilios y moco y
llevan ranuras ciliadas que poco a poco se mueven las
partculas de comida capturados en la boca. Muchos
dlares de arena capturan las partculas en suspensin,
especialmente diatomeas, sobre sus espinas
mucuscovered; alimentos y moco son transportados
por los pies de tubo y las corrientes ciliares a tractos
alimentarios, y luego a la boca.
Otro tipo de alimentacin de suspensin es tentculo o
pies sonda de alimentacin suspensin. En esta
estrategia, una cierta clase de estructura de tentculocomo captura las partculas de alimentos ms grandes,
con o sin la ayuda de moco. Las partculas de comida
capturados por este mecanismo son generalmente ms
grandes que los capturados por las trampas o tamices
setales o mucosa. Ejemplos de tentculo o pies tubo
de alimentacin de suspensin se encuentran ms
comnmente en los equinodermos (por ejemplo,
muchas estrellas y crinoideos frgiles) y cnidarios (por
ejemplo, ciertas anmonas y corales) (Figura 3.15).

Muchas investigaciones se han realizado sobre la

alimentacin suspensin en los ltimos 20 aos, y
ahora sabemos lo que el tamao del rango de
partculas muchos animales se alimentan y qu tipo de
tasas de captura que tienen. En general, las tasas de
alimentacin aumentan con la concentracin de
partculas de alimentos a una meseta, por encima del
cual los niveles de la tarifa. A concentraciones de
partculas an ms altos, los mecanismos de
atrapamiento pueden llegar a ser sobrecargado u
obstruido y la alimentacin se inhibe o simplemente
cesa. En alimentadores de suspensin ssiles y
sedentarios, por ejemplo, tasas de bombeo disminuyen
rpidamente como la cantidad de sedimentos
inorgnicos suspendidos (barro, limo y arena)
aumenta ms all de una concentracin dada. Por esta
razn, la cantidad de sedimentos en las aguas costeras
limita la distribucin y abundancia de ciertos
invertebrados como las almejas, corales, esponjas y
ascidias. Muchos arrecifes de coral estn muriendo
como consecuencia del aumento de los sedimentos
costeros,

Figura 3.16 Algunos invertebrados alimentacin de depsito. (A) A

poliqueto lumbrinerid madriguera en el sedimento. Este gusano tiene
un alimentador de depsito subterrneo. (B) El sablido poliqueto
Manayunkia aestuarina en su postura de alimentacin. Un par de
filamentos branquiales estn siendo utilizados para alimentar.La
partcula grande que cae en frente del tubo slo ha sido expulsado de
la corona branquial por una corriente de rechazo. (C) Una superficie
de depsito de alimentacin de holoturias (Euapta).

Figure 3.15 pies del Tubo alimento de la suspensin. La captura de la

comida-partcula en la estrella quebradiza el fragilis de Ophiothrix.
Las fotografas muestran dos vistas de una partcula de comida
capturada a transportndose por los tentculos del brazo a la boca.

Cargas generadas por la escorrenta de las reas de

tierra sometidas a deforestacin y el desarrollo urbano.
Depsito de alimentacin. Los alimentadores de
depsito constituyen otro grupo importante de
omnvoros. Estos animales obtienen los nutrientes de
los sedimentos de los hbitats de fondos blandos (lodo
y la arena) o suelos terrestres, pero sus tcnicas de
alimentacin son diversas. Alimentadores de depsito
directo, simplemente se tragan grandes cantidades de
sedimentos de barro, la arena, el suelo, la materia
orgnica, todo. Pueden consumir hasta 500 veces su
peso corporal al da. Los compuestos orgnicos
utilizables son digeridos y los materiales no utilizables
pasan a cabo el ano. La materia fecal resultante es
esencialmente "limpiar la suciedad". Este tipo de
alimentacin de depsito se ve en muchos anlidos
poliquetos, algunos caracoles, unos erizos de mar, y la
mayora de las lombrices de tierra.

Acuticos alimentadores de depsito tambin pueden

depender en gran medida en el material fecal que se
acumula en la parte inferior, y

Figura 3.17 representativos invertebrados herbvoros.

(A) La Helix comn caracol de tierra, comiendo algo
de follaje. (B) Los rojos abuln Haliotis rufescens. (C)
La rdula, rgano o spera, de H. rufescens. (D) La
accin de una rdula (corte sagital). (E) El Pacfico
tropical erizo Toxopneustes roseus.
muchos se consumen activamente sus propias bolitas
fecales (coprofagia), que puede contener algn
material orgnico no digerido o incompletamente
digeridos as como microorganismos. Los estudios
han demostrado que slo la mitad de las bacterias
ingeridas por los alimentadores de depsitos marinos
se digiere durante el paso a travs del intestino. En
todos los casos, los alimentadores de depsito son
microphagous.

(Figura 3.16A). Algunos alimentadores de depsito

utilizan estructuras tentculos de consumir
sedimentos, como algunos pepinos de mar, la mayora
de sipunclidos, ciertas almejas, y varios tipos de
poliquetos (Figura 3.16mil, C). Tentacleutilizing
alimentadores de depsito preferencial eliminar slo
los depsitos ms superficiales de la superficie del
sedimento y por lo tanto consumen un porcentaje
mucho mayor de la vida (especialmente bacterias,
diatomeas y protozoos) y materia orgnica detrtica
que se acumula all que hacen los alimentadores de
depsito de madriguera. Estos animales generalmente
se denominan alimentadores de depsito selectivos.

El papel ecolgico de la alimentacin de depsito de

la facturacin de sedimentos es crtica. Cuando
madriguera alimentadores de depsito se eliminan de
una zona, los restos orgnicos se acumulan, el oxgeno
del subsuelo se agota por la descomposicin
bacteriana, y las bacterias anaerobias azufre
finalmente florecer. En tierra, las lombrices de tierra y
otros excavadores son importantes en el
mantenimiento de la salud de los suelos agrcolas y de
jardn. Herbvora. La siguiente discusin trata
macroherbivory, o el consumo de plantas
macroscpicas. La herbivora es comn en todo el
reino animal. Est ilustrado ms dramticamente
cuando ciertos herbvoros invertebrados experimentan
una explosin demogrfica temporal. Ejemplos
famosos son los brotes de langosta, que pueden

destruir prcticamente todo el material vegetal en su

camino de la migracin. De manera similar, la
herbivora por un nmero extremadamente alto de los
erizos de mar del Pacfico Strongylocentrotus
resultados en la destruccin total de praderas de algas.
A diferencia suspensionand herbvoros se alimentan
de depsitos, en el que se consume principalmente
materia vegetal unicelulares y microscpicas,
macroherbivory requiere la capacidad de "morder y
masticar" grandes trozos de materia vegetal. Aunque
la evolucin de morder y masticar mecanismos ha
tenido lugar en el marco arquitectnico de una serie de
diferentes linajes de invertebrados, que siempre se
caracteriza por el desarrollo de los discos "dientes",
(generalmente calcificadas o chitinous) que son
manipulados por los poderosos msculos. Los
miembros de varios de los principales taxones de
invertebrados se han desarrollado estilos de vida
macroherbivorous, incluidos los moluscos, poliquetos,
artrpodos, y erizos de mar.
La mayora de los moluscos tienen una estructura
nica llamada rdula, que es un muscularized,
escofina beltlike armado con dientes quitinosos.
Moluscos herbvoros utilizan la rdula para raspar las
algas de las rocas o de arrancar pedazos de hojas de
algas o las hojas de las plantas terrestres. La rdula
acta como un archivo de curva que se dibuja a travs
de la superficie de alimentacin (Figura 3.17C, D).
Algunos poliquetos como nereidas (familia Nereidae)
tienen conjuntos de grandes dientes de quitina en una
faringe o probscide eversible. La trompa es
prolongada por la presin hidrosttica, la exposicin
de los dientes, que por la accin muscular, desgarro o
raspar trozos de algas que se tragan cuando se retrae la
trompa. Como era de esperar, la faringe dentada de
poliquetos tambin es adecuado para carnvoros, y
algunos poliquetos principalmente herbvoros puede
cambiar al comer carne cuando las algas son escasos.
Macroherbivory en artrpodos se ilustra mejor por
ciertos insectos y crustceos. Estos dos grandes grupos
tienen mandbulas poderosas, capaces de morder
pedazos de material vegetal y trituracin o masticar
antes de la ingestin posteriormente. Algunos
artrpodos macroherbivorous son capaces de cambiar
temporalmente a carnivory cuando sea necesario. Este
cambio se ve raramente en los herbvoros terrestres, ya
que casi nunca es necesaria, la materia vegetal
terrestre casi siempre se puede encontrar. En
ambientes marinos, sin embargo, los suministros de
algas pueden ser a veces muy limitada. Algunos
invertebrados herbvoros causan graves daos a las
estructuras hechas por el hombre de madera (como las
casas, pilotes del muelle y barcos) al excavar a travs
y el consumo de la madera (Figura 3.18).

Carnivory y la compactacin. Los ms sofisticados

mtodos de alimentacin son las que requieren la
captura activa de animales vivos, o la depredacin. *
La mayora de los depredadores carnvoros sern, sin
embargo, consumen materia animal muerto o
moribundo cuando el alimento vivo es escasa. Slo
unas pocas generalizaciones acerca de los muchos
tipos de depredacin son,

Figura 3.18 La madera de la parte sumergida de un

viejo muelle de pilotes, se abri para mostrar el trabajo
de la woodboring bivalvo carcoma Teredo navalis.
Las valvas de la concha son tan reducidas que ya no
pueden encerrar el animal, sino que se utilizan como
"labes de barrena" en aburrido. Las paredes de la
madriguera estn revestidos con un material liso
calcreo, en forma de concha.

que aqu se presentan, las discusiones detalladas de

varios taxones se presentan en los captulos
correspondientes.
Depredacin activo a menudo implica cinco pasos
reconocibles: ubicacin presa (depredador
orientacin), la bsqueda (por lo general), la captura,
la manipulacin, y, finalmente, la ingestin. Ubicacin
Prey por lo general requiere un cierto nivel de
sofisticacin del sistema nervioso en el que los
rganos sensoriales especializados estn presentes
(discutido ms adelante en este captulo). Muchos
invertebrados carnvoros dependen principalmente de

la ubicacin chemosensory de presa, aunque muchos

tambin usan la orientacin visual, tctil, y la
deteccin de las vibraciones. Quimiorreceptores
tienden a distribuirse por igual alrededor de los
cuerpos de los carnvoros radialmente simtricas (por
ejemplo, las medusas), pero, casualmente con
cefalizacin, la mayora de los invertebrados tienen
sus receptores gustativos y olfativos ("catadores" y
"smellers") se concentran en la regin de la cabeza.
Los depredadores se pueden clasificar por la forma en
que la captura de sus presas-acosadores como
mviles, los depredadores que acechan (atacantes),
oportunistas ssiles o herbvoros (Figura 3.19).
Stalkers persiguen activamente a sus presas, que
incluyen a miembros de grupos tan diversos como los
protistas ciliados, policldidos, nemertinos, gusanos
poliquetos, gasterpodos, pulpos y

sus presas. El costo de las trampas de construccin es

significativo. Leones Ant, por ejemplo, puede
aumentar su consumo de energa tanto como ocho
veces en la construccin de los pozos de captura de
arena, y la energa que se pierde en la secrecin de
moco por planarias pueden representar el 20 por
ciento de la energa del gusano. Invertebrados
depredadores, los depredadores que acechan en
particular, tienden a ser ms o menos territorial.
Oportunistas ssiles funcionan en mucho la misma
manera que lo hacen los depredadores que estn al
acecho, pero carecen de la movilidad de este ltimo.
Lo mismo puede decirse de los oportunistas a la
deriva, como las medusas. Muchos depredadores
ssiles, como algunos protistas, percebes, y cnidarios,
en realidad son filtradores con una fuerte preferencia
por presas vivas.

Figura 3.19 Algunos invertebrados depredadores. (A)

La mayora de los pulpos son depredadores activos de
caza, lo que es un miembro del gnero Eledone. (B)
El mar corona de espinas estrella, Acanthaster, se
alimenta de corales. (C) El caracol de la luna,
Polinices, perfora agujeros en las conchas de los
moluscos bivalvos que se alimentan de las partes
blandas. (D) Una galera (stomatopod); los dos dibujos
(E) muestran su huelga raptorial para capturar un pez
que pasa. (F) El gusano Mesostoma depredadores
atacando una larva de mosquito. (G) Un caracol cono
(Conus) comiendo un pescado. (H) Acanthina, un
gasterpodo alimentacin depredadores de pequeos
percebes.
Calamares, cangrejos y estrellas de mar. En todos
estos grupos, chemosensation es muy importante en la
localizacin de la presa potencial, aunque algunos
cefalpodos son conocidos por ser muy visual la
mayor parte de todos los depredadores de
invertebrados.
Depredadores que acechan son aquellos que se sientan
y esperan a sus presas por venir dentro de la distancia
de captura, lo cual rpidamente se apoderan de la
vctima. Muchos depredadores estn al acecho, como
ciertas especies de camarones mantis (stomatopods),
cangrejos, camarones chasqueando (Alpheidae),
araas, y poliquetos, viven en madrigueras o grietas de
las que emergen para capturar presas que pasa. Incluso
hay emboscadas platelmintos planarias, que producen
placas mucosas que forman trampas pegajosas para

Carnvoros pastoreo se mueven sobre el terreno

recogiendo en la epifauna. Grazers pueden ser
indiscriminada, consumiendo todo lo que le sucede a
estar presentes, o pueden ser muy selectivos con lo
que comen. En cualquier caso, su dieta consiste en
gran parte de los animales ssiles y de lento
movimiento, tales como esponjas, tunicados
ectoprocts, caracoles, pequeos crustceos y gusanos.
La mayora de los herbvoros son omnvoros en algn
grado, consumo de material vegetal, junto con sus
presas animales. Muchos cangrejos y camarones son
excelentes herbvoros, continua movindose a travs
de la parte inferior y recoger a travs de la epibiota de
sabrosos bocados. Araas de mar (picnognidos) y
algunas babosas marinas carnvoras tambin pueden
ser clasificados como depredadores de hidrozoos,
ectoprocts, esponjas, tunicados y otros epifauna ssil.
Caracoles Ovulid (familia Ovulidae) habitan, y por lo
general imitan, las gorgonias y corales en los que se
arrastran lentamente alrededor, pellizcando fuera
plipos como van.
Una categora especial de carnivory es el canibalismo
o la depredacin intraespecfica. Gary Polis (1981)
examinaron ms de 900 informes publicados que
describen el canibalismo en aproximadamente 1.300
especies diferentes de animales. En general, se
encontr que las especies de animales grandes (y
tambin de las personas mayores en cualquier especie)
son los ms propensos a ser canbales.
Por el momento, la mayora de las vctimas son
menores. Sin embargo, en un nmero de grupos de
invertebrados la vuelta tablas y el canibalismo se
produce cuando ms pequea banda de individuos
juntos para atacar y consumir una persona mayor.
Adems, las mujeres tienden generalmente a ser ms
canbales que los hombres, y los hombres tienden a

ser comido mucho ms frecuencia que las mujeres. En

muchas especies, el canibalismo filial comn, en la
que un padre come su muerte, deforme, dbil, o de sus
hijos enfermos. Polis concluy que el canibalismo es
un factor importante en la biologa de muchas
especies y puede influir en la estructura de la
poblacin, historia de vida, el comportamiento y la
competencia por los compaeros y los recursos. Se
llega incluso a sealar que el Homo sapiens puede ser
"la nica especie capaz de preocuparse de si su
comida es intraorextraespecifica.
Materia orgnica disuelta. La biomasa total de vida de
los ocanos del mundo se estima en alrededor de 2
109 toneladas de carbono orgnico (aproximadamente
500 veces la cantidad de carbono orgnico en el
medio terrestre). Por otra parte, se estima que un
adicional de 20 109 toneladas de partculas de materia
orgnica que se producen en los mares, y se pueden
producir otras 200 109 toneladas de carbono orgnico
(C) en los mares como la materia orgnica disuelta
(DOM). Por lo tanto, en cualquier momento en el
tiempo, slo una pequea fraccin del carbono
orgnico en los mares del mundo en realidad existe en
los organismos vivos. Los aminocidos e hidratos de
carbono son los ms comunes orgnicos disueltos.
Valores ocenicos tpicos de DOM rango 0,4-1,0 mg
C / l, pero pueden llegar a 8,0 mg C / l cerca de la
costa. Algas pelgicas y bentnicas liberan grandes
cantidades de DOM en el medio ambiente, al igual
que algunos invertebrados. Mucus de coral, por
ejemplo, es una fraccin importante de material
orgnico suspendido y disuelto en los arrecifes, y que
contiene cantidades significativas de compuestos ricos
en energa y rico en nitrgeno, incluyendo mono y
polisacridos y aminocidos. Otras fuentes de DOM
incluyen el tejido en descomposicin, detritus, materia
fecal, y los subproductos metablicos vertido en el
medio.
La idea de que el DOM puede contribuir
significativamente a la nutricin de los invertebrados
marinos data al menos desde el cambio de siglo. Sin
embargo, despus de casi 100 aos de investigacin el
problema sigue sin resolverse plenamente.
Microorganismos marinos son bien conocidos para
usar DOM, pero el papel relativo de la materia
orgnica disuelta en la nutricin de los metazoos
acutico es problemtico. Los datos disponibles
sugieren fuertemente que los miembros de todos los
taxones marinos (excepto, quizs, artrpodos y
vertebrados) son capaces de absorber DOM, en cierta
medida, y en el caso de alimentadores de suspensin
ciliar-mucosas, larvas marinas, muchos
equinodermos, y los mejillones, la capacidad de
rpidamente tomar aminocidos libres disueltos de un
medio externo diluida est bien establecida. Pero

debido a la naturaleza qumica compleja de

compuestos orgnicos disueltos, y la dificultad de
medir las tasas de flujo y prdidas, an carecemos de
una fuerte evidencia de la utilizacin real o
importancia nutricional relativa, de DOM para los
invertebrados.
La evidencia de numerosos estudios indica que la
absorcin de DOM se produce directamente a travs
de la pared del cuerpo de invertebrados, as como a
travs de las branquias. Adems, las partculas
inorgnicas de dimensiones coloidales proporcionan
una superficie sobre la cual las molculas orgnicas
pequeas se concentran por adsorcin, sobre el mismo
para ser capturados y utilizados por los invertebrados
que se alimentan de suspensin. Curiosamente, la
mayora de los organismos de agua dulce parecen
incapaces de eliminar molculas orgnicas pequeas
de la solucin en nada a las tasas propias de
invertebrados marinos. En agua dulce, la absorcin de
DOM es probable retardado por los procesos de
osmorregulacin. Tambin, con la excepcin de la
mixinas aberrante, vertebrados marinos parecen no
utilizar DOM en ningn grado significativo.
Chemoautotrophy. Una forma especial de autotrofia
que se produce en ciertas bacterias se basa no en la luz
solar y la fotosntesis como fuente de energa para
hacer que las molculas orgnicas a partir de materias
primas inorgnicas (fotoautotrofia), sino ms bien en
la oxidacin de ciertas sustancias inorgnicas. Este
caso especial se llama chemoautotrophy.
Quimioauttrofos uso de CO2 como su fuente de
carbono, la obtencin de energa mediante la
oxidacin de sulfuro de hidrgeno (H2S), amoniaco
(NH3), el metano (CH4), los iones ferrosos (Fe2 +), o
algn otro producto qumico, dependiendo de la
especie. Las procariotas son comunes en suelos
aireados, y algunas especies viven en simbiosis en los
tejidos de algunos invertebrados marinos.
Algunos de los ms interesantes de estos organismos
quimioautotrficas derivan su energa de la oxidacin
de sulfuro de hidrgeno liberado en los respiraderos
de agua caliente en la floorwhere en alta mar, de
hecho, son los nicos productores primarios en el
ecosistema. En este ambiente, las bacterias
quimioautotrficas habitan los tejidos de ciertos
mejillones, almejas y gusanos de tubo vestimentferos,
donde se producen compuestos orgnicos que son
utilizados por los anfitriones. Relaciones invertebrados
bacterias similares se han descubierto recientemente
en aguas poco profundas de petrleo en agua fra y sal
(salmuera), se filtra, donde los microorganismos
quimioautotrficas viven de los methaneand aguas
ricas en sulfuro de hidrgeno asociados a estos
fenmenos fondo del mar. En todos estos casos, las

bacterias viven realmente dentro de las clulas de sus

anfitriones. En los bivalvos, las bacterias viven en las
clulas branquiales y extraer metano u otros productos
qumicos del agua que fluye por las estructuras en el
caso de los gusanos de tubo, el anfitrin debe
transportar el H2S a sus socios bacterianos, que viven
en los tejidos profundos dentro del cuerpo de los
animales.
Los gusanos tienen un tipo nico de la hemoglobina
que no slo transporta oxgeno (para el metabolismo
del gusano) pero sulfuro as.
La excrecin y Osmorregulacin
La excrecin es la eliminacin del cuerpo de los
productos de desecho metablicos, incluyendo el
dixido de carbono y agua (producida principalmente
por la respiracin celular) y el exceso de nitrgeno
(producido como amonaco a partir de la
desaminacin de los aminocidos). La excrecin de
las vas respiratorias de CO2 se lleva a cabo
generalmente por estructuras que estn separados de
aquellos asociados con otros productos de desecho y
se discute en la siguiente seccin.
La excrecin de desechos nitrogenados se suele
ntimamente asociada con la Osmorregulacin, la
regulacin del agua y el equilibrio de iones en el
cuerpo fluidos para estos procesos se consideran
juntos aqu. La excrecin, Osmorregulacin, y la
regulacin de iones no slo sirven para librar el cuerpo
de los desechos potencialmente txicos, sino tambin
para mantener concentraciones de los diversos
componentes de los fluidos del cuerpo a niveles
apropiados para las actividades metablicas. Como
veremos, estos procesos son estructural y
funcionalmente ligados al nivel global de la
complejidad del cuerpo y de la construccin, la
naturaleza de otros sistemas fisiolgicos, y el medio
ambiente en el que vive un animal. Volvemos a
destacar la necesidad de mirar a los animales enteros,
la integracin de todos los aspectos de su biologa y
ecologa, y las posibles historias evolutivas que
podran tener producidas combinaciones compatibles
y exitosas de los sistemas funcionales.
Los desechos nitrogenados y la conservacin del
agua
La fuente de la mayor parte del nitrgeno en el
sistema de un animal es los aminocidos producidos a
partir de la digestin de las protenas. Una vez
absorbidos, estos aminocidos pueden ser utilizados
para construir nuevas protenas, o pueden ser
desaminados y los residuos utilizados para formar
otros compuestos (Figura 3.20). El exceso de
nitrgeno liberado durante la desaminacin es

tpicamente liberado a partir del aminocido en la

forma de amoniaco (NH3), una sustancia muy soluble
pero muy txico que, o bien debe ser diluido y se
elimina rpidamente o convertidos a una forma menos
txica. Los productos de excrecin de vertebrados se
han estudiado mucho ms ampliamente que los de los
invertebrados, pero los datos disponibles en el ltimo
permiten algunas generalizaciones. Tpicamente, una
forma de residuos nitrogenados tiende a predominar
en una especie dada, y la naturaleza de la qumica que
est generalmente relacionada con la disponibilidad de
agua del medio ambiente.
El principal producto de excrecin en la mayora de
los invertebrados marinos y de agua dulce es el
amonaco, ya que su entorno ofrece una gran cantidad
de agua como medio de para una rpida dilucin de
esta sustancia txica. Tales animales se dice que son
ammonotelic. Al ser altamente soluble, amoniaco
difunde fcilmente a travs de los fluidos y tejidos, y
gran parte de ella se pierde directamente a travs de las
paredes del cuerpo de algunos animales ammonotelic.
Los animales que no poseen rganos excretores
definidos (por ejemplo, esponjas, cnidarios, y
equinodermos) son ms o menos limitado a la
produccin de amoniaco y por lo tanto estn
restringidas a los hbitats acuticos.

Figure 3.20 Nitrogenous los productos desechados.

(Un) La reaccin general para el deamination de un
aminocido que produce un cido del keto y
amonaco. (B-D) las estructuras de tres compuestos
excretorios comnes. (B) el Amonaco. (El C) la
Urea. (D) el cido rico.

Los invertebrado terrestres (de hecho, todos los

animales de la tierra) tiene los problemas de
conservacin de agua. Ellos no pueden permitirse el
lujo de perder mucha agua del cuerpo en el proceso de
diluir sus basuras simplemente. Estos animales
convierten sus desechos de nitrgenos a ms

complejo pero lejos las substancias menos txicas.

Estos compuestos son enrgicamente caros al
producto, pero ellos requieren a menudo relativamente
pequeo o ninguna dilucin por el agua, y ellos
pueden guardarse dentro del prior del cuerpo a la
excrecin.
Hay dos vas metablicas principales para la
desintoxicacin de amonaco: la senda de urea y la
senda cida rica. Los productos de estas sendas, urea
y cido rico, se ilustra en Figura 3.20, junto con el
amonaco para la comparacin. Los animales de
reotelicos incluyen anfibios, los mamferos, y
cartilaginoso pesca (los tiburones y rayos); la urea es
un compuesto excretorio relativamente raro e
insignificante entre los invertebrado. Por otro lado, la
habilidad de producir el cido rico es extremamente
asociada con el xito de cierto invertebrado en la
tierra. Los animales de reotelicos han capitalizado
en la insolubilidad relativa (y la toxicidad muy baja)
de cido rico que generalmente se precipita y excret
en un slido forman con la prdida de agua pequea.
La mayora de los artrpodos y caracoles han
desenvuelto los mecanismos estructurales y
fisiolgicos para la incorporacin de nitrgeno del
exceso en las molculas de cido rico. Nosotros
damos nfasis a se encuentran ese varias
combinaciones de stos y otros formularios de
excrecin de nitrgeno en la mayora de los animales.
En algunos casos, los animales individuales pueden
variar la proporcin de estos compuestos que ellos
producen realmente, mientras dependiendo de los
cambios medioambientales afectan la prdida de
agua.
Osmorregulacin y hbitat
Adems de su relacin a la excrecin, el
Osmorregulacin es directamente asociado con las
condiciones medioambientales. Como mencionado en
Captulo 1, la composicin de agua del mar y que de
los fluidos del cuerpo de la mayora de los
invertebrado es muy similar, ambos por lo que se
refiere a la concentracin total y las concentraciones
de muchos iones. As, los fluidos del cuerpo de
muchos invertebrados marinos y sus hbitats estn
cerca de ser isotnico. Nosotros aceleramos agregar,
sin embargo, que probablemente ningn animal tiene
fluidos del cuerpo que son precisamente isotnico con
el agua del mar, y por consiguiente todos se enfrentan
con la necesidad por algn grado de inico y
Osmorregulacin. No obstante, los invertebrados
marinos no enfrentan los problemas del
osmorregularidad extremos encontrados por la tierra
y los formularios de agua dulce ciertamente.

Como mostrado en Figura 3.21, los fluidos del cuerpo

de animales de agua dulce son fuertemente los
hipertnico con respecto a su ambiente, y as ellos
enfrentan problemas serios de entrada de agua as
como la prdida potencial de sales del cuerpo
preciosas. Se exponen los animales terrestres para
airear y as a los problemas de prdida de agua. La
invasin evolutiva de tierra y el agua fresca se
acompa por el desarrollo de mecanismos que
resolvieron estos problemas, y slo un nmero
relativamente pequeo de grupos del invertebrado ha
manejado hacer esto. Los animales habitando

Figure a 3.21 Pariente las condiciones osmticas e inicas existen - el

ing entre marino, invertebrado de agua dulce, y terrestres y sus
ambientes. Las flechas indican las direcciones en que el agua y sales
entran la contestacin pasivamente a las pendientes de la
concentracin. Recuerde eso en cada uno de estos movimiento de los
casos ocurre en ambas direcciones, pero es el movimiento neto
potencial a lo largo de la pendiente que es importante y contra que los
animales de agua dulce y terrestres constantemente deben batallar.
Para los invertebrado marinos, los fluidos del cuerpo y el ambiente
son entre si y all casi isotnicos a es el movimiento neto pequeo en
cualquier direccin. (Un) El organismo es isotnico a su ambiente. (B)
El organismo es el hypertonic. (El C) El organismo es el hypotonic.

Los hbitats de agua dulce y terrestre generalmente

tienen estructuras excretorias que son responsable para
eliminar o retener el agua como necesitadas, y ellos
poseen a menudo que las modificaciones del cuerpo
tapian para reducir la permeabilidad global. El
bauplans del invertebrado ms exitoso en la tierra, y
de algunas maneras de todos los ambientes, es
aqullos de los artrpodos y gastrpodos. Sus
estructuras excretorias eficaces y los
dermatoesqueletos espesados les proporcionan las
capacidades del Osmorregulacin fisiolgicas ms
una barrera contra el desecamiento. Los problemas de
Osmorregulacin de animales acuticos, claro, son
determinados por la salinidad del agua
medioambiental a los fluidos del cuerpo (Figura 3.21).
Los Organismos responden fisiolgicamente a los
cambios en las salinidades medioambientales en una
de dos maneras bsicas. Algunos, como la mayora de

los formularios de agua dulce (ciertos crustceos,

Protistos, y oligoquetos), mantenga su cuerpo interior
las concentraciones fluidas sin tener en cuenta las
condiciones externas y se llama el osmorreguladores
as. Otros, incluyendo varios intermareales y el
estuarios forma (los mejillones y algunos otros
bivalvo, y una variedad de suave-cuerpo de los
animales), permita sus fluidos del cuerpo para variar
con los cambios en las salinidades medioambientales;
ellos se llaman el osmoconformistas apropiadamente.
De nuevo, incluso los fluidos del cuerpo de marino,
los osmoconformistas llamado no son precisamente
isotnicos con respecto a sus ambientes; as estos
animales deben el osmorregularce ligeramente.
Ninguno de estas estrategias est sin los lmites, y la
tolerancia a las varias salinidades medioambientales
vara entre las especies diferentes. Se dice que
aqullos que se restringen a un rango muy estrecho de
salinidades son las estenohalinas, mientras sos que
toleran las variaciones relativamente extensas, como
muchos animales del estuario, son las eurihalinas.
Aunque la discusin precedente puede parecer muy
clara demasiado simplificada. Los datos
experimentales de los animales enteros dicen slo
parte de la historia de Osmorregulacin. Cuando un
animal marino entero se pone en un medio del
hipotnico, tiende a inflar (si es un osmoconformistas)
o para mantener su volumen del cuerpo normal (si es
un osmorregulatdor). Incluso a este nivel grueso, la
mayora de los invertebrados normalmente muestra
evidencia de conformar y regular. Por ejemplo, un
osmoconformistas generalmente infla para un perodo
de tiempo en un ambiente de salinidad bajado y
entonces empieza a regular. Su volumen hinchado
disminuir, aunque probablemente no a su tamao
original. El mismo es verdad de la mayora del
osmorreguladores cuando enfrent con una
disminucin en la salinidad medioambiental, pero el
grado de hinchazn original est muy reducido. En
ambos casos, la hinchazn del cuerpo es un resultado
de una entrada de agua medioambiental en los fluidos
de cuerpo de extracelular (sangres, fluidos del
coelomic, y fluidos del intercelular). Dentro de los
lmites, de esta agua del exceso se ocupa por los
rganos excretorios y los varios epitelios de la
superficie del intestino y pared del cuerpo. Sin
embargo, la segunda parte del fenmeno del
osmorregulador tiene lugar al nivel celular.
Como la tonicidad de las gotas de fluidos de cuerpo
con la entrada de agua, se ponen las clulas en el
contacto con esos fluidos en las condiciones de
tensin-ellos al encontrarse en un medio hipotnico
enfatiz que las clulas inflan hasta cierto punto
debido a la difusin de agua en su citoplasma, pero no
al grado uno podra esperar dado la magnitud de la

pendiente osmtica a que ellos se sujetan. El

Osmorregulacin celular-nivelado es cumplido por
una prdida de materiales disueltos de la clula en los
fluidos del intercelular circundantes. Los solutos
soltados de estas clulas incluyen iones inorgnicos y
los aminocidos libres. Los mecanismos reales
involucrados permanecen algo huidizos. El punto aqu
es que ese osmoconformistas no son animales pasivos
que inactivamente toleran extremes de salinidades. Ni
los invertebrado marinos es libran de los problemas
osmticos slo porque nosotros lemos las
declaraciones que ellos son "98 agua" por ciento u
otro cosas as comenta.
Estructuras osmorreguladores y excretoras

son una excepcin, mientras comprendiendo un orden entero para que los varones son
totalmente desconocidos. Hay tambin varios protist taxa ms alto para que el sexo tiene que
ser descrito todava. Entre los invertebrado, el parthenogenesis ocurre normalmente en
pequeo-bodied especies que son los parsitos, o est libre-viviendo pero habita los hbitats
extremos o muy inconstantes como los estanques de agua dulce temporales. Hay una
tendencia general para el parthenogenesis ponerse ms prevaleciente como uno se acerca a
las latitudes ms altas o en los ambientes ms speros. En conjunto, aparece ese taxa del
parthenogenetic de vez en cuando se levantan y tienen xito en la carrera corta debido a
ciertas ventajas inmediatas, pero ellos probablemente se condenan a la larga a la extincin a
travs de la competicin con sus parientes sexuales.
En la mayora de las especies que se han estudiado, los perodos del parthenogenetic alternan
con los perodos de reproduccin sexual. En los hbitats de agua dulce templados, el
parthenogenesis ocurre a menudo durante meses de verano, con la poblacin que cambia a la
reproduccin sexual como los acercamientos del invierno. En algunas especies, el
parthenogenesis tiene lugar para muchas generaciones, o varios aos, en el futuro ser
puntuado por un perodo breve de reproduccin sexual. En algn rotifers, el parthenogenesis
predomina hasta que la poblacin logre un cierto tamao crtico a que los varones de tiempo
aparecen y un perodo de reproduccin sexual sucede. Cladocerans cambian del
parthenogenesis a la reproduccin sexual bajo varios condiciones, como apiar, temperatura
adversa, la escasez de comida, o incluso cuando la naturaleza de los cambios de comida.
Muchas especies parasitarias alternan entre una fase sexual libre-viviente y un
parthenogenetic uno parasitario; este arreglo se ve en algunos nematodos, thrips
(Thysanoptera), avispas de bilis, fidos, y cierto otro homopterans.

* Varios pesco y los anfibios son los parthenogenetic, pero ninguno ha superado la necesidad
por su huevo a ser penetrado por una esperma para comenzar el desarrollo. Las hembras del
parthenogenetic dan jaque mate a con un varn de otra especie, mientras proporcionando la
esperma que el desarrollo del gatillo (una conducta llamada el pseudogamy). unos lagartos no
tienen la necesidad al parecer por una esperma activar el desarrollo del parthenogenetic.
Ningn pjaro salvaje o mamferos son los parthenogenetic.
Uno de los ejemplos ms interesantes de parthenogenesis ocurre en las abejas melferas; en
estos animales la reina se fertiliza por uno o ms varones (los zumbidos) a slo un perodo de
su vida, en su vuelo" "nupcial. La esperma se guarda en sus receptculos seminales. Si la
esperma se suelta que cuando la reina pone los huevos, la fertilizacin ocurre y los huevos
desarrollan en las hembras (reinas u obreros). Si los huevos no se fertilizan, ellos desarrollan el
parthenogenetically en los varones (los zumbidos).
La pregunta de la existencia o predominio de puramente especies del parthenogenetic se ha
debatido durante dcadas. Muchas especies una vez pensadas ser completamente el
parthenogenetic han demostrado, en la inspeccin ms ntima, para alternar entre los
parthenogenesis y perodos del informe de reproduccin sexual. Puramente en algunas
especies las poblaciones del parthenogenetic existen al parecer slo en algunas situaciones. En
otras especies, se han remontado los linajes del parthenogenetic a poblaciones hereditarias
sexuales que ocupan los hbitats del relictual. No obstante, para algunos animales del
parthenogenetic, los varones tienen que ser encontrados todava en cualquier poblacin, y
stas pueden ser de hecho puramente las especies del clonal. Uno no puede ayudar pero

maravilla cunto tiempo las tales especies pueden existir ante la seleccin natural sin los
beneficios de cualquier intercambio gentico. Uno predira que, como con cualquier formulario
de reproduccin asexual, los parthenogenesis obligatorios llevaran en el futuro al
estancamiento gentico y extincin. All pueda, sin embargo, sea algunos como todava
mecanismos genticos inexplicados evitar esto, porque algunos animales del parthenogenetic
(por ejemplo, algunos gusanos de tierra, insectos, y lagartos) es capaz de habitar una gama
amplia de hbitats. Ellos o tienen un nivel significante de adaptabilidad gentica
probablemente o poseen los "genotipos del propsito "generales.