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Contribución a la flora vascular y vegetación de los valles secos interandinos de los

ríos Torobamba (Ayacucho) y Pampas (Apurímac), sur del Perú

Article · December 2017

DOI: 10.21704/rea.v16i2.1015

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Fiorella Paola Eduardo Palomino Reynaldo Linares-Palomino

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Ecología Aplicada, 16(2), 2017 Presentado: 20/06/2017
ISSN 1726-2216 Versión impresa / ISSN 1993-9507 Versión electrónica. Aceptado: 06/11/2017
Depósito legal 2002-5474 DOI: http://dx.doi.org/10.21704/rea.v16i2.1015
© Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.

CONTRIBUCIÓN A LA FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS VALLES

SECOS INTERANDINOS DE LOS RÍOS TOROBAMBA (AYACUCHO) Y PAMPAS
(APURÍMAC), SUR DEL PERÚ

CONTRIBUTION TO THE VASCULAR FLORA AND VEGETATION FROM

TOROBAMBA (AYACUCHO) AND PAMPAS (APURÍMAC) INTER-ANDEAN DRY
VALLEYS, SOUTHERN PERU

Fiorella Eduardo-Palomino1, Héctor Chuquillanqui2, Pablo Najarro3 y Reynaldo Linares-Palomino4

Resumen
Presentamos una primera aproximación a la flora vascular y vegetación de los valles secos de
los ríos Torobamba y Pampas ubicados en Ayacucho y Apurímac, Perú. Usando Parcelas
Modificadas intensivas Whittaker y muestreos asistemáticos registramos 91 especies y
morfoespecies de plantas vasculares, cinco de las cuales son endémicas y cuatro están listadas como
flora silvestre amenazada según la legislación actual. Asteraceae y Poaceae fueron las familias mejor
representadas (14.3% y 13% de todas las especies, respectivamente). La forma de vida predominante
fueron las hierbas (60%). Registramos 60 especies en las parcelas del río Pampas, mientras que en
las del Torobamba fueron 63 especies. La especie más abundante y dominante fue Eriotheca cf.
vargasii (Malvaceae, 49% - 63% de todos los individuos en las parcelas), especie endémica de estos
valles. El núcleo más diverso parece encontrarse en el mismo valle del Apurímac. Aun así, los
bosques de los valles ubicados en zonas más altas y alejadas de este núcleo de diversidad no son
necesariamente un subconjunto florístico. Los parches de bosques de los valles interandinos del
Pampas y Torobamba sólo comparten entre una a tres especies con aquellos del Apurímac,
sugiriendo altos valores de diversidad beta. Por lo tanto, para conservar adecuadamente estos
bosques secos no será suficiente con sólo proteger la zona más diversa. Por el contrario, un corredor
de áreas de conservación que conecte parches de bosque a lo largo de todo el gradiente altitudinal
parece ser la mejor opción.
Palabras clave: bosque seco interandino, endemismo, inventarios cuantitativos, parcelas, relaciones
florísticas, riqueza de especies.

Abstract
We present a first approximation to vegetation and vascular flora from the Torobamba and
Pampas dry valleys in Ayacucho and Apurímac, southern Peru. We used intensive modified
Whittaker plots and nonsystematic surveys to record 91 vascular plant species and morph species.
Five of these are endemic and four are considered as threatened in the current Peruvian legislation.
Asteraceae and Poaceae were the most representative families (14.3% and 13% of all species,
respectively). The predominant life-form was herbs (60%). We recorded 60 species at the Pampas
river valley plots and 63 species at the Torobamba plots. The most abundant and dominant species
was Eriotheca cf. vargasii (Malvaceae, 49% - 63% of all individuals in the plots), an endemic
species of these southern valleys. Our data suggest that the most diverse area is located at the
Apurimac valley. Even so, the forest patches located at higher elevations and away from this
diversity center are not necessarily a floristic subset. The dry forest patches in the Pampas and
Torobamba inter-Andean valleys share only one to three species with those at Apurimac, suggesting
high beta diversity values. Therefore, in order to conserve these dry forests focusing in the protection
of the most diverse zone seems not to be enough. Rather a conservation corridor connecting forest
patches along the entire altitudinal gradient seems to be the best option.
Key words: endemism, floristic relationships, inter-Andean dry forest, species richness, plots,
quantitative inventories.
 VEGETACIÓN DE VALLES SECOS SUR-PERUANOS
Julio - Diciembre 2017
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Introducción. White, 1999; Morlon et al., 2008). Este patrón

El bosque tropical estacionalmente seco (BTES) biogeográfico aplicado a nuestra área de estudio nos
está probablemente entre los biomas más amenazados sugiere que el valle del Apurímac conformaría el centro
del Neotrópico (Miles et al., 2006; Portillo-Quintero & de diversidad del sistema de BSI del Apurímac, y que
Sánchez-Azofeifa, 2010). Históricamente, los parches de BSI alejados y a mayor altitud de este núcleo
esfuerzos de investigación científica realizados en ellos central serían más paupérrimos en términos de
son escasos. Además, existen pocas áreas de diversidad. Los objetivos de este trabajo fueron 1)
conservación específicamente designadas para describir la vegetación de parches de bosques seco
protegerlos cuando se comparan con otros biomas, interandino poco conocidos, 2) evaluar si los bosques
especialmente aquellos en regiones más húmedas del sistema de valles secos del Apurímac constituyen
(Sánchez-Azofeifa et al., 2005). Los BTES en el Perú una unidad homogénea o si existen subgrupos
se encuentran principalmente en la región de la costa vegetacionales y finalmente 3) evaluar el estado de
noroeste y sus estribaciones andinas correspondientes. conservación de estos bosques para proponer acciones
Adicionalmente, hay áreas importantes al sur de necesarias para su manejo.
Tarapoto (departamento de San Martín) y en los
bosques secos inter-andinos (BSI) ubicados en los Métodos.
valles de los ríos Marañón, Mantaro y Apurímac La expedición se realizó hacia el final de la
(Linares-Palomino, 2004, 2006). En los últimos diez temporada seca, entre el 29 de octubre y el 3 de
años se ha generado valiosa información sobre los BSI noviembre del 2014 y evaluamos ocho puntos de
(Särkinen et al., 2011; Särkinen et al., 2012; Gagnon et monitoreo entre los 1800 y 2400 msnm. Tres en el valle
al., 2015; Marcelo-Peña et al., 2015); no obstante, aún del río Pampas y cinco en el valle del río Torobamba
se conoce poco sobre la biología de estos bosques (Tabla 1 y Figura 1). El valle del río Pampas a la altura
secos, tanto en términos descriptivos (florísticos) como de Río Blanco (2093 msnm, Chincheros, Apurímac)
funcionales (ecológicos). tiene una precipitación de 611 mm anuales,
Los BSI del sistema del Apurímac, que incluyen concentrando 407 mm (https://en.climate-
entre otros los valles del Pampas y el Pachachaca, son data.org/location/876262/) entre diciembre y marzo. El
probablemente los menos conocidos. Aun cuando valle del río Torobamba a la altura de San Miguel (2612
Augusto Weberbauer (1945) reporta haber pasado por msnm, La Mar, Ayacucho) tiene una precipitación de
estos bosques, los primeros estudios florísticos 536 mm anuales, concentrando 352 mm
integrales y detallados fueron hechos por el botánico (https://en.climate-data.org/location/876274/) entre
cusqueño César Vargas (1949). Posteriormente, diciembre y marzo.
Werner Rauh (1958) recorrió y describió la vegetación
de los valles del Apurímac y del Pachachaca,
enfocándose principalmente en las cactáceas. Desde
entonces, y hasta años recientes, son pocos los estudios
que han contribuido al conocimiento de la vegetación
de estos bosques (Aréstegui et al., 2012; Huamantupa
& Cuba, 2013; Linares-Palomino, 2013).
Nuestro conocimiento florístico del sistema de BSI
del Apurímac está principalmente basado en estudios
realizados en el mismo valle del Apurímac. Sin
embargo, los BSI en esta región se extienden a todos
los tributarios de este río, entre los 1 000 y 2 900 msnm
(Linares-Palomino, 2013). Ante este escenario de
información escasa para un ecosistema con altos
niveles de fragmentación y amenazado globalmente
(DRYFLOR et al., 2016), nuestro estudio evaluó la
situación actual, en términos de diversidad,
composición y estructura vegetal de los BSI de valles
alejados del río Apurímac (ríos Torobamba y Pampas).
En base a estos datos analizamos las relaciones
florísticas de estos valles con otros parches de bosques Figura 1. Localización de las parcelas evaluadas.
secos en el sistema de valles del Apurímac para Cuadrados: izquierda parcelas del valle del río
identificar subgrupos vegetacionales que tendrían su Torobamba, derecha parcelas del río Pampas.
origen en el patrón ecológico y biogeográfico Redondos: parcelas evaluadas por K. Dexter (2012,
denominado decaimiento de la similitud de datos no publicados). Rombos: parcelas evaluadas
comunidades con la distancia geográfica (Nekola & por Aréstegui et al. (2012).

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 F. EDUARDO-PALOMINO, H. CHUQUILLANQUI, P. NAJARRO Y R. LINARES-PALOMINO
Ecol. apl. Vol. 16 No 2, pp. 115-125
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Evaluamos la flora vascular utilizando parcelas En base a la información de las PMW, se evaluó y
Modificadas Intensivas Whittaker (PMW; Barnett & comparó la riqueza específica mediante curvas de
Stohlgren, 2003). Para cada PMW delimitamos en cada acumulación de especies y estimadores no-
punto de monitoreo un área de 20 m x 20 m donde paramétricos (Chao, Jackknife1, Jackknife2, y
registramos el diámetro a la altura de pecho (DAP) de Bootstrap). En base a todas las especies registradas, en
todas las plantas leñosas y cactáceas erectas con al parcelas de 400 m2, se calculó la riqueza esperada
menos 5 cm de DAP. Dentro de cada parcela ubicamos mediante estimadores no-paramétricos. Tanto para el
una subparcela central de 20 m x 5 m donde registramos valle del Pampas y Torobomba, se graficaron de
todos los arbustos y cactáceas erectas con DAP menor manera independiente curvas de acumulación de
a 5 cm y 1.5 m de altura. En el centro de esta subparcela especies que incluyeron las subparcelas (1 m2, 10 m2 y
anidamos una siguiente subparcela de 2 m x 5 m y 100 m2) y la parcela completa (400 m2). A su vez, se
registramos todas las plantas presentes, incluyendo evaluó el número de especies potencialmente presentes
hierbas y cactáceas rastreras y globulares. en cada valle mediante estimadores no-paramétricos en
Adicionalmente, registramos visualmente la cobertura base a las subparcelas de 1 m2, dado que el método
de especies de arbustos menores, herbáceas y cactáceas requiere unidades muestrales de tamaño fijo.
de porte pequeño en cuatro subparcelas de 2 m x 0.5 m, Por último, exploramos las relaciones florísticas y
ubicadas en los vértices de la parcela de 20 m x 20 m estructurales entre los diferentes parches evaluados en
considerando la proyección horizontal de la parte aérea este estudio, y con datos de otras evaluaciones
sobre el suelo, donde una superficie de 10 x 10 cm. disponibles para el sistema de BSI del Apurímac (K.
representó 1% de cobertura. Finalmente, con el fin de Dexter datos no publicados; Aréstegui et al., 2012). Se
obtener una muestra representativa de la flora aledaña empleó el índice de disimilaridad de Bray-Curtis, como
a cada parcela, colectamos y tomamos fotografías de un proxi de la diversidad beta entre parcelas, en un
toda especie adicional encontrada fuera de las parcelas análisis de clasificación (UPGMA). Todos los análisis
a través de recorridos asistemáticos. se hicieron usando el paquete vegan (Oksanen et al.,
La identificación de las especies se hizo en campo 2016) en el ambiente de computación R (R Core Team,
cuando se trató de especies fácilmente identificables 2014), excepto los cálculos del índice de diversidad de
por los evaluadores, utilizando las guías de plantas Shannon (H’= ∑ ln , Magurran, 2004). Estos se
vasculares de los BSI del Torobamba (Linares- hicieron para cada parcela evaluada utilizando el
Palomino, 2016). Los individuos que no se programa PAST (Hammer et al., 2001).
identificaron directamente fueron fotografiados y
colectados para su tratamiento e identificación en el
herbario USM (Museo de Historia Natural,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos).

Tabla 1. Coordenadas (UTM, Zona 18L) y altitud de las parcelas

evaluadas. Se incluyen las parcelas de K. Dexter, 2012 (datos no
publicados, Apu 55, 56, 57, 58, 59 y 60) y Aréstegui et al., 2012
(Wayronqa, Cunyaq, Qonoq, Sauceda y Wayna).
ID Altitud
Valle UTM1 UTM2 Fuente*
Parcela (msnm)
Pampas Pam1 630214 8526928 1940 1
Pampas Pam2 630307 8527148 2090 1
Pampas Pam3 626913 8524642 1845 1
Torobamba Tor1 620639 8549142 2258 1
Torobamba Tor2 620026 8549636 2334 1
Torobamba Tor3 620679 8549030 2331 1
Torobamba Tor4 620744 8549166 2235 1
Torobamba Tor5 620743 8549226 2195 1
Apurímac Apu55 644101.9 8529171.6 1900 2
Apurímac Apu56 644774.7 8527243.8 2950 2
Apurímac Apu57 696533.6 8493934.1 2600 2
Apurímac Apu58 694760.3 8511158.8 2200 2
Apurímac Apu59 696494.5 8512990.2 1040 2
Apurímac Apu60 695139.5 8512004.4 1750 2
Apurímac Cunyaq 760613 8501413.9 1980 3
Apurímac Qonoq 758112.2 8502776.4 2150 3
Blanco Wayronqa 772780.55 8506089.4 2850 3
Blanco Sauceda 769935.34 8504712.26 2420 3
Apurímac Wayna 760438.91 8500214.63 2200 3
* 1: Este estudio; 2: Dexter, datos no publicados; 3: Aréstegui et al., 2012.

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 VEGETACIÓN DE VALLES SECOS SUR-PERUANOS
Julio - Diciembre 2017
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Resultados. 60% de todas las especies y morfoespecies registradas

Diversidad y endemismo en los BSI del Pampas y (63.7%). Los arbustos están representados por 18
Torobamba. especies y morfoespecies (19.7%). Tanto los árboles
Registramos 91 especies y morfoespecies de plantas como las suculentas (incluyendo cactus rastreros,
vasculares, de las cuales logramos identificar 81, 8 taxa globulares y erectos o arborescentes) están
sólo a nivel de familia, 29 sólo a nivel de género y 44 a representados con 9 (9.9%) y 6 (6.6%) especies,
nivel de especie (Anexo 1). Diez morfoespecies no respectivamente.
presentaron estructuras fértiles que ayudaran en su Los estimadores de riqueza no-paramétricos
determinación como consecuencia de realizar los muestran valores contrastantes en el número potencial
inventarios durante la temporada seca y no fueron de especies. Según el estimado más conservador
identificadas. Logramos identificar completamente a (Bootstrap), 14 especies no han sido detectadas;
44 especies, agrupadas en 42 géneros y 19 familias mientras que según la estimación más extrema
botánicas. Respecto a las familias con especies (Jackknife 2), se indican 52 especies de plantas
identificadas, 15 pertenecieron a la clase vasculares por descubrir en estos bosques (Figura 2).
Magnoliopsida, 3 a la clase Liliopsida y una a la clase Diversidad y estructura de los BSI del Pampas.
Polypodiopsida (helechos). En las PMW se registraron 60 especies y
Sólo cinco especies, Tillandsia latifolia Meyen morfoespecies pertenecientes a 23 familias. Cinco
(Bromeliaceae), Heliotropium pilosum Ruiz & Pav. especies corresponden a los árboles Vachellia aroma,
(Boraginaceae), Browningia viridis (Rauh&Backeb.) Cyathostegia mathewsii, Cnidoscolus urens, Eriotheca
Buxb. (Cactaceae), Coursetia fruticosa (Cav.) J. F. cf. vargasii y Dodonaea viscosa, a las que podemos
Macbr. (Fabaceae) y Eriotheca cf. vargasii sumar por su alto crecimiento a Browningia viridis, que
(Malvaceae) son reconocidas como endémicas. Otras se encuentra dentro de las cuatro suculentas registradas.
cuatro especies adicionales están listadas categorizadas Además, se registraron 9 arbustos, 35 hierbas, 4
como Especies Amenazadas de Flora Silvestre helechos y 3 epífitas.
(Decreto Supremo 043-2006-AG): Vasconcellea Las familias más dominantes fueron Asteraceae y
quercifolia A. St.-Hil. (Caricaceae), en Peligro Crítico; Poaceae ambas con 7 especies y morfoespecies. Se
Tecoma fulva (Cav.) G. Don (Bignoniaceae), registraron 128 individuos con un DAP ≥ 5 cm (incluye
Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery individuos de tallos múltiples) en las parcelas de 400
(Leguminosae) y Argyrochosma nivea (Poir.) m2, de los cuales se identificaron cuatro especies
Windham (Pteridaceae), como Vulnerables. Dos leñosas y suculentas. Estas son en orden decreciente:
especies se encuentran en la Lista Roja de Especies Eriotheca cf. vargasii (63 individuos), Vachellia aroma
Amenazadas de la Unión Internacional para la (62 individuos), Cnidoscolus urens (2 individuos) y
Conservación de la Naturaleza (UICN, 2013): Browningia viridis (1 individuo). La especie con mayor
Coursetia fruticosa considerada de preocupación DAP en las parcelas de 400 m2 fue Eriotheca cf.
menor (LC) y Eriotheca cf. vargasii como especie no vargasii (50.5 cm, en la parcela Pam3). En las sub
evaluada para ninguna de las categorías (NE). Además, parcelas de 1 m2 y parcelas de 10 m2, la especie
seis especies, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Opuntia dominante fue Serjania squarrosa. Las especies que
quitensis F.A.C.Weber, Austrocylindropuntia subulata registraron mayor cobertura (5%) en las sub parcelas de
(Muehlenpf.) Backeb., Cylindropuntia tunicata 1 m2 fueron Heteropogon contortus, Trixis sp. y
(Lehm.) F. M. Knuth, Browningia viridis y Serjania squarrosa.
Cleistocactus sp., todas ellas Cactaceae, se mencionan
en el Anexo II de la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestres (UNEP-WCMC, 2015).
Dentro de la clase Liliópsida se registraron siete
familias, dentro de la clase Magnoliópsida veintidós
familias y dentro de la clase Polypodiópsida una
familia. La familia Asteraceae es la más representativa
en la zona con un 14.3% de las especies y
morfoespecies (4 especies y 9 morfoespecies), seguida
de Poaceae con un 13% (10 especies y 2
morfoespecies). Las familias Cactaceae y Fabaceae
representan cada una un 6.6% de todas las especies,
Euphorbiaceae y Sapindaceae un 5.5%, Malvaceae
4.4%, Bromeliaceae un 3.3% y las demás familias
menos de 2%. Figura 2. Riqueza de especies esperada en los
La forma de vida predominante son las hierbas (58 valles del río Pampas y Torobamba usando cuatro
especies y morfoespecies), que representan más del estimadores. S: riqueza de especies observada.

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Las curvas de acumulación de especies obtenidas a Eriotheca cf. vargasii (51 individuos), Ipomoea
partir de las tres parcelas evaluadas en el valle del río pauciflora (15 individuos), Vachellia aroma (10
Pampas muestran que en las parcelas de 400 m2 el individuos), Vasconcellea quercifolia (3 individuos),
número máximo de especies registradas fue de 36, muy Senegalia sp. (1 individuo); se incluye también a
cercano a las 35 especies registradas en parcelas de 100 Browningia viridis (1 individuo). La especie con mayor
m2. En parcelas de 10 m2 el número máximo de DAP en las parcelas de 400 m2 fue Eriotheca cf.
especies registrado fue de 21 especies (Figura 3A). Los vargasii (123.7 cm en la parcela Tor5). En subparcelas
estimadores no-paramétricos en base a las 12 de 1 m2 encontramos que la especie Heteropogon
subparcelas de 1 m2 indicaron que la zona de estudio contortus fue la especie dominante. En las parcelas de
contendría entre 21 y 35 especies de hierbas, arbustos 10 m2 y 100 m2 las especies más abundantes fueron
menores y cactáceas (Figura 3B). En el valle del Bidens pilosa y Vachellia aroma respectivamente.
Pampas las parcelas tuvieron diversidades Shannon Las curvas de acumulación de especies obtenidas a
entre 1.46 bits/individuo (árboles, Pam3) y 2.47 partir de las 5 parcelas evaluadas dentro del valle del
bits/individuo (hierbas, Pam1). río Torobamba muestran que en parcelas de 400 m2 el
Diversidad y estructura de los BSI del Torobamba. número máximo de especies registrado fue de 29
Dentro de los registros obtenidos en las PMW especies. En las parcelas de 100 m2 se registraron 25
localizadas en el valle del río Torobamba se especies y en las parcelas de 10 m2 el número máximo
encontraron 25 familias, donde las más dominantes de especies registrado fue de 17 especies (Figura 4A).
fueron Asteraceae con 9 especies y morfoespecies, así Los estimadores no-paramétricos indican que en base a
como la familia Poaceae con 8 especies y las 18 subparcelas de 1 m2 la zona de estudio albergaría
morfoespecies. Encontramos también 63 especies y entre 37 y 47 especies de hierbas, arbustos menores y
morfoespecies de las cuales ocho son los árboles cactáceas (Figura 4B). Las parcelas en el Torobamba
Vachellia aroma, Cyathostegia mathewsii, Senegalia tuvieron diversades Shannon entre 1.69 bits/ individuo
sp., Dodonaea viscosa, Sapindus saponaria, Schinus (árboles, Tor5) y 2.56 bits/individuo (hierbas, Tor1).
molle, Vasconcellea quercifolia y Eriotheca cf. Relaciones florísticas en los BSI del Pampas y
vargasii. También se registraron 5 suculentas entre Torobamba.
ellas Browningia viridis, 16 arbustos, 30 hierbas, 2 Al analizar las relaciones florísticas de las parcelas
helechos y 2 epífitas. de los BSI del valle del río Torobamba y el río Pampas
En las cinco parcelas de 400 m2 localizadas en el con otras parcelas evaluadas en el sistema de BSI del
valle del río Torobamba, se registraron 81 individuos Apurímac, observamos que las parcelas con la riqueza
con un DAP ≥ 5 cm (incluye individuos de tallos de especies más alta se encuentran en el Apurímac
múltiples), de los cuales se identificaron 6 especies (Tabla 2). Los demás inventarios tuvieron riquezas
leñosas o suculentas, siendo en orden decreciente: entre 4 y 15 especies. El número de especies

Tabla 2. Riqueza de especies (diagonal), especies compartidas (triángulo superior, sombreado claro) y riqueza combinada
(triángulo inferior, sombreado oscuro) de inventarios florísticos en el sistema de BSI del Apurímac. Los tres valores más
altos para cada caso se resaltan en negrita.
Pam1

Pam2

Pam3

Sauceda
Apu55

Apu56

Apu57

Apu58

Apu59

Apu60

Cunyaq

Qonoq

Wayna
Tor1

Tor2

Tor3

Tor4

Tor5

Wayronqa

Apu55 22 0 0 0 11 2 1 3 3 1 4 4 3 4 3 3 4 0 3
Apu56 28 6 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apu57 24 8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apu58 26 9 6 4 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apu59 63 57 54 54 52 2 1 3 3 1 4 4 3 5 1 3 0 0 3
Apu60 30 16 12 12 60 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cunyaq 28 13 9 11 58 17 7 0 1 2 2 0 0 2 1 5 2 4 1
Pam1 29 16 12 14 59 20 17 10 2 3 5 6 6 5 4 0 0 0 1
Pam2 26 13 9 11 56 17 13 15 7 2 3 2 2 5 2 1 1 0 0
Pam3 28 13 9 11 58 17 12 14 12 7 3 1 1 3 1 2 1 1 0
Tor1 27 15 11 13 57 19 14 14 13 13 9 6 6 6 3 3 1 1 2
Tor2 26 14 10 12 56 18 15 12 13 14 11 8 7 4 2 1 0 0 2
Tor3 30 17 13 15 60 21 18 15 16 17 14 12 11 4 2 1 0 0 2
Tor4 33 21 17 19 62 25 20 20 17 19 18 19 22 15 2 2 1 1 2
Tor5 27 14 10 12 59 18 14 14 13 14 14 14 17 21 8 1 2 0 1
Qonoq 33 20 16 18 63 24 16 24 20 19 20 21 24 27 21 14 6 3 1
Sauceda 31 19 15 17 65 23 18 23 19 19 21 21 24 27 19 21 13 1 0
Wayna 32 16 12 14 62 20 13 20 17 16 18 18 21 24 18 21 22 10 1
Wayronqa 28 15 11 13 58 19 15 18 16 16 16 15 18 22 16 22 22 18 9

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Julio - Diciembre 2017
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compartidas entre pares de sitios fue bajo, y sólo un par Peña et al., 2015), pero menores a los registros para el
compartió 11 especies, algunos otros pares valle del Apurímac donde se reportan 22 a 40 especies
compartieron entre 5 y 7, pero la mayoría entre 1 y 3 por parcela de 0.1 ha (Aréstegui et al., 2012). Por otro
especies (Tabla 2). Estas características se reflejan en lado, la riqueza total obtenida para los BSI del Pampas
el dendrograma basado en la disimilaridad entre todos y del Torobamba es menor en comparación con otros
los inventarios del BSI del Apurímac disponibles. Se valles secos interandinos como el Marañón donde se
observaron tres grupos principales de parcelas ubicadas reportan 92 especies, 72 géneros y 30 familias
(i) en el valle del Apurímac (altura del cruce del puente (Marcelo-Peña et al., 2015), el Apurímac con valores
Cunyac), (ii) en la confluencia del Pampas con el de 122 especies, 100 géneros y 42 familias (Aréstegui
Apurímac y (iii) en la sección intermedia del Pampas y et al., 2012) o los registros de Vargas (1949) de 211
el valle de su afluente Torobamba (Figura 5). El bajo especies, 153 géneros y 43 familias botánicas.
número de especies compartidas entre grupos se refleja La proporción de las principales formas de vida
también en los altos valores de disimilaridad que varían registradas tanto en los BSI del Pampas (8% árboles,
entre el 80% y 90% (Figura 5). 15% arbustos y 58% hierbas, epifitas 5%, helechos 7%
y suculentas 7%) como del Torobamba (13% árboles,
Discusión. 25% arbustos y 48% hierbas, epifitas 3%, helechos 3%
Diversidad y estructura de los BSI. y suculentas 8%), en comparación a los resultados
El uso de parcelas de 20 m x 20 m en la presente obtenidos por Quintana et al. (2017) (20% árboles, 36%
evaluación se justifica en que no se observó un hierbas y 44% arbustos) en los BTES de Ecuador,
incremento significativo en la cantidad de especies presentan una menor proporción de árboles y arbustos,
registradas con el aumento del tamaño de las parcelas y una mayor proporción de especies herbáceas en
(Figuras 2 y 3, Tabla 2). La combinación de subparcelas ambos valles. La proporción de árboles está por debajo
anidadas de distinto tamaño asociado al enfoque en
formas de vida particulares acordes al tamaño de la A
subparcela provee una caracterización adecuada de
estos bosques. 30

Los análisis de estimación de especies a nivel de

N ú m e ro d e e sp e cie s

subparcelas de 1 m2 indican que aún no se ha

completado el registro de toda la riqueza de especies 20 Pam1

presente. Para el Pampas habría aún 4 a 18 especies Pam2

Pam3
adicionales por registrar, mientras que en Torobamba
se estimaron 5 a 10 especies adicionales. Al considerar 10
la totalidad de las plantas vasculares, y usando la
información completa de cada parcela en los dos valles,
se estimó entre 14 y 52 especies adicionales por
0
registrar para estos BSI. El desarrollo de inventarios
1 2 3 4 10 100 400
cuantitativos y colectas asistemáticas adicionales en 2
Área muestreada (m )
zonas intermedias, enfocándose especialmente en
hierbas, arbustos menores y cactáceas, permitiría la
detección de las especies adicionales indicadas por
cada estimador.
La especie con mayor cobertura en los valles del
Pampas y Torobamba fue Heteropogon contortus,
mientras que entre los árboles y arbustos las especies
más abundantes fueron Eriotheca cf. vargasii y
Vachellia aroma, respectivamente. Estos resultados
difieren de los registros de Arestegui et al. (2012) para
la zona sur de los bosques del Apurímac, donde las
especies más abundantes fueron Opuntia ficus-indica
(zona Wayronq’a), Furcraea andina (zona Sauceda),
Guilleminea densa (zona Wayna) y Vargaseniopsis
vargasii (zona Qonqo).
Los resultados indican que el BSI del Pampas (entre Figura 3. Curvas de acumulación de especies
17 a 36 especies por parcela de 0.04 ha) y del del valle del río Pampas (Tabla 1) en base a tres
Torobamba (22 a 29 especies por parcela de 0.04 ha) parcelas y sus subparcelas respectivas (A).
tienen niveles de riqueza por parcela similares a los Estimación de la riqueza de especies usando
reportes para el valle del Marañón donde se reportaron parcelas de 1 m2, S: riqueza de especies
entre 3 a 29 especies por parcela de 0.1 ha (Marcelo- observada (B).

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 F. EDUARDO-PALOMINO, H. CHUQUILLANQUI, P. NAJARRO Y R. LINARES-PALOMINO
Ecol. apl. Vol. 16 No 2, pp. 115-125
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de los resultados obtenidos por Linares-Palomino et al. más densa en árboles (Pam3 con 30 árboles) es la que
(2015) (15 a 25% arboles, 15 a 20% arbustos y 20 a está a menor altitud (1845 msnm). Nuestros resultados
30% herbáceas) para BTES neotropicales. La de diversidad Shannon contrastan con los de Aréstegui
proporción de arbustos se encuentra dentro de un rango et al. (2012), ubicados en el centro de diversidad
similar, mientras que las herbáceas superarían los vegetal del Apurímac, que presentan índices de
registros encontrados para otros BTES, incluso diversidad de hasta 3.6 bits/individuo a altitudes de 2
sobrepasando los registros de los bosques de México 859 y 3.3 bits/individuo en la parcela a menor altitud (1
(56% de herbáceas, Linares-Palomino et al., 2015). 980 msnm). Särkinen et al. (2012) mencionan que los
Estos resultados también indicarían que el componente biomas de elevación media y alta presentan elevada
no-arbóreo del bosque de ambos valles contiene un diversidad de especies y numerosa riqueza específica y
importante porcentaje de la diversidad especifica cómo de género, mientras los BSI de baja elevación serían
se ha registrado en otros estudios (Gentry & Dodson, menos ricos en géneros y especies, aun cuando todos
1987; Linares-Palomino et al., 2009, 2015). presentan elevados grados de endemismo.
Relaciones florísticas en los BSI. Estado de conservación de los BSI del sistema
Los BSI del río Apurímac y sus tributarios Apurímac.
conforman una red compleja de fragmentos, con el Se identificaron 14 especies en alguna categoría de
componente más representativo y diverso ubicado en el conservación (6 endémicas, 4 amenazadas en Perú y 8
mismo valle del Apurímac entre los 1 200 y 2 200 a nivel internacional) lo que corresponde a un 15% del
msnm. Estos fragmentos de BSI se hacen cada vez más total de especies registradas. Un 7% corresponde a
pequeños, aislados y paupérrimos (en términos de endemismos, porcentaje que está por debajo de los
diversidad y composición florística) conforme se registros para el valle del Marañón (33% y 38% según
ubiquen más lejos de este centro de diversidad. datos de Marcelo-Peña et al., 2015 y Linares-Palomino,
Nuestros registros indican que la parcela más densa en 2006, respectivamente) que consideran sólo especies
herbáceas (Tor2 con 61.5% de cobertura) se encuentra arbóreas. Una explicación del bajo nivel de endemismo
a mayor altitud (2 334 msnm), mientras que la parcela encontrado en nuestro estudio, podría ser la cantidad de
especies que no se lograron identificar (8% a nivel de
30 A familia, 38% a nivel de género y 10% no identificada
en ninguna taxa) por la falta de estructuras vegetativas
(nuestra expedición se desarrolló durante el pico de la
temporada seca). Estudios en los bosques secos del
Número de especies

20

valle del Urubamba, muestran patrones similares con

Tor1
Tor2
Tor3
Tor4
niveles bajos de endemismo aun cuando la mayor parte
10
Tor5
de la flora ha sido identificada (I. Huamantupa et al., en
prensa), lo que indicaría que es una característica de los
BSI del sur peruano. Un hecho importante de resaltar
0
es que es necesario realizar inventarios de plantas
1 2 3 4 10 100 400 durante la época de lluvias, que en estos ecosistemas se
restringe debido a la severidad de las mismas (Linares-
2
Área muestreada (m )

Palomino et al., 2015; Killeen et al., 2008).

Los resultados que presentamos dejan claro que no
será suficiente asegurar la protección de estos bosques
concentrándonos sólo en las zonas con mayor
diversidad (Fleishman et al., 2006). Por el contrario, se
hace evidente que una red de áreas de conservación a lo
largo de este valle y sus tributarios tendrían las mayores
posibilidades de conservar una muestra representativa
de los bosques secos interandinos del Apurímac.
La presente evaluación es uno de los primeros
estudios florísticos de plantas vasculares para los valles
interandinos del río Pampas y Torobamba. Queda
pendiente mejorar la base cartográfica de estos bosques
para conocer el tamaño, la ubicación, la calidad de los
Figura 4. Curvas de acumulación de especies remanentes, y su estado de regeneración. El estado
del valle del río Torobamba (Tabla 1) en base a actual y las amenazas a las que están expuestos estos
cinco parcelas y sus subparcelas respectivas (A). bosques no es diferente de la realidad de otros BTES en
Estimación de la riqueza de especies usando el Perú (e.g. Marcelo-Peña et al., 2015) e incluyen la
parcelas de 1 m2, S: riqueza de especies falta de áreas naturales protegidas, fragmentación del
observada (B). paisaje, cambio de uso de tierra y presencia de ganado.

121
 VEGETACIÓN DE VALLES SECOS SUR-PERUANOS
Julio - Diciembre 2017
__________________________________________________________________________________________

Literatura citada.
Aréstegui A., Tupayachi A., Acurio L., Yabarrena J.E.,
Zamalloa V. & Farfán J. 2012. Flora xerofítica de la
Cuenca de Apurímac: Limatambo-Curahuasi. Revista
Universitaria. 141: 95-108.
Barnett D.T. & Stohlgren T.J. 2003. A nested-intensity design
for surveying plant diversity. Biodiversity and
Conservation. 12: 255-278.
DRYFLOR, Banda-R K., Delgado-Salinas A., Dexter K.G.,
Linares-Palomino R., Oliveira-Filho A., Prado D., Pullan
M., Quintana C., Riina R., Rodríguez M.G., Weintritt J.,
Acevedo-Rodríguez P., Adarve J., Álvarez E., Aranguren
B.A., Arteaga J.C., Aymard G., Castaño A., Ceballos-
Mago N., Cogollo A., Cuadros H., Delgado F., Devia W.,
Dueñas H., Fajardo L., Fernández A., Fernández M.A.,
Franklin J., Freid E.H., Galetti L.A., Gonto R., González-
M. R., Graveson R., Helmer E.H., Idárraga A., López R.,
Figura 5. Análisis de agrupamiento UPGMA, Marcano-Vega H., Martínez O.G., Maturo H.M.,
McDonald M., McLaren K., Melo O., Mijares F., Mogni
basado en matriz de disimilaridad de Bray-Curtis V., Molina D., del Pilar Moreno N., Nassar J.M, Neves
de las parcelas del Apurímac y Cusco (Aréstegui et D.M., Oakley L.J., Oatham M., Olvera-Luna A.R.,
al., 2012; K Dexter, datos no publicados) y del Pezzini F.F., Reyes Dominguez O.J., Ríos M.E., Rivera
O., Rodríguez N., Rojas A., Särkinen T., Sánchez R.,
valle del río Pampas y Torobamba (Tabla 1).
Smith M., Vargas C., Villanueva B. & Pennington R.T.
2016. Plant diversity patterns in neotropical dry forests
Todos estos factores contribuyen a la degradación de and their conservation implications. Science. 353: 1383-
estos bosques que en zonas como Torobamba ya están 1387.
parcialmente dominados por el arbusto Dodonaea Fleishman E., Noss R.F. & Noon B.R. 2006. Utility and
viscosa (Sapindaceae), una especie exótica reconocida limitations of species richness metrics for conservation
planning. Ecological Indicators. 6: 543-553.
como una planta invasora en bosques estacionales del Gagnon E., Hughes C.E., Lewis G.P. & Bruneau A. 2015. A
Brasil (Ziller et al., 2005). La baja densidad de plantas new cryptic species in a new cryptic genus in the
juveniles y recién germinadas de especies Caesalpinia group (Leguminosae) from the seasonally
características como E. cf. vargasii que encontramos en dry inter-Andean valleys of South America. Taxon. 64:
este estudio nos sugiere que la regeneración de estos 468-490.
bosques se da de manera extremadamente lenta. Todas Gentry A.H. & Dodson C. 1987. Contribution of nontrees to
estas condiciones hacen urgente el desarrollo de species richness of a tropical rain forest. Biotropica. 19:
estudios básicos y aplicados que contribuyan a un 149-156.
mejor entendimiento del funcionamiento de estos Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST:
Paleontological statistics software package for education
bosques y a plantear las opciones de manejo más and data analysis. Palaeontologia Electronica. 4: 1- 9.
adecuadas para su preservación y la de los servicios Huamantupa I. & Cuba M. 2013. Plantas de Limatambo,
ecosistémicos que brindan a las poblaciones aledañas. Cunyac y Curahuasi, Bosque Seco Inter-Andino,
Departamentos Cusco-Apurímac, Peru. Disponible en
Agradecimientos. http://fieldguides.fieldmuseum.org/guides/guide/469
Este estudio fue posible gracias al apoyo financiero _________________, Luza-Victorio M., Mollepaza E. &
y logístico de la empresa PERU LNG como parte del Linares-Palomino R. En prensa. Woody plant diversity in
Programa de Monitoreo y Evaluación de la the seasonally dry tropical forests of the Urubamba
Biodiversidad (BMAP, por sus siglas en inglés), una valley, a threatened biodiversity hotspot in southern Peru.
Tropical Ecology.
colaboración entre PERU LNG y el SCBI. Este estudio
IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version
se realizó bajo la autorización de investigación 0144- 2013.2. Disponible en: http://www.iucnredlist.org
2012-AG-DGFFS-DGEFFS. Agradecemos a Kyle Killeen T.J., Douglas M., Consiglio T., Jorgensen P.M. &
Dexter (Universidad de Edimburgo) por Mejia J. 2008. Dry spots and wet spots in the Andean
proporcionarnos datos no publicados de sus inventarios hotspots. Journal of Biogeography. 34: 1357-1373.
en el Apurímac. Agradecemos al Herbario USM del Linares-Palomino R. 2004. Los Bosques Tropicales
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Estacionalmente Secos: II. Fitogeografía y Composición
Mayor de San Marcos por permitirnos el uso de sus florística. Arnaldoa. 11:103-138.
instalaciones y a María Isabel La Torre por su apoyo en _________________. 2006. Phytogeography and floristics of
seasonally dry forests in Peru. Páginas 257-279. En: R.T.
la identificación de muestras. Esta es la contribución Pennington, G.P. Lewis & J.A. Ratter (editores)
No. 54 del Programa de Biodiversidad del Perú del Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests: Plant
Smithsonian Conservation Biology Institute.

122
 F. EDUARDO-PALOMINO, H. CHUQUILLANQUI, P. NAJARRO Y R. LINARES-PALOMINO
Ecol. apl. Vol. 16 No 2, pp. 115-125
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_________________. 2013. Plant diversity, composition and Portillo-Quintero C.A. & Sánchez-Azofeifa G.A. 2010.
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M.H.H. & Wagner H. 2016. Vegan: Community Ecology & directory of resources. Global Invasive Species
Programme, Cape Town, South Africa.

Anexo 1. Lista de especies registradas en los valles secos del río Torobamba y
Pampas. No incluye 7 hierbas, 2 helechos y un arbusto que no pudieron ser
identificados por falta de material fértil.
Forma de
Taxón registrado
crecimiento
CLASE MAGNOLIOPSIDA
FAMILIA AMARANTHACEAE
1. Alternanthera sp. Hierba
2. Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. Hierba
FAMILIA ANACARDIACEAE
3. Schinus molle L. Árbol
FAMILIA APOCYNACEAE
4. Asclepias curassavica L. Hierba
FAMILIA ARALIACEAE
5. Aralia soratensis Marchal Arbusto
FAMILIA ARISTOLOCHIACEAE
6. Aristolochia sp. Hierba

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 VEGETACIÓN DE VALLES SECOS SUR-PERUANOS
Julio - Diciembre 2017
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Anexo 1. Lista de especies registradas en los valles secos del río Torobamba y
Pampas. No incluye 7 hierbas, 2 helechos y un arbusto que no pudieron ser
identificados por falta de material fértil.
Forma de
Taxón registrado
crecimiento
FAMILIA ASTERACEAE
7. Asteraceae sp. 1 Hierba
8. Asteraceae sp. 2 Hierba
9. Asteraceae sp. 3 Hierba
10. Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. Arbusto
11. Baccharis sp. Arbusto
12. Bidens pilosa L. Hierba
13. Galinsoga sp. Hierba
14. Onoseris sp. Hierba
15. Ophryosporus sp. Arbusto
16. Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. Hierba
17. Tagetes sp. Hierba
18. Trixis sp. Arbusto
19. Zinnia peruviana (L.) L. Hierba
FAMILIA BIGNONIACEAE
20. Tecoma fulva (Cav.) G. Don Arbusto
FAMILIA BORAGINACEAE
21. Heliotropium pilosum Ruiz & Pav. Hierba
FAMILIA CACTACEAE
22. Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpf.) Backeb. Suculenta
23. Cylindropuntia tunicata (Lehm.) F.M. Knuth Suculenta
24. Browningia viridis (Rauh & Backeb.) Buxb. Suculenta
25. Cleistocactus sp. Suculenta
26. Opuntia ficus-indica (L.) Mill. Suculenta
27. Opuntia quitensis F.A.C. Weber Suculenta
FAMILIA CARICACEAE
28. Vasconcellea quercifolia A. St.-Hil. Árbol
FAMILIA CARYOPHYLLACEAE
29. Caryophyllaceae Hierba
FAMILIA CONVOLVULACEAE
30. Ipomoea pauciflora M. Martens & Galeotti Arbusto
FAMILIA EUPHORBIACEAE
31. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Árbol
32. Croton sp. Arbusto
33. Dalechampia aristolochiifolia Kunth Hierba
34. Euphorbia sp. 1 Arbusto
35. Euphorbia sp. 2 Arbusto
FAMILIA FABACEAE
36. Vachellia aroma Gillies ex Hook. & Arn. Árbol
37. Coursetia fruticosa (Cav.) J. F. Macbr. Arbusto
38. Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery Árbol
39. Cologania broussonetii (Balb.) DC. Hierba
40. Hoffmannseggia sp. Hierba
41. Senegalia sp. Árbol
FAMILIA GESNERIACEAE
42. Gesneriaceae Hierba
FAMILIA LOASACEAE
43. Nasa sp. Hierba
FAMILIA MALVACEAE
44. Eriotheca cf vargasii Árbol
45. Sida cordifolia L. Arbusto
46. Urocarpidium sp. Hierba
47. Tarasa operculata (Cav.) Krapov. Arbusto
FAMILIA NYCTAGINACEAE
48. Boerhavia sp. Hierba
FAMILIA OXALIDACEAE
49. Oxalis sp. Hierba
FAMILIA PIPERACEAE
50. Peperomia sp. Hierba

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 F. EDUARDO-PALOMINO, H. CHUQUILLANQUI, P. NAJARRO Y R. LINARES-PALOMINO
Ecol. apl. Vol. 16 No 2, pp. 115-125
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Anexo 1. Lista de especies registradas en los valles secos del río Torobamba y
Pampas. No incluye 7 hierbas, 2 helechos y un arbusto que no pudieron ser
identificados por falta de material fértil.
Forma de
Taxón registrado
crecimiento
FAMILIA PLUMBAGINACEAE
51. Plumbago coerulea Kunth Hierba
FAMILIA SAPINDACEAE
52. Cardiospermum halicacabum L. Hierba
53. Dodonaea viscosa Jacq. Árbol
54. Sapindus saponaria L. Árbol
55. Serjania squarrosa Radlk. Hierba
56. Serjania sp.1 Hierba
FAMILIA URTICACEAE
57. Urtica sp. Hierba
FAMILIA VERBENACEAE
58. Lantana sp.1 Arbusto
59. Lantana sp.2 Arbusto
CLASE LILIOPSIDA
FAMILIA AMARYLLIDACEAE
60. Amaryllidaceae Hierba
FAMILIA ASPARAGACEAE
61. Agave americana L. Arbusto
FAMILIA BROMELIACEAE
62. Puya sp. Arbusto
63. Tillandsia bryoides Griseb. ex Baker Hierba
64. Tillandsia latifolia Meyen Hierba
FAMILIA COMMELINACEAE
65. Commelinaceae Hierba
FAMILIA IRIDACEAE
66. Trimezia sp. Hierba
FAMILIA ORCHIDACEAE
67. Orchidaceae Hierba epifita
FAMILIA POACEAE
68. Andropogon saccharoides Sw. Hierba
69. Bromus sp. Hierba
70. Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. Hierba
71. Chloris virgata Sw. Hierba
72. Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Hierba
73. Melica scabra Kunth Hierba
74. Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard Hierba
75. Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. Hierba
76. Poa sp. 1 Hierba
77. Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Hierba
78. Stipa plumosa Trin. Hierba
79. Tragus berteronianus Schult. Hierba
CLASE POLYPODIOPSIDA
FAMILIA PTERIDACEAE
80. Argyrochosma nivea (Poir.) Windham Helecho
81. Cheilanthes sp. Helecho

1
Smithsonian Conservation Biology Institute, Los Libertadores 215, San Isidro, Lima & Agropecuaria ARZU,
Calle Ilo 882, Moquegua, fioedupa@gmail.com.
2
Smithsonian Conservation Biology Institute, Los Libertadores 215, San Isidro, Lima.
hchuquillanqui@gmail.com.
3
Asociación Pro Fauna Silvestre, Jr. José Santos Flores, Mz. A1 Lt. 9 Las Américas, San Juan Bautista, Ayacucho
& Instituto de Investigación en Biodiversidad y Ecosistemas Altoandinos, Av. Independencia S/N Ciudad
Universitaria, Ayacucho. napace16@gmail.com.
4
Smithsonian Conservation Biology Institute, Los Libertadores 215, San Isidro, Lima. linaresr@si.edu.

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