Boletin 59
Boletin 59
Boletin 59
BOLETÍN DEL
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
Ministro de Educación Pública Joaquín Lavín Infante
Subsecretario de Educación Fernando Rojas Ochagavía
CHILE
Directora de Bibliotecas Magdalena Krebs Kaulen
Archivos y Museos
Director
Claudio Gómez P.
Director del Museo Nacional de Historia Natural
Editor
Herman Núñez
Comité Editor
Pedro Báez R.
Mario Elgueta D.
Juan C. Torres - Mura
Diagramación:
Mariela Friz, Jinq-Fang Lee
c
Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos
Inscripción Nº 199.347.
Este volumen se terminó de imprimir Edición de 650 ejemplares
en diciembre de 2010 Museo Nacional de Historia Natural
Impreso por Casilla 787
CFP Publicidad Santiago de Chile
Santiago de Chile www.mnhn.cl
Se ofrece y se acepta canje BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
CHILE
Exchange with similar publications is desired
2010
Eschange souchaíte
Wir bitten um Austauch mit aenhnlichen Fachzeitschriffen
Si desidera il cambio con publicazioni congeneri
Deseja-se permuta con as publicaçoes congereres
Las opiniones vertidas en cada uno de los artículos MANUEL MARÍN y PABLO CÁCERES
publicados son de exclusiva responsabilidad del autor respectivo. Sobre las aves de Isla de Pascua....................................................................................................................................75
EN EL BICENTENARIO, 180 AÑOS DE HISTORIA NATURAL
El año 2010, cuando Chile se preparaba para conmemorar los 200 años del inicio del proceso de independencia,
que dio paso a la nación que conocemos hoy, fecha en la que se auguraban importantes celebraciones dentro de este
marco, nuestro país fue asolado por una de las peores catástrofes naturales de que se tenga registro, el terremoto y
posterior tsunami del 27 de febrero de 2010.
Era entonces el contexto bicentenario en el que el Museo Nacional de Historia Natural celebraría sus 180
años de existencia como una de las instituciones museales más prestigiosas del país, cuyo origen se remonta a los
albores de la República. Esta vasta trayectoria en el resguardo, investigación y difusión del patrimonio natural y
antropológico chileno le ha concedido un merecido reconocimiento nacional e internacional, por el valioso aporte
que el MNHN entrega a través de sus diferentes soportes de divulgación.
Sin embargo, lejos de todo lo contemplado para conmemorar una fecha tan significativa, recibimos nuestro
NOTAS DEL BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL aniversario en un escenario impensado a causa de los efectos del terremoto que ocasionaron daño en la estructura del
edificio, lo que obligó al cierre temporal de sus puertas. Esta medida, lamentable pero necesaria, impactó no sólo a la
comunidad del Museo sino que también a los miles de usuarios internos y externos de la Institución.
NIEVES ACEVEDO El terremoto del 27 de febrero hizo evidente las urgentes necesidades del Museo. Frente a ellas, nuestra
Descripción de un instrumento de caza usado desde épocas prehispánicas................................................................99 Institución reaccionó creativa y positivamente, y con la visión suficiente para detectar nuevas oportunidades y
desafíos que permitirían emprender el camino de reconstrucción y proyección requerido, en un proyecto que ya
NIEVES ACEVEDO comenzó y que durará varios años. En ese espíritu, hemos continuado contribuyendo constantemente al desarrollo
Recuperación de un objeto de fibra vegetal, de origen prehispánico (norte de chile)...............................................105 del quehacer científico y cultural, tal como corresponde a la misión del Museo.
En este ámbito de aporte significativo encontramos la producción de publicaciones científicas, en las que
MARÍA ELIANA RAMÍREZ, LUA ALVES y CAROLINA PIMENTEL participa el equipo curatorial del Museo, generando 5.212 en el período 1830 – 1980 (promedio 35 publicaciones
Asteromenia peltata (Taylor) Huisman y Millar, nuevo registro para la flora marina de Isla de Pascua por año) y 1.300 entre 1980 – 2008 (promedio 46 publicaciones por año). Asimismo, el año recién pasado fueron
(Rhodymeniaceae, hodymeniales).............................................................................................................................111 presentados 39 trabajos científicos de alto nivel y demanda, sobre todo aquellos disponibles en Internet que superan
las 1.500 descargas en menos de un año por su fácil acceso.
SERGIO LETELIER, LAURA HUAQUIN y GONZALO COLLADO El mundo de la ciencia reconoce y destaca el aporte intelectual que los curadores de esta Institución entregan,
Incidencia de imposex en poblaciones de Acanthina monodon (Pallas, 1744) (Mollusca: por lo mismo la comunidad científica lamenta la pérdida durante el 2010 de dos destacados investigadores del Museo:
Neogastropoda) del sur de Chile con diferentes niveles de actividad antropogénica................................................115 Daniel Frassinetti, paleontólogo, y Ariel Camousseight, entomólogo, ambos de dilatada trayectoria y acogidos a
jubilación, pero en constante contribución a sus áreas. La vasta y destacada trayectoria de uno y otro, además de sus
DOUGLAS JACKSON y CÉSAR MÉNDEZ aportes académicos y científicos no sólo quedarán en la historia del MNHN, sino que trascenderán como legado en
Registro arqueológico de Callopistes maculatus Gravenhorst, 1838 (Reptilia: Teidar)...........................................121 sus respectivas disciplinas, nuevas generaciones y en la memoria de sus colegas del Museo.
Así como recordamos a científicos y funcionarios del Museo que han dejado su huella, también tenemos la
GIAN PAOLO SANINO obligación de mirar al futuro.
Seafloor acoustic logger unit: preliminary notes about a new tool for remote underwater Días antes del terremoto del 27 de febrero, se entregó a la Dirección de la DIBAM un plan de desarrollo a
bioacoustic studies.....................................................................................................................................................127 25 años para el Museo, lo que quedó de lado ante la magnitud del desastre. Hoy, sabiendo de las necesidades de los
damnificados del sismo, en el Museo entendemos que debemos esperar nuestra oportunidad.
MARIO ELGUETA Confiamos en que el Estado de Chile honrará la determinación visionaria que tuvieron los responsables de
Acerca de la validez de Achryson philippii germain, 1898 (coleoptera: cerambycidae)..........................................143 crear nuestra Institución hace 180 años y le darán, dentro de un plazo prudente, la prioridad que se merece.
Finalmente, es importante informar que a partir del año 2011, el Boletín del Museo Nacional de Historia
MAURICIO MASSONE, M. Natural se editará en formato digital de modo tal de facilitar la distribución y acceso a la valiosa información
La impronta de Anne Chapman en las islas Australes de América............................................................................145 publicada en este medio. Esta decisión permitirá concentrar de mejor modo los recursos disponibles, así como llegar
a nuevos lectores y usuarios, pero también será una oportunidad para que el Museo renueve su compromiso con el
JOSÉ YÁÑEZ y JHOAN CANTO aporte al conocimiento científico del país.
Daniel Frassinetti Cabezas (1939 - 2010).................................................................................................................149
EDITOR
Ariel Camousseight Marticorena...............................................................................................................................151
ABSTRACT
Viola auricolor Skottsb., Viola sacculus Skottsb. and Viola columnaris Skottsb., well-documented
Andean elements in the flora of Patagonian Argentina, are added as new records for Chile.
They are supported by cited specimens. All three were first described from multiple syntypes.
An explanation is given of unresolved problems experienced while trying to trace these in
herbaria, which nullified the intended selection of lectotypes here, as would be preferable in the
interests of modern taxonomy. Related topics discussed include systematic complications due to
morphological variation and insufficient critical information, as well as difficulties that can arise
when ascribing national distributions.
Key Words: Argentina, international boundaries, lectotypes, syntypes, Viola sect Andinium.
RESUMEN
Palabras claves: Argentina, límites internacionales, lectotipos, sintipos, Viola sección Andinium.
INTRODUCTION
The three species considered here belong within the exclusively South American section Andinium W. Becker of
the genus Viola (Becker 1925b), formerly known as division Rosulatae (Reiche 1893). This large section is made
up of a provisionally accepted 105 perennial and annual species of dwarf chamaephytic herbs, predominantly
rosulate in life-form, some still awaiting publication (H.E. Ballard pers. comm., J.M. Watson and A.R. Flores
unpubl.). They extend along cordilleran to Pacific coastal regions of the Andes from the equator to 48ºS latitude.
48-49 published species were recently recognised for the flora of Chile (Watson and Flores 2007).
Between December 2004 and February 2005 a team of Chilean botanical and biological scientists from
Santiago undertook a comprehensive field exploration in the remote Jeinimeni region of Aisén, south of Chile
Chico, which formed part of a long-term study. Gloria Rojas of the Museo Nacional de Historia Natural led the
fieldwork. They collected Viola auricolor Skottsb. Early on, and later also registered Viola sacculus Skottsb., both
of which belong in sect. Andinium and are recorded here as new for the flora of Chile.
Independently, members from the Alpine Garden Society of Great Britain have also been investigating
the distribution, ecology and taxonomy of that Viola section in Patagonia during short annual visits to various
austral zones of South America. Their study area from 23 November to 17 December 2006 covered the Jeinimeni
and high Río Cisnes sectors on 3 and 4 December (Birks undated, M. and A. Sheader in litt.). They too found
and compiled data for V. auricolor in Chile, as well as for other related taxa encountered in immediately adjacent
Argentina.
The following contents also incorporate further information about the southern rosulate Viola flora, in
particular of Chile, resulting from prolonged study of section Andinium by one of ourselves (Watson), which
10 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL WATSON et al. / Records of Chilean Viola 11
assimilated products of the Patagonian exploration by Carl Skottsberg in 1908 (Skottsberg 1916). This has led to
the establishment of V. columnaris as an element of the Chilean flora.
A combination of recorded field results, communication from reliable third parties, herbarium research and a
comprehensive review of the literature yielded the information and cited collections that follow. Where essential
for confirmation or identification, annotated dried material was taken and also augmented by in situ photography.
Informed members of the Alpine Garden Society of England provided supporting oral or written reports and
observations. The fundamental contribution of Carl Skottsberg (1916) formed the basis for study of published data.
Swedish colleagues examined his available type material at first hand and reported their findings. The geopolitical
situation at the time Skottsberg made his Viola gatherings has been studied and established (Pozo Ruiz 2005).
RESULTS
Viola auricolor Skottsb. in Kongl. Svenska Vetenskapskapad. Handl. 56(5): 265; tab. 20, figs 1-2; tab 22, fig. 27
a-d. 1916.
Dwarf, perennial, acaulescent herb usually forming cushions up to 25 cm or more across by 2-5 cm high
from stout pivotal lignose, usually simple taproot giving rise to aerial crown of one to numerous branched caudices
at ground-level, each terminating in a regularly imbricated evergreen rosette of 1.5-4 cm diameter. Rosette pale
glaucous-green to green tinged bronze. Leaf broadly spathulate to suborbicular on extended pseudopetiole of 6-12
mm, entire, fleshy-leathery with cartilaginous margin, obtuse, mucronulate. Peduncle equal in length to foliage.
Flowers borne in ring on outer face of rosette, to 1.5 cm, deep yellow to orange-yellow with black guide-lines. Up-
FIGURA 2. Viola auricolor. Between Quebrada FIGURA 3. Viola auricolor. (a) leaves. (b) superior,
Honda and Pico Sur, Jeinimeni, Chile. Photo collection (c) lateral, (d) inferior petals. (f) style. (g) anther. Fig.
Martin and Anna Sheader. 27 of Skottsberg.
a diagnostic feature of earlier-evolved violas (H. E. Ballard, T. Marcussen pers. comms). However, as a rule the
characteristic is not evident in all-yellow-flowered taxa such as V. auricolor. J.M.W.
This species was encountered in the Lago Jeinimeni National Nature Reserve as two distinct populations
on typical Patagonian steppe formations. One colony of limited extent was found at no more than 850 m. The other
population from the uppermost ridges at over 1100 m, which lie between the Las Vacas stream valley and Cerro
las Cuarceras, had a considerable spread. These plants from higher elevations were seen to be better developed.
G.R. and P.S.
Following Skottsberg, further collections of V. auricolor were made by the pioneer Argentinian botanical
explorer Spegazzini and later by Ruiz Leal (Rossow 1988). However, the species remained relatively unknown
until the early 1980s when encountered by modern Argentinian botanists including the late R.A. Rossow (pers.
comm.). While exploring Santa Cruz province in connection with the Flora Patagonica project, Rossow (1988)
was preparing Viola for Flora Patagonica. His treatment included V. auricolor as photographed by M. Sánchez
and depicted on the dust cover of Part 5.
Viola auricolor in Argentina subsequently became one of the principal objectives of a series of botanical
tours to Patagonia organised by the Alpine Garden Society of England and led by one of ourselves (Watson). It
FIGURA 1. Viola auricolor. Parque Nacional Perito Moreno, Santa Cruz, Argentina. Photo - John Watson was observed twice in Santa Cruz province during 1999, initially as a small colony on the heights above Lagos
del Furioso, and later as a considerably more numerous population in the Parque Nacional Perito Moreno (Erskine
2001).
per and lateral petals elliptical to narrowly spathulate, the lateral petals bearded with claviform hairs; lower petal As outlined in the introduction, a small party of eight enthusiasts known as the Grupo Erskine visited the
obcordate, glabrous or with sparse hairs at base. Spur 1.5-3 mm, thick, obtuse. Style crest as two prominent lateral area in 2006. The group consisted of informed Alpine Garden Society of Great Britain members with considerable
triangular downcurved lobes. previous experience of the region, and included academic botanists. A detailed and scientifically informative 31
page account of their project was posted on the Internet at Birks (undated). It contains well-defined images of V.
Material examined and cited: Chile, Región de Aisén, Prov. de General Carrera, Comuna de Chile
auricolor and V. sacculus. The group had been advised of the discovery of V. auricolor in Chile the previous year
Chico, Sector Estadio, 46º83´56´´S, 71º97´31´´W, 780-850 m, 12/XII/2004, Rojas and Saldivia (SGO 153259) and were provided with details. Birks (undated) identified floral communities of the region and reported that “Viola
Región de Aisén, Prov. de General Carrera, Comuna de Chile Chico, Sector Estadio, 46º83´56´´S, 71º97´31´´W, auricolor was seen in small quantities at 930 m.” at Jeinimeni. On 4 December, they explored further within Chile at
780-850 m, 12/XII/2004, Rojas and Saldivia (SGO 153236) Región de Aisén, Prov. de General Carrera, Reserva Cerro Pico Sur. Birks (undated) wrote, “We parked the vehicles at 750 m and then walked up through dry Southern
Nacional Lago Jeinimeni, Comuna de Chile Chico, Sector el Colmillo, over 1200 m, XII-2004, Rojas, Saldivia Patagonian steppe and open Altoandina vegetation and even alpine desert to 1180 m. The area was very rich with
and Molina 20041212-34 167 species being recorded. Many of the species seen on previous days were seen on this day, including many fine
Note: At present we have been able to trace one Skottsberg syntype at Uppsala University (UPS). It may colonies of Viola auricolor, Oxalis adenophylla, O. loricata, O. laciniata, and Anarthrophyllum desideratum.”
be the only remaining extant type collection of this taxon. Two members of Grupo Erskine provided a detailed and unpublished report of the three violas treated here (M. and
Observations: All sect. Andinium violas are more or less yellow in the throat, which is considered to be A. Sheader in litt.). Based on observation and GPS readings, they have cited the following data for V. auricolor in
12 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL WATSON et al. / Records of Chilean Viola 13
Chile: “Jeinimeni: mountains north of Chile Chico. Cuevas de los Manos: 46º43.577´S, 71º 45.678´W, at 987 m, four, is strongly navicular-keeled, and extends back as a deep, sack-like spur. This is well portrayed in fig. 148c
scarce. Quebrado Honda to Pico Sur: 46º40.2435´S, 71º 43.936´W at 932 m; from 880-1180 m, abundant. Most of Rossow (1988). It is equally unmistakable in the sterile phase, the compact rosettes being composed of rather
plants multi-stemmed, largest with about 100 rosettes.” Their data also included maps of the full distribution of narrow, fleshy, entire leaves with an obtuse tip lacking mucronulation. They are a dark, somewhat lustrous green
this and the two following species. and margined darkish red.
More detailed observations on the overall distribution, morphology, systematic relationships and ecology Becker (1925a, 1928) authored three species on minor characters, V. patagonica, V. auritella and V.
of V. auricolor are under preparation (J.M. Watson unpubl.). J.M.W. squamata, all of them since synonymised with V. sacculus (Rossow 1988). Becker justified V. patagonica by the
yellow flower colour, rosette form and style and spur differences, V. auritella by its auriculate style head, and
Viola sacculus Skottsb. in Kongl. Svenska Vetenskapskapad. Handl. 56(5): 266; tab. 20, fig. 5; tab 23, fig. V. squamata by uncritical foliar and rosette features. Although unmistakable, this species is now recognised as
2 a-g. 1916. more heterogeneous than was historically appreciated. Foliage varies somewhat throughout the range. Particularly
Synonyms: V. patagonica W. Becker, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 21: 356. 1925. V. auritella W. Becker, extended, narrow leaf-blades are found in some populations of Santa Cruz, Argentina (M. and A. Sheader in litt.).
op. cit.: 356-357. 1925. V. squamosa W. Becker, Kew Bull.: 138. 1928. Floral parts represent the most noticeable disparity, above all in petal colour. Although predominantly white to the
Dwarf, perennial, acaulescent herb, often cushion-forming, usually 2-6 cm high from simple or branched north of its range, considerable variation has been recorded at the other geographical extreme, including yellow
taproot giving rise to crown of one to many caudices, these at times long and dispersed when buried below ground- and very dark blue (D. Haselgrove pers. comm., M. and A. Sheader in litt.).
level, each terminating in a tight to somewhat loosely imbricated evergreen rosette of 1.5-3 cm diameter. Rosette Its principal distribution is Argentinian Patagonia, where it has been recorded from the provinces of
dark-coloured. Leaf rather narrow, sublanceolate, ovate to spathulate on extended pseudopetiole of 3-10 mm, Santa Cruz to Neuquén at elevations between 1500-2500 m (Xifreda and Sanso 1999). The latter authors noted
entire or minutely denticulate, fleshy, obtuse, margin dull, dark red. Peduncle equal in length to blade. Flowers its existence in Chile – as also confirmed by Watson (1994). This latter indication was based on a single specimen
borne upfacing in ring around outer face of rosette, to over 1cm across, white, lavender blue, rarely to darker examined at Kew which had been collected in the upper Río Palena valley near Palena in 1936 (J.M. Watson, pers.
blue or yellow, including intermediate phases between these colours, without guide-lines, glabrous, or with a tuft obs.).
of clavate hairs at the centre of the lateral petals, scented. Upper and lateral petal blades larger than lower petal, One of Skottsberg’s four unnumbered V. sacculus syntypes is probably the first collection of the species
more or less broadly obovate; lower petal obovate, entire to indistictly emarginate, strongly naviculate medially made in Chile, despite being cited for Chubut. Unfortunately it cannot be assigned to either country as the locality
and basally back to deep, rounded spur of 1-2 mm. Style crest somewhat variable, as subentire to two ovate lateral note is ambiguous and coordinates are not provided.
lobes, these sometimes also bilobed. The recent discovery of this species in the Jeinimeni region, as cited and described above, is a southern
Material examined and cited: Chile, Región de Aisén, Prov. de General Carrera, Reserva Nacional extension of its known occurrence in Chile. Of particular interest is the flower colour. As with populations found
Lago Jeinimeni, Comuna de Chile Chico, en cerro las Cuarceras, 1300 m, II.2005, Molina, Rojas and Saldivia in adjacent Argentina by the Alpine Garden Society party, its blue is a notably darker hue than any similar tones
2005218 (SGO 154824). found in populations of northern Chubut and Río Negro. J.M.W.
Material cited: “Meseta nö. vom Valle Frias (= Río Cisnes), c. 1000 m, 17.XI.1908”, Skottsberg s.n., In addition to the above two very distinctive taxa, whose presence has been evidenced indisputably in
(syntype: S, Skottsberg 585). Despite this flowering (Bl.) collection being labelled from Chubut by Skottsberg, it Aisén by recent field investigators, V. columnaris has also without doubt been collected historically from somewhat
is more likely to have been collected within Chilean territory. to the north in the same province and so should also be included in flora of Chile lists.
Note: Another Skottsberg syntype exists at UPS, but we have not yet established further details.
Observations: This species was found among the stony rock debris at the summit of a mountain in an
exposed, windy situation. Each rosette was measured as no more than 2 cm in diameter, and the population as seen Viola columnaris Skottsb. in Kongl. Svenska Vetenskapskapad. Handl. 56(5): 261; tab. 20, figs 3-4; tab 22,
was minimal in numbers, consisting of no more than ten plants. G.R. fig. 28 a-e. 1916.
Viola sacculus has no close allies in the section. It shares with V. auricolor a distinctiveness in flower Dwarf, perennial, acaulescent herb, often cushion-forming, from stout pivotal, usually simple lignose
that is impossible to confuse with any other in the section. The lowermost petal looks clearly smaller than the other taproot giving rise to crown of one to several branched caudices at ground-level, each terminating in a regularly
and densely imbricated, often columnar, evergreen rosette of 2.5-5 cm diameter and 2-9 cm height. Leaf broadly
spathulate to suborbicular, often broader than long with base abruptly truncate to extended pseudopetiole of up to
7 mm or more, obtuse, mucronulate, fleshy-leathery with cartilaginous, scarious, margin, this minutely denticulate
towards base. Peduncle equal in length to blade. Flowers borne more or less outwards-facing around circumfer-
ence of rosette, to 1 cm, white, (sometimes pale blue-violet), with violet guide-lines. Upper and lateral petals
linear-obovate, truncate; lateral petals narrowly spathulate, obtuse; lower petal ligulate-spathulate shortly emargin-
ate, lined basally along the margins by sparse hairs. Spur 2 mm, thick, obtuse. Style crest obscurely trilobed with
two distinct lateral patent lobes and a third, scarcely evident, central sublobe.
Note: Except for the parenthesised colour addition, details of the above description are derived from
Skottsberg’s protologue rather than the amplified proscription by Rossow (1988), which included variable and
questionable northern material (see below).
Material cited: Chile, Aisén (Region), upper Río Cisnes, “Valle Frias, Abhang des (slope of) Cerro
Cáceres, trockene Meseta, Bl. (= in flower) ca 800 m., 19.XI.08”, Skottsberg s.n., syntype. At present there is no
known material of this collection and it may be well be entirely lost (see below).
The collection “nö. vom Valle Frias (= Río Cisnes), trockene Meseta, Bl., c. 1000 m, 17.XI.2008”, Sko-
ttsberg s.n. (syntype: S, Skottsberg 584) was probably also made within Chile, but is too close to the international
boundary to be certain.
Observations: The existence of V. columnaris in Chile is based on original Skottsberg syntypes, two
of which were collected by Skottsberg himself in 1908, a third syntype having been gathered by J. Högberg
(Skottsberg op. cit.). The Skottsberg specimens were both noted from Valle Frias, but at different localities, one a
meseta, where he also discovered the V. sacculus material referred to above, the other Cerro Cáceres. The Högberg
example was collected at 44º24´S - 71º22´W in Chubut province, Argentina. Xifreda and Sanso (loc. cit.) defined
the Argentinian status of V. columnaris as native rather than endemic, but without stating a neighbouring country
of occurrence. However, there seems no doubt that they must implicitly have regarded it as extant in Chile as well.
It is quite remarkable that V. columnaris has remained unrecorded as an element of the recognised
FIGURA 5-. Viola sacculus. Lago Vintter, Chubut, Argentina. Photo collection - Chilean flora for almost 100 years. There are several probable contributory reasons. Skottsberg did not provide a
Martin and Anna Sheader. wider geographical context beyond the immediate type locality for his own collections. Perhaps he was unsure of
14 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL WATSON et al. / Records of Chilean Viola 15
DISCUSSION
Taxonomic uncertainties: The close-knit complex of morphologically similar taxa that includes V. columnaris
poses difficult systematic problems, some of which remain unresolved at the time of writing and may even require
ribosomal DNA analysis. Until Skottsberg’s syntypes have been examined, or material from the region of the type
sites has been re-collected, or both, there can be no clear certainty that southern and northern material represent
the same taxon. Nor in a wider context can the exact taxonomic boundaries of the complex yet be considered
as accurately defined. Current nomenclature may require modification in due course. Populations studied at
various points on the Argentinian side between the Copahue and Bariloche districts, including some which have
been assigned to V. columnaris (Rossow 1988), display a degree of apparent continuous polymorphic variation
which is extreme for any perennial species of section Andinium (M. Ferreyra et al. 2006, M. and A. Sheader in
litt., P.J. Erskine pers. comm., J.M. Watson, A.R. Flores and C. Blaxland pers. obs.). If indeed continuous, these
must evidently represent some form of geographically widespread evolutionary development, perhaps active,
where reticulate hybridisation may be suspected (Allaby 1999). Rossow (1988) placed V. petraea W. Becker as a
synonym of V. columnaris. Given the taxonomical uncertainty of the complex as a whole in situ, in the literature
and in herbaria, it would seem prudent to avoid such inflexible conclusions in the absence of fully comprehensive
studies and more decisive evidence.
Lectotypification: As indicated, except for one gathering of V. columnaris by Högberg, all three of these
taxa were published by Skottsberg from syntypes collected by himself (V. auricolor 3 syntypes: V. sacculus 4
syntypes: V. columnaris 3 syntypes) (Skottsberg 1916). Rossow (1988) cites a Högberg isosyntype of V. columnaris
in BAF. As part of a comprehensive study of Viola sect. Andinium by himself and A.R. Flores, one of the authors,
Watson, has been attempting to trace these syntypes collected by Skottsberg. The inquiry was based on indications
that they appear to have been exclusively limited to herbaria of his native Sweden, primarily S and UPS (Del Vitto
et al. 1998), where he is known to have deposited his principal material. We have certainly not traced records or
found any evidence of these gatherings by him from herbaria he supplied outside Sweden as noted in Del Vitto
et al. (1998). Thanks to efficient and valued co-operation from Swedish colleagues we learned that no Skottsberg
material of the three violas is found in GB (C. Persson in litt.), while one each of V. sacculus and V. columnaris
FIGURA 4. Viola sacculus, typical colour form, FIGURA 8. Viola columnaris. (a) leaves. (b) superior, exist at S (A. Anderberg in litt.), and V. auricolor and V. sacculus are also represented by one specimen each at
specially to the north of the species’s range. Cerro (c) lateral, (d) inferior petals. (e) flower. (f) style. (g) UPS. The folder there for V. columnaris is empty. In fact 95 Viola specimens loaned out from UPS have never been
Catedral, río Negro, Argentina. Photo – Ana Flores. anther. Fig. 28 of Skottsberg. returned (M. Hjertson in litt.).
Following wider investigation, it is strongly suspected that this Skottsberg type material may have been
its exact political placement at a time when the international limits of these unpopulated wildernesses were even permanently lost along with critical Viola collections from Chilean herbaria. As a result of this uncertainty it has
less evident than they are today – when precise accuracy can be assured by GPS devices. It should be remembered not been possible to select and cite lectotypes here, as would be desirable. Our intention now is to declare the miss-
as well that the neutral commission arbitrating the boundary between Chile and Argentina had only settled the line ing material as definitively lost, and when the opportunity arises to examine the remaining syntypes, selecting and
of demarcation five years previously, and that this has continued as an issue under dispute at certain points up to the citing lectotypes from those. J.M.W.
present. Skottsberg would certainly have been aware of these geopolitical sensitivities. His note for the gathering
from the meseta lacks provincial or national data. However, the origin of the V. sacculus, which was collected at CONCLUSION
the same site at the same time, is in fact given as Chubut. Skottsberg located both type sites as within the north
side of Valle Frias. Pozo Ruiz (2005) informs that in 1897 and 1898 the pioneer geographer of Chilean Patagonia, The species registered here raise the number of sect. Andinium as published and present in Chile to 51-52. Including
Hans Steffen, identified Valle (Felix) Frias as the Argentinian name for the Río Cisnes valley. Pozo Ruiz adds that these three, species from other sections, adventives, and further taxa awaiting publication, the latest revisional total
Steffen also associated that valley and the sources of the Río Cisnes on the Chilean side with Cerro Cáceres and count for the genus Viola in the Chilean flora stands provisionally at 77-78 species. 74-75 of them are native and
a certain Cerro Mesa (which may well be Skottsberg’s “Meseta”). Modern Chilean and Argentinian maps show endemic, the other three introduced (J.M. Watson and A.R. Flores unpubl.).
Cerro Cáceres well within Chilean territory. There is not the slightest doubt that V. columnaris collected there
belongs in the Chilean flora. V. columnaris and V. sacculus were noted by Skottsberg at 1000 m on his dry meseta. ACKNOWLEDGEMENTS
That elevation is the very lowest point that divides Chile and Argentina along the northern watershed of the Cisnes
valley. So whether Skottsberg actually collected the ‘meseta’ violas across the border in Chubut, Argentina, the The authors appreciate several corrections, improvements and valued suggestions by Dr David Lehmiller and
far less probable alternative, or in Aisén, Chile is never likely to be proven unless his original populations are the anonymous reviewers.
rediscovered. John Watson is grateful to Helen Dillon and Joy Bishop for generous private donations towards
The recent Alpine Garden Society field exploration of parts of Aisén province, as mentioned above, investigations of the genus Viola in South America. Members of the Grupo Erskine as mentioned in text above,
also searched for V. columnaris. Although unsuccessful on terrain overlooking the valley of the Río Cisnes on the and others, Peter Erskine himself in particular, have shared their experience and added much valuable input.
Chilean side, they did encounter a small population shortly across the border in Argentina (M. and A. Sheader in Communications received from Drs Mats Hjertson of UPS, Arne Anderberg of S, and Claes Persson of GB towards
litt.). Flowering was estimated as a month or more past. Nevertheless, this could only have been V. columnaris. our search for Skottsberg’s syntypes of these three species are greatly appreciated. Ana Flores, Watson’s working
Floral details and careful field observations are critical for the V. columnaris group and the area should be revisited partner, kindly provided useful advice and an accurate Spanish translation of the title and abstract.
and explored thoroughly at an earlier time of the season, October to mid-November, with this in view. Gloria Rojas and Patricio Saldivia thank Benjamín Molina and Julio Casanova of CONAF for their
The presence of V. columnaris has not been confirmed in Chile subsequent to the type gatherings, but indispensable assistance during the periods of field work.
Skottsberg is universally regarded as a punctilious collector and recorder. His one unambiguous example for the
country may therefore be taken as reliable. The species is currently accepted as having a lengthy, interrupted REFERENCES
Andean distribution of approximately 1000 km, which is almost unparalleled in the section. It ranges between the
type localities in the south to Volcán Copahue in Neuquén province to the north. The latter population has been ALLABY, M.
observed at the limit of vegetation very close to the international border (J.M. Watson and A.R. Flores pers. obs.). 1999 “Reticulate evolution.” A Dictionary of Zoology. Encyclopedia.com. http://www.encyclopedia.com/
Its occurrence high on the Chilean flanks of that same volcano seems very probable. It should be looked for there doc/1O8-reticulateevolution.html. (Accessed at 04.VI.2010)
as well as at the southern type sites.
16 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 17 - 28 (2010)
INTRODUCCIÓN
El bicentenario marca un hito cronológico en la historia republicana y constituye un marco referencial para el
desarrollo de la malacología en el país, lo que justifica el presente índice bibliográfico. Este tiene como objetivo
reunir, tras una exhaustiva revisión de la literatura, las principales referencias bibliográficas sobre los moluscos
dulceacuícolas y terrestres de Chile.
Los moluscos dulceacuícolas incluyen una pequeña fracción de las clases Gastrópoda y Bivalvia, que
agrupan especies de cuatro órdenes y 10 familias (Hidrobiidae, Chilinidae, Physidae, Lymnaeidae, Planorbidae,
Ancylidae, Ampullariidae, Thiaridae, Hyríidae y Sphaeriidae), que se han adaptado a vivir en cuerpos de agua
dulce, con algunas excepciones que viven en condiciones de salinidad en sistemas hidrográficos continentales de
la zona altiplánica.
Por otra parte, los moluscos terrestres reúnen alrededor de 135 especies agrupadas en las siguientes
familias: Veronicellidae, Pupillidae, Achatinellidae, Strophocheilidae, Endodontidae, Limacidae, Zonitidae,
Streptaxidae, Systrophiidae, Acavidae, Bulimulidae, Helicidae y la familia Succineidae de hábitos anfibios.
Los avances más recientes sobre el estado de los moluscos dulceacuícolas corresponden a las
investigaciones de Valdovinos (2006) y Parada y Peredo (2006), que sintetizan el conocimiento de los gastrópodos
y bivalvos dulceacuícolas de Chile. Posteriormente las contribuciones más relevantes se refieren a las especies
Recibido: 30 - jun - 2010 Sudamericanas del género Pisidium (Ituarte 2007). Aspectos tanto distribucionales como taxonómicos han sido
Aceptado: 21- oct - 2010. estudiados por Parada et al. (2007) Parada y Peredo (2008). Las especies exóticas han sido tratadas por Letelier et
18 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL JACKSON y JACKSON / Bibliografía de Moluscos 19
al. (2007), Letelier y Soto-Acuña (2008); Olivares y Gálvez (2008) Parada et al. (2008, 2009), Jackson y Jackson BONETTO, A.
(2009). 1973b Náyades de la Patagonia. Revista Asociación Científica Natural del Litoral 4: 177-185.
En el caso de los gastrópodos terrestres, donde el conocimiento es aún bastante precario, las BONETTO, A. M. TASSARA y A. RUMI.
contribuciones más recientes se refieren a los Bulimulos chilenos (Stuardo y Valdovinos 1985) y de las familias 1986 Australis n. subgen. de Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) y posibles relaciones con Hyriidae
Veronicellidae, Pupillidae y Achatinellidae (Stuardo y Vargas-Almonacid 2000), así como también la revisión australianos. Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción 57: 55-61.
del género Plectostylus (Valdovinos y Stuardo 1988). En tanto otras contribuciones han sido orientadas a la BREURE, A. S.
documentación de especies introducidas (Cádiz y Gallardo 2007), redescripciones de taxones conocidos y la 1978 Notes and descriptions of Bulimulidae (Mollusca, Gastropoda.). Zoologische Verhandelingen, Leiden.
descripción de nuevas especies (Valdovinos y Stuardo 1989; Vargas-Almonacid 2000; Vargas-Almocid y Stuardo 164: 255 p. (*)
2007; Cádiz y Gallardo 2007). BREURE, A. S.
El recuento bibliográfico muestra una producción discontinua, tanto en los moluscos dulceacuícolas como 1979 Systematics, phylogeny and zoogeography of Bulimulinae (Mollusca). Zoologische Verhandelingen,
en los terrestres, así como un fragmentario conocimiento de la sistemática, taxonomía, ecología y biogeografía Leiden. 168: 215 p. (*)
de ellos. Se observa, sin embargo en las últimas décadas, un repunte en el estudio de estos grupos, el que ha ido BROOKS, S. T.
gravitando desde la taxonomía a la ecología. 1936 The land snails collected during the 1936 voyage of the “Vagabondia” with descriptions of new species
Finalmente, el índice bibliográfico que presentamos se elaboró a partir de una “cadena bibliográfica” of Plectostylus. Annals of the Carnegie Museum 25: 123-125. (*)
que implicó una amplia revisión de la literatura especializada, la que incluyó numerosas publicaciones tanto BUSSE, K.
nacionales como extranjeras, la que se encuentra actualizado al primer semestre del 2010. La gran mayoría de las 1977 Nuevo método para medir flujos de agua producidos por organismos filtradores. Medición experimental
referencias se refieren a estudios directamente relacionados con la taxonomía, biología y ecología de los moluscos en Diplodon chilensis (Gray), 1845 (Mollusca, Lamellibranchia). Noticiario Mensual del Museo
dulceacuícolas y terrestres de Chile, no obstante también se incluyó el registro paleontológico y arqueológico de Nacional de Historia Natural, Santiago 172: 3-10.
este tipo de moluscos, los que consideramos de relevancia por sus implicancias paleogeográficas y biogeográficas. CÁDIZ, F. y C. GALLARDO
Para facilitar la consulta de este índice, se indicó sin asterisco todas referencias de moluscos 2007 Arion intermedius (Gastropoda: Stylommatophora); first record of this introduced slug in Chile, with
dulceacuícolas, con un asteriscos las referencias únicamente de moluscos terrestres (*), con dos asteriscos las notes on its anatomy and natural history. Revista Chilena de Historia Natural 80: 99-108. (*)
referencias que indican al mismo tiempo moluscos dulceacuícolas y terrestres (**) y con tres asteriscos las CASTELLANOS, Z.
referencias paleontológicas y arqueológicas (***). 1975 Bibliografía de moluscos dulceacuícolas de la Argentina y países vecinos. Facultad de Ciencias Naturales
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28 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 29 - 39 (2010)
Las especies argentinas de Phymaturus se distribuyen desde las altas cumbres andinas en Catamarca Luego de una prolongada controversia acerca de la posición taxonómica de la especie tipo del género
hasta el borde norte de la Cuenca del Río Deseado en el límite sur de Chubut, e incluyendo las mesetas volcánicas (basada en el mencionado espécimen de Darwin y en previas referencias a una especie antes descrita que se
de la Patagonia central y norte (Chébez et al. 2005; Scolaro 2005, 2006). cree podría corresponder a Phymaturus), recientemente la Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica
El aumento de estudios revela que este clado presenta un interesante caso de diversificación filogenética (2005) resolvió la designación del holotipo de Centrura flagellifer Bell (1843) como el lectotipo de Phymaturus
a través de un amplio rango geográfico de distribución de relativamente similares ambientes. Aunque numerosos palluma Molina (1782). Un resumen histórico y de la profusa literatura vinculada al problema puede encontrarse
aspectos de la ecología básica del género Phymaturus permanecen pobremente conocidos, abundante evidencia en Cei y Scolaro (2006) y Etheridge y Savage (2006).
sugiere que estos lagartos exhiben una clara tendencia a la similitud de las principales características de sus nichos. Sin embargo la decisión de la ICZN dejó sin resolver la localidad tipo de la especie. Aunque Bell
De hecho, todas las poblaciones actuales registradas son primariamente saxícolas, herbívoras y vivíparas (Cei (1843) no designó una localidad para el tipo de Centrura flagellifer, tanto Gray (1845) como Boulenger (1885)
1986; Lobo y Quinteros 2005b; Pincheira-Donoso et al. 2008c). Esta similitud ecológica parece tener también un consideraron al ahora neotipo (The British Museum of Natural History BMNH 1946.8.29.84, previamente
duro impacto sobre la variación morfológica de estos lagartos, invariablemente caracterizados por ser robustos, etiquetado: “xxiii.b.120”), como habiendo sido entregado al Museo por Charles Darwin con “Chili” (Chile) como
de cuerpo aplanado que les permite refugiarse en pequeñas grietas entre las rocas (Cei 1986; Scolaro 2005, 2006). localidad de procedencia.
Esta tendencia filogenética a la conservación de nichos y a la posible vinculación con la propensión a conservar En relación a ello, en su propuesta, Etheridge y Savage (2003) sugieren que P. palluma habría sido
morfologías corporales similares entre especies contrasta fuertemente con los patrones de diversificación colectado en la Sierra de Uspallata, acompañando una fotografía de un ejemplar macho. No obstante, previamente
observados dentro de Liolaemus, su género hermano, cuyas diferencias en la alometría de dimensiones de tamaño Pereyra (1992) propuso para la población de esa localidad el nombre de Phymaturus adrianae, con una descripción
corporal son fuertemente diferentes (Pincheira-Donoso et al. en prensa). que sin explicitar la designación de un holotipo o sintipo (ICZN Code, Art. 16.4.), sería considerado un nomen
Otra característica interesante observada comúnmente en Phymaturus es la tendencia de sus especies a nudum como proponen Lobo et al. (2010).
mostrar un marcado aislamiento geográfico, con sólo cuatro excepciones. Ello significa que en numerosos casos, Recientemente, Lobo et al. (2010) en una muy controvertida propuesta de estudios futuros consideran
las especies son endémicas de un área restringida sin observarse solapamientos entre sus áreas de distribución, lo a Phymaturus gynechlomus Corbalán, Scolaro y Debandi 2009, como un joven sinónimo de P. palluma. Sin
que brinda al grupo un interés especial (Cei 1986; 1993). embargo, como se indicó precedentemente, la propuesta de Lobo et al. (2010) carece de valor debido a que se
Recientes estudios filogenéticos (Espinoza et al. 2004; Lobo y Quinteros 2005b) han permitido sostiene puramente sobre una especulación de lo que ellos consideran podría ser el animal de Darwin. No obstante,
comprender las relaciones evolutivas entre los principales clados y species de este género. En ambas hipótesis, dado que estos autores no han tenido acceso a información detallada sobre este espécimen, parece claro que
los mismos grupos andinos y patagónicos fueron considerados líneas evolutivas independientes. Como resultado carecen de los elementos necesarios para elaborar sus conclusiones.
(y según la clasificación propuesta por Etheridge 1995, las especies de Phymaturus se ordenan taxonómicamente En el presente estudio se analiza la descripción del neotipo y se compara con los ejemplares conocidos
en dos grupos de acuerdo a sus caracteres morfológicos: el grupo palluma (= flagellifer) y el grupo patagonicus de P. gynechlomus, P. vociferator y ejemplares de Phymaturus sp. de Uspallata. El objetivo es determinar si el
Cei 1986; 1993; Etheridge 1995. Al grupo palluma se adscriben hasta el presente 10 especies (ver nuevas especies neotipo de P. palluma es identificable con alguna de las poblaciones comparadas y en este caso con la población
en Núñez et al. 2010, en este volumen). Los rasgos distintivos del grupo muestran: escamas superciliares no encontrada en Sierra de Uspallata y Paramillos (Argentina), luego esa población deberá ser considerada como
imbricadas; las suboculares fragmentadas en 3-5 escamas; 3-4 hileras de escamas lorilabiales, entre la subocular y Phymaturus palluma.
las supralabiales; escama mental más estrecha que la rostral y usualmente en contacto con las infralabiales, y dos
anillos de escamas espinadas por segmento en la cola. Son reconocidas como miembros de este grupo: P. palluma MATERIAL Y METODOS
(Molina, 1782), P. mallimacci Cei 1980, P. punae Cei, Etheridge y Videla 1983, P. antofagastensis Pereyra
Considerando que todas las especies del grupo “palluma” poseen un marcado dimorfismo sexual (Cei 1986, 1993,
1985, P. verdugo Cei y Videla 2003, P. vociferator Pincheira-Donoso 2004, P. roigorum Lobo y Abdala 2007,
Etheridge 1995), y dado que el neotipo de P. palluma es una hembra, para investigar la posición de los ejemplares
P. gynechlomus Corbalán, Scolaro y Debandi 2009, P. querque y P. laurenti Lobo, Abdala y Valdecantos 2010.
de las poblaciones arriba mencionadas se llevó a cabo análisis exploratorios involucrando sólo especímenes de
Por su parte, el grupo patagonicus exhibe escamas superciliares alargadas y yuxtapuestas, comúnmente
este sexo. Los ejemplares fueron medidos con un calibre digital (precisión 0,01 mm) de acuerdo a los caracteres
con única escama subocular alargada, no fragmentada, escamas caudales lisas o débilmente espinadas y el surco de
morfológicos propuestos para estudios en el género Phymaturus (Etheridge 1995, Lobo y Quinteros 2005b, Scolaro
Meckel fusionado y cerrado (Cei 1986; Etheridge 1995). Este clado, actualmente restringido a mesetas extraandinas
et al. 2008) y mediante un estereomicroscopio de disección para las observaciones de recuentos de escamación.
y volcánicas patagónicas (Argentina) comprende 19 especies: la nominal P. patagonicus Koslowsky 1898; P. agilis
Los datos fueron registrados únicamente sobre ejemplares adultos, categorizados como sexualmente maduros
Scolaro, Ibargüengoytía y Pincheira-Donoso 2008; P. calcogaster Scolaro y Cei 2003; P. castillensis Scolaro y
luego de analizar la presencia de gónadas maduras o de desarrollo funcional de caracteres sexuales secundarios
Pincheira-Donoso 2010; P. ceii Scolaro e Ibargüengoytía 2007; P. desuetus Scolaro y Tappari 2009; P. etheridgei
(con excepción de ejemplares neotipo y paratipos pertenecientes a Museos).
Lobo, Abdala y Valdecantos 2010; P. excelsus Lobo y Quinteros 2005; P. felixi Lobo, Abdala y Valdecantos 2010;
Un total de 23 caracteres continuos y merísticos fueron medidos. Estas variables fueron empleadas
P. indistinctus Cei y Castro 1973; P. manuelae Scolaro e Ibargüengoytía 2008; P. nevadoi Cei y Castro 1973; P.
para llevar a cabo un análisis discriminante (SPSS 15.0, 2006) con el objeto de investigar patrones multivariados
payuniae Cei y Castro 1973; P. somuncurensis Cei y Castro 1973; P. spectabilis Lobo y Quinteros 2005; P. spurcus
de diferenciación entre las poblaciones de especies. Del total de variables mencionadas fueron seleccionadas
Barbour 1921; P. tenebrosus Lobo y Quinteros 2005; P. videlai Scolaro y Pincheira-Donoso 2010 y P. zapalensis
9 variables con mayor poder discriminante. El logaritmo neperiano de las variables fue utilizado con el objeto
Cei y Castro 1973.
de reducir el sesgo (Zar 2009). Los caracteres que mostraron significativas diferencias entre los grupos fueron
Pese al creciente interés por este género, existe sin embargo, una extraordinaria dificultad asociada a
analizados para normalidad por medio del test F de Snedecor. Si su distribución se ajustaba a la normalidad
su estudio taxonómico. El primer espécimen de Phymaturus que fue capturado y depositado en una colección
gaussiana, sus medias fueron comparadas mediante modelos lineares o test t de Student. Cuando la distribución
científica, y cuyo registro está actualmente disponible, corresponde a un individuo recolectado por Charles Darwin
no era normal, las comparaciones se realizaron mediante el test U de Mann-Whitney o test-z. A los efectos
durante su viaje entre las ciudades de Santiago (Chile) y Mendoza (Argentina). Durante esta prospección por
comparativos las medias aritméticas y los Desvíos Standard se muestran en el Cuadro 1.
los Andes (Marzo y Abril de 1835), el animal fue capturado en un área cuya localización es desconocida, lo
Los ejemplares medidos y el neotipo se encuentran depositados en las siguientes colecciones
que ha llevado a una prolongada disputa por identificar a cuál de las especies conocidas en ese trayecto andino
herpetológicas: BMNH, The British Museum of Natural History (Londres, Reino Unido), MNHN, Museo
corresponde. El espécimen conocido como el holotipo del género y de la especie Centrura flagellifer (considerada
Nacional de Historia Natural (Santiago, Chile), IBA, Instituto de Biología Animal (Universidad Nacional de Cuyo,
sinónimo de la controversial especie “palluma”, mientras que Centrura es un sinónimo de Phymaturus), ha sido
Mendoza), IADIZA, Colección Herpetológica, (Instituto de Investigaciones de las Zonas Áridas, CONICET,
por lo tanto un punto de partida de numerosas confusiones. Desafortunadamente, muchos taxónomos han tomado
Mendoza), MLP-R, Museo de La Plata (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de
la decisión arbitraria de darle una designación a este espécimen sin haber jamás tenido a su disposición información
La Plata, provincia de Buenos Aires, Argentina), JMC-DC (J.M. Cei, Colección Diagnóstica), en Universidad
precisa y detallada del mismo, lo que ha generado aún mayor confusión, sobre la base de especulaciones carentes
Nacional de San Luis, JAS-DC (J.A. Scolaro-Colección Diagnóstica), CHDPD (Colección Herpetológica de D.
de bases empíricas de cualquier tipo. Una conclusión clara es que mientras no se disponga de tal información, el
Pincheira-Donoso) y VC-GD (V. Corbalán y G. Debandi Colección Diagnóstica).
sugerir proposiciones sobre el estatus de este espécimen es irresponsable y poco beneficioso para el estudio de
estos complejos organismos.
32 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SCOLARO / Neotipo de Phymaturus palluma, determinación de Terra Typica 33
RESULTADOS de los semicírculos supraorbitarios se observan dos filas regulares de escudos supraoculares de forma hexagonal
Redescripción de Phymaturus palluma (Bell 1843) y alargados transversalmente. La hilera de supraoculares más próxima a los circum-orbitalis se compone de
Figura 1. escamas mayores que las de la segunda fila y que aquellos del propio circum orbitalis. Entre los supraoculares
Neotipo. Phymaturus flagellifer. BMNH (typus) xxiii.b.120; previamente, BMNH 1946.8.29.84. Hembra. “Chili”, y los superciliares se disponen escamas ligeramente más pequeñas que las supraoculares, que no forman hileras
Ch. Darwin coll. (En la descripción original no identificado el sexo). evidentes, tienen disposición irregular, y tienden a ordenarse en 2-3 filas. Escudos superciliares más pequeños
Redescripción. Datos entregados por Daniel Pincheira-Donoso (com. pers. 2009), quien tuvo a su que los supraoculares, dispuestos en forma yuxtapuesta. En el lado derecho hay 13, y 11 en el izquierdo. Escudo
disposición el material de Darwin luegode una visita académica al Darwin Centre del British Museum of Natural subocular único y alargado, contacta anteriormente con único subocular anterior de forma irregular. Anterior
History de Londres. cantal y preoculares largas, área loreal plana y recubierta por tres escamas de formas y tamaños irregulares.
Hembra. Longitud hocico-cloaca: 86,2 mm, longitud axila-ingle: 44,0 mm, longitud extremidad anterior: Escudos supralabiales de forma pentagonal y regular, 15 a cada lado, normalmente más pequeños o iguales que
34,9 mm, longitud extremidad posterior: 46,9. No tiene poros precloacales. los lorilabiales, que se disponen en tres hileras entre aquellos y los suboculares. Estas hileras de escamas pueden
Pliegue cervical prominente. Escudos cefálicos regulares y lisos. Rostral pequeño y hexagonal, ligeramente aparecer bastante irregulares y confusas. Abertura auditiva ovalada y vertical, menor que el ojo, con un esbozo de
más ancho que el mental. En contacto con cinco escudos, dos de ellos son los supralabiales anteriores, los tres escama auricular y con 1-3 pequeñas escamas timpánicas sobresalientes.
restantes son postrostrales. Nasal 1,5 veces más grande que rostral, con nostril ovalado y orientado hacia atrás. Mental más larga que ancha, rodeada de seis escudos menores que ésta (dos infralabiales, dos sublabiales
Ocupa aproximadamente 75% del escudo nasal. Nasal derecho rodeado de nueve escudos, y de ocho el izquierdo. y dos postmentales). Infralabiales semejantes o ligeramente mayores que las supralabiales. En el lado derecho
existen 11 y 9 en el izquierdo. Hileras de postmentales 7-9, diferenciadas, tienden a decrecer progresivamente
hacia atrás. Tres hileras irregulares y asimétricas de escudos sublabiales. Región gular recubierta de escamas
pequeñas, granulares y yuxtapuestas. Los pliegues cervicales se proyectan en forma de dos pliegues gulares
paralelos y parcialmente completos. Las escamas que los recubren son granulares y yuxtapuestas. No existen
escamas superdesarrolladas sobre los pliegues gulares.
Escamas dorsales pequeñas, granulares, lisas y yuxtapuestas, tienden a hacerse mayores hacia el área
vertebral, donde incluso llegan a disponerse en forma subimbricada. En la región del occipucio las escamas
son similares a las del dorso, aunque ligeramente más pequeñas y convexas. Hacia los flancos las escamas son
semejantes a las del área gular (i.e., granulares y diminutas). Ventrales lisas, redondeadas o subcuadrangulares,
dispuestas en forma subimbricada. Son mayores que cualquiera de las escamas dorsales. Hasta dos veces mayores
que las del área vertebral. Entre las extremidades anteriores y posteriores se prolonga un pliegue lateral sumamente
prominente.
La extremidad posterior proyectada hacia delante no alcanza la axila, aunque se aproxima considerablemente.
La anterior proyectada hacia atrás apenas sobrepasa el punto medio de la longitud del flanco. El dorso del brazo y
antebrazo está recubierto de escamas redondeadas a subtriangulares, mayores que las dorsales e imbricadas. Las
del antebrazo tienden a tornarse algo más convexas, como las temporales, aunque de menor desarrollo. Sobre el
dorso de la mano las escamas son redondeadas, imbricadas y lisas. Hacia el vientre del brazo son granulares y
yuxtapuestas, tornándose más alargadas, puntiagudas y subimbricadas hacia el antebrazo. Escamas de la palma
irregulares y de superficie rugosa. Lamelas subdigitales evidentemente alargadas lateralmente, y provistas de 4-5
quillas conspicuas pero de moderado desarrollo. Lamelas en el cuarto dedo de la mano derecha: 21.
En el dorso del muslo las escamas son redondeadas y convexas, sobresalientes a causa de una conformación
aguzada semejante a aquella de las escamas temporales. Sobre el dorso de la tibia las escamas son semejantes, aunque
mayores y sobresalen de forma más exagerada que las del fémur. En el dorso del pie son más bien poligonales, lisas
e imbricadas. En la cara ventral de la pierna son lisas, imbricadas y redondeadas a subtriangulares, mayores hacia
el área de la tibia. Cara posterior de los muslos perfectamente granular, como en la zona gular. En la planta del pie
las escamas son subtriangulares y de superficie rugosa. Lamelas subdigitales iguales a las de la mano. Existen 27
en el cuarto dedo de la pata derecha.
Las escamas de la cola se disponen en anillos sumamente regulares, todas sobresalen de forma muy
FIGURA 1. Reproducción de la figura original de Bell (1843): Plate 14 fig.2. exagerada, debido a una formación aguzada muy desarrollada. En las escamas del dorso de la cola existen
numerosas estrías muy conspicuas y desarrolladas, que tienden a disponerse en forma longitudinal. Las escamas
se tornan más alargadas hacia la punta de la cola. En el vientre caudal son más planas, delgadas y alargadas. Hacia
el extremo de la cola tienden a desarrollar una especie de aguijón semejante al observado sobre el dorso de la cola,
Escamas frontonasales numerosas y poligonales, de tamaño semejante o algo mayor que rostral. Regiones frontal, pero considerablemente menos pronunciado.
prefrontal y postrostral indistinguibles, recubiertas de escamas semejantes a los frontonasales. Interparietal
Descripción del color del Neotipo según Bell (1843)
octogonal, más grande que la mayor parte de las escamas de la zona frontal, con una impresión pineal pequeña y
Una breve descripción del ejemplar precede y seis medidas morfológicas son proporcionadas en pulgadas:
redondeada, de posición casi perfectamente central. Está rodeado por ocho escudos. No se distinguen los escudos
largo de la cabeza, del cuello, del cuerpo, cola, extremidad anterior y extremidad posterior. Lo más destacable es la
parietales. Las escamas de la región parietal y temporal superior no se diferencian mayormente de las escamas
lámina (Plate 14, Figure 2,) donde se ilustra bastante fidedignamente el ejemplar hembra, dibujándose las manchas
del área frontal. Hacia las zonas temporales se tornan evidentemente convexas, sobresalientes, a veces esbozando
oscuras sobre el dorso. Se reproduce la ilustración original en la Figura 1.
una terminación aguzada, sobre la cual se localizan conspicuos organelos sensoriales lentiformes. Semicírculos
Color. El color solo puede ser parcialmente descrito pues el especímen ha estado largo tiempo en alcohol.
supraorbitarios casi indistinguibles, aunque es posible advertir sus límites debido a la presencia de un arco circum-
El color es marrón oscuro en el dorso, con pocas (destacadas) líneas oscuras sobre el cuerpo. Cerca de la cabeza
orbitalis conformado por escudos ligeramente más pequeños o de igual tamaño que aquellos de las áreas frontal,
hay rastros de (color) verde. La cola y las extremidades son de marrón intenso, y las partes ventrales apagadas,
postfrontal y prefrontal. Circum-orbitalis derecho compuesto de 14 escudos, y de 15 el izquierdo. Sobre cada uno
pálidas oscuras.
34 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SCOLARO / Neotipo de Phymaturus palluma, determinación de Terra Typica 35
CUADRO 1. Medias y Desviación Standard de las variables seleccionadas para evaluar diferencias entre Phymaturus palluma Phymaturus). Las comparaciones entre la morfología general de las hembras (incluyendo SVL como variable
Neotipo, con P.gynechlomus, P.palluma Uspallata y P.vociferator. Medidas en mm y número de escamas. independiente) mostró significativas diferencias entre las especies (MANOVA, Wilks’ λ = 0,08, χ² = 23,57, p <
Variable P. palluma P. palluma P. gynechlomus P. vociferator 0,01). El resultado del test de igualdad de matrices de covarianza (F = 0,61, p = 0,725) indica que las variables
Neotipo Uspallata (n = 8) (n = 7) (n = 5) consideradas presentan una distribución normal y similitud de varianzas entre ambos grupos.
Largo hocico-cloaca 86,20 91,38 ± 9,9 87,29 ± 11,6 99,55 ± 10,9 La correcta clasificación del individuo Neotipo (T en Figura 2) de Phymaturus palluma y su relación
Distancia axila-ingle 44,00 45,23 ± 7,40 42,05 ± 5,95 51,86 ± 7,80 individual con las poblaciones de P. vociferator (N = 5), P. gynechlomus (N = 7) y Phymaturus aff. palluma de
Largo extremidad anterior 34,90 28,52 ± 1,62 33,05 ± 1,14 35,58 ± 2,83 Uspallata-Paramillos (N = 8) fue el propósito perseguido en este análisis (Cuadro 1).
Largo extremidad posterior 46,90 39,46 ± 3,56 42,76 ± 1,96 47,75 ± 0,89 El análisis discriminante proveyó dos ejes canónicos significativos para los tres grupos considerados.
Escamas contacto interparietal 8 6,85± 1,57 7,67 ± 0,33 7,33 ± 0,33 El eje canónico I absorbe el 79,5% de la varianza total y el eje canónico II el 20,5% de varianza remanente. El
Escamas mitad cuerpo n/d 211,0 ± 9,9 210,1 ± 21,6 227,0 ± 12,5 eje canónico I permite la separación de la población de casos de P. vociferator de los restantes grupos, asociando
Escamas ventrales n/d 181,0 ± 9,6 173,8 ± 7,46 201,8 ± 11,2 en su sector positivo la mayoría de las variables que muestran en esta especie mayor expresión en comparación
Lamelas 4º dedo mano 21 20,28 ± 1,60 18,58 ± 1,02 19,87 ± 1,43 con los restantes taxa, tales como ancho de cabeza HW (p < 0,01, t Student), distancia ojo-hocico END (p < 0,05,
Lamelas 4º dedo pie 27 24,14 ± 1,46 22,75 ± 1,54 23,50 ± 1,73 test U Mann-Whitney), largo extremidad anterior FLL (p < 0,001, t Student), largo del cuarto dedo de la mano
Hileras lorilabiales 3 2,14 ± 0,24 2,16 ± 0,40 2,12 ± 0,47 FFL (p < 0,05, t Student test), escamas alrededor de la mitad del cuerpo EAC (p < 0,01, t Student test) y número
Escamas suboculares 2 4,00 ± 1,65 5,25 ± 1,03 4,00 ± 1,08 de escamas ventrales EVE (p < 0,01, test U Mann-Whitney). En su sector negativo el eje canónico I asocia la
Nº escamas supralabiales 15 9,07 ± 0,23 9,25 ± 0,82 9,37 ± 1,10 variable distancia axila-ingle AGD (p < 0,05, t Student test) que exhibe mayor valor en P. vociferator y la variable
Nº escamas infralabiales 10 7,78 ± 1,28 7,83 ± 0,40 9,00 ± 1,47 número de escamas suboculares (fragmentos) ESO que exhibe mayor valor en P. gynechlomus (p < 0,05, test Z
Escamas contacto mental 6 5,14 ± 0,89 6,83 ± 0,75 4.75 ± 0,95 Kolmogorov-Smirnov) (Cuadro 2).
El eje canónico II asocia en el sector positivo otras variables que muestran mayores valores en P.
vociferator cuando es comparado con P. gynechlomus y P. aff. palluma tales como número de escamas infralabiales
CUADRO 2. Valores de las funciones discriminantes utilizando datos estandarizados con la varianza común ILS (p < 0,05, test U Mann-Whitney) y número de escamas alrededor de la interparietal ERI (p < 0,05, test U
Mann-Whitney). Además, el eje canónico II permite la separación de P. gynechlomus de P. aff. palluma por su
Variable Axis I Axis II mayor valor en las variables largo de la extremidad anterior FLL (p < 0,05, test Z Kolmogorov-Smirnov) y número
Largo hocico-cloaca -2,86 -1,82 de escamas suboculares (p < 0,05, test Z Kolmogorov-Smirnov). Analizando la distancia entre los centroides que
Distancia axila-ingle 4,30 2,32 definen los casos (elipses de equiprobabilidad, p < 0,05, de Sokal y Rohlf 1979), la mayor distancia es mostrada por
Lamelas 4º dedo mano -0,18 0,08 la población de P. vociferator mientras P. gynechlomus aparece aproximadamente equidistante de ambas especies
Lamelas 4º dedo pie -1,29 -0,34 restantes, siempre de acuerdo a las variables seleccionadas. Las elipses de equiprobabilidad (p< 0,05) para todos
Escamas contacto mental -1,64 0,76 los especímenes no mostró solapamiento entre los grupos. Los autovalores y la distribución espacial de todos los
Escamas suboculares 0,17 -0,61 casos se representan bidimensionalmente en la Figura 2.
Hileras lorilabiales -0,17 0,74 El análisis discriminante de los casos produjo un muy alto porcentaje de casos correctamente clasificados
Nº escamas supralabiales 0,42 -0,69 (100%). Utilizando la misma ecuación de clasificación, el análisis identifica al caso del Neotipo de Phymaturus
Nº escamas infralabiales 0,95 0,51 palluma (BMNH 1946.8.29.84, previamente como “xxiii.b.120”), dentro de la elipse correspondiente a la población
Escamas contacto interparietal 0,51 -0,29 de Uspallata-Paramillos (Mendoza) identificada en este análisis como Phymaturus aff. palluma. No obstante, esta
clasificación podría caer en un rango de error de alrededor de 5%.
Coseno Cuadrado de los Centroides
Phymaturus palluma Uspallata -2,13 0,45 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Phymaturus gynechlomus 0,71 -1,28
Phymaturus vociferator 2,67 1,13 La controversia acerca del status taxonómico y nominal de la ahora definitivamente nominada especie Phymaturus
Neotipo -1,36 0,16 palluma, produjo una abundante literatura que ocupó durante varias décadas la atención de un número significativo
de herpetólogos. A partir de imprecisiones comunes, propias de los siglos XVIII y XIX, una serie de errores y
diferentes puntos de vista se fueron acumulando hasta el presente. Así se arribó a que la ICZN decidiera aceptar
la designación como Neotipo de P. palluma al ejemplar de la colección del Museo Británico carente de localidad
Descripción complementaria del Neotipo según Gray (1845) tipo, o más concretamente con una indefinida mención a Chile (“Chili” en el original).
The Palluma. Phrymaturus Palluma, Gravenh.Act. Nat. Cur.1837, xviii. 750, t.55 f.2. Lacerta Palluma, Entonces, a partir de la solución a un problema quedó la puerta abierta para otro: definir la localidad de la
Molina Saggio. Daud. Rept. Iv. 46. Centrura flagellifer, Bell, Zool. Beagle,Rept. 25,t. 13, f.2. especie tipo (neotipo). Del análisis exhaustivo de toda esa literatura producida alrededor de la antigua controversia
Color: verde grisáceo, con manchas negras, inferiormente blanco grisáceo; escamas de la cola moderadas. (Etheridge y Savage 2003, 2006) y del itinerario y diario de viaje (Cei y Scolaro 2006) de Charles Darwin,
a. En alcohol. Decolorado. Cuerpo hinchado, flancos simples. Cloaca con una serie de poros delante. Chili. recolector del ahora neotipo, se plantearon los objetivos del presente trabajo.
Origen: colección Mr. Cumming. Las sospechas iniciales se plantearon a causa de que durante tan extenso viaje las posibilidades de
b. En alcohol. Cuerpo deprimido, con un gran pliegue formado de la piel suelta sobre cada lado, poros colecta de Darwin hubiera ocurrido tanto dentro de cualquiera de los actuales territorios de Chile o de Argentina.
femorales y preanales ningunos. Chili. Presentado por C. Darwin, Esq. Centrura flagellifer, Bell, Zool. Beagle, La colecta de una especie vivípara es mencionada por Darwin en su diario y otros documentos referidos a su viaje.
Rept. 25, t.13, f. 2. En particular, se destaca la circunstancia de que durante el 30 de marzo de 1835, Darwin estuvo en el sitio de la
Cabe notar que nuevamente se menciona en la coloración dorsal un patrón de manchas oscuras sobre un Sierra de Uspallata, Las Heras, Mendoza donde descubrió araucarias fósiles (Cei 1947; hoy existe allí un monolito
fondo verde grisáceo y se menciona nuevamente la figura original (reproducida en Figura 1). de homenaje que lo recuerda). Actualmente en la vecindad del monumento existe una población de Phymaturus
aff. palluma donde JAS ha colectado allí ejemplares.
Resultados del Análisis Discriminante En consecuencia, todas las conjeturas apuntaban a la mayor probabilidad de que el ejemplar neotipo
Tanto el analisis univariado como el multivariado llevado a cabo sobre las variables morfométricas y perteneciera a la localidad de Uspallata-Paramillos. Los resultados obtenidos permiten concluir con un grado
merísticas, revelaron sustanciales diferencias entre los grupos considerados (poblaciones de especies de razonable de certeza que el neotipo procedería de esa población de Uspallata y por lo tanto correspondería asignar
a la misma el nombre de Phymaturus palluma.
36 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SCOLARO / Neotipo de Phymaturus palluma, determinación de Terra Typica 37
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
RESUMEN
Se describen cuatro especies nuevas del género Phymaturus, para el grupo “palluma”. Ellas
provienen de la zona centro norte de Chile, desde la Región de Coquimbo hasta la Región del
Maule. La descripción incluye caracteres morfológicos y osteológicos, entre estos últimos se
destaca la carencia de un proceso incisivo en las poblaciones de la Región del Maule.
Estas descripciones aumentan el número de especies de dos a seis, es probable que haya
otras poblaciones que requieran un estudio detenido y este número pueda aumentar.
Se postula que la radiación de este género se origina como consecuencia de las
fluctuaciones climáticas y consecuentes modificaciones ecológicas determinadas por las
glaciaciones durante el Pleistoceno que afectaron el área de distribución altoandina de poblaciones
de Phymaturus. Se discute la singularidad en las respuestas de Phymaturus en relación a otros
Liolaemidae, i.e., especies de Liolaemus, con quienes comparte en la actualidad características
del habitat altoandino.
Palabras Clave: Matuastos, Descripción, Pleistoceno.
ABSTRACT
We describe four new species of the Phymaturus genus, within the “palluma” group. They inhabit
the Andean range, above 1,500 m, from Coquimbo to El Maule administrative regions. These
descriptions include morphological and osteological features, we remarks the existence of an
autapomorphy related to the lacking of incisive process in those populations from El Maule region.
These descriptions increase from two to six the species belonging to Phymaturus genus;
probably this number is still underestimated due to the singular topography of the occidental slope
of the Andean range.
We propose the radiation of this genus as a consequence of the changing state due to
Pleistocenic glaciations occurring in the area, resulting in the geographic isolation of lizards
populations living in the high Andes. We discuss the particular response of Phymaturus, with
Liolaemus (Liolaemidae) species living at present in the same high andean habitats.
INTRODUCCIÓN
Lacerta palluma fue descrito por Molina en 1782, posteriormente experimentó desde cambios génericos, Centrura,
Phymayurus, a específicos: C. flagellifer, P. flagellifer y P. palluma; este último epíteto específico es aún materia
de discusión. Esta especie fue considerada como única desde que fue descrita y su distribución abarcaba tanto
Argentina como Chile (e.g., Donoso-Barros 1966, 1971). Su historia taxonómica ha sido controversial y objeto de
intensa discusión, la que aún perdura (véase por ejemplo Cei y Lescure 1985, Lescure y Cei 1991, Frost y Etheridge
1989, Etheridge y Espinoza 2000, Veloso et al. 2000, Espinoza 2003, Etheridge y Savage 2003). El problema que
gravita fuertemente es que el material sobre el que Molina describió a esta especie no existe depositado en museos
o colecciones sistemáticas. Una historia detallada puede verse en Etheridge (1995).
Este grupo de animales ha experimentado creciente atención en los últimos años, en especial entre
autores argentinos, que han descrito varias especies (e.g., Cei 1980, Pereyra 1991, Cei y Videla 2003, Scolaro
y Cei 2003, Lobo y Quinteros 2005, Lobo y Abdala 2007, Scolaro et al. 2008, Corbalán et al. 2009, y varios
otros). Para Chile, la única especie que se conocía era Phymaturus palluma, cuya distribución se asumía desde
el sur de Illapel hasta las cercanías de Chillán (véase Donoso-Barros 1966, 1974; Peters y Donoso-Barros 1986);
hasta que Pincheira-Donoso (2004) describió a P. vociferator para la zona cordillerana de Antuco en la Región de
42 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 43
La Araucanía, población que previamente había sido considerado P. palluma (fide Pincheira-Donoso 2004, que por Peters (1964), agregamos el largo de la cabeza, al ancho y el alto, según especificaremos más adelante.
cita a Donoso-Barros 1974). Con estas nuevas descripciones las especies chilenas actuales son P. palluma y P. Seleccionamos un macho y una hembra de cada una de las poblaciones y las diafanizamos según las técnicas
vociferator. descritas por Mahoney (1973). Los animales de los que aquí describimos las características óseas son los machos y
Para este grupo de lagartos, Cei y Castro (1993) sugirieron que en Phymaturus es posible reconocer se verificó en la hembra si el atributo existía también en ellas, de no ser así se indica expresamente. Estudiamos las
dos linajes: el grupo “patagonicus” y el grupo “palluma”, propuesta aceptada plenamente a través de la posterior características craneanas, la clavícula, y en parte los aparatos esternales. Las observaciones para las descripciones,
reconstrucción filogenética del género. tanto morfológicas como osteológicas, fueron hechas bajo lupa estereoscópica a distintos aumentos. La
De acuerdo a Etheridge (1995: 31, 32) los caracteres que definen al género Phymaturus son (nuestra nomenclatura ósea es la que señala Oelrich (1956) excepto por los términos “proceso odontoides” que será llamado
traducción): “Cabeza y cuerpo aplastados; pliegues laterales de la piel de la nuca prominentes llenos con grasa; cola “proceso incisivo” (de Queiroz 1987) ya que los primeros son usado para referirse a un proceso en la vértebra atlas.
con verticilos regulares de escamas espinosas; interclavícula corta; cuatro costillas esternales; dientes marginales, Los dibujos fueron hechos por Herman Núñez bajo la misma lupa premunida de una cámara clara.
incluyendo al menos algunos dientes premaxilares con tres (algunas veces cuatro) cúspides grandes”. Se describe con detalle la primera de las nuevas especies descritas, y dada la notable similitud morfológica
Dentro del género, este mismo autor define a dos grupos monofiléticos. El grupo “palluma” definido existente entre todas ellas, se indicará en la descripción respectiva los caracteres ya señalados.
morfológicamente por superciliares cortas; cinco o más suboculares subiguales; tres o cuatro filas de lorilabiales;
[escama] sinfisial (=mental) más estrecha que la [escama] rostral, usualmente en contacto con las sublabiales, RESULTADOS
algunas veces fragmentadas; espinas caudales desarrolladas, dos anillos por segmento; a este grupo pertenecen Phymaturus darwini nueva especie
la especies P. antofagastensis, P. dorsimaculatus, P. mallimacci, P. palluma, P. punae, P. roigorum, P. verdugo, P. Figuras 1, 2 A, B, C, D, E, F, G, H
vociferator (véase Pincheira-Donoso 2004, Lobo y Abdala 2007).
El otro grupo es “patagonicus”, que se caracteriza por un [hueso] esplenial corto, y el canal de Meckel Holotipo. MNHNCL-4045, macho, recolectado en valle Riecillo, minera Los Bronces, Región de Valparaíso,
fusionado, al que pertenecen 18 especies (véase Scolaro y Tappari 2009, Scolaro y Pincheira-Donoso 2010). (33°03´S; 70°22´W; 3053 m; Figura 9) el 26 de enero de 2006, por Herman Núñez, Alberto Veloso, Claudio Veloso
Las especies de Phymaturus son muy regulares en su morfología, igualmente sus hábitos ecológicos y Pablo Espejo.
parecen ser muy conservadores, las poblaciones viven estrechamente asociadas a ambientes rocosos (véase Cei Paratipos. Machos MNHNCL-4043, 4044 y 4102, iguales datos que el holotipo; hembras MNHNCL 4040,
1986; Pincheira-Donoso 2004; Araya 2009), siendo su hábitat en grietas donde establecen sus madrigueras. La 4041, 4042 iguales datos que el holotipo. Las medidas corporales de la muestra se presentan en el Cuadro 1. Los
alimentación de este grupo de animales con reducido ámbito de hogar, ha sido descrita básicamente herbívora ejemplares MNHNCL-4041 y 4044 fueron diafanizados.
(Ibid.). Celedón-Neghme et al. (2005) estudiaron la dieta de una población que denominaron P. flagellifer (muy Diagnosis. Esta especie pertenece al grupo “palluma” del género Phymaturus porque presenta las características
probablemente lo que se conoce como P. vociferator), estos autores sugieren un rol de baja importante en la señaladas por Etheridge (1995, ver arriba) para ese conjunto de especies; P. darwini exhibe sólo tres escamas
capacidad dispersora de semillas por parte de esta especie de lagarto; Araya (2007) describió el ámbito de hogar suboculares y no cinco o más.
y la alimentación de Phymaturus cf. palluma (población de El Enladrillado, en las alturas de Vilches, Región del Phymaturus darwini se distingue de P. antofagastensis, porque ésta última tiene un conspicuo conjunto
Maule) confirmando para esta población las observaciones precedentes; desde el punto de vista reproductivo, viven de escamas “ ‘collar’ formado por una serie transversal de escamas poligonales en la unión del dilatado cuello con
en harenes de un macho y hasta ocho hembras (Celedón-Neghme et al. 2005; Habit y Ortiz 1996), colonizando un la región antehumeral” (Pereyra 1991: 26). Además P. antofagastensis tiene la cabeza con un capuchón negro,
territorio de dimensiones cercanas a los 20 metros cuadrados. En general los lugares en que habita son quebradas que no tiene P. darwini.
altoandinas sobre los 2000 m de altitud, en la proximidad de cursos de agua y con la presencia de piedras de gran Phymaturus darwini se diferencia de P. dorsimaculatus, en que ésta tiene 229 escamas (véase Lobo y
tamaño aisladas o acumuladas. Quinteros 2005: 148), P. darwini solo presenta 213 escamas alrededor de la mitad del cuerpo; el patrón dorsal de
La morfología, su estilo de vida y su ecología similar, más su forma reproductiva, serían factores a coloración de P. dorsimaculatus presenta un diseño en negro que se extiende desde el pileus hasta la parte baja de
considerar en la determinación del conservatismo de nicho ecológico que exhibirían las poblaciones de Phymaturus la espalda que forma barras interrumpidas al medio de la espalda (Lobo y Quinteros 2005: 148, figura 1A, p. 147)
(Wiens y Graham, 2005). Sin embargo, Scolaro et al. (2008) describieron a P. agilis como una nueva especie diseño que no exhibe P. darwini. P. dorsimaculatus está restringido a la localidad de Copahue en la provincia de
de este grupo para la que las condiciones ambientales empobrecidas aparentemente han modificado los hábitos Neuquén.
saxícolas a trepadores de arbustos. Phymaturus mallimacci está restringida a la Sierra de Famatina en Argentina (véase Cei 1982, también
Las poblaciones de Phymaturus están asociadas en la cordillera andina a ensambles de reptiles Liolaemus Cei 1986: 181); tiene extremidades posteriores largas que extendidas hacia delante alcanzan, hasta la axila, (Cei
particulares en cada área, sugiriendo como una posible explicación de la distribución de estos últimos, que se 1986: 180). En P. darwini, extendida hacia delante, no sobrepasa la mitad del vientre en los ejemplares adultos.
trataría de fenómenos de colonización determinados por efectos del cambio de estado del área de poblamiento Phymaturus palluma, es un nombre válido para la especie tipo del género, Centrura flagellifer, de
que se ajustan al modelo inicialmente propuesto por Hellmich (1934) y desarrollado posteriormente por Fuentes acuerdo a la resolución del Comité Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN 2005; pero véase Veloso et
y Jaksic (1979), referido a especiación alopátrica en valles y en montañas en que las glaciaciones pleistocénicas al. 2003, también Cei y Scolaro 2006), representado por un ejemplar depositado en el Museo de Ciencias Naturales
tienen el protagonismo, reordenando las distribuciones de estas poblaciones de lagartijas y promoviendo su de Londres.
aislamiento geográfico. A este modelo se agregan las observaciones de Navarro et al. (1981) quienes proponen la Acerca de este ejemplar, Centrura flagellifer (Bell, 1843), Cei y Videla (2002) sugieren que podría
existencia de una diferenciación cromosómica consecuente al aislamiento geográfico. Una de las observaciones tratarse de la especie que Pereyra (1991) denominó P. adrianae; una revisión del ejemplar depositado en Londres
que hacen estos autores es que si los mecanismos de aislamiento vicariante han producido el efecto de diversificar indica que sería la especie argentina de Uspallata (véase Scolaro este volumen, nota del editor).
al género Liolaemus, estos mismos hechos podrían determinar el mismo fenómeno en otros géneros relacionados Phymaturus punae habita en la Reserva Provincial San Guillermo, cerca del río del mismo nombre (Cei
como es el caso de Phymaturus. 1986: 181), zona a la que, según Cei (1986: 182), parece estar restringido. P. punae presenta la región cefálica,
El conjunto de antecedentes señalados, a los que se suma la diversidad de especies del género en gular y pliegues del cuello muy melánicos, carácter que no ostenta P. darwini. P. verdugo exhibe igualmente la
Argentina hacen suponer que la diversidad específica del género Phymaturus en Chile puede estar subestimada. región cefálica intensamente negra; de acuerdo a Avila et al. (2007) esta especie habita en Termas del Azufre,
Un estudio de varias poblaciones chilenas de estos saurios que habitan en la cordillera andina, ha pocos kilómetros al SE del volcán Peteroa a las orillas de la Ruta Provincial 226. La localidad tipo de P. verdugo,
demostrado que existen suficientes diferencias entre poblaciones asignadas inicialmente a P. palluma, como para son “laderas rocosas a lo largo de arroyos tributarios de la cuenca del Río Grande, en el Volcán Peteroa a unos 1900
considerarlas especies distintas. m.” (Cei y Videla 2003). Este mismo carácter, una cabeza intensamente negra, que presenta P. gynechlomus (véase
El objetivo de este trabajo es describir nuevas poblaciones y otras ya consideradas por diferentes autores Corbalán 2009), lo diferencia de P. darwini. Ambas especies habitan relativamente cerca geográficamente. En P.
previamente asignadas a Phymaturus cf palluma como nuevas especies. gynechlomus la hembra carece de manchas o estrías oscuras en el dorso.
Phymaturus roigorum exhibe “un patrón de coloración dorsal formado por grandes manchas o reticulado
MATERIAL Y MÉTODOS particular [en] machos y hembras [oscuro] sobre el gris del dorso del cuerpo,…” (Lobo y Abdala 2007: 105, Ibid.
Figs. 1a, b, c) diseño que no aparece en P. darwini.
Se realizaron diversas excursiones a terreno, visitando varias localidades en que ha sido documentada la presencia Phymaurus vociferator, de acuerdo a la descripción original de Pincheira-Donoso (2004) presenta una
de lagartos matuastos (Phymaturus) y otras nuevas. Capturamos a los animales con lazos atados a cañas de pescar. conspicua línea de escamas agrandadas en el margen externo del pliegue gular, carácter que no presenta P. darwini.
Trasladamos al laboratorio a los ejemplares en bolsas de género, los sacrificamos con inyección intraperitoneal de Además, el patrón diseño de P. vociferator es completamente distinto del que se aprecia en P. darwini, la coloración
Dimecaína (2%), los fijamos en formalina al 5-10% y preservamos en alcohol de 70º. es también distinta, siendo gris olivácea de fondo en P. vociferator y verdoso pardo en los machos de P. darwini,
Los ejemplares fueron medidos con un nonio (precisión 0,1 mm) de acuerdo a las medidas señaladas claramente esta última especie es más grande que P. vociferator.
44 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 45
FIGURA 2. Phymaturus darwini; MNHN-4044, macho. Riecillos, minera Los Bronces (leyendas en la siguiente página).
PM
Na Mx
V
Pfr
La
Mx
P
Fio P Ectp Fio
F
Pt Y
Y Pt Rp
Psf Ectp
Po
Fst Pa Bs Cu
Es
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A B
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Pfr
Pa Na
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Es Y
Mx Pm
Poo Eppt
Cu Pt
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C
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Sa Dn
Co Sa
Es
CN
D
FIGURA 1. Holotipo de Phymaturus darwini nueva especie, macho MNHN-4045, valle Riecillo,
minera Los Bronces, Región de Valparaíso.
46 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 47
Phymaturus darwini parece diferenciarse notablemente de todas las demás especies descrita más abajo
(y presumiblemente de todo el género) por la completa carencia de proceso incisivo de la premaxila (véase Oelrich
1956: 26, Ibid.: fig. 4; también de Queiroz 1987). Sin embargo, Bee de Speroni et al. (1984) hicieron un estudio
osteológico craneal, del hioides, del esternón y de la lengua de una especie de Phymaturus a la que denominaron
Phymaturus palluma, proveniente de la Provincia de San Juan, de donde ha sido descrita la especie Phymaturus
punae. Estos autores, en su figura 2, ilustran la visión ventral del cráneo de un espécimen, en ella no aparece el
proceso odontoides figurado, sin embargo los dibujos de estos autores son más bien esquemáticos, de modo que
quizás hayan omitido este detalle.
CUADRO 1. Morfometría de la serie tipo de Phymaturus darwini; las siglas MNHNCL es el acrónimo de Museo Nacional de
Historia Natural de Chile; LS es longitud hocico-cloaca; LAI es la distancia axila-ingle; LEA, es la longitud de la extremidad
anterior; LEP, es la longitud de la extremidad posterior; LC, es la longitud de la cola; Lcab es la longitud de la cabeza; Acab, es
el ancho de la cabeza; Hcab, es el alto de la cabeza; reg significa cola regenerada y cort significa cola cortada; DS es desviación
estándar y N es el tamaño de la muestra. Las medidas están expresadas en milímetros.
14-14 supralabiales, de configuración singular, en que las siete distales son planas, pentagonales, Caracteres esqueléticos de Phymaturus darwini, MNHNCL-4044. Figuras 2 A, B, C, D, E, F, G y H.
alargadas, en contacto con la primera serie de lorilabiales; de la octava a la décimo cuarta, la configuración sigue Cráneo. Cabeza semi equilátera, más larga que ancha. Longitud (l) del cráneo, desde el cóndilo occipital
siendo escamas grandes, aplanadas, amplias, sobresalientes pero de mayor superficie que las anteriores. a la premaxila, 18,70 mm; ancho (a) del cráneo, distancia máxima entre los yugales, 14,75 mm. Índice (a/l =
Superficie temporal con escamas masivas, cónicas elevadas, yuxtapuestas, el borde anterior del meato 0,789).
auditivo con escamas timpánicas diminutas, muy poco proyectadas en el receso del meato; no se reconoce escama La premaxila tiene forma trapezoidal, dos procesos anteriores laterales: los procesos maxilares de
auricular. la premaxila, que se suturan con los procesos premaxilares de la maxila, estos últimos se elevan por sobre los
Sinfisial de siete lados, estrecha, de la mitad del ancho de la rostral, con superficie arrugada, en contacto procesos maxilares de la premaxila (Figura 2F) El proceso nasal de la premaxila o espina premaxilar, se sutura a
con seis escamas; postsinfisiales en dos o tres series que se extienden hacia laterocaudal siguiendo la mandíbula. los nasales y subyace, en su extremo más caudal, a los huesos nasales. En el dorso y anteriormente, la premaxila
10-10 infralabiales, cortas, cuyo borde libre, hacia la boca, es redondeado, ligeramente rugosas; gulares presenta dos forámenes, pasaje de los nervios etmoidales mediales (Oelrich 1956), marginados medialmente por la
granulares, lisas, yuxtapuestas, numerosas. base del proceso nasal de la premaxila y los procesos nasales ascendentes de la maxila.
Dorsales del cuello granulares, ligeramente cónicas, lisas, yuxtapuestas, numerosas. La premaxila, porta cinco dientes caniniformes en que se aprecian pequeñas cúspides laterales; este
Dorsales granulares, lisas, yuxtapuestas, aplanadas. 220 escamas alrededor del cuerpo. En la región ejemplar carece completamente de proceso incisivo (Figura 2G). Sin embargo este parece ser un carácter de la
media son más grandes que las de los costados. En los flancos existen pliegues cutáneos longitudinales, desde el especie puesto que otro ejemplar esqueletizado carece del mismo.
dorso de la región humeral hasta las cercanías de la ingle, donde se forma un “bolsillo” modesto. El proceso nasal de la premaxila forma los bordes internos de la concha nasal de la exonarina, se le une
Escamas de los flancos son granulares, yuxtapuestas, lisas. el cartílago que forma el techo de la concha nasal de la exonarina, cuyo piso externo son los procesos premaxilares
Escamas ventrales más grandes que las dorsales, lisas, planas, subimbricadas, sin heteronotos. de la maxila. La pared lateral interna es la porción dorsal del vómer. El septo de la maxila no es visible.
Región cloacal ligeramente retrocurvada, 14 poros precloacales amarillos, dispuestos en una línea, La espina nasal de la premaxila en su extensión, no supera el borde anterior de la orbita nasal.
algunos de ellos se dividen. El número de líneas de escamas entre los poros anales y el labio de la cloaca es de Los huesos nasales son elementos pareados, suturados sólidamente el uno al otro; sus porciones anteriores
tres. Las hembras carecen por completo de poros precloacales. cubren la espina nasal de la premaxila, se suturan lateralmente a ella. En la esquina externa anterior, los nasales
Región dorsal del húmero con escamas redondeadas, ligeramente imbricadas, lisas, altas, igualmente en se suturan con los procesos ascendentes de la maxila. Hacia caudal, y en toda su extensión, los nasales se suturan
la región dorsal del antebrazo; en el dorso de la mano son más amplias, planas, más delgadas, imbricadas. a los prefrontales, el frontal penetra profundamente entre ellos, de modo que los nasales no recorren en toda su
Ventrales del brazo, granulares, lisas, yuxtapuestas, igualmente en el antebrazo, aunque más grandes. extensión externa sólo a los prefrontales, en su porción caudal, se suturan al frontal.
Palmares redondeadas, superficie rugosa, tricarenadas; lamelas rectangulares y transversales, tri Los nasales, en su porción caudal divergen y se suturan al frontal, que los separa en la divergencia
a tetracarenadas, imbricadas, hay 21 de ellas bajo el tercer dedo de la mano izquierda. Secuencia de dígitos: señalada y se extiende hacia delante y hacia los lados. La divergencia de los nasales se produce aproximadamente
3=4>2=5>1. en el tercio anterior de la fenestra ocular superior.
Región femoral por dorsal con escamas pequeñas, similares a las del dorso, por anterior del fémur son Los prefrontales son huesos pareados, con dos procesos distinguibles: el proceso descendente del
más grandes, triangulares, lisas, imbricadas. prefrontal, ampliamente suturado al palatino, se sutura débilmente además al hueso lacrimal. Dorsalmente el
Región tibiofibular con escamas masivas, cónicas, altas, subimbricadas. prefrontal se sutura, por una muesca que presenta el prefrontal, al proceso ascendente de la maxila. El proceso
Dorso del pie con escamas de configuración similar, aunque más planas. caudal (frontal) del prefrontal se margina en muy poca extensión con el nasal y, en amplia extensión, con el hueso
Región femoral por ventral con escamas lisas, redondeadas, yuxtapuestas. frontal, para formar el margen superior interno de la órbita, alcanzando hasta la mitad de la fenestra ocular superior.
Región tibio-fibular por ventral con escamas triangulares a redondeadas, lisas, laminares, planas, La fenestra órbitonasal esta formada en su pared externa por el proceso descendente del prefrontal e
imbricadas; planta con escamas redondeadas, tricarenadas, imbricadas. Lamelas transversales, rectangulares, inferiormente por el palatino
tricarenadas, imbricadas, 25 de ellas bajo el 4º dedo del pie izquierdo. Secuencia de dígitos: 4>3=5>2>1. El frontal es un hueso impareado, medial, con un proceso anterior (nasal) suturado a los huesos nasales
Arranque dorsal de la cola con escamas que siguen el patrón de las escamas dorsales, en el primer tercio y prefrontales, este proceso nasal del prefrontal diverge hacia delante y a los lados y penetra profundamente
existen verticilos de escamas muy prominentes, cuadrangulares y cuyo extremo se eleva notablemente en un separando al nasal del prefrontal como fue descrito arriba; la porción caudal diverge hacia fuera (procesos
mugrón. Faz ventral de la cauda con escamas lisas, no mucronadas. parietales) y se suturan ampliamente al hueso parietal, formando entre ambos el foramen epifisial. Los procesos
laterales subyacen al parietal, se suturan a los pequeños postfrontales, y no están en contacto con los huesos
Patrón de coloración postorbitales.
Macho. Color de fondo pardo verdoso, cabeza sin capuchón melánico; dorso pardo con diseño difuso, Los huesos postfrontales son dos láminas de tamaño muy reducido pero discernibles, separan al frontal
una banda mediodorsal más clara, dos bandas laterales difusas oscuras; dorso de extremidades anteriores y del postorbital.
posteriores pardo grisáceas, dorso de manos y pies, y además la cauda, color pardo claro. No se aprecian diseños El parietal es un hueso único, con dos procesos laterales anteriores (procesos postorbitales) suturados
discernibles en estas áreas. con los huesos postorbitales. Dorsalmente, el parietal es un hueso plano, con forámenes pequeños y evidencias
Por ventral, cabeza pardo grisácea, más oscura que la región ventral, que es de color verde oliva que de las cicatrices de las escamas que lo cubren. En los lados anteriores, el parietal se deflecta abruptamente hacia
se intensifica hacia los flancos; región cloacal tono pardo verdoso, con los poros precloacales de intenso color ventral.
anaranjado. Superficies de palmas y plantas de color pardo anaranjado más claras. La cola, por ventral, presenta En el medio de esta área que se deflecta, no hay tubérculo como en P. maulense (ver más abajo) la parte
tono similar al dorso de la misma, sin embargo, en su tercio terminal exhibe un tono amarillento. alta del epipterigoides alcanza a estas paredes laterales del parietal. Desde ahí y hacia atrás, el parietal diverge
Hembra. Coloración evidentemente más oscura que los machos; color de fondo, pardo oscuro, con un ampliamente en los procesos supratemporales, que exhiben en su parte alta una cresta muy conspicua; en los bordes
reticulado fino pardo amarillento, sin formar figuras discernibles. Se aprecia una banda mediodorsal más clara. externos y bajo estas crestas se les une el hueso supratemporal, localizado en un “bolsillo” de la pared externa del
La cabeza presenta el mismo tono sin capuchón negro. Coloración dorsal de manos y patas se aprecia un tono más proceso supratemporal del parietal (Figura 2E) y forman en conjunto, el margen inferior de esta extensión, de la
claro que el resto del cuerpo. forma en que se aprecia en Liolaemus (véase Etheridge 1995). Estos procesos supratemporales del parietal están
Color ventral en fijador, color general grisáceo, sin manchas evidentes, región gular comparativamente unidos al hueso escamoso y al exoccipital. El proceso caudal del hueso supratemporal esta rodeado anteriormente
más oscura, sin llegar a ser melánica, flancos del vientre más oscurecidos siguiendo el tono dorsal. No se presenta por el hueso escamoso, ventralmente por el cuadrado, e internamente por exoccipital.
diseño alguno. Los supratemporales son huesos pareados, laminares, se proyectan hacia delante y hacia arriba, unidos
al parietal como se describió arriba.
Variación Las maxilas son huesos pareados, semitriangulares, con tres procesos: anterior o proceso premaxilar de
En términos de diseño estas ejemplares muestran variación en los tonos de la coloración; no existe una la maxila, suturado a la premaxila de la manera que se señaló al describir la premaxila (Figura 2C) . En el medio
constancia en el número de escamas suboculares, el ejemplar tipo exhibe tres escamas suboculares distinguibles, del hueso maxilar, y proyectado hacia arriba está el proceso ascendente de la maxila, este proceso es el margen
sin embargo las posteriores se fragmentan y no permiten reconocerla, probablemente sean cinco, MNHNCL-4102 posterior de la exonarina, este proceso se sutura al pequeño lacrimal y se eleva para suturarse también con los
exhibe cuatro suboculares, MNHNCL-4040 y 4042, cinco cada uno, MNHNCL-4043 exhibe seis suboculares prefrontales como se describió más arriba; el tercer proceso es el proceso yugal, ampliamente unido al hueso yugal.
(promedio 4,6 suboculares); las escamas al medio del cuerpo de la muestra exhibe un promedio de 212,6 + 10,3 La maxila presenta en su cara externa un número variable de forámenes maxilares, variables también en posición
(promedio + 1 DS) escamas, 10,3 DS, rango 195-220 (N = 5). y profundidad. Ventralmente la maxila tiene una profunda depresión que porta 18 dientes pleurodontes, la forma
de estas pieza dentales es como una “antorcha”, i.e., amplios en su extremo libre, tricuspidados.
50 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 51
La maxila se sutura al vómer por un área muy pequeña. Aproximadamente a la mitad del hueso maxilar, El esplenial es un hueso largo ubicado en la superficie lingual e inferior de la mandíbula. Se sutura al
hay un proceso redondeado, el proceso palatino de la maxila, suturado al hueso palatino. dentario como fue descrito y penetra al dentario hasta el nivel de la pieza 9. También, el esplenial es el borde más
En su parte más caudal, la maxila se sutura al pterigoides, de manera sesgada. caudal del canal de Meckel.
La maxila es el margen externo anterior de la fenestra orbital inferior. La fenestra orbital inferior presenta El foramen mylohioideo anterior y foramen antero inferior están completamente incluidos en el esplenial.
una proporción (ancho máximo/largo máximo) de 0,520 = 2,38/4,59. El esplenial está fuertemente suturado al coronoides, y en su extensión posterior, se sutura fuertemente
Los lacrimales son huesos pareados localizados en las esquinas anteriores de las órbitas oculares. Los al suprangular por el lado lingual, y, con el angular en su faz inferior de la mandíbula
lacrimales están suturados al proceso ascendente de la maxila y al proceso descendente del prefrontal. Hacia la El coronoides es un hueso alto, “montado” sobre el suprangular al que se sutura fuertemente, también al
porción caudal, la pequeña lámina que es el lacrimal, se sutura al yugal y medialmente con el proceso maxilar del esplenial como fue descrito.
palatino. El angular es una lámina plana pequeña, rodeada por el esplenial y el dentario más el articular. El
El lacrimal forma la pared externa del foramen lacrimal, la pared interna esta constituida por el proceso angular no exhibe ningún foramen tal como el foramen milohioideo posterior; aparentemente este último está
descendente del frontal. incluido en la superficie del esplenial.
Los huesos yugales son elementos pareados, curvados hacia arriba, se reconocen dos procesos, una parte El articular es un hueso que lleva las superficies cóncavas que acogen los cóndilos del cuadrado; tiene
anterior suturada al lacrimal, y ampliamente suturado a la maxila, la porción caudal es libre, y por ella se sutura un proceso proyectado a caudal.
con el postorbital y sindesmóticamente con el escamoso; en su porción media e inferior se sutura fuertemente al Las clavículas tienen aspecto de espátula y no presenta procesos singulares.
ectopterigoides. Etimología. Esta especie está dedicada a Charles Robert Darwin; Phymarurus darwini significa lagarto
Los huesos postorbitales son elementos pareados, con tres procesos, uno central que se proyecta hacia de cola gruesa y espinosa de Darwin; se propone como nombre vulgar “Matuasto de Darwin” (Darwin’s Matuasto).
medial, sindesmóticamente unido al proceso postorbital del parietal y al hueso posfrontal. Externamente el Biología. La biología de esta especie es desconocida; eminentemente saxícola, en laboratorio una
postorbital se sutura ampliamente al yugal y muy ligeramente con el escamoso. hembra parió dos hijuelos. En la naturaleza se alimenta de plantas del género Acaena (HN obs. pers.). El ambiente
La fosa supratemporal presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) de 0,65 = 3,95/6,06. en que habita es una cuenca de mediana profundidad en cuyo fondo escurre un arroyo; las “colonias” de estos
Los cuadrados son huesos pareados. En su superficie ventral existen dos áreas condilares, articuladas a la animales son numerosas, localmente muy abundantes, su actividad se restringe a parches de roca de gran volumen
mandíbula. Externamente hay una cresta redondeada. En su parte más alta y posterior se une sindesmóticamente en cuyas grietas se refugian. Los machos, y eventualmente las hembras, realizan bruscos “balanceos” (‘bobbing’)
con el escamoso, además al supratemporal y con el proceso paraoccipital del hueso exoccipital. Medialmente y en con la cabeza.
su parte inferior recibe la proyección de pterigoides, a la que se une por sindesmosis. Con esta población de animales conviven Liolaemus belli (Gray, 1845), L. leopardinus Müller y
El supraoccipital es un hueso impareado, aparentemente fusionado con el exoccipital. La cresta Hellmich, 1932 y L. nigroviridis Müller y Hellmich, 1932; Rhinella spinulosa es otro herpetozoo indicado para
supraoccipital es muy discreta. el área.
Los exoccipitales son huesos pareados, fuertemente suturados a la pared posterior del cráneo, sin
Phymaturus alicahuense nueva especie
evidencias de suturas.
Figuras 3, 4 A, B, C, D, E, F, G, H
El cóndilo occipital se ubica en la base del hueso occipital, es redondeado y presenta una depresión.
El basioccipital es un hueso único. Exhibe dos prominentes tubérculos esfeno-occipitales. Por su área Holotipo. MNHNCL-3821, macho, recolectado en quebrada de los Piuquenes, Región de Valparaíso (32°16’07”S;
anterior el hueso basioccipital se sutura sólidamente, casi fusionado, al hueso basisfenoides. 70°28´19”W; 2948 m; Figura 9), entre el 18 y 19 de marzo de 2005, por Alberto Veloso, Claudio Veloso, Pablo
El basisfenoides exhibe dos procesos laterales, aplanados, que se ensanchan hasta ser casi triangulares, Espejo y Eduardo Soto.
los procesos pterigoides, que se unen sindesmóticamente al pterigoides; hacia anterior se proyecta un a larga barra Paratipos. Machos MNHNCL-3822, 3827, 3828, 4106; hembras MNHNCL-3820, 4105-4107; juveniles
a lo largo del receso piriforme: el proceso basisfenoides (Figura 2B). MNHNCL-3823 a 3826, 4103. Ejemplares MNHNCL-4106, hembra y 4107, macho, diafanizados.
Los pterigoides son huesos pareados localizados en el techo posterior de la boca. Por anterior, por el Diagnosis. Esta especie pertenece al grupo palluma del género Phymaturus, porque cumple con las características
proceso palatino, se sutura amplia y sólidamente con el proceso pterigoides del palatino. El extremo anterior e dadas para este conjunto de animales.
interno del pterigoides se proyecta hacia delante y subyace al palatino. Phymaturus alicahuense se diferencia de P. antofagastensis, porque éste tiene un conspicuo conjunto
Externamente, el pterigoides exhibe el proceso ectopterigoides, fuertemente suturado al ectopterigoides. de escamas como collar que P. alicahuense no tiene. El diseño entre ambas especies es completamente distinto,
El pterigoides exhibe en su superficie plana un área en que están los dientes pterigoides. P. alicahuense presenta un color casi homogéneo con ligeras manchas negras dispersas como líneas finas y muy
Hacia atrás, el pterigoides diverge ampliamente en una lámina plana como valvas, para unirse cortas, en P. antofagastensis hay un conspicuo patrón de manchas de disposición indefinida y los machos exhiben
sindesmóticamente con el cuadrado. Se une de igual manera con los procesos pterigoides de basisfenoides. un capuchón intensamente negro que no aparece en absoluto en P. alicahuense.
En el dorso del pterigoides, y en una pequeña depresión, se aloja el epipterigoides, una barra proyectada Phymaturus alicahuense se diferencia de P. dorsimaculatus, en que esta última tiene menos escamas
hacia arriba y hacia atrás, alcanzando el hueso parietal, como se describe más arriba. alrededor del cuerpo: 229 en promedio. P. alicahuense presenta 240; el patrón dorsal de P. dorsimaculatus presenta
El ectopterigoides es un hueso pareado, que forma un sólido puente entre los huesos pterigoides y las un diseño en negro que se extiende desde el pileus hasta la parte baja de la espalda que forma barras interrumpidas
maxilas. El ectopterigoides tiene un área deflectada, hacia delante, este el es receso coronoides. Por dorsal, el al medio de la espalda que no exhibe en P. alicahuense (ver más abajo). P. dorsimaculatus vive en Copahue en la
ectopterigoides se proyecta hacia delante, separando el yugal y la maxila, el extremo más distal es agudo y no provincia de Neuquén.
alcanza el hueso palatino. Phymaturus mallimacci, es una especie que está restringida a la Sierra de Famatine en Argentina y
Los palatinos son huesos pareados, presentan tres procesos, el posterior es el proceso pterigoides del presenta las extremidades posteriores largas que extendidas hacia delante alcanzan hasta la axila, lo que no se
palatino, por el que se une al pterigoides. Otro proceso es anterior y externo, el proceso maxilar del palatino, verifica en P. alicahuense.
suturado al maxilar y el más anterior, el proceso vomeriano del palatino, que se suturan a sendos vómeres. Phymaturus punae, P. maulense (ver más abajo), P. verdugo, P. gynechlomus, todos ellos presentan la
Los palatinos forman el margen interno y posterior de la fenestra orbital inferior región cefálica, gular y pliegues del cuello muy melánicos, carácter que no ostenta P. alicahuense.
Los vómeres son huesos pareados, medialmente suturados el uno al otro.
Entre las dos órbitas el orbitosfenoides está presente como una lámina delgada y plana, diagonalmente Phymaturus roigorum exhibe grandes manchas en el dorso del cuerpo que en P. alicahuense
ascendente de atrás-abajo a adelante-arriba. no se aprecia.
Phymaurus vociferator presenta una conspicua línea de escamas agrandadas en el margen
La mandíbula (Figura 2D). externo del pliegue gular, que no presenta P. alicahuense.
El dentario es el hueso más largo de la mandíbula, en su porción distal se articula a la otra rama Phymaturus alicahuense se diferencia de P. darwini en que el primero presenta proceso
mandibular. El canal de Meckel es abierto y ubicado en la fase inferior del dentario. El dentario tiene una crista incisivo (véase más arriba); adicionalmente P. alicahuense presenta trunco el extremo anterior de hueso
dentalis, en que están los dientes en forma de antorcha, amplios en su extremo libre, tricuspidados. Cada rama ectopterigoides (ver figura 4 G) que separa al yugal y la maxila, o incluso con dos procesos anteriores,
tiene 21 dientes.
carácter que no aparece en ninguna de las especies descritas más abajo, tampoco en P. darwini. Sin
El dentario se sutura al coronoides a través del proceso dentario del coronoides, cuyo extremo agudo
lingual penetra al dentario, hasta la pieza 3, sobre el hueso esplenial, con el que se sutura ampliamente. embargo una situación similar puede apreciarse en Ctenoblepharys adspersa (véase Etheridhe 1995) y
El dentario alcanza, por vista ventral, más allá del coronoides y se sutura al angular. observable en el ejemplar MNHNCL-1695.
Phymaturus alicahuense tiene 240 escamas al medio del cuerpo y de P. paihuanense presenta 200.
52 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 53
Figura 4. Phymaturus alicahuense, MNHN-4106, hembra. Quebrada Piuquenes. Alicahue, las leyendas pueden verse en la
figura 2. A, vista dorsal; B, vista ventral; C, vista lateral; .D, mandíbula.
B
A
CUADRO 2. Morfometría de la serie tipo de Phymaturus alicahuense, las siglas son las mismas que en el Cuadro anterior.
anárquicas de escamas que siguen la línea ósea de las ramas mandíbulares. los nasales se suturan a los prefrontales, el frontal penetra profundamente entre ellos, así los nasales no recorren en
10-10 infralabiales, cortas, prismáticas con borde inferior redondeado a ligeramente aguzado. Gulares toda su extensión a los prefrontales, dado en su porción caudal, se suturan al frontal en gran medida.
granulares, lisas, yuxtapuestas, pequeñas y numerosas. Los nasales, en su porción caudal se suturan al frontal, que los separa, el frontal se extiende hacia delante
Escamas dorsales del cuello granulares, lisas, yuxtapuestas, altas, como un cono. y hacia los lados. Los nasales se prolongan hacia caudal hasta el tercio anterior de las órbitas.
Escamas del dorso granulares, lisas, aplanadas, yuxtapuestas; 240 de ellas alrededor de la línea media Los prefrontales presentan: el proceso descendente del prefrontal, suturado al palatino, y al lacrimal. Se
del cuerpo; en la región media las escamas tienden a imbricarse y hacerse de mayor tamaño, abarcando unas 11 sutura al proceso ascendente de la maxila. El proceso caudal se sutura con el nasal y con el hueso frontal.
a 12 líneas de escamas. En los flancos se aprecian pliegues longitudinales desde la región escapular a la región La fenestra órbitonasal esta formada por el proceso descendente del prefrontal y el palatino.
pélvica. Pliegues cutáneos muy desarrollados forman un “bolsillo” anteinguinal notorio. Escamas de los flancos El frontal suturado a los huesos nasal y prefrontal; la porción caudal diverge hacia fuera (procesos
pequeñas, granulares, lisas, yuxtapuestas. parietales) y se suturan al hueso parietal, formando entre ambos el foramen epifisial. Los procesos laterales
Escamas ventrales considerablemente más grandes que las dorsales, cuadrangulares, lisas, subimbricadas, subyacen al parietal, se suturan a los pequeños postfrontales, y no se contactan con los postorbitales.
sin heteronotos visibles. En el tercio inferior del vientre se aprecia la cicatriz umbilical. Los huesos postfrontales son de tamaño reducido, separan al frontal del postorbital.
Región cloacal retrocurvada, labio anterior de la cloaca ligeramente retrocurvado; diez poros precloacales El parietal tiene dos procesos laterales anteriores suturados a los postorbitales. Dorsalmente, el parietal
más dos posteriores pequeños, separados uno del otro, amarillentos. Las hembras carecen por completo de poros es un hueso plano. En los lados anteriores, el parietal se deflecta abruptamente hacia ventral.
precloacales. Al parietal llega el epipterigoides que se le une por sindesmosis. El parietal diverge ampliamente en
Región humeral dorsal cubierta de escamas más grandes que las dorsales, de bordes redondeados, lisas, los procesos supratemporales, en su parte alta hay una cresta conspicua; en los bordes externos y bajo estas
imbricadas; igual configuración en la región radio-ulnar; dorso de la mano cubierto con escamas similares a las del crestas se une el hueso supratemporal, localizado en un “bolsillo” la pared externa del proceso supratemporal del
brazo aunque más amplias y más delgadas. parietal para formar el margen inferior de esta extensión, de la forma en que aparece en Liolaemus (Figura 4E).
Ventrales del brazo y antebrazo, granulares, lisas, yuxtapuestas. Estos procesos están suturados al hueso escamoso y ambos huesos rodean externamente el extremo caudal del
Palmas con escamas redondeadas, subimbricadas, con tres quillas. Lamelas rectangulares, transversales supratemporal, por el lado medial está limitado por el proceso supratemporal del parietal.
a los dedos, triquilladas, subimbricadas; se cuentan 19 bajo el dedo medio (3º) de la mano izquierda. Secuencia de Las maxilas tienen las mismas características que en P. darwini. Ventralmente la maxila tiene una
dígitos 3=4>2=5>1. depresión que porta 18 dientes pleurodontes, la forma de dientes es como una antorcha, tricuspidados.
Región femoral dorsal con escamas pequeñas, yuxtapuestas, algo más grandes que las dorsales, lisas; por La maxila se sutura también al vómer. Aproximadamente a la mitad del hueso maxilar, se sutura al
delante de la región femoral las escamas son considerablemente grandes, triangulares, lisas, imbricadas, varias de palatino.
ellas con una muesca en el extremo libre. En su parte más caudal, la maxila se sutura al pterigoides.
La región tibio-fibular, por dorsal cubierta con escamas cónicas, muy elevadas en su extremo libre, lisas, La fenestra orbital inferior presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,60 =
imbricadas; en el extremo más alto de las escamas de esta zona se forma un mamelón sobresaliente de coloración 2,55/4,21.
ocre, su apariencia no sugiere que se trate de órganos sensoriales. Los lacrimales están suturados al proceso ascendente de la maxila y al proceso descendente del prefrontal.
Dorso del pie cubierto de escamas poligonales, lisas, subimbricadas. Hacia caudal, el lacrimal se sutura al yugal y medialmente, con el proceso maxilar del palatino.
Región ventral femoral con escamas laminares, triangulares, lisas, subimbricadas. El lacrimal forma la pared externa del foramen lacrimal, la pared interna está constituida por el proceso
Las escamas de la faz ventral de la zona tibiofibular de mayor tamaño que las del segmento femoral, descendente del frontal.
macizas, triangulares, lisas e imbricadas. La planta con escamas redondeadas, triquilladas, subimbricadas, lamelas Los yugales, los postorbitales, los cuadrados, son como se describió para P. darwini.
similares a las de los dedos de las manos. Se cuentan 25 de ellas bajo el cuarto dedo del pie izquierdo. Secuencia La fosa supratemporal presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,64 = 3,98/6,25.
de dígitos: 4>3=5>2>1. El supraoccipital es un hueso impareado, fusionado con el exoccipital.
Inicio dorsal de la cola con escamas similares a las escamas dorsales, con verticilos de escamas Los exoccipitales son huesos pareados, suturados a la pared posterior del cráneo, sin evidencias de
prominentes, cuadrangulares con extremo libre elevado notablemente en un mucrón. Faz ventral de la cauda con suturas.
escamas lisas, no mucronadas. El cóndilo occipital se ubica en la base del hueso occipital, es redondeado y presenta una depresión.
El basioccipital, el basisfenoides, los pterigoides, el ectopterigoides, los palatinos y los vómeres son
Patrón de coloración como se describió en P. darwini.
Macho. Color general del dorso y extremidades, de color verde oliva con finos puntos melánicos difusos La mandíbula (Figura 4D).
uniformemente dispersos, que no forman figuras discernibles. Cabeza de color pardo grisáceo, al igual que el
dorso de la cauda. El dentario es como se describió en P. darwini. Tiene una depresión en que están los dientes amplios en su
extremo libre, tricuspidados. Cada rama tiene 20 dientes.
Variación. Esta muestra no presenta diferencias notables en el colorido salvo diferencias de tono y no implica al El esplenial es un hueso ubicado en la superficie lingual e inferior de la mandíbula. Se sutura al dentario
diseño descrito para el holotipo; el promedio número de suboculares exhibido por la muestra es de 3,9 + 0,1 (X + como fue descrito. También, el esplenial es el borde más caudal del canal de Meckel. Este hueso es largo y penetra
1 DS, N =12), rango 2 a 5 en el lado derecho; y 4 + 0,9, rango 3 a 5 (N = 12) en el lado izquierdo; la escamas al al dentario hasta la pieza dentaria 11.
medio del cuerpo para la muestra son 206,6 + 17,12 (N = 9), rango 190 a 240; el único animal con escama rostral El dentario está profundamente invadido por el esplenial en su faz lingual e inferior. El foramen
dividida MNHNCL-3827, en todos los demás especimenes se muestra entera. mylohioideo anterior y foramen antero inferior están completamente incluidos en el esplenial. El foramen
mylohioideo posterior esta formado por el esplenial y el angular.
Caracteres esqueléticos de Phymaturus alicahuense, basados en el examen del macho MNHNCL-4107, este El esplenial está suturado al coronoides, en su extensión posterior, se sutura al suprangular por el lado
ejemplar presenta un daño en el lado derecho. Los dibujos corresponden a la hembra paratipo MNHN-4106 lingual, y con el angular en su faz inferior de la mandíbula.
(Figura 4 A, B, C, D, E, F, G y H.) El coronoides es un hueso alto, suturado sobre el suprangular, también al esplenial como fue descrito.
Cráneo: Longitud del cráneo 18,80 mm. Ancho del cráneo, distancia máxima entre los jugales, 13,9 mm. El angular es una lámina plana lámina pequeña, rodeada por el esplenial y el dentario más el articular. El
(ancho/largo) = 0.739. angular exhibe una muesca con la que junto al esplenial, forma el foramen milohioideo posterior.
La premaxila tiene forma trapezoidal, los procesos anteriores laterales se suturan con la maxila, la que El articular es un hueso que lleva las superficies cóncavas que acogen los cóndilos del cuadrado; tiene
se eleva en la sutura por sobre los procesos maxilares de la premaxila como en P. darwini (Figura 4 F). El proceso un proceso proyectado a caudal.
nasal de la premaxila, se sutura a los nasales y subyace a los huesos nasales. En el dorso y anteriormente, los Etimología. El nombre de esta deriva de la localidad de la que ha sido recolectado, lagarto de cola gruesa
forámenes de los nervios etmoidales están marginados medialmente por la premaxila y externamente por proceso y espinosa de Alicahue. Se propone como nombre vulgar, “Matuasto de Alicahue” (Alicahue matuasto).
premaxilar de la maxila. Biología. La biología de esta especie es prácticamente desconocida, el ambiente es similar al descrito
La premaxila porta cinco dientes caniniformes con pequeñas cúspides laterales (Figura 4F); por ventral para P. darwini, los hábitos son saxícolas, asociados a grandes piedras.
se aprecia visiblemente el proceso incisivo, proyectado hacia delante y hacia abajo (Figura 4B). La especie Liolaemus monticola es simpátrica con P. alicahuense.
La espina nasal de la premaxila no supera el borde anterior de la orbita nasal.
Los nasales están suturados el uno al otro; sus porciones anteriores cubren la espina nasal de la premaxila,
se suturan lateralmente a ella. En la esquina externa anterior, los nasales se suturan con la maxila. Hacia caudal,
58 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 59
Phymaturus paihuanense
Figuras 5, 6 A, B, C, D, E F, G, H
Holotipo. MNHNCL-4053, macho, recolectado en valle Los Piuquenes, Paihuano, río Claro, (30º23´S; 70º23´W;
3194 m, Figura 9), Región de Coquimbo, el 20 de enero de 2006, por Herman Núñez, Alberto Veloso, Claudio
Veloso, Pablo Espejo y Arturo Cortés.
Paratipos: Machos MNHNCL-4050, 4051, 4053, 4055, 4056, 4058, 4098; hembras, MNHNCL-4052, 4054,
4057, 4099; juveniles MNHNCL-4100, 4101. Ejemplares MNHNCL-4050 y 4057, diafanizados.
Diagnosis: Esta especie pertenece al grupo palluma del género Phymaturus porque tiene las características
señaladas por Etheridge (1995) para este conjunto de especies excepto que las suboculares pueden ser largas y de
número reducido, en algunos casos sólo dos unidades.
Phymaturus paihuanense se diferencia de P. antofagastensis, porque éste tiene un conjunto de escamas
poligonales en el cuello con la región antehumeral, carácter que P. paihuanense no tiene. P. paihuanense presenta
un color homogéneo casi sin diseño, P. antofagastensis, presenta un conspicuo patrón de manchas de disposición
indefinida y exhiben, los machos un capuchón intensamente negro que no aparece en absoluto en P. paihuanense.
Phymaturus paihuanense se diferencia de P. dorsimaculatus, en el número de escamas al medio del
cuerpo: 229 en este último, P. paihuanense presenta sólo 200; P. dorsimaculatus tiene un diseño negro desde el
pileus hasta la parte baja de la espalda formando barras interrumpidas. P. dorsimaculatus vive en Copahue en la
provincia de Neuquén.
Phymaturus mallimacci, tiene las extremidades posteriores lo que no se verifica en P. paihuanense.
Phymaturus punae habita en la Reserva Provincial San Guillermo; P. punae, P. verdugo y P. gynechlomus,
presentan la región cefálica, gular y pliegues del cuello melánicos, no así en P. paihuanense.
Phymaturus roigorum exhibe un diseño formado por grandes manchas, diseño que no aparece en P.
paihuanense.
Phymaturus vociferator presenta una conspicua línea de escamas agrandadas en el margen externo
del pliegue gular, carácter que no presenta P. paihuanense. Además, el patrón de diseño de P. vociferator es
completamente distinto del que se aprecia en P. paihuanense.
Phymaturus darwini se diferencia de P. paihuanense en que presenta proceso incisivo, (véase más
arriba); adicionalmente P. paihuanense presenta trunco el extremo anterior de hueso ectopterigoides (ver figura
4G) que separa al yugal y la maxila, o incluso con dos procesos anteriores, carácter que no aparece en ninguna de
las especies descritas más abajo, tampoco en P. darwini.
Phymaturus paihuanense tiene 200 escamas al medio del cuerpo, P. alicahuense presenta 240. P.
paihuanense también se diferencia de P. maulense en que este último presenta la cabeza intensamente melánica.
P. darwini carece de proceso odontoide, P. paihuanense presenta tal atributo.
CUADRO 3. Morfometría de la serie tipo de Phymaturus paihuanense, las siglas son las mismas que las del Cuadro anterior.
FIGURA 6. Phymaturus paihuanense, MNHN-4050, Macho. Río Claro, Paihuano, Región de Coquimbo, las leyendas pueden
verse en la figura 2. A, vista dorsal; B, vista ventral; C, vista lateral; .D, mandíbula; E, posición del hueso supratemporal en el
conjunto óseo circundante; F, detalle de la premaxila y el nasal en relación a los forámenes etmoidales.
G H
FIGURA 6 (cont.) G, forma del extremo anterior del ectopterigoides, visión del interior de la cápsula orbital; H, Clavícula.
Descrición del Holotipo. Cabeza equilátera, tan ancha (21,0 mm) como larga (21,0 mm); alto de la cabeza 12,3
mm. Hocico corto, 6,8 mm, 32,4% del largo de la cabeza.
Cuello considerablemente más ancho que la cabeza por expansiones de la piel, rugosa, con pliegues
que no cruzan el dorso del cuello, en la garganta existen tres pliegues que la cruzan, los dos anteriores lo cruzan
A B completamente, y un tercero, posterior se retrocurva formando una media luna, interrumpiéndose, y convergiendo
en la zona medial. Existen pliegues longitudinales extras en la garganta.
Los pliegues laterales del cuello invaden el meato auditivo cubriéndolo casi completamente. El tímpano
es profundo y transparente. Los pliegues del cuello forman un “bolsillo” antehumeral muy conspicuo.
La cabeza con escamas homogéneas, planas o ligeramente convexas, lisas, numerosas, yuxtapuestas.
Rostral extendido, 2,8 veces más ancho que alto, contacta con siete escamas; tres postrostrales que son la
continuación de la primera serie de lorilabiales. 13 escamas internasales, ordenadas en tres series longitudinales,
la serie más posterior con cinco unidades, la segunda y primera serie con cuatro; nasales poligonales, narinas
amplias no protuberantes, de más de la mitad de la superficie de la nasal que está separada de la rostral por dos
escamas de las series lorilabiales. Los círculos orbitarios aparecen ligeramente definidos. Escamas supraoculares
no discernibles; las más mediales de mayor tamaño que las externas de las fosas oculares.
Escamas del píleus más redondeadas que las anteriores, prismáticas, elevadas. Interparietal hexagonal
con el ápice posterior muy extendido, en contacto con ocho escamas. Impresión pineal pequeña pero discernible.
Ocho loreales en el lado izquierdo, nueve en el derecho. Depresión loreal poco profunda, la loreal
inferior que mayor tamaño que la cantal. Hasta tres series de lorilabiales, homogéneas en tamaño y forma. 16
palpebrales en el párpado superior izquierdo, 15 en el inferior, sobresalientes, como peine discreto, premunidas de
C D un órgano sensorial cada uno. Dos suboculares, masivos.
Quince supralabiales en el lado izquierdo con configuración como sigue: las siete primeras (distales)
son planas, de cinco lados cada una, por dorsal se forman márgenes en arreglo con la serie inferior de lorilabiales.
De la octava a la décimo quinta, la configuración cambia abruptamente a escamas casi triangulares, masivas,
sobresalientes y de más del doble de tamaño que las supralabiales anteriores. Doce escamas en derecho de igual
configuración que la descrito para el lado izquierdo.
Superficie temporal cubierta con escamas de gran tamaño respecto de las demás de la cabeza, masivas,
protuberantes, cónicas, dirigidas hacia latero-caudal, yuxtapuestas, que se extienden hasta el borde anterior del
meato auditivo y que se proyectan fuertemente en el borde libre de la abertura, formado dos series de escamas
timpánicas ordenadas en dos filas, la anterior de tres escamas que se proyectan hacia fuera dando un aspecto híspido
y una segunda serie de escamas más pequeñas, triangulares, agudas que se proyectan hacia caudal, compuesta por
cinco escamas, las superiores anchas, planas, agudas; no se reconoce escama auricular.
Sinfisial pentagonal, tan ancha como larga, en contacto con seis escamas, más estrecha que la rostral.
Postsinfisiales en dos series que se extienden siguiendo la línea de las ramas mandibulares.
9-9 infralabiales, cortas, prismáticas, de borde inferior redondeado. Gulares granulares, lisas,
yuxtapuestas, numerosas.
Dorsales del cuello granulares, lisas, yuxtapuestas, bastante altas, numerosas.
Escamas dorsales granulares, lisas, planas; 200 escamas al medio del cuerpo; en la región media del
dorso las escamas son más grandes que la laterales, con ligera imbricación. Flancos con pliegues longitudinales
que se extienden desde el dorso del hombro hasta las inmediaciones de la región inguinal, para formar un “bolsillo”
E F
62 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 63
inguinal. Escamas de los flancos pequeñas, granulares, yuxtapuestas. cara externa inferior, este proceso supratemporal del parietal, se sutura fuertemente al hueso supratemporal, que
Escamas ventrales más grandes que las dorsales, laminares, cuadradas, lisas, subimbricadas, sin se prolonga hacia delante como una lámina delgada (Figura 5E), similar a Phymaturus maulense (ver más abajo).
heteronotos. Los procesos supratemporales del parietal se unen al hueso escamoso y al exoccipital. El proceso caudal del
Región cloacal retrocurvada; siete poros precloacales, amarillos. Las hembras no tienen poros anales. supratemporal se unen al escamoso anteriormente, por el proceso supratemporal de parietal medialmente y por el
Región humeral dorsal con escamas lisas, subimbricadas, masivas, igualmente en la región radioulnar. exoccipital, el hueso cuadrado no participa en la marginación del proceso caudal del supratemporal.
Dorso de la mano iguales a las del antebrazo, aunque más amplias y más delgadas. Las maxilas son semitriangulares, con tres procesos: proceso premaxilar de la maxila, suturado
Ventrales del brazo, granulares, lisas, yuxtapuestas. Similar en el antebrazo. a la premaxila. En el medio está el proceso ascendente de la maxila, y se sutura al lacrimal y al yugal. La
Palma con escamas redondeadas, triquilladas, las más distales con las quillas notoriamente sobresalientes. maxila presenta en su cara externa un número variable de forámenes maxilares, también variables en posición y
Lamelas rectangulares, triquilladas, imbricadas, 17 de ellas bajo el tercer dedo de la mano izquierda. Secuencia profundidad. Ventralmente la maxila tiene una depresión que aloja 18 dientes pleurodontes, la forma de estas pieza
de dígitos: 3=4>2=5>1. es como una antorcha, i.e., amplios en su extremo libre, tricuspidados.
Región femoral por dorsal con escamas pequeñas, de similar tamaño que las del dorso, cónicas, levantadas, La maxila se sutura al vómer. Aproximadamente a la mitad del hueso maxilar, se sutura al hueso palatino.
masivas, por anterior del fémur las escamas son francamente triangulares, planas, imbricadas fuertemente. En su parte más caudal, la maxila se sutura al pterigoides, de manera sesgada.
Región tibio-fibular por dorsal con escamas cónicas, altas, con extremo libre de punta aguda de color La maxila es el margen externo anterior de la fenestra orbital inferior.
ocre. Dorso del pie con escamas de configuración similar, pero más planas La fenestra orbital inferior presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,51 =
Escamas de la región femoral ventral con escamas planas, triangulares, imbricadas, lisas. (2,17/4,25)
Región tibiofibular por ventral, con escamas triangulares y redondeadas, lisas laminares, planas, Los lacrimales están suturados al proceso ascendente de la maxila y al proceso descendente del prefrontal.
subimbricadas. Planta con escamas triangulares, triquilladas, con bordes dentados, imbricadas. Lamelas Hacia la porción caudal, se sutura al yugal y medialmente, con el proceso maxilar del palatino.
rectangulares, transversales, triquilladas, 20 de ellas bajo el cuatro dedo del pie izquierdo. Secuencia de dígitos: El lacrimal forma la pared externa del foramen lacrimal, la pared interna esta constituida por el proceso
4>3=5>2>1. descendente del frontal.
Base dorsal de la cola con escamas similares a las dorsales, primer tercio con verticilos de escamas muy Los huesos yugales se suturan al lacrimal, y ampliamente a la maxila, la porción caudal es libre, y por
prominentes, cuadrangulares, su extremo libre se eleva en un mucrón muy notorio. Faz ventral de la cauda con ella se sutura con el postorbital y sindesmóticamente con el escamoso, en su porción media e inferior se sutura al
escamas lisas, no mucronadas. ectopterigoides.
Los huesos postorbitales tienen tres procesos, uno central que se proyecta hacia medial, sindesmóticamente
Patrón de coloración. Macho. Color de fondo pardo verdoso claro, no se aprecian diseño discernibles; región unidos al proceso postorbital del parietal y al hueso posfrontal. Externamente el postorbital se sutura al yugal y
dorsal de la cabeza del mismo color que el resto del cuerpo; cuello verdoso; dorso de la región humeral de tonos con el escamoso.
verde claro; cola y extremidades posteriores pardo verdoso de tono más claro que el dorso; tercio posterior de la La fosa supratemporal presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,70 = (4,39/6,25).
cola pardo amarillento. Los cuadrados son como se describió en P. darwini.
El supraoccipital, los exoccipitales, el cóndilo occipital, el basioccipital, el basisfenoide, los pterigoides
Variación. La muestra varía en los tonos de los colores de fondo, llegando a ser oscuros y en otros el diseño de son como se describió en P. darwini.
pequeños dibujos se hace muy difuso. Este grupo de animales exhibe un muy bajo número de suboculares, en el En el dorso del pterigoides, y en una pequeña depresión, se aloja el epipterigoide, una barra proyectada
lado derecho se aprecia un promedio de 2,7 + 0,97 escamas (promedio + DS), rango 2-5, N = 9; y en el izquierdo, hacia arriba y hacia atrás, alcanzando el hueso parietal, como se describe más arriba.
2,67 + 1 escamas, rango 2 a 5, N = 9; siendo la especie que más se aleja en las medidas de este carácter. El número El ectopterigoides, los palatinos, los vómeres son como se describió en P. darwini.
promedio de escamas al medio del cuerpo de las muestra es de 200,6 + 10,97 escamas (N = 7). La escama rostral Entre las dos órbitas está el orbitosfenoides como una lámina delgada y plana, diagonalmente ascendente
en toda la muestra es entera salvo los ejemplares MNHNCL- 4056 y 4058, en ambos se aprecia más que una de atrás-abajo a adelante-arriba.
división de la escama, una fisura que no la divide en su totalidad. La mandíbula (Figura 5D).
El dentario tiene 23 dientes en cada rama.
Caracteres esqueléticos de Phymaturus paihuanense, MNHNCL-4050. Macho. Figura 5 A, B, C, D, E, F, G y H). El dentario se sutura al coronoides el que alcanza hasta la pieza 4, por sobre el hueso esplenial.
Cráneo: Longitud del cráneo, 19,83 mm. Ancho del cráneo, distancia máxima entre los jugales, 15,54 mm; (a/l) El dentario está profundamente invadido por el esplenial en su faz lingual e inferior. El foramen
= 0.784. milohioideo anterior y foramen antero inferior están completamente incluidos en el esplenial.
La premaxila es trapezoidal, con dos procesos anteriores maxilares por los que se sutura con la maxila. El esplenial, el coronoides, el angular, el articular es como se describió en P. darwini.
Los forámenes anteriores están completamente incluidos en el premaxilar (Figura 4F). En relación a las clavículas, estas no presentan procesos relevantes (Figura 5H).
La premaxila tiene cinco dientes caniniformes con cúspides laterales. Por ventral, exhibe el proceso
incisivo, proyectado hacia delante y hacia abajo. Etimología: El nombre de esta deriva de la localidad de la que ha sido recolectado, lagarto de cola gruesa
La espina nasal de la premaxila no supera el borde anterior de la orbita nasal. y espinosa de Paihuano. Se propone como nombre vulgar, “Matuasto de Paihuano” (Paihuano matuasto).
Los huesos nasales se suturan el uno al otro; anteriormente cubren la espina nasal de la premaxila, los
nasales se suturan con los procesos ascendentes de la maxila. Hacia caudal los nasales se suturan a los prefrontales, Biología. La biología de esta especie es prácticamente desconocida, vive entre grandes rocas en el fondo
el frontal penetra profundamente entre ellos, de modo que los nasales no recorren en toda su extensión externa sólo de un cañón cordillerano por el que escurre un arroyo. En este lugar los machos ocupan las cimas de las rocas. Las
a los prefrontales, en su porción caudal se suturan al frontal. hembras ocupan las grietas de estas piedras.
Los nasales, en su porción caudal divergen y se suturan al frontal, que los separa y se extiende hacia Para esta especie, estudios preliminares señalan que consume tejidos vegetales de Adesmia, Astragalus,
delante y hacia los lados. La divergencia se produce aproximadamente en el tercio anterior de la fenestra ocular Chuquiraga, Taraxacun, Senecio, Acaena, Viviania, Calceolaria y Ephedra, más semillas variadas (Arturo Cortés
superior. com. pers.)
Los prefrontales se suturan al palatino y al hueso lacrimal, también al proceso ascendente de la maxila. La especie que acompaña a P. paihuanense es Liolaemus maldonadae.
El proceso caudal del prefrontal se margina con el nasal y ampliamente con el hueso frontal, para formar el margen
superior interno de la órbita, alcanzando hasta la mitad de la fenestra ocular superior. Phymaturus maulense nueva especie
La fenestra órbitonasal esta formada externamente por el proceso descendente del prefrontal e Figuras 7, 8 A, B, C, D, E, F, G.
inferiormente por el palatino.
El frontal está suturado a los nasales y al prefrontal, este proceso nasal del prefrontal diverge hacia Holotipo. MNHNCL-3939, macho, recolectado en Vilches Alto, El Enladrillado, Reserva Nacional Altos de
delante como fue descrito arriba; la porción caudal diverge hacia fuera y se sutura ampliamente al hueso parietal, Lircay, (35º35’S; 70º58’W, 2189 Figura 9), entre el 15 y 17 de abril de 2005, por Alberto Veloso, Pablo Espejo y
formando el foramen epifisial. Los procesos laterales subyacen al parietal, se suturan a los pequeños postfrontales, Sergio Araya.
y no se contactan con los postorbitales. Diagnosis. Esta especie pertenece al grupo palluma del género Phymaturus, debido a que presenta las características
El parietal es un hueso plano, con forámenes pequeños. En los lados anteriores, el parietal se deflecta morfológicas para ese grupo, a excepción que, a diferencia de los otros componentes del grupo, este presenta sólo
hacia ventral con una caída abrupta. El epipterigoides apenas alcanza a llegar al parietal y se unen por sindesmosis. dos escama suboculares.
El parietal, hacia caudal, diverge en los procesos supratemporales, en su parte alta hay una cresta; en la Phymaturus maulense se diferencia de P. antofagastensis, en este último tiene un conjunto de escamas
64 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 65
FIGURA 8. Phymaturus maulense, MNHN-3943, macho. de Vilches Alto, El Enladrillado, Reserva Nacional Altos de Lircay,
Región del Maule. Las leyendas pueden verse en la figura 2. A, vista dorsal; B, vista ventral; C, vista lateral; .D, mandíbula.
A B
Phymaurus vociferator, tiene una conspicua línea de escamas agrandadas en el margen externo del
pliegue gular, carácter que no presenta P. maulense. P. vociferator en su diseño dorsal que no se aprecia en P.
maulense.
Phymaturus darwini carece de proceso incisivo de la premaxila, P. maulense tiene este carácter.
Phymaturus maulense se diferencia de todas las demás especies chilenas en que las hembras presentan
poros precloacales.
Paratipos. Machos MNHNCL-3940 a 3946, 4038; hembra MNHNCL-4039
Morfometría
Escamas del dorso pequeñas, lisas, granulares, yuxtapuestas. 210 escamas alrededor del cuerpo. En la Los huesos postfrontales son muy pequeños y parecen no existir, probablemente, al menos en este
línea media las escamas tienden a ser más grandes con ligera imbricación; a lo largo del dorso existen pliegues ejemplar, los postfrontales estén fusionados al frontal.
de distribución anárquica extendiéndose desde la escápula hasta la región inguinal es donde ser forma un pliegue El parietal es un hueso único, plano, amplio, con dos procesos laterales anteriores (procesos postorbitales)
profundo. suturados con los huesos postorbitales. Dorsalmente, el parietal aparece perforado por muchos forámenes
Escamas de los flancos muy pequeñas, lisas, granulares, yuxtapuestas. pequeños. En los lados anteriores, el parietal se deflecta hacia ventral con una caída suave.
Escamas ventrales más grandes que las dorsales, cuadrangulares, lisas, yuxtapuestas, sin heteronotos; En el medio de esta área hay un tubérculo, que recibe sindesmóticamente a la porción más alta del
escamas del pecho triangulares, las del bajo vientre son redondeadas. epipterigoides. A partir de estos tubérculos y hacia atrás, el parietal diverge ampliamente en los procesos
Región cloacal semilunar, labio anterior de la cloaca retrocurvado, ocho poros precloacales ordenados en supratemporales, con una cresta muy conspicua; en los bordes externos, y bajo estas crestas se le sutura el hueso
una fila, grandes, amarillos, poligonales. Las hembras presentan poros precloacales pequeños y poco coloreados. supratemporal, localizado en un la pared externa del proceso supratemporal del parietal, similar a Phymaturus
Región humeral dorsal con escamas triangulares, lisas, imbricadas, sobresalientes, más grandes que las paihuanense. El proceso caudal del supratemporal está rodeado por el escamoso anteriormente, por el exoccipital
dorsales. Igual configuración en al región radio-ulnar. Dorso de la mano con escamas triangulares a redondeadas, internamente, y el cuadrado casi no participa en estas marginaciones.
lisas, imbricadas, más laminares que la del antebrazo. Las maxilas son como en P. darwini. La maxila porta 16 dientes pleurodontes, la forma de estas pieza
Ventrales del brazo, granulares, lisas, yuxtapuextas; en el antebrazo, por ventral, redondeadas, lisas, dentales es como una antorcha, tricuspidados.
ligeramente imbricadas. La maxila es el margen externo anterior de la fenestra orbital inferior. La fenestra orbital inferior
Palma de la mano con escamas polimórficas, de superficie rugosa, ligeramente imbricadas. Lamelas presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,530 = 2,36/4,47.
transversales, triquilladas, subimbricadas, 18 de ellas bajo el dedo medio de la mano izquierda. Secuencia de Los lacrimales están suturados al proceso ascendente de la maxila y al proceso descendente del prefrontal.
dígitos: 3=4>2=5>1. Hacia la porción caudal se sutura al yugal y medialmente con el proceso maxilar del palatino. El lacrimal presenta
Región femoral por dorsal, con escamas casi granulares, lisas, yuxtapuestas, hacia anterior, escamas una plataforma en su margen inferior con un foramen imperforado.
triangulares, lisas, imbricadas. El lacrimal forma la pared externa del foramen lacrimal, la pared interna esta constituida por el proceso
Región tibiofibular, por el dorso, con escamas cónicas, elevadas, lisas, imbricadas. descendente del frontal.
Dorso del pie con escamas triangulares, lisas, imbricadas. Los huesos yugales, los huesos postorbitales son como en P. darwini.
Región femoral por ventral con escamas lisas, redondeadas, yuxtapuestas. La fosa supratemporal presenta una proporción (ancho máximo/largo máximo) igual a 0,69 = 4,47/6,51.
Región tibiofibular por ventral, con escamas triangulares, lisas, subimbricadas, claramente más grandes Los cuadrados, el supraoccipital, los exoccipitales, el cóndilo occipital, el basioccipital, el basisfenoides,
que las de la región femoral. Planta del pie con escamas redondeadas, de superficie rugosa, imbricadas. Lamelas los pterigoides, los epipterigoides, los palatinos y los vómeres son como en P. darwini.
transversales, triquilladas, imbricadas, hay 22 bajo el 4º dedo. Secuencia de dígitos: 4>3=5>2>1 La mandíbula es como en P. darwini. Cada rama tiene 19 dientes.
Dorso de la cola con escamas similares a las dorsales, verticilos de escamas muy prominentes, Aparato esternal.
cuadrangulares y cuyo extremo se eleva en un mucrón elevado. Faz ventral de la cauda con escamas lisas, de Las clavículas son elementos pareados, flotantes; las de este ejemplar son singulares, presentan un
borde libre trunco. aspecto de espátula que se curva hacia arriba en su extremo externo (Figura 8G), sin embargo aproximadamente
a la mitad exhiben un proceso que se proyecta hacia medial y a caudal. Un hallazgo de esta naturaleza fue
Patrón de coloración documentado para el género Liolaemus, específicamente en L. hajeki (Núñez et al. 2004).
Macho. Color de fondo dorsal verde claro con reticulado melánico que define áreas verdes claramente La interclavícula presenta tres procesos, dos anteriores redondeados como un cilindro de extremos
separadas unas de otras, diseño que se aprecia también en la región dorsal y lateral de las extremidades, patas y romos, y el proceso posterior es una lámina ósea, corta, ensanchada en su porción media, que no llega a la
manos. Extremidad posterior con diseño de bandas negras transversales. Cabeza melánica, que forma un capuchón fontanela esternal.
que se extiende hacia los lados del cuello. El holotipo presenta, sin embargo, una cabeza menos pigmentada. Cola Los coracoides son huesos planos pareados, que junto con el epicoracoides forman una gran fenestra
de color amarillento que se intensifica hacia el extremo distal de la cauda, sin diseño alguno. coracoidea posterior; los coracoides portsn un conspicuo foramen coracoide cada uno cercano a la fosa glenoidea.
Ventralmente desaparece el reticulado, y las distintas partes del cuerpo conservan el mismo patrón de El esternón es una lámina cartilaginosa que lleva una fontanela esternal amplia. El xifisterno es romo.
colores que se describió para la región dorsal. Al esternón llegan cinco costillas al lado derecho y cuatro en el izquierdo, aparentemente las costillas cercanas al
Hembra. Color de fondo café, en que la cola es de tono más claro, se aprecian bandas dorsales laterales xifisterno del lado izquierdo se han fusionado y debe ser considerado una variación individual
que parten desde la región parietal y se extienden hasta región inguinal. Sobre el dorso se aprecian manchas claras Etimología. Phymaturus maulense significa Lagarto de cola gruesa y espinosa de El Maule. Matuasto
dispuestas uniformemente en sentido caudal, y que se extienden al dorso de la cabeza, entre esta bandas se aprecia del Maule,
un diseño puntiforme más oscuro. Biología. El ambiente de P. maulense son rocas agrietadas de gran tamaño que constituyen la ladera
Región ventral color cobrizo, sin diseño alguno, la región gular se presenta más oscura con un diseño norte de la meseta de El Enladrillado, sin embargo, a diferencia de las otras especies, la fuente de agua se encuentra
marmóreo difuso. Región faríngea más oscura, el extremo anterior de la garganta más oscuro, casi negro. lejos, y es el río Claro. Estas rocas están rodeadas de una vegetación arbustiva, en la predominan especies de
Extremidades anteriores de color grisáceo sin diseño. Región cloacal grisácea al igual que las extremidades, en Adesmias.
la región cloacal se aprecian poros precloacales pequeños café rojizo. Región ventral de la cola de intenso tono Las especies de herpetozoos que cohabitan con P. maulense son L. cristiani, L. buergeri y L. pictus
cobrizo. Palmas y plantas de tono más oscuro. (Araya In Litt.).
Variación. El diseño experimenta cambios relacionados al tono de la coloración, sin embargo la
regularidad del diseño es claro en algunos animales y en otros se hace anárquico; existe un bajo número de CLAVE PARA LAS ESPECIES DE PHYMATURUS EN CHILE
suboculares, en el lado derecho existen 2,5 + 0,5 escamas (promedio + desviación estándar, N = 8) en el izquierdo
2,6 + 0,74. El promedio de escamas al medio del cuerpo para la muestra es 223,3 + 18,2, N = 8. 1(2) Machos con cabeza completamente negra; tanto machos como hembras con poros precloacales, en estas
Las hembras, en esta especie exhiben poros precoacales, aunque más pequeños y no coloridos como los últimas son pequeños. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phymaturus maulense
machos. 2(1) Machos sin cabeza negra, poros anales restringidos a los machos.
Caracteres esqueléticos de Phymaturus maulense, MNHNCL-3943, macho. (Figura 8, A, B, C, D, E, F, G, G y H, 3(4) Margen del pliegue gular con escamas grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phymaturus vociferator
Cráneo: Longitud del cráneo, 19,93 mm, ancho del cráneo 15, 12 mm; (a/l) = 0.759. 4(3) Margen del pliegue gular sin escamas grandes.
La premaxila tiene forma trapezoidal, se sutura a la maxila, el proceso nasal de la premaxilla se une a 5(6) Escamas timpánicas diminutas, no proyectadas hacia el meato auditivo; alrededor de 220 escamas al medio
los nasales. Los forámenes de los nervios etmoidales están marginados completamente por el hueso premaxilar. del cuerpo; tanto machos como hembras sin proceso odontoides en la premaxila …………….. Phymaturus darwini
La premaxila, porta cinco dientes caniniformes con pequeñas cúspides laterales. Por ventral, presenta el 6(5) Escamas timpánicas proyectadas hacia el meato auditivo, más de 220 escamas o menos de 220 escamas al
proceso incisivo, proyectado hacia delante y hacia abajo. medio del cuerpo.
La espina nasal de la premaxila no supera el borde anterior de la orbita nasal. 7(8) 200 escamas al medio del cuerpo,. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Phymaturus paihuanense
Los huesos nasales suturados el uno al otro; por anterior cubren el proceso nasal de la premaxila
suturándose a ella. Los nasales se suturan con la maxila y con los prefrontales.
Los prefrontales y el frontal son como en P. darwini.
70 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 71
de las localidades donde se distribuyen las nuevas especies de matuastos. El poblamiento andino actual de las
especies de Liolaemus responde adecuadamente a las propuestas de los efectos de las glaciaciones pleistocénicas
sobre la distribución de especies de lagartijas, como se establece en la actualidad, con un conjunto de animales
típicamente de altura, y otro de especies restringidas a valles de menor altitud en la zona central de Chile
(Hellmich 1934; Fuentes y Jaksic 1979). El cambio de estado determinado por las glaciaciones pleistocénicas
sobre poblaciones de Phymaturus preexistentes en la vertiente pacífica de Los Andes, pudo por su parte, haber
afectado la distribución contínua de poblaciones de Phymaturus de amplia distribución altoandina, proporcionando
condiciones de aislamiento geográfico en la cordillera andina, las que favorecieron su evolución divergente a partir
de un grupo ancestral. La distribución alopátrica en altura de las especies de Phymaturus, estaría acompañada de
aspectos relacionados con la conservación de nicho y a su estrategia reproductiva de viviparidad.
El hallazgo de estas nuevas especies da cuenta de una radiación del género que no ha sido considerada
en estudios previos, lo cual refuerza la hipótesis biogeográfica histórica de que la cordillera andina representa
un área ancestral de distribución de especies de Liolaemidae (Díaz-Gómez 2009). Cómo una característica de
la especiación de estas lagartijas, es posible señalar una escasa variación morfológica, la que probablemente
esté asociada a un conservantismo de nicho. La complementación entre caracteres de la morfología externa y los
caracteres de la osteología enriquecen las respectivas diagnosis de estas especies.
Las nuevas especies del grupo “palluma” del género Phymaturus aumentan a seis el número de taxa para
la vertiente occidental de los Andes y se suman a las especies argentinas transandinas. Estas nuevas especies y
poblaciones de Phymaturus requieren una especial atención en el ámbito de la conservación biológica, ya que los
estudios realizados hasta la fecha, han subestimado la diversidad de las lagartijas que se distribuyen en las alturas
de Los Andes, y que constituyen un linaje diferente de las formas trasandinas del grupo “patagonicus”, el que reune
a las formas ancestrales de Phymaturus (Lobo y Quinteros 2005)
Con la descripción de las nuevas especies de Phymaturus, se extiende su distribución en Chile (Figura
9), y se complementa el rango de distribución Norte del género, con especies distribuídas entre las localidades de
Laguna del Maule (Lat Long) y la localidad de Paihuano en la Región de Coquimbo.
AGRADECIMIENTOS
A Patricia Riquelme V. e Ignacio Díaz C por su inestimable asistencia en la diafanización de los ejemplares. A la
Universidad de La Serena por facilitar la logística en los viajes a terreno en Paihuano. A la Universidad de Chile
y al Museo Nacional de Historia Natural por su patrocinio a estas investigaciones. A Alejandro Scolaro que nos
proveyó de literatura. A Oscar Gálvez por la confección del mapa.
Especial agradecimiento a Colin McCarthy del Natural History Museum de Londres por proveernos de
material fotográfico del Tipo de Centrura flagellifer.
A los árbitros de esta publicación por sus significativos aportes.
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Un análisis morfológico de las especies aquí descritas muestra que entre ellas existe una gran afinidad morfológica, 1984 Consideraciones sobre la osteología craneal, hioides, esternón y lengua de Phymaturus palluma (Molina,
haciéndo muy difícil su diferenciación. Las diferencias en la morfología externa encontradas son sutiles, sin embargo 1782) (Sauria, Iguanidae). Historia Natural (Corrientes, Argentina) 3(24): 197-212.
en especial aquellas que involucran la osteología, son importantes de considerar. Las especies exhiben entre ellas CEI, J. M.
una ecología sorprendentemente similar, lo que es antecedente para sugerir que su fenotipo es polivalente, es decir, 1980 New endemic iguanid lizards from the Famatina Mountains of western Argentina. Journal of Herpetology
resultado de falta de acoplamiento entre tasas de cambio genético y morfológico en estas especies. Scolaro et al. 14(1): 57-64.
(2008) ponen de relieve estos aspectos, enfatizando que estas especies son primariamente saxícolas, herbívoras y CEI, J. M.
vivíparas, y señalan que los caracteres ecológicos y reproductivos que presentan los Phymaturus en la actualidad, 1982 Aspetti geo/biogeografici inediti della Sierra di Famatina. L’Universo, Istituto Geografico Militare,
son una conservación del nicho ancestral. En las especies del género Liolaemus, las proporciones corporales de Firenze, LXII (4): 643-672.
los animales son también muy similares entre sí (e.g., Jaksic et al. 1980, Schulte et al. 2004), sin embargo, estos CEI, J.M.
atributos les otorgan una diferenciación de nicho sustancial (Ibid.), distinguiéndose especies de hábitos terrícolas, 1986 Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Museo Regionalle di scienze Naturali. Torino.
saxícolas o arborícolas, de alta especificidad trófica como Liolaemus monticola (Fuentes e Ipinza 1979) o con Monografie IV. Silvestrelli y Cappelletto di S. Rosa y Co. Yurín. 527 p
cambios ontogénicos de dieta (Jaksic y Fuentes 1980); todos ellos aspectos que no se verifican en las especies de CEI, J.M. y L. CASTRO
Phymaturus, incluso en el linaje “patagonicus”. Sin embargo, parecen operarse cambios importantes en la ecología 1993 Taxonomic and serological researches on the Phymaturus patagonicus complex. Jounal of Herpetology
de estos organismos cuando las condiciones ambientales imponen fuertes presiones selectivas, como es el caso 7(3): 237-247.
documentado para P. agilis (Scolaro et al. 2008). CEI, J.M., y J. LESCURE
Las poblaciones documentadas en este estudio, se acompañan de distintas especies de Liolaemus, propias
72 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL NÚÑEZ et al. / Nuevas especies de Phymaturus para Chile central 73
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2003 Comments on the proposed conservation of usage of the names Phymaturus Gravenhorst, 1837 and Resumimos información publicada, de especímenes de museo y nuestras propias observaciones
Lacerta palluma Molina, 1782 (currently Phymaturus palluma; Reptilia, Sauria) by designation of a en Rapa Nui. Dentro de la información mas relevante incluye el primer registro documentado
neotype for Lacerta palluma. BZN Volume 60, Part 4, 18 December 2003 Comments. (EN LÍNEA: para el Petrel de Murphy (Pterodroma ultima), Petrel Gigante Subantártico, (Macronectes
http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/iczn/BZNDec2003comments.htm#comment3225_60_4) halli), Albatros de Ceja Negra (Thalassarche melanophrys) y Petrel de Fénix (Pterodroma
VITT, L.J., J.P. CALDWELL, P.A. ZANI y T.A. TITUS alba), segundo registro documentado para el Ave del Trópico Cola Blanca (Phaethon lepturus).
1997 The role of habitat shift in the evolution of lizard morphology: evidence from tropical Tropidurus. Adicionalmente documentamos el primer registro de nidificación para el país para el Petrel
Proceedings of the National Academy of Sciences, 94:3828-3832. de Henderson (Pterodroma atrata), Petrel de Murphy (Pterodroma ultima), y Petrel de Fénix
WIENS, J.J. y C.H. GRAHAM (Pterodroma alba). Se han registrado un total de 19 especies de aves marinas para Rapa Nui, 13
2005 Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology. Annual review of nidificando y 6 visitantes. Aunque dos de los visitantes (Fregata minor y Onychoprion lunatus)
Ecology, Evolution and Systematics 36: 519-539. posiblemente nidificaron en el pasado pero al menos no lo han hecho en los últimos 100 años.
Doce especies terrestres han sido introducidas y hoy en día solo 8 sobreviven y otras 6 han
sido encontradas en el registro arqueológico, todas extintas. El número de especies registradas
en Rapa Nui es de 53 más 4 hipotéticas, incluyendo las encontradas en sitios arqueológicas.
En el registro arqueológico Steadman (1995) consideró 29 especies, (incluyendo las extintas)
pero dos de las que el estimó como extirpadas se encontraron y nidificando en la isla. Muchas
de las especies mencionadas por Steadman (1995) como extirpadas es posible que habiten allí
por ser migrantes australes y nidificantes en áreas subantarticas. Entre otoño y primavera son
las épocas que han sido menos visitadas por ornitólogos.
Palabras clave: Isla de Pascua, Rapa Nui, aves, aves nidificantes, aves marinas, aves introducidas
ABSTRACT
On the birds from Easter Island. We summarize literature information, museum specimens,
plus our own observations from Easter Island. Relevant findings include the first documented
record of Murphy’s Petrel, (Pterodroma ultima), Northern Giant Petrel, (Macronectes halli),
Black-browed Albatross, (Thalassarche melanophrys), and Phoenix Petrel, (Pterodroma
alba), and second documented record of the White-tailed Tropic Bird (Phaethon lepturus).
We also report the first country breeding records for Henderson Petrel (Pterodroma atrata),
Murphýs Petrel (Pterodroma ultima) and Phoenix Petrel (Pterodroma alba). A total of 19
species of seabirds are accounted for Rapa Nui, 13 breeding and 6 as visitors. Although two of
the visitors (Fregata minor and Onychoprion lunatus) potentially might breed there but there
are no breeding records for them for at least within the last 100 years or more. Twelve land
species have been introduced in Easter Island and today only 8 survive. Six other native bird
species have been found in the archeological record all of them extinct today. The number
of bird species for Easter Island is 53 plus 4 hypothetical; including the ones found in the
archeological record. In the archeological record Steadman (1995) considered 29 species
(including the extinct ones) but two of those that he considered as extirpated were found on
Rapa Nui, breeding there. Many of the species mentioned by Steadman (1995) as extirpated
are likely to occur at least occasionally because they are Austral migrants and subantarctic
breeders. Between autumn and early spring are the least properly survey times of the year.
Keywords: Easter Island, Isla de Pascua, Rapa Nui, bird species, breeding birds, seabirds,
landbirds.
INTRODUCCIÓN
Isla de Pascua o Rapa Nui es el territorio insular más al oeste de nuestro país, situada a 3.700 km de Chile
continental casi al frente del puerto de Caldera, su posición está a los 27° 7´ S y 109° 23´O. Tiene una
superficie aproximada de 118 km2, y su altura máxima es de 560 m en el cerro (o Maunga) Terevaka en el
Recibido: 4-ago-2010. sector NO de la isla. Su pluviometría es de un promedio anual de 1126 mm, la máxima precipitación cae
Aceptado: 15-oct-2010
76 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 77
en otoño 30% (abril-junio) y en resto de las estaciones es bastante pareja (Métreaux 1940, Castilla 1987). novedosas para la isla Jaramillo et al. (2008) y resúmenes principalmente en base a literatura pero cabe destacar
En el presente artículo se resume todo lo que hemos encontrado en la literatura, nuestras observaciones, los trabajos de Barros (1939) y Schlatter (1987).
información y localización de especímenes de museo que se lograron ubicar, entrevistas y comentarios, referente
a las especies que han sido introducidas, observadas, capturadas, mencionadas o encontradas en excavaciones RESULTADOS Y DISCUSIÓN
arqueológicas en Isla de Pascua. Sobre las especies introducidas también se entrevistó algunos de los residentes
antiguos de Isla de Pascua, de los cuales algunos habían introducido especies y otros tenían el conocimiento sobre Listado de especies
introducciones. Adicionalmente se buscó en los registros de despachos de barcos hacia Isla de Pascua, desde
Valparaíso, por si había registros sobre el transporte de especies de aves. También se consultaron los registros Perdiz (Nothoprocta perdicaria), Chilean Tinamou, Vivi.
de la Dirección de Aeronáutica del Aeropuerto de Mataveri por las especies que podrían estar en conflicto con Fue introducida a Pascua por Pedro Toro, el 21 de julio de 1888, algo antes de la incorporación de Pascua
la aviación. En la lista de especies a continuación de su nombre en inglés, se indica el nombre Pascuense dado al territorio nacional (Toro 1892) [no en 1885 como es indicado por algunos autores Johnson et al. 1970, Harrison
para las aves y entre corchetes los diferentes deletreos en Pascuense, y para algunos los diferentes nombres que se 1971] [y no por Policarpo Toro (hermano de Pedro) como es mencionado por otros autores Barros 1939]. Toro
han encontrado en la literatura. Los nombres geográficos usados en el texto son los que aparecen en la carta del (1892) indica que llevó un gran número de perdices a la isla. Nicolls (1904) colectó un espécimen el 13 de marzo
Instituto Geográfico Militar, Isla de Pascua 1:50.000 (IGM-5-04-03-0117-00). Para las medidas de los huevos se de 1903. Valenzuela (1912) quien estuvo en 1911, indica que las perdices se encontraban en gran número en la
usó un calibrador milimétrico, para los pesos se usaron balanzas tipo pesolas AVINET de 100 g. Para la forma de isla. Fuentes (1914) estuvo en abril de 1911 e indica que se ha multiplicado lentamente y colectó 4 individuos a los
los huevos se uso la forma estandarizada de Preston in Palmer (1962). Pablo Cáceres (PC) visitó Rapa Nui, entre cuales les encontró “forfículas, chanchitos, baratas, coleópteros, pequeñas mariposas i varias larvas y gusanos” en
el 9 y el 14 de junio del 2009, e hizo un viaje alrededor de los Motus Kao Kao, Iti y Nui el 12 de junio. Manuel el buche. Métraux (1940) quien estuvo entre julio de 1934 y principios de enero de 1935, indica que era bastante
Marín (MM) visitó Rapa Nui, entre el 9 y el 23 de agosto del 2009, estuvo acampando en Motu Nui el 15 y 16 de común y que para los nativos los huevos de esta especie eran muy apetecidos. Mencionada como escasa por
Agosto y el 19 de agosto visitó de paso los Motus Kao Kao, Iti, y Nui y siguió a los bajos de Apolo distante unos Moynihan en febrero de 1956 (Goodall et al. 1964). Hay una serie de 4 especímenes colectados por Chapin, en
8-10 km al sur de Rapa Nui. el AMNH (# s 442754-57), tres tomados en Rano Aroi el 18 de enero 1935 y uno en Mataveri, el 17 de enero de
1935. Adicionalmente el espécimen colectado por Nicoll está en NHM, Tring (ex-BMNH # 1903.12.30.210). En
Breve reseña histórica: junio y agosto de 2009 la perdiz se encuentra bastante común visual y auditivamente, en toda la isla excepto en el
La gran mayoría de las publicaciones en las cuales se refiere a las aves que habitan en Isla de Pascua son reportes centro del área urbana y los Motus, pero sí se observó y escuchó en los alrededores del área urbana. Al menos en
hechos por arqueólogos, botánicos, climatólogos, misioneros, etnólogos, y otros quienes hicieron una gran agosto se consideró a esta como la tercera especie, de las introducidas, más abundante y difiriendo de Jaramillo et
contribución, pero algunos de estos informes son confusos, probablemente debido a la inexperiencia con el tema. al. (2008) quien la encuentra como la especie menos común de las introducidas. En agosto estaban muy activas
Otro de los temas confusos es entre Policarpo Toro y Pedro Toro: Policarpo era el capitán de marina y quien vocalmente de día y noche y el 14 y el 18 de agosto en el sector de Te Vaka Roa y Tongariki respectivamente se
firmó la anexión y Pedro, su Hermano, quien fue el agente de colonización que estuvo cuatro años en la isla y fue observaron perdices copulando indicando que la nidificación estaba por comenzar.
el que introdujo varias especies de aves a Rapa Nui y publicó una memoria en 1892. Acá presentamos datos e
información sólo de las expediciones más relevantes para la ornitología de Pascua. Para otras de las cuales hay Albatros de Ceja Negra (Thalassarche melanophrys), Black-browed Albatross.
información, ver la literatura citada. Ambos, Fuentes (1914) y Knoche (1925) mencionan que según los residentes en invierno llega a la isla
1911.- Francisco Fuentes.- Botánico, quien estuvo en el mes de abril de 1911, sus observaciones fueron un Albatros que puede haber sido esta especie. Adicionalmente ambos, que no son zoólogos, dan el nombre
publicadas en 1914. Knoche, Walter.- Al parecer estuvo en la misma expedición o al mismo tiempo que Fuentes en latín incorrecto como Tachypetes sp. o aquila el cual es un antiguo nombre para Fregata minor, pero ambos
pero resume sus observaciones generales publicadas en 1925. adicionalmente mencionan el Ave Fragata como presente en la isla en invierno. Steadman (1995) menciona una
1917.- Kare Backstrom .- El zoólogo de la Swedish Pacific Expedition (1916-17) quien estuvo en especie de albatros que podría haber sido esta especie (ver abajo). Barros y Schmitt (2008) reportan la observación
Pascua desde el 15 de junio al 1 de julio de 1917. Hicieron una importante colección de aves las cuales fueron de un individuo por F. Schmitt, el 26 de septiembre del 2007. El 12 de julio del 2009, PC observó y fotografió dos
documentadas por Lonnberg (1921). individuos subadultos cerca de Motu Nui (Para fotografía ver Barros y Schmitt 2010). Representando el primer
1934-1935.-Alfred Métraux .- Etnólogo que estuvo en Pascua desde julio de 1934 hasta el 2 de enero de registro documentado de la especie en Rapa Nui. El 19 de agosto del 2009, MM observó un individuo a unos 8
1935, como parte de la Franco-belgian Expedition to Easter Island. Debido a la importancia en mitología y en el -10 km al sur de Motu Nui. Según los pescadores a esta especie se le observa en invierno y más en alta mar y
arte de los pascuenses mencionó algunas especies de aves que lograron capturar e identificar (Métraux 1940). Se ocasionalmente llegan cerca de los Motus (Nui e Iti).
recolectaron algunos especímenes, los que fueron preparados/capturados por Israel Drapkin, un médico chileno
que formaba parte de la expedición. Algunos de los especímenes que fueron depositados en el Institut Royal des Petrel Gigante (Macronectes giganteus), Southern Giant Petrel, Ruru.
Sciences Naturelles de Belgica y Musée National d ́Histoire Naturelle de París, fueron tratados más tarde por Al parecer el primer reporte de esta especie para isla de Pascua proviene de Orton (1963) quien indica
Devillers (1972). un individuo anillado en marzo de 1961, en Frazier Islands (66º16 S / 110º10 W) cerca de Wilkes Land, sector
1935.- De paso por Pascua, en enero de 1935, la Croker-Pacific expedition del American Museum Natural Australiano, Antártica y encontrado en Isla de Pascua el 6 de octubre de 1961. Philippi (1966) reporta un ejemplar
History, New York, J. S. Chapin colectó una serie de especímenes de diferentes especies, los que al parecer nunca capturado el 30 de julio de 1965, el cual fue anillado en la isla Humble (64º46 S / 64º06 W; Península Antárctica)
fueron dados a conocer. el 13 de Febrero 1965. Johnson et al. (1970, 1972) mencionan que un individuo anillado fue encontrado muerto
1956.- Martin Moynihan.- Estuvo en la isla en febrero de 1956 y sus notas fueron publicadas parcialmente poco antes de su visita en diciembre de 1968. Luego Millie y Johnson (1970) indican que el origen del individuo
por Goodall et al. (1964). encontrado poco antes de su visita fue anillado en las islas Órcadas del Sur (57º S /45º W), pero no dan otros
1968.- Alfred Johnson, Guillermo (William) Millie y George Moffett.- Estuvieron en Pascua entre el 10 detalles. Rauch y Toro (1997) reportan un ejemplar encontrado muerto el 3 de septiembre de 1996, el cual había
y 30 de diciembre de 1968. Sus resultados fueron importantes, pero lamentablemente fueron publicados 4 veces sido anillado el mismo año en un sector cercano a la isla Cormorant (64º48 S / 63º58 W; Península Antárctica).
con pocas variantes o material adicional: Millie et al. (1969), Millie y Johnson (1970), Johnson et al. (1970) y Todos los registros documentados corresponden a individuos juveniles anillados en la Antárctica u Orcadas del Sur
Johnson et al. (1972). y encontrados en invierno-primavera en Pascua. Esta especie no fue observada ni en junio ni en agosto del 2009,
1973 .- William S. Ayres.- colectó 8 kg de huesos de aves de sitios arqueológicos y estos fueron fechados pero los pescadores indicaban que el Ruru sea esta o la especie siguiente, no es muy común pero aparecían todos
con carbón radiactivo a unos 200-600 años antes de 1973. Estos fueron reportados por Carr (1980) y gran mayoría los inviernos y más en alta mar.
de los 8 kg de huesos resultaron ser de gallinas, pero dentro de esta colección aparecieron partes y fragmentos
de varias especies de aves de las cuales no hay registros recientes, pero puede que sean errantes y es posible que Petrel Gigante Subantártico (Macronectes halli), Northern Giant Petrel, Ruru.
algunas puedan ser registradas en el futuro. En el trayecto desde Hanga Piko a los Motus Nui, Iti y Kao Kao, PC observó y fotografió dos individuos
1991 - Steadman, Vargas y Cristino hacen excavaciones arqueológicas en Ahu Naunau (Anakena), en el juveniles de esta especie el día 12 de junio del 2009, (para fotografía ver Barros y Schmitt 2010), siendo este el
mes de julio con el propósito de ver el registro de vertebrados y obtener una estratigrafía de al menos unos 500 años primer registro documentado de esta especie para la isla. Debe ser un visitante regular de invierno, pero los isleños
antes del presente, Steadman et al. (1994). Luego Steadman (1995) indica el listado de las especies encontradas no distinguen entre esta especie y la anterior.
en dicho sitio. Muchos de los huesos de aves resultaron ser de aves marinas, y muchas de estas son migrantes
australes de los cuales algunas podrían ser registradas en el futuro. Petrel Damero (Daption capense ), Cape Petrel.
En años posteriores hubo visitas esporádicas de pocos días, algunas con avistamientos y documentaciones La única mención en la literatura de esta especie en la isla es por Johnson et al. (1970) de un espécimen
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colectado por S. Routledge en agosto de 1915 [ahora en el NHM, Tring, ex-BMNH # 1920.9.11.1]. Originalmente
eran dos pero aparentemente uno se descompuso (M. Adams, pers comm.). Autores subsecuentes repiten la
información de Johnson et al. (1970). El 19 de agosto del 2009, en un viaje a alta mar a unos 8-10 km al sur de
Rapa Nui, MM encontró dos grupos uno de 17 y el segundo de 7 individuos. El segundo grupo se mantuvo a corta
distancia del bote y se fotografiaron varios ejemplares, lo interesante del grupo es que se encontraban individuos
de ambas subespecies D. capense capense y D. capense australe.
Fardela Negra de Juan Fernández (Pterodroma neglecta), Kermandec Petrel, Kakápa [Taiho].
No fue reportado por Lonnberg (1921) sin embargo Moynihan en su visita en febrero de 1956 la encontró
en abundancia en los islotes que visitó y en ambas fases oscura y clara sensu Goodall et al. (1964). Johnson et al.
(1970) reportan un espécimen colectado en diciembre de 1968 y un individuo incubando un huevo midiendo 61,3
x 46,3 mm. Harrison (1971) encontró dos individuos incubando un huevo cada uno en febrero de 1971. Johow
(2005) la menciona como observada en Motu Nui el 28 de diciembre del 2004. Jaramillo et al. (2008) reporta que
observaron unos 30 individuos y un nido con un huevo en marzo del 2003. En la WFVZ hay tres especímenes, dos
colectados por I. Drapkin en Motu Nui, el 25 de noviembre de 1934 (# s 46458 y 48320) y otro colectado por W.
Millie el 12 de diciembre de 1968 (fase clara) (# 48321). El 12 de Junio del 2009, PC observó en gran cantidad
esta especie alrededor de Motu Nui en vuelos sincronizados y persecuciones. El 15 y 16 de agosto MM encontró
3 nidos con pichones ya crecidos (el cuerpo con bastante pluma visible y poco plumón) aunque sobre las islas
volaban varios individuos 14-15 y otros 7-8 se observaron aterrizar en Motu Iti. Su nidificación en isla de Pascua
parece ser casi durante todo el año, probablemente con algunos peaks.
Petrel Heráldico (Pterodroma [arminjoniana] heraldica paschae), Herald Petrel, Kakápa, [Kapáka,
Taiho].
Lonnberg (1921) reporta 3 especímenes adultos (morfo claro) y un polluelo capturados por K. Backstrom,
el 28 de junio de 1917, también indica que habían huevos, muy incubados y cercanos a eclosionar. En el mismo
trabajo Lonnberg describió a esta como una nueva subespecie P. heraldica paschae. Johnson et al. (1970) indican FIGURA 2.- Sonograma canto del Petrel de Murphy (Pterodroma ultima), Rano Raraku..
que capturaron un espécimen en Motu Nui en diciembre de 1968 sin evidencias de nidificación. Devillers (1972)
menciona especímenes colectados por I. Drapkin en Motu Nui: 21 de noviembre de 1934 (morfo claro), y otro sin
fecha de un morfo intermedio. Adicionalmente menciona otros dos especímenes, uno colectado por K. Backstrom,
el 1 julio 1917 y otro en el AMNH (ver abajo). Johow (2005) menciona dos individuos incubando un huevo
cada uno en Motu Nui el 28 de diciembre del 2004. Jaramillo et al. (2008) reporta el avistamiento de unos 100
individuos de los cuales muchos estaban haciendo despliegues presuntamente para nidificar en Motu Nui durante
marzo del 2003. En la WFVZ hay un espécimen (el reportado por Johnson et al.) (morfo claro, # 48322) colectado
en Motu Nui por W. Millie el 12 de diciembre de 1968. En el AMNH hay un espécimen (# 442781) (morfo claro)
colectado por J.S. Chapin el 16 de enero de 1935. Adicionalmente, en el museo de París hay un individuo de
morfo intermedio (# CG1936-3) colectado el 21 de nov. 1934. En Junio PC la encontró muy abundante sobre y
alrededor de los Motus Nui, Iti y Kao Kao. En su visita a Motu Nui MM encontró 8 nidos activos: dos con huevos
y seis con pichones de diferentes edades incluyendo uno de unos dos a tres días y otro ya por volar con muy poco
plumón. Adicionalmente se encontraron 17 parejas en nidos pero aún sin huevos y se estima unas 30 - 40 parejas
más que había en la isla, sin lugar a dudas era la fardela más abundante durante la visita de agosto. El nido era una
pequeña depresión (210- 212 mm de diámetro interno n = 2) formado con pastos secos, los nidos algunos estaban
directamente sobre la superficie entre los pastos, otros en pequeños huecos entre las piedras, o en semi túneles
debajo de pastos largos o al lado de las piedras grandes. Los huevos eran blanco semibrillantes y de textura suave
(extremadamente parecidos a los de P. atrata, ver abajo) estos median: 1) 54,6 x 41,7; 56 g; subelíptico corto y 2)
55,7 x 44,0; 60 g; oval corto.
FIGURA 3.- Pareja de Petrel de Murphy (Pterodroma ultima) en nido, Rano Raraku (Foto MM).
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FIGURA 4.- Adulto en nido del Petrel de Henderson (Pterodroma atrata) en Motu Nui (Foto MM).
Fardela de Pascua (Puffinus nativitatis), Christmas Shearwater, Kuma [Taiho]. WFVZ, hay tres especímenes dos colectados por I. Drapkin en Motu Nui, el 21 de noviembre de 1934 (#s 46461y
Moynihan en su visita en febrero de 1956, cuyos avistamientos fueron reportados parcialmente por Goodall 48348) y uno colectado el 20 de diciembre de 1968 por W. Millie (# 48348). En el USNM hay dos especímenes
et al. (1964) indica la observación de una fardela del genero Puffinus de identidad desconocida y nombrado (# s 534279-80) colectados por W. Millie, uno el 21 y el segundo el 22 de diciembre de 1968 en Motu Nui, y
temporalmente como P. tenuirostris. King (1967) menciona esta fardela como (P. tenuirostris) e indica que es estos fueron reportados por Johnson et al. (1970). En su visita a Motu Nui el 15 y 16 de agosto 2009, MM no la
visitante, pero que podría nidificar. Johnson et al. (1970) reportan cuatro especímenes colectados en diciembre encontró en los islotes, pero luego el 19 de agosto en una salida a unos 8-10 km al sur de Rapa Nui se observaron
de 1968 en Motu Nui, de la fárdela ¨desconocida,¨ que resultaron ser P. nativitatis. Adicionalmente estos autores y fotografiaron 2-3 individuos.
estimaron entre 80 a 100 parejas nidificando en Motu Nui la mayoría con huevos incubados, sólo encontraron dos Ave del Trópico de Cola Roja (Phaethon rubricauda), Red-tailed Tropicbird, Taváke, [Makohe].
nidos con polluelos bien crecidos. Las medidas de los 8 huevos colectados por Johnson et al. (1970) fueron 56,6 Fuentes (1914) y Knoche (1925) en abril de 1911 y Backstrom en Lonnberg (1921) en junio de 1917,
x 38,1 mm. Devillers (1972) reporta un espécimen depositado en la colección del Institut Royal des Sciences observaron una especie del género Phaethon, que es muy posible que fuera esta especie. En su estadía entre julio
Naturelles de Belgique, colectado por I. Drapkin el 21 de noviembre de 1934, también menciona otros dos de 1934 al 2 de enero de 1935, Métraux (1940) sólo menciona como Ave del Trópico, sin especificar de qué especie
especímenes en el Museo Nacional de Paris colectados por la misma expedición pero las etiquetas no tienen se trataba [para todos estos autores la especie observada puede haberse tratado de ésta antes que la siguiente, siendo
información precisa. Morales (1992) reporta un individuo incubando en Motu Nui el día 18 de octubre de 1991. que es mucho más común]. De acuerdo con Goodall et al. (1964) Moynihan en su visita en febrero de 1956 indica
Montero (1993) reporta el avistamiento de dos individuos el 16 de octubre de 1993. Johow (2005) en una visita que observó esta especie en varios puntos de la costa y le da el nombre de Makohe [hay un error en los nombres
el 28 de diciembre de 2004 reporta individuos en actividad reproductiva pero no da detalles. Jaramillo et al. pascuenses siendo que Makohe es dado para el Ave Fragata, en el mismo reporte le dan el nombre de Tavaki para
(2008) reportan el avistamiento de 10 individuos y un nido con un pichón bien crecido en marzo de 2003. En la el Ave Fragata y ese nombre es usado generalmente para aves del genero Phaethon]. Johnson et al. (1970) en
82 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 83
Motu Kaviti y punta Te Hue y uno de ellos entró y se quedó en una pequeña cavidad del acantilado, lo que puede
indicar nidificación. Aparte de los huesos reportados por Steadman (1995) la fotografía tomada por F. Schmitt en
Barros y Schmitt (2008) representa el primer registro documentado para la especie en Rapa Nui.
CUADRO 1. Dimensiones y masa de los huevos del Petrel de Henderson Piquero Enmascarado (Sula dactylatra), Masked Booby, Kena [Luru, Ruru].
(Pterodroma atrata) en Motu Nui (n = 5) Nicoll (1904) observó esta especie a su aproximación a Isla de Pascua en marzo de 1903 y la consideró
Característica Pro DS Rango como abundante. Lonnberg (1921) reporta un individuo inmaduro colectado por K. Backstrom el 28 de junio de
Largo (mm) 59,7 2,46 63,5 - 59,0
Ancho (mm) 42,5 1,05 40,9 - 43,8
Masa (g) 58,8 3,83 55,0- 64,0
1917. En las varias versiones de un mismo viaje hecho en diciembre de 1968, Johnson et al. (1970, 1972) y Millie
diciembre de 1968 en Motu Marotiri [= Maratiri] capturaron un espécimen y colectaron su huevo, midiendo éste et al. (1969) y Millie y Johnson (1970) sólo lo mencionan como escaso y no nidificando. Devillers (1972) reporta
68,3 x 47,2 mm. Harrison (1971) la observó en febrero de 1971. Jaramillo et al. (2008) reporta observaciones un espécimen colectado el 29 de noviembre de 1934 en Motu Nui. Schlatter (1987) lo considera en estatus incierto
en noviembre del 2001 y en marzo del 2003, adicionalmente reporta nidificación en noviembre del 2001 en la y posible visitante a Pascua. Pero luego Schlatter (1992) reporta huevos, pichones y ejemplares juveniles en Motu
península de Poike. PC sólo la observo el 11 de junio del 2009 en Rano Raraku, haciendo despliegues aéreos Nui, de avistamientos hechos por Javier Labra Vásquez, en octubre de 1991. Morales (1992) amplia el reporte
y bajando a tierra en las laderas del volcán, con un máximo de 18 individuos. Entre el 11 y 20 de agosto MM de Schlatter y envía fotografías a UNORCH [desconocidas en su paradero] y reporta individuos nidificando en
encontró 13 nidos activos en Rano Raraku, 8 de estos contenían un huevo cada uno (ver Cuadro 2). Los huevos Motu Nui con huevos y pichones el 13 de octubre de 1991. Montero (1993) reporta seis parejas nidificando (no
eran de una textura semi áspera, blancos de color base pero fuertemente moteados, punteados y sobrelapados indica si hay huevos o pichones) en Motu Nui, el 16 de octubre de 1993. Johow (2005) durante una visita el 28 de
de un color café rojizo, algunos llegando a ser capirotados o coronados por estas manchas. Su forma eran 50% diciembre del 2004, reporta actividad reproductiva en Motu Nui, pero sin dar más detalles [huevos o pichones?]
subelípticos, 37,5% oval largo, y 12,5% subelíptico largo (n = 8). Cuatro de los nidos contenían pichones de unos Más reciente, Jaramillo et al. (2008) reportan las observaciones de dos visitas: la primera en noviembre del 2001,
2-3 días y dos con pichones bastante crecidos. La población de la isla se concentra mayormente en la Península de en la cual encuentran 71 individuos y estima unos 18 nidos (no reporta el contenido - pichones o huevos?) en
Poike. En los acantilados del sur entre O Túu y Cabo Roggeveen se contaron 33 individuos y en los acantilados del Motu Nui, Motu Iti y Motu Kao Kao, en la segunda visita hecha en marzo del 2003 observaron unos 40 individuos
norte cerca de Cabo O’Higgins 25 individuos. En tres ocasiones en los acantilados de Orongo sólo se contaron 4 y estiman unos 10 nidos con pichones bien crecidos, en Motu Iti y Motu Nui. En el MNHN de Paris hay un
individuos. El periodo de incubación de esta especie es de unos 42-46 días (del Hoyo et al. 1992) y por los estados espécimen hembra (CG-1936-12) colectado por I. Drapkin el 25 de noviembre de 1934 en Motu Nui. En el AMNH
de los nidos indica que su periodo de nidificación en Pascua comenzaría aproximadamente en el mes de junio. hay un espécimen (# 442804) colectado por Chapin, en Motu Kao Kao, el 16 de enero de 1935. PC lo observó
frente al Ahu Tepeu, Vaihu, Ahu Tongariki, en pequeños números de 1-2 individuos, durante junio del 2009, la
Ave del Trópico de Cola Blanca (Phaethon lepturus), White-tailed Tropicbird, Taváke. mayor cantidad que observó fue en Motu Nui de unos 40 individuos. Durante agosto MM lo observó alrededor
Johnson et al. (1970, 1972) durante su estadía en diciembre de 1968, mencionan un avistamiento de un de toda la isla pero siempre 1-2 individuos, excepto frente a Hanga Roa, Hanga Piko o Tahai donde se podían
individuo por G. Moffet. Luego Harrison (1971) lo menciona para la isla, este autor puede que solo haya repetido observar hasta 8-10 individuos. El 15 y 16 de agosto del 2009 MM encontró la especie en Motu Nui recientemente
lo de Johnson et al. (1970). En el mismo suplemento pero en una página diferente Johnson et al. (1972) menciona comenzando a nidificar con 18 nidos con huevos, 12 de los cuales contenían un huevo y sólo seis con dos huevos
que esta especie fue observada por T. Harrison (sin otra información) en 1970. Autores subsecuentes repiten (ver Cuadro 3). Adicionalmente se encontraron unos 26 nidos, algunos con uno y otros con dos individuos en el
esta información. Steadman (1995) lo reporta como encontrado en una excavación arqueológica en el registro nido, pero aún sin huevos y se observaron un mínino de 15 nidos con adultos que parecían estar incubando en Motu
prehistórico y lo menciona como extirpado en tiempos modernos para la isla. Barros y Schmitt (2008) publican una Iti y dos adultos incubando en Motu Kao Kao. En los tres Motus al sur de Rapa Nui, se contaron al menos 153
foto de un individuo tomada en Rano Raraku el 25 de septiembre del 2007, el observador indica despliegues aéreos individuos, aunque el número es mayor debido a que hay áreas que no se podía observar. Muchos individuos sólo
y posible nidificación. El 14 de agosto del 2009 MM observó 2 individuos y fotografió uno (Fig. 6) en la península llegaban a pernoctar a los Motus, inclusive algunos con plumaje juvenil. El nido era una muy pequeña depresión
Poike en los acantilados del Cabo Roggeven; el 15 de Agosto del 2009 observó otra pareja en los acantilados entre directamente en el suelo, algunos estaban sobre pastos, otros sobre un substrato más arenoso o tierra más suelta,
84 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 85
pero nunca directamente en las rocas. Los huevos eran de textura áspera y de un color azul, como color base, pero indicaciones de gente antigua de la isla indican que el Tiuque fue traído a la isla por la Compañía Explotadora de
la gran mayoría estaban cubiertos con una capa calcárea de color blanco opaco. Su tamaño, masa (ver Cuadro Isla de Pascua, antes de 1928, con la idea de controlar los ratones. Se estima que la introducción de esta especie fue
3) y forma era bastante variable de los 24 huevos: 45,8% subelíptico corto; 12,5% para las formas subelípticas, entre 1910 y 1920, pero no se encontraron los registros de dicha importación. En junio del 2009, PC lo encontró
elípticas, y oval corto; 8,3% eran ovales; y 4,1% para las formas oval largo y subelíptico largo. común en casi toda la isla con mayor abundancia en Papa Vaka, Ahu Tepeu y Rano Raraku inclusive observó uno
hostigando a las Pterodromas en Motu Nui. El 15 de agosto del 2009 MM en su desembarco en Motu Nui, la
Ave Fragata Grande (Fregata minor), Great Frigatebird, Makohe, [Makoche, Maoche, Tavaki]. segunda especie observada fue un Tiuque comiéndose un pollo de fardela Pterodroma sp. de unos 2-3 días de edad.
Philippi (1873) menciona esta especie para la isla basándose en las plumas de coronas y gorros traídos En Motu Nui había dos Tiuques, al parecer residentes. En agosto del 2009 MM lo encontró común en toda la isla,
por Ignacio Gana en 1870 al Museo Nacional de Historia Natural de Santiago. Nicoll (1904) observó muchos siendo más abundante en los bosques de eucaliptos en la Península de Poike, los bosques de Orongo y alrededor
individuos a su llegada a Isla de Pascua en marzo de 1903. Fuentes (1914) menciona, por informes de locales que de Rano Raraku.
el Ave Fragata llegaba en los meses de invierno. Curiosamente no fue mencionada ni observada (?) por Backstrom
en junio de 1917 (Lonnberg 1921). Goodall et al. (1964) mencionan que Moynihan en febrero de 1956 observó Gallina (Gallus gallus), Domestic Chicken, Uha (Gallina), Moa (Gallo), [Uja].
varios individuos en diferentes partes de la costa [Goodall et al. 1964, la reportan con el nombre de Tavaki, el MacFarlane (1887) en febrero de 1884, encontró gallinas por casi toda la isla en estado salvaje, de las
cual puede estar en error ver comentarios en Ave del Trópico de Cola Roja]. Mencionada por King (1967) con que capturó algunas. De acuerdo con Barros (1939) y Métraux (1940) la gallina doméstica fue la primera ave
estatus incierto como ave no nidificante o posible visitante. Johnson et al. (1970) mencionan que pequeños grupos introducida a Pascua y ésta ya estaba como el único animal doméstico que poseían los isleños en 1770. Valenzuela
de individuos de diferentes edades pernoctaban en Motu Nui y colectaron un espécimen para identificación en (1912) menciona que había muchas gallinas en estado salvaje. Fuentes (1914) y Barros (1939) relatan de Gallinas
diciembre de 1968. Devillers (1972) reporta dos especímenes para Pascua, uno es un individuo juvenil colectado en estado salvaje formando grupos de 3 a 5 individuos. Carr (1980) en un análisis de 8 kg de huesos, colectados
el 31 de diciembre de 1934 y el segundo, sin etiqueta, pero sin duda colectado en la misma fecha que el espécimen en 1973 de sitios arqueológicos, fechados entre 200 - 600 años antes del presente (1973), encontró que la gran
anterior ambos en el Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Montero (1993) reporta dos individuos mayoría de esos huesos eran de gallina. Este mismo autor también indica que los antiguos colonos polinesios
observados el 16 de octubre de 1993 en Motu Nui. Johow (2005) sin especificar detalles menciona la observación fueron los que trajeron las gallinas a Pascua. Métraux (1940) menciona que era un ave muy importante para
de individuos presentes en Motu Nui el 28 de diciembre de 2004. Jaramillo et al. (2008) en noviembre del 2001 los isleños, por sus huevos y carne, pero más aún por sus plumas las cuales eran usadas en objetos decorativos
observan al menos seis individuos y en marzo del 2003 observaron unos 35 individuos de diferentes edades (coronas, trajes etc.), inclusive se usaban mucho más que las plumas de aves silvestres. Autores posteriores casi no
pernoctando en Motu Nui, en ambas visitas no se observaron signos de nidificación. En el Museo Nacional de mencionan las gallinas. Jaramillo et al. (2008) en sus cortas visitas sólo la encuentran en los alrededores de casas.
Paris hay dos individuos colectados por I. Drapkin, un macho y una hembra adultos que no fueron reportados por Según Felipe Pakarati (com. pers.), hubo muchas importaciones de gallinas desde el continente, particularmente
Devillers, ambos colectados por I. Drapkin, el 31 de diciembre de 1934 (MNHN, CG 1936-13 y CG 1936-14). En por parte de los sacerdotes misioneros entre 1940-1950, e indica que fueron traídas Gallinas de la Pasión y Pollos
junio del 2009, PC no la encontró común y observó solo hembras, el día 12 observó 3 en Hanga Piko, y 4 en los Broiler los cuales se mezclaron con las gallinas locales. El 10 de agosto MM observó varios grupos de gallinas
Motus (Nui, Iti y Kao Kao). MM en toda su estadía en agosto sólo observó 4 individuos; 1 macho el 10 de agosto silvestres las cuales eran ariscas: un grupo en Rano Kau, unos dos o tres grupos cerca de Rano Raraku el 11, 13,
cerca del Motu Kao Kao, 2 hembras el 14 de agosto en Península Poike, cerca de Cabo Cumming, y 1 hembra el 14,18 y 20 de agosto y tres grupos en la Península Poike el 14 de agosto. A las gallinas asilvestradas localmente
18 de agosto en Punta Angamos. Los guadaparques indican que los machos son muy raros pero que en los últimos las llaman “pollos atletas”, por el hecho de correr al acercárseles y que casi no se las comen por ser duras, sin
años son algo más frecuentes. Como información anecdótica un pescador le informó a MM que aproximadamente embargo, son apetecidas para caldo.
en el año 2000 encontró una con un anillo de metal, debido a que se acercan mucho a los botes de pesca, la trataron
de atrapar pero les fue imposible. Lo interesante sería saber de qué parte del Pacifico podrían ser las anilladas. Playero de Cola Puntuda (Calidris acuminata), Sharp-tailed Sandpiper.
Sólo parece ser un visitante en la isla con una población fluctuante, al menos en el presente. El primer y único registro para la isla ha sido una fotografía tomada en noviembre del 2001 reportado
por Jaramillo et al. (2008). DuPont (1976) lo considera un visitante muy raro a las islas del Pacifico sur solo con
Gahrza Bueyera (Bubulcus ibis), Cattle Egret. registros en las islas de Fiji. Posiblemente en Pascua es sólo un errante muy raro.
Basándose en reportes de residentes de la isla Jaramillo et al. (2008) la incluyen de manera anecdótica.
El 12 de junio del 2009, PC encontró un individuo en Motu Nui, confirmando las observaciones de los residentes Gaviotín Apizarrado (Onychoprion fuscatus [Sterna fuscata]), Sooty Tern, Manutara.
de la isla y lo reportado por Jaramillo et al. (2008). A través de comunicaciones personales de residentes a MM, Nicoll (1904) la observó como abundante a su llegada a Isla de Pascua en marzo de 1903. Moynihan en su
se estableció que esta especie fue introducida involuntariamente a Isla de Pascua, inicialmente llegaron 2 parejas viaje en febrero de 1956 sólo vio un individuo pero menciona que los nativos le aseguraban que se encontraba en
como mascotas en un yate proveniente de Tahití, en mayo de 1987 y durante una tormenta se escaparon (Jorge abundancia en “Mana Tiri” [se refería a Motu Maratiri] al cual no pudo llegar (Goodall et al. 1964). King (1967)
Zúñiga com. pers.). La mayor concentración de esta especie fue en abril del 2003 (un número indeterminado pero menciona la especie como nidificante entre septiembre y enero, es muy posible que su información se basó en datos
más de 20 individuos) y se reproducían en la Península Poike. Una o dos de estas aves chocaron y entraron en las reproductivos de otras áreas, aunque Jaramillo et al. (2008) indican que por comunicaciones de residentes locales,
turbinas de un avión, debido a que pasaban gran parte de su tiempo en la pista de aterrizaje de Mataveri y hubo un esta especie llega en septiembre y anida en Motu Nui, lo cual coincide. Devillers (1972) reportó especímenes
casi accidente aéreo de consecuencias mayores (Jorge Zúñiga com. pers.). Después de esa situación tuvieron que colectados por una expedición franco-belga y menciona al menos un espécimen de esta especie colectado el 31
ser mitigadas por la Dirección del Aeropuerto de Mataveri, sólo sobrevivió un individuo. MM observó en Motu de diciembre de 1934. Johnson et al. (1970) la reportan sólo para el Motu Maratiri [deletreado como Marotiri
Nui un individuo el 10 y el 16 de agosto, el mismo que observó PC y el único sobreviviente de ese grupo. y Marotire] en diciembre de 1968 y nidificando en gran número. Especímenes y 31 huevos fueron colectados,
éstos midieron en promedio 54,4 x 37,5 mm. Jaramillo et al. (2008) la mencionan como notablemente ausente
Pato Criollo u Pato Mudo (Cairina moschata), Muscovy Duck. en noviembre del 2001, fecha en que se espera que estuviera. Tal vez estos autores esperaban verla en Motu Nui
Hubo varias introducciones del Pato Criollo en Pascua, principalmente por la familia Araki. La primera pero Johnson et al. (1970) sólo la encontró en Motu Maratiri. Hay dos especímenes en el AMNH colectados el
importación fue en 1960 para uso doméstico. En el año 2000 Julio Araki trajo otro grupo y el 15 de marzo del 2002 16 de enero de 1935 cerca de Motu Nui (#s 442895-96). En la WFVZ hay tres especímenes colectados en Motu
fueron introducidos a la laguna de Rano Raraku. Estos duraron sólo hasta septiembre del 2002 en dicha laguna ya Maratiri por W. Millie el 16 de diciembre de 1968. No fue observada ni por PC ni por MM en junio y agosto del
que unos locales se los comieron. Hoy en día hay un pequeño grupo en estado doméstico. 2009 respectivamente.
Tiuque (Milvago chimango), Chimango Caracara, Manu Toke Toke. Gaviotín Pascuense (Onychoprion lunatus [Sterna lunata]), Grey-backed Tern, Manutara.
El registro más antiguo y único espécimen para Rapa Nui está en el AMNH (# 442836) colectado el 15 de Lonnberg (1921) no indica nidificación, pero capturó tres especímenes el 28 de junio de 1917. King
enero de 1935 en Rano Kau. Inicialmente fue mencionado para Pascua por Goodall et al. (1951). Curiosamente, (1967) indica que podría nidificar en Pascua. Johnson et al. (1970) indica que la observaron en pequeño número,
Métraux (1940) quien estuvo por un largo período entre 1934 - 35, ni siquiera lo menciona para la isla. Moynihan pero sin indicación de nidificación. No ha sido observada por otros autores, tampoco se encontraron reportes o
en febrero de 1956, lo menciona como la segunda especie más común de las especies introducidas (Goodall especímenes de la especie para Pascua de los ya mencionados. Los autores tampoco observaron esta especie en
et al. 1964). Johnson et al. (1970) sin mencionar datos sobre su estatus y sin una fuente indica que el Tiuque junio ni agosto del 2009.
fue introducido en Pascua en 1928. Harrison (1971) indica que es muy común, extremadamente exitoso y está Gaviotín de San Félix (Anous stolidus), Brown Noddy, Tuao.
distribuido por sobre toda la isla, adicionalmente indica que los nativos le contaron que estos están devastando MacFarlane (1887) menciona la especie para la isla en su visita en febrero de 1884. Nicoll (1904) la
los polluelos de aves marinas en los Motus. Johow (2005) menciona que fue observado en Motu Nui el 28 de observó abundante en su llegada a Isla de Pascua en marzo de 1903. Fuentes (1914) sólo indica que estaba
diciembre del 2004. Jaramillo et al. (2008) lo describen como común y siendo la cuarta especie más abundante presente en la isla en abril de 1911. Lonnberg (1921) reporta que Backstrom capturó tres especímenes entre ellos
de las cinco exóticas. Aunque las fechas dadas por Johnson et al. (1970) son cercanas al registro más antiguo, las un macho juvenil el 28 de junio 1917, también menciona que esta especie nidificaba en áreas cubiertas de pastos
86 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 87
10), Rano Raraku (8-10) y al parecer también anidando y pequeños grupos de 1 -3 en Tahai. La Dirección de
en Motu Nui. Moynihan (en Goodall et al. 1964) encontró esta especie anidando [huevos o polluelos?] en febrero Aeropuerto de Mataveri la mantiene desde 1984 como especie en proceso de mitigación.
de 1956 en los riscos de Motu Nui y otros islotes cercanos. Johnson et al. (1970) en diciembre de 1968 reporta
unas 200 parejas anidando en los riscos de Motu Nui y mencionan que era la única especie de Gaviotín nidificando Diuca (Diuca diuca), Common Diuca-Finch, Manu.
en esa isla. Luego agregan que también estaba nidificando en el acantilado de Motu Maratiri, pero en números El registro más antiguo es de un espécimen en el AMNH (# 443021) colectado por Chapin, el 15 de enero
menores. Los nidos contenían un solo huevo sobre la roca desnuda y 9 huevos midieron 53,3 X 37,4 mm. Harrison de 1935. Johnson et al. (1970) fueron los primeros en mencionarla en la literatura e indican que fue introducida
(1971) sólo la menciona para la isla. Devillers (1972) reporta dos especímenes colectados el 31 de diciembre de en 1928 (sin referencias). Esto es seguido por otros autores Schlatter (1987), Jaramillo et al. (2008). Aunque no
1934. Montero (1993) indica que no fue observada en los Motus (Nui, Iti y Kao Kao) el 16 de octubre de 1993. se sabe concretamente la fecha de introducción de esta especie a Isla de Pascua, por la fecha del espécimen más
Jaramillo et al. (2008) indican que en noviembre del 2001, más de 20 individuos fueron observados en la base antiguo debería ser en fechas cercanas a la señalada. Pero por relatos de gente residente se cree que fue algo antes
de un acantilado y seis parejas estaban comenzando a construir nidos y para el mes de marzo sólo mencionan la pero sí indican que fue inicialmente traída como ave de jaula, probablemente por los misioneros desde Valparaíso.
observación de la especie. En el MNHN, de Paris, hay dos especímenes ambos colectados por I. Drapkin, el 31 Actualmente está por toda la isla excepto los Motus y definitivamente es la especie introducida más abundante
de diciembre de 1934 (MNHN -CG- 1936-10) en Motu Nui y el segundo (CG-1936-11), sin etiqueta, pero de la de la isla. MM encontró un gran número de individuos parcialmente albinos, particularmente en el área del
misma serie que fueron reportados por Devillers (1972). En el AMNH hay dos especímenes colectados por J. S. cuello-cabeza, un gen recesivo que era altamente visible y común en varias áreas, pero solo dentro de Hanga Roa,
Chapin, el 16 de enero de 1935 en Motu Nui (# s 442852-53). PC observo sólo un individuo el 12 de junio del Mataveri, Orongo, Puna Pau, y Tahai (Fig. 7 a, b).
2009 en los acantilados de Motu Nui. MM no observó la especie en agosto del 2009. Gorrión (Passer domesticus), House Sparrow, Manu
No es claro y se pone en duda, cuándo fue introducida esta especie a Isla de Pascua. Millie et al. (1969)
Gaviotín de San Ambrosio (Procelsterna [cerulea] albivitta skottsbergii ), Grey Noddy, Tavi [Lehulehu, mencionan que el gorrión fue introducido en la isla en 1888, algo que es poco probable, ya que fue recién en
Legulegu, Tubi, Rengurengu]. 1904 fue introducido a Chile continental y recién en 1926 apareció en la zona de Valparaíso [La zona más posible
Fuentes (1911) en abril de 1911, la consideró como una especie abundante, pero sin otra información. del origen de los individuos llevados a Pascua] fide Hellmayr (1932). Luego, Johnson et al. (1970, 1972) sin
Lonnberg (1921) describe la forma de Pascua como una nueva subespecie y reporta 4 especímenes; 2 de Hanga
Piko y 2 de Motu Nui, todos colectados el 28 de junio de 1917. Lonnberg indica que Backstrom la encontró
anidando en junio en las faldas de Rano Raraku y en Motu Nui indicando que en el primer lugar ponía sus huevos
a
entre el pasto y en el segundo sobre roca desnuda. Moynihan en febrero de 1956 sólo vio 4 individuos en Motu Nui
(Goodall et al. 1964). Johnson et al. (1970) lo mencionan como escaso en diciembre y sin signos de nidificación.
Devillers (1972) reporta dos especímenes que fueron colectados el 31 de diciembre de 1934. Johow (2005) reporta
su presencia en Motu Nui el 28 de diciembre de 2004. Reportada por Steadman (1995) como encontrada en sitios
arqueológicos. Jaramillo et al. (2008) de sus dos visitas en marzo del 2003 y noviembre del 2001 sólo reportan
el avistamiento de 3 individuos en Motu Nui en marzo. En el MNHN, Paris hay dos individuos colectados por I.
Drapkin, el 31 de diciembre de 1934 (MNHN CG-1936-6 y CG-1936-7). Estos parecen ser los mismos reportados
por Devillers (1972). En el AMNH hay un espécimen colectado por J. S. Chapin, el 16 de enero de 1935 en la costa
S.O. de la isla (Cabo Te Maga) (# 442939). PC sólo observó dos individuos en los Motus Nui-Iti-Kao Kao el 12 de
junio del 2009. MM encontró un individuo en Punta Baquedano el 10 de agosto, un grupo de 8 individuos en unos
huecos en Motu Kao Kao el 15 de agosto y un grupo de 9 al sur de Motu Nui que andaban detrás y sobrevolaban
un gran cardumen de peces grandes el 16 de agosto del 2009.
Gaviotín Blanco (Gygis alba), White Tern, Kia kia, [Quia-quia, Guigui, Nguingui].
Nicoll (1904) el 13 de marzo de 1903, colectó un espécimen y observó a esta especie nidificando al interior
y en los bordes del cráter del volcán Rano Kau [deletreado por Nicolls como Rana Kao]. Fuentes (1914) lo reporta
como muy abundante en abril de 1911, en los farellones de Rano Raraku [deletreado por Fuentes como Ranaroraca],
también colectó algunos individuos. Lonnberg (1921) reportó dos especímenes colectados por Backstrom el 30
de junio de 1917, también indica que la encontró en Motu Nui y en Rano Raraku y que sus lugares de nidificación
[sin otra información] eran similares a los del Gaviotín de San Ambrosio (ver arriba). Knoche (1925) indica que b
nidifica en los acantilados de Rano Kau, sin mencionar otros detalles. En diciembre de 1968 fue observada sólo
en pequeños números por Johnson et al. (1970). Devillers (1972) reporta dos especímenes colectados el 31 de
diciembre de 1934. Steadman (1995) menciona dos especies del genero Gygis encontradas en la excavación
arqueológica de Ahu Naunau G. candida y G. microrhyncha, pero ambos taxones son la misma especie G. alba.
Jaramillo et al. (2008) no la encontró en el mes de noviembre ni tampoco en marzo. En el MNHN, de Paris, hay
dos especímenes: uno colectado el 13 de diciembre de 1934 (MNHN-CG-1936-8) y el segundo sin etiqueta de la
misma serie (MNHN, CG-1936-9) pero parecen ser los reportados por Devillers (1972). Hay un espécimen en el
NHM, Tring (ex-BMNH) colectado el 13 de marzo de 1903 por J. Nicoll. En el AMNH, hay dos especímenes (#s
442910-11) ambos colectados cerca de Motu Nui el 16 de enero de 1935 por J. S. Chapin. No fue observado por
PC ni MM en junio y agosto del 2009 respectivamente.
ningún tipo de referencia, indican que el Gorrión fue introducido en 1928 a isla de Pascua. Esto fue repetido por Fardela sp (Procellaria sp.), Petrel sp.
Harrison (1971). Barros (1939) no menciona a esta especie como introducida en Pascua. De todos modos la fecha Steadman (1995) reporta haber encontrado restos osteológicos de una especie de Procellaria sp. en Ahu
de introducción sería cercana a 1928 ya que hay un espécimen (el único encontrado para Rapa Nui) (AMNH # Naunau. Es muy posible que haya sido Procellaria aequinoctialis siendo que es la especie más común del género
443020) colectado por Chapin, en Mataveri, el 17 de enero de 1935. Métraux (1940), quien estuvo entre julio de en aguas chilenas, pero otras Procellaria son también migrantes australes/ oceánicas y pueden ser posibles de
1934 y principios de enero de 1935, ni siquiera lo menciona para la isla, por lo tanto tiene que haber sido raro. encontrar durante el invierno austral.
Schlatter (1987) repite lo de Johnson et al. (1970). Harrison (1971) en su visita de febrero de 1971, indica que es
muy abundante y que nidifica en los huecos de las murallas de piedra y en las cuevas hechas por seres humanos. Fardela Negra (Puffinus griseus), Sooty Shearwater.
Jaramillo et al. (2008) en sus visitas de noviembre 2001 y marzo 2003 lo encuentra como la segunda especie Steadman (1995) menciona haber encontrado huesos de esta especie y la menciona como extirpada de
exótica más abundante en la isla. PC en junio del 2009 la encuentra en Hanga Roa, Vinapu, Rano Raraku, Ahu Rapa Nui, pero así como las otras especies es un migrante austral y puede llegar casionalmente durante el periodo
Tongariki, Papa Vaka y Anakena siendo más común en Hanga Roa. MM en Agosto del 2009 la encontró en casi de migración.
toda la isla inclusive 8 -10 individuos en Motu Nui el 15-16 de agosto, unos 15-20 en los acantilados cerca de Cabo
Roggeveen, el 14 de agosto, y en los bosques entre Mataveri y Orongo, siendo muy abundante en Hanga Roa, Fardela negra de Patas Pálidas (Puffinus carneipes), Flesh-footed Shearwater.
Mataveri y en la costa norte entre Puapua y Punta Angamos. En las excavaciones de Ahu Naunau se encontraron restos osteológicos de esta especie y Steadman
(1995) la menciona como extirpada para Rapa Nui. Esta es otra especie de carácter migratorio y rara con muy
Especies encontradas en sitios arqueológicos pocos registros en aguas Chilenas (Marín 2004), pero posible visitante a aguas de Rapa Nui. También los huesos
Restos osteológicos de al menos 12 especies existentes que han sido registradas sólo en excavaciones encontrados pueden haber sido de la Fardela Blanca (Puffinus creatopus) ya que ambos morfológicamente son
arqueológicas basándose en la información de Carr (1980) y Steadman (1995). Varias de las especies de aves extremadamente similares y por mucho tiempo se consideraron como una misma especie.
marinas mencionadas por ambos autores son migrantes australes las que pueden llegar ocasionalmente a la isla
y estos registros indican que en algún momento han visitado la isla, pero para las que no hay registros recientes. Golondrina de Mar de Garganta Blanca (Nesofregetta [albigularis] fuliginosa), White-throated Storm-
Steadman (1995) menciona estas especies como extirpadas para la isla lo cual puede ser incorrecto debido a su Petrel.
carácter migratorio y por las latitudes donde nidifican. Esta especie es mencionada por Carr (1980) y por Steadman (1995) como encontrada en sitios arqueológicos
Albatros de Frente Blanca /Albatros de Salvin / Albatros de Chatham (Thalassarche cauta / salvini / en Rapa Nui. Es una especie de distribución amplia por el Pacifico Tropical nidificando desde Vanuatu a Sala y
eremita ), White-capped Albatross / Salvin`s Albatross /Chatham Albatross. Gómez (Brooke 2004). En la isla Sala y Gómez, Harrison y Jehl (1988) encontraron pichones muertos en marzo
Carr (1980) reporta restos osteológicos de una de estas especies, todas habitan en aguas Chilenas y de 1986 y Vilina y Gazitúa (1999) encontraron unas 100 parejas nidificando en diciembre de 1997. Sala y Gómez
puede tratarse de cualquiera de las tres especies que indicamos debido a que al tiempo de su reporte, todas eran está a unos 300 km al ENE de Rapa Nui y es dudoso de que haya nidificado en Pascua, pero sí puede haber sido,
consideradas como una sola especie. Autores como Fuentes (1914) y Knoche (1925) mencionan por informes o ser, un visitante ocasional.
secundarios la presencia de una especie de albatros en invierno pero no es seguro determinar de qué especie se
trataba (ver también arriba). Steadman (1995) menciona una especie de Diomedea sp. que puede tratarse una de Gaviotín Ártico (Sterna paradisea), Arctic Tern.
estas especies debido a los cambios de nomenclatura. Steadman (1995) reporta haber encontrado huesos de esta especie en Ahu Naunau y la menciona extirpada
para Isla de Pascua. Pero, como muchas de las especies que menciona Steadman, son de carácter migratorio y
Petrel Plateado (Fulmarus glacialoides) Southern Fulmar. pueden ocurrir en forma esporádica o como errantes en ciertas épocas del año.
Steadman (1995) menciona registros de esta especie en la isla pero la indica como extirpada. Esta especie
es un migrante austral, que nidifica en la Antártica e islas subantárticas y puede ser que en algunos años aparezca Especies extirpadas / extintas
en la isla tal como otras especies. Acá se describen 12-13 especies que: eran nativas originalmente, que han sido introducidas, o que llegaron
a Pascua en algún momento pero no hay registros recientes y las poblaciones por algún motivo se extinguieron o
Fardela de Frente Blanca (Pterodroma lessoni), o Fardela de alas Grandes (P. macroptera ), White- fueron extirpadas. Los nombres para dos o tres de estas especies, el caiquén, pato y el queltehue, son de carácter
headed Petrel or Great-winged Petrel. especulativo, estos nombres fueron asignados basados en las descripciones y relatos de diferentes autores, aunque
Carr (1980) reporta restos osteológicos de (P. lessoni) excavados por W. S. Ayres. Steadman (1995) no tenemos plena certeza de lo que pudieron haber sido, pero fueron los nombres más cercanos a lo que pudimos
menciona el encuentro de huesos de una de estas dos especies, tal como la especie anterior ésta especie nidifica en llegar.
islas subantárticas y puede presentarse en invierno en la isla.
Fardela especie no descrita, Procellariidae, Petrel undescribed species.
Fardela de Juan Fernández (Pterodroma externa), Juan Fernández Petrel. Una especie nueva de Fardela de género desconocido es reportada por Steadman (1995) como potencial
El único sitio conocido de nidificación para esta especie se encuentra en las partes altas de la isla Alejandro nueva especie y que estaría extinta en Pascua.
Selkirk (Más Afuera) y es otra especie de migraciones regulares al Pacífico Tropical (Brooke 2004) pero restos
fueron encontrados en excavaciones en Isla de Pascua y mencionada por Steadman (1995) como extirpada de la Garza especie no descrita, Ardeidae Heron undescribed species.
isla. Potencialmente puede haber nidificado en Pascua, pero es más probable que haya sido, o sea, un visitante Steadman (1995) menciona una especie de garza en que restos osteológicos fueron encontrados en las
dentro de sus movimientos migratorios. excavaciones arqueológicas en Isla de Pascua y la cual habría sido una especie nueva y estaría extinta.
Petrel Azulado (Halobaena caerulea), Blue Petrel. Caiquén (Chloephaga picta) Upland Goose (?)
Esta es otra de las especies que es migrante austral, que nidifica en islas subantárticas y tiene movimientos MacFarlane (1887) indica que las únicas aves que vio en una de las lagunas del volcán Rano Kau en
hacia el norte durante el invierno. Sólo Carr (1980) la menciona para la isla y potencialmente puede aparecer en febrero de 1884 fueron tres gansos [ruddy-colored Geese] rojizos de una especie desconocida para él [Nota: el
invierno, siendo que es migratoria. fondo del volcán Rano Kau tiene un cráter de cerca de un km de diámetro en cuyo fondo hay una gran cantidad
de lagunas de tamaño variable pero algunas pueden llegar a unos 100 m de largo]. Nicoll (1909) quien estuvo en
Petrel-paloma Chico (Pachyptila turtur), Fairy Prion. marzo de 1903 junto con el Mayor Wilbraham observaron gansos en las lagunas, [no indica cuantos sólo indica
Mencionada por Carr (1980) y excavada de un sitio arqueológico por W. Ayres. Esta especie es también varios] no pudieron determinar la especie, pero indican que por la coloración podrían ser dos especies, unos con
de carácter subantártico con movimientos post reproductivos hacia el norte. más negro en el cuerpo, con una mancha blanca en el ala y otros de color rojizo, pero no descarta que la diferencia
podrían ser de género. Por el lado este del Pacífico sur, no hay registros de gansos en Polinesia y Melanesia,
Petrel-paloma Pico Ancho (Pachyptila vittata), Broad-billed Prion. además los Anatidae, en general son raros en esas áreas (DuPont 1976) y no hay nada similar a las descripciones
Esta especie nidifica en islas cercanas a la convergencia subtropical como Nueva Zelandia en el Pacífico de McFarlane y Nicoll. El avistamiento de MacFarlane y Nicoll es curioso siendo que es algo que estaba anterior a
y las islas Tristan da Cunha y Gough en el Atlántico y ocasionalmente se le encuentra más al norte en aguas más la época de Toro donde hubo varias introducciones, estos también podrían haberse tratado de errantes que llegaron
tropicales (Brooke 2004). Steadman (1995) la menciona como encontrada en sitios arqueológicos en Isla de en algún momento a la isla. No hay muchas opciones, pero una posibilidad es que haya sido un ganso endémico
Pascua. Esta es otra especie que puede ser un visitante ocasional durante el invierno. de Pascua, lo cual es posible, algo como un (Shelduck) Tadorna sp., los cuales tienen un dicromatismo sexual
diferenciado y colores similares a los que describen McFarlane y Nicoll. El más cercano a las descripciones de
90 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 91
McFarlane y Nicoll seria el “Shelduck“ de Nueva Zelanda [New Zealand Shelduck] (Tadorna variegata), pero Loica (Sturnella loyca), Long-tailed Meadowlark.
algo difícil su presencia en Pascua. Otra posibilidad es que navegantes anteriores hayan dejado en Pascua Patos Pedro Toro, hermano del Capitán Policarpo Toro y agente de colonización, introdujo la loica a Isla de
Criollos o Mudos (Cairina moschata), los cuales son grandes tipo gansos, negros, tienen manchas blancas en las Pascua el 21 de julio de 1888, a su llegada a Pascua desde Valparaíso junto a algunos colonos (Toro 1892).
alas y los inmaduros son algo cafesosos con una reducida mancha alar. La tercera posibilidad la que consideramos Hay varios errores en la literatura al respecto de la introducción de la Loica, e.g., Barros (1939) indica que fue
como probable, basados en la descripción de Nicoll y Macfarlane es que se trate del Caiquén (Chloephaga picta). introducida en la isla por el “Capitán” Toro en 1888 y otros autores e.g., Johnson et al. 1970, Harrison 1971,
Cabe mencionar que el Caiquén es un migrante austral y ha sido encontrado como errante en el Archipiélago de indican que fue en 1885. Fuentes (1914), durante su visita en abril de 1911, no las vio, pero menciona que unos
Juan Fernández (Guicking y Fiedler 2000). En todo caso cualquier especie que haya sido, esta pequeña población señores Martínez y un oficial marino le aseguraban que habría 3-4 individuos en los alrededores de la leprosería
fue extirpada antes de 1930. También puede ser que los “patos” observados por Toro, Fuentes y Valenzuela (ver de Tajay (= Tahai, algo al norte de Hanga Roa). Lonnberg (1921) basándose en comentarios de K. Backstrom
abajo) fueran esta especie, ya que dichos autores no tenían mucho conocimiento ornitológico. indicó que esta especie era escasa, pero no indica si fue realmente observada en su visita de junio de 1917. Barros
(1939), como informe secundario, la menciona como escasa. Johnson et al. (1970, 1972) (sin una cita o fuente
Pato (Anas sp ) Duck (?) de información) indica que fue vista por última vez en 1942. Esta información es repetida por varios autores
Pedro Toro menciona que a su llegada las únicas aves silvestres aparte de aves marinas y gallinas, eran subsecuentes. Pero contradiciendo dicha información Goodall et al. (1964) y resumiendo los avistamientos
sino algunos patos silvestres, pero no indica que tipo ni números (Toro 1892). Valenzuela (1912) indica que en de M. Moynihan fechados como febrero de 1956, indica que las Loicas eran muy escasas. Adicionalmente y
1911 vio 3 patos silvestres en Rano Kau y que quedó admirado debido a que casi no había aves en Isla de Pascua. contradiciendo lo dicho anteriormente, Métraux (1940) quien estuvo entre julio de 1934 a principios de 1935
Fuentes (1914) indica que en abril de 1911 observó 5 ejemplares de una especie de “pato” sin identificar en el la menciona como ya extinguida en la isla. Nicoll (1904, 1909) quien estuvo en marzo de 1903, indica que le
cráter de Rano Kau. Adicionalmente Fuentes cree que fueron introducidos por los hermanos Toro y que no han informaron que existía una especie de ave como del tamaño de un Zorzal, la cual no pudo encontrar, pero el Dr.
tenido mayor proliferación, pero los Toro no trajeron patos a Pascua (ver arriba). Knoche (1925) no conoce la Macdonald vio un individuo cerca del pueblo y le relató que tenía rojo en el pecho (sin duda se trataba de esta
especie, tampoco indica números, sólo se pregunta si son patos silvestres chilenos e indica que son muy ariscos especie). Nicoll pensó que podría ser una especie nueva y un ave nativa de la isla, pero definitivamente tenía
y al acercarse un humano se esconden entre los juncos en las lagunas del volcán Rano Kao. Barros (1939) que haber sido muy rara. J. S. Chapin de la expedición Croker-Pacific del AMNH, New York, quienes en enero
menciona que su primo Zosimo Valenzuela, un capellán de Ejército, quien en 1911 observó tres patos silvestres en de 1935, hicieron un muy buen muestreo de especímenes de la isla no la encontraron ni la capturaron. El propio
la laguna del cráter Rano Kau (ver arriba). Barros (1939) indica que no pudo averiguar de qué especie de pato se Pedro Toro indica que ya en 1892 las loicas estaban casi extinguidas (Toro 1892). Hay muchas contradicciones
trataba pero especula de que podrían haber sido Jergones Grandes (Anas georgica) por ser una de las especies más y ambigüedades en los reportes para esta especie y se cree que se extinguió en los alrededores de 1900 y autores
fáciles de conseguir en Chile continental (también es probable que estos llamados “patos” hayan sido los gansos subsecuentes se basan en observaciones secundarias, sin observaciones o capturas reales.
mencionados arriba, pero por la descripción de comportamiento parece ser algo diferente).
Especies que consideramos como hipotéticas
Codorniz (Callipepla californica), California Quail. Acá indicamos cuatro especies que han sido mencionadas en tiempos recientes en la literatura como
Pedro Toro trajo esta especie a Isla de Pascua desde Valparaíso el 21 de julio de 1888 y a su salida de presentes y son posibles, pero para las cuales, de momento, no hay evidencia física de su presencia, o si la hay no
Pascua en 1892, el ya la consideraba casi extinguida (Toro 1892). Fuentes (1914) indica correctamente que esta están disponibles para su examen o confirmación.
especie fue introducida junto a la Perdiz y la Loica en 1888. No hay reportes posteriores desde su introducción.
Curiosamente autores que citan a Fuentes (1914) no la mencionan. Zarapito Polinésico (Numenius tahitiensis), Bristle-thighed Curlew.
Vilina et al. (1992) reportan dos avistamientos de una especie del género Numenius: el primero entre el
Pidenes (Porzana sp. ind. y Rallidae sp. ind.) Rails. 16-23 de septiembre de 1991 y el segundo entre el 20 de abril al 21 de mayo de 1992. Los autores mencionan
Steadman (1995) menciona dos especies nuevas de Rallidae encontradas en las excavaciones arqueológicas que “podría” haber sido el Zarapito Polinésico, también indican que se tomaron unas fotografías de las cuales
en Isla de Pascua una de ellas en el género Porzana, género del que no hay representantes en Chile continental y su paradero es desconocido. Sepúlveda et al. (1997) indican de registros regulares de esta especie pero sin otra
para la segunda especie solo menciona la familia. información. Es una especie bastante posible que aparezca en Isla de Pascua ya que se le ha encontrado en Ducie,
Oeno y Henderson que son las islas de Polinesia más cercanas a Pascua (DuPont 1976). Pero también en islas del
Queltehue (Vanellus chilensis) Southern Lapwing (?) Pacifico sur se ha encontrado el Zarapito (Numenius phaeopus) (DuPont 1976) y requeriría confirmación de cuál
Nicoll (1909) menciona que durante su estadía en 1903, le fue informado que el señor Cooper, quien de las dos especies o si las dos son las que aparecen en Isla de Pascua.
trabajaba en la administración de la ovejería de la isla introdujo a isla de Pascua seis individuos de un tipo de
chorlo. Nicoll basándose en las descripciones de los residentes y tal vez por ser más familiar a él lo clasifica como Playero Blanco (Calidris alba), Sanderling.
Chorlo Dorado [Golden Plover] (Pluvialis dominica), se cree que por tener el pecho negro lo clasificó como Chorlo Sepúlveda et al. (1997) lo reportan para la isla sin otra información. Jaramillo et al. (2008) la reportan en
Dorado, pero es mucho más probable de que fueran Queltehues. En Pascua es probable como errante Pluvialis forma de anécdota, basándose en informes de residentes que indicaban que pequeños grupos de pajaritos blancos
fulva, pero es poco probable de haber sido esta especie debido a que la especie mencionada fue introducida y se veían en la playa de Anakena. Pero también incluye a la especie como un hecho en la tabla 1 de su artículo.
llevada a la isla desde el continente. Lo más posible es que estos individuos fueron traídos desde Valparaíso, Durante la visita en agosto de MM muchos residentes indicaban lo mismo que grupos de 3-4 individuos se ven
siendo que toda la lana producto de la ovejería de Pascua salía vía Valparaíso hacia Bradford, Yorkshire, U.K. ocasionalmente, más en verano, en la playa de Anakena, pero no existe otro tipo de documentación. DuPont (1976)
La mayoría del tráfico de barcos desde Pascua era vía Valparaíso aunque había un tráfico no menor hacia Tahití. lo considera como un visitante común en el Pacifico sur, pero registrado en pocas localidades, pero menciona la
Desafortunadamente, en los archivos de aduana no se encontraron registros o documentos de la importación o isla de Ducie la cual es la más cercana a Rapa Nui por el lado de Polinesia. Es muy posible que esta especie se
introducción de una especie similar y mantenemos como tentativo el nombre de Queltehue, ya que creemos que presente en forma ocasional.
era la especie que realmente se refería por ser más fácil de conseguir en el continente.
Playero gris (Heterocelus incanus), Wandering Tattler.
Loros especies no descritas. Psittacidae, Parrots undescribed species. Jaramillo et al. (2008) mencionan que un tour de observadores de aves en octubre del 2003, vieron un
Steadman (1995) menciona que se encontraron restos de dos especies de loros en una excavación playero que creían que podría tratarse de esta especie. En Pascua es bastante posible ya que por el Pacifico sur se
arqueológica, los cuales serian ambos especies nuevas y estarían extintos. ha encontrado en varias islas incluyendo Henderson y Ducie que son las más cercanas a Rapa Nui (DuPont 1976).
Lechuza (Tyto alba) Barn Owl. Garza de los Arrecifes (Egretta sacra) Pacific Reef Heron.
En el año 1958 Felipe Pakarati (com. pers.) introdujo a la isla seis individuos desde Valparaíso para Mencionada por Schlatter (1987) en Tabla 2 como visitante, pero sin otro tipo de información. Jaramillo
controlar ratones, por razón desconocida estos no sobrevivieron muchos años. Don Felipe indica que en esos años et al. (2008) la incluyen en su lista de aves para la isla basándose en Schlatter (1987). También es una especie
no había vegetación en la isla y solo había pastizales, lo cual puede haber influido. posible, pero es la menos posible que aparezca en Isla de Pascua. En el Pacifico sur es bastante común en algunas
islas, pero las islas más cercanas donde se encuentra son en el Archipiélago de Tuamoto y las islas Marquesas
Lechuza especie no descrita (Tyto sp. ind.) Owl undescribed species. (DuPont 1976) que aun son lejanas de las islas más cercanas a Isla de Pascua.
Steadman (1995) menciona que se encontraron huesos en una excavación arqueológica en Ahu Naunau, la El número de especies que hemos documentado para Rapa Nui, incluyendo las especies de aves encontradas
cual sería una nueva especie no descrita y extinta en Isla de Pascua. en sitios arqueológicos (que incluye las que potencialmente podrían ser encontradas en tiempos modernos y las
extintas) y las introducidas es de 53 especies más 4 que consideramos como hipotéticas, algo más de lo que
92 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 93
CUADRO 4. Lista de especies que han sido introducidas a Isla de Pascua y su estatus al presente. considera Jaramillo et al. (2008). En la actualidad se han registrado un total de 27 especies de aves. En los fósiles,
Steadman (1995) reporta restos osteológicos prehistóricos de 6 especies de aves terrestres. Con la llegada del
Especie Estatus
hombre a Isla de Pascua todas las aves de la isla se restringieron a aves marinas y una especie terrestre, la Gallina
Nothoprocta perdicaria Muy común en toda la isla excepto los Motus (ver abajo). Luego siglos más tarde se introdujeron 11 especies más (Cuadro 4) de las cuales 7 aún sobreviven y
Bubulcus ibis Solo un individuo, en Motu Nui algunas en grandes números. Cuatro especies no proliferaron o lo hicieron por un corto periodo. Muchos autores
Cairina moschata Ahora solo como ave de corral e.g., Johnson et al. (1970), Schlatter (1987) y Jaramillo et al. (2008) sólo hablan de 5 a 6 especies introducidas.
Milvago chimango Expandido por toda la isla, inclusive los Motus Nui, Iti, y Maratiri La gallina fue la primera especie terrestre introducida y fue traída por los primeros habitantes a la isla (Philippi
1873, Barros 1939, Métraux 1940). Algo antes de su anexión a Chile en 1888, Pedro Toro introdujo la perdiz, la
Callipepla californica Extinguida loica y la codorniz. Más tarde, en fechas no muy claras pero alrededor de 1928, fueron introducidas la diuca y
Gallus gallus Abundante en situación domestica con algunas poblaciones el gorrión, inicialmente como aves de jaula (se cree que fueron traídas por los misioneros) y en una fecha menos
asilvestradas en: Rano Kau, Poike, Rano Raraku y posiblemente en clara el tiuque pero se estima que fue entre 1910 – 1920, y aún mas tarde en 1958 se introdujo la paloma. De las
otras áreas. introducidas, la loica, la codorniz, el “queltehue / chorlo” y la lechuza, no sobrevivieron y los otros son comunes a
Vanellus chilensis \ Pluvialis ? Extinguida muy comunes en casi toda la isla. En el registro arqueológico se encontraron 12 especies que no se han registrado
Columba livia Localmente abundante en tiempos presentes, pero muchas de estas pueden ser errantes o que visiten ocasionalmente la isla ya que son
Tyto alba Extinguida migratorias. Al menos dos de las especies que fueron mencionadas en el registro arqueológico y consideradas
por Steadman (1995) como extirpadas de la isla Pterodroma ultima y Phaethon lepturus se encontraron y ambas
Diuca diuca Muy abundante en toda la isla excepto los Motus, la más abundante
nidificando y otras se podrían encontrar como visitantes debido a su condición de migrantes australes. Durante el
de las especie introducidas. último siglo (100 años) el número de especies de aves marinas que se han registrado, ha ido en aumento. En los
Sturnella loyca Extinguida últimos 3 artículos que resumen las especies de aves marinas, Johnson et al. (1970) indica 13 especies, Schlatter
Passer domesticus Muy abundante en casi toda la isla, inclusive en Motu Nui. (1987) menciona 14 especies y Jaramillo et al. (2008), menciona 15 especies. Con nuestros trabajos el número
aumenta a 19 especies de aves marinas (Cuadro 5) que han sido registradas en Rapa Nui, de las cuales a 13 especies
se les ha registrado nidificación y hay seis especies que son visitantes. Pero hay dos de las especies de aves
marinas visitantes (Fregata minor y Onychoprion lunatus) que potencialmente podrían nidificar, pero no se les ha
registrado nidificación en los últimos 100 años y es posible de que nunca hayan nidificado en Pascua. La mayoría
de las investigaciones hechas en Pascua han sido en los meses de primavera - verano, es posible que otras especies
se encuentren, nidificando en los meses de otoño-primavera, como hemos encontrado en nuestras investigaciones.
CUADRO 5. Lista de especies de aves marinas de Isla de Pascua indicando su estatus por mes: X=presencia; Futuros trabajos en Isla de Pascua serián más productivos en dichos meses, aunque reconocimientos detallados en
H=huevos; P=Pichones; N=nidificando, pero sin especificar si huevos, pichones o ambos (Ver texto para los otras épocas no se deben descartar.
específicos de cada especie).
AGRADECIMIENTOS
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
ESPECIE Lloyd F. Kiff yTravis Rosemberry del Peregrine Fund y Paul Sweet American Museum of Natural History, Robert
Diomedea melanophrys X X X Prys-Jones del Natural History Museum (ex-BMNH), Tring, por proporcionar copias de algunos artículos. Se les
agradece a las bibliotecarias del Museo Nacional de Historia Natural de Chile, Biblioteca del Museo Sebastián
Macronectes halli X Engler y de la Biblioteca Nacional por el acceso y copias de literatura difícil de obtener. Se les agradece a los
Macronectes giganteus X X X siguientes curadores y asistentes por proporcionar información sobre especímenes de Isla de Pascua: Paul Sweet
Daption capense X y Thomas Trombone, American Museum Natural History (AMNH); Jean-Francois-Voisin y Marie Portas, Musée
Pterodroma neglecta H H X P H H National d`Histoire Naturelle, Paris, (M.N.H.N.); Mark Adams y Robert Prys-Jones, Natural History Museum,
Tring (NHM; ex-BMNH); Gary Graves y Craig Ludwig, United States National Museum (USNM); Lloyd Kiff
Pterodroma ultima N H y Sam Sumida, Western Foundation of Vertebrate Zoology (WFVZ). Christian Walter y Petra Glardon por su
Pterodroma alba X X P H ayuda en diferentes temas. En isla de Pascua MM le agradece a CONAF por sus permisos de visitar Motu Nui y
Pterodroma atrata X X H/P casi toda Rapa Nui, en particular a: Enrique Tuki, Pedro Hito, Luis Droguett, Guillermo Tepihe y Pedro Lazo. A
Pterodroma heraldica X X H/P X H/P X H Felipe Pakarati y Jorge Zuñiga encargado de mitigación de Fauna Silvestre del Aeropuerto Mataveri, por la valiosa
información sobre la introducción de algunas especies. También mucho se les agradece a Julio Araki, Emilio
Puffinus nativitatis X P X H P H/P Lajaroa y Exequiel Tepano por sus salidas al mar, a Cecilia Gouldman quien hizo una agradable estadía para MM
Phaethon rubricauda X X X X H/P N H en Hanga Roa. PC le agradece a Pedro Caceres por su invitación a Isla de Pascua. También se le agradece a A.
Jaramillo, H. Nuñez y a revisores anónimos por los comentarios a esta nota.
Phaethon lepturus N X X
Sula dactylatra X X P X H H/P N N REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Fregata minor X X X X X X X X
ARAYA, B., G. MILLIE y M. BERNAL
Anous stolidus X H/P X X X X H
1986 Guía de campo de las aves de Chile. Editorial Universitaria, Santiago Chile.
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1996 The calls of Murphy`s Petrel (Pterodroma ultima). Notornis 43: 50-52.
94 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MARÍN y CÁCERES / Aves de Isla de Pascua 95
RESUMEN
El presente trabajo describe un objeto, conocido como “honda”, que aún tiene vigencia en las zonas
del Norte, Sur y en localidades campesinas de la zona Central de nuestro país, siendo ocupado
para realizar actividades de arreo y caza menor de aves. Este objeto pertenece a una colección
depositada en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (Chile).
ABSTRACT
This paper describes an object, known as “slingshot”, which is still valid in the areas north, south
and rural localities of the central area, for activities of herding and small game birds. This object
belongs to a collection deposited at the National Museum of Natural History in Santiago (Chile).
INTRODUCCIÓN
Desde épocas prehispánicas existieron las “hondas”, instrumento de caza que ha sido definido como “larga pieza
cuyos extremos son trenzados. La parte central está tejida en faz de trama, dejando una ranura para acomodar el
proyectil” (http://www.uc.cl/sw_educ/textilesandinos/html/glosario.html). Aunque esta definición está dada para
las hondas construidas en la zona norte de nuestro país, no es excluyente de otras definiciones distintivas de esta
clase de objetos, que puede variar en su materialidad y forma, pero no en su función.
Este instrumento fue usado en épocas prehispánicas por diversos grupos de cazadores que ocuparon las
diferentes zonas de nuestro territorio, como también por poblaciones agroalfareras. Su confección incluyó el uso
de fibras textiles, vegetal y cuero, dependiendo del espacio geográfico. También alcanzó diversos matices en su
elaboración, por ejemplo, se han encontrado “hondas” en el Sur y en la Tierra del Fuego que pertenecieron a grupos
indígenas de tiempos históricos, quienes en su construcción utilizaron un trozo de cuero animal, por lo general de
forma ovalada o subromboidal, perforándolo en ambos extremos e incorporando dos cuerdas torcidas o trenzadas,
una a cada lado. Si bien cambian los tipos de materialidad, el principio sigue siendo el mismo que tuvo en sus
orígenes, permitir la caza de pequeños especímenes.
En zonas campesinas, hoy día encontramos un instrumento que se usa en actividades de caza menor, que
se le conoce con el mismo nombre; aunque su elaboración dista de aquellas técnicas y materias primas usadas en
la prehistoria chilena, puesto que ésta es de origen europeo y por lo tanto introducida por los españoles. También
se le conoce con el nombre de “resortera”.
Por consiguiente, el objetivo de este trabajo es dar a conocer este objeto por corresponder a una pieza
única, tanto en su estética, manufactura, estado de conservación y lugar de procedencia.
Antecedentes Históricos
Latcham, (1938) cita en el libro “Arqueología de la Región Atacameña” este tipo de elemento señalando
que: “…Otro objeto de lana, tejida o trenzada, es la honda, que aparece en todas las épocas, solamente que las
más antiguas son tejidas de fibras vegetales. La parte central es más ancha que los cordones, de forma ovalada,
rectangular o romboidal. A veces los cordones son tejidos como cintas, pero a menudo consisten de dos cordones
trenzados en cada lado, unidos en sus extremos.” (Latcham 1938).
En términos generales, se han registrado “hondas” en el mundo andino con el desarrollo Chavín (1.000
- 400 aC), como también, como otro ejemplo, con las poblaciones Nascas (200 aC - 600 dC). En Chavín eran
tejidas en fibras torcidas de “cortadera” (Poaceae). Latcham menciona que dos de la misma materialidad fueron
encontradas en una sepultura en el sitio de Ancachi, a orillas del río Loa. Por otra parte, este autor hace mención
que las hondas de lana se hallaban en casi todos los cementerios hasta fines de la época denominada en aquel
entonces “Chincha-Atacameña” (cerca del 1100-1350 dC; Latcham 1938).
Un estudio de Agüero (2000), realizado en los oasis de San Pedro de Atacama, demuestra que existen
evidencias encontradas en los sitios de Solor-3 y Catarpe-2; en el primer sitio se registraron dos hondas y en el
segundo sitio una. Además, este último sitio cuenta con un fechado absoluto de 1185 + 70 dC; ambos sitios se
adscriben al Período Intermedio Tardío de los oasis de San Pedro de Atacama (Agüero 2000).
Estudios recientes en comunidades de la Puna Atacameña realizados por Hoces y Rojas (2000), dan
cuenta del registro de una honda, la que tiene algunas características similares al objeto que estamos describiendo;
100 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL ACEVEDO / Instrumento prehispánico de caza 101
sin embargo, difiere de éste en los colores utilizados, en la terminación de los cordones e iconografía Las medidas de la parte central son:
registrada. Largo: 15,5 cm,
Actualmente se ha observado el uso de objetos similares, en tareas de arreo de animales, al interior de Ancho máximo: 4,5 cm,
Calama y San Pedro de Atacama (Juan Torres-Mura com. pers.) Ancho mínimo: 2,5 cm.
Por otra parte, hacia la zona de los canales en Chiloé y más al sur, Emperaire en su estudio sobre los
Nómades del Mar hace mención de este objeto que aún se utiliza como juguete y su forma de confección es simple. Cordones del objeto
La hacen de fibra vegetal consistente en: “...
un pequeño mosaico de juncos trenzados y dos largas trenzas de Ambos cordones tienen tres sectores claramente definidos; el primer tramo de ellos, nace en el extremo
juncos. Con este instrumento rudimentario, los niños, y aun los jóvenes, lanzan piedras a los pájaros o a un trozo de la parte central y corresponde a un tejido tubular compacto decorado con unas figuras geométricas blancas y
de madera que flota en el mar” (Emperaire 2002). También este autor hace mención que la honda desde hace rojas; cada una de ellas va delimitada por una línea negra. Estas figuras de forma zoomorfas tienen similitud con
mucho tiempo dejó de ser usada como un instrumento de caza; al no cumplir con esta función, es usada como las cabezas de lagartijas, van alternadas y superpuestas (rojas y blancas) formando una fila que se repite en sentido
cinturón para sujetar las capas de piel. Sin embargo, en siglos pasados de acuerdo a lo que describe Emperaire, fue contrario, mientras unas van en sentido ascendente, las otras van en sentido descendente (Figuras 4, 5 y 6).
usada como elemento de caza y defensa. Hacia el 1785 su construcción fue de cuero y las cuerdas de “tripas de
pescado”, posteriormente, alrededor de 1822, comenzaron a ser manufacturadas de cuero de foca o nutria, estando
las cuerdas hechas de tiras trenzadas, las que terminaban en elaborados nudos, alcanzando más o menos 3 pies de
largo. “Según Fitz Roy, un hondazo tiene mayor alcance que un tiro de mosquete, y en manos de tiradores tan
hábiles, la honda podía llegar a ser un medio de ataque muy eficaz” (Emperaire 2002).
MÉTODO
Se efectuó una revisión bibliográfica sobre el tema, se fichó el objeto a describir y se procedió a tomar fotografías,
como partes constituyentes del sistema de documentación de los objetos patrimoniales.
RESULTADOS
Documentación
La “honda” que se presenta pertenece a la colección arqueológica que posee la actual Área de Antropología
del Museo Nacional de Historia Natural y fue donada en 1924 por el señor Leotardo Matus Zapata, quien trabajó
en esta Área, siendo el precursor de generar los primeros inventarios y labores de documentación, como también
preocuparse de producir las primeras clasificaciones de las colecciones a su cargo.
Al revisar el Libro Nº 2 de Inventario de la Sección de Antropología del Museo Nacional de Historia
Natural, en sus páginas 106-107, se puede leer:
Nº 5338 (155) “Honda usada actualmente en las viñas, para espantar los pájaros” Lugar de procedencia: “Cerca
de Vicuña”, Obsequiado por: Leotardo Matus, en 1924.
Descripción
Centro del Objeto FIGURA 4. Vista general FIGURA 5. Formas ascendentes FIGURA 6. Formas descendentes
La parte central exhibe forma subovalada, con una decoración tricolor de colores rojo, negro y blanco
que se distribuyen de la siguiente forma: en el centro presenta un rectángulo dividido en dos campos (negro y rojo), Las medidas del primer tramo del cordón son:
definidos por un escalerado en sentido diagonal; en ambos lados está flanqueado por un sector blanco seguido Lado A, Largo: 12 cm,
de uno negro; el borde está decorado con una franja de grecas geométricas blancas y rojas delimitada con una Lado B, Largo: 10,5 cm,
línea negra delgada a cada lado. Estas grecas se interpretan como representaciones estilizadas de aves zancudas, Diámetro: 1,0 cm.
probablemente garzas (Figuras 1, 2 y 3). El segundo tramo de estos cordones correspondería a la parte central o media de ellos; se presenta un
cambio radical en su color y diseño, continúa el tejido tubular entrelazado de colores café y blanco formando una
decoración basada en franjas transversales cafés alternadas con franjas blancas (Figura 7).
Las medidas de este sector son: “honda”, aunque este tipo de artefacto es de origen europeo y fue introducido después de la llegada de
Lado A, largo: 68 cm, los españoles. También se le conoce con el nombre de “resortera” y su construcción dista de aquellas
Lado B, largo: 70 cm, técnicas usadas en épocas prehispánicas, puesto que es elaborada en maderas duras, de preferencia
Diámetro: 0,6 cm. de limoneros, naranjos o manzanos, usándose igualmente la luma y el arrayán (Gloria Rojas, com.
El tercer tramo y final de estos cordones corresponde a un conjunto de hilos torcidos en S y Z formando pers.), de los que se obtiene un madero en forma de “Y”, al que le adicionan dos tirantes de cámaras de
flecos; cada uno de ellos está compuesto por tres hebras (dos cafés y una blanca). Las dos hebras cafés están neumático en los extremos superiores del madero, uniendo ambos tirantes con un cuero trabajado, de tal
torcidas en Z y cada una de ellas está formada por dos cabos delgados torcidos en S; asimismo, la hebra blanca forma, que es suave y flexible al tacto, semejante a lo que se conoce como badana o cabritilla, siendo en
también está compuesta de dos cabos delgados torcidos en S, que luego se une a las hebras cafés en torsión en Z esta parte central donde acomodan el proyectil para su lanzamiento. Esta técnica de manufacturación
(FIGURA 8). está en vías de extinción, debido a la existencia de instrumentos de caza de tecnología moderna que
resultan más eficientes.
Por último, debemos señalar que funcionalmente el uso de estas “hondas” o “resorteras” está
limitado en el presente a actividades recreativas de niños y jóvenes. De allí la relevancia de documentar
esta clase de piezas -prácticamente ausentes de la preocupación científica- destacando por medio de la
honda documentada, sus particularidades y su valiosa información cultural e histórica.
AGRADECIMIENTOS
Comprometen mi gratitud las siguientes personas: Juan Carlos Torres-Mura, investigador del Área
de Zoología del Museo Nacional de Historia Natural, quien realizó la determinación de las fibras animales y
aportó información al presente trabajo. Gloria Rojas, investigadora del Área Botánica de dicho Museo, quien
aportó valiosa información sobre tipos de madera. Y en forma especial mis agradecimientos a la investigadora en
Ficología María Eliana Ramírez y al arqueólogo Carlos González, por su constante apoyo y revisión crítica del
manuscrito.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGÜERO, C.
2000 “Fragmentos para armar un territorio. La textilería en Atacama durante los Períodos Intermedio Tardío
y Tardío”. Estudios Atacameños (San Pedro de Atacama, Chile) 20: 7-28
FIGURA 8. Detalle de los flecos
EMPERAIRE, J.
2002 “Los Nómades del Mar”. Impreso por Ediciones LOM, 333 pp. Santiago, Chile.
Las medidas correspondientes a los flecos son: HOCES DE LA GUARDIA, S. y A.M. ROJAS
Lado A, largo máximo: 27, 5 cm, Largo mín.: 6,5 cm. 2000 Textiles tradicionales de la Puna Atacameña. Estudios Atacameños Nº 20:117-136. San Pedro de
Lado B, largo máximo: b: 29,0 cm, Largo mín. b: 6,5 cm. Atacama, Chile.
Largo total de la pieza: 2,33 m. LATCHAM, R.
1938 Arqueología de la Región Atacameña. Prensa de la Universidad de Chile, 374 pp. Santiago, Chile.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El instrumento de caza que nos preocupa en este trabajo no cuenta con una asociación cultural ni contexto. No
obstante, si se consideran la localidad y el año de adquisición, podemos indicar que corresponde a un objeto
definitivamente etnográfico, clasificable funcionalmente hablando como honda, cuya materialidad es lana de
camélido (Lama sp). Por otra parte, y de acuerdo a las observaciones iconográficas de la pieza, por la complejidad
de su estructura, diseños y combinación de colores, nos sugieren posibles definiciones ceremoniales. Dentro de las
características que se pueden señalar al respecto, se encuentran la ausencia de abertura en la parte central, que si
poseen la mayoría de estos artefactos, junto con la complejidad del diseño, donde pueden apreciarse estilizaciones
de fauna local que el artesano usó como referente en su fabricación.
Si bien, diversos estudios hacen mención sobre la existencia de estos instrumentos y la extensión que
abarcó su uso en gran parte de nuestro territorio, llama la atención no encontrar evidencias que permitan ratificar,
por ejemplo, su utilización en la zona central durante épocas prehispánicas. En esta dirección, creemos que
diversos factores, particularmente la humedad y/o por el tipo de materialidad usada en la elaboración de estas
“hondas”, contribuyeron a su invisibilidad y ausencia en el registro arqueológico, puesto que no se conservaron
en esta zona.
La mayoría de las piezas encontradas están adscritas a sitios que se ubican en el Norte Grande,
especialmente en el territorio atacameño, siendo asociadas a contextos funerarios del Período Intermedio Tardío
(900-1400 dC).
Por otra parte, en los libros de registros del Área de Antropología existen inscripciones de “hondas” para
la zona de la Araucanía que deberán ser documentadas y descritas, para obtener una mayor información, ya que los
antecedentes sobre su utilización y construcción son escasos, salvo las descripciones que hace Emperaire (2002)
para aquellas encontradas en el extremo sur.
Recibido: 6-jul-2010
Actualmente en la zona central y más al sur se puede encontrar un instrumento que se le denomina Aceptado: 14-jul-2010
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 105 - 109 (2010)
RESUMEN
ABSTRACT
This paper describes the recovery process of an object made out of vegetable fiber, from Arica,
based on a collection deposited in the area of Archaeology, National Museum of Natural History
in Santiago, Chile.
INTRODUCCIÓN
En el año 1974 este objeto arqueológico, junto a otros de características similares, ingresó en calidad de depósito
indefinido a la entonces denominada Sección de Antropología del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago.
Originalmente este objeto fue parte de los fondos patrimoniales del Museo Histórico Nacional, siendo en
1995 traspasado en forma definitiva al Museo Nacional de Historia Natural, mediante Resolución Exenta Nº 137
del 08 de mayo de dicho año, emitida por el Consejo de Monumentos Nacionales.
ANTECEDENTES ARQUEOLÓGICOS
Las primeras evidencias de este tipo de objeto se encuentran asociadas a grupos de cazadores, pescadores y
recolectores marinos que poblaron las zonas costeras del Norte Grande de nuestro país desde el Período Arcaico.
Estas incipientes creaciones textiles se encuentran alrededor del 5.000 ap, y fueron confeccionadas en fibra vegetal
y lana de camélido (Lama sp).
La mayoría de estos objetos han sido parte de contextos funerarios hallados en cementerios de la Tradición
Chinchorro. Un ejemplo significativo ha sido el Sitio Morro-1 (18º30`S; 70º07`W) donde se encontraron varios
de ellos confeccionados en fibra vegetal y lana de camélido, utilizando diferentes técnicas de fabricación (Standen
2003).
FIGURA 1. Vista general de la Lám.VII FIGURA 2. Vista del faldellín documentado por Uhle en 1913
106 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL ACEVEDO / Recuperación de objeto prehispánico 107
De acuerdo a los antecedentes analizados por Standen (2003) y otros especialistas, el sitio Morro-1, habría A continuación, se desarrolló un sistema artesanal de rehidratación de las fibras vegetales resecas
sido excavado por Max Uhle en el siglo pasado y cuyos resultados los publicó en 1917 en su libro “Aborígenes de y con extrema fragilidad, lo que apuntaba a facilitar el estiramiento de éstas, las que, además, se encontraban
Arica”. A continuación, en 1919 publicó nuevos antecedentes en la “Arqueología de Arica y Tacna” (Uhle 1917, enrolladas en múltiples direcciones. Para lograr este propósito se colocó el objeto dentro de un cubo cerrado,
1919). (Figuras 1 y 2). cuyas paredes de nylon fueron asperjadas con agua destilada; con la humidificación de las paredes se logró que las
Por otra parte, se encontró evidencia de un objeto similar en el sitio Camarones 14 descrito por fibras absorbieran lentamente la humedad del entorno, permitiendo recuperar, en parte, la flexibilidad que tenían
Schiappacasse y Niemeyer (1984), como “delantal o cobertura púdica”, en una de las cuadrículas excavada. originalmente cuando fue confeccionado. Después de cuatro semanas de un trabajo sistemático diario, se pudo
Este sitio también ha sido adscrito a manifestaciones culturales Chinchorro. Su longitud era entre 40 y 50 cm realizar el estiramiento necesario, que permitió finalmente pasar a la etapa siguiente.
(Schiappacasse y Niemeyer 1984). Una vez estirado este objeto se tomaron las medidas básicas para confeccionar el soporte sobre el cual se
Si bien se cuenta con la existencia de faldellines desde estos desarrollos, se encuentran también en el iba a exhibir. Debido a la fragilidad de sus fibras se decidió consolidarlo con un asperjado de Paraloid B72 al 5%,
Formativo (1.400 - 100 aC) y hasta el Período Intermedio Tardío, por ejemplo en expresiones rupestres de la que le dio la consistencia necesaria para soportar la manipulación al realizar el montaje. Luego, se procedió a la
subregión río Salado (Montt 2002). Igualmente, se han registrado faldellines de fibra vegetal en el Formativo de fijación de éste al soporte, el que debía cumplir una doble función. En primera instancia debía resistir el proceso
la costa de Arica (aproximadamente 1.000 aC-500 dC) (Ulloa 2006). de exhibición y posteriormente, una vez terminada ésta, debía cumplir con el proceso de conservación y embalaje,
Dada la importancia de estas piezas, y la filiación cronológica cultural del faldellín que nos preocupa, para ser nuevamente reintegrado a las colecciones resguardadas en los depósitos (FIGURAs 4 y 5).
el objetivo de este trabajo es dar a conocer el proceso de conservación aplicado en la recuperación de su forma
original y el montaje realizado para su exhibición, entregando junto con ello alcances técnicos sobre el proceso de
confección de esta pieza.
MATERIALES Y MÉTODO
RESULTADOS
Se recopiló información sobre este objeto en el Libro Nº 2 de las Colecciones Arqueológicas y Etnográficas del
Museo Histórico Nacional depositadas desde 1974 en el Museo Nacional de Historia Natural, donde se consigna,
en sus páginas 106-107, lo siguiente: Caja 136 Nº 10.858 “Delantal hecho de fibras”, Lugar de procedencia:
“Arica”, Comprado por: Max Uhle, en 1913. FIGURA 4. Vista general de su exhibición FIGURA 5. Vista en detalle del soporte
También fueron encontrados otros objetos de similares características y lugar de procedencia, que son Este objeto cumple con varias de las características descritas por Standen (2003), para el sitio Morro-1,
parte del mismo conjunto que aparece comprado por Uhle en 1913. Sin embargo, no se puede apreciar con figura 2-a de la página 178 de su trabajo “Bienes funerarios del Cementerio Chinchorro Morro-1: Descripción,
exactitud las dimensiones ni técnicas de fabricación ya que se encuentran doblados, con debilitamiento de sus Análisis e Interpretación”, cuya clasificación corresponde a la denominación de “faldellín”.
fibras por resecamiento, (Figura 3), lo que impide recabar la totalidad de la información sobre cada uno de ellos. El “faldellín” recuperado Nº 10.858 que es motivo de este trabajo, fue confeccionado con un conjunto
de fibras vegetales muy finas, no torcidas, las que fueron agrupadas en haz, sobre un manojo de varios filamentos
vegetales, que originan una cuerda, no torcida; ésta va siendo envuelta por cada haz previamente preparado, siendo
éstos a su vez, doblados en la mitad (Figura 6); luego se afirman entretejiendo un cordón compuesto por varios
filamentos vegetales, los que tuercen en sentido de Z formando un delgado cabo, que luego se repite, formando
un segundo cabo, del mismo grosor al anterior. Con ellos se entrelaza cada haz, a modo de trama simple y el
excedente de ambos cabos nuevamente se tuercen, ahora en sentido S, haciéndo un nudo en el extremo, para evitar
que se destuerzan (Figuras 7 y 8).
Dentro del proceso integral de conservación de esta pieza, lo primero fue la documentación, siguiendo
los criterios propuestos por Azócar y Rodríguez (1989). De este modo se confeccionó una ficha básica que
acompaña e individualiza al objeto, una ficha externa adherida al contenedor donde se guarda, denominada ficha
de embalaje y una ficha de resguardo conocida como ficha ID, adaptada de la ficha ID original utilizada por el
Getty Institut en Estados Unidos, la que además de los datos descriptivos y de conservación, contiene fotografías FIGURA 6. Detalle de cada haz que envuelve la cuerda central.
del objeto.
108 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL ACEVEDO / Recuperación de objeto prehispánico 109
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
FIGURA 7. Cordón de dos cabos. FIGURA 8. Detalle del Nudo y los dos cabos iniciales.
Comentario final
Después de casi un siglo, hemos descubierto que el “faldellín” que se recuperó, para ser exhibido en la Exposición
de “Momias, Cráneos, Peinados y Tocados en Culturas costeras del Norte de Chile” realizada en el 2005 en el
Museo Nacional de Historia Natural, correspondería a uno de los objetos excavados por Uhle en 1913 en el mismo
sitio que hoy se conoce como Morro-1, en Arica. Esto constituiría un importante antecedente desde el punto de
vista de la documentación, ya que en el Libro de Registro aparece como una compra realizada por Max Uhle. En
consecuencia, esta pieza habría formado parte del contexto cultural del sitio Morro-1, pudiendo, por lo mismo, ser
adscrita a manifestaciones culturales Chinchorro.
Cabe señalar que después de un largo recorrido realizado por este objeto, desde el instante de la
excavación y posteriormente su ingreso a las colecciones del Museo Histórico Nacional en 1913, y finalmente
su traslado en 1974 al Museo Nacional de Historia Natural, donde se encuentra resguardado actualmente, es
probable que se haya extraviado la información original que lo acompañaba, como por ejemplo datos del cuaderno
de campo u otros antecedentes que el propio Uhle haya consignado al momento de su excavación. No obstante,
se podría inferir con relativa certeza, que dicho objeto proviene de una excavación y no de una adquisición. Sin
embargo, habrá que recabar mayor información, para poder ratificar los antecedentes que aporta Standen (2003)
en su estudio del sitio Morro-1, como también corregir en un futuro la actual información que se tiene en los libros
de Registro sobre este objeto.
AGRADECIMIENTOS
Comprometen mi gratitud las siguientes personas: Gloria Rojas, Investigadora del Área Botánica del Museo
Nacional de Historia Natural, quien aportó valiosa información sobre fibras vegetales, y en forma especial mis
agradecimientos a la investigadora en ficología María Eliana Ramírez y al arqueólogo Carlos González por su
constante apoyo y revisión crítica del manuscrito.
Recibido: 6-jul-2010.
Aceptado: 14-jul-2010.
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 111 - 114 (2010)
RESUMEN
ABSTRACT
The red algae Asteromenia peltata (Rhodymeniales, Rhodymeniaceae) is reported for the first time
to the Hanga Roa beach in the locality of Easter Island on the Pacific Southeast. This species was
recollected from the subtidal samples at 12 m depth on January 2010. The specimens do not have
any reproductive structures and they were found growing over a marine sponge.
Key words: Asteromenia peltata, Rhodophyta, Rhodymeniaceae, macroalgae, first record, Easter Island
INTRODUCCIÓN
La flora marina bentónica de Isla de Pascua es relativamente rica en especies comparada con otras islas de igual
tamaño y comprende a la fecha un total de 119 taxa, incluida Rhodophyta, Phaeophyceae y Chlorophyta (Ramírez,
com. pers.). Del total de especies, más del 50% son Rhodophyta.
Desde el punto de vista biogeográfico, la flora marina pascuense se caracteriza por la presencia
mayoritaria de elementos de aguas temperadas cálidas y tropicales (45% de especies distribuidas ampliamente con
distribución restringida a aguas temperadas cálidas, y un 28% de un componente tropical indopacífico), con una
escasa representatividad de elementos endémicos, (sólo 12%), subantárticos (6%) y otros. El bajo endemismo de
esta flora marina, no se correlaciona con el carácter aislado de Isla de Pascua, la que se encuentra a 3700 km de la
costa de Chile continental y a 2852 km de las islas Pitcairn, territorio insular más cercano, en el Pacífico Occidental
(Abbott y Santelices 1985).
La distancia de esta isla desde el continente la hace un tanto inaccesible y es uno de los factores que
limita su exploración desde el punto de vista científico. Consecuencia de ello es el escaso conocimiento que se
tiene del ecosistema isleño, en especial lo referido a sus componentes bióticos claves, como son las macroalgas y
las comunidades marinas intermareales y submareales de las cuales forman parte.
Hasta ahora, los estudios de la flora marina de Isla de Pascua han sido producto de un número limitado
de exploraciones científicas a la isla, entre las que destacan las de Skottsberg en los años 1907 y 1917, en hábitat
intermareales de una localidad en particular (Hanga Piko), en el lado este de la isla, cuyos resultados fueron
publicados por Borgesen (1924), Sjoested (1924) y Levring (1943); luego Etcheverry (1960), quien ratifica
hallazgos previos y aporta cuatro nuevos registros y Santelices y Abbott (1987) los que aportaron 66 nuevos
registros para el área. Posteriormente Ramírez y Muller (1991), agregaron seis nuevos taxa, producto de visitas
a la isla en dos fechas diferentes, durante los años 1986 y 1988, y finalmente Ramírez y García-Huidobre (2009)
contribuyeron con dos nuevas adiciones para esta flora marina; Predaea feldmanii Borg. y Griffithsia globulifera
Harvey ex Kutz.
El presente trabajo da a conocer un nuevo registro de alga marina para Isla de Pascua, producto de
nuevas recolecciones realizadas recientemente en esta área.
MATERIALES Y MÉTODO
Los muestreos fueron realizados en la zona submareal de Playa Hanga Roa a profundidades entre 10 y 15 m,
mediante buceo autónomo. Las muestras fueron fijadas en formalina al 5% diluida en agua de mar para ser
112 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL RAMÍREZ et al. / Asteronemia peltata, nuevo registro para Isla de Pascua 113
RESULTADOS
Habitat: Las plantas de Asteromenia peltata fueron recolectadas a una profundidad de 12 m, creciendo siempre
adheridas a una esponja de mar, sobre sustrato rocoso en paredones verticales.
Hábito y estructura vegetativa: a los especimenes se les observó creciendo en forma solitaria o en grupos,
siempre adheridos al sustrato por medio de un disco adhesivo pequeño (1 mm de diámetro), que se prolonga en un
conspicuo estipe cilíndrico, de 4mm de alto y 1 mm de diámetro. La fronda es una lámina peltada de color rojo
intenso, de forma circular en contorno, irregularmente lobada, con cinco o más lóbulos estrellados, alcanzando 2 cm
alrededor de 10 cm de ancho y unos 5 cm de alto (Figura 1)
Talo vegetativo: En un corte transversal de la fronda vegetativa, el talo alcanza un grosor de 400 μm y
está constituido por una corteza de dos a tres capas de células cuadradas de 20x20 μm, una subcorteza de dos capas
de células irregularmente ovaladas de 40 μm de alto x 20 μm de diámetro mayor y una médula poliestromática de
células irregularmente redondas de variados tamaños, alcanzando las más grandes 120 μm de largo x 104 μm de
diámetro mayor (Figura 2)
El material analizado no presentó estructuras reproductivas.
DISCUSIÓN:
FIGURA 1. Hábito Asteromenia peltata de Isla de Pascua
Originalmente esta especie fue descrita por Taylor (1942: 115), bajo el nombre de Fauchea peltata, sobre la base de
plantas recolectadas en Isla Tortuga, Venezuela. La correcta posición taxonómica de Fauchea peltata, permaneció
en forma tentativa debido a la ausencia de material reproductivo en las muestras provenientes de la localidad tipo
y de posteriores recolecciones de Brasil y Jamaica (Taylor 1960: 477). Schneider (1975), describió por primera
vez el desarrollo de los cistocarpos y tetrasporangios de Fauchea peltata, en muestras recolectadas en Carolina
del Norte, USA. El autor encontró que F. peltata no presenta “tela aracnoidea” alrededor de los gonimoblastos y
removió la especie del género Fauchea a Weberella Schmitz, un género monotípico, caracterizado por su hábito
decumbente. Posteriormente Huvé y Huvé (1977) transfirieron Weberella peltata al género Halichrysis (Schousb.
ex J. Agardh) F. Schmitz, basados en similitudes de hábito, la presencia de médula poliestromática y la ausencia
de tela aracnoidea en el cistocarpo. Huisman y Millar 1996, revisaron el estatus taxonómico de H. peltata sobre la
base de nuevo material reproductivo de la especie, recolectado esta vez en la parte Oeste de Australia y en la Isla
Norfolk, en el Pacífico Sur. Los autores concluyeron que la especie no corresponde en caracteres del desarrollo
reproductivo con lo señalado para la especie tipo del género Halichrysis, consecuentemente la remueven de este
género y crean un nuevo género, Asteromenia, para acomodar definitivamente a esta especie.
El análisis comparativo de caracteres vegetativos y del hábito de las muestras provenientes de Isla de
Pascua, analizadas en este estudio, hacen indistinguible este taxón de la especie conocida actualmente como
Asteromenia peltata. Los caracteres más relevantes que fundamentan su asignación a esta especie son el hábito
o morfología externa de estas plantas y caracteres del talo vegetativo. El hábito, caracterizado por el pequeño
tamaño del talo (no más de 5 cm de alto) y la forma de la fronda, de una hoja peltada, lobulada, circular en
contorno, con lóbulos estrellados, sostenida por un estipe cilíndrico de 1 mm de diámetro, como se muestra en la
Figura 1, se ajusta en su totalidad al hábito de las plantas de Asteromenia peltata ilustradas por Huisman y Millar,
1996. Del mismo modo, caracteres vegetativos del talo, como la presencia de una médula poliestromática, es
completamente coincidente con Asteromenia. Este carácter es un hecho relevante, que separa a esta especie del 200 μm
resto de los géneros pertenecientes a la familia Rhodymeniaceae. Sólo el género Halichrysis presenta caracteres
similares, sin embargo difiere de éste de acuerdo a lo señalado por Huisman y Millar (1996), por la disposición
de los tetrasporangios, y el número de células de la rama carpogonial. Estos caracteres no han podido ser
observados en el material de Isla de Pascua ya que las muestras recolectadas en enero no estaban reproductivas.
Este hecho ha limitado por el momento un mayor aporte a la discusión sobre la correcta posición taxonómica
de esta especie dentro del conjunto de géneros adscritos a la Familia Rhodymeniaceae. Aún así la especie es FIGURA 2.- Corte transversal de la fronda de Asteromenia peltata de Isla de Pascua que muestra la médula poliestromática.
claramente indistinguible de Asteromenia peltata, ilustrada y redescrita por Huisman y Millar, 1996, sea cual sea
finalmente la posición genérica que eventualmente pueda ser discutida para esta especie, a la luz de nuevo material
reproductivo. Asteromenia peltata, se encuentra ampliamente distribuida en aguas temperadas cálidas y tropicales
y su hallazgo en Isla de Pascua, ratifica el carácter y afinidades biogeográficas de la flora marina bentónica de esta
isla del Pacífico Sur.
114 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 115 - 120 (2010)
INTRODUCCIÓN
El imposex (Smith 1971), o seudohermafroditismo (Jenner 1979), consiste en el desarrollo de caracteres sexuales
masculinos sobre el sistema reproductivo de hembras de moluscos neogastrópodos, lo que se ha llamado sexo im-
puesto. Este efecto es causado por contaminantes de tipo organoestañosos como el tributil-estaño (TBT) presentes
en las pinturas antifijación aplicadas a embarcaciones, muelles y balsas jaulas de cultivo (Davies et al. 1987, Bryan
et al. 1988, Gibbs et al. 1988, Oehlmann y Bettin 1996), los cuales posteriormente lixivian a la columna de agua
(Bryan et al. 1987, Gibbs et al. 1988, Stroben et al. 1992). En el nivel morfológico más simple, el imposex se
manifiesta en la aparición de un pene detrás del tentáculo derecho de los animales (Gibbs et al. 1988, Fioroni et al.
Recibido: 19-ago-2010.
1991, Oehlmann et al. 1991). En casos más graves la ovogénesis puede verse reemplazada por espermatogénesis
Aceptado: 3-oct-2010.
116 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL LETELIER et al. / Imposex en Acanthina monodon 117
(Gibbs et al. 1988, Matthiessen y Gibbs 1998) y en algunas especies de gasterópodos se ha informado la extinción
de poblaciones locales por falta de reclutamiento (Bryan et al. 1986, Gibbs y Bryan 1986, Gibbs et al. 1991, Gibbs
y Bryan 1996).
Ellis y Pattissina (1990) argumentaron que la contaminación por TBT era un fenómeno global y
sugirieron que muchas especies podrían estar amenazadas. En 1996 el imposex era un fenómeno diseminado en el
mundo afectando a más de 120 especies de gasterópodos (Oehlmann et al. 1996) y sería un fenómeno irreversible
(Gibbs et al. 1987).
En Chile el imposex fue detectado por primera vez en el área de Coquimbo en el murícido Acanthina
monodon (Pallas, 1744), aunque no fue cuantificada la incidencia en la población (Wu 1985). Este gasterópodo
gonocórico presenta una amplia distribución geográfica en la costa chilena, encontrándose desde los 22º a 55º
S (Reid y Osorio 2000). Estudios realizados en la costa central de Chile permitieron considerar a esta especie
como indicadora de imposex por contaminación debida a compuestos organoestañosos (Osorio y Huaquin 2003,
Huaquin et al. 2004). En el sur de Chile se ha registrado imposex en muestras de A. monodon obtenidas en las
cercanías de centros de cultivo (Gooding et al. 1999, Collado et al. 2010).
El objetivo de este estudio fue evaluar imposex en A. monodon en dos localidades sometidas a diferentes
niveles de actividad antropogénica; Metri en la Región de Los lagos e isla Victoria en la Región de Aisén. Metri
corresponde a una bahía con infraestructura portuaria de actividad naviera mediana y pesca artesanal (Gooding et
al. 1999). Isla Victoria corresponde a un sector costero de estuario donde la densidad y actividad de la población
humana son escasas por lo que en el presente estudio se consideró un área con baja actividad antropogénica.
Gooding et al. 1999 registraron un 6% de imposex en 33 hembras de A. monodon (=Nucella crassilabrum)
muestreadas en Metri. Este antecedente permitió comparar los resultados obtenidos en el presente estudio con
datos de esta localidad ya publicados.
MATERIALES Y MÉTODOS
En este estudio se recolectaron ejemplares de A. monodon en el intermareal rocoso de Metri (41º36’ S; 72º43’ W)
e Isla Victoria (45º21’S; 73º75’W), sur de Chile (Figura 1), en febrero de 2002 y julio de 2003, respectivamente.
En cada localidad se muestrearon 103 ejemplares que fueron fijados en formalina (10%) y conservadas en alcohol
70º. La longitud de la concha de los ejemplares fue registrada con un pie de metro de precisión 0,1 mm. El sexo
de cada individuo se determinó con lupa estereoscópica Nikon SMZ-10 utilizando como criterio la presencia
de pene en los machos y la presencia de glándula de la cápsula y del albumen en las hembras. El imposex fue
cuantificado utilizando tres índices: porcentaje de hembras con imposex (porcentaje de hembras con un pene detrás
del tentáculo derecho), longitud relativa del pene (RPLI, Relative Penis Length Index) y tamaño relativo del pene
(RPSI, Relative Penis Size Index). Los índices RPLI y RPSI cuantifican el grado de crecimiento del pene de las
hembras, en promedio, en relación con el de los machos en una población. El RPLI se obtiene de la ecuación
(Longitud del pene de las hembras/ longitud del pene de los machos) x 100 (Gibbs y Bryan 1987) mientras que el
RPSI se ha definido como (Longitud del pene de las hembras)3/(longitud del pene de los machos)3 x 100 (Gibbs
et al. 1987).
RESULTADOS
De los 103 ejemplares de A. monodon muestreados en Metri, 29 eran machos (28,2%) y 74 hembras (71,8%).
El tamaño de los ejemplares fluctuó entre 12,5 y 25,0 mm en machos y 10,7 y 29,0 mm en hembras. De las 74
hembras, 36 (48,6%) presentaron evidencias de imposex. El RPLI alcanzó un valor de 9,62% mientras que el
RPSI fue 0,089%. La figura 2 muestra adultos de ambos sexos considerando hembras con y sin imposex de Metri. FIGURA 1. Localidades de muestreo de ejemplares de Acanthina monodon del presente estudio.
De los 103 ejemplares de A. monodon muestreados al sur de la Isla Victoria, 27 eran machos (26,2%), 73
hembras (73,8%) y 3 fueron indeterminados. El tamaño de los ejemplares fluctuó entre 31,0 y 45,0 mm en machos
y entre 23,5 y 51,1 mm en hembras. Ninguna hembra presentó síntomas de imposex. El sexo indeterminado
probablemente estuvo asociado a un tamaño más pequeño de los animales. un reemplazo de individuos de esta población por larvas o caracoles sanos provenientes de otras zonas de aguas
más limpias por lo cual el aumento podría deberse a una exposición más prolongada de los individuos a los
DISCUSIÓN contaminantes, considerando que en el presente estudio se muestrearon animales varios años después del estudio
de Gooding et al. (1999). En Chile central se ha informado que ejemplares de A. monodon perduran en localidades
Bryan et al. (1986, 1987) y Gibbs et al. (1988) proporcionaron evidencia experimental que el imposex en específicas un largo tiempo, lo que permitiría mayor bioacumulación de compuestos contaminantes (Osorio y
Nucella lapillus L. estaba relacionado a la bioacumulación de compuestos organoestañosos como el TBT, incluso Huaquín 2003) y un posible aumento de incidencia de imposex con el transcurso del tiempo. Los índices RPSI y
a concentraciones tan bajas como 1 ng/l (Gibbs et al. 1988). La frecuencia del imposex se ha relacionado con la RPLI obtenidos en el presente estudio también fueron más altos que los obtenidos por Gooding et al. (1999) (0% y
distancia de las poblaciones de gasterópodos a fuentes contaminantes como puertos, astilleros, balsas-jaulas de 0,74 respectivamente). Esto último debilita la posibilidad de un sesgo de muestreo como tercera explicación para
cultivo y rutas navieras (Davies et al. 1987, Ten Hallers-Tjabbeb et al. 1994, Swennen et al. 1996, Huaquin et al. las diferencias entre ambos estudios.
2004, entre otros). En el presente estudio confirmamos la ocurrencia de imposex en la población de A. monodon de Metri y
En el presente estudio se encontró que el 48,6% de las hembras muestreadas en Metri presentó síntomas la ausencia del fenómeno en los caracoles muestreados en isla Victoria. Esto sugiere disponibilidad de compuestos
de imposex mientras el fenómeno no fue observado en isla Victoria. El aumento en el grado de afección en Metri, organoestañosos en Metri, pero no necesariamente su ausencia en isla Victoria. Sería útil estimar la concentración
cercano a las ocho veces considerando el estudio de Gooding et al. (1999), sugiere un aumento en los niveles de estos compuestos en esta localidad y en otras áreas para determinar la extensión de la contaminación por TBT
de contaminantes organoestañosos. Por otro lado, el desarrollo holobentónico de A. monodon hace improbable en las costas del sur de Chile.
118 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL LETELIER et al. / Imposex en Acanthina monodon 119
Key words: Callopistes palluma, reptile, context, archaeological, Semiárid North of Chile.
INTRODUCCION
Los reptiles (Lepidosauria) presentes en Chile pertenecen al orden Squamata, división taxonómica que incluye los
siguientes Subórdenes: Sauria (Lagartijas e Iguanas) y Serpentes (Culebras). Los saurios se encuentran reunidos
en cuatro familias (Gekkonidae, Polychridae, Tropiduridae, y Teiidae), todos ellos de hábitos exclusivamente ter-
restres (Núñez y Jaksic 1992, Pincheira-Donoso y Núñez 2005).
La familia Teiidae está representada en Chile, sólo por el género Callopistes, que es monoespecifico; sin
embargo, se han descrito tres variedades geográficas a saber: Callopistes maculatus maculatus, que se distribuye
desde Copiapó hasta Cauquenes, ocupando el valle central; C. maculatus atacamensis restringido a la zona litoral
de Caldera y C. macultaus manii al sur de Antofagasta (Paposo) hasta el norte de Coquimbo (Donoso-Barros 1960,
1966).
En el cono sur de América los registros paleontológicos y/o arqueológicos de lacertilios son escasos y se
encuentran referidos principalmente a casos documentados en Argentina, para los géneros Liolaemus, Homonota,
Cnemidophorus, Tupinambis y Pristidactylus (Albino 2005; Albino y Etheridge 2000; Brizuela y Albino 2004).
En Chile los registros de reptiles en contextos arqueológicos son ocasionales, conociéndose antecedentes
bien documentados únicamente para la localidad de Baño Nuevo en Aisén, donde se describen fragmentos óseos
asignados a Liolaemus sp. (Tropiduridae), datados en 11410 ±25 AP (Núñez et al. 2005). Por otra parte para el
Cuaternario tardío de la Provincia de Buenos Aires (Argentina), existen registros de Liolaemus (Albino 2005) y
para las ocupaciones del Holoceno tardío de la Región Pampeana se ha documentado el lacértido Tupinambis me-
rianae, proveniente de las sierras de Tandilla Oriental (Provincia de Buenos Aires) (Quintana et al. 2002).
En este marco, el objetivo de este reporte es documentar la presencia de restos óseos de la Iguana, Cal-
lopistes maculatus recuperados en el sitio Cueva Lucero (CBL 121, 31º11’S; 71º02’W), ubicado en la localidad de
Combarbalá a una altitud de 910 msnm.
MATERIAL Y MÉTODO
La muestra estudiada corresponde a restos de un ejemplar de Callopistes palluma, que se obtuvo de los depósitos
arqueológicos de la cueva, en asociación a carbones de un fogón identificado en la Capa II (10 a 15 cm de profun-
didad) de la unidad D3, que fueron datados por 14C (AMS) en 1620 ±25 años AP (UGAMS 04894).
La determinación de los restos óseos se llevó a cabo comparando sus elementos óseos, con esqueletos de
Recibido: 15-jul-2010.
referencia del género Liolaemus y Callopistes. Parte de la terminología utilizada es la de Donoso-Barros (1960),
Aceptado: 12-oct-2010. Núñez (2005) y Núñez et al. (2004).
122 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL JACKSON y MÉNDEZ / Callopistes maculatus en registro arqueológico 123
Para estimar la longitud estándar (LS), se consideraron la medida desde el ápice rostral hasta la cloaca
(Pincheira-Donoso y Núñez 2005) equivalente a la longitud en los restos óseos desde la sínfisis mandibular hasta
el margen posterior del sacro. Para las medidas de la mandíbula se consideró el largo total (LT) desde la sínfisis
hasta el margen posterior del articular, el alto del articular (AA), desde el borde superior hasta el margen inferior y
el alto del coronoides (AC) desde el punto de su ápice superior hasta el borde inferior del angular.
RESULTADOS Y DISCUSION
La comparación efectuada entre las mandíbulas de Liolaemus y Callopistes, permitieron confirmar que los restos
óseos corresponden a C. maculatus. Por otra parte, de acuerdo a Donoso-Barros (1960), los dientes son cónicos lo
que es coincidente con las piezas dentarias observadas en las mandíbulas examinadas.
Para el ejemplar documentado se estimó una longitud estándar de 170 mm, que es coincidente con las
medidas de Callopistes, cuyo rango oscila entre 125 a173 mm, (Donoso-Barros 1960, 1966). Estas medidas
difieren significativamente de las medidas obtenidas para las especies de mayor tamaño del género Liolaemus
(véase Pincheira-Donoso y Núñez 2005) descartándose, por lo tanto, que los restos óseos pertenezcan a este último
género.
Los restos óseos se encuentran en excelente estado de conservación, no observándose fracturas en el
esqueleto apendicular (extremidades superiores e inferiores), ni tampoco en el esqueleto axial donde las vértebras FIGURA 2. Mandíbula de Callopistes maculatus, arriba mandíbula derecha, imagen inferior desarticulada. A,
presentan las espinas neurales y procesos transversales intactos. Prácticamente los únicos elementos axiales que articular, B, angular; C, Dentario; D, esplenial; E: coronoides.
presentan fracturas son las costillas, las que pueden atribuirse al proceso de excavación y no a factores tafonómi-
cos. En general la ausencia de fracturas, fisuras y exfoliación en la superficie de los huesos, como asimismo las es-
casas marcas de raíces, permiten sustentar que su muerte ocurrió al interior de su madriguera, las que normalmente
excavan para permanecer ocultos durante el período invernal, lo que es coincidente con el hecho de encontrar el De los restos del cráneo se conserva el frontal (Figura 1G), la parte posterior del cráneo (Figura1E), el
esqueleto en posición anatómica post mortem. Cuadrado (Figura 1D)y ambos maxilares (Figura 1H), el derecho presenta 14 piezas dentarias, falta sólo la pieza
número 10; en el maxilar izquierdo están ausentes las piezas números 6, 8 y 10 de un total de 15. Del aparato
esternal se conserva la interclavicula (Figura 1F), y el escápulo coracoides, además de las clavículas.
Las mandíbulas (Figura 2), se encuentran en excelente estado de conservación con todos los huesos que
las conforman, incluyendo el dentario, angular, articular y el coronoides. Todos estos restos se han podido articu-
lar, reconstituyendo cada mandíbula, permitiendo una medición precisa de éstas (Cuadro 1).
Mandíbula LT AA AC
Derecha 38.30 9.00 8.15
Izquierda 38.15 8.25 8.00
CUADRO 1. Medidas de mandíbulas de Callopistes palluma. LT: Largo total, AA: Alto Articular y AC: Alto coronoides
(en mm).
El dentario presenta forámenes en su cara labial, contabilizándose cuatro en el dentario derecho y cinco
en el izquierdo. En vista lingual de ambos dentarios se observan los forámenes milohioideos, (Figura 3). La
disposición de los dientes es de tipo pleurodonta, y presentan aspecto caniniformes sub-cónicos, levemente curva-
dos hacia su margen posterior. La corona es de tipo bicúspide, la anterior cónica y la posterior con amplio borde
cortante (Figura 3). En el dentario derecho se contabilizó 15 dientes y están ausentes las piezas números 1, 3 y 12;
mientras que en el izquierdo se presentan 16 y faltan las piezas números 10 y 13.
Del esqueleto axial se halló el axis, seguido de 23 vértebras dorsales y dos vértebras lumbares,
más 24 costillas. La cintura escapular está representada por las dos escápulas, junto a ambas extremi-
dades anteriores, constituidas por los húmeros, radios y ulnas. En cuanto a la cintura pélvica se halló
el sacro junto a los dos fémures.
La completitud de los restos, su buen estado de conservación y la posición anatómica del
individuo sugieren estabilidad en el yacimiento y una baja perturbación antrópica, como también la
ausencia de alteraciones debido a intrusión de mamíferos.
Los resultados indican que los restos óseos de este lacértido, se depositaron post ocupación
antrópica del sitio, probablemente en el período invernal, durante el que presumiblemente encontró la
muerte debido a bajas temperaturas. No existen evidencias que sugieran una relación con la ocupación
humana del sitio, como pudieran ser huellas de exposición al fuego o marcas de faenamiento.
FIGURA 1: Restos óseos de Callopistes palluma. A, escapulo-coracoides; B, húmero; C, ulna, D, cuadrado, E
parte occipital del cráneo; F, interclavícula; G, frontal y parietal; H, maxilar; I, yugal; J, clavícula.
124 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL JACKSON y MÉNDEZ / Callopistes maculatus en registro arqueológico 125
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FIGURA 3: Visión lingual del dentario. Detalle de piezas dentarias, indicando cúspides accesorias (A) y forámenes (B-C) en el
esplenial.
AGRADECIMIENTOS
Financiado por proyecto DI SOC 13-2 año 2007 de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Chile.
Agradecemos a Amalia Nuevo Delaunay, Cristian Solar y Halska Palaczek por su apoyo en el trabajo de campo y
Eileen Riedeman por las fotografías. Agradecemos al editor de esta publicación por sus correcciones editoriales
y de contenido.
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Aceptado: 30-sep-2010
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 127 - 141 (2010)
research@leviathanchile.org
(2)
National Museum of Natural History - MNHN, Casilla 787, Santiago, Chile.
ABSTRACT
Since their beginning in 1999, local cetacean passive hydroacoustic studies have increased in
Chile, but have been limited to the traditional technique of deploying hydrophones from boats.
Some of the main problems of this technique are reviewed, based on a personal experience. Here
are discussed the results of the first tests of a self-made remote autonomous underwater sound
recorder following specific needs that may be shared by other colleagues, but have not been fully
addressed by other contemporaneous projects. The Seafloor Acoustic Logger is composed of two
parts, a physical unit (SALu) to be installed on the seabed and a Java-based software interface
(SALi) that allows for the recording schemes of SALu to be graphically setup from any personal
computer, netbook or even smartphone that has an available USB port, in the lab or the field.
Recording schemes include: Continuous, automatically creating successive sound files
of 1.9 GB; user defined Periods; up to 18 Timers that can be set up by date, time and duration; and
Trigger, the innovation for a microcontroller-driven device of a signal-based recording mode that
provides SALu with real-time analysis capabilities to decide whether or not to record incoming
sound, by comparing peaks longer than 30 ms with a threshold preset by the user. Trigger is
proposed as a feature to increase the efficiency of signal analysis in the lab, as it produces sound
files composed primarily of the sought data as opposed to time-based events that may collect
mostly environment background sound.
Based on a modified Microtrack II (M-Audio) digital sound recorder connected to a
SQ26-8 hydrophone and controlled by a custom made printed circuit board, SALu was designed
to collect underwater bioacoustic data in the form of digital sound files up to 24 bits of depth
and 96 kHz of sample rate, and from <0.020 to 50 kHz, during a period depending on the preset
recording mode. The endurance of recording can range between 14 and 86 days and nights,
without the presence of the researcher nor his/her boat close to the sensor. By eliminating the
behavioral reactions of animals studied to the presence of a boat and noise usually transferred
to the sensor due to sea surface motion, SALu is presented as a valid complement to traditional
hydroacoustic techniques, collecting data in remote locations or even when ports are closed due
to weather conditions. SALu is recommended to support opportunistic and systematic behavioral
and ecological bioacoustic studies, as well as assessments on cetacean interactions with fishing
and aquaculture human activities. With simple modifications, SALu can also support inland
bioacoustic studies on herpetology, mammalogy and ornithology, among others possible fields.
Key Words: Bioacoustics, Remote Recorders, Hydroacoustics, Sound Signal, Cetacean Vocalizations.
RESUMEN
Unidad de registro acústico autónomo de fondo de mar: notas preliminares sobre una
nueva herramienta para estudios de bioacústica submarina. Desde sus inicios en 1999,
los estudios locales de cetáceos mediante acústica pasiva submarina, se han incrementado pero
siempre limitados a la técnica tradicional de desplegar hidrófonos desde embarcaciones. Algunos
de los principales problemas de la técnica son revisados en base a una experiencia personal. Se
discuten aquí, los resultados de las primeras pruebas de un nuevo registrador autónomo de sonido
submarino diseñado para satisfacer requerimientos específicos que puedan ser compartidos por
otros colegas y que no han sido abordados completamente por proyectos contemporáneos.
El Seafloor Acoustic Logger está compuesto por dos elementos, una unidad física
(SALu) para ser instalada en el lecho del mar y una utilidad informática (SALi) escrita en lenguaje
Java, que opera como una interfaz gráfica para configurar los esquemas de registro de SALu en
terreno o en laboratorio, instalada en cualquier computador personal, netbook o incluso teléfonos
inteligentes equipados con puertos USB.
128 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 129
Los esquemas de registro incluyen: Continuo, creando automáticamente archivos populations have joined, including blue whale (Buchan et al. 2010), Chilean dolphin and Peale’s dolphin (Rojas
de sonido sucesivos de 1.9 GB; por Periodos definidos por el usuario; configurando hasta 18 2009).
Temporizadores por fecha, hora y duración; y Trigger, un innovador modo de registro para un Despite that a single recording event may be far from sufficient to assess signal repertoire due to the
equipo dirigido por un microcontrolador, basado en las propiedades de la señal en vez de sólo por differential vocal use related to behavioral activities (Sanino and Fowle 2006), the vocal properties can provide
tiempo, que le confiere a SALu la capacidad de análisis en tiempo real para decidir o no registrar el a valuable tool when characterizing stocks, populations or even individuals, in some cases at a faster speed than
sonido entrante, mediante la comparación entre picos de más de 30 ms con un umbral previamente classic video/photographic tools based on visual characters. Also, data can be collected during the night or when
definido por el usuario. Dado que tiende a producir archivos principalmente con datos, en vez de the individuals are not able to be seen. Compared to molecular analysis, for the purposes described, the passive
eventos en base a tiempo que pueden registrar mayoritariamente sonidos ambientales de fondo, el hydroacoustic approach can also bring results faster, at a lower cost and without the need of obtaining skin samples
modo de registro Trigger es propuesto como una utilidad para incrementar la eficiencia de la etapa from individuals.
del análisis en laboratorio de las señales. My studies using hydroacoustics have focused on two distinct geographic areas. Since 1999, studies in
Basado en el registrador digital de sonido Microtrack II (M-Audio) conectado a un the area of coastal islands between the Atacama and Coquimbo regions (28.5ºS; 29.5ºS), focused on bottlenose
hidrófono SQ26-8 y controlados por una tarjeta de circuito impreso, SALu fue diseñado para dolphins, T. truncatus, fin whale, Balaenoptera physalus, blue whale, Balaenoptera musculus brevicauda,
producir datos de bioacústica submarina en la forma de archivos de sonido digital de hasta 24 humpback whale, Megaptera novaeangliae and dusky dolphin, Lagenorhynchus obscurus. Since 2006, a large
bits de resolución y 96 kHz de frecuencia de muestreo, y desde <0,020 hasta 50 kHz, durante un geographic area has been included in systematic surveys almost every week between November and April, aboard
periodo que, dependiendo de la configuración del modo de registro, puede alcanzar entre 14 y 86 the M/V Atmosphere due to the support from Nomads of the Seas, a high-end tourism company. This area includes
días y noches, sin la presencia del investigador ni de su embarcación cerca del sensor. Eliminando the continental coast and islands between Puerto Montt and Raúl Marín Balmaceda in Chilean Patagonia (41.5ºS;
las reacciones conductuales de los animales a la presencia de la embarcación y los ruidos que 44ºS). Long term acoustic efforts here have focused on Peales’ dolphin, L. australis, Chilean dolphin, C. eutropia,
suelen transferirse al sensor debido a la actividad en la superficie, SALu es presentado como un blue whale, B. musculus and humpback whale, M. novaeangliae. The sympatric species among the two sites have
complemento válido para las técnicas de registro acústico submarino tradicional, aportando un been studied comparatively. These experiences may be diverse enough in both target species and environment to
nuevo enfoque y registrando datos incluso cuando los puertos puedan estar cerrados por mal tiempo review some general limitations of the technique. Despite the extreme difference in the landscape at the two sites,
o en zonas remotas. SALu es recomendado para apoyar estudios oportunistas y sistemáticos, en common problems in developing systematic and opportunistic hydroacoustic studies of cetacean populations can
conducta y ecología, como también, apoyar investigaciones sobre interacciones de cetáceos con be identified.
actividades humanas de pesca y acuicultura. Con simples modificaciones, SALu también, puede The technique used to collect data seems to be the source of the problem. The sound recordings are done
apoyar estudios de bioacústica en tierra en campos de la herpetología, mastozoología y ornitología by deploying from boats, one or more hydrophones connected to a broadband digital recorder. Most of the time,
entre otros posibles campos. the boat has to approach close to the target individuals in order to collect signals from small cetacean vocalizations
and echolocation at an intensity that can overcome the masking effect of background noise, mostly created by
Palabras clave: Bioacústica, Registrador Remoto, Hidroacústica, señal de sonido, vocalizaciones de cetáceos. crustaceans. Only vocalizations from large whales or lower than 400 Hz were not subject to such difficulties and
can be recorded from greater distances. However, for the rest, the presence of the boat itself can significantly affect
INTRODUCTION the behavior of the animals. The noise of the engine can produce agonistic behaviors, as well as the lower pressure
area created under the bow and at the stern can produce attractive behaviors. Therefore, the recorded sound signals
Zoological studies based on the analysis of animal produced sounds are not new. However, difficulties increase do not necessarily reflect the repertoires that would be used if the boat were not there. The hydrophones have to
when needing acoustic data from marine species. Since the contributions made by Payne and McVay (1971) on be deployed while the boat is drifting, since the smallest movement would transfer water friction noise or even
humpback whales songs, several methods to record underwater sound have been developed. The most commonly saturate the sensor. This limits the sites where good recordings can be achieved since wind can push the boat and
used method continuous to be the deployment, from vessels, of hydrophones connected to digital recorders. This drag the hydrophone. An anchor can be used but that limits the sites to those with shallow depth. I have used storm
technique is suitable for collecting hydroacoustic data from remote areas, the purpose of this contribution, but with anchors (ca. drift anchors) in deeper waters but they take a long time to be set by which time the cetaceans often
important limitations associated with the need and presence of a vessel during the recordings. An alternative for are gone. In the same way, every vertical movement of the boat (e.g., due to waves) can impact the hydrophone
long term studies is to use hydrophones installed on moored buoys that transmit the signal by radio to a coastal by adding noise and saturation. Also, as often is the case, the sites were we would like to record underwater sound
station where the recording is made. This is a method that can provide information without the presence of vessels, are located in remote areas and/or experience severe weather, limiting the time the researcher can physically stay
but it is limited to the shore, needs access to land, can be costly and the quality of the sound files can be compromised at the site per recording event.
by restrictions of the analogue transmission from the buoys. Another alternative was introduced by Johnson and The obvious solution would be to set the hydrophone not from boats but from the shore or with a device
Tyack (2003), the DTAGs (non-invasive, digital, acoustic recording tags) consisting of self-contained devices that that can be placed on the sea floor and that can record autonomously for some time. This would not replace the
are attached to target individuals by suction cups. This method provides a diverse source of information and is boat deployed sets but add a complementary technique independent of the sea surface state, wind and without the
suitable for remote areas. However, it requires a vessel for the installation of the DTAGs, as well as to follow the presence of the scientists or during the night, adding a different approach.
animals in order to recover the devices once detached. Due to size and hydrodynamic restrictions, the devices In recent years, this has been the approach sought by the producers of hydroacoustic technology. In 2000,
contain an amount of energy that limits their operation time to hours and potentially a few days, always with the Joseph Olson from Cetacean Research Technology and Rodney Rountree of the University of Massachusetts at
presence of a vessel during the recordings. With the specific goal of acquiring marine mammals hydroacoustic Amherst, developed the idea resulting in the first conceptual RUDAR™ prototype in early January 2002 for The
data without human presence in the form of vessels, from remote areas accessible each two weeks at most and for National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) and the University of Hawaii’s Coral Reef Ecosystem
short and long term studies, this contribution presents a new remote underwater bioacoustic device with long up- Investigation. The RUDAR (Remote Underwater Digital Acoustic Recorder) is composed of a hydrophone
running time and excellent recording quality. installed in the extreme of a one meter long cylinder, also containing a ST400 Linux embedded sound recorder
Acoustic efforts in Chile have been limited mainly to large whales including blue whales (Cummings computer and batteries. The RUDAR has flexible programmable schemes and its manufacturer stated can work at
and Thompson 1971; Ljungblad and Clark 1998; Ljungblad et al. 1998) and recently sperm whales (Rendell and 3500 meters depth (Cetacean Research Technology’s website 2008).
Whitehead 2005). We are aware of other efforts during international and occasional cetacean surveys but we The design of an underwater buoy or autonomous recording device has not been limited by the sensor
did not find publications of their analysis. Local management and scientific authorities do not have additional (already available commercially) but the recorder itself. To control sound recorder functions remotely, without
information. Support from Dr. Mark McDonald, starting in 1999, allowed me to develop the first local studies the human presence to operate them, there are two main designing concepts: a) a fully embedded computer that
on small cetaceans using systematic and opportunistic passive hydroacoustics, resulting in vocal repertoire operates sound hardware connected to its mainboard as well as a storage device, just as a personal computer does
assessments of the bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, and false killer whale, Pseudorca crassidens (Canepa but on a smaller scale, or b) a microcontroller that incorporates most of the central processing unit functions of a
et al. 2006; Sanino and Fowle 2006). Since then, new efforts using hydroacoustics to study free ranging cetacean computer onto a small microchip. This externally controls a small sound recorder that has to be slightly modified.
130 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 131
The first concept option has the advantage of having the same capabilities as a personal computer in that be transported as a carry-on bag even on air flights; 4) RASP and its similar devices using microcontrollers instead
the software that controls the recording process can be more complex. Also, the size of the memory can be large of full computers inside, were smaller but with just few hours or days of effective work. The device, to be useful
because several additional storage devices can be added. This is a similar concept to that used by the surveillance for my needs, had to be able to work autonomously for at least one week; 5) the waterproof case had to be simple
industry that adds video and sound to simplified embedded Linux computers that are able to run for a limited time in materials. In the field, in remote areas, the device must be able to be repaired with common tools, if any; 6)
on a backup battery, in case of an interruption in power supply. A popular remote recorder is the ST400 produced most devices, if not all of them, had a locked firmware/software concept. The user can define the settings for the
by Sound Technology Inc (included in the RUDAR). The computer includes an event trigger recording scheme software that will control the recorder, within a limited array of choices, but cannot access and modify the firmware
among other interesting features. The ST400 alone has an average of one ampere of power consumption with an itself to expand or modify the diversity of choices that defines the possible behaviors of the device. I needed a
input of 12 VDC (Sound Technology’s website). This is low consumption for a computer but a 12 VDC / 100 device with complete access to the software in source format in order to modify it to fit my needs (e.g., adding
Ah battery would only be able to power it, with a hydrophone attached, for less than four days; even less if more more timers than offered); 7) the design of the cases were all as a cylinder that eases the production of the device
storage devices are added. To increase its operating time, a greater power supply would be needed and, therefore, but I wanted a shape that allows the device to be left on the seabed in the middle of a storm without extra efforts to
the device itself would grow in size. keep it in place and with the hydrophone in the right vertical position to fully use its omnidirectional feature; 8) I
Several companies, originally focusing on the music industry, began making small devices capable never liked the idea of having the sensor protected inside a net of thick wires or hard structure that may contribute
of producing sound files of high quality in flash memory media. But popular portable recorders (e.g., Edirol, with additional surface for fouling to grow and end by covering in few days the sensor (e.g., algae), a debris can get
Marantz, Tascam) may be difficult to place in small underwater housings and/or consume a significant amount of entangled inside or just the area under the protective structure over the sensor may be used by some crustaceans as
energy. Projects for building remote autonomous underwater sound recorders were boosted by a significant change their new home. Recognizing the need for sensor protection, mainly during the transport of the device, I wanted an
in technology allowing the production of ultra portable devices as M-Audio’s Microtrack II (MKII). The device alternative solution; 9) some of the devices in order to reduce the demand of power and stay small, sacrificed the
uses a small lithium battery (1200 mAh / 3.7 VCD), to record for several hours onto a CompactFlash memory card, capability to save the sound files with date and time information. A feature I consider essential if the device was
producing very high quality sound files (24 bits / 96 kHz). Compared to the ST400 recorder, the MKII has limited expected to decide whether to record or not, based on signal properties rather than only preset timers; and finally
results under 20 Hz, but its sample rate doubles the capabilities of the ST400 that ranges between 4 kHz and 48 10) most devices offered a software to set the recording options. However, this was limited to fill variables like
kHz (Sound Technology’s website). date, time and duration, but without feedback about the consequences of those settings considering the available
Several projects, including my own, started to design underwater devices based on modifications of the power and memory of the device. Each setting demanded complex calculus by the operator if having access to the
MKII. Not only does it have low energy needs and phantom power capabilities but the design has few buttons to technical information of the device, just to check if there was enough energy or memory for that setting. I wanted
operate, reducing the complexity of an external controller. In summary, the basic idea is to connect a hydrophone a programmable device by a software that graphically shows the operator a good approximation of the available
to the recorder, add extra batteries and pack all inside a waterproof case. Since the scientist would not be there energy and memory in order to maximize their use
to press the buttons of the recorder, a custom printed circuit board (PCB) is needed to operate them. This PCB is
the core for device control due to availability of cheap and programmable microcontrollers in the market; most DESIGN AND CONSTRUCTION
are able to be connected through a USB cable to be programmed by a personal computer. The software to store
Waterproof case
inside the microcontroller, known as firmware, is the fingerprint that finally characterizes each project as it defines
Instead of a cylinder, the case for SALu was designed as a box with two stories and a frontal removable lid secured
the behavior of the device.
in place by nine screws sealed with a conic O-rings. In the lower level are battery packs, their weight used as a
Likely the first project achieving a functional prototype based on the MKII and a PCB with a microcontroller
ballast to bring stability. The electronics are allocated to the upper floor, contained in a retractile rack containing
model, was the Italian RASP (registratore acustico subacqueo programmabile) (Nauta’s website 2008), while
both the modified recorder and the control unit (CU) (See Figure 1).
others are promising their own design releases in the coming months (e.g., Wildlife Acoustics Inc.). Most projects
I considered stainless steel as the primary material for the case, but for the prototype I used steel, that was
that I am aware of share the common design of a cylindrical waterproof housing made of aluminum or PCV
hot-deep galvanized, and stainless steel bolts and screws on the main lid. Since the upper level was smaller than
with an acrylic custom top lid for the sensor produced by the Sexton Company. The hydrophone model SQ26-8
the base, the sensor was located in the empty space, where two bars provide additional protection during transport.
produced by Sensor Technology Limited in Canada is often used because it has a relatively low cost, broadband,
The sensor is mounted in a device based on the system used by sailboats to lift and hold their mast in place. This
with good sensitivity and does not need phantom power that would increase energy demands.
way, the sensor is folded for its protection but once in the field, when SALu is installed, it is lifted and secured in
This contribution presents the results of my project for building a Seafloor Acoustic Logger unit (SALu)
its operative position without the needs of any tool.
with specific needs that may be shared by other colleagues and were not fully addressed by other contemporaneous
projects.
OBJECTIVES
The goals in designing and building a remote autonomous underwater sound recorder device were the main reasons
to engage in this project. Among which I can cite: 1) when I began, there was no alternative to the RUDAR but its
selling price, over 18,000 USD (pers. comm., Joseph Olson), and its size were too large for my needs. The price
of RASP itself was an estimated 7,000 USD while the cost of buying only the controller PCB was an estimated
500 USD (Nauta’s website). The price was already an important limit at least for my budget and considering
that the device might be stolen while left on the seabed; 2) most microcontroller driven devices offer a flexible
programmable capability including a range of recording modes as continuous, in periods and scheduled timers,
but generally time based limited. In my experience, the ratio between the recorded time in the field and the work
to analyze it properly in the lab is about 1:7. Therefore, during the analysis I wanted to primarily work with true
data and not environment sound (e.g., waves and shrimp). I wanted a device that records not only time-based but
also would have some ability to conduct real-time analysis of the incoming sound and only record sound that meet
specific criteria. Sophisticated analysis would demand bigger processors, and therefore more energy and space
so, this would have to be something simple but effective; 3) in order to increase the power source, more batteries
can always be added but the idea was to keep the device small enough to allow one person to operate it. Also, the FIGURE 1. 3D model of the underwater housing (left) of the Seafloor Acoustic Logger unit and a frontal view of the design with
sensors are delicate, even to temperature changes. Therefore, I wanted the device to be safe and small enough to the contents installed (right).
132 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 133
SALi provides dates and time in a human format but internally, as with SALu, does the complex calculus
Three upper points are used to lift the unit and an additional three points in the base are used to attach legs at millisecond precision by working in Unix time also know as Epoch format. SALi also analyzes the recording
that assist in adjusting the horizontal level of the unit as a tripod, to achieve the best position for the omnidirectional scheme settings and provides graphic feedback to the user regarding the memory storage and power availability,
sensor. as well as proposing the date and time to recover SALu (See Figure 2). A high power blue LED was installed on
the external surface of SALu, for the user to set with SALi, to flash a light signal during the recovery time to help
Electronics relocate the unit when used in dark waters or recovered during the night. This light also flashes in a specific time
SALu includes a modified Microtrack II digital sound recorder connected to a SQ26 hydrophone. The CU contains after SALu is installed in order to confirm that the unit is operating properly. All applications were developed by
the electronics that replace the operator in turning on and off the recorder by operating its record and play/pause and used on a desktop and a netbook ASUS with Linux OpenSuSE 11.2.
buttons. The CU contains a specially designed PCB that through reed relays activates the recorder’s buttons. The
PCB also controls a user panel, delivers the appropriate power to the different components, provides two USB SPECIFICATIONS
connectors and itself is controlled by a programmable Arduino Duemillanove board. Then the PCB acts as what
is known as an Arduino Shield board, while the firmware developed for the Atmega microcontroller contained in Technical specifications of the first prototype of SALu are presented in Table 1 for future reference.
the Arduino board, controls the recording behavior of SALu. The Shield and the Arduino boards are together, the
CU of SALu. TABLE 1. Technical specifications of the Seafloor Acoustic Logger unit (SALu), an autonomous underwater
To increase the potential size of the firmware, I replaced the ATmega168 microcontroller of the Arduino sound recorder device designed to support marine wildlife hydroacoustic studies.
board, by an Atmega328 (produced by Atmel).
The Arduino based model can be used for the prototype as well as for the final design. Section Description
Considering that in the field, needs can change as well as things can go wrong, I added as a backup, a user
panel in case there was a need to change the settings between the available recording modes, without having to use Sound Recorder Microtrack II from M-Audio (Modified). Produces digital sound files in WAV, BWF and MP3
an external software interface. This user panel was kept simple and limited to a few light-emitting diodes (LEDs), format, in 16 or 24 bits depth (digital resolution or number of bits of information for each
sample), providing a dynamic range of 136 dB, and with sampling rates between 44.1 and 96
switches and a piezoelectric buzzer. A display would not have been energy efficient and would have used ports of
kHz. The recorder provides an analog filter to prevent clipping (distortion resulting from a
the Arduino board that are better used for more important tasks. signal exceeding the amplitude capabilities of the equipment), by attenuating the signals over
1 dBFS before the signal is digitalized.
Software
Hydrophone SQ26-08 from Sensor Technology Limited, with a frequency response between 0.020 and
Two types of software were needed to be developed. The firmware is a software of 1500 lines of code to be 50 kHz, is water resistant to 100 m of depth and is installed so that it has two positions:
transferred one time to the microcontroller and then is executed every time SALu is turned on. The firmware operative and transport. In operative position, the sensor is vertical so that the horizontal
characterizes all of the features of SALu, not only the recording schemes but also the internal clock, voltmeter, omnidirectional feature is consistent with the horizon of the environment and without any
user panel, and additional features for the recovery and testing steps. The firmware was written in Java and later structure near the active area of the sensor.
transferred to the microcontroller and tested with Arduino IDE. Programming SALu can be programmed manually using a user panel, with its own application (SALi) or by
A second software, of more than 6000 code lines, was written in Java with Netbeans 6.8 in order to assist transferring a complete firmware with the defined values.
the operator in defining and providing the values of the variables used by the firmware to set up the recording Recording modes Four recording modes that can be selected and defined using SALi: continuously (automatically
modes. This application acts as a friendly interface between the user and SALu, connecting to a personal computer creating continuous sound files of 1.9 GB), in periods, by timers or schedulers (18 timers
through an USB cable, and was named SALi (Seafloor Acoustic Logger interface). Eventually, the normal user set by date, time and duration) or a fourth condition named Trigger. When SALu is set in
only operates SALu with SALi or directly with the panel on the CU. Trigger mode, it analyzes the incoming sound in real-time taking six samples each 30 ms
to be processed by a modal statistic algorithm. When the signal is higher than a threshold
preset by the user with SALi, for at least 30 ms, the recorder is activated for as long as it
was previously indicated. Therefore, under Trigger mode, the produced files are signal-based
instead of time-based.
Recovery mode With SALi, the user can program SALu to assist in indicating its location when recovery is in
dark waters or during the night, by flashing a bright blue light and/or a buzzer at a preset time
and also for a preset duration.
PC connection An USB port used to download data and another to connect SALi with SALu to set up the
recording scheme.
Dimensions 350 mm length x 235 mm wide y 149 mm height. SALu, its charger and all accessories fit in
an air-flight carry-on case with wheels (e.g., Pelican case type).
Weight SALu weighs 27.5 kg including batteries.
Materials Housing made of plates of 3 mm thick steel and hot-dip galvanized. Two zinc Mercury
anodes were added for extra protection against corrosion and positioned to help protect the
hydrophone. Inside retractile rack, the control unit box and the support for the recorder were
made in aluminum. Through-hull wire connectors made in bronze with double O-rings.
Waterproof The housing has been tested at depth lower than 20 meters. Further tests are needed to assess
its maximum immersion capability.
Main power source 10 packs of rechargeable NiMH batteries combined to deliver 7.2 VCD / 100 A. Compared to
Li-Ion batteries, they have a lower cost, do not have memory problems, keep the shape when
charged and are safer despite the high amperes.
Secondary power source Small Li-Ion battery inside the recorder (1200 mA / 3.7 VCD), only to keep the recorder’s
settings when SALu is off. The battery is charged during the process of downloading the files
or when its USB port is connected to a personal computer or its charger. A full charge can
FIGURE 2. Sample of a dialog to set up the recording scheme of SALu in order to collect bioacoustic data, through the last for several months.
application SALi.
134 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 135
Main charger The main power source is charged with a hybrid smart charger (automatically in phases) of of the same initial charge set. The firmware used for this test was designed to activate SALu’s features as under
3 A/h, with an autovoltage input (110-220 VAC). When connected, a temperature sensor normal use, but then to keep the control unit in the standby mode (recorder, hydrophone, user panel and sections of
installed between the batteries permits the charger to monitor the process for additional safety. both the Arduino and shield boards off) representing the status of SALu when it is waiting for the next recording
Charging time The first full charge of all battery packs takes an estimated 35 hours. The next charges takes event. The test was conducted at room temperature (20 ºC) and SALu was active and responsive (able to turn on
an estimated 10.2 hours. the recorder if the instruction was indicated through a button) for 12.400 minutes. With the power source fully
Life cycle The battery provider states that their product can be charged at least 1000 cycles before having activated (10 packs), the endurance of SALu while in standby mode should be an estimated 86 days.
to be replaced. Figure 3 presents the curve of energy use for the two tests.
Recorded media CompactFlash (CF) memory cards between 4 GB and 100 GB.
Memory use Depending on the preset quality, the memory use varies. At best quality (24 bits / 96 kHz), Transportability
32 GB, 64 GB and 100 GB memory cards correspond respectively to 16h:34min:12s, SALu and all its accessories, were stored in a Seahorse case (SE-920). The case is approved as a carry-on for air-
33h:8min:24s and 51h:47min:5s. Only under the Continuous recording mode is the memory flights and has two wheels (Figure 4). Underwater tests had been done from the stern of M/V Atmosphere in Puerto
use consistent with the total endurance of SALu. In all three other recording modes, the Montt and in Tictoc bay during diverse time lengths and in minor depths less than 20 meters, set alone for 12 hours
memory is distributed to produce data from a greater amount of time. When using the Trigger
at 10 m depth in Edmundo islets in Patagonia then finally tested near Chañaral island at four meters depth in front
recording mode, SALu can be active for almost two weeks depending on the abundance of
recorded events.
of a cliff. To do this, SALu has already traveled 2.000 km in buses, 2.600 km by air, several hundreds of nautical
If lower recording qualities are used, the amount of time that the memory can store increases miles by ship, and in the back of a pickup truck on 350 km of dirt and sandy roads, and 1.000 km by highways. No
dramatically (e.g., a board of 32 GB, recording at 44.1 kHz/16 bits, can store more than 101 signs of damage of any type have been detected.
hours). In Edmundo islets, SALu was lowered from a small inflatable boat, with a rope attached to a buoy. There
are three points to attach the rope to SALu in order to keep it in balance and out-of-the-way of the hydrophone. No
TESTS external floating device was needed and a single operator easily deployed SALu, despite bad weather. The buoy
was submersed due to the tidal change but SALu remained in place. The process of recovery went easily as well
Use of energy
by simply pulling the rope attached to SALu. The seabed was muddy but the shape of SALu kept it in place, no
The time that SALu may stay on and record underwater sounds may vary depending on the set recording. The
mud was found nearby the sensor.
use of energy depends on how long of a time the recorder has to be on and recording as well as the use of the user
Near Chañaral island, the seabed is rock in a kelp forest with moderate currents. SALu was deployed
panel features. To test the maximum endurance of the available energy, the ten battery packs of the main power
again, from an inflatable boat, and a diver transported it with the help of an air lift bag. The recovery was done by
source were fully charged. Immediately after charging, the batteries were warm and a digital voltmeter indicating
a diver that attached a rope to SALu and then lifted it to the small boat.
8.19 VCD. After 20 minutes to let the batteries cool down and stabilize their charge, the voltage lowered to 7.96
The number and position of the batteries, provided a good balance between lightness, to transport it by
VCD. Instead of disconnecting the power source from the control unit on every voltage measure, the voltmeter
hand, manipulate it in small boats and dive with it, and heaviness to stay in place by itself in the seabed.
was connected to the electrodes of the power source while SALu was on. Despite the read values would be lower
than the absolute values, the continuity of the test was maintained.
Two types of tests were developed, one for maximum drainage of energy and another for minimum
drainage, both with only one of the ten packs activated (a 10 A power source). In order to assess the maximum
autonomy of SALu with the designed power source, a second firmware for testing was developed that activated all
of the energy demanding features (Arduino board, seven LEDs, a piezoelectric buzzer, reed relays, all elements of
the shield board, and the recorder with the hydrophone connected).
The unit was kept at temperatures lower than 10 ºC, since at lower temperatures the batteries may perform
less optimally than at higher temperatures. SALu was turned on and every 20 minutes the voltage was measured.
SALu had all the features active for 2088 minutes (about 35 hours - 287 mAh). Therefore, with the ten battery packs
activated (full power source), SALu should endure for at least 348 hours (14.5 days). This was a forced condition
that SALu would not replicate under normal use, since its different elements are never active simultaneously and
its firmware includes functions to save energy. Therefore, this test included a broad margin of safety.
In order to test endurance with the minimum drainage of energy, a different battery pack was activated
FIGURE 4. Seafloor Acoustic Logger unit (SALu) and its accessories transported in a waterproof case (left) and SALu, ready to
be deployed from the stern of M/V Atmosphere (right).
Weather independence
SALu was deployed from a small boat, on 30 January 2010 at 7:30 pm for an estimated 12 hours in
Edmundo islets (47º59.17’S; 73º38.94’W). It was impossible to deploy a hydrophone from the surface at the same
time, due to difficult weather conditions (>6 in Beaufort scale).
The produced sound signal is clear enough to recognize rain and wind gusts on the surface. Despite A
sample of the spectrography and spectrum of the data collected is presented in the next figure.
If we were limited to the technique of using hydrophones from boats, we would have not been able to
obtain useful hydroacoustic data. The movements of the boat would have dragged the sensor saturating the signal
and the boat itself would have to had to keep the engine on, considering the close distance to the shore. This would
have added significant noise.
At the testing near Chañaral island, 3 August 2010, a similar recorder and also hydrophone were used
FIGURE 3. Curves of energy use, of only one of the ten battery packs, by SALu with all features activated (gray line) and with
power saving mode (darker line).
136 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 137
Figure 6 shows in the spectrography from the boat, noises below 1.000 Hz, created by water splashing
against the hull due to waves and wind. This noise is absent in the spectrography made by SALu, despite that the
level of background noise from crustaceans was higher. In general terms, the quality is similar by both techniques
except when analyzing at very low frequencies (left vertical axis in the spectrographies). Data produced from the
surface presents a high level of constant noise below 50 Hz, something that does not appear to be the case with
SALu despite the fact that the hydrophone and recorder were, in both cases, the same and the engine of the boat
was off while recording.
Stability
During the study in Patagonia that included Edmundo islets, in several cases we had problems with the electronic
equipment due to harsh conditions. Neither the GPS (Loox T830 with Sirf III chip) nor the sound recorder
worked unless they were kept warm inside our vests or inboard. The area is between several glaciers and there
was particularly bad weather at the time (Sanino y Yáñez 2010). In order to check the stability of SALu’s
microprocessors, it was programmed on Continuous mode. If any interruption razed to the microprocessors, the
recorder would stop working or the produced sound files would result unevenly distributed in time. The records
made by SALu were uninterrupted and consistent with the programmed recording scheme. Not only was the
microprocessor stable in harsh conditions but also the recorder. The conditions underwater may have been less
harsh than at the surface. Also, several electronic elements as resistors and microprocessors liberate some heat
that may have contributed as well.
During the tests while hanging from the stern of M/V Atmosphere (at 3, 5, 8, 10, 15, 20 meters depth), as
FIGURE 5. Spectrography (upper area) and spectrum (lower area) signal of a sample of sound data produced by SALu, in
Edmundo islets, Aysén region (Patagonia - Chile), during a storm. The spectrography has time in the vertical axis and frequency well as the entire time SALu was left in Chañaral island, no evidence of electronic nor processing instability was
in the horizontal axis. found in any of its recording modes.
Biosounds
During the tests, SALu produced sound files with data containing signals attributed to a biologic origin, including
also from the boat in order to compare the quality of the sound produced by SALu. Another storm, even in the shrimp and whales (see Figure 6, to be discussed in another contribution) despite the storm and hard conditions.
inflatable boat, made not safe to approach to the exact site of SALu (29º1.41’S; 71º34’W). Therefore, the boat had Trigger recording mode has not yet been tested in an autonomous test in the field. In lab conditions, SALu has
to deploy its hydrophone from the surface at some distance from the island. The main disadvantage of this, was performed in Trigger mode as expected. However, additional tests are needed to calibrate the threshold to collect
that the distance would decrease the main background noise produced by crustaceans in the shore, compared to the target biosounds. It has been tested for human voice and while reproducing previously recorded cetacean
SALu positioned directly over the rocks. vocalizations, resulting different sets of thresholds.
The following figure compares spectrograms from recording events from both the boat and the seabed. Before setting SALu in Trigger mode in the field, a more complete review with prerecorded vocalizations
is in process in order to produce a table with the ranges of threshold for the different types of target signals,.
Functional results of Trigger mode depend on the target signal characteristics and the threshold set with SALi.
While located on the seafloor, masking was a major potential problem for SALu, due the crustacean sound
production. However, and despite that crustaceans were recorded at high levels their signals were not able to mask
other biosound. Crustaceans clicks are potentially high enough to trigger recording events of SALu when set on
Trigger mode. However, in reproduced conditions, SALu was not triggered by crustaceans because the algorithm
needs peaks for at least 30ms long.
CONCLUSIONS
Initial tests of the Seafloor Acoustic Logger unit (SALu), show promising results. As a device able to record
underwater sound from the seabed for an estimated two weeks, SALu is presented by this contribution as a
complementary technique to the traditional method of producing acoustic data by deploying hydrophones from
boats.
Away from the variables affecting the surface of the sea, the sensor is located in a waterproof case with
a recorder controlled by a microcontroller that has a software with the instructions previously defined with an
application installed on an external personal computer. The design followed a series of requests razed from
reviewing the general limitations of the traditional techniques and the common concepts of general alternative
designs of remote autonomous underwater sound recorders.
The sound files produced by SALu showed an improvement, compared to records from the same model
wired hydrophone at the surface, in lower frequencies.
The design of the case resulted stable to be deployed directly on the seabed without extra procedures and
light enough to be handled by a single operator in small boats with or without diving (Figure 7). The electronic
FIGURE 6. Spectrographies (upper sections) and spectra (lower sections)of a sound samples taken: with a Microtrack II recorder components showed to be reliable staying stable even under hard conditions, producing high quality sound files on
connected to a SQ26-8 hydrophone deployed from a boat at 300 m from the shore (left), and by SALu at four meters depth sites where was not possible from the surface.
directly in the shore (right).
Abundant crustacean sound production did not present masking effects during field tests nor did it trigger
recoding events by SALu under Trigger mode in lab tests.
138 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 139
Due to the characteristics found near Chañaral island, Sanino and Fowle (2006) highlighted the need to ACKNOWLEDGMENTS
install a fixed hydrophone network, based in recording stations without the presence of boats, to develop long-
term acoustic studies in the area. A series of devices like SALu may be appropriate for these stations since SALu Special thanks to OAK Foundation and Duke Centre for Marine Conservation for their trust and support for this
produces sound data passively and without needing a boat as a platform that always produces noise with the project; to Nomads of the Seas and the M/V Atmosphere crew that allowed me to work inside common spaces
potential of inducing behavioral modifications. The batteries would have to be recharged and data downloaded while building important sections of SALu onboard; to José Yáñez for his permanent support including in the
every two weeks depending on the recording scheme. Sound data would be produced even when the local port is freezing areas of Tortel; and to the opensource Arduino forum / community for making important Java libraries
closed for small boats due to inclement weather. Similar stations can be developed in Choros island, at only 27 km improvements together and always responding the requests of this member.
South, which would contribute towards the completion of the vocal repertoire of pod-R (the local resident pod of Special thanks to Celine Cousteau for her support during the successful test in Chañaral island and to
bottlenose dolphins, Tursiops truncatus), (Sanino and Canepa 2005; Canepa et al. 2006) and develop studies on its Cesar Villarroel (head of Explorasub) for his photography and diving expertise when installing SALu in Chañaral
dynamics. The coastal island close to the border between the Atacama and Coquimbo regions of Chile also seems island. And last but not least, thanks to Ann Michels, for her kind review of this manuscript.
to be the appropriate site to develop cetacean bioacoustic studies considering the presence of a high diversity of
large and small cetacean species (González et al. 1989; Yáñez 1997; Findlay et al. 1998; Capella et al. 1999; Van REFERENCES
Waerebeek et al. 1999; 2006; Sanino and Yáñez 2000; 2001a; 2001b; Sanino and Canepa 2005; Sanino and Fowle
2006; Sanino and Van Waerebeek 2008; Sanino et al. 1996; 2003a; 2003b; 2005, 2007). BUCHAN, S. J., L. E. RENDELL and HUCKE-GAETE, R.
SALu followed the option of the microcontroller concept, achieving a consumption at least four times 2010 Preliminary recordings of blue whale (Balaenoptera musculus) vocalizations in the Gulf of Corcovado,
lower than computer embedded options such as the ST400, doubling the quality of the sound files (96 kHz of northern Patagonia, Chile. Marine Mammal Science, 26: 451–459.
sample rate) and maintaining a small physical size. A microcontroller concept has limited options compared to a CANEPA, A. J., G.P. SANINO, and J.L. YÁÑEZ, 2006. “Preliminary note of the vocal repertoire of a resident
full computer but SALu mitigates this difference by having full access to the firmware of the microprocessor. If population of common bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in Chile”. Boletín del Museo Nacional
there is a specific recording scheme needed that is not covered by the proposed recording modes, the firmware de Historia Natural (Chile). 55: 41-49.
can be modified to include it. A limitation may be the storage size, which is actually up to 100 GB. However, CAPELLA, J., Y. VILINA and J. GIBBONS
the CompactFlash memory card is popular media that is expected to continue its development (CompactFlash 1999 Observaciones de cetáceos en Isla Chañaral y nuevos registros para el área de la Reserva Nacional
Association’s website). Pingüino de Humboldt, norte de Chile. Estudios Oceanológicos 18: 57-64.
Underwater environmental conditions may represent a more complex scenario than inland bioacoustic COMPACTFLASH ASSOCIATION
studies. Without pressure and extreme corrosion problems, SALu can be installed in alternative fiberglass cases to 2010 http://www.compactflash.org/
resemble a stone or a branch on a tree where the hydrophone may be replaced by normal microphones to collect CUMMINGS, W. C. and THOMPSON, P. O.
biosound data in alternative research fields (e.g., herpetology, mammalogy and ornithology). 1971 Underwater sounds from the blue whale, Balaenoptera musculus. Journal of the Acoustical Society of
Sanino and Fowle (2006) presented analytic methods using free software or under GNU General Public America. 50:1193-1198.
License, particularly highlighting the benefits of using Baudline as a digital processing signal when analyzing FINDLAY, K., PITMAN, R., TSURUI, R., SAKAI, T., ENSOR, K., IWAKAMI, P., LJUNGBLAD, D. K.,
biosound data. Here, I highlight the benefits of extending this concept to the design of data logger prototypes, SHIMADA, H., THIELE, H., VAN WAEREBEEK, K., HUCKE, R. and SANINO, G.P.
by using the tools offered by Arduino both as hardware and software, and software development using Netbeans, 1998 1997/1998 IWC-Southern Ocean Whale and Ecosystem Research (IWC-SOWER) Blue Whale Cruise,
Eclipse, Kdevelop or similar tools. Chile. Final Report of the third IWC Blue Whale Cruise of the International Whaling Commission
SOWER program. 39pp.
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1989 Delfines nariz de botella Tursiops truncatus (Montagu, 1821) habitando frente a isla Chañaral, Provincia
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2003 A digital acoustic recording tag for measuring the response of wild marine mammals to sound. IEEE J.
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LJUNGBLAD, D. K. and CLARK, C. W
1998 Unique calls of the pygmy blue whale recorded off the coast of Chili in Dec 1997 and Jan 1998 during
the SOWER 1997/98 program. Paper SC-50-CAWS29 presented to the IWC Scientific Committee June
1998.
LJUNGBLAD, D. K., CLARK, C. W. and SHIMADA, H.
1998 A comparison of sounds attributed to pygmy blue whales (Balaenoptera musculus brevicauda) recorded
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2008 Strumenti e consulenza scientifica. http://www.nauta-rcs.it
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FIGURE 7. Seafloor Acoustic Logger unit (SALu) installed in the rocky seabed Northeast of Chañaral island, Atacama Region,
2009 Caracterización del repertorio acústico del Delfín chileno Cephalorynchus eutropia (Gray, 1846) y del
Chile.
Delfín Austral Lagenorhynchus australis (Peale, 1848) en la Isla de Chiloé, Región de Los Lagos, Chile.
140 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL SANINO / A tool for bioacoustic studies 141
RESUMEN
ABSTRACT
Achryson philippii Germain, 1898 is reinstated as valid species; this species was considered
previously as synonym of A. lineolatum Erichson, 1847. Differentiating characters are detailed
for the recognition of both species and a lectotype is designated for Achryson philippii Germain.
La especie Achryson philippii Germain (1898) se funda a partir de un macho y una hembra, procedentes del
“Desierto de Atacama”, la cual Porter (1923) señala además para las localidades de El Molle y Ovalle y con
posterioridad (Porter 1929) la indica como presente en Copiapó; Cerda (1986) la reporta para las provincias de
Arica, Iquique y Limarí, sin detallar localidades. Por último, Cerda (1987) la señala para las localidades de Arica,
Camarones, Campamento Refresco, Canchones, Copiapó, Ovalle y El Molle.
Cerda (1987) anota que los dos ejemplares en que se basó la descripción de A. philippii se encuentran
en el Museo Nacional de Historia Natural, sin embargo no revisó la información de las etiquetas que portan esos
ejemplares, indicando que ambos fueron recolectados por Federico Philippi en Copiapó y seguramente influenciado
por la información entregada previamente por Porter (1929). Por su parte Germain (1898) al describir esta especie
señala que los ejemplares, un macho y una hembra, le fueron traídos del “Desierto de Atacama”, antecedente que
repite Porter (1923). Efectivamente los dos ejemplares estudiados por Germain (1898) se encuentran en la citada
institución y en buen estado de conservación, correspondiendo a un macho procedente de Virginia (antigua oficina
salitrera ubicada cerca de Pozo Almonte) y a una hembra recolectada en Pica; ambas localidades se ubican en la
actual Provincia del Tamarugal, Región de Tarapacá.
Achryson philippii Germain corresponde a una buena especie que ha sido erróneamente sinonimizada
(Monné 2005) con Achryson lineolatum Erichson, esto a pesar de que Cerda (1987) había establecido su validez.
El estudio de los dos ejemplares mencionados por Germain (1898.) y de material depositado en la Colección
Nacional de Insectos del Museo Nacional de Historia Natural, ha permitido detectar caracteres exclusivos a ambas
especies, los que se detallan en Cuadro 1.
De acuerdo a Cerda (1987) Achryson philippii Germain se asocia en su desarrollo a Prosopis tamarugo,
en cambio Barriga et al. (1983) señalan que A. lineolatum Erichson se desarrolla en Acacia caven y Geoffroea
decorticans; dados estos antecedentes, la eventual presencia de A. philippii en las regiones de Atacama y Coquimbo
debe ser verificada. Se estima que la información entregada por Porter (1923, 1929) y Cerda (1987) acerca de
144 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 145 - 147 (2010)
la presencia de esta especie en localidades al sur de la Región de Antofagasta debe corresponder a un error o LA IMPRONTA DE ANNE CHAPMAN EN LAS ISLAS
confusión con A. lineolatum Erichson, especie la cual Fairmaire y Germain (1859) ya habían citado para Copiapó. AUSTRALES DE AMÉRICA
Esta apreciación se fundamenta en el hecho de que todos los ejemplares procedentes de las regiones de Atacama y
Coquimbo, vistos por autor, corresponden a A. lineolatum.
Se designa Lectotipo de Achryson philippii Germain, 1898 a un macho, con: mandíbula izquierda pegada
en tarjeta; etiqueta cuadrada con letra manuscrita de Philibert Germain en rojo “pn. 36 / ♂”; etiqueta rectangular
con letra manuscrita de Federico Philippi en negro “Virginia / Tarapacá”; etiqueta manuscrita de P. Germain “des.
at. /F. Ph.” [abreviaturas que equivalen a: Desierto de Atacama / Federico Philippi]; etiqueta impresa “HOLOTIPO”
(en error, sin duda agregada muy posteriormente); etiqueta de identificación “Achryson / philippi / Germ. / M:
CERDA - DTE: 1952”; etiqueta impresa a dos columnas “MNHN Chile / Tipo N° 2229”. Se designa paralectotipo
al ejemplar hembra que porta la siguiente información: etiqueta cuadrada con letra manuscrita de Germain en rojo
“415”; etiqueta circular con letra manuscrita de Germain “Pn. / 15”; etiqueta rectangular manuscrita de F. Philippi
en negro “Pica / III 85”; etiqueta rectangular manuscrita de P. Germain en negro “Des. At. /F. Ph.”; etiqueta
rectangular impresa “Alotipo” (en error); etiqueta impresa a dos columnas “CHILE MNHN / Tipo N° 2230”. En la
transcripción de datos de las etiquetas, la diagonal indica líneas distintas. Ambos ejemplares evidentemente fueron
recolectados por Federico Philippi, durante su expedición a la antigua Provincia de Tarapacá (Philippi, 1885) y
están depositados en la Colección de Tipos del Museo Nacional de Historia Natural (Santiago, Chile).
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
BARRIGA T., J.E., T. CURKOVIC S., T. FICHET L., J.L. HENRÍQUEZ S. y J. MACAYA B.
1993 Nuevos antecedentes de coleópteros xilófagos y plantas hospederas en Chile, con una recopilación de
citas previas. Revista Chilena de Entomología, 20: 65-91.
CERDA, M.
1986 Lista sistemática de los cerambícidos chilenos (Coleoptera: Cerambycidae). Revista Chilena de
Entomología, 14: 29-39. Anne Chapman
CERDA, M. (Fotografía de Carlos Aldunate, Museo Chileno de Arte Precólombino)
1987 Nota sobre Achryson philippii Germain, 1898 (Coleoptera: Cerambycidae). Revista Chilena de
Entomología, 15: 79-81.
FAIRMAIRE, L. y P. GERMAIN. Anne Chapman, nació en Los Angeles, Estados Unidos, en 1922. Obtuvo el grado de Master en Antropología en la
1859. Révision des coléoptères du Chili. (suite) (1). Annales de la Société Entomologique de France, 7: 483-532. Escuela Nacional de Antropología e Historia de México DF., en 1951; el doctorado en Antropología en la Facultad
GERMAIN, P. de Ciencias Políticas de la Universidad de Columbia, Nueva York, durante 1958 y el Doctorado de la Universidad
1898 Apuntes entomolójicos. Los longicornios chilenos. 2ª Sub-familia: Los cerambicidos. Anales de la de París, Sorbonne, en 1967. En 1981 obtuvo por último el doctorado de Estado, en la Universidad de París (René-
Universidad de Chile, 100: 541-562, 641-676. Descartes). Durante su vida académica tuvo la oportunidad de estudiar con Paul Kirchhoff, Alfonso Villa Rojas,
MONNÉ, M. A. Karl Polanyi y Claude Lévi-Strauss, entre otros profesores.
2005 Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I. Subfamily Cerambycinae. A partir de 1955 inició estudios antropológicos en Honduras. Realizó trabajos de campo entre los tolupan
Zootaxa, 946: 1-765. y desde 1965 entre los lenca. Al finalizar 1964 llegó a Tierra del Fuego. En los años siguientes dedicó mucho de
PHILIPPI, F. su tiempo al estudio de los selk’nam y a partir de 1985 trabajó con los últimos representantes de los yamana, en
1885 Reise nach der Provinz Tarapacá. Verhandlungen des Deutschen Wissenschaftlichen Vereins in Santiago, isla Navarino. Anne fue una antropóloga de sólida formación, muy dedicada y perseverante en los estudios que
1: 135-163. emprendió a lo largo de su meritoria carrera. Sus grandes aportes al conocimiento antropológico se combinaron
PORTER, C. E. con su especial sensibilidad humana, que la llevó a comprometerse profundamente con las personas de los grupos
1923 Dos longicornios raros o poco conocidos. Revista Chilena de Historia Natural, 27: 52-53. originarios de América con las que ella trabajó.
PORTER, C. E. La antropóloga Anne Chapman viajó por primera vez a Tierra del Fuego hacia fines de 1964, invitada
1929 Notas breves sobre longicornios chilenos. Revista Chilena de Historia Natural, 33: 550-551. por la Dra. Annette Laming-Emperaire, para participar como miembro de la Misión Arqueológica Francesa en
Chile Austral. Durante los días de Navidad de ese año pudo viajar a la “reserva indígena” ubicada en la cabecera
del lago Fagnano, en el sector argentino del sur de la isla, donde conoció a Lola Kiepja, la última mujer selk’nam
que recordaba en profundidad la tradición cultural de sus ancestros y que además era chamán.
Una vez concluida la campaña arqueológica en Tierra del Fuego, hacia fines de enero de 1965, volvió a
visitar a Lola y permaneció con ella y con Ángela Loij durante tres semanas. Comenzó así una estrecha relación
de amistad con ambas mujeres selk’nam. Lola Kiepja tenía un gran conocimiento de su cultura originaria y
hablaba con dificultad el español. Sin embargo, Ángela prestó su ayuda como interprete y aportó también sus
conocimientos sobre el mundo selk’nam. En esa primera temporada de trabajo conjunto Anne comenzó a grabar
los cantos de Lola.
A partir de 1881 los colonizadores occidentales habían ocasionado un fuerte impacto entre los selk’nam,
ocupando en forma violenta buena parte de sus territorios ancestrales. Los asesinatos, las deportaciones masivas y
las enfermedades contagiosas causaron estragos en la población selk’nam, estimada en los tiempos de contacto en
una cifra cercana a 3.500 individuos. Cuando llegó Anne Chapman por primera vez a la isla quedaban unos pocos
Recibido: 21-oct-2010. sobrevivientes que fueron muriendo en los años siguientes.
Aceptado: 30-oct-2010.
146 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL MASSONE / Anne Chapman 147
Consciente que el tiempo apremiaba, en marzo de 1966 Anne volvió a Tierra del Fuego y trabajó con “European Encounters with the Yamana People of Cape Horn, before and after Darwin” (Cambridge University
Lola hasta junio del mismo año, recordando muchos aspectos del modo de vida selk’nam. Continuó la labor de Press).
grabar los cantos chamánicos y de duelo transmitidos por Lola. Un total de 47 cantos que en 1972 fueron editados La Doctora Anne Chapman falleció en París en junio de 2010, dejando un valioso legado para la Antropología
en un álbum de dos discos, incluyendo notas de Anne Chapman. Se editó y publicó por Folkways Records Album americana. En el año 2003 la Universidad de Magallanes le entregó como reconocimiento el Doctorado Honoris
y contó con la cooperación del Museo del Hombre de París y la Wenner-Gren Foundation de Nueva York. Causa. En el año 2005, el Gobierno de Chile le otorgó la Orden Gabriela Mistral al Mérito Docente y Cultural, en
Con la información de Lola Kiepja y de otros descendientes selk’nam, Anne logró reconstruir además el grado de Comendador. En Argentina y Chile su figura es apreciada de manera especial por su profundo aporte
genealogías vinculadas a 82 territorios locales de Tierra del Fuego. De éstas, 69 genealogías correspondían a al conocimiento y valoración de los pueblos originarios que desarrollaron distintos sistemas de nomadismo en las
territorios selk’nam. Cada uno de los territorios (haruwen), pertenecía a un linaje localizado. De igual modo pudo islas australes de nuestro continente.
comprender nuevos aspectos de la cosmovisión selk’nam. Concluyó que el círculo representaba la totalidad del
Universo y que el poder cósmico se originaba en los cuatro Cielos, Shó’on, siendo el Cielo del Este el de mayor Mauricio Massone
importancia. La asociación de los territorios con los cuatro Cielos, era la manifestación del círculo en la Tierra. La Concepción, primavera de 2010
gran cabaña del Hain (construida para la ceremonia de iniciación de los adolescentes masculinos) simbolizaba el Museo de Historia Natural de Concepción
círculo y el fuego central representaba el centro del Universo. Chapman trató en profundidad muchos otros temas
que habían sido estudiados previamente por el destacado etnólogo Martín Gusinde, entre 1918 y 1924, pero a los
que agregó siempre algún nuevo enfoque o algunas correcciones a partir de los datos que le habían sido develados
por sus informantes.
Lola Kiepja falleció en octubre de 1966 y Anne Chapman continuó su trabajo con Ángela Loij, en
distintos períodos, hasta la muerte de Ángela en 1974. Tanto Lola como Ángela fueron sus principales informantes
y amigas en Tierra del Fuego. Ellas le permitieron a Anne conocer el mundo selk’nam desde la perspectiva
femenina. Durante varios años Chapman compartió además con otros descendientes selk’nam. En síntesis, Anne
Chapman aportó nuevo y valioso conocimiento sobre los selk’nam, desde una perspectiva antropológica moderna,
en momentos que estaban desapareciendo los últimos representantes de ese pueblo originario que habitó por siglos
gran parte de Tierra del Fuego, ocupando espacios del actual territorio chileno y argentino de la isla.
El canto de Lola se ha perpetuado gracias a los discos y a los textos que Anne dio a conocer:
Foto H. Núñez
El día de 9 de abril del presente año, falleció Daniel Frassinetti para pesar de muchos de los que fuimos sus amigos,
colegas y alumnos
Daniel Frassinetti Cabezas nació en Iquique en 1939. Se tituló de profesor de Estado en Enseñanza General
Básica de la Escuela Normal José Abelardo Núñez. Realizó clases por varios años, pero en 1971 los azares de la
vida lo trajeron a Santiago e ingresó como técnico al Museo Nacional de Historia Natural. Rápidamente llegó a
ayudante de investigación y, gracias a su trabajo serio y sistemático, ascendió, en 1975, como investigador de la
Sección de Geología.
Su trabajo a lo largo de los años de investigación y sus más de 50 publicaciones, en algunas de las cuales
tuvimos el honor de participar, le otorgaron el merecido nombramiento, en 1991, como Jefe de la Sección de
Paleontología. Conjuntamente se desempeñó por muchos años como Editor del Boletín del Museo Nacional y de
la Publicación Ocasional.
El trabajo de Daniel abrió una nueva forma de hacer paleontología en Chile, ya que gracias a investigaciones
en conjunto con colegas de Europa y Estados Unidos comenzó a posicionar nuestro país en el exterior en materias
paleontológicas. Junto a esto desarrolló una estrecha colaboración con investigadores a lo largo del país.
Otro aspecto importante es el apoyo a los estudiantes nacionales y extranjeros que Daniel acogió y apoyó
en sus investigaciones.
Su largo trabajo en el museo se extendió desde 1971 hasta el año 2008, cuando se acogió a jubilación. Sin
embargo, siguió trabajando en calidad de Curador Emérito del Área de Paleontología del Museo, hasta el año 2010.
Desde hacía unos años que luchaba con entereza, dignidad y discreción contra un cáncer que finalmente, y
como siempre, venció. Su partida, deja un recuerdo indeleble entre sus amigos y discípulos ya que fue un sencillo
gran hombre, un caballero y con sabias virtudes de estudioso, pero también en la franca amistad. Sin duda tenemos
tristeza por su pérdida pero también tenemos la alegría de haber sido compañeros y amigos. Se nos ha ido, pero
nos queda el respeto, la admiración, la alegría y la emoción de haber compartido la generosidad de su sabiduría y
la sencillez de sus formas.
Los que lo conocimos aprendimos de él que las cosas hay que pensarlas bien antes de actuar. El tiempo
nos hacía decir: tenía razón. Y también que los manuscritos hay que dejarlos madurar en el cajón y luego volver
a mirarlos con otra mirada, ¡tenía razón!
El viernes 13 de abril de 2010 falleció Ariel Camousseight Marticorena. Ariel fue un entomólogo de reconocida
trayectoria profesional. Trabajó en el Museo Nacional de Historia Natural desde 1972, alcanzando la Jefatura de
la Sección entomología en 1975. El Doctor Camousseight describió varias especies de insectos, contribuyendo así
al conocimiento de la biodiversidad del país. La comunidad de nuestra Institución resiente su muerte.
La publicación de la presente edición, en lo que refiere a límites y fronteras del país, no compromete
en modo alguno al Estado de la República de Chile.