Meiosis y ciclo vital

La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes
de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican
por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el
nombre de gametognesis. La gametognesis masculina, denominada espermatognesis,
conduce a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la
meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada
clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a
uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se
retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo
degenera. De modo similar, al final de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo
cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor
de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte
de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos,
dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que
experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar
esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica para producir un gametofito
haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y
masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el
cual se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase
del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:4

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin

acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase S: se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas
nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una
sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin
replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

Meiosis I
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material
gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa:
las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente contenido gentico que sus clulas progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad gentica.

Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma
tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la
envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos
denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de
la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio
electrnico).
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos.
Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-
ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras
que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian
material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la
variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una
estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran
las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada
con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromtidas homlogas que intercambiaron material gentico y se
reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de
los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el
sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la
madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene
marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN
en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromtida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse. Algunas
veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente
alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y
cinetocoros se encuentran separados.

Metafase I
El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano
ecuatorial y unen sus centrmeros a los filamentos del huso. En esta etapa las fibras del huso ya
estn formadas y los cromosomas se disponen en la zona central de la clula, o placa ecuatorial.

Anafase I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la
clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas
homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por
tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno.

Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste
en un par de cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso mittico desaparecen, y
una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el
que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas
vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna
rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a
la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son idnticas en
razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromtidas produciendo dos clulas hijas, cada
una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromtida.

Profase II
Profase Temprana II:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos cuerpos
filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tarda II:

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centriolos,
que se han desplazado a los polos de la clula.

Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se alinean a lo
largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con
facilidad, en la metafase I las cromtidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la
metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica).

Anafase II
Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un grupo de cromosomas se desplaza hacia
cada polo. Durante la Anafase II las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se
separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la
mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.

Variabilidad gentica
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos vitales ya que
hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula diploide (ej: 46
cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la
mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la especie.
Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la madre;
el apareamiento de los homlogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de
informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y
no un cromosoma ntegro de uno de sus parentales. Otra caracterstica importante en la
significacin de la meiosis para la reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas
maternos y paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados,
durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la
diversidad gentica. En la anafase I, por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro.
El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2 n donde n es el nmero de pares de
cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser
humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con
223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la
recombinacin en el crossing-over.5

Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos durante
la anafase, lo que se conoce como disyuncin meitica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso
en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la configuracin de los
cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos del nmero
haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploida. Entre los problemas en el
material gentico encontramos:

Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas)

Monosoma (2n-1 cromosomas)
Trisoma (2n+1 cromosomas)
En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen
manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.
Anomalas en humanos:

Monosoma
Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero.
Sndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son hembras
estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el
pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y
manchas marrones en las piernas.
Trisoma
Sndrome de Down - Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un 0,15% de
individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura
baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada.

Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos frecuente. Se
suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al igual que en el
sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco
tiempo despus de nacer, la mayora antes de los tres meses, como mucho llegan al ao. Se
cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el sndrome no llegan a trmino.
Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que
clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del desarrollo
psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente
elevado del msculo). Est acompaada de diversas anomalas viscerales.
Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos
altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposicin
femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
 Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta
diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del trmino
sndrome para esta condicin.
Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un
riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin son altas, de bajo
peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.