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Rodríguez Crocodiles of the Neotropical Region - 135

Cocodrilos (Archosauria: Crocodylia) de la Región

Neotropical
Miguel A. Rodríguez M.

Pizano S.A., A.A. 94134 Santafé de Bogotá - Colombia. marcbm@colomsat.net.co

Palabras claves: Crocodylia, Cocodrilos, Caimanes, Aligatores, Neotrópico, Lista de Especies

C rocodylia [Gmelin, 1789], originalmente Crocodili,

es un orden con distribución circuntropical, aunque algu-
Alligatoridae estaría constituida solamente por los géneros
Alligator, Paleosuchus y Caiman, pues demuestra que
nas especies actualmente ocupan áreas cálidas de la zona Melanosuchus es sinónimo de Caiman.
temperada. Los cocodrilos vivientes tienen sus ancestros
en los protosuchios del triásico superior. Este grupo des- Si bien se reconocen tres linajes entre los actuales cocodri-
apareció hace cerca de 195 millones de años y sólo hasta el los, ya se trate de familias o subfamilias, las mayores discre-
jurásico inferior se encuentran nuevos cocodrilos del pancias acerca de la filogenia de géneros y especies surgen
suborden Mesosuchia, los cuales, después de una espec- al emplear en su construcción ya sean datos morfológicos,
tacular radiación adaptativa, desaparecen y dan paso, du- moleculares o análisis combinados. Densmore (1983), al
rante el cretácico, a formas más avanzadas, los eusuchios, comparar varias proteínas de 21 especies del orden, encon-
grupo al cual pertenecen los actuales cocodrilos. tró una gran coincidencia con los resultados obtenidos a
partir de datos morfológicos, con excepción de la relación
Con cráneo diápsido, los cocodrilos forman parte, junto entre Crocodylus y Tomistoma, Este último resulta más cer-
con las aves, los dinosaurios y los pterosauros, del clado cano a Gavialis que a Crocodylus. Como era de esperarse,
de los Archosauromorpha; no obstante los numerosos es- Melanosuchus, Paleosuchus y Caiman constituyen un
tudios, aún no se han aclarado las relaciones filogenéticas grupo muy cercano a las dos especies del género Alligator,
entre las actuales formas, ni se ha definido exactamente el las cuales a su vez difieren la una de la otra. El análisis
número de especies que constituyen el orden. también mostró que los verdaderos cocodrilos
(Crocodylus), entre los que no existen grandes diferencias,
Algunos autores (Bellairs 1987; Taplin 1984) agrupan vein- se agrupan junto con Osteolamus.
tisiete especies y subespecies vivientes como una familia,
Crocodylidae, a la cual dividen en tres subfamilias: Al efectuar un análisis de máxima parsimonia con fragmen-
Crocodylinae (géneros Crocodylus y Osteolamus), tos de 320 pares de bases de ADN mitocondrial, Densmore
Alligatorinae (Alligator, Caiman, Paleosuchus y & White (1996) encontraron algunas concordancias con
Melanosuchus) y Gavialinae (donde incluyen al género otras estimaciones moleculares. Su análisis confirmó la re-
Gavialis y a la que tal vez pertenece Tomistoma). King y lación entre Tomistoma y Gavialis, géneros éstos que ha-
Burke (1989), por su parte, consideran que el orden brían divergido del clado que contiene a los Crocodylidae,
Crocodylia está constituido por tres familias: Alligatoridae, subsecuentemente divergentes de los Alligatoridae. Estos
Gavialidae y Crocodylidae. En esta última reconocen dos autores indican que Melanosuchus se halla estrechamente
subfamilias: Crocodylinae (géneros Crocodylus y relacionado con Caiman y que Paleosuchus es un taxón
Osteolamus) y Tomistominae (Tomistoma). Su lista de es- hermano de los dos anteriores géneros. Las especies de
pecies incluye entonces 23 especies. Alligator forman un grupo hermano, monofilético, a todos
los caimanes (Caiman, Melanosuchus y Paleosuchus).
De otro lado, Poe (1996), aunque también divide el grupo en
las tres mencionadas familias, considera que Crocodylidae Las diferencias en proteínas, de acuerdo con Coulson &
incluye los géneros Crocodylus y Osteolamus. En la familia Hernández (1983), son suficientes, entre otras, para distin-
Gavialidae incluye a Gavialis y Tomistoma, mientras que guir los géneros de los Crocodylia, para diferenciar las es-

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136- Cocodrilos del Neotrópico Rodríguez

pecies de caimanes y aligatores y aún las subespecies de Caiman: C. crocodilus y C. latirrostris; a la vez, para la
Caiman crocodilus, pero no para diferenciar las especies primera, reconoce al menos cuatro subespecies: C.c.
del género Crocodylus, lo que sí se consigue al emplear apaporensis, C.c. crocodilus, C.c. fuscus y C.c. yacare.
ADN mitocondrial. Densmore & White (1996) encontraron También indica que aunque para algunos autores C.c.
que Crocodylus acutus y C. intermedius son taxa herma- chiapasius es una subespecie válida, solo se trataría de un
nos que se alinean con C. rhombifer, mientras que la otra sinónimo de C.c. fuscus.
especie del neotrópico C. moreletii se alinea con C.
niloticus del África, hecho, no obstante, bastante improba- King & Burke (1989) dividen el género Caiman en tres
ble. especies, C. crocodilus, C. latirrostris y C. yacare, y le
asignan al menos cuatro subespecies a la primera: C.c.
De otro lado, la sistemática del género Caiman, presente en crocodilus, C.c. chiapasius, C.c. fuscus y C.c. apaporensis.
Centro y Suramérica, es aún objeto de profunda controver- Tanto un análisis de agrupamiento con base en caracteres
sia y confusión; los taxa reconocidos por algunos autores morfológicos (Busack & Pandya 1996), como estudios de
no son aceptados por otros a consecuencia de las diver- ADN (Amato & Gatesy 1994) sugieren que C.c. fuscus y
gencias resultantes de los análisis morfológicos y C.c. chiapasius forman un grupo natural al igual que C.c.
moleculares e incluso de la aplicación del código de no- crocodilus y C.c. yacare. Del mismo modo, otros estudios
menclatura. Medem (1981, 1983) reconoce tres especies moleculares indicarían que C.c. apaporensis es sinónimo
(Caiman sclerops, C. yacare y C. latirrostris) y varias de C.c. crocodilus. El análisis con base en ADN realizado
subespecies (Caiman sclerops fuscus, C.s. apaporensis, por Densmore y White (1996), indica que C.c. crocodilus y
C.s. chiapasius, C.s. sclerops, C. latirostris latirrostris y C.c. fuscus son taxa hermanos, a los que se alinea C.c. yacare
C. latirostris chacoensis); al tiempo que considera extra- y finalmente se ligaría C. latirostris.
vagantes las subespecies propuestas por Fuchs (1974):
Caiman crocodilus matogrossensis y Caiman crocodilus El listado de King & Burke (1989), por ser el más ampliamen-
paraguayensis. La denominación empleada por Medem para te aceptado, se empleará en el presente trabajo, destacando
C. sclerops se ha considerado nomen oblitum, recomen- que aquél también se empleó como base para el Plan de
dándose el uso de Caiman crocodilus. Acción para la Conservación de los Cocodrilos (Ross 1998),
así como para la realización del censo de los Crocodylia en
Aunque Groombridge (1987) acota que su propuesta no es Colombia por Barahona y colaboradores (1996).
totalmente satisfactoria, diferencia dos especies dentro de

Crocodiles (Archosauria: Crocodylia) of the Neotropical Region

Miguel A. Rodríguez M.

Key words: Crocodylia, Crocodiles, Caimans, Alligators, Neotropics, Species List

C rocodylia [Gmelin, 1789], (originally Crocodili),

is a circumtropically-distributed order, with a few extant
with birds, dinosaurs, and pterosaurs, the Archosauromoph
clade. Despite numerous studies, the phylogenetic
species found in warm areas of the temperate zone. The relationships among current forms are still not clear, nor
protosuchians of the Upper Triassic are the ancestors of has the exact number of species in the order been
living crocodiles. This group disappeared about 195 definitively determined.
million years ago and it was not until the Lower Jurassic
that new crocodiles, in the suborder Mesosuchia, Some authors (Bellairs 1987; Taplin 1984) group twenty
appeared. These underwent a spectacular adaptive seven living species and subspecies in the family,
radiation, and then disappeared as well, giving rise during Crocodylidae, which they further divide into three
the Cretaceous to the more advanced forms - the subfamilies: Crocodylinae (the genera Crocodylus and
eusuchians - to which current crocodiles belong. Osteolamus), Alligatorinae (Alligator, Caiman,
Paleosuchus and Melanosuchus) and Gavialinae
The crocodiles, with their diapsid skulls comprise, along (including the genus Gavialis and to which Tomistoma

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possibly belongs as well). King & Burke (1989) consider and C. intermedius are sister taxa that align with C.
the order Crocodylia to consist of three families: rhombifer, while the other neotropical species, C. morelletii,
Alligatoridae, Gavialidae y Crocodylidae, in the latter of aligns with C. niloticus of Africa, which, even so, seems
which they recognize two subfamilies: Crocodylinae (the highly improbable.
genera Crocodylus y Osteolamus) y Tomistominae
(Tomistoma). Their species list totals twenty three. The systematics of the genus Caiman, which occurs in Cen-
tral and South America is still the subject of great
In still another opinion, Poe (1966) also recognizes the controversy and confusion. The taxa recognized by some
same three families, but argues that Crocodylidae includes authors are not accepted by others, as a result of the
the genera Crocodylus and Osteolamus. He includes discrepancies among morphological and molecular
Gavialis and Tomistoma in the family Gavialidae and analyses and even due to the application of the
considers the Alligatoridae to consist of just the genera nomenclatural code. Medem (1981, 1983) recognized
Alligator, Paleosuchus and Caiman (considering three species (Caiman sclerops, C. yacare and C. latirrostris)
Melanosuchus a synonym for Caiman). and several subspecies (Caiman sclerops fuscus, C.s.
apaporensis, C.s. chiapasius, C.s. sclerops, C. latirostris
Even though three lineages among extant crocodiles are latirrostris and C. latirostris chacoensis), while considering
recognized (whether at the family or subfamily level), major extravagant the subspecies proposed by Fuchs (1974):
discrepancies with regard to the actual phylogeny of ge- Caiman crocodilus matogrossensis and Caiman crocodilus
nera and species exist among morphological and paraguayensis. The name used by Medem for C. sclerops
molecular data, as well as combined analyses. Densmore has been considered nomen oblitum; recommended usage
(1983), in a comparison of various proteins from 21 species is Caiman crocodilus.
from the order, found results consistent for the most part
with morphological data, with the exception of the Groombridge (1987), acknowledging that his proposal is
relationship between Crocodylus and Tomistoma, with the not totally satisfactory, differentiates two species of Caiman:
latter closer to Gavialis than to Crocodylus. As expected, C. crocodilus and C. latirrostris, and recognizes at least
Melanosuchus, Paleosuchus and Caiman comprise a group four subspecies for the former: C.c. apaporensis, C.c.
close to the two Alligator species, which differ from one crocodilus, C.c. fuscus and C.c. yacare. Moreover he
another. This analysis showed as well that the true indicates that although some authors consider C.c.
crocodiles (Crocodylus), among which there are not great chiapasius a valid subspecies, it is actually a synonym for
differences, group with Osteolamus. C.c. fuscus.

In a maximum parsimony analysis carried out with King & Burke (1989) divide the genus Caiman into three
fragments of 320 base pairs of mitochondrial DNA, species: C. crocodilus, C. latirrostris y C. yacare, and assign
Densmore & White (1996) found some concordance with at least four subspecies to the first: C.c. crocodilus, C.c.
other molecular analyses, confirming that the relationship chiapasius, C.c. fuscus y C.c. apaporensis. Both a grouping
between Tomistoma and Gavialis, genera which probably analysis based on morphological characters (Busack &
diverged from the clade containing the Crocodylidae, Pandya 1996) and DNA studies (Amato & Gatesy 1994)
subsequently diverged from the Alligatoridae. These suggest that C.c. fuscus and C.c. chiapasius form a natural
authors indicate that Melanosuchus is closely related to group, as do C.c. crocodilus and C.c. yacare. In like manner
Caiman and that Paleosuchus is a sister taxon of the two other molecular studies should indicate that C.c.
previously-mentioned genera. The Alligator species form apaporensis is synonymous with C.c. crocodylus. The DNA-
a monophyletic sister group to all the caimans (Caiman, based analysis carried out by Densmore & White (1996)
Melanosuchus and Paleosuchus). indicates that C.c. crocodilus and C.c. fuscus are sister
taxa, with which C.c. yacare aligns and then is finally joined
Protein differences, according to Coulson & Hernández by C. latirostris.
(1983), are sufficient, along with other differences, to
distinguish the genera of the Crocodylia, to differentiate King & Burke’s (1989) list, which is the most widely-
the species of caimans and alligators, and even the accepted, will be used in the present work. It has also
subspecies of Caiman crocodilus, but not for differentiating been used as the taxonomic basis for the Crocodile
the species in the genus Crocodylus, which can be Conservation Action Plan (Ross 1998), as well as for the
distinguished by mitochondrial DNA techniques. Crocodylia census carried out in Colombia by Barahona
Densmore & White (1996) found that Crocodylus acutus et al. (1996).

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Cuadro 1. Estructura taxonómica y diversidad de los Crocodylia

del neotrópico y de Colombia. (1)Se incluye Alligator de la
región Neártica por encontrarse restringido a un área que limita
con el norte del neotrópico, de acuerdo a Müller (1979).

Box 1. Taxonomic structure and diversity of neotropical and

Colombian’s Crocodylia. (1)Nearctic Alligator are included
since they are restricted to an area at the northern border of
the neotropics, according to Müller's (1979).

Taxón Número de Especies

Taxon Number of Species

Colombia Neotrópico
Colombia Neotropic
Alligatoridae (Cuvier, 1807)
Alligator (Cuvier, 1807) 0 1(1)
Caiman (Spix, 1825) 1 3
Melanosuchus (Gray, 1862) 1 1
Paleosuchus (Gray, 1862) 2 2

Crocodylidae (Cuvier, 1807)

Subfamilia Crocodilinae (Cuvier, 1807)
Crocodylus (Laurenti, 1768) 2 4

Listado Taxonómico / Taxonomic List

Se presenta el listado de los Crocodylia de la región Neotropical. No se incluyen datos de distribución altitudinal pues en
general los cocodrilos solo se hallan, en razón a sus requerimientos fisiológicos, entre 0 y 500 msnm. (1) Se encuentra en
Estados Unidos en los estados de Florida, Louisina , Georgia, Texas y Carolina del Sur. (2) Fue introducido a Cuba, Puerto
Rico y Estados Unidos. (3) También se encuentra en el estado de Florida en Estados Unidos. (4) Extinto en Isla Caimán.

The taxonomic list for the Crocodylia of the Neotropical region is presented. Data about elevational distribution are not
included, because the species are physiologically restricted to the range from 0 to 500 m above sea level. (1) It is Founded
in the States of Florida, Louisiana, Georgia, Texas and South Caroline, of The United States. (2) Introduced to Cuba,
Puerto Rico and The United States. (3) It is also founded in Florida State of The United States.(4) Extinct from Caiman
Island.

Taxón Distribución Distribución Referencia

Neotropical en Colombia
Taxon Neotropical Distribution Reference
Distribution in Colombia

Alligatoridae
Género Alligator Cuvier, 1807
Alligator mississippiensis Daudin, 1801 (1) King & Burke 1989

Género Caiman Spix, 1825

Caiman crocodilus Linnaeus, 1756 (2) br co cr ec es gf gi gu amz and car ori pac King & Burke 1989
ho me ni pn pe su tt vn

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Rodríguez Crocodiles
Cocodriles of the Neotropical Region - 139

Taxón Distribución
Distribución Distribución Referencia
Neotropical en Colombia
Taxon Neotropical Distribution Reference
Distribution in Colombia

Caiman latirostris Daudin, 1801 ar br bo pr ur King & Burke 1989

Caiman yacare Daudin, 1801 ar br bo pr King & Burke 1989

Género Melanosuchus Gray, 1862

Melanosuchus niger Spix, 1825 bo br co ec gf gi pe amz King & Burke 1989

Género Paleosuchus Gray, 1862

Paleosuchus palpebrosus Cuvier, 1807 bo br co ec gf gi pa amz ori King & Burke 1989
pe su
Paleosuchus trigonatus Schneider, 1801 bo br co ec gf gi pe amz ori King & Burke 1989
su ve
Crocodylidae
Crocodilinae
Género Crocodylus Laurenti, 1768
Crocodylus acutus Cuvier, 1807 (3) be co cr cu do ec es and car pac King & Burke 1989
gu ha ho ja me ni pn
pe ve
Crocodylus intermedius Graves, 1819 co ve ori King & Burke 1989
Crocodylus moreletii Dumeril & Bibron, 1851 be gu me King & Burke 1989
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807 (4) cu King & Burke 1989

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140- Cocodrilos del Neotrópico Rodríguez

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Anexo / Appendix

Lista de sinónimos de géneros y especies de los Crocodylia del Neotrópico / List of synonyms of genera and species of
neotropical Crocodylia.

Alligator mississippiensis (Daudin, 1801) = Crocodilus mississippiensis (Daudin, 1801), Crocodilus lucius (Cuvier,
1807).
Caiman crocodilus ( Linnaeus, 1756) = Lacerta crocodilus (Linnaeus, 1758), Caiman sclerops (Schneider, 1801), Crocodilus
sclerops (Schneider, 1801).
Caiman latirostris (Daudin, 1801) = Caiman fissipes (Spix, 1825).
Caiman yacare (Daudin, 1801) = Caiman crocodilus yacare.
Melanosuchus niger (Spix, 1825) = Caiman niger (Spix, 1825).
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) = Crocodilus palpebrosus.
Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801) = Crocodilus trigonatus (Schneider, 1801).

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