FUNDAMENTOS BIOLGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA

EVOLUCIN DEL APRENDIZAJE

dado que aunque posean una base gentica son

Tropismos y taxias.
modulables por la experiencia.
Los seres vivos responden a su medio
La etologa es una disciplina desarrollada
mediante pautas de comportamiento que tienen un
fundamente en Europa que se ocupa del estudio
origen gentico. En su forma ms simple, estas
del comportamiento animal. Desde la etologa se
pautas no sufren alteraciones con la experiencia y
han definido cuatro mecanismos bsicos de
por consiguiente no pueden ser consideradas
programacin gentica con relacin a la conducta.
como formas de aprendizaje. As, todos los seres
Estos mecanismos se denominan: estmulos
vivos, incluso los ms sencillos (bacterias,
desencadenantes, pautas fijas de accin, impulsos
protozoos...) poseen mecanismos de
y aprendizaje preprogramado.
reconocimiento de ciertos estmulos ambientales y
respuestas automticas de aproximacin o Los estmulos desencadenantes (releasers) son
alejamiento de aqullos. Estos mecanismos seales que permiten que los animales reconozcan
reciben el nombre de tropismos (movimiento de objetos o seres vivos ante una primera
orientacin de un organismo ssil como respuesta observacin, sin que exista un aprendizaje previo.
a un estmulo) o taxias (movimiento que presentan Los estmulos pueden ser visuales, auditivos,
los organismos que pueden trasladarse libremente, olorosos, etc. Ejemplos son las seales de
cuando, debido a un estmulo externo, se orientan identificacin de los padres, del macho/hembra,
segn una direccin). En funcin del estmulo se de especies peligrosas, de la jerarqua, etc.
habla de foto- (luz), geo- (tierra), hidro- (agua),
Las pautas fijas de accin (o patrones fijos de
quimio- (sustancia qumica), termo- (calor) taxia o
conducta) son formas complejas de conducta de
tropismo. La respuesta puede ser de alejamiento
base gentica. Por ejemplo, las danzas nupciales
(negativa) o de aproximacin (positiva). Por
de numerosas especies de aves o peces. En seres
ejemplo, las plantas presentan geotropismo
humanos, existen pautas fijas de accin (andar,
positivo en la raz y geotropismo negativo en las
montar en bicicleta, conducir un automvil...) que
partes areas, mientras que el fototropismo es
resultan del automatismo de un comportamiento
inverso.
aprendido y no gentico.
Los impulsos o motivaciones hacen referencia
Las conductas innatas. a comportamientos que podramos denominar
saber cundo o saber cmo. Son formas de
Los elementos ms radicales del conductismo
comportamiento que se activan/inactivan en
(J.B. Watson, B.F.Skinner), opinaban que todo
momentos precisos. Ejemplos: adecuacin de las
comportamiento animal o humano era aprendido,
migraciones de aves, reconocimiento de periodos
es decir, resultado de la experiencia. Sin embargo,
de celo, etc.
los elementos radicales de la escuela etolgica
(K.Lorenz, N.Tinbergen, K.v.Frisch) sostenan El aprendizaje preprogramado (troquelado o
que la conducta animal es innata (instintiva). impronta) es una forma de aprendizaje
Naturalmente, ambas posturas son extremas, en el programado genticamente que se desarrolla en
sentido de que no toda conducta animal es innata fases tempranas del desarrollo animal en funcin
ni toda conducta es aprendida. de ciertos estmulos. Es fundamental en ciertos
organismos para el reconocimiento de los
Una conducta se considera instintiva cuando
progenitores o de individuos de su propia especie.
(1) se ejecuta sin que exista aprendizaje (no
En funcin de este aprendizaje inicial se
depende de la experiencia), (2) es estereotipada
desarrollarn formas futuras de comportamiento,
(invariable), (3) se comparte por todos los
incluyendo el reconocimiento de la pareja. Por
miembros de la especie, (4) se desencadena ante
ejemplo, en los patos la fase de impronta apenas
ciertos estmulos, (5) se contina hasta que se
dura 36 horas desde el nacimiento. En esta fase, el
consuma, y (6) sirve para la supervivencia del
patito reconoce a su progenitor, lo sigue, etc. Si se
individuo. Es evidente que pocas conductas
sustituye el progenitor natural por un objeto, o
pueden definirse en su totalidad como instintivas,
incluso por una persona, el patito identificar al respuesta ante un estmulo reiterado. La
sustituto como su progenitor y miembro de su sensibilizacin se manifiesta como un incremento
especie. de la incidencia (ms respuestas) y magnitud (ms
intensidad) de la respuesta, as como por una
Las caractersticas que definen la impronta
disminucin de la latencia (menos tiempo entre el
como forma particular de aprendizaje son: (1) se
estmulo y la respuesta) y del umbral (para
desarrolla en un periodo de tiempo crtico, (2) se
provocar la respuesta se necesita un estmulo de
realiza en un contexto especfico normalmente
menor intensidad). Las propiedades de la
definido por determinado estmulo seal, (3)
sensibilizacin son fcilmente confundibles con
parece existir una restriccin en el aprendizaje, de
algunos tipos de condicionamiento.
modo que el animal recuerde slo estmulos
especficos y no otros, que pudieran ser ms
relevantes, y (4) no es necesario ningn tipo de
Aprendizajes asociativos.
refuerzo (positivo o negativo) para que el animal
aprenda y memorice. Pertenecen a este tipo, aprendizajes en los que
la asociacin de estmulos modifica la respuesta
del sujeto.
Los reflejos.
El condicionamiento clsico es un proceso de
Son pautas uniformes de accin de base aprendizaje cuyas propiedades bsicas fueron
gentica, que se desencadenan de forma descritas por Pavlov, en 1903. En este
involuntaria en un lapso de tiempo muy breve, aprendizaje, un estmulo incapaz de provocar una
ante un estmulo especfico. En general, el respuesta, acaba provocndola mediante su
estmulo acta sobre un receptor sensorial asociacin a otro estmulo que s la provoca de
produciendo una respuesta motora o glandular forma natural. Por ejemplo, Pavlov mostr que un
localizada. Por ejemplo, el reflejo patelar se sonido provoca un reflejo auditivo y de
produce al estimular receptores de la rodilla, y la orientacin en un perro, y que al colocar comida
respuesta consiste en una contraccin muscular en la boca se provoca salivacin. Si se presentan
(sera una respuesta motora); el reflejo de en sucesin el sonido y despus la comida, en
salivacin se produce ante la presencia de comida poco tiempo, el sonido provocar salivacin. La
en la boca (sera una respuesta glandular). comida es el estmulo incondicionado (EI) y la
salivacin la respuesta incondicionada (RI). El
En ningn momento debe considerarse una
sonido sera el estmulo condicionado (EC, porque
conducta instintiva como una mera sucesin de
su efecto depende de la asociacin con el EI), y la
reflejos.
salivacin provocada por el sonido sera la
respuesta condicionada (RC).
Aprendizajes no asociativos o Existen muchas variantes del
preasociativos. condicionamiento clsico y sus propiedades estn
ampliamente descritas en textos especficos de
Son formas de aprendizaje en los que no hay
psicologa y ciencias del comportamiento.
asociaciones nuevas entre distintos estmulos y las
respuestas que producen (de ah el nombre), pero El condicionamiento operante o instrumental
que afectan al comportamiento, al ser modulada la (Thorndike, Skinner...) se sustenta en la llamada
respuesta, ante un determinado estmulo, sobre la ley del efecto (Thorndike) que establece que
base de la experiencia. cuando un acto va seguido de una recompensa
tiende a repetirse, mientras que cuando va seguido
La habituacin consiste en la disminucin y
de un castigo tiende a perderse. Supongamos un
eventual desaparicin de la respuesta como animal encerrado en una jaula cuya puerta puede
consecuencia de la estimulacin repetida. La abrirse por el propio animal; hay comida fuera de
habituacin tiene un evidente sentido adaptativo al
la jaula. El animal por ensayos descubrir cmo se
evitar la reiteracin de conductas innecesarias para
abre la puerta, y obtendr la comida. Si se ha
la supervivencia. Existen numerosos ejemplos en
realizado el aprendizaje el animal necesitar
todos los animales, incluidos los seres humanos
menos ensayos (menos errores) para obtener la
(habituacin del reflejo de succin, de reflejos
comida (recompensa).
auditivos, olfativos, visuales, etc.)
En este aprendizaje se suceden los ensayos
La sensibilizacin es, al contrario que la
(aciertos y errores), y se refuerza mediante una
habituacin, un incremento de la intensidad de la
recompensa o castigo. Para el animal, se trata de
un mecanismo adaptativo al medio en que se
desenvuelve.
Segn Skinner, en el condicionamiento clsico
las respuestas son suscitadas por estmulos
especficos, mientras que en el operativo son
emitidas de forma espontnea por el sujeto.

Francisco Crdoba Garca

Catedrtico de Biologa Celular