Ecosistemas Terrestres PDF

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 1
2 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Presidenta de la Nación
Cristina Fernández De Kirchner
Ministro de Educación
Alberto Sileoni
Secretaria de Educación
Jaime Perczyk
Secretario del Consejo Federal de Educación

Daniel Belinche
Secretario de Políticas Universitarias

Martín Gil
Subsecretario de Planeamiento Educativo

Marisa del Carmen Díaz
Subsecretaria de Equidad y Calidad

Gabriel Brener
Instituto Nacional de Formación docente

Verónica Piovani
Dirección Nacional de Formación Docente e Investigación

Andrea Molinari
Coordinadora de Investigación Educativa del INFD

Inés Cappellacci
PRESENTACIÓN
Los libros que se presentan en esta edición son el resultado de la segunda
etapa del dispositivo Escritura en Ciencias, desarrollado durante los años 2011-
2012 en el Instituto Nacional de Formación Docente y cuyos principales protago-
nistas fueron profesores de institutos de formación docente de las provincias de
Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Entre Ríos, Formosa, Neu-
quén, San Luis, Santa Cruz, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumán.
Los libros que se produjeron en esta ocasión, corresponden a los siguientes tí-
tulos:
7. Ecosistemas terrestres
8. Ecosistemas acuáticos
9. El big bang y la física del cosmos
10. Cambio Climático
11. Energía: características y contexto
12. Epidemias y Salud Pública
La génesis de este proyecto se inspiró en el programa Docentes Aprendiendo

en Red del Sector Educación de la Oficina de UNESCO, Montevideo. Esta expe-
riencia innovadora en nuestro país, reunió a 30 profesores de diferentes provin-
cias que, a través de un trabajo colaborativo, escribieron seis libros sobre conte-
nidos de problemáticas actuales de las ciencias naturales.
Haber escrito los seis primeros libros de la colección1 durante 2010-2011 su-
puso para la continuidad algún camino allanado. Este segundo ciclo estuvo mar-
cado por una inusitada resonancia de la edición anterior del proyecto, verificada
en encuentros con profesores de diferentes provincias, interesados en conocer
los materiales y saber más sobre la propuesta. Por esta razón deseamos compar-
tir algunas reflexiones sobre el desarrollo del proceso.
Un eje central del proyecto se asienta en la escritura y su potencial, no sólo
como posibilidad de difusión del saber de los profesores, sino como un medio
para hacer de lo vivido en el propio trabajo, un objeto de experiencia. Es decir,
1 1. Los plaguicidas, aquí y ahora; 2.H2O en estado vulnerable; 3. Del Gen a la Proteína; 4.La multiplicidad
de la vida; 5. Cerebro y Memoria; 6. La evolución biológica, actualidad y debates.

una oportunidad de generar cierta ruptura de lo sabido y conocido respecto a lo
que suscitan temas actuales de la agenda de las ciencias naturales y codificarlo
en el lenguaje docente. Por eso, los textos comunican el resultado de un ejercicio
reflexivo en el que la escritura actúa como un importante mediador.
Los docentes han pasado durante un año con escrituras sometidas a ciertas
condiciones para poder funcionar: cumplir plazos, compartir con los pares, discu-
tir los temas, los avances, realizar y recibir devoluciones que impliquen lecturas
atentas y cuidadosas de otras producciones y a la vez, ofrecer las propias al juicio
de los colegas. Todas estas actividades se inscriben en un dispositivo capaz de
darles cabida y que invita a los profesores a constituirse en autores de textos de
temáticas muy específicas de las ciencias naturales.
Si bien la invitación se cursa a los profesores, no se trata de una invitación al
trabajo individual, sino que se convoca a un trabajo colectivo, con alto grado de
colaboración. Este es un aspecto muy difícil de construir y donde creemos que ra-
dica buena parte de la adhesión con la que cuenta este proyecto. Dos aspectos se
conjugan, a nuestro juicio, en esta dificultad, uno asociado a la misma matriz de la
docencia que sugiere un trabajo solitario y alejado de las visiones de los pares. El
otro, ligado a reorganizar la representación de que la escritura no es una práctica
que pueda resolverse con la sola intención y voluntad de escribir: requiere otras
condiciones.
Los textos de Escritura en Ciencias tienen un tiempo de gestación y retrabajo,
surgidos de un boceto inicial provisorio, sobre la temática sugerida y donde co-
mienza la transformación de las ideas preliminares que, a medida que transcurre
el proceso, ponen más de una vez en el centro la dificultad de hallar el recurso a
emplear para expresar y expresarse de la manera más clara y más efectiva sobre
temas de actualidad científica, difíciles y complejos de sobrellevar. La tarea se
apoya con una plataforma virtual que colabora para que los profesores puedan
sortear la distancia y sostener la tarea grupal de escribir.
El avance del boceto, al tiempo que se estudia y se profundiza un tema se
convierte en la tarea cotidiana que no es una tarea libre y excesivamente centrada
en la subjetividad de cada autor, sino que se somete a la previsión acordada con el
grupo y a los tiempos que el coordinador va marcando, a fin de que la tarea pueda
concretarse en los tiempos estipulados para el proyecto.
A esta exigencia se suma la actitud con la que se solicita leer los borradores.
Para ser consecuentes con el proceso de avance de un texto, la lectura primera
que abre el juego a las devoluciones entre pares requiere estar enfocada más que
en la forma “correcta” de cómo lo dice, hacia lo que su autor intenta decir. Lo que
interesa es que el pensamiento comience a manifestarse a través de la palabra
escrita. Seguramente al inicio las producciones tienen un limitado alcance, pero el
ejercicio resulta muy fecundo en cuanto primera oportunidad para darse a leer y
poner oídos a las devoluciones que recibirá. Este primer disparador abre un cam-
po de expectativas de inusitado valor como motor de todo el proceso siguiente.
Los momentos de zozobra, de exposición necesaria, implícitos en el darse a
leer, tienen la función de colaborar para que se produzca el desapego hacia el re-
sultado inmediato y exitoso de la empresa de escribir. Quizá es una de las ruptu-
ras más importantes a los modos habituales que tenemos de posicionarnos frente
a la propia palabra. Ingresar las incertidumbres y angustias propias en la propia
escritura, reconocerse como parte de una obra que empieza a tomar forma y que
poco a poco, comienza a ser reconocida como común entre los grupos, represen-
ta aquello que sostiene frente a la tendencia a huir ante la primera gran dificultad.
La experiencia que transitamos durante este tiempo demuestra que los pro-
fesores tienen interés por escribir y mejorar sus escrituras. Y concluyen con la
idea de que sus producciones han devenido en textos que otros educadores pue-
den conocer, estudiar y abonar con ellas su propio trabajo.
Una primera cuestión para destacar, la disposición y el entusiasmo que des-
pierta en cada edición “Escritura en ciencias” se debe quizá al hecho de que los
autores de los textos son los mismos profesores: Docentes de los institutos que
escriben para sus colegas. Lo inusual de esta iniciativa es ligar la autoría a la do-
cencia, previniendo con esta atribución que este discurso no es una palabra coti-
diana, indiferente y que puede consumirse inmediatamente, sino que se trata de
una palabra que debe recibirse de cierto modo y recibir, en una cultura dada, un
cierto estatuto, como sostiene Foucault.
La segunda cuestión relevante refiere al compromiso de estudiar, profundi-
zar sobre el tema elegido, hacer de ello un objeto de estudio y de problematiza-
ción. La búsqueda de material bibliográfico, las discusiones e intercambios con
los colegas y con investigadores de referencia, el trabajo en talleres presenciales,
entre otras, son acciones que imprimen una lógica diferente al trabajo y sirven de
indicador de la buena disposición que tienen los docentes para vincularse con el
conocimiento.
Recuperar los saberes de los profesores, ponerlos en valor en una publicación
significa una buena parte de la atracción que ejerce el proyecto sobre cada uno de
los participantes. Quizá porque asumir la posición de autores les asigna una doble
responsabilidad, para sí mismo y para los demás, que hay que tramitar durante el
proceso. Dar cuenta de lo que escribe, de cada argumentación que se sostiene,

hacer de esta práctica una tarea habitual que se juega en cada encuentro, frente a
coordinadores, a otros colegas, sirve de foro de discusión colectiva para mostrar y
mostrarse en la vulnerabilidad que todo acto de escribir para otros coloca.
Los seis libros que sumamos a esta colección tienen una estructura experi-
mentada en la edición anterior, cada capítulo de autoría individual, a la que qui-
simos sumar otra apuesta proponiendo a los profesores un ejercicio ligado a su
oficio en clave de propuestas enseñanza de las ciencias. El capítulo de cierre de
cada uno de los libros de esta edición tiene autoría compartida, contiene propues-
tas, reflexiones, ideas para pensar la enseñanza de cada uno de los temas.
Esta nueva presentación abona otra vez el deseo de que la autoría de los do-
centes se convierta en un componente relevante de la propuesta formativa, y sea
bienvenida en este conjunto de producciones que codifican y comunican temas
de la actualidad científica en el lenguaje de la docencia. Y en el encuentro que
toda escritura persigue con las lecturas de otros (docentes, alumnos) den lugar
a otros textos que reorganicen la experiencia de la enseñanza y el aprendizaje de
la ciencia.
Liliana Calderón
Coordinación Escritura en Ciencias
ESCRITURA EN CIENCIAS
ECOSISTEMAS
TERRESTRES
Autores:
Eduardo Agustín Mendoza

Silvia Noemí Passarino
Carlos Raúl Quiroga
Francis María Suárez
Orientación y asesoramiento científico: Rolando León

Coordinación de Escritura: María Carrió

Autores
Mendoza Eduardo Agustín
Passarino Silvia Noemí
Quiroga Carlos Raúl
Suárez Francis María
Equipo Escritura en Ciencias del Instituto Nacional de Formación Docente

Liliana Calderón, Carmen E. Gómez y Antonio Gutiérrez
Orientación y asesoramiento científico

Rolando León
Coordinación de escritura
María Carrió
Diseño editorial
Renata Kándico, Gastón Genovese www.estudiolate.org
Hecho el depósito que establece la ley 11.723

“Los textos de este libro son copyleft. El autor y el editor autorizan la
copia, dis-tribución y citado de los mismos en cualquier medio y formato,
siempre y cuando sea sin fines de lucro, el autor sea reconocido como
tal, se cite la presente edición como fuente original, y se informe al
autor. La reproducción de los textos con fines comerciales queda
expresamente prohibida sin el permiso expreso del editor. Toda obra
o edición que utilice estos textos, con o sin fines de lucro, deberá
conceder es-tos derechos expresamente mediante la inclusión de la
presente cláusula copyleft.”
Ecosistemas terrestres / Agustín Mendoza Eduardo ... [et.al.]. - 1a

ed. - Buenos Aires :
Ministerio de Educación de la Nación, 2013.
150 p. ; 21x15 cm. - (Escritura en ciencias; 7)
ISBN 978-950-00-0986-7
1. Formación Docente. 2. Enseñanza de las Ciencias. I. Mendoza

Eduardo , Agustín
CDD 371.1
Fecha de catalogación: 25/02/2013
Índice
Presentación 19
Introducción 15
Capitulo I: La perspectiva espacio-temporal de los ecosistemas terrestres 19

La perspectiva ecológica 19
Los comienzos 19
La Ecología de las comunidades 20
El concepto clásico 23
Los ecosistemas como sistemas complejos 24
La perspectiva espacial y la distribución de la biodiversidad 25
Sistemas de regionalización clásicos 25
Delimitaciones a partir de criterios propios de la biogeografía 29
Incertidumbres en la delimitación de las áreas de las especies 31
La fragmentación de los hábitats y la nueva configuración de los mapas 32
Ecosistemas terrestres en el tiempo y la evolución biológica 33
Tierra y vida evolucionan juntas 33
Paleoclimas y la reconstrucción de escenarios pasados 35
Conclusión 37
Capitulo II: Ecosistemas Terrestres (ET) 39

Conceptualización y grado de percepción. ¿Una cuestión de
escalas? 39
Niveles de percepción 40
Recorrido histórico de ecosistemas de Argentina 43
Principales tipos de ecosistemas terrestres de Argentina 45
Régimen de disturbios y perspectiva de la dinámica de parches 59
Etapas sucesionales y el funcionamiento mediado por el no equilibrio 63
Capitulo III: Con los pies en la tierra: las interacciones 69

Niveles de organización: desde los individuos hasta el ecosistema 70
Hábitat y nicho ecológico 70

El concepto de nicho a través del tiempo 71
Factores Ambientales 73
Factores Limitantes 73
Respuesta de los anuros a los factores ambientales 75
¿Cómo inciden las bajas temperaturas sobre las plantas? 76
Interacciones entre poblaciones 76
Competencia 77
La Competencia interespecifica en Paramecium 78
Competencia entre flores masculinas 79
Depredación 79
Parasitismo 82
Mutualismo 83
Comensalismo 84
Interrelaciones en la comunidad biótica 85
Flujo de energía en un ecosistema 86
Capitulo IV: Biodiversidad 91

¿Qué es la biodiversidad? 91
La complejidad de la biodiversidad 93
Conservación de la biodiversidad: Principios fundamentales 96
La Reserva de la Biósfera y la toma de decisiones sobre el Patrimonio de la
Humanidad 97
a- Los Bajos Submeridionales de Santa Fe 98
b- La laguna El Cristal 99
c- El uso del suelo: causa de la pérdida de la biodiversidad 100
d- Producción y uso sustentable en la selva 101
Una ventana a la biodiversidad invisible 103
¿Cómo se estudia la biodiversidad? 104
¿Qué es un índice de diversidad? 106
Biodiversidad cultural 107
Capitulo V: La relación clima biocenosis 111

Comunidades serales 111
Los anfibios: ¿Bioindicadores de cambio climático? 117
Dinámica de fuego de la selva montaña del norte Argentino 122
Capitulo VI: Enseñar ecosistemas: Las salidas de campo y sus potencia-

lidades 129
Francis María Suárez y Eduardo Agustín Mendoza
Las salidas de campo y sus potencialidades 129
Las salidas de campo entre la tradición y la innovación 132
Mediciones y análisis de datos en el campo 133
Empleo de tecnologías de análisis 137
Comparaciones de observaciones de diferentes ambientes 138
Bibliografía 140

INTRODUCCIÓN
Pensar un libro para alumnos y docentes de formación docente significó des-
de el principio un desafío que estábamos decididos a enfrentar con entusiasmo.
A partir de la convocatoria a participar del proyecto Escritura en Ciencias con la
temática Ecosistemas Terrestres, comenzó la gestación del texto que hoy presen-
tamos. Consiste en un trabajo de estudio y escritura de docentes que formamos
a futuros docentes de biología con el aporte y coordinación de escritura de la Lic.
María Carrió y como especialista en el tema el Dr. Rolando León. A través del re-
corrido por sus páginas el lector podrá percibir un trabajo artesanal y colaborativo
de docentes autores procedentes de provincias con características diferentes que
intentaron captar y mostrar esas particularidades. La recopilación de información
nos llevó a tener presente los enfoques tradicionales y los actuales, como también
los informes y ensayos presentados por distintos investigadores. En cada caso
pretendimos conservar la esencia de los autores, tomando posturas y considera-
ciones puntuales.
En el capitulo I desarrollamos el concepto de ecosistema para luego abordar
los ecosistemas terrestres. El tratamiento de esta temática se realiza desde el con-
texto histórico en el que se desarrolló hasta la actualidad. Se aborda el concepto
de ecosistema desde una perspectiva que toma elementos del paradigma de la
complejidad, que ve a los ecosistemas desde una visión más integrada y dinámica.
Los ecosistemas terrestres se analizan desde una visión ecológica y se desarrolla
la perspectiva espacial de los ecosistemas terrestres: como se estructuran en el
espacio, en regiones, dominios, provincias, etc. En este marco se comparan los
sistemas de delimitación clásicos y otros sistemas de delimitación contempo-
ráneos, que toman criterios provenientes de metodologías de la Biogeografía. Se
focaliza en el territorio argentino. En relación a lo anterior, expondremos algunas
incertidumbres que se producen en el proceso de delimitación de áreas. A partir
de la fragmentación de los hábitats y la consecuente perdida de biodiversidad de
los ecosistemas terrestres, analizamos la nueva configuración de los mapas que
tienen en cuenta dichas problemáticas y que reflejan mejor la “realidad” de los
ecosistemas; utilizando como herramientas la tecnología de imágenes satelitales
y los sistemas de información geográfica. Por último, explicamos la problemática
de los ecosistemas y el tiempo, en base al conocimiento de cómo las especies
que constituyen las comunidades de los ecosistemas, van evolucionando en un
paisaje que va cambiando constantemente, a lo largo del tiempo. Para ello se to-

man las evidencias provenientes de restos fósiles de animales extintos del centro
argentino, y otras evidencias geológicas que permiten reconstruir los paleoclimas
y regiones posibles en el Pleistoceno.
En el capitulo II abordamos la importancia del concepto ecosistema y la evo-
lución que ha tenido este concepto en el tiempo. La descripción de las escalas de
percepción ayudan a cómo se delimitaron los ecosistemas. En el final del marco
conceptual se detallan y describen cuáles son los ecosistemas más representati-
vos de Argentina junto a una visión histórica de la descripción de los ET en Argen-
tina. Con la finalidad de interpretar el funcionamiento de los ecosistemas en la es-
cala temporal, se describe el régimen de disturbios y la perspectiva de la dinámica
de parches, como factores modificadores que nos pueden acercar respuestas en
relación con los cambios a los que están sujetos los ecosistemas en el tiempo.
Se trata de comprender que los ecosistemas funcionan como una entidad regida
por leyes propias, las cuales aún necesitan de mucha investigación. En el marco
funcional y temporal de los ET se caracterizan las etapas sucesionales como una
manera de comprender cómo ha cambiado la comprensión acerca del funcio-
namiento y la evolución de los ecosistemas, principalmente de los bosques. Los
bosques se han analizado, desde el punto de vista ecológico, empleando atributos
vitales (propiedades emergentes de las especies) y nuevos paradigmas hacia el
no equilibrio en su desarrollo natural.
El capítulo III nos propone una mirada sobre las múltiples interacciones entre
las especies dentro de un ecosistema. Considera los factores ambientales que
limitan o sostienen la comunidad biótica, y las respuestas de determinados or-
ganismos a los factores físico-químicos. Incluye conceptos como hábitat y nicho
ecológico desde una perspectiva contextualizada e histórica. A partir del estudio
de las redes tróficas en los ecosistemas permite analizar no sólo las interacciones
entre las especies sino conocer el flujo de energía dentro del mismo.
En el capítulo IV se intenta analizar el concepto de biodiversidad y de qué
manera ese concepto fue evolucionando a medida que los especialistas avanza-
ban en sus estudios. La biodiversidad es la propiedad de la vida en la naturaleza.
Los tres niveles que se consideran son: la diversidad genética, la diversidad de
especies y la diversidad de ecosistemas. Se hace referencia a la complejidad de la
biodiversidad como un nuevo paradigma para realizar estudios interdisciplinarios.
Como señalan los autores, para comprender la biodiversidad no sólo hay que te-
ner en cuenta las funciones, las estructuras y la composición de la biodiversidad,
sino también las relaciones que se establecen entre estos tres componentes y la
acción del hombre.
Una discusión clave es la biodiversidad en el contexto de la conservación y
sus prioridades, el uso y su protección con una visión integradora. Frente a los
cambios drásticos de la biodiversidad y la consecuente pérdida de los servicios
ecosistémicos, se tratan algunos enfoques de conservación que intentan mitigar
las acciones realizadas. Y, en este sentido, se hace referencia a la relación directa
entre los grupos humanos y el medio donde desarrollan las múltiples actividades
propias de su cultura.
Al estudiar la biodiversidad, es necesario tener una visión integradora, para
comprender las relaciones que se establecen en los diferentes niveles de la com-
posición, estructura y función y con cada nivel de organización. El programa de
Trabajo de Áreas Protegidas (Convenio de Diversidad Biológica, 2004) presenta
tres objetivos para la acción: la conservación, el uso sostenible y la distribución
justa y equitativa de los bienes y servicios de la biodiversidad.
Además, se aborda la biodiversidad “invisible”, no sólo la de la genética de
los organismos, sino también el mundo microscópico del reino Monera y Protista.
También se incluye la biodiversidad agrícola, menos conocida, y seriamente per-
judicada por las prácticas que actualmente se realizan en los cultivos.
El capitulo V propone describir uno de los desafíos que el hombre se ha plan-
teado en relación a la naturaleza: la interacción entre los seres vivos y el medio
físico que los rodea, incluido el clima.. En este sentido estudiamos algunos com-
ponentes de la biocenosis en Argentina en relación con el clima. Analizaremos
ejemplos de cómo el clima puede inducir al desarrollo de un tipo muy particular
de vegetación como lo es la vegetación de halófitas, en la provincia de San Luis
en el centro de Argentina. Un bioindicador (actualmente en estudio) podría co-
laborar en el estudio de las condiciones de la atmósfera. Finalmente describimos
cómo el clima puede influenciar sobre el grado de humedad de los bosques de
montaña e inducir a incendios forestales, en un rango altitudinal entre los 600-
1300 m snm, en la eco-rregion de la “Selva Montaña”.
En el capítulo final los autores incluimos algunas propuestas didácticas que
incluyen la salida de campo como situación de aprendizaje que posibilita a los
alumnos la comprensión de algunos conceptos abstractos de ecología en su con-
texto regional y local para darle mayor significatividad a los mismos. Las múl-
tiples ecorregiones de nuestro país, el canto de las ranas, los polinizadores, las
llamativas flores y las plantas espinosas fueron nuestra inspiración. En definitiva
nuestros ecosistemas están presentes desde el principio al final de este libro. Nos
apasiona estudiar la naturaleza, nos sorprendemos continuamente con las mara-
villosas interacciones entre los organismos y no esperamos otra cosa que poder
transmitir esta forma de mirar nuestro entorno y de esta manera poder apreciarlo,
valorarlo y cuidarlo.

Capitulo I
La perspectiva
espacio-temporal de los
ecosistemas terrestres
La perspectiva ecológica
Los comienzos
Cuando se habla de ecosistemas o se ve algún documental, o imágenes que

ilustran los textos escolares, o cuando se difunde información sobre los ecosis-
temas a través de los medios de comunicación, existe una cierta tendencia a
imaginar a los ecosistemas como algo perfectamente estable, en un majestuoso
bioequilibrio. Sin embargo, es preciso realizarse una pregunta: ¿Qué tan estables
son? Y aún más: ¿Qué significa estar en equilibrio?
La representación de un bosque o una selva, frecuentemente están acompa-
ñadas por una serie de flechas (flujos de energía), que permiten ver relaciones o
conexiones entre los componentes bióticos del ecosistema (las especies). Tam-
bién en este punto es importante preguntarse: ¿Cómo se manifiestan en el espa-
cio los ecosistemas terrestres? En efecto, una perspectiva espacial, y su represen-
tación en mapas, es menos frecuente de ver, y menos aun su dinámica temporal.
Es decir: ¿Cómo eran los ecosistemas de una región determinada hace 20.000
años, un millón de años o 15 millones de años?. Para responder los interrogantes
planteados, y aún otros que irán surgiendo, es preciso comenzar por el principio.
El termino ecosistema fue propuesto por el ecólogo inglés A. G. Tansley
(1935) para designar a todo el sistema de organismos asociados, junto con los
factores físicos de su entorno. Este término fue ganando cada vez más acepta-

ECOSISTEMAS TERRESTRES
ción, debido a las críticas que, por una u otra razón, recibían los términos clímax,
bioma, superorganismo y otras expresiones técnicas aplicadas a la asociación de
plantas y animales en una región (Mayr, 1998).
El surgimiento de esta idea, tiene sus orígenes en la concepción de la eco-
logía como campo de estudio. En este sentido, a mediados del siglo XIX, princi-
palmente con el consistente fortalecimiento del cientificismo1, la historia natural
básicamente descriptiva ya no resultaba adecuada. Tenía que convertirse en ex-
plicativa. Por lo tanto, además de observar y describir, comenzaron a incorporarse
otros aspectos metodológicos a las observaciones (comparación, experimenta-
ción, hipótesis, etc.). De esta manera la historia natural se convirtió en ecología
(Mayr, 1998).
En el posterior desarrollo de la ecología intervinieron dos grandes influen-
cias: el fisicismo2 y el evolucionismo. El gran prestigio de la física como ciencia
explicativa inspiró intentos de reducir los fenómenos ecológicos a factores pura-
mente físicos. El pionero en esta manera de trabajar fue Alexander von Humboldt
(1805), quien le daba una abrumadora importancia a factores físicos tales como
la temperatura como condicionante de la composición altitudinal y latitudinal
de la vegetación. Mas tarde, estos trabajos fueron completados y ampliados por
otros investigadores, con el análisis de otros factores físicos, en especial la tem-
peratura, la humedad y posteriormente las precipitaciones.
La segunda gran influencia en la ecología fue la Teoría de evolución propuesta
por Darwin, en El origen de la especies. Es en este contexto en el que se explicó los
fenómenos de la naturaleza mediante conceptos como competencia, exclusión
de nichos, depredación, adaptación, co-evolución, etc. Además rechazó la teleo-
logía, y reconocía la influencia del azar en el destino de las poblaciones y especies.
La ecología de las comunidades
A fines del siglo XIX, a medida que la ecología iba constituyéndose y convir-
tiéndose en una ciencia independiente nacida de la historia natural y la geografía
vegetal, empezó a desarrollarse un tipo de ecología llamada ecología de comuni-
1 Es un término utilizado para designar al prejuicio que acepta a modo de dogmas algunas premisas deri-
vadas a partir del conocimiento científico como fuente de explicación de todo lo existente.
2 El fisicismo es una tesis metafísica heredada del antiguo materialismo. El termino fisicismo se introdujo
en las discusiones del Circulo de Viena para enunciar la preeminencia de la ciencia física con respecto al
resto de las ciencias empíricas.
LA PERSPECTIVA ESPACIO-TEMPORAL DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES
dades3, cuyo objeto de estudio era la composición y estructura de las comunida-

des (Mayr, 1998).
Según Mayr (1998), este modo de contemplar la naturaleza tiene sus ini-
cios principalmente con Humboldt, considerado el verdadero fundador, con su
análisis de los tipos de vegetación: tipos de vegetación creados por climas simi-
lares, independientemente de las relaciones taxonómicas de las especies compo-
nentes. Ejemplos de estos tipos de vegetación son la tundra, la sabana, la selva
lluviosa tropical, el bosque templado caducifolio, entre otros. Y dado que estos
eran los ejemplos más conspicuos de comunidades, la sinecología4 se concentró
en el estudio de las comunidades vegetales y tenía un componente geográfico
muy importante. Alexander von Humboldt (1769-1859) fue uno de los personajes
cruciales en la historia de la ciencia, y en particular con su visión de la naturale-
za orgánica, en las maneras de ver y analizar lo que hoy llamamos ecosistemas
(Figura 1.1). Su concepción de la naturaleza está atravesada por temas como la
unidad orgánica de la naturaleza, la armonía, la noción de equilibrio de fuerzas, las
formas ideales, las interrelaciones entre las partes, el peso otorgado a la intuición
estética en la ciencia, en fin, por todo lo que caracterizó al pensamiento román-
tico (de Asúa, M. 2009). Todas estas ideas fueron completadas por el análisis
cuantitativo, basado en leyes obtenidas a partir de mediciones efectuadas con
instrumentos muy precisos a escala continental y graficadas en tablas e isolíneas,
que unen puntos de valores promedio sobre un mapa (de Asúa, M. 2009).
3 La ecología moderna puede ser dividida en tres categorías o escalas: la ecología del individuo, la ecolo-
gía de la especie (autecología y biología de poblaciones) y la ecología de las comunidades (sinecología y
ecología de ecosistemas).
4 La sinecología estudia la composición y estructura de las comunidades formadas por especies diferen-
tes; los cambios que ocurren en el tiempo; las relaciones entre las especies de la comunidad; etc.

Figura 1.1
Humboldt y Bonpland en el Orinoco. Xilografia coloreada según una pintura de Ferdinand Keller (1877).
Extraido de De Asúa, 2009.
El concepto clásico
Luego del concepto de ecosistema propuesto por Tansley, expresado al co-

mienzo de este capitulo, Lindeman en 1942, enfatizó la función transformadora de
energía del sistema. En este contexto aparecieron definiciones como “un ecosis-
tema implica la circulación, transformación y acumulación de energía y materia
a través del medio formado por los seres vivos y sus actividades”. Por lo tanto la
fotosíntesis, la descomposición, la herbivoria, la depredación, el parasitismo y las
actividades simbióticas son algunos de los procesos biológicos responsables del
transporte y almacenamiento de materiales y energía (Mayr, 1998). Así, esta idea
fue direccionándose hacia el análisis cuantitativo de materia y energía que circu-
lan a través de un ecosistema dado, y la velocidad a la que lo hacen.
Sin embargo, dicho enfoque fisicista no fue más explicativo que las postu-
ras anteriores. Si bien el concepto de ecosistema fue muy aceptado en los años
50 y 60, los argumentos en contra de los términos clímax5 y bioma6, también
son válidos para el de ecosistema, por ejemplo el hecho que las especies no se
distribuyen uniformemente en el espacio. Según Mayr (1998) actualmente los
ecólogos consideran más interesantes los problemas ecológicos referentes a las
adaptaciones de conducta y modos de vida que la medición de constantes físicas.
No obstante, se sigue hablando de ecosistemas para referirse a asociaciones lo-
cales de plantas y animales, sin indagar en los aspectos energéticos, en general.
El concepto clásico de ecosistema, tal como aparece en la bibliografía, cons-
tituye uno de los niveles de organización de la vida, y es el conjunto de organis-
mos de un hábitat particular, como una laguna o un bosque, junto con el ambiente
físico en el que viven (Purves et al., 2006) o los organismos de una comunidad
más los factores abióticos asociados con los que están en interacción (Curtis y
Barnes, 1993). Como todo nivel de organización biológica, presenta sus propie-
dades emergentes. También se lo suele definir como uno de los niveles cons-
tituyentes del concepto de biodiversidad. Desde esta perspectiva, la vida está
estructurada en sistemas y a través de diferentes escalas: molecular, genética,
celular, individual y ecosistémica; en todas ellas se manifiesta la biodiversidad.
Por lo tanto, la diversidad ecosistémica constituye el espectro de variabilidad del
conjunto de ecosistemas, ecotonos, hábitats y nichos ecológicos en todas sus
5 Este nombre designa la fase final de una sucesión de comunidades vegetales.

6 Con este término se designa a la combinación de la flora y la fauna que coexisten en una zona.

escalas (Melendi et. al., 2008) (la visión ecológica de los ecosistemas terrestres
está desarrollada en profundidad en el Capitulo III de este libro).
Los ecosistemas como sistemas complejos
En las definiciones que se analizaron anteriormente, los ecosistemas son per-

cibidos como entidades definidas, es decir, son conjuntos de comunidades ajus-
tadas a un área determinada que se conoce. Además, dichas comunidades se en-
cuentran en un equilibrio estable, previsible, y si estudiáramos sus interacciones,
se podría conocer perfectamente cómo funciona dicho ecosistema.
Sin embargo, de acuerdo al conocimiento proveniente de investigaciones y
observaciones, lo anterior resulta no ser tan así, y estos procesos parecen ser más
complejos de lo que uno cree. Por ejemplo:
•• Las redes mutualistas (de dependencia mutua) en los ecosistemas terrestres

son heterogéneas. Presentan nodos hiperconectados, en esto se parecen a
las redes de internet: la mayoría de las especies interaccionan con otras po-
cas especies, pero unas pocas especies están mucho mas conectadas de lo
que se esperaría del azar. Estas redes mutualistas además son asimétricas:
si una planta depende mucho de un animal, es animal apenas dependerá de
esa planta (Bascompte, 2008).
•• Hay especies que forman parte de dos o más ecosistemas. Otras, en cambio,
tienen su distribución en una parte del ecosistema. Muchas veces ante la
desaparición de una especie no puede predecirse como se verá afectada la
estructura del ecosistema en cuanto a las redes tróficas que las conforman.
Estos ejemplos nos llevan a tener en cuenta ciertos elementos teóricos pro-
venientes de la teoría de la complejidad y la teoría de los sistemas.
Bajo este nuevo paradigma, surgen diferentes maneras de definir el concepto
de ecosistema, tales como “unidades en que se estructura la vida en la tierra”, “sis-
tema dinámico y adaptativo formado por las comunidades biológicas y su ambien-
te físico no biológico, en el que se manifiestan determinadas y precisas relaciones
de interdependencia, en términos de energía y materia”, o “sistemas abiertos que
interactúan entre sí a distintas escalas, siendo la biósfera el de mayor escala”. To-
dos ellos poseen una red alimentaria o trófica caracterizada por la presencia de
organismos productores, consumidores y descomponedores, que permite la exis-
tencia de los ciclos biogeoquímicos de la materia” (Melendi et. al., 2008).
Según Uribe (2008) el planeta tierra es el ecosistema más grande, constitui-

do por otros ecosistemas, y estos por redes, que a su vez se forman de otras redes
de retroalimentación. Todo fluye, todo se intercambia, se regenera, se transfor-
ma, se constituye, se autoorganiza. Se produce el orden y a su vez, los estados
de equilibrio a no-equilibrio suceden constantemente. Los puntos de bifurcación
aparecen y desaparecen y en toda esa actividad incesante, se produce la impe-
tuosa creatividad de la vida (ver Capitulo III de este libro).
¿Pero cómo se manifiestan los ecosistemas terrestres en el espacio?
La perspectiva espacial y la distribución de la

biodiversidad
Sistemas de regionalización clásicos
Tradicionalmente se analizan los ecosistemas terrestres desde una perspec-

tiva ecológica, por ejemplo, cuando se trata de buscar respuestas a las distribu-
ciones de las comunidades que los conforman. También, cuando se analizan sus
diferentes tipos de interacciones intra o interespecíficas, ya sea a través del estu-
dio de las redes tróficas, competencia, mutualismo, composición, abundancia, o,
a partir de estas relaciones con el medio físico en el que viven, donde se analiza
el clima, la topografía, etc., a escalas espaciales y temporales pequeñas, es decir
a nivel local y en tiempo actual.
Las formaciones vegetales (productores), principalmente, constituyen la es-
tructura fundamental de las comunidades vivas y sus características particulares
están condicionadas por factores climáticos. Las formaciones vegetales y la fauna
asociada a ellas en una determinada zona climática, constituyen grandes ecosis-
temas (macro-ecosistemas). Dentro de ellos la vida se estructura y transcurre en
sistemas de menor jerarquía y restringidos en el espacio, llamados ecosistemas
locales (Melendi, 2008). Por lo tanto, de esta manera se estructura en el espacio
la distribución de los ecosistemas terrestres.
Analizaremos algunas cuestiones de lo enunciado en el párrafo anterior. Por
una parte, los sistemas de clasificación biótica del planeta en “macro-ecosiste-
mas” pueden realizarse de acuerdo a dos criterios en cuanto a la vegetación: el fi-
sonómico y el florístico. El primero, la fisonomía de la vegetación, hace referencia
a su estructura: árboles, arbustos, hierbas. Estos tipos de vegetación fueron ana-

lizados, como ya dijimos anteriormente, desde Humboldt a la actualidad. Si bien

esta definición de la estructura (fisonomía), presenta menor detalle conceptual
que la florística es, en muchas ocasiones, suficiente para describir a nivel regional
la heterogeneidad de la vegetación. También la cobertura, la estratificación y las
características del follaje (tipo, tamaño y forma de las hojas) de las formas de vida
dominantes contribuyen a definir la fisonomía de la vegetación de una región.
Las características del follaje pueden resumirse en lo que se denomina función,
y de acuerdo a ella el follaje puede ser caducifolio, perennifolio, suculento o afilo
(Soriano y León, 1992). Todas las características antes nombradas dependen en
mayor o menor grado del tipo de clima dominante y, en este sentido, la fisonomía
constituye un indicador del clima de la región.
Una fisonomía de selva siempreverde de hojas anchas está determinada por
un clima lluvioso, con temperatura elevada y uniforme a lo largo del año, y sin
heladas, por ejemplo, la Yunga boliviana. En cambio, una estepa arbustiva con
baja cobertura corresponde a un clima generalmente continental, con escasas
precipitaciones, con gran amplitud térmica diaria y con vientos secos que deter-
minan un déficit hídrico casi constante. Ejemplo de esta situación es la vegetación
denominada monte de las provincias de Río Negro, Mendoza, San Juan y La Rioja
(Soriano y León, 1992).
Al estar determinada por el clima, la fisonomía de la vegetación suele co-
rrelacionarse también con la topografía de la región. En suma, el estudio de la
fisonomía de la vegetación es una herramienta útil y primaria para diferenciar
grandes ambientes ecológicos (Soriano y León, 1992). El sistema de clasificación
en “biomas” de la tierra, tiene como base este criterio (fisonómico), con algunas
modificaciones que se incluyen en el concepto de “bioma”. En dicha clasificación
encontramos los siguientes biomas: bosque tropical siempre verde, bosque tropi-
cal caducifolio, bosque tropical seco, sabana, desierto cálido, chaparral, desierto
frío, altas montañas (bosque boreal y tundra alpina), bosque templado siempre
verde, bosque templado caducifolio, bosque boreal, tundra ártica, pastizal tem-
plado y capa de hielo polar. En el territorio argentino, los principales biomas son
el desierto, el pastizal, la sabana y el bosque.
El número y denominación de los biomas varía, debido a que dentro de cada
bioma pueden distinguirse generalmente unidades menores más uniformes en
su fisonomía, denominados tipos de vegetación. Por ejemplo, los tipos de vege-
tación presentes en nuestro país, del “bioma bosque” son: bosque caducifolio,
bosque perennifolio, bosque de xerófitas, bosque de coníferas, selva subtropical y
selva templada. Los mismos quedan definidos a partir de atributos como: formas
de vida dominantes, cobertura, estratificación, tamaño, función de las hojas, etc.

(estos aspectos se encuentran desarrollados en el Capitulo II de este libro)
El otro criterio de delimitación es la composición florística de la vegetación.
Este criterio implica las relaciones taxonómicas. Está implícita la filogenia, es de-
cir, sus relaciones evolutivas. Como resultado de este análisis se clasifican sie-
te regiones biogeográficas: la región neártica, paleártica, neotropical, etiópica,
oriental, antártica y Australasia. En esta clasificación, si comparamos una selva
tropical, tanto del Amazonas como del Congo, presentan un aspecto caracterís-
tico. Lo mismo ocurre con los desiertos, independientemente del continente. Sin
embargo en el aspecto taxonómico, las plantas de un tipo concreto de vegetación,
por ejemplo de desierto, no suelen estar emparentadas con las de otros desiertos,
sino más bien con las plantas de otros tipos de vegetación del mismo continente.
Los ecólogos vegetales, sobre todo a partir de la segunda mitad del siglo XIX,
han intentado caracterizar los diversos tipos de vegetación y las causas que los
producen (Mayr, 1998).
Los sistemas de clasificación antes nombrados, basados tanto en el criterio
fisonómico como el florístico, no se excluyen taxativamente uno al otro. Tanto las
características fisonómicas como las florísticas están presentes y se interrelacio-
nan en dichos sistemas. Por otra parte, otra cuestión que es importante destacar
es el hecho que desde Humboldt a la actualidad se ha tomado a la vegetación
como la estructura más conspicua de un ecosistema. Esto tiene que ver con que
el tipo de vegetación, cualquiera sea el criterio que se utilice (fisonómico o florís-
tico), se estructura principalmente de acuerdo a las condiciones climáticas (tem-
peratura, humedad, etc.) y topográficas (altitud), de un territorio particular. A su
vez la composición o estructura de la vegetación, condiciona los animales que se
van a encontrar en dichos ecosistemas y el resto de la biodiversidad en general.
Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores, veamos cuales son los
sistemas de clasificación clásicos para el territorio argentino.
Ribichich (2002), sostiene que los investigadores argentinos cuando necesitan
asignar el área o la flora de estudio a una unidad fitogeográfica (ej.: en estudios de
biodiversidad, ecológicos o florísticos) utilizan, casi siempre, el sistema fitogeo-
grafico de Cabrera para Argentina (Cabrera 1976) o, su extensión para América
Latina, el sistema biogeográfico de Cabrera y Willink (1973, 1980) (Figura 1.2).
Estas clasificaciones, según Ribichich, son muy utilizadas en las evaluaciones lo-
cales (informes oficiales, ONG, etc.) que tratan sobre el estado de conservación
de la biota argentina y la representación de las unidades fitogeográficas en las
áreas de reserva. Estos sistemas de clasificación se basan fundamentalmente en

la fisonomía y afinidades florísticas de la vegetación. Es decir, agrupan los terri-

torios fitogeográficos de acuerdo a la estructura y relaciones taxonómicas de la
vegetación. (los sistemas de clasificación de la República Argentina están desa-
rrollados en el Capitulo II de este libro)
Figura 1.2
Clasificación cartográfica de provincias fitogeográficas argentinas según Cabrera. a: versión de Regiones fi-
togeográficas argentinas (Cabrera, 1976) sin el Sector Antártico Argentino; b: versión previa de la fracción
noreste (Cabrera, 1951); c: fracción sureste según la versión de Cabrera y Willink (1973, 1980). Extraído de
Ribichich, 2002.
Asimismo, la clasificación de territorios florísticos mundiales de Takhtajan
(1986), que constituye uno de los más importantes emprendimientos interna-

cionales para la fijación de estándares en el estudio de la biodiversidad, propone
algunas modificaciones para el territorio argentino. En este sistema, la Región
Chileno Patagónica (Reino Holantártico), abarca casi todo el territorio argentino
a excepción del sector norte.
Delimitaciones a partir de criterios propios de la biogeografía
La biogeografía, estudia la distribución de los seres vivos en el espacio y en

el tiempo, e intenta determinar las causas (procesos) que originaron dichas dis-
tribuciones. Dentro de esta aparente simplicidad, se oculta una gran complejidad.
La Biogeografía trasciende las disciplinas clásicas e incluye disciplinas como la
Geología, la Geografía y la Biología (Crisci et. al., 2000). Dentro de esta subdisci-
plina de la Biología, se han desarrollado una serie de metodologías que analizan
las áreas que conforman los ecosistemas y la estructura espacial de la biodiver-
sidad en general.
Si analizamos las distribuciones de cada especie particular, esta tendrá un
área determinada que podrá ser similar a la de otra especie, pero muy diferente
a otras que conforman las comunidades de un ecosistema terrestre particular. En
otras palabras, si superpusiéramos las áreas de cada especie de las comunida-
des que se encuentran en un determinado ecosistema, nos encontraríamos con
que algunas se podrían superponer bastante bien y otras no. Algunas aparecerían
ocupando áreas grandes mientras que otras tendrían áreas relictuales. Este tipo
de análisis se realiza con diferentes metodologías provenientes de la Biogeografía
Histórica, y constituyen una forma de delimitar áreas prioritarias para conservar.
Lo anterior nos lleva a un tipo particular de delimitación espacial, denomina-
do área de endemismo. ¿Qué es un área de endemismo? Este concepto, presenta
una variada gama de definiciones en la bibliografía, por lo que nombraremos al-
gunas de las más consensuadas. Según Nelson y Platnick (1981), es un área deli-
mitada por distribuciones más o menos coincidentes de taxones que no están en
ningún otro lado. Para Morrone (1994a), es un área de congruencia distribucional
no aleatoria entre diferentes taxa, (Figura 1.3).

Figura 1.3
Superposición de áreas de distribución de 58 especies de Decápoda de agua dulce (5 familias), Morrone
y Lopretto, 1995.
A través de criterios como los expuestos anteriormente, surgen otras formas

de delimitar las áreas de los ecosistemas terrestres, las cuales revelan algunas
diferencias interesantes para Sudamérica y en particular para Argentina, respec-
to de los sistemas de clasificación clásicos como el de Cabrera (1976, 1994) o
su extensión para América Latina, el sistema biogeográfico de Cabrera y Willink
(1973, 1980). En este sentido, Morrone (2001), propone un sistema de regio-
nalización biótica para América Latina y el Caribe, una delimitación de los te-
rritorios con diferencias interesantes para la Argentina, respecto de los trabajos
antes nombrados. Por ejemplo una de estas diferencias es, la delimitación de una
gran región transicional, denominada zona de transición sudamericana, entre las
regiones Neotropical y Andina. La provincia fitogeográfica del Espinal, en esta
clasificación no está presente, siendo este territorio, parte de las provincias del
Chaco y Pampa (Figura 1.4).
Los criterios de esta ultima clasificación se basa en los patrones de distribu-
ción de diferentes grupos de seres vivos, con predominio de plantas vasculares,
insectos y aves, analizados desde las metodologías provenientes de la Biogeogra-

fía Histórica (Panbiogeografía y la Biogeografía Cladística), las cuales “han puesto
en duda las clasificaciones tradicionales, al mostrar que en muchos casos las uni-
dades biogeográficas delimitadas no representan unidades naturales” (Morrone,
2001).
Figura 1.4
Sistema de regionalización biótica de América Latina y el Caribe, propuesto por Morrone, 2001. En el
mapa de la izquierda a), están representadas las Regiones biogeográficas y zonas de transición de América
Latina y el Caribe (1- región Neártica, 2- zona de transición Mexicana, 3- región Neotropical, 4- zona de
transición Sudamericana y 5- región Andina. En el mapa de la derecha b), las Provincias biogeográficas del
sector sur de América del Sur.
Ahora bien, es interesante preguntarnos ¿Qué tanto reflejan, estas delimita-

ciones, los ecosistemas en el espacio?
Incertidumbres en la delimitación de las áreas de las especies
Vistos los ecosistemas terrestres, desde una perspectiva espacial, surgen

varias cuestiones a tener en cuenta. Como explican Rapoport y Monjeau (2001),
en el proceso de delimitar áreas de distribución, nos encontramos con varios ti-

pos de incertidumbres. Las ecorregiones que figuran en los mapas, constituyen

un problema de escala que no presenta una solución, son abstracciones de tipo
cartográfico. Además los límites de las regiones que conforman ecosistemas, tal
como figuran en los mapas, no existen como tales. En el campo una persona no
sale de una ecorregion para entrar en otra atravesando una línea imaginaria, sino
que tenemos más bien regiones transicionales, llamadas ecotonos, de extensiones
pequeñas o amplias, según diferentes factores. Las comunidades que se desarro-
llan en un ecotono, pueden ser diferentes de las de cada región. Su composición
puede estar formada por especies de cada una de las regiones que convergen
y por especies particulares que no están presentes en ninguna de las regiones
limítrofes. Otro tipo de incertidumbre tiene que ver con el cambio constante de
las áreas de las especies. Esto puede ser entendido si pensamos en una instan-
tánea fotográfica de un proceso dinámico que puede variar a diferentes escalas
temporales, por ej. en un año (para el caso de algunas especies de áfidos) y un
siglo (para el caso de árboles) (Rapoport, 1982). Otro factor a tener en cuenta es
el hecho de que las clasificaciones taxonómicas se modifican constantemente,
dando como resultado, otro patrón de distribución del taxón.
Todas estas incertidumbres nos hacen ver los ecosistemas terrestres con
otros ojos, al menos desde el punto de vista espacial. El nivel espacial es la forma
en que se analizan los ecosistemas en un mapa, ya sea a los fines de su enseñan-
za, de investigación o de interés económico. Y también para delimitar y seleccio-
nar áreas consideradas prioritarias para su conservación.
La fragmentación de los hábitats y la nueva configuración de los

mapas
La fragmentación de los hábitats y en algunos casos la devastación de los

mismos, han dado como resultado la inevitable pérdida de la biodiversidad, in-
clusive algunas especies están desapareciendo sin que hayamos tenido conoci-
miento de su existencia. Por lo tanto, debido a las alteraciones antrópicas, las
ecorregiones ya presentan otra configuración, que es preciso delimitar, lo que
lleva a actualizar los mapas. Actualmente las tecnologías de las imágenes sateli-
tales y los sistemas de información geográficas, son herramientas que brindan, en
muchos aspectos, un análisis más detallado para regiones particulares. La tele-
detección es el uso de imágenes registradas desde un satélite como herramienta
de investigación. Algunas de sus aplicaciones son la investigación meteorológica,
la cartografía o el estudio de los recursos naturales. El análisis integrado de esta
tecnología y los mapas con las delimitaciones biogeográficas, permite una visión
con múltiples variables superpuestas en un mapa (o en capas) y la posibilidad
de elaborar hipótesis a ser contrastadas en el terreno, inclusive poder predecir
determinados procesos.
En este sentido, quedan establecidas en la cartografía, las regiones y sus
ecosistemas terrestres en el contexto de su fragmentación actual, que es lo que
representaría más la realidad y su relación con el desarrollo sostenible.
Los ecosistemas terrestres en el tiempo y la evolución

biológica
En biología nada tiene sentido si no se considera bajo el prisma de la evolución
(Dobzansky, 1973)
Tierra y vida evolucionan juntas
Dos grandes procesos marcaron un antes y después en las formas de pensar

en sus disciplinas. Uno de ellos ocurrió en el campo de la Biología y el otro en el
campo de las Ciencias de la Tierra.
El primero es el surgimiento de la teoría de la evolución y su mecanismo de
“selección natural” para explicar el proceso de cómo se modifican o se trans-
forman las especies a lo largo del tiempo, y como consecuencia, la aparición de
nuevas especies. Esta teoría fue propuesta por Darwin y Wallace en 1859. A dicha
teoría se le adicionaron y cambiaron conceptos, muchos de ellos a nivel molecu-
lar, dando como resultado un cuerpo de conocimientos llamado “teoría sintética
de la evolución”.
El segundo proceso es la teoría de la deriva continental propuesta por Alfred
Wegener en 1915, y su mecanismo, la tectónica de placas, aparecida en la década
del ’60, que explica la deriva de las masas continentales y la evolución de la cor-
teza terrestre. Por lo tanto, la disposición de las tierras continentales, de las islas
y la apertura y cierre de las plataformas marinas y oceánicas iniciadas por estos
movimientos, han afectado profundamente la distribución y la historia de los or-
ganismos (Crisci, et. al., 2000). En la actualidad esta teoría presenta evidencias
sólidas que la sustentan y que marcan el paradigma actual de las geociencias.
En ambos procesos está implicado el tiempo. León Croizat, a mediados del
siglo XX propuso la idea de que “tierra y vida evolucionan juntas”, con la cual

unifica ambos procesos descritos anteriormente y construye una metodología

dentro del campo de la Biogeografía Histórica, denominada Panbiogeografia, que
se basa en esta premisa. La idea general de este método consiste en la construc-
ción en forma manual sobre un mapa, de una línea llamada “trazo individual”, que
conecta las localidades donde se distribuye una especie o taxón supra especifico,
de modo que la suma de los segmentos que conectan las localidades sea el menor
posible. Por ejemplo, si analizamos varias especies, tendremos entonces varios
trazos individuales. En una segunda etapa, cuando se superponen dichos trazos
individuales, el resultado es un trazo denominado “trazo generalizado”. Los trazos
generalizados representan patrones de distribución actuales de biotas ancestra-
les, las cuales fueron fragmentadas por eventos geológicos o tectónicos (Craw,
1988). Finalmente si estos trazos generalizados se superponen, constituyen un
punto denominado “nodo”, los nodos representan áreas complejas.
Para comprender un poco mejor la dinámica de los ecosistemas terrestres
en el tiempo y la interrelación que encierra la premisa “vida y tierra evolucionan
juntas”, nos centraremos en los ecosistemas de la ecoregión pampeana de la Re-
pública Argentina a lo largo del tiempo.
Esta reconstrucción de los ecosistemas y paleoclimas pasados de la región
pampeana han sido posibles gracias a toda una serie de evidencias provenientes
de restos fósiles, composición química de los suelos, etc. y que nos muestran un
paisaje y biotas algo diferentes de los actuales.
Los miles de huesos encontrados en las capas del subsuelo en las pampas
de Buenos Aires, constituyen los vestigios de una fauna de grandes mamíferos
que incluían gliptodontes, megaterios, toxodontes, mastodontes, caballos, tigres
dientes de sable y perros semejantes a lobos. Tal como lo mencionara Darwin en
sus escritos; en la travesía que realizo desde las pampas de Buenos Aires hasta
Chile, observó similitudes morfológicas entre los armadillos actuales y los fósi-
les de gliptodontes de la pampa argentina. Este hecho le proporciono uno de los
argumentos fundamentales a favor de la evolución de los linajes de seres vivos
(Katinas y Crisci, 2000), que luego plasmaría en la teoría de la evolución por
selección natural.
Si bien estos mamíferos existieron en diferentes épocas, dichas similitudes
tanto geográficas como morfológicas fueron producto de un proceso genealógico.
Los armadillos actuales y los gliptodontes se parecen porque los une un lazo de
parentesco, constituyen un linaje de mamíferos que evoluciono en estas regiones
y no en otras. Además, en relación a lo anterior, Darwin explicó que si compara-
mos las grandes extensiones de Australia, Sudáfrica y el oeste de Sudamérica
entre las latitudes de 25º y 35º, encontramos áreas con condiciones extremada-
mente semejantes, pero sería imposible señalar tres faunas y floras mas diferen-
tes entre ellas.
Paleoclimas y la reconstrucción de escenarios pasados
Los paleoclimas pasados de la actual región pampeana, se han podido re-

construir en base a toda una serie de evidencias, algunas de ellas tienen que ver
con la composición de los estratos (capas de sedimentos apiladas unas sobre
otras) distinguibles por su color, estructura interna o tamaño de grano, nos dan
pistas a cerca de su origen. Dichas capas se acumularon gracias a una intrincada
combinación de procesos geológicos y ambientales de gran envergadura, tales
como la actividad volcánica de los Andes, la expansión y retracción de los glacia-
res en el sur patagónico, el avance y retroceso del mar sobre la costa bonaerense,
y la alternancia de climas secos a húmedos, y fríos a cálidos durante los últimos
dos millones de años (Novas, 2006). Por ejemplo, un tipo de sedimento arcilloso,
el loess, que forma parte del subsuelo bonaerense, es un sedimento que ha sido
transportado por el viento, y por lo tanto esta formado por material de granos tan
fino que apenas se hacen sensibles al tacto. Según Novas (2006), los diminutos
granos que constituyen este loes, tienen un doble origen: la acción de la molienda
de rocas preexistentes llevada a cabo por los glaciares del sur y el oeste argentino,
y por las cenizas expulsadas por los volcanes andinos. Los vientos que barrían la
Argentina desde los Andes y la Patagonia se encargaron de transportar grandes
cantidades de aquel polvillo hasta acumularlas en forma de loess en la llanura
pampeana. Por otra parte, durante el Cuaternario, gran parte de la Patagonia estu-
vo cubierta por glaciares que en milenarios ciclos de avance y retroceso actuaron
como gigantescos molinos haciendo añicos rocas de muy diversos tipos.
Durante el Pleistoceno, ocurrieron una serie de periodos alternados de gla-
ciaciones e interglaciaciones. Hace unos 20 mil años, ocurrió la última glaciación,
si bien las pampas del centro argentino no fueron alcanzadas por el avance de los
glaciares cuaternarios, cuyos mantos de hielo cubrieron la región andina y central
de la Patagonia. No obstante, las temperaturas en el territorio pampeano debie-
ron descender entre 2ºC y 6ºC. Buenos Aires no solamente era mas fría y ven-
tosa que hoy: era una región desolada por la sequia. En aquella época, la región
pampeana no fue lo fértil y apta para el ganado como lo es actualmente (Figura
1.5). Estas reconstrucciones ambientales y los vertebrados fósiles hallados en los
sedimentos pleistocenos pampeanos, tan cercanamente emparentados con los

actuales, de las cuales conocemos sus requerimientos ambientales, nos brindan

evidencias para la reconstrucción de los ecosistemas en aquella época. El tapir
amazónico (Tapirus terrestris) actualmente habita las regiones selváticas húme-
das del Paraguay y Brasil y Argentina, acompañado por otros animales como la
rata espinosa (Echimys) y el pecarí de collar (Dicotyles tajacu). Por el contrario el
guanaco (Lama guanicoe), el zorro colorado (Dusicyon culpaeus) y la comadrejita
patagónica (Lestodelphis halli) habitan regiones áridas y frías con planicies de ve-
getación rala. Por lo tanto el hallazgo en los sedimentos del territorio pampeano,
de restos fósiles de esos animales o de sus cercanos parientes ayudaría a deducir
el tipo de clima imperante en los momentos en que ellos vivieron. Con esos “indi-
cadores ambientales” se ha podido reconstruir los principales cambios climaticos
de la región pampeana durante el Pleistoceno.
Figura 1.5
Mapas de Sudamérica mostrando la distribución actual de los biomas y su posible distribución durante el
Ultimo Máximo Glacial, extraído de Novas, 2006.
Si nos alejáramos aún más en el tiempo, ya no un millón de años, sino unos

quince millones de años, es muy probable que los paisajes y su biodiversidad fue-
ran bastante diferentes que los actuales en la región pampeana. En este periodo,
hubo ingresiones marinas “Mar Paranaense” que cubrieron dicha región, quedan-
do como grandes islotes, por ejemplo, las sierras de Tandilia y Ventania.

Es en estos ejemplos donde se quiere mostrar la dinámica a la que están
expuestos los ecosistemas terrestres, cómo evolucionan las especies y cómo la
tierra se va transformando en conjunto con las biotas, cómo ambos se interrela-
cionan y de esta manera se manifiestan a lo largo del tiempo.
Conclusión
El concepto de ecosistema ha cobrado gran relevancia en los últimos tiem-
pos, debido al deterioro progresivo del medio ambiente y la consecuente extin-
ción de la biodiversidad a gran escala.
Por lo tanto, cuando se estudian los patrones de biodiversidad de un paisaje
o región particular desde una perspectiva ecológica o desde una visión espacial,
la concepción de un ecosistema como sistema complejo y dinámico, es una he-
rramienta conceptual que nos permite abordar de manera integral las distintas
variables abióticas e interacciones bióticas, que intervienen en las hipótesis e in-
terrogantes que se planteen en dicho estudio. Otro elemento a considerar, es la
evolución de los ecosistemas a lo largo del tiempo, ya que nos permitirá compren-
der que la biodiversidad de un área particular se encuentra estructurada tanto
por procesos biogeográficos como por procesos ecológicos. Asimismo, abordar
ciertas temáticas como la educación ambiental, la conservación de la biodiversi-
dad de alguna región, o las posibilidades económicas de otra, desde esta visión
integral nos permitirá enfrentar la complejidad creciente en la que transcurre la
vida moderna y en medio de ella, los ecosistemas.
Agradecimientos
A la Lic. María Carrió por sus predisposición y valiosos aportes en la redac-
ción y estrategias de divulgación, al especialista en esta tematica, Dr. Rolando
León por las correcciones del manuscrito, al Dr. Antonio Gutierrez por la revisión
crítica del manuscrito y a mis colegas de los capítulos del presente libro por las
críticas y revisiones constructivas del mismo.

Capitulo II
Ecosistemas Terrestres (ET)

Conceptualización y grado de percepción. ¿Una cuestión

de escalas?
Para dimensionar el concepto de ecosistema se debe de tener en cuenta di-
versos factores. Entre los más importante se podrían mencionar a las interaccio-
nes existentes entre los organismos en el tiempo y a la extensión del hábitat en
que se expanden.
Ahora bien, al abordar las definiciones más comunes que tratan de expli-
car qué es un ecosistema surgen algunos interrogantes que tienen que ver con
los límites: ¿Dónde empieza y dónde termina cada ecosistema? Esta pregunta,
aparentemente sencilla, tiene que ver con una idea de la percepción de la hete-
rogeneidad espacial de un ecosistema. La distribución espacial de un ecosistema
puede presentarse muy variada si el ecosistema se encuentra compuesto por un
paisaje fragmentado u heterogéneo (por ejemplo: bosques naturales interrum-
pidos por el avance de la agricultura), o si el paisaje es homogéneo o no frag-
mentado y aún conserva sus propiedades naturales. Además los ecosistemas se
encuentran influenciados por un constante cambio en sus límites geográficos en
el espacio y en el tiempo y este dinamismo también debería ser contemplado en
la definición y delimitación.
La identificación de los diferentes tipos de ecosistemas podría ser una cues-
tión de escalas. A pequeñas escalas un ecosistema podría responder a las defini-

ciones pioneras, es decir: “individuos en un área, interrelacionándose, mediante

algún tipo de conexión abiótica y biótica, en el tiempo”.
Pero si tenemos en cuenta algunos otros caracteres para definir un ecosiste-
ma veremos que no es tan simple ajustarse a una definición de este tipo. En los
siguientes ejemplos veremos cómo varía un ecosistema a medida que solamente
una de sus propiedades cambia, en este caso el área.
Un charco de agua con una composición química determinada se encuen-
tra habitado por una cierta variedad de microorganismos y seres microscópicos
que pueden vivir en ese hábitat. En un lago, las condiciones conceptuales no han
cambiado, pero sí cambia el tamaño areal del ecosistema y ello de alguna forma
influye en la distribución de los organismos que componen ese ecosistema. Si
incrementamos aún más el área, podríamos ver como los mares ocupan en el
espacio y en el tiempo mayor superficie y esto repercute en la composición de los
organismos que puedan habitar en él.
Si medimos la biodiversidad de organismos (con algún índice de diversidad
usado en ecología) que se encuentran en un charco o en una misma superficie
de bosque veríamos que el ecosistema en cuanto a su diversidad es inversamen-
te proporcional al área. Es decir, en una charca pequeña encontraríamos mayor
cantidad de microorganismos, virus, bacterias, que árboles de una misma espe-
cie en igual superficie. Para cuantificar valores y obtener información de nuestro
ecosistema es muy importante la escala del análisis que se emplee para definirlo.
Esto implica tener en cuenta el valor numérico de la escala que se emplea en una
descripción, ya sea escalas chicas o escalas grandes.
Como dijimos anteriormente, en la descripción de los ecosistemas es muy
importante el grado de percepción espacial que será dependiente de la escala
de análisis que se emplee para describirlos. El estudio de la fisonomía de la ve-
getación es un tópico muy particular para diferenciar grandes regiones y descri-
bir a los ecosistemas. Pero principalmente la escala que se emplea en esa visión
determinara el tipo de ecosistema, es el concepto que lo puede explicar. Existen
diferentes grados de percepción en el análisis para una ubicación espacial del
ecosistema.
Niveles de percepción
En un primer nivel de percepción nos será posible detectar por ejemplo, ma-
sas continentales y marinas, desiertos, selvas y grandes cadenas montañosas. No
se pueden describir relaciones vegetación-ambiente en detalle, porque la “escala
cartográfica de representación” es baja. La convención de este tipo de percepción

es muy pequeña, generalmente entre 1:100.000.000 y 1:5.000.000. En este tipo
grado de percepción se encuentran enmarcados los Biomas, vistos desde su fiso-
nomía vegetacional.
En este nivel afirmamos que Argentina posee cuatro tipos de biomas y ellos
son el desierto, el pastizal, la sabana y el bosque. Pero a su vez en cada bioma se
pueden observar unidades de menor jerarquía que pueden ser similares en su
fisonomía de vegetación.
El bioma pastizal puede tener tipos de vegetación como la Pradera, la Estepa
graminosa y las Vegas. El Bioma sabana puede incluir a la Sabana misma, el Par-
que y a la Estepa arbustiva. El Bioma Bosque puede incluir al Bosque caducifolio,
perennifolio, xerófito, de coníferas, a la Selva subtropical y a la Selva templada
(selva valdiviana). Finalmente el Bioma de desierto puede incluir al tipo de vege-
tación de Desierto frío y al de Desierto cálido. Las variables con las que se pueden
describir a los tipos de vegetación de los biomas pueden ser muy variadas: las for-
mas de vida, las formas de crecimiento, la cobertura, la estratificación, la función
del follaje, el tamaño y la función de sus hojas, etc.
Para describir grandes regiones se emplea un segundo nivel de percep-
ción. La escala de representación cartográfica en este nivel es también pe-
queña (1:1.000.000). Pero no tanto como la de un primer nivel de percepción
(1:100.000.000 y 1:5.000.000) descripta anteriormente. Ya que a medida que
la escala numérica es más pequeña la representación cartográfica vegetacional
contiene mayor cantidad de detalles. En este nivel se pueden clasificar catego-
rías como las forestales, pastoriles y las agrícola-ganaderas. Desde este nivel se
enmarca el concepto de ecorregiones, que recientemente ha tomado gran auge,
debido a la intervención del hombre en los ecosistemas naturales y su grado de
aprovechamiento, manejo y ordenamiento del territorio.
En este análisis encontramos 18 ecorregiones para Argentina, que incluyen
a diferentes ecosistemas terrestres y marinos (Burkart, et al.,1999). Solamente
detallamos 15 ecorregiones terrestres, ya que los ecosistemas marinos serán tra-
tados en otro texto de esta colección. Empleando este segundo nivel de percep-
ción las ecorregiones terrestres más representativas de Argentina son: 1) Puna,
2) Altos Andes, 3) Yungas, 4) Chaco Seco, 5) Chaco Húmedo, 6) Delta e Islas
del Paraná, 7) Esteros del Iberá, 8) Selva Paranaense, 9) Monte de Llanuras y
Mesetas, 10) Monte de Sierras y Bolsones, 11) Espinal, 12) Pampa, 13) Campos y
Malezales, 14) Bosques Patagónicos y 15) Estepa Patagónica.

En un tercer nivel de percepción se emplean expresiones cartográficas de

escala mediana (1:200.000) y se ajustan los límites del ecosistema en mayor
detalle. En este enfoque se pueden mencionar las comunidades, definidas por
su composición mesoflorística de manera específica, es decir, especies totales
y/o dominantes, en relación con variables abióticas tales como el clima, relieve,
exposición, suelo, etc.
Empleando este tercer nivel de percepción se realizan investigaciones fi-
togeográficas regionales que describen sus especies vegetales características,
como la realizada para el Noroeste Argentino (Figura 2.1) (Mendoza, 2010, 2011).
Empleando subtipos de clima y las características de la vegetación como herra-
mienta para delimitar ecorregiones, se pueden delimitar 11 ecorregiones: 1) la
Selva Pedemontana, 2) Selva Montaña, 3) Bosque Montano, 4) Pastizales de Ne-
blina, 5) Prepuna, 6) Puna, 7) Altoandino, 8) Chaco Semiárido, 9) Chaco Serrano,
10) Chaco Árido y 11) Monte. En este sentido debe de tenerse en cuenta que un
tercer nivel de percepción puede ser más detallado que el concepto de ecorre-
gión, pues arealmente éstos ecosistemas poseen gran superficie, pero también
pueden ser usados como un ejemplo de tercer nivel de percepción en donde fun-
damentalmente se emplea la fitogeofrafía.
A modo de ejemplo y mediante el empleo de los diferentes modos de percep-
ción de la vegetación podríamos exponer que empleando el segundo nivel de per-
cepción (a escala pequeña) se podría caracterizar a la ecorregión del Chaco Seco.
Empleando un tercer nivel de percepción (a escala mediana) se puede visualizar
dentro de ese ecosistema, diferentes tipos de vegetación a escala regional que se
incluyen a otros tipos de vegetación: bosque de xerófitas, pastizales psamófitos,
vegetación de halófitas, matorral alto, selva de ribera y sábana de palma. Mien-
tras que si se analiza la vegetación desde un primer nivel de percepción, a escala
muy pequeña, se podría caracterizar a un bioma, como una sabana que puede
incluir diferentes comunidades de vegetación, entre ellas la Sabana misma, el Par-
que Chaqueño y la Estepa arbustiva.
Para describir grandes superficies y colocar límites geográficos a los ecosis-
temas, desde el pasado se han usado medidas indirectas. Por ejemplo, los índi-
ces de aridez de suelos en Argentina han sido introducidos por De Fina y Ravello
(1973), como una medida de humedad para identificar gradientes ambientales.
Actualmente para explorar límites de grandes regiones se identifica su tipo de
clima y se muestran esos límites mediante climodiagramas, pues existe una es-
trecha conexión entre el clima y la distribución de los seres vivos.
Las variables más empleadas del clima son la temperatura y precipitación.

Generalmente con esta información se construyen modelos de distribución fito-
climáticos (basados en fisonomía vegetación y variables climáticas) y modelos
edafoclimáticos (basados en distintos tipos de suelo y variables climáticas).
Existen diferentes maneras de mostrar distribución de flora. El fitogeógrafo
alemán Köppen (1931), fue el primero en hacerlo empleando precipitación y tem-
peratura media anual. Este modelo fitoclimático es simple en su funcionamien-
to porque no incluye cálculos adicionales para su representación gráfica. Exis-
ten otros como el modelo fitoclimático que desarrollaron Thornthwaite y Hare
(1955), emplea valores anuales de Evapotranspiración Potencial e Índice Hídrico
para su funcionamiento. En este tipo de modelo, la evapotranspiración potencial
es una medida relativa y aproximada de la energía bajo la que se desarrolla el
ecosistema, que es logrado con una integración de índices hídricos en donde se
incluye excesos y defectos de disponibilidad de agua. Pero aún así, con este en-
foque, teniendo en cuenta el clima, es necesario explorar otras condiciones del
paisaje (como fisonomía de vegetación) para proponer límites a los ecosistemas.
De esta manera queda expuesto que es necesario emplear alguna herra-
mienta en busca del límite geográfico para definir a un ecosistema. Empleando
niveles de percepción para ubicarse exactamente en el tipo de paisaje y emplear
herramientas dinámicas que ayuden ampliando esa delimitación. Últimamente
para remediar los límites de los ecosistemas naturales por incursión del hombre
(como agente modificador), se han usado imágenes de satélite para diferenciar
esos límites. Es decir, que se está dando importancia al grado de transformación
de los ambientes por la intervención antrópica.
Recorrido histórico de ecosistemas de Argentina
La descripción de los ecosistemas de Argentina ha sido abordada por dife-

rentes autores, quienes han tenido en cuenta factores bióticos, abióticos y las
relaciones entre ellos para funcionar de manera conjunta en un área determinada.
Los elementos que se han empleado para describir a los ecosistemas tienen que
ver con aspectos taxonómicos y descriptivos de las especies vegetales y animales
más representativas. Uno de los trabajos descriptivos de gran escala en Argentina
ha sido el realizado por Cabrera (1951). Enfoque que fue mejorado 25 años des-
pués por el mismo autor (Cabrera, 1976). Lo llamó Regiones Fitogeográficas de
Argentina. A una escala mayor Cabrera y Willink (1980) en su obra Regiones Bio-
geográficas de América y el Caribe han contribuido con esa tendencia descriptiva

expandiendo esas ideas para toda América del Sur. Estas descripciones primarias
se han basado en endemismos y presencia de especies autóctonas de flora y de
fauna, en un área determinada y se apoyan en un análisis taxonómico de su com-
posición de especies. Emplean conceptos como Regiones Fitogeográficas, Distri-
tos Fitogeográficos, etc. Ese pensamiento que fue el origen de las descripciones
fitogeográficas de Argentina, fue heredado desde fines del siglo XIX de los traba-
jos de Lorentz (1876) y se continuó desde los inicios del siglo XX con los trabajos
de Lillo (1916) desde el Norte de Argentina. A mediados de 1950 los estudios y
descripciones de los ecosistemas de Argentina ya se habían desarrollado amplia-
mente en los trabajos realizados por Castellanos y Pérez Moreau (1944); Parodi
(1945); Cabrera (1951, 1976); Ragonese (1967) y Vervoorst (1969) entre otros.
Estas descripciones primarias son aquellas que han servido para caracterizar a
los ambientes más desconocidos, de manera cualitativa. Desde allí en adelante
se han priorizado descripciones de los ecosistemas en detalle, es decir del tipo
cuantitativas en toda su extensión, pero mayormente basados en los anteriores,
es decir en descripciones que se han realizado primero. En donde los ecosistemas
han logrado ser intervenidos en algún grado por el hombre y su dinámica compo-
sicional ha variado irreversiblemente.
En Argentina se han realizado recientemente estudios ecológicos introdu-
ciendo nuevos conceptos como el de eco-región (Dinerstein, et. al., 1995; Di Bi-
tetti et.al., 2003; Tecklin et.al, 2002; TNC, 2005; Bilenca y Miñaro, 2004; APN,
2000; Bertonatti y Corcuera, 2000; Brown, et al., 2005, Mendoza, 2011) para
simplificar descripciones de vegetación y tratar problemáticas actuales sobre
conservación y biodiversidad. La base de la cartografía de las eco-regiones ha
sido adoptada a partir del trabajo de Burkart, et al. (1999), empleado por Berto-
natti y Corcuera (2000) para su libro titulado Situación Ambiental.
En nuestras investigaciones empleamos clasificaciones climáticas para pro-
poner límites para eco-regiones en el Norte de Argentina. Pero en este enfoque y
en otros tantos anteriores no se han considerado los potenciales cambios areales
que han sufrido estos ecosistemas y debido a ellos surgieron otros trabajos que
han intentado explorar nuevos límites teniendo en cuenta las transformaciones
que han sufrido (Eva, et. al., 2004; Brown y Pacheco, 2005).
Actualmente se emplea el concepto de eco-region acuñado por Dinerstein,
et. al. (1995) en
The Nature Conservancy, que define a los ecosistemas tratándolos como un
ensamblaje geográficamente definido, constituido por comunidades vegetales y
animales que: a) se desarrollan en condiciones ambientales similares debido al
clima en el que se distribuyen b) comparten la mayoría de las especies y una

dinámica ecológica similar en el tiempo y c) se encuentra en alguna medida inter-
venido por decisiones humanas.
Otros autores han empleado los diagramas climáticos que ideó de Walter
en 1977, para describir a la vegetación en relación con el ecosistema que habitan.
Estos climodiagramas representan a esquemas muy tradicionales que se han em-
pleado en el pasado, en el campo de la climatología para describir a la interacción
entre la vegetación con el clima. Pues, este tipo de climodiagramas representan
una herramienta gráfica, sencilla que, mediante símbolos establecidos de ante-
mano trata de manera resumida a las mayores propiedades climáticas de una
región. Seguidamente desarrollamos a modo de ejemplo un climodiagrama mo-
delo en la Figura 2.4a (climodiagrama 1), para que de esta manera se contribuya
a explicar como funcionan los climodiagramas que componen las Figuras 2.4a y
2.4b. Puede faltar algunos datos explicativos en el climodiagrama modelo que se
emplea en este texto para describir a los restantes, sin embargo se aclara oportu-
namente en cada caso.
En la Figura 2.4a, (climodiagrama 1), en las abcisas se ubican a los meses
del Hemisferio Austral, en las ordenadas, una división=10ºC o 20 mm de lluvias.
a: localidad, b: altura sobre el nivel del mar, c: números de años de observación,
d: temperatura media anual, e: precipitación media anual en mm, f: mínima dia-
ria del mes más frío, g: temperatura mínima registrada, máxima diaria del mes
más caluroso, i: temperatura máxima registrada, k: curva de la temperatura media
mensual, l: curva de lluvia media mensual, n: estación relativamente húmeda (ra-
yado vertical), o: lluvias medias mensuales mayores a 100 mm (en negro, escala
reducida 1/10), q: meses con mínima diaria media inferior a 0ºC (rectángulo en
negro), r: meses con mínima absoluta por debajo de 0ºC (rayado oblicuo), s: du-
ración media en días, del período sin heladas. Tratada la simbología de los climo-
diagramas de Walter, detallamos a continuación a los Ecosistemas Terrestres de
Argentina. Es importante abordar la comprensión de los Ecosistemas Terrestres
que se detallan armonizando los climodiagramas de Walter y las figuras de ma-
nera simultánea.

Principales Ecosistemas Terrestres de Argentina

Si tomamos la definición anterior encontraremos en Argentina los siguientes
ecosistemas:
Figura 2.1 Ecorregiones del Noroeste Argentino basadas en la clasificación climática de Köppen. Tomado
de Mendoza (2011).
Un bosque caducifolio: representado por el bosque montano (Figura 2.1) en

las Yungas del Norte Argentino (por ejemplo el bosque de alisos que es un árbol
deciduo que habita entre los 1700-2100 metros de altura) y por los bosques pa-
tagónicos (Figura 2.2, Tabla 2.1) de lengas y ñires (Nothofagus pumilo y Nothofagus
antárctica).
Figura 2.2.
Ecorregiones Argentinas, modificado de Burkart, et al. (1999). Los números representan a climodiagramas
de Walter que se exponen separadamente en las figuras 2.4a y 2.4b.

Tabla 2.1.
Sectores geográficos de los ecosistemas terrestres de Argentina con la mayor representatividad de datos
climáticos descriptos en este trabajo. Se corresponden a los sectores que se encuentran indicados en la
Figura 2.3. Fuente: Mendoza (2011) y Servicio Meteorológico Nacional Argentino.
Las fanerófitas son las formas de vida predominantes en estos ecosistemas

con una alta cobertura y en menor grado las hemicriptófitas con follaje caducifo-
lio y membranoso. Las fanerófitas se caracterizan por poseer yemas de renuevo
a una altura mayor que las hemicriptofitas y dominan al ambiente imprimiéndole
características diferentes a esos ecosistemas. Fue Raunkiaer (1907) quien carac-
terizó a las formas de vida basándose en la altura en las que se ubican las yemas
de renuevo. Esta situación de ubicar las yemas de renuevo en función de la altura
de las plantas ha sido de gran ayuda para nombrar tipos de fisonomía y ha sido un
gran aporte logrado por Raunkiaer.
La cobertura es una medida descriptiva de la dominancia que presentan las
comunidades vegetales y nos da una idea de la composición de la vegetación.
En el bosque montano la temperatura se encuentra entre los 12 y 17 ºC y la
precipitación entre los 900-1200 mm anuales (Figura 2.3, Tabla 2.1).
Figura 2.3.
Climodiagrama de los ecosistemas terrestres más representativos de Argentina, los que se encuentran
indicados en la tabla 1. LP: la Puna, EP: Estepa Patagónica, BP: Bosques Patagónicos, M: Monte de Sierras y
Bolsones, PP: Prepuna, P Pa: Páramo Pastizal, MLM: Bosques de Llanuras y Mesetas, CHS: Chaco Seco, Ch
A: Chaco Árido, Ch Se: Chaco Semiárido, Ch Ser: Chaco Serrano, Esp: Espinal, DCH: Delta e Islas del Para-
ná y Chaco Húmedo, SPM: Selva Pedemontana, SM: Selva Montaña, BM: Bosque Montano, Pmp: Pampa,
Malezales, Spar: Selva Paranaense, BT: Bosques templados. Modificado de Mendoza (2010, 2011).
Mientras que en los bosques patagónicos, la temperatura está en 8-9ºC y la

precipitación alrededor de 900 mm respectivamente. Los valores climáticos nos
ofrecen una idea del contraste que existen entre ambos ambientes, y cómo ese
contraste se marca más en los valores térmicos.

Otra situación representativa se da en la selva pedemontana (Figura 2.1, Ta-

bla 2.1) con una temperatura anual que va de 18 a 20ºC y 1000 mm de lluvia. La
temperatura mayor se da por encontrarse a menor altura en un mismo escena-
rio geográfico, este tipo de situación es muy común de observarse, pues en el
ascenso en las montañas la temperatura desciende gradualmente. La diferencia
fundamental en el gradiente ambiental entre el bosque montano y la selva pede-
montana estriba en que el primero en un bosque caducifolio-peremnifolio que se
ubica entre los 1600-2000 m snm., que se encuentra representado por especies
como alisos (Alnus acuminata HBK) y pinos del cerro (Podocarpus parlatorei, úni-
ca gimnosperma arbórea de las selvas de Yungas). Mientras que si uno cami-
na descendiendo desde los 2000 m snm hacia los 1000-500 m snm los valores
térmicos ascienden y nos encontramos con un ecosistema del tipo caducifolio,
representado por árboles como el “palo blanco” y el “palo amarillo” (Calycophy-
llum multiflorun y Phyllostylon rhamnoides), “oreja de negro” (Enterolobium contor-
tisiliqum) que son representantes arbóreos exclusivos de la selva pedemontana.
A continuación y a modo de ejemplo de ecosistemas correspondientes a los
tipos de bosques caducifolios, describimos mediante el empleo de climodiagra-
ma de Walter (Walter, 1977), y los indicamos en la Figura 2.4a. En un primer paso
observamos a los bosques de la Patagonia, y los identificamos en el centro-oeste
en La Cordillera de Los Andes, en Bariloche (Río Negro). En esta situación los
bosques que se desarrollan en éstas latitudes presentan cantidades mayores de
precipitación que superan a la temperatura media anual todo el año, marcando
una estación relativamente húmeda, pero fría según su temperatura anual. Esta
situación no acontece en la Selva Pedemontana del Norte de Argentina (Orán,
Salta), porque la disponibilidad de agua para crecimiento para la vegetación en
este tipo de bosque se encuentra en un período comprendido entre la primavera
y el verano, hacia los meses de octubre-marzo. Las lluvias mayores a 100 mm se
restringen solamente al verano, mientras en los bosques Patagónicos el exceso
hídrico está en el invierno. Período de tiempo en el que en la selva de Orán se
encuentra librede heladas y en los bosques de Bariloche existen heladas fuera de
época, sumadas a las temperaturas bajo 0°C que ocurren en julio-agosto.
Figura 2.4a.
Climodiagramas de Walter empleados para describir en el texto a los ecosistemas de Bosque Caducifolio,
Bosque Xerófito y Selva Templada. 2: Bosques Patagónicos (Bariloche, Río Negro), 3: Selva Pedemontana
(Orán, Salta), Bosque Xerófito, 4: Chaco Semiárido (Santiago del Estero), Selva Tropical, 5: Selva Paranaen-
se (Iguazú, Misiones), 6: Selva Templada (Esquel, Chubut). De manera geográfica los climodiagramas de
encuentran indicados en la figura 2.2. Modificado de Cabrera (1976).

Un bosque perennifolio: está compuesto también por fanerófitas con cober-

tura media y por hemocriptófitas, pero con follaje perennifolio y coriáceo. Es de-
cir, que sus hojas poseen estructuras diseñadas que evitan la pérdida de agua y
permanecer en todas las estaciones. Ejemplos de ellos son los bosques del Chaco
Serrano del Norte Argentino (Figura 2.1, Tabla 2.1). Y si viajamos hacia el centro
del país, encontramos como un segundo ejemplo de estos ecosistemas a los bos-
ques de las Sierras de Córdoba, que se encuentran representados por bosques
de cochucho (Fagara coco), quebracho (Schinopsis hankeana) y de palo borracho
(Ceiba insignis). Los valores de temperatura se encuentran entre 12-19 ºC y las
precipitaciones entre los 400-800 mm anuales (Figura 2.3) y forman parte del
Chaco seco (Figura 2.2, Tabla 2.1) que describió Burkart et al. (1999) formando
parte de un gradiente ambiental a mayor escala (Figura 2.3, Tabla 2.1).
El bosque xerófito: la forma de vida de estos bosques son las fanerófitas y
poseen una cobertura media a baja. El follaje es caducifolio, áfilo en algunos casos
y con hojas esclerófilas. Es decir, que no presenta hojas en gran parte del año y
posee adaptaciones para evitar la pérdida hídrica, ya que se expande en un eco-
sistema “caliente” y “seco”. Para imaginar la funcionalidad de este bosque en rela-
ción con el clima, se hace necesario la observación y/o comparación del régimen
térmico e hídrico de estos bosques con otros. Ejemplos de ello se pueden obtener
recorriendo los bosques del Chaco Árido (en La Rioja), Chaco Semiárido del NOA
(Santiago del Estero) (Figura 2.1, Tabla 2.1) y hacia el centro del país en Córdoba
en donde se expande al Chaco Seco (Figura 2.2, Tabla 2.1). La fisonomía de la
vegetación podría estar bien representada por bosques como los “algarrobales”
(bosques de Prosopis) del Chaco mezclados con “mistol” y “brea” (Ziziphus mistol
y Caesalpinea paraguarensis).
El gradiente ambiental en el que se ubican estos ecosistemas en argentina
oscila entre los 18-22 ºC de temperatura y entre los 400-600 mm anuales de
precipitación (Figura 2.3, Tabla 2.1).
Como mencionamos anteriormente en el centro del norte de argentino, en
Santiago del Estero, se ubican los bosques secos del Chaco Seco. Mientras en
Resistencia (Chaco), se encuentran los ecosistemas que representan al Chaco
Húmedo. Para abordar la comprensión del concepto areal de ecosistema, resul-
ta interesante armonizar la descripción de la fisonomía de la vegetación conjun-
tamente con la visualización de los climodiagramas. Pues, en esta oportunidad
en ellos describimos al comportamiento del clima en el Chaco Seco, que incluye
ecosistemas como el Chaco Árido, Chaco Semiárido y los contrastamos con el
Chaco Húmedo. Que también puede representar a ecosistemas de vegetación de
Sabana de la Mesopotamia Argentina, a los ecosistemas del Noreste del Chaco y

a los ecosistemas del Delta e Islas del Paraná. Empleamos a los climodiagramas
que se indican en las Figuras 2.4a (Santiago del Estero) y en la Figura 2.4b (Resis-
tensia, Chaco) para establecer diferencias en el funcionamiento de ecosistemas
contrastantes.
Figura 2.4b.
Climodiagramas de Walter empleados para describir en el texto a los ecosistemas de Desierto, Pastizal,
Saban, Estepa Arbustiba. 7: Desierto Frío (La Quiaca, Jujuy), 8: Desierto Caliente (Chilecito, La Rioja),
Pastizal, 9: Pastizal de Campos y Malezales (Azul, Buenos Aires), Sabana, 10: Sabana, Chaco Húmedo y
Estepa (Resistensia, Chaco), Estepa Arbustiba, 11: Monte de Sierras y Bolsones (Andalgalá, Catamarca),
12: Monte de Mesetas y Llanuras, Espinal, (San Luís). De manera geográfica los climodiagramas de en-
cuentran indicados en la figura 2.2. Modificado de Cabrera (1976).

En esas gráficas podemos observar que los bosques de ambos ecosistemas

(ubicados casi a igual Latitud geográfica), se encuentran influenciados por un
comportamiento muy diferente en las condiciones del clima. En el Chaco Seco,
hacia el Este, dominan sequías en el otoño-invierno con probabilidad de que exis-
tan temperaturas por debajo de 0°C, lo que contrasta con un verano lluvioso-cáli-
do y sin heladas. Por otro lado hacia el Oeste, en los bosques del Chaco Húmedo,
notamos que se encuentran influenciados por un mayor grado de humedad en
casi todo el año, con lluvias de mayor volumen (en negro, en el climodiagrama). El
clima de los bosques del Chaco Húmedo se encuentra más cerca del clima sub-
tropical (ver similitud con Iguazú, en Figura 2.4a) y los bosques del Chaco Seco
hacen lo propio con los bosques pedemontanos (ver similitud con Orán, Figura
2.4a). Es decir, que en esta etapa podríamos afirmar que los bosques del Chaco
Seco guardarían mayor similitud con los bosques pedemontanos que con las sel-
vas misioneras. Desde otro punto de vista, también podremos establecer algunas
diferencias, como las que establecerían en su funcionamiento los árboles que ha-
bitan esas regiones. Las que se encuentran sometidos a climas diferentes y sería
oportuno remarcar a modo de ejemplo la dureza de la madera de sus árboles. En
los bosques con mayor temperatura y marcada estacionalidad climática como los
del Chaco Seco, las maderas de sus árboles son muy duras. Mientras en ambien-
tes sin esa marcada diferencia climática entre el invierno y la primavera, poseen
bosques con especies forestales que tienen maderas que son más blandas. Pues,
las especies arbóreas funcionan con el ambiente reaccionando al comportamien-
to propuesto por el clima (estacionalidad climática) y todo ello es el resultado de
ese comportamiento tan diferenciado, tanto en la consistencia de sus leños como
en la composición de las especies que habitan a esos ecosistemas.
El bosque de coníferas está compuesto por los bosques patagónicos (Figu-
ra 2.2, Tabla 2.1) ó bosques templados. Integrados también por fanerófitas con
cobertura media y por hemocriptófitas, pero con follaje perennifolio y coriáceo.
Ejemplos de ellos son los bosques de ciprés (Austrocedrus chilensis), que presen-
tan sus hojas de carácter permanente con una arquitectura particular y resisten-
tes al frío.
Los valores de temperatura y de precipitación en este bosque se encuentran
entre 8-9ºC y 900 mm anuales, respectivamente. En Argentina este ecosistema
está restringido a la Patagonia, pero si cruzamos la Cordillera de Los Andes hacia
Chile encontramos a los denominados “bosques templados” (Figura 2.3, Tabla 2.1)
que tienen el mismo rango térmico, pero la diferencia entre ambos estriba en la
gran cantidad de agua que reciben los bosques templados, lo que genera un am-
biente más diverso y de mayor desarrollo en el sector chileno que en Argentina.

La selva tropical se encuentra representada por la selva montana (Figura 2.1,
Tabla 2.1) de las Yungas del Norte Argentino (“selva de mirtáceas”, que se com-
pone de árboles de hojas pequeñas y aromáticas con certeza fina y delgada) y
por las selva paranaense de Misiones (Figura 2.2, Tabla 2.1), que posee “bosques
de palmito” y “bosques de araucaria” (Euterpes edulis y Araucaria angustifolia) con
características vegetacionales similares pero de mayor altura. Las fanerófitas, lia-
nas y epífitas son las formas de vida predominantes en estos ecosistemas. Poseen
muy alta cobertura y su follaje es peremnifolio, compuesto y membranoso. Los
valores de precipitación y temperatura son muy contrastantes. En el primer caso
está entre los 1000-2500 mm (Figura 2.3) y en el segundo en 1700 mm. Los ran-
gos térmicos en que se distribuye la selva montana está entre 8-20ºC y en la selva
paranaense llega a los 22ºC anuales (Figura 2.3).
La selva templada es otro ejemplo de este ambiente y la podemos visualizar
viajando hacia el sur de Argentina, en Futalaufquén (Chubut) con características
muy similares a la Selva Templada Valdiviana Chilena a igual Latitud. Los repre-
sentantes arbóreos más importantes de esta selva son el alerce y el ciprés de los
guaitecas (Fitzroya cupressoides y Pilgerodendrum uviferum).
Los ecosistemas de Selva Tropical como se mencionó anteriormente pueden
ser ejemplificados con la Selva Paranaense del Noreste del país (Iguazú, Misio-
nes) como los que que se encuentran en Corrientes, Misiones hasta el límite con
Brasil, las Selvas de Montañas del Norte Argentino (Orán, Salta) y la denominada
Selva Templada que se ubica en la Patagonia, hacia el Oeste de la Cordillera de
Los Andes (Esquel, Chubut). Los climodiagramas que describen a estos ecosiste-
mas se presentan en la Figura 2.4a. Ya hemos tratado el comportamiento del cli-
ma de las Selvas de Montaña cuando nos referimos a los ecosistemas de bosques
caducifolios, ahora es momento de referirnos a las diferencias existentes entre la
Selva Paranaense y la Selva Templada. En la Selva Paranaense la precipitación es
mayor a la temperatura media anual todo el año, marcando una estación húmeda
que es casi consistente con el período libre de heladas que ocurre en el período
que va desde septiempre a junio. En esta etapa existen lluvias medias mensuales
mayores a 100 mm (pintadas en negro) en gran parte del año. Mientras en la
Selva Templada de la Patagonia la diferencia radica que es un clima más frío con
períodos húmedos-fríos prolongados y con heladas en el invierno y en la primave-
ra, desde junio-octubre. Luego se continúa con un verano más fresco y con sequía
estacional en sus precipitaciones.

Desierto: en Argentina la vegetación de Desierto puede ser de dos tipos: ve-

getación de Desierto Frío y de Desierto Cálido. La Vegetación de Desierto frío se
encuentra en La Puna, Prepuna y el Altoandíno en el Norte Argentino (Figura 2.1).
En otra escala menor está indicada como Altos Andes (Figura 2.2) que abarca
hasta la Patagonia. Con muy baja cobertura, las geófitas y caméfitas son las for-
mas de vida predominantes Es decir, que la vegetación presenta yemas de renue-
vo al ras del suelo y por debajo de él, ya que el ambiente es muy frío y ventoso. Es
la causa de su follaje muy pequeño, caducifolio y coriáceo, pues la escasez hídrica
es el factor que caracteriza a la vegetación. Los valores de precipitación son muy
contrastantes hacia los 3000 m snm, en la Prepuna, alcanzan los 100 mm anuales
y hacia los 4000 m snm pueden llegar a los 500 mm en La Puna. La temperatura
se encuentra entre los 12-16 ºC en el primer caso y puede descender hasta los 4ºC
de promedio anual (Figura 2.3) en el Altonadino.
La Prepuna se caracteriza por presentar cardones columnares (Trichocereus
atacamensis y T. terschekii) en suelos pedregosos expuestos a los vientos que po-
seen humedad. La ubicación de este tipo de vegetación hacia los vientos del Sur
es de vital importancia para aprovechar la humedad disponible para el crecimien-
to en un ambiente con alto defecto hídrico.
La Puna está caracterizada por la “estepa arbustiva” (Parastrephia lepidipholia
y P. filiformis), además de los bosques enanos de “algarrobos” (Prosopis ferox) y
diferentes especies de “queñoa” (Polilepys australis, P. tarapacana, P. tomentella, P.
hieronymi y P. crista-galli) que hemos descripto como uno de los bosques de mayor
rango altitudinal a escala global y que no está tratada en este texto.
En el Altoandino o “Altoandino quechua” (como lo llamó Cabrera, 1976), pre-
domina la estepa herbácea mezclada con yareta (Azorella compacta). La estepa
herbácea posee “pastizales” de los géneros Stipa y Deyeuxia, además de Asteráceas
(que son arbustos de la familia de las Compositae) de los géneros Senecio y Werne-
ria. Finalmente la Vegetación de Desierto cálido está representada por el Valle de
la Luna, Ischigualasto (San Juan). Con muy baja cobertura, las caméfitas y terófitas
son las formas de vida predominantes. Su follaje es muy pequeño, áfilo y coriáceo.
Los ecosistemas de Desierto frío en Argentina podrían ser ejemplificados con
los ecosistemas que cubren la ecorregión de Los Altos Andes (como los de La
Quiaca, Jujuy) y los de Desierto caliente como los que representan a el Monte de
Llanuras y Mesetas (Andalgalá, Catamarca).
En los ecosistemas de Desierto frío como en La Quiaca (Figura 2.4b) que se
ubicada a 3500 metros sobre el nivel del mar (m snm) posee un clima frío y seco
con períodos fríos muy prolongados y con presencia de heladas gran parte del
año. Solamente puede existir disponibilidad de agua para la vegetación en cortos

períodos de tiempo en el verano. Mientras en el Desierto Caliente como por ejem-
plo en Chilecito (La Rioja), posee una dinámica similar, pero es más cálido, con
menor aporte hídrico y probabilidad de heladas (Figura 2.4b).
La vegetación de Pastizal se encuentra representada por la pradera, la este-
pa de gramíneas y las vegas de ciperáceas.
La pradera se extiende en las llamadas “Pampas, campos y malezales” que
ha descripto Burkart (1999) (Figura 2.2, Tabla 2.1). Se caracteriza por comunida-
des vegetales con formas de vida como las hemicriptófitas, caméfitas, geófitas y
terófitas. La cobertura, que es herbácea, es alta. Su follaje peremnifolio presenta
hojas medianas y graminiformes. Este tipo de vegetación se encuentra en rela-
ción con los valores uniformes de precipitaciones anuales que comprenden entre
800-1400 mm y su temperatura, la que se expande entre los 16-19ºC (Figura 2.3,
Tabla 2.1).
La estepa graminosa está situada en una transición entre los campos y ma-
lezales de Burkart, et al. (1999) y la estepa patagónica (Figura 2.2, Tabla 2.1). La
estepa graminosa está formada por hemicriptófitas, caméfitas y terófitas como
formas de vida predomínantes. La cobertura es media, su follaje caducifolio con
hojas medianas y graminiformes. Ejemplos de ellos son las estepas psamófitas
del centro de San Luis y la estepa de coirón del Suroeste de Chubut. Las precipi-
taciones se encuentran entre los 800 mm anuales y la temperatura promedia los
18ºC anuales (Figura 2.3, Tabla 2.1).
Las vegas de ciperáceas se ubican dentro de la estepa patagónica descripta
por Burkart, et al. (1999) (Figura 2.2, Tabla 2.1). Limita al Norte con el monte de
llanuras y mesetas desde la provincia de San Luis hasta Salta. La vegetación de las
vegas en cuanto a su forma de vida comprende geófitas y hemicriptófitas (malli-
nes patagónicos) de cobertura media-alta con follaje peremnifolio y/o áfilo, con
hojas muy pequeñas y del tipo graminiformes.
En esta etapa los ecosistemas pertenecientes a los Pastizales en Argentina,
como lo son los ecosistemas de pradera, pastizales de gramíneas y de vegas de
Ciperaceas quedan representados en el climodiagrama que se expone en la Figura
2.4b para los Pastizales de Azul, en provincia de Buenos Aires. En este ecosiste-
ma de pastizal ubicado en el centro del país, pertenece a los que algunos autores
denominaron Campos y Malezales. Se observa que presenta una estación anual
relativamente húmeda, sin temperaturas bajo 0°C y con primavera-verano libre
de heladas. Propiedades que aseguran el crecimiento para la vegetación domi-
nante de esos ecosistemas.

La vegetación de Sabana comprende a la Sabana misma, el Parque y a la

Estepa Arbustiva.
La Sabana se integra por un mosaico formado por tipos de formas de vida,
entre los que se destacan las hemicriptófitas, caméfitas y fanerófitas (muy ais-
ladas). El tipo de suelo presenta abundancia en sales minerales y se destaca por
poseer aquellas formas de vida. La cobertura es media-alta, su follaje peremnifo-
lio y caducifolio. El tamaño de sus hojas pueden ser medianas y graminiformes.
Como ejemplo se pueden nombrar a los “palmares de Yatay” de la Mesopotamia,
a la “sabana de ñandubay y palma” del Noreste del Chaco, que se ubican entre el
Chaco húmedo y el Delta e Islas del Paraná de Burkart, et al. (1999) (Figura 2.2,
Tabla 2.1). Posee un rango ambiental de precipitaciones anuales entre 1000-1200
mm y la temperatura anual está entre los 20-22ºC (Figura 2.3, Tabla 2.1).
El Parque se integra por un mosaico (área espacial con una vegetación crac-
terística, formado por hemicriptófitas, caméfitas y fanerófitas agrupadas. La co-
bertura es media-alta, su follaje peremnifolio y caducifolio. El tamaño de sus hojas
puede ser medianas y graminiformes. Un ejemplo en el Noreste Chaqueño, son
los “Espartillares” y en un viaje hacia las provincias de Santiago del Estero y Cór-
doba, la transición con la vegetación del Espinal de Burkart, et al. (1999) (Figura
2.2, Tabla 2.1). Los rangos climáticos ambientales promedian entre los que ya se
han discutido y que pertenecen al Chaco Húmedo y el Espinal (Figura 2.3, Tabla
2.1).
La Estepa arbustiva está formada por tipos de formas de vida como las ca-
méfitas, nanofanerófitas y terófitas de follaje áfilo-suculento o caducifolio. La co-
bertura vegetacional del terreno es baja a muy baja. Las hojas de la estepa arbus-
tiva son pequeñas y están esclerificadas. Ofrecen una idea de la hostilidad hídrica
de este ambiente. Un ejemplo de este tipo de vegetación es la que se encuentra
representando al Monte (Figura 2.1) que describimos para el Norte de Argentina,
al Monte de Sierras y Bolsones y al Monte de Llanuras y Mesetas que describió
Burkart, et al. (1999) para el Sur del país (Figura 2.2, Tabla 2.1), en un viaje que se
puede realizar en territorio Argentino desde las Serranías del Norte Argentino ha-
cia las Provincias de San Luis, Río Negro y Chubut. Este gran gradiente ambiental
que abarca varios cientos de kilómetros se puede separar por rangos de precipi-
taciones anuales, los que llegan hasta los 200 mm y de temperatura anual que
oscila 12-18ºC en el centro-norte de Argentina (Figura 2.3, Tabla 2.1). Mientras
que en el Suroeste del país las precipitaciones anuales son más abundantes, lle-
gan hasta los 400-600 mm y la temperatura anual está entre los 5-18ºC (Figura
2.3, Tabla 2.1).
Finalmente caracterizamos en la Figura 2.4b a los ecosistemas de Monte de

Sierras y Bolsones (ecosistemas de montañas) y a los ecosistemas de Monte de
Mesetas y Llanuras. En el primer caso se ejemplifica a los ecosistemas de Monte
de sectores montañosos que cubren desde el centro hacia el Norte de Argentina
representados por Andalgalá (Catamarca) en la Figura 2.4b. Mientras en el se-
gundo caso también mostrados en la Figura 2.4b, se encuentra representando
a la vegetación de los ecosistemas que cubre desde San Luis, hacia las llanuras
de la Patagonia Argentina. Un tópico común entre éstos ambientes, es que pue-
den compartir la presencia de precipitación en la época de verano, pero es más
marcada y abundante en San Luís que en las montañas de Catamarca. Los perío-
dos de sequías son más pronunciados en la parte montañosa del ecosistema del
Monte que en las llanuras. Mientras las temperaturas bajo 0°C es muy marcada
en los ecosistemas montañosos, mientras en los ecosistemas de llanura solamen-
te existe probabilidad de heladas tardías o quizás tempranas.
Régimen de disturbios y perspectiva de la dinámica de

parches
El concepto de disturbio tiene su origen en los países del hemisferio Norte.
Hasta 1985 no había sido tenido en cuenta para entender la dinámica de las co-
munidades vegetales. Debido a los trabajos realizados por Turner (1987) y White
y Jentsh (2001), el concepto ha sido incorporado para comprender el funciona-
miento de la dinámica de la vegetación y ha sido enfocado en el estudio del fun-
cionamiento de los bosques para contribuir a comprender como varían los eco-
sistemas en el tiempo.
Los disturbios enfocados en vegetación son considerados como un meca-
nismo que vuelve atrás la marcha sucesional hacia un equilibrio (Drury y Nisbet,
1971; White y Pickett, 1985) y representan una fuente de variación a los que pue-
den estar sometidos los paisajes naturales en escala espacial y temporal.
Diferentes tipos de disturbios han sido reconocidos desde el pasado en gran
parte de los ecosistemas del mundo como agentes de perturbación de los mis-
mos. Esta perturbación refiere al apartamiento del estado natural de un ecosiste-
ma, en su composición y funcionamiento, en el espacio y en el tiempo. Si tenemos
en cuenta la escala espacial, un disturbio puede abarcar desde áreas pequeñas
hasta cientos de hectáreas. Si lo que se tiene en cuenta para describirlo es la es-
cala temporal, un disturbio puede o no repetirse en el tiempo en una misma área.

Recientemente se ha incorporado la intensidad como otra medida de disturbio.

Evaluado de esta manera puede ser más o menos intenso. Un ejemplo de ello fue
expuesto por Veblen (1989) para los bosques de la Patagonia Argentina, expli-
cando la coexistencia de disturbios como el fuego y el pastoreo en un ecosistema
de bosque lluvioso. En este sentido cuando actúan dos disturbios juntos en un
paisaje, la intensidad del disturbio a la que se encuentra sometido es más intensa
que si solamente estuviera sometido a uno solo de ellos. Es decir, la respuesta
que se esperaría del ecosistema (por ejemplo su recuperación) sería diferente en
relación con la intensidad del disturbio a la que pueda estar sometido.
Cuando se enfocan los disturbios teniendo en cuenta el espacio, el tiempo y
la intensidad (entre otras), se está haciendo referencia a un régimen de disturbio.
En un régimen de disturbio se tiene en cuenta además: la distribución espacial, la
frecuencia de ocurrencia del evento, el área afectada, el intervalo de retorno en la
escala temporal, la predictibilidad, y la interacción con otros tipos de disturbios.
La interacción entre diferentes tipos de disturbios es un tema de profundo
interés y el estudio de su ocurrencia es importante para el ecosistema, aunque su
identificación sea dificultosa. En sus estudios Everham y Brokaw (1996) demos-
traron que si interactúan dos disturbios en un ecosistema dominado por bosques
que estuvieron expuestos a incendios forestales (primer disturbio), la suscepti-
bilidad al volteo de árboles (segundo disturbio) por parte de viento podía variar
desde la época en que ha ocurrido el primer disturbio en el tiempo. El problema
del estudio de los regímenes de disturbios a escala de paisaje ha sido un tema
muy investigado en ecología (White, 1979, Glenn-Lewin, et al., 1997), pero han
sido escasos los estudios que integran interacciones entre disturbios.
El régimen de disturbios de un determinado tipo de ecosistema afecta prin-
cipalmente su composición y funcionamiento, lo que puede tener consecuencias
negativas para el paisaje. Ejemplos de regímenes de disturbios severos a escala
de paisaje, como por ejemplo la erupción de un volcán, puede destruir la compo-
sición inicial de las especies de un determinado tipo de ecosistema. La recons-
trucción de esa composición inicial demanda un determinado tiempo de restau-
ración, a veces cientos de años. Como por ejemplo, el caso de la Isla de Krakatoa
ha permitido el estudio de otros efectos sobre la vegetación, que en ecología se
conoce con el nombre de Biogeografía de islas (MaCarthur y Wilson, 1968).
En Argentina se han puesto en práctica algunos de los conceptos de estas
investigaciones. Se conoce actualmente que las mayorías de las Reservas Natu-
rales, Parques Nacionales, Reservas de la Biósfera han sido creadas basándose
en este tipo de teorías. De esta manera estos ambientes actúan “como modelos”
protegidos y en ellos se ha estudiado el funcionamiento de los ecosistemas, como

en otras partes del mundo.
Existen diferentes tipos de disturbios y se los puede clasificar en función de
su origen. Algunos son de origen natural, mientras que los más importantes, los
generados por la intervención del hombre, son los disturbios antrópicos.
Ejemplos de disturbios de origen natural son: erupción de volcanes, incen-
dios forestales, caídas de árboles del dosel, caídas de árboles por el efecto del
viento, los deslaves y deslizamiento de laderas, hongos y plagas que afectan a los
bosques a una determinada edad, etc. Mientras que disturbios de origen antrópi-
co pueden ser provocados por el fuego inducido con fines pastoriles, la extracción
selectiva de madera de los bosques, la introducción de ganado para pastoreo, etc.
Ambas situaciones de una u otra forma impactan sobre el paisaje, produciendo
un cierto grado de transformación.
Cuando un ecosistema se discontinúa se habla de una perspectiva de dinámica
de parches. Esta perspectiva ha sido formalizada a través de los trabajos realiza-
dos por Pickett y Thompson (1978) y hace referencia a los mosaicos generados en
la discontinuidad espacial o no de los ecosistemas. Esta perspectiva de dinámica
de parches es mediada por disturbios, generalmente mediante la disponibilidad
de recursos y por la intensidad de las interacciones bilógicas. Es importante re-
calcar que la disponibilidad de recursos es parte del ambiente físico como un
disturbio no natural, mientras la intensidad de las relaciones biológicas es parte
del ambiente biótico como un disturbio natural.
El estudio de la dinámica de parches ha sido enfocado en bosques y ayuda a
comprender cómo funcionan en el tiempo estos ecosistemas, más estrictamente
ayuda a entender el ciclo de vida de un bosque en el tiempo. La discontinuidad
en la distribución espacial de los ecosistemas genera heterogeidadad ambiental
y oportunidades para la generación de un mosaico de parches que son diferen-
tes en su composición y estructura (Whittaker y Levin, 1977). La discontinuidad
espacial es reflejada en el ambiente abiótico y biótico. De otra manera, también
pueden formarse un mosaico de parches aún cuando el ambiente físico no ha sido
transformado.
Un mosaico de heterogeneidad espacial no necesariamente se genera al eli-
minar una parte de la cobertura vegetal, sino que puede generarse por el estable-
cimiento de algunos organismos en un área determinada del ecosistema, como
por ejemplo la llegada de nuevos individuos a un bosque por la apertura del dosel,
la cual puede ser una consecuencia de una caída de árboles adultos. Esa unidad
funciona de manera diferencial, en relación con la misma área en donde anterior-
mente la composición de seres vivos era diferente.
Esto proceso se explica mediante un proceso llamado de fase de claros (Watt,

1947; Bray, 1956), que hace referencia a la fase en donde ocurren cambios rápidos
a medida que los individuos pueden dominar el sitio. Esta fase de claros es carac-
terística tanto de comunidades en estado estacionario de composición de espe-
cies como de comunidades sucesionales en donde las especies no pertenecen a
las especies iniciales dominantes. Las comunidades generadas mediante fase de
claros han sido estudiadas en los bosques de Africa por Aubrevillé (1938) y este
estudio ha sido aplicado recientemente para entender parte del funcionamiento
de los bosques de los Andes del Sur. En este sentido Veblen (1992) explica cómo
ciertos árboles pueden llegar a los doseles producto de claros chicos o medianos
ocasionados por la muerte o caída de un árbol o de un grupo de árboles.
Visto desde el punto de vista del no equilibrio, las especies inferiores alcan-
zan madurez en el dosel del bosque cuando el equilibrio composicional del mis-
mo dosel se fragmenta por efecto del disturbio (Pickett, 1980). El desarrollo de
secuencias y repeticiones de este tipo de esquema puede explicar parte de la
composición y/o parte de la recomposición de las especies que componen el do-
sel de un bosque. Para un detalle en gran escala Oliver (1981) propone un modelo
relacionado con el funcionamiento en el tiempo de los bosques y que es aplicable
a los bosques de la Patagonia Argentina. La aplicabilidad de este modelo en Ar-
gentina puede describir muy bien cuando los disturbios que modifican el paisaje
(generando heterogenidad espacial) son severos y de gran escala, los que son
muy comunes en su ocurrencia. Es decir, cuando existe un gran reemplazo de la
comunidad del bosque preexistente, como por ejemplo destrucción de bosque
por erupción de un volcán, etc.
Para comprender la perspectiva de dinámica de parches que explica parte
del funcionamiento del bosque en el tiempo, es necesario abordar el concepto
de “nicho de regeneración” para comprender con posterioridad el “modo de re-
generación”. El concepto de nicho de regeneración fue definido por Grubb (1977)
y no debe confundirse con el concepto tradicional de “nicho” (ver capítulo 3). En
este apartado definimos nicho de regeneración como los requerimientos para la
probabilidad de reemplazo de un individuo adulto por un nuevo individuo de la
siguiente generación (Grubb, 1977). En la definición queda implícita la referencia
que el concepto de nicho de regeneración está direccionada a los individuos juve-
niles, mientras la definición tradicional de nicho hace referencia a los individuos.
El modo de regeneración caracteriza al nicho de regeneración y en algunas
especies está dado fundamentalmente por el comportamiento de regeneración
en relación al disturbio (Veblen, 1992). Para este análisis debe recordarse que un
disturbio se encuentra medido (entre otras escalas) por el espacio y el tiempo. De

acuerdo a los bosques de nuestra latitud los modos de regeneración pueden ser
de tres formas: modo catastrófico, de fase de claros y de modo continuo.
El modo de regeneración catastrófico es el modo mediante el cual existe una
eliminación completa de las especies que dominaban el sitio original (incendios
forestales, erupción de volcanes, inundaciones).
El modo de regeneración por fase de claros se relaciona con disturbios general-
mente endógenos. Lo más común y que ocurre en los bosques queda represen-
tado por este modo de regeneración. Un buen ejemplo de esto es la apertura del
dosel mediante la caída de árboles individuales, los que generan claros chicos.
Finalmente el modo de regeneración continuo tiene ocurrencia en las especies
forestales que pueden llegar a la madurez y alcanzar (o no) al dosel, pero funda-
mentalmente con la ausencia de disturbios.
Etapas sucesionales y el funcionamiento mediado por el

no equilibrio
Los enfoques actuales realizados en relación con la dinámica de la vegeta-
ción parecen indicar que el funcionamiento de un ecosistema (particularmente
los ecosistemas de bosque), en el seno de la naturaleza, se encuentra explicado
por el no equilibrio. Pero esta afirmación ha tenido un cierto grado de evolución en
el tiempo y estuvo sometida a permanentes estudios y ha llevado mucho tiempo
para que puedan ser aceptadas, aunque en algunos casos sea de manera parcial.
En el estudio del funcionamiento de los ecosistemas de bosque y relacionado
a las distintas etapas sucesionales, han predominado en sus comienzos las ideas
enunciadas por Clements (1916), denominada “teoría sucesional” clementsiana.
Esta teoría explica el funcionamiento en el tiempo de una determinada comuni-
dad en un ecosistema. Por definición, se hace referencia a la dominancia continua
que poseen los individuos de las especies de un bosque y que como resultado de
la capacidad de esos individuos llamados climáxicos (condición de estabilidad y
en equilibrio, fundamentalmente con el clima) pueden establecerse y crecer bajo
la influencia de individuos adultos de esa misma especie.
En otras palabras, es la culminación de los cambios progresivos en la compo-
sición de especies, dada por los propágulos (semillas por ejemplo) y por los cam-
bios ambientales inducidos por las especies llamadas “pioneras” que favorecen el
establecimiento y la reproducción de las especies de etapas tardías. Por ejemplo

las especies denominadas “pioneras” son aquellas que se establecen “primero”

en un gradiente sucesional y que poseen propiedades de adaptación que les per-
miten establecerse.
La teoría de Clements suponía que después de un disturbio, ocurría en el
bosque una sucesión predecible y direccionada hasta alcanzar condiciones favo-
rables de interacción entre las especies y esa composición se auto-perpetuaba
en el tiempo. De esta manera, esta teoría era determinística por ser la sucesión
ordenada y predecible, pero su principal característica era el “equilibrio” hacia la
composición final de la comunidad del bosque o climax.
Esta teoría predominó con severas críticas (Tansley, 1935) hasta mediados
del Siglo XX, pero quien rechazó estas ideas fue Gleason (1917, 1926), quien no
aceptaba que las comunidades vegetales fueran entidades integradas y en equi-
librio hacia una autoperpetuidad de especies. Gleason (1917, 1926) enfatizó el
comportamiento único e individualista de las especies y de los sucesos al azar que
ocurrían en el seno de la naturaleza. De las investigaciones de Gleason, surgieron
que propiedades de las especies (que han sido discutidos por otros autores mu-
chos años después) hacían intuir que actuaban de manera individual, como por
ejemplo el crecimiento, la reproducción y que es propio de cada especie.
Desde otro punto de vista, Tansley (1935) propuso la teoría del Policlimax.
Se apoyaba en factores del tipo local para explicar su funcionamiento, es decir
propiedades tales como sustrato, relieve, topografía, clima, etc. El concepto de
Policlimax de Tansley contenía en su extensión un cierto grado de “equilibrio” en
sus definiciones y debido a ello no fue en su momento ampliamente aceptado.
De alguna manera el equilibrio al que hacía referencia lo vinculaba con la teoría
clementisiana. Pero el incursionar en “factores locales” le asignaba un cierto gra-
do de transición a su teoría en el enfoque sobre las comunidades vegetacionales
para aquella época.
El análisis en el tiempo desde los años 50 ha permitido esclarecer que la
sucesión de especies ha sido muy influenciada por componentes espacio-tem-
porales, repetición de disturbios, los cuales separan a la sucesión de esa clásica
visión de estado climáxico (Sousa, 1984). Aún con las críticas, la teoría de Cle-
ments (1916) ha realizado un importante aporte a la teoría contemporánea sobre
el funcionamiento de los bosques.
Actualmente se le ha asignado un rol destacado a los procesos aleatorios en
la naturaleza y que rigen el funcionamiento del bosque. Entre estos procesos alea-
torios se puede mencionar a los gradientes ambientales, los recursos, las interac-
ciones biológicas positivas (simbiosis) y negativas (depredación, competencia,
parasitismo) y a la interacción de los disturbios, entre otros factores disparadores

(Glenn-Lewin et al., 1992).
No se considera más a la sucesión como un proceso iniciado por especies ve-
getales que se establecen inicialmente (pioneras) (Connel y Slatyer, 1977). Aque-
llas teorías han sido reemplazadas por algunas hipótesis, que pueden interpretar
cualquier etapa de la sucesión, y que no son antagónicas entre sí. Se tienen más
en cuenta para interpretar la sucesión vegetal a las propiedades de la historia de
vida de las especies y a las interacciones competitivas entre ellas, que a las carac-
terísticas de la comunidad vegetacional (Peet y Christensen, 1980).
En esta dirección se encuentran los trabajos de MacArthur y Wilson (1967),
que explican sucesión por reemplazo de especies tolerantes a la luz por especies
intolerantes. Trabajo que ha sido considerado uno de los pioneros en la temática
y que se encuentra basado en el estudio de disturbios naturales que dan origen a
un recambio de especies.
Otro ejemplo que ha ejemplificado al funcionamiento de los ecosistemas co-
rresponde a las estrategias adaptativas a estrés y disturbios de Grime (1979), que
describe puntualmente cuales son las propiedades de la vegetación y los sucesos
que pueden originar cambios en la vegetación observada.
Finalmente Noble y Slatyer (1980) mediante su esquema basado en los atri-
butos vitales de las especies vegetales han contribuido a describir el funciona-
miento de los ecosistemas. Es decir, que existen características de las especies
como lo son: pioneras, tolerantes, cantidad de semillas, etc; que permiten que
puedan establecerse poblando un determinado ecosistema.
Todas estas oscilaciones teóricas han servido a Connel y Slatyer (1977) para
desarrollar un modelo que explica el funcionamiento del bosque llamado “de tres
trayectorias” (“pathways”). Esto hace referencia a tres posibilidades que podrían
ocurrir en el transcurso de una sucesión vegetacional: facilitación, tolerancia e
inhibición. Es decir, son propiedades que se encuentran basadas en la diferencia
entre especies de establecimiento temprano y especies de establecimiento tardío
en la sucesión. Tempranas son aquellas que pueden establecerse primero que
otras luego de un disturbio. Las especies tempranas pueden facilitar, no tener
efecto o inhibir el establecimiento de otras especies. Un ejemplo de especies tem-
pranas que puede facilitar el establecimiento de otras especies es el que ha en-
focado Grau (1985) datando la expansión de los “alisos” (Alnus acuminata) como
bosques de altura en el Norte de Argentina y que se mantienen en el tiempo en
estado sucesional temprano. Mientras en el Sur de Argentina se encuentran los
trabajos realizados por Veblen (1992b) para los bosques de la Patagonia, quien

observando los bosques de coníferas ha estudiado el establecimiento arbóreo de

estos ecosistemas.
En la actualidad se acepta que ese modelo de tres trayectorias es el resultado
de una multiplicidad de factores que, en su combinación, producen el patrón y el
cambio sucesional observado (Peet, 1992). Parte de esa multiplicidad de factores
mencionados fueron tabulados por Pickett et al. (1987), pero eventualmente ello
no indica que no pudieran existir otros.
En relación con la dinámica de la vegetación que explica el funcionamiento
de un ecosistema (particularmente los ecosistemas de bosque) muestra que el
ecosistema no se encuentra en un equilibrio continuo. No se perpetúa en una
composición de especies que puede ser altamente predecible en el tiempo. Todo
lo contrario, los ecosistemas están regidos por leyes propias que han tratado de
ser explicadas en los últimos cien años. Es decir, los procesos aleatorios que pue-
den ocurrir en el seno del ecosistema tienen que ver con esos procesos típicos
que dominan a cada especie y no con las características que dominan a la comu-
nidad de especies. A esos procesos típicos que manejan el recambio sucesional
de especies, se suma actualmente “la historia de vida” de las especies (“life his-
tory”) (Glenn-Lewin et al.,1992), en donde se incorporan otros caracteres de las
especies como una gran sumatoria.
Todas estas características hacen prever que los estados sucesionales se en-
cuentran mediados por el no-equilibrio, y que los procesos desordenados que
ocurren en el seno del bosque son los principales responsables de la dinámica de
vegetación que se observa.
Agradecimientos
Al Servicio Meteorológico Nacional (SMN) y al Laboratorio Climatológico
Sudamericano (LCS) por el soporte de la información meteorológica empleada
para discutir este trabajo. Especialmente al Dr. S. Halloy de The Nature Conservan-
cy (TNC) de Ecuador por sus consideraciones.

Capitulo III
Con los pies en la tierra:

las interacciones
La abundancia de especies en un ecosistema y las condiciones físicas y quí-

micas del ambiente nos llevan a preguntarnos ¿De qué manera interactúan unas
especies con otras? ¿Cuáles son y como ocurren las relaciones interespecíficas?
¿Se establece algún tipo de regulación?
En este capítulo se responden, entre otros, estos interrogantes, analizando
los factores limitantes y el nicho ecológico de las especies. Con el fin de interpre-
tar mejor el concepto de ecosistema y llevarlo desde la abstracción a la realidad,
se consideran los hábitats de algunas especies que a través de conductas pro-
pias regulan su población constituida dentro de la comunidad. Se explica cómo
algunos factores (temperatura, humedad, pH y salinidad) sostienen o limitan la
comunidad biótica; las relaciones tróficas y los niveles de organización dentro del
ecosistema y las interacciones entre las especies que ayudarán a comprender
sus efectos en el aumento o disminución de las poblaciones en los ecosistemas
terrestres argentinos.

Niveles de organización: desde los individuos hasta el

ecosistema
En un ecosistema cada ser vivo es un individuo. El conjunto de individuos de
la misma especie1 que ocupan un espacio, en un tiempo dado, constituyen una
población (Krebs, 1985), los chañares serían un ejemplo de población.
Las poblaciones no son estáticas y a lo largo del tiempo van cambiando y
adaptándose. Los cambios están sujetos a factores externos (abióticos), a las
relaciones entre las especies (interespecíficas) y a las que ocurren dentro de la
población (intraespecíficas).
Las poblaciones de diferentes especies animales y vegetales que coexisten
en un área determinada y que interactúan entre sí constituyen lo que se denomina
comunidad biótica, y su composición depende de factores como el clima, el suelo,
el fuego entre otros.
Todos los organismos vivos: productores (plantas verdes), consumidores
(animales), descomponedores (bacterias y hongos) y el ambiente: factores físico-
químicos (la luz, el agua etc.) interactúan y constituyen un ecosistema.
En los tres niveles de organización: población, comunidad y ecosistema se
producen interrelaciones que regulan la abundancia y distribución de los seres
vivos.
Hábitat y nicho ecológico

En el entramado del Monte en el noroeste argentino viven distintas especies
que encuentran alimento y protección, y están adaptadas biológicamente para
vivir en ese hábitat.
El monte que lindo está!
Como hay miel de palo!
Bajo los garabatos,
lechiguana y chilalo2
1 Según la definición del concepto biológico de especie propuesta por Mayr en 1940 las especies son
grupos de poblaciones naturales que se cruzan entre sí real o potencialmente y que se hallan reproducti-
vamente separadas de otros grupos similares. Estos organismos pueden intercambiar entre sí información
genética y dejar descendencia fértil.
2 Fortunato Juárez “ Chacarera del Chilalo”.
CON LOS PIES EN LA TIERRA: LAS INTERACCIONES
¿Cuál es el hábitat del chilalo o tapalu? Esta abeja pequeña y sin aguijón hace
una cueva de 10 centímetros de profundidad, con un reborde de barro amasado.
En su interior, fabrica “tinajitas” de barro y coloca una bolita amarilla que la abeja
madre ha amasado con el polen de la tusca y allí deposita sus huevos.
El hábitat es el lugar real con características bióticas y abióticas que tiene
una especie en un ecosistema determinado. Especies diferentes pueden ocupar
el mismo hábitat y la competencia entre ellas puede ser inexistente o mínima
porque cada una tiene su nicho ecológico.
El concepto de nicho a través del tiempo
Las interpretaciones del concepto de nicho ecológico fueron cambiando a

lo largo del tiempo. En las primeras décadas del siglo XX J.Grinnell y C.S.Elton
presentaron conceptos difusos y diferentes. Elton tenía una concepción de nicho
como “el papel” que cumple una especie en la comunidad y Grinnell lo interpreta-
ba como una parte del ambiente “ocupada” por una especie. Hasta que Hutchin-
son (1957) propuso un nicho multidimensional. Vandermeer (1972) presentó una
relación entre el concepto de nicho y hábitat. Whittaker et al. (1973) trataron de
separar los conceptos de nicho y hábitat ya que los consideraban diferentes. Hurl-
bert (1981) propuso que el concepto de Hutchinson era biológicamente idéntico
al de Grinnell.
En cambio R.H. MacArthur (1968) estudió como los individuos utilizaban
los recursos. Fue Griesemer (1992) quien optó por diferenciar las definiciones
de nicho según sus objetivos teóricos, así es que consideró que Elton pretendía
explicar la estructuración de las comunidades, por lo cual usaba variables tróficas
y que Grinnell lo que intentaba explicar era la especiación, y definió al nicho como
la menor unidad de distribución en una escala jerárquica (basado en el principio
de exclusión competitiva).
Criterios diferentes llegaron de la mano de Leibold (1995) de que el nicho de
Elton y MacArthur involucra el impacto de los organismos sobre su ambiente y
sus recursos, en cambio el del Grinnell y Hutchinson el efecto del ambiente sobre
el organismo. Peterson (2003) propuso que Elton y Hutchinson hacían referencia
al papel funcional de la especie y Grinnell y MacArthur a las condiciones bióticas
y abióticas que limitan la distribución geográfica de la especie.
Existen diferentes combinaciones conceptuales para definir nicho según los
intereses y usos, presentándose algunas controversias para determinar si corres-
ponde a los ambientes, a los organismos, a los recursos o al hábitat. En la actua-

lidad aun persiste la confusión sobre lo que es concretamente el nicho ya que es

un concepto abstracto de la ecología. Al momento de aplicar el concepto de nicho
como una herramienta práctica se debe tomar una postura, a modo de ejemplo se
presenta: el nicho hutchinsoniano.
Hutchinson (1957) definió nicho como el conjunto de variables ambientales
(factores abióticos y bióticos) y de valores límite dentro de los cuales una espe-
cie puede sobrevivir. Estas variables definen un “hipervolumen n-dimensional”.
Cada punto corresponde a un posible estado del ambiente en el que la especie
puede existir indefinidamente.
¿Cómo se conforma el hipervolumen n-dimensional?
El hipervolumen n-dimensional se constituye a partir de las condiciones am-
bientales que inciden en la sobrevivencia o reproducción de un organismo, por
ejemplo la temperatura, la humedad o la salinidad. El nicho se define en una re-
gión, en este caso con tres dimensiones específicas: temperatura, humedad y sa-
linidad.
Algunos autores definen el nicho fundamental y el nicho realizado de una es-
pecie, tomando en consideración su distribución en relación con las interacciones
entre las especies. El nicho fundamental es definido como la suma de las condi-
ciones ambientales bióticas y abióticas bajo las cuales un individuo, población o
especie tiene la capacidad (genéticamente determinada) de persistir. El espacio
ambiental realizado es la combinación de factores ambientales bióticos y abióti-
cos que ocurren durante el período de existencia del individuo, población o espe-
cie focal. El nicho potencial, resulta de la intersección entre el nicho fundamental
y el espacio ambiental realizado, en esta región se encuentra el nicho realizado.
Las interacciones con otras especies afectan el nicho potencial, y determinan el
rango de condiciones bióticas bajo las que la población focal podría persistir.
Figura 3.1
Espacio ambiental realizado y
nicho fundamental, potencial
y realizado de una población o
especie en función de dos varia-
bles ambientales. Este esquema
sigue el propuesto por Jackson
y Overpeck (2000). Extraído
de Revista Ecología Austral Vol.
15.N2. Presentado por Vazquez,
D.P.; (2005) Reconsiderando el
nicho Hutchinsoniano.
Por lo tanto decimos que el nicho fundamental corresponde a las condiciones

generales en las que la especie puede existir. Mientras que el nicho realizado son
las condiciones en las que la especie existe.
Factores Ambientales
Al mirar un agroecosistema de monocultivo de soja, lo vemos como un manto
verde. Al observarlo y considerarlo detenidamente descubrimos la multiplicidad
de vida que allí se desarrolla: el cultivo de soja, malezas, insectos, chinches dimi-
nutas, arañuelas rojas, orugas cortadoras, orugas de las leguminosas, oruguitas
de la verdolaga, chinches de los cuernitos (o chinche marrón) y orugas medidoras
entre otros. Ellos constituyen algunos de los factores bióticos de este agroeco-
sistema. Los factores físicos que han participado en el crecimiento y desarrollo
de la soja son entre otros el agua, la luz solar, la temperatura, como también los
fertilizantes y los agroquímicos utilizados por el constituyente antrópico de este
ecosistema.
Los factores ambientales se clasifican también como recursos y regulado-
res. Los recursos son utilizados directamente por el organismo. Los reguladores
son aquellos que determinan la velocidad de la utilización de los recursos, por
ejemplo la temperatura, la humedad relativa, el pH (logaritmo de la inversa de
la concentración de iones hidrogeno que mide la condición llamada acidez), la
salinidad (contenido de sales minerales disueltas en un cuerpo de agua, además
esta expresión se utiliza para referirse al contenido salino en suelos o en agua),
los contaminantes, etc.
Los recursos son consumidos y pueden ser reducidos o agotados por la ac-
tividad de los organismos, mientras que los reguladores no son consumidos, ni
dependen de la presencia o ausencia de otro organismo. Son recursos para una
planta el nitrato, el fósforo, el agua y la luz. Para una abeja, el polen y el néctar de
una flor. En la naturaleza los organismos están sometidos al ambiente multifac-
torial (factores físicos y biológicos) que ejercen sobre ellos su acción en forma
simultánea.

Factores Limitantes:
Un factor abiótico es limitante si obstaculiza el crecimiento, la reproducción
e incluso la sobrevivencia de una población. De acuerdo a la ley de los factores
limitantes, cada factor abiótico tiene su punto óptimo y sus límites de tolerancia,
fuera de este margen provocan tensión y la muerte de la población.
El potencial genético de cada organismo es el factor limitante que determina
el crecimiento del mismo aunque los factores ambientales sean óptimos. En el
año 1840 Liebig explicó que al restringir algún nutriente en las plantas el resul-
tado siempre es el mismo “limita el crecimiento”, e introdujo a partir de sus ob-
servaciones la ley de los factores limitantes, a la que también conocemos como
ley del mínimo de Liebig. La aplicación de la ley también incluye a los factores
bióticos que pueden ser la competencia y la depredación de otras especies por
ejemplo las plagas que afectan los cultivos agrícolas.
La humedad y la salinidad del suelo son factores ambientales que determi-
nan el desarrollo de la vegetación presente en el ecosistema. Teniendo en cuenta
los factores mencionados, encontramos en la provincia de Santiago del Estero, un
área con bosque de xerófitas donde los suelos son bien drenados, sin peligro de
anegamiento y con escurrimiento superficial medio.
El estrato arbóreo de esta comunidad esta dominado por el quebracho blan-
co (Aspidosperma quebracho-blanco) un árbol grande, de corteza gruesa y hojas
simples. Con pequeñas flores perfumadas de color blanco amarillentas. El fruto es
grande y aplanado (folículo) con numerosas semillas rodeadas por un ala mem-
branosa. También en este estrato encontramos el quebracho colorado santiague-
ño (Schinopsis Lorentzii) un árbol grande de hojas compuestas y flores pequeñas
agrupadas en panículas (inflorescencia racimosa), con fruto samara que tiene un
ala aplanada de tejido fibroso y papiráceo que favorece la dispersión por el viento.
Otro árbol de este estrato es el mistol (Ziziphus mistol) que tiene espinas y hojas
ovaladas o redondeadas con pecíolo corto (pedúnculo que une la hoja al tallo)
con flores verde-amarillentas, los frutos del mistol son (drupas) de color castaño
oscuro cuando están maduros. Otro representante es el algarrobo negro (Prosopis
nigra) árbol con espinas muy pequeñas, hojas bipinadas, con foliolos oblongos,
frutos lineales de pulpa dulce. El estrato arbustivo está representado por el ata-
misqui (Capparis atamisquea) arbusto leñoso, con hojas alternas simples, acana-
ladas en el haz y cubierta de pelos en el envés, inflorescencias terminales raci-
mosas, o con flores solitarias en la axila de las hojas superiores y fruto abayado.
También forma parte de este estrato la tusca (Acacia aroma) arbusto que produce
abundante polen y néctar, con vainas oscuras y flores amarillas.

El vinal (Prosopis ruscifolia) árbol o arbusto con espinas solitarias, hojas bipin-
nadas, frutos delgados, largos y amarillentos, con manchas rojas. Y las cactáceas
como el quimil (Opuntia quimilo) planta arbórea de tallos ramificados, con espinas
largas y fuertes, flores grandes, rojo-anaranjado y frutos verde- amarillentos; el
ucle (Cereus forbesii) planta arbórea de hasta 4 a 6 m de alto, con tallo cilíndrico,
ramificado, flores grandes y rosadas y frutos grandes con pulpa roja, comestible
y el cardón (Stetsonia coryne) planta arbórea de hasta 5 m de alto, con tallos cilín-
dricos, flores blancas grandes, frutos globosos y amarillentos.
En otro sector donde los suelos son fluviosoles (desarrollados sobre depó-
sitos aluviales, según la clasificación de la FAO) con horizonte salino (corres-
pondiente a las salinas de Ambargasta) la vegetación es una estepa arbustiva
de halofitas (tolerantes a las sales). Crecen alli el jume (Allenrolfea patagónica);
el jumecillo (Hetterostachys ritteriana) entre otros. El suelo muestra una cobertura
blanquecina que nos indica la concentración de sales que posee esta área.
A medida que el terreno se eleva y se reduce gradualmente la concentración
de sales y humedad, los arbustos xerófitos espinosos (vinal, mistol, quebracho)
y las cactáceas (ucle, quimil, cardón) ganan terreno sobre las especies halófitas
(Jume, jumecillo).
De esta manera podemos comprobar que en ambos sectores, aquel con ve-
getación de xerófitas, y aquel donde predomina la vegetación de halófitas cada
especie ha encontrado los factores ambientales adecuados para su mejor desa-
rrollo. Dicho de otra manera para cada especie existe un nivel óptimo de un factor
ambiental (humedad, salinidad) en el que se desarrolla mejor y valores superiores
o inferiores por encima o por debajo de los cuales muestra un descenso en su
actividad biológica.
Respuesta de los anuros a los factores ambientales
Los anfibios son un grupo de animales que comprende entre ellos a los anu-
ros: sapos y ranas, con características morfológicas y fisiológicas diferentes a
otros organismos, son individuos ectodérmicos, no regulan su temperatura cor-
poral, reaccionan a condiciones ambientales que los favorecen. El canto de los
anuros representa a una parte importante de su ciclo de vida y específicamente
a su reproducción. La humedad del aire y la temperatura inciden en la reproduc-
ción. Como ejemplo puede mencionarse Un estudio incipiente (presentado en el
capitulo V de esta colección) sobre ranas trepadoras de árboles (tiene ventosas

en sus patas) de tamaño relativamente pequeño (Hyla pulchella). A partir de ob-

servaciones diarias se monitorea su canto el cual anuncia el inicio de su etapa
reproductiva siempre y cuando las temperaturas sean las adecuadas. Mediante
un gráfico presenta el análisis estadístico para valorar la información meteoro-
lógica en relación al canto en los meses de agosto de 2011 y 2012. El mínimo de
temperatura necesaria para que la rana comience su ciclo reproductivo es más
o menos 20 °C, o sea que cuando la temperatura es menor a ese valor, su etapa
reproductiva no se inicia. Esta especie H. pulchella es importante como bioindi-
cador, porque puede detectar condiciones “calidas anómalas invernales” que se
encuentran relacionadas con fenómenos climáticos de gran escala. 3
¿Cómo inciden las bajas temperaturas sobre las plantas?
La baja temperatura es otro factor limitante que puede resultar perjudicial

para las plantas. Provoca estrés térmico y daños en las membranas celulares y
en las proteínas, lo que se conoce con el nombre de chilling. El “chilling” suele
estar asociado a la pérdida de funciones de las membranas, como la disminución
en su fluidez e inactivación de las “bombas transportadoras de iones” (proteínas
de membrana) asociadas a ellas, a través de las cuales ingresan sustancias y nu-
trientes al interior de las células vegetales.
En la reserva Provincial Aguas Chiquitas, se estudió la tolerancia a las bajas
temperaturas en el Cedro ( Cedrella lillois C.DC). Para los fines se recolectaron los
frutos provenientes de 15 árboles, luego se llevaron a cabo distintos procedimien-
tos: secado de los frutos en laboratorio, extracción, desecación y almacenamiento
de las semillas en cámaras frías. Luego el sembrado de las semillas en macetas
plásticas (en invernáculo). A los 60 días se llevaron las plantas a cámaras de
crecimiento en distintas condiciones: uno con temperatura de 25°C ( testigo) y
dos con estrés térmico: moderado ( 15°C durante el día y 10°C durante la noche)
y severo ( 10°C día y 5°C noche). La evaluación de la pérdida de solutos a través
de la membrana demostró que en el caso de estrés moderado no se vio afectada,
mientras que en el estrés severo fue muy importante. Por lo tanto se puede inter-
pretar que especies de regiones tropicales y subtropicales son sensibles al estrés
térmico, especialmente en los primeros estadios de su desarrollo.
3 Mendoza capítulo V de este libro
Este ensayo se llevó a cabo en la especie Cedro (Cedrella lillois C.DC), que por
su alta demanda y valor comercial esta fuertemente talada en las yungas. Por lo
que se pretende buscar áreas para su posible repoblación considerando su tole-
rancia a las bajas temperaturas.
Interacciones entre poblaciones

En la organización de un ecosistema las interacciones entre los elementos
que lo componen son fundamentales y establecen un complejo sistema de regu-
lación entre ellos. Ningún organismo puede vivir sin relacionarse con otras espe-
cies ni con su ambiente. Los organismos interactúan unos con otros de diferentes
formas, no sólo a través de las relaciones alimentarias, sino compitiendo o bene-
ficiándose, excluyéndose o coexistiendo.
Figura 3.2.
Tipos de interacciones entre poblaciones (tomado de Fuentes, Q. 1989)
Las poblaciones que constituyen un ecosistema no se encuentran aisladas,

por el contrario establecen interacciones entre ellas, que provocan consecuencias
para cada una de las especies que pueden medirse por los cambios de densidad
o en la biomasa total a lo largo del tiempo.
Las interacciones pueden ser positivas (mutualismo) cuando la población
aumenta su densidad; negativas (competencia y depredación) cuando disminuye
su densidad y neutras cuando la población no manifiesta ningún cambio debido a
la interacción. La figura 2 muestra un esquema de cuatro interacciones interespe-
cíficas, en las cuales no están representados los efectos neutros.

Competencia
En particular, el espacio es un recurso primordial por el que compiten no sólo

los organismos sésiles, como las plantas (Tilman 1994) y muchos invertebrados
(Jackson y Buss, 1975), sino también muchos otros móviles, como es el caso de
los animales territoriales (Browny Orians, 1970). En consecuencia, la dominancia
de una especie a escala geográfica determina la exclusión de otras, con la conse-
cuencia de que la riqueza específica (i.e., numero de especies) y la equitatividad
en la abundancia (i.e., importancia relativa de las distintas especies) decrecen
tanto a nivel local como regional (Hillebrand et. Al.2008).
Por ejemplo, los animales compiten por el alimento y las plantas de un bos-
que por la luz. Las hormigas compiten con los roedores por el recurso semillas. Se
puede competir por cualquier recurso necesario –factores físicos o bióticos- que
resultan esenciales para los organismos.
Los individuos de la misma especie o especies diferentes son competidores
cuando utilizan los mismos recursos limitados, insuficientes para satisfacer sus
necesidades o demandas.
•• La competencia intraespecífica, entre individuos de la misma especie, fue
estudiada por Darwin como uno de los mecanismos de selección natural (es-
tudio que forma parte de la biología evolutiva) ya que incide en su crecimien-
to y reproducción.
•• La competencia interespecífica - entre individuos de distintas especies-
afecta no sólo a los individuos sino que, una especie entera puede ser aparta-
da del hábitat, fenómeno conocido como exclusión competitiva. En ecología
es una de las relaciones mas estudiadas ya que controla el tamaño de las
poblaciones competidoras y afecta la dinámica de las poblaciones de las es-
pecies que compiten.
•• El principio de exclusión competitiva o principio de Gause explica que dos
especies que compiten totalmente no pueden coexistir indefinidamente en el
mismo nicho. La competencia interespecífica puede dar lugar a la extinción
local de ambos competidores o a la coexistencia de ambos. En la extinción
de un participante el mejor competidor gana sin que el competidor inferior
logre coexistir. La coexistencia se puede lograr cuando el competidor posee
un refugio exclusivo ( nicho)
La Competencia interespecifica en Paramecium

Analicemos el concepto de competencia interespecífica a partir del estudio
presentado por Gause (1934) en el cual utilizó tres especies de protozoos: Para-
mecium aurelia, P. caudatum y P. bursaria. Las tres especies crecían aisladamente
consumiendo células bacterianas o levaduras, que a su vez vivían en harina de
avena renovada regularmente. Cuando hizo crecer conjuntamente Paramecium
aurelia y P. caudatum, la última especie fue declinando hasta la extinción. En el
caso de Paramecium aurelia y P. bursaria coexistían y competían pero P. aurelia se
alimentaba de bacterias suspendidas mientras que P. bursaria se concentraba en
las células de la levadura del fondo del tubo. Cuando estaban aisladas las especies
crecían con los recursos renovados regularmente. Al colocar dos especies juntas
puede suceder que la competencia lleve a la extinción de una (P.cuadatum) o que
coexistan y compitan como en el ultimo caso (P.aurelia y P.bursaria). De esta ma-
nera Gause comprobó y presentó el principio de exclusión competitiva.
Competencia entre flores masculinas

Muchas especies de plantas requieren de un intermediario, el polinizador,
para su reproducción. Cuando los polinizadores no son suficientes para la can-
tidad de plantas en un lugar, se establece la competencia entre las flores mas-
culinas. Si lo consideramos desde el punto de vista evolutivo la selección natural
favorece aquellas plantas cuyas flores son más atractivas, ofrecen mejor néctar,
otorgan parte de su polen rico en proteínas de la cual se alimenta el polinizador
y una estructura floral que facilita su acceso. Estos y otros recursos presentes
en las flores masculinas (mecanismos heredables) permiten a partir de la visi-
ta de mayor número de polinizadores, transmitir estas características a muchos
descendientes. En el caso de aquellas especies vegetales que el número de po-
linizadores disminuye por alguna causa, surgen adaptaciones relacionadas a su
atracción (flores vistosas, producción de néctar etc.).
Depredación
La depredación consiste en el consumo de un organismo (la presa) por parte

de otro organismo (el depredador) estando la presa viva cuando el depredador la
ataca por primera vez. Existen distintas formas de clasificar los depredadores. La
taxonómica es la más utilizada. Los carnívoros consumen animales, los herbívo-
ros consumen plantas y los omnívoros consumen animales y plantas. La clasifi-

cación funcional incluye cuatro tipos de depredadores: depredadores verdaderos,

ramoneadores, parásitos y parasitoides.
Son depredadores verdaderos, los que matan a sus presas después de ata-
carlas y a lo largo de su vida matan muchas presas diferentes a las que pueden
consumir en su totalidad o solo una parte de ellas. En la ecorregión de las Yungas
son depredadores el jaguar (Pantera onca) y el yaguareté (León onca) y sus presas
las corzuelas rojas (Mazama americana) y pardas (Mazama gouazoubira).
Cuando los depredadores atacan a un gran número de presas, en el transcur-
so de su vida, pero sólo toman una parte de ella, se denominan ramoneadores
(animales que cortan las ramas). En este grupo se incluyen grandes vertebrados
herbívoros como las ovejas, las vacas y las cabras, cuyos ataques a corto plazo
sobre la presa rara vez son letales y nunca son predeciblemente letales.
Los parásitos consumen una parte de sus presas (huéspedes) con efectos
nocivos y a corto plazos no son letales. A diferencia de los ramoneadores, los
parásitos atacan unos pocos individuos a lo largo de su vida, estableciendo una
íntima asociación entre los parásitos y los huéspedes. Algunos platelmintos (gu-
sanos planos) como la tenia de cerdo (Taenia solium) son endoparásitos del hom-
bre, tienen cuerpo plano y delgado llega a medir 2 y 7,5 metros cuando alcanza la
madurez. Las adaptaciones que presenta la tenia para la vida parásita son entre
otras: el tegumento que la protege contra la digestión por parte de los líquidos
del huésped, la alta tolerancia al pH, la respiración principalmente anaeróbica,
los escasos órganos sensoriales y los mecanismos de fijación al tejido huésped.
También existen parásitos herbívoros que extraen la savia de las plantas, como
los pulgones.
Los parasitoides son un grupo de insectos que se incluyen en esta clasifica-
ción, en base al comportamiento de la hembra adulta en la puesta de los huevos
(en, sobre o cerca de otros insectos) y de la pauta subsiguiente de desarrollo de la
larva ( en el interior o en la superficie del huésped) . Están íntimamente asociados
a un solo individuo (huésped) no provocan su muerte inmediata, pero el desen-
lace letal es inevitable.
Para evitar el uso elevado de agroquímicos, el INTA (Instituto Nacional de
Tecnología Agropecuaria) utiliza el control biológico en diversos cultivos de soja.
De esta manera los parasitoides y los depredadores actúan naturalmente y re-
ducen notablemente las poblaciones de insectos plagas. El control biológico es
seguro para la salud humana, no contamina los productos de cosecha y sus de-
rivados y permite ahorrar divisas, al disminuir el uso de insecticidas. En la EEAO
(Estación Experimental Agropecuaria Oliveros, (provincia de Santa Fe), se estu-
diaron las especies predadoras y parasitoides asociadas a las principales plagas

del cultivo de soja. Especies generalistas que se alimentan de distintas plagas,
en sus diferentes estadios: huevo, larva o ninfa, pupa y también adultos. Estos
organismos son importantes agentes de control, porque durante su desarrollo
consumen muchas presas, no presentan especificidad y están presentes en dis-
tintos cultivos. Entre ellos podemos mencionar a las arañas, vaquitas, chinches,
juanitas, carábidos, crisopas, mantis.
Ahora bien, ¿De qué mecanismos se valen las presas para ahuyentar a sus
predadores? Podríamos decir que entre depredador y presa se establece una
“carrera de armamentos”. Las presas desarrollan ciertas conductas adaptativas:
adquieren mejores protecciones (caparazones más duros) o sabor nauseabundo.
Mientras que los depredadores no se quedan atrás, y a través de la selección na-
tural, desarrollan medios que les permitan superar estas defensas.
Las plantas se valen de las secreciones orales de los insectos herbívoros a
través de las cuales perciben su presencia, y responden con producción de dife-
rentes sustancias químicas de defensa: alcaloides, terpenoides, esteroides, com-
puestos fenólicos (flavonoides y taninos entre otros) compuestos cianhídricos o
algunos derivados azufrados.
Los taninos son compuestos que le dan un sabor amargo a las plantas y las
hacen menos apetitosas para los herbívoros. Poseen tanino el roble, las moras y
los arándanos.
Y ¿Qué efectos tienen las especies depredadoras introducidas sobre sus
presas? Los efectos de especies depredadoras introducidas, pueden ser devas-
tadores sobre las especies presa, incluso pueden exterminar por completo a la
especie que les sirve de presa. Los castores introducidos en nuestro país, desde
otras áreas, constituyen una amenaza a la diversidad biológica, a los sistemas
productivos y naturales porque desorganizan el sistema ecológico y pueden llevar
a la extinción de las especies.
En el caso que la población depredadora disminuya, si llegan a sobrevivir al-
gunas presas la población se recupera.
Proceso de depredación: Los depredadores pueden responder al cambio de
densidad de las presas. Lo hacen de forma numérica o funcional. En el primer
caso, la población del depredador cambia según los cambios de densidad de la
presa sin variar la tasa de ataque. En la respuesta funcional, cada depredador
cambia su tasa de ataque a medida que la densidad de la presa varía.

Figura 3.3.
Esquema general del proceso de depredación. Extraido de Soriano, A; RCJ León; O.E. Sala; (1993) “Ecolo-
gía” Cátedra de Ecología. Facultad de Agronomía. Universidad de Buenos Aires
En el proceso de depredación, cada etapa es influida por la interacción del

depredador con la presa, que no solo consiste en la cantidad de presas que se
capturan por unidad de tiempo, sino, el tipo de presas disponibles que se captu-
ran. La respuesta funcional es la relación entre el número de presas capturadas
por un depredador por unidad de tiempo y la densidad de la presa, siempre que se
presente un solo tipo de alimento. La densidad de alimento necesario no sólo de-
pende de la acción de una especie de depredador, sino también de las necesida-
des de otras especies coexistentes que intentan o consumen las mismas presas.
Los grandes depredadores carnívoros no sólo comen animales salvajes (viz-
cachas, corzuelas) sino que pueden atacar animales domésticos (gallinas, patos,
pavos) por lo cual se han considerado plagas y se ha intentado erradicarlos, ge-
neralmente con éxito. Muchas áreas silvestres de Santiago del Estero se encuen-
tran defaunadas por cazadores, que han provocado la disminución de carnívoros
felinos como el yaguaroundi (Herpailurus yaguaroundi) el gato montés (Oncifelis
geoffroyi) el gato de pajonal (Oncifelis colocolo) el puma (Puma concolor) y el ya-
guareté (Pantera onca).
El avance de la frontera agropecuaria ha suscitado la pérdida y fragmentación
del hábitat de carnívoros mustélidos como el zorrino (Conepatus chinga) y el hu-
rón (Galictis cuja), de cánidos como los zorros (Pseudalopex griseux y Cerdocyon
thous). En particular el aguará guazú (Crysocyon brachyurus), un cánido de gran
tamaño de Sudamérica, está en peligro de extinción, a nivel nacional y regional.
Habita en espacios abiertos, incluyendo pastizales, sabanas con parches de árbo-
les y matorrales. Frecuenta las cercanías de ríos y zonas inundables. En nuestro
país se lo puede encontrar en el este de las provincias de Formosa y Chaco, en el
norte de Santa Fe y de Córdoba, en gran parte de Corrientes y Santiago del Estero.
Es un animal de hábito nocturno o crepuscular, solitario, sumamente tímido y
cauteloso. Tiene una dieta amplia y omnívora, que incluye pequeños roedores,
aves, culebras, lagartijas, ranas, peces, caracoles, insectos y cangrejos y vegetales
(especialmente frutos). Uno de los mayores problemas que esta especie enfrenta
actualmente, es la expansión de la frontera agrícola que altera su hábitat natural.
Parasitismo
En los ecosistemas argentinos existen numerosas especies exóticas. Habla-

remos de una especie de eucaliptos, el Eucalyptus camaldulensis para ilustrar el
parasitismo. En esta especie vegetal se encuentran ninfas de diferentes estadios
del insecto conocido comúnmente con el nombre de “psílido de los eucaliptos ro-
jos” o “psílido del escudo” (Glycaspis brimblecombei). Se pueden observar huevos
en el envés de las hojas de eucaliptos.
Este insecto fitófago succiona savia, se alimenta de brotes y hojas nuevas y
construye sobre las hojas un escudo protector cónico azucarado, de color blanco
cristalino, bajo el cual permanece hasta transformarse en adulto. Las infestacio-
nes que produce este insecto son fácilmente reconocibles por el escudo cónico
blanco secretado por las ninfas.
Aunque los adultos y las ninfas del insecto se alimentan de la savia de las
hojas, son las ninfas las que provocan el mayor daño: decoloración de las hojas y
pérdida del follaje, debido a la caída prematura de las hojas y a la muerte de los
brotes nuevos. Esto trae como consecuencia la reducción del área foliar para la
fotosíntesis y la disminución del vigor vegetativo y del normal crecimiento de los
árboles. Los efectos directos en los árboles varían desde defoliación, con distintos
grados de severidad, o el secado de brotes, hasta la muerte de ramas o del árbol
completo.
Mutualismo
Imaginemos un recorrido por una región caracterizada por su gran biodiversi-

dad, la maravillosa selva tucumano-oranense, rodeados de tipas amarillas, horco
molle, cedro, nogal, pino del cerro, con lianas y epífitas. Esta percepción foto-
gráfica se vuelve dinámica si pensamos en los insectos y aves que a través de la
polinización y la dispersión de sus semillas son responsables de la reproducción
de majestuosos árboles y arbustos.
Los insectos polinizadores son estratégicos dentro de los ecosistemas ya que
están encargados de asegurar la polinización y con ello, la natural regeneración
de las plantas. Varias familias de abejas y abejorros (Himenópteros), de moscas
(Dípteros) y en menor grado de cascarudos y mariquitas (Coleópteros) son in-
sectos polinizadores con una función primordial en los ecosistemas.
Cerca del 73% de las especies vegetales cultivadas en el mundo y más del
75% de la vegetación mundial son polinizadas por abejas (FAO, 2004). O sea

que entre los insectos y las plantas se establece el mutualismo de polinización, una
interacción en las que ambas especies salen beneficiadas. Se cumple así una im-
portante función en la generación de la biodiversidad de nuestro planeta.
Las ventajas que se consiguen con esta interacción pueden ser: un recurso
alimenticio (para una de las dos partes), la protección contra los enemigos o la
existencia de un ambiente favorable en el cual crecer y reproducirse.
Entre los individuos de diferentes especies se establecen lazos mutualistas:
facultativos (cuando cada individuo- simbionte- obtiene beneficio pero no depen-
de de otro); obligados (para uno de los organismos y facultativos para el otro, o
pueden ser obligados para ambos individuos).
Mutualismos intergrupales: son más complejos e importantes y ocurren

entre miembros de diferentes reinos o dominios. La mayor parte de las plantas
superiores (con raíz, tallo y hojas) tienen micorrizas (un estrecho mutualismo
de un hongo y el tejido radicular). Las micorrizas refuerzan la capacidad de las
plantas para extraer minerales del suelo y obtener una parte de carbono orgánico.
También, según evidencian los registros fósiles, las primeras plantas terrestres
carecían de pelos radiculares y tenían asociados a ellas los hongos. No se descar-
ta la posibilidad que la conquista en tierra firme haya sido gracias a la presencia
de los hongos.
Mutualismo de algunas plantas con bacterias fijadoras de nitrógeno: la ma-

yoría de las plantas son incapaces de fijar nitrógeno atmosférico (dinitrógeno o
nitrógeno molecular). Un grupo pequeño de procariotas son los únicos que pue-
den realizar este proceso: las bacterias, actinomicetos y algas azules, que esta-
blecen un estrecho mutualismo con eucariotas diferentes. Estas simbiosis son de
importancia ecológica ya que el nitrógeno se encuentra en poca cantidad en los
diferentes hábitats.
Un caso se da entre la soja (leguminosa) y la bacteria rhizobium. Las bacterias
reciben protección y nutrientes de la planta hospedadora mientras que le proveen
de nitrógeno útil. Las bacterias se encuentran en el suelo, y se multiplican cerca
del pelo radicular, la colonia bacteriana se desarrolla sobre el pelo radicular que
luego penetra en la célula.
El huésped deposita una pared alrededor de la colonia bacteriana y forma
nódulos. Las bacterias se convierten en bacteroides hinchados que no se dividen.
En el huésped se desarrolla un sistema vascular que lleva los nutrientes al nódulo
y los productos con nitrógeno fijado (asparagina) a las hojas y tallo. Se forma leg-
hemoglobina, entre el grupo hemo aportado por la bacteria y la globina (proteína

globular) de la planta huésped. Se trata de un mutualismo químico, responsable
de mantener baja la concentración de oxígeno en el nódulo, necesario para la
fijación del nitrógeno molecular.
Comensalismo
El comensalismo es un tipo de interacción que ocurre entre dos especies en

la que una de ellas se beneficia, mientras que la otra no se ve afectada. Un vege-
tal epífito como por ejemplo el clavel del aire (Tillandsia brioides, T. xiphioides y T.
cordobensis familia Bromeliácea) que habita en las ramas del mistol es un ejemplo
de comensalismo. El epífito se beneficia pero el árbol no se ve beneficiado ni per-
judicado. Hay muchas plantas que usan a los algarrobos y a otros árboles como
apoyo para vivir, como el clavel del aire.
Interrelaciones en la comunidad biótica

Las relaciones tróficas que se establecen entre los seres vivos se caracterizan
por el pasaje de materia y energía de unos a otros.
En todos los ecosistemas se producen estas relaciones de la comunidad bió-
tica, y se basan en categorías de organismos que interactúan de manera similar:
productores, consumidores y saprófitos o descomponedores que constituyen ni-
veles tróficos porque obtienen su energía de una fuente común.
Las cadenas tróficas se inician a partir de organismos autótrofos como las
plantas verdes, las algas y algunos procariotas (productores primarios). Ellos ob-
tienen la energía directamente del sol; producen moléculas orgánicas de las cua-
les se alimentaran los demás organismos.
Para comprender estas relaciones se propone ejemplos de la Ecorregión del
Chaco Semiárido de la República Argentina. Los caprinos son consumidores pri-
marios, organismos heterótrofos que consumen distintos forrajes herbáceos y
leñosos. Presentan un comportamiento alimenticio flexible y oportunista debido
a la alta selectividad que ejercen sobre las especies disponibles en el área de pas-
toreo. La oferta o escasez de alimentos para estos rumiantes está determinada
por el régimen hídrico de la región. La dieta caprina la constituyen: las latifoliadas
anuales (Lantana, Aloysia, Malvastrum); las leñosas (Acacia, Atamisquea, Castella,
Celtis, Geoffroea, Prosopis, Ziziphus) ; las gramíneas (Setaria, Digitaria,Trichlori) y las
epífitas (Tillandsia).
Los carnívoros (consumidores de segundo orden) son por ejemplo: zorros,

comadrejas, pumas y yaguareté.
Los descomponedores (bacterias, hongos) y los detritívoros (consumidores
animales de materia muerta) viven del recurso que se libera cuando estos anima-
les o estas plantas mueren a causa de senectud, enfermedad o luchas. Las siguien-
tes estructuras: cutículas larvarias de los artrópodos, mudas de las serpientes,
pelo, plumas y cuernos de los vertebrados, también las hojas caídas, constituyen
la materia orgánica disponible para los descomponedores y detritívoros.
¿Cómo actúan los hongos de putrefacción? La degradación fúngica fue estu-
diada en una especie leñosa, la Acacia negra (Gleditsia triacanthos L.). Esta espe-
cie exótica es considerada invasora de varios agroecosistemas y comunidades de
Argentina, como en el Parque nacional El Palmar (Pcia.de Entre Ríos) y la pampa
ondulada.
Se observaron los efectos de los hongos xilófagos en la estructura de la ma-
dera. Específicamente la acción de los hongos ocurre en los principales compo-
nentes de la pared celular: celulosa, hemicelulosa y lignina, dando como resultado
3 tipos de pudrición: blanca, castaña y blanda. Los hongos atacan primero los
azúcares hemicelulósicos (xilosa y manosa) antes que los azúcares celulósicos.
El deterioro es intenso y destructivo. La madera se torna de consistencia frágil y,
al presionarla entre los dedos, se reduce a polvo. De esta manera se pudo com-
probar la acción descomponedora de materia orgánica de organismos como los
hongos xilófagos.
Figura 3.4
Red trófica correspondiente a la ecorregión Chaco seco: presenta las relaciones alimentarias entre los orga-
nismos
A partir del estudio de las redes tróficas en los ecosistemas es posible anali-
zar las interacciones que existen entre las especies y además conocer el flujo de
energía dentro del mismo.
Flujo de energía en un ecosistema

Un ecosistema posee atributos propios: la captación de la energía radiante,
su transferencia entre los distintos organismos y la circulación de materiales nu-
trientes a través de los distintos grupos de organismos.
En la ecorregión del Chaco seco las plantas verdes (chañares, mistol, quimil)
captan la energía solar y la transfieren como forraje a los herbívoros (caprinos),
éstos, como presas, a los carnívoros (yaguareté) y como materia muerta a los
descomponedores (hongos y bacterias). Así se da el flujo de la energía a través
de los diferentes niveles tróficos.
Figura 3.5
El ciclo del alimento y la pirámide de energía. Los organismos aumentan de tamaño a medida que decrece
su número y ascienden el nivel. Esquema extraído de Zoología general Storer, T; Uzinger, R. (1982)

La luz que pueden absorber las plantas está directamente relacionada por la
cantidad de área foliar (determinada por el número de hojas y las dimensiones de
estas). Cuanto mayor es el área foliar, mas luz puede captar con lo cual aumenta
la fotosíntesis y también su crecimiento.
El total de la energía asimilada es lo que se denomina producción prima-
ria bruta (PPB) y depende de la luz absorbida. La producción primaria neta PPN
es la que queda al restar la energía que las plantas utilizan para sus funciones
como respirar, construir tejidos, reproducirse y defenderse. La PPN representa la
entrada de energía que está disponible para los otros niveles tróficos y no toda
PPN es consumida por los herbívoros. Una parte del tejido vegetal muere y es
descompuesto sin ser aprovechado por ellos. A este flujo no utilizado se lo llama
productividad Neta de la comunidad o PNC.
A su vez que no todo lo que los herbívoros consumen en un ecosistema pasa
a ser parte de sus tejidos sino que una buena parte se pierde en forma de heces y
orina. Lo que queda disponible para los carnívoros se la denomina Productividad
secundaria. De la misma manera que ocurre el pasaje desde las plantas a los her-
bívoros, es el pasaje de energía desde los herbívoros a los carnívoros, donde una
porción es utilizada, una no asimilada y otra respirada.
A través del estudio de las pirámides y de las relaciones tróficas se puede
comprobar que en los ecosistemas el ciclo de la energía es abierto y que sólo un
10 por ciento de la energía de cada nivel está disponible para el siguiente nivel.
Capitulo IV
Biodiversidad
¿Qué es la biodiversidad?
El término diversidad indica la variación o variedad que existe en un conjunto
de atributos. Desde este sentido, la diversidad biológica es, en consecuencia, la
variedad que existe en el mundo vivo, es decir, en el seno de los individuos y entre
ellos.
En el año 1989, Edward O. Wilson (biólogo de la Universidad de Harvard),
definió el concepto de biodiversidad como la variedad biológica de una deter-
minada zona del planeta. Para otros autores, biodiversidad es la propiedad de
la vida, en diferentes niveles de organización, de ser diversa. Y consideran tres
niveles: genes, especies y ecosistemas. Así, las diferencias entre los individuos de
una especie se deben a las diferentes estructuras de la molécula que codifica la
información genética (ADN). Esta variabilidad se denomina diversidad genética.
Por otro lado, en los ecosistemas las comunidades están interaccionando unas
con otras, cada comunidad está constituida por poblaciones de diferentes espe-
cies con una determinada cantidad de individuos. Cuando mayor es el número de
especies que la componen, más son las vías de flujo de energía que se producen
entre ellos y, por ende, más compleja es la comunidad. Ese grado de riqueza en las
especies se conoce como diversidad de especies.
Por último, las áreas geográficas que se distinguen como paisajes, por tener
historia y condiciones ambientales particulares, están integradas por distintos

hábitats que intercambian materiales y energía. El número y la representatividad

de estos hábitats constituyen la diversidad de ecosistemas (pastizales, praderas,
bosques). También las nuevas formas de vida producidas por el hombre a partir
de mutaciones, selección, reproducción artificial, o mediante la biotecnología se
incluyen en el concepto de biodiversidad. Para el Programa de las Naciones Uni-
das para el Medio Ambiente (PNUMA), la biodiversidad se define como el total
de la diversidad y variación de los seres vivos y de los sistemas de los cuales
forman parte. Ello abarca la variación de los sistemas y de los organismos, y la
variación entre ellos, en niveles que van desde las ecorregiones (ver capítulo II) a
los hábitats específicos, en cualquier rango de organización, incluidos los rangos
por debajo de especie.
Desde esta perspectiva, y coincidiendo con el botánico español Izco (1998),
para comprender la diversidad biológica hay que tener en cuenta las relaciones
funcionales y estructurales que se encuentran en los diferentes niveles de organi-
zación, como también la influencia de la acción del hombre. Podríamos comparar
un paisaje característico de una pradera con el de un humedal o una selva tropical;
es allí donde la diversidad de las formas que adopta la vida maravilla en su ver-
dadero despliegue de variedad. Cada una de dichas formas fue moldeada desde
sus orígenes, en un proceso evolutivo que no ha cesado, a través del tiempo y del
espacio. Según Izco, J. (1998, p. 664): “forman parte de esta diversidad biológica
conceptos tales como resiliencia, equitatividad, dinámica de poblaciones, competen-
cia intraespecífica, depredación, etc. (…) [Esto] se relaciona con la noción de incerti-
dumbre, porque en la naturaleza están en constante fluctuación, sea con el número de
especies de las comunidades y con sus abundancias relativas ligadas a las condiciones
ambientales, como su variación en el tiempo o en el espacio.”
En este sentido, ya R. Margalef (1991), fundador de la ecología moderna, ha-
cía una analogía interpretando a la biodiversidad con el diccionario de la naturale-
za. Es decir, cada organismo era como una palabra, y ese ser vivo era utilizado en
el mundo natural en un lugar determinado y en el momento oportuno, de acuerdo
con las condiciones particulares de ese ambiente.
Si bien puede tener varios enfoques el concepto de biodiversidad forma parte
de un todo, que por razones de estudio se fragmenta para poder ser analizado. Se
destaca la importancia de esa visión global para comprender el funcionamiento
de la biodiversidad.
En diferentes momentos, los conceptos y aproximaciones teóricas, han ser-
vido para poner en discusión el alcance del término biodiversidad en el contexto
de la conservación y sus prioridades. En el seno de la Unión Internacional para la
BIODIVERSIDAD
Conservación de la Naturaleza, (UICN, organización internacional que se dedica

a la conservación de los recursos naturales desde 1948) el Programa de Paisa-
jes Protegidos, busca mantener los espacios naturales estableciendo un vínculo
entre los valores naturales y culturales favoreciendo el desarrollo de actividades
tradicionales de la población local. Esta perspectiva forma parte de un nuevo pa-
radigma de la conservación privilegiando aquellos en los que las actividades hu-
manas son armoniosas con la naturaleza de esos ecosistemas.
El Convenio sobre la Diversidad Biológica (2004), es el acuerdo mundial
general sobre todos los aspectos de la biodiversidad (los recursos genéticos, las
especies y los ecosistemas), y establece en su artículo 2 que “se entiende por di-
versidad biológica la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos,
entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos, y otros ecosistemas acuáticos
y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro
de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas”. Como se puede observar,
existen diferentes conceptos para definir la biodiversidad, como cualquier otro
concepto científico muestra la complejidad epistemológica. Esto es propio de la
evolución de los conceptos teóricos en base al avance de las investigaciones.
La complejidad de la biodiversidad
Para interpretar la complejidad de la biodiversidad, se puede observar en el
grafico1 una síntesis conceptual que intenta describir qué se estudia en la natu-
raleza viva. Es oportuna su utilización para comprender las múltiples relaciones y
tener una visión más realista de la verdadera naturaleza de la biodiversidad.
El trabajo sobre la fauna del Iberá (Parera y otros, 2004), preparado por un
equipo de especialistas para la Fundación Biodiversidad Argentina en el marco del
proyecto Manejo y Conservación de la Biodiversidad en los Humedales de los Este-
ros del Iberá (provincia de Corrientes, Argentina) nos muestra un diagnóstico de
la fauna de tetrápodos, detallando su composición y su estado de conservación.
Hemos tomado un ejemplo, que nos ayuda a comprender cómo se estudia una
población determinada, en este caso el de la especie Yaguareté (Panthera onca)
ya extinta en la región.
El estudio que se realizó tiene como objetivo la reintroducción en el largo
plazo de yaguaretés en la reserva provincial Iberá, en la que actualmente ya no
existen. Se analizaron las ventajas y desventajas, situación general, factores que
ejercieron presión sobre sus poblaciones, condiciones, disponibilidad y recursos

para la especie. A partir de ello se puede comprender la intrincada red de relacio-

nes que se establece entre la población de Yaguareté y su ecosistema.
Se ha observado la estructura poblacional de los esteros del Iberá, y de qué
manera podría incorporarse esta especie en esa región. Las poblaciones vegetales
como pajonales, pastizales y reductas franjas boscosas, cerca de cuerpos de agua
como bañados y lagunas, constituyen el hábitat propicio para el yaguareté. Debi-
do a las variaciones, a los cambios de los ecosistemas, la población de yaguaretés
se ha reducido y debió retirarse hacia el norte de nuestro país. En la provincia
de Corrientes ya no existe. Aunque la masa boscosa es escasa, la región central
de Corrientes presenta hábitats receptivos; es decir, un conjunto de condiciones
naturales para el desarrollo de esa especie.
Al analizar las relaciones interespecíficas, es decir, uno de los componentes
funcionales, es posible que se establezcan conflictos con las poblaciones de cier-
vos de pantanos (Blastocerus dichotomus) o el venado de las pampas (Ozotocerus
bezoarticus), ya que compartirían el mismo territorio. También son ambientes en
los que, en las cercanías, hay pequeños grupos humanos desarrollando activida-
des agrícola-ganaderas. Por esto, los dueños de los campos ven como peligroso
compartir el mismo suelo, por la existencia del ganado vacuno, fácil presa para los
yaguaretés. Aun así, los correntinos apoyan el proyecto. Esto es reflejado en una
investigación realizada por la Caruso (2011) publicada en el boletín de los esteros
en la que lo justifican por su posible atractivo turístico, y por el hecho de que el
yaguareté forma parte del patrimonio cultural y natural de los correntinos.
El concepto de biodiversidad, refiere a los diferentes valores que se le han
asignado a la biodiversidad y forma parte tanto de argumentos y explicaciones
cotidianas, como de argumentos para la toma de decisiones políticas y econó-
micas. Cada vez que se estudian u observan cambios en los diferentes niveles y
componentes de cada especie o población, las variables o los factores deben ser
abordados desde una perspectiva de escalas múltiples, tanto espaciales como
temporales, como ocurre con el caso del yaguareté (Figura 4).
BIODIVERSIDAD
Figura 4.1
Biodiversidad composicional, estructural y funcional, representadas como esferas interconectadas, inclu-
yendo cada una diversos niveles de organización. Esta representación de los múltiples aspectos de la bio-
diversidad puede contribuir al diseño de los programas de protección ambiental. (Figura basada en Noss,
1990 y adaptada por Rozzi, R. y otros 1994).
Si observamos el gráfico, la diversidad biológica comprende tres atributos:

la composición, la estructura y el funcionamiento. Y se expresa en cuatro niveles
jerárquicos de organización biológica: genético, poblacional, especifico, comu-
nitario, ecosistémico de biomas. Cada uno de estos atributos en los diferentes
niveles de organización, pueden ser caracterizados por indicadores relevantes
(Noss 1990). Las particularidades, el paralelismo y la riqueza de los genes, de las
especies y poblaciones, de las comunidades que constituyen los ecosistemas, y

los diferentes tipos de paisaje son los indicadores apropiados del aspecto com-
posicional.
Interpretar la complejidad de la biodiversidad es tarea de equipos interdisci-
plinarios, y en este sentido realizaremos una aproximación. Observemos el dia-
grama propuesto por Rozzi, R. y otros (1994), basado en los estudios de Noss.
Como se ve, está representado por círculos concéntricos que se entrelazan en un
mismo nivel, desde el centro hacia afuera, en relación con el grado de simplicidad,
hasta localizarse en otro más complejo hacia la periferia, entre los tres campos: el
composicional, el funcional y el estructural.
Se pueden establecer complejas relaciones que se deben tener en cuenta en
el momento de realizar el estudio. Por ello, para la conservación de la biodiversi-
dad es necesario adoptar una visión global, basada en estos esquemas concep-
tuales que reflejan los enfoques que permiten comprender su complejidad y las
maneras en que interactúan factores a considerar para tomar decisiones funda-
das y respetuosas de la multiplicidad de la vida y del cuidado de los ambientes
naturales.
Conservación de la biodiversidad: Principios

fundamentales
Desde hace pocos años, la conservación de la biodiversidad se ha propuesto
a través de la creación de áreas naturales protegidas, utilizando ciertos criterios
entre los que se destacan: la conservación de determinados ecosistemas, la pro-
tección de especies, y también los valores estéticos.
El Programa de Trabajo de Áreas Protegidas es parte del Convenio de Diversidad
Biológica (2004), y se fundamenta en la importancia de la conservación de la
diversidad biológica no solamente dentro de las áreas protegidas sino también
fuera de las mismas asegurando la utilización sostenible de todos los recursos
naturales. Este programa apoyaba la creación y mantenimiento de sistemas na-
cionales y regionales completos, gestionados y ecológicamente representativos
de áreas protegidas terrestres hasta el año 2010. El enfoque ecosistémico del pro-
grama introdujo una visión más amplia de la conservación, con tres objetivos para
la acción: la conservación, el uso sostenible y la distribución justa y equitativa de
los bienes y servicios de la biodiversidad. Los biólogos Vides y Andrade (2009),
al referirse al enfoque ecosistémico, sintetizan doce principios para la acción que
se centran en los principios del desarrollo sostenible y el manejo ecosistémico.
BIODIVERSIDAD
Uno de los principios más relevantes es el reconocimiento de la estructura y fun-

ción de los ecosistemas y su relación intrínseca con los bienes y servicios que
estos suministran a las comunidades en general (Noss, 1990). Este principio no
solamente implica el mantenimiento de los aspectos biológicos, sino de los pro-
cesos ecológicos que ocurren allí, y se generan y cumplen una función social, tales
como: el suministro de agua, la regulación hidrológica, la conservación de los sue-
los. Esta visión orienta, también, el análisis desde un nuevo paradigma, para inte-
grar de manera equilibrada todos los factores que determinan el mantenimiento
de la diversidad biológica a largo plazo, incorporando de manera específica los
servicios ecosistémicos. A modo de ejemplo, presentamos un aporte de Mendoza
(2002), en el que podemos observar de qué manera se considera un recorte de
biodiversidad, lo que nos puede permitir avanzar hacia la consolidación de un
enfoque ecosistémico. Este trabajo se realiza desde el año 2002 en la reserva de
la Biósfera: Yungas. Para ello, varios organismos la UNESCO, el gobierno, las orga-
nizaciones no gubernamentales y las poblaciones locales realizan acciones inte-
rinstitucionales para un manejo sustentable de sus recursos naturales protegién-
dolos al mismo tiempo y conservando sobre todo la zona central de la Reserva de
la Biosfera, en donde se encuentran las ecorregiones de la Selva Pedemontana,
Selva Montaña, Bosque Montano y los Pastizales de Neblina. (ver capítulo II).
La Reserva de la Biosfera (RB) y la toma de decisiones

sobre el Patrimonio de la Humanidad
Existen once RB en Argentina las cuales se encuentran administradas por go-
biernos provinciales, como la RB Yabotí, o la RB Laguna Blanca. Otras son mane-
jadas por gobiernos municipales, como la RB Delta del Paraná, RB Parque Costero
del Sur y la RB Parque Atlántico Mar Chiquito. Finalmente existen otras RB que se
encuentran conducidas por instituciones académicas (RB Ñacuñan) o por Admi-
nistración de Parques Nacionales (RB Laguna de Pozuelos y RB San Guillermo).
El caso de la RB de Las Yungas: Fue creada en el año 2002 en relación con
el Programa del Hombre y la Biósfera de la UNESCO, y se encuentra ubicada en
el Noroeste de Argentina. Abarca el Oeste de las provincias de Salta y Jujuy. Cu-
bre 1.300.000 hectáreas. Representa a una categoría de protección de paisajes,
ecosistemas, especies, recursos genéticos, para promover el desarrollo econó-
mico y sustentable, generar acciones de investigación, educación y formación de
recursos humanos. Pero el objetivo principal de la creación de la RB es imple-

mentar acciones sobre conservación y manejo sustentable de los recursos natu-

rales que poseen los paisajes de Las Yungas. En este nuevo marco, plasmado en
la conservación de la biodiversidad, se incluye la participación del gobierno, de
las comunidades locales y las organizaciones no gubernamentales. Un conjunto
de acciones que se desarrollan, permiten la generación de información ecológica
para la toma de decisiones relacionadas con el ordenamiento territorial en su área
de influencia.
Esta RB es la única que ha logrado la gestión participativa y multiinstitucio-
nal, pues se encuentra organizada en dos niveles. El primero formado por cuatro
comités zonales que están representando a los diferentes sectores interesados.
Establecidos con criterios políticos y demográficos, representando a los munici-
pios más importantes del área geográfica. El segundo, se llama comité de Gestión
que está formado por tres representantes del comité zonal más un representante
político del gobierno de las provincias de Salta y Jujuy, uno de la Administración
de Parques Nacionales y uno de la Comisión Regional del Bermejo. También cuen-
ta con dos órganos legales, uno Jurídico Legal y otro Técnico Científico.
La RB representa a su vez a un gran marco histórico que tiene que ver con la
conservación, porque en ella se incluyen otras áreas de protección que han sido
creadas con anterioridad. Como es el caso de los Parques Nacionales Baritú y
Calilegua, La Reserva Nogalar de Los Toldos, pero también incluye sectores que
se encuentran legislados por leyes provinciales, como es el caso de los Parques
Provinciales Laguna Pintascayo y el Parque Provincial Laguna de Yala. Estas áreas
de protección legal cubren alrededor de 160.000 hectáreas y forman a las áreas
denominadas “núcleo” de la RB. Esto significa que representa a la zona central
de la Reserva de la Biósfera, en donde se encuentran las ecorregiones de la Selva
Pedemontana, Selva Montaña, Bosque Montano y los Pastizales de Neblina.
a - Los Bajos Submeridionales de Santa Fe
Como dijimos, nuestro país presenta una vasta diversidad de ecosistemas

naturales: bosques, selvas (como la misionera y la tucumana), praderas y pastiza-
les (en las provincias de Buenos Aires y Santa Fe). Algunos de estos ecosistemas
presentan graves problemas como, por ejemplo, los Bajos Submeridionales en el
noroeste de Santa Fe, que constituyen uno de los humedales más importantes de
nuestro país. Allí predominan los espartillares (Spartina argentinensis), pajonales
que ocupan grandes extensiones en bajos salinos. El paisaje se caracteriza por la
ausencia de arboles, excepto en la Cuña Boscosa santafesina. Allí se observan co-
BIODIVERSIDAD
munidades leñosas de chañar, (Geoffroea decorticans) algarrobos (Prosopis nigra),

jóvenes quebrachales (Schinopsis balansae), aromitos (acacia caven), y palmeras
(Copernicia alba), haciendo el paisaje particularmente atractivo. Allí las lagunas
son permanentes. En los esteros donde el agua no es permanente, se presentan
formaciones florísticas palustres, como los pajonales (Sorghaastrum sp.) y en los
suelos inundables crecen juncos (Gro. Juncus) y totoras (Schoenoplectus californi-
cus). El efecto de la alteración del sistema de drenaje de los bajos, que actúa por
acumulación de agua, subterránea y superficial, es la sequía, no la inundación. Por
ello, en la actualidad se ven afectados 10.000 personas en el Departamento 9 de
Julio (Santa Fe).
Hasta hace pocos años, el territorio correspondiente al departamento 9 de
Julio, de aproximadamente 4.000.000 de hectáreas, surcado por ríos y salpicado
por lagunas, se encontraba bajo agua de cuatro a cinco meses al año. Los pasti-
zales de las zonas bajas, que eran propicios para la ganadería, fueron alterados, y
se convirtieron en miles de hectáreas de suelos salitrosos por la construcción de
un sistema de desagües. Este es el escenario de vida del aguara guazú (Chryso-
cyon brachyurus) y del venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus). A través
de la Ley 12.182, en el año 2003, estas especies fueron declaradas Monumentos
Naturales Provinciales para salvarlas de la extinción. Pero será difícil mantener po-
blaciones de estas y otras especies emblemáticas de la Provincia de Santa Fe si
no se acompaña esta declaración con medidas para la protección de sus hábitats
no menos amenazados.
b- La laguna El Cristal
Otro paisaje interesante para observar, entre tantos de nuestro país, son los
reductos bosques santafecinos a orillas de la laguna El Cristal (Calchaquí, Santa
Fe). Allí se desarrolla una gran variedad de flora nativa. Se destaca por su abun-
dancia, en primavera y verano, con una bonita inflorescencia rosada, plantas epi-
fitas (se las encuentra sobre las gruesas ramas de árboles) o bien en la tierra,
perteneciente a la familia de las Bromeliaceae (Aechmea distichantha). Estas po-
blaciones están asociadas a otras bromelias muy parecidas a ellas: las caragua-
tays (Bromelia balansae), con hojas puntiagudas y con aguijones punzantes en
el margen foliar y en el ápice. Las ubicadas en el centro, son muy coloradas, lo
que embellece el paisaje arbóreo del lugar. De cualquiera de estas dos especies
(aproximadamente 8 plantas /m2) cada individuo es capaz de contener hasta dos
litros de agua entre sus hojas y el tallo. Se constituyen así pequeñas reservas de

agua para los seres vivos que se encuentran en el suelo, son también reservorios
que se convierten en pequeños ecosistemas invisibles que albergan una gran ri-
queza de protozoos, larvas y ranitas que a su vez constituyen parte de la cadena
trófica de avifauna (tordos, horneros, culebras).
Esta imbricada red de funciones puede alterarse con el solo hecho de con-
taminar o destruir las pequeñas lagunas contenidas en cada planta. Por eso para
planificar acciones que eviten la suma de amenazas para la diversidad biológica
en los ecosistemas naturales, es fundamental conocer exhaustivamente cada es-
pecie, sus atributos, los hábitats y las relaciones que se establecen entre ellas.
El actual empobrecimiento de la biodiversidad, o la crisis por la que atraviesa
y la provisión de servicios ecosistémicos, es en gran parte resultado de la activi-
dad humana, y la consecuencia es una grave amenaza para el desarrollo humano.
c- El uso del suelo: causa de la pérdida de la biodiversidad
La Secretaria de Ambiente y Desarrollo Sustentable (2008) de nuestro país al

presentar las bases para la acción (refiriéndose a la Agenda 21, Convenio Interna-
cional sobre la Diversidad biológica de junio 1992), indica que ha continuado el pro-
ceso de pérdida de la diversidad biológica del mundo, principalmente a causa de
la destrucción de los hábitat, asociada al avance de la frontera agrícola-ganadera
en ambientes naturales.
En la provincia de Santa Fe, como en otras del centro de nuestro país, se
muestra un paisaje donde se puede observar las grandes extensiones de cultivos
de soja, girasol y muy poco de algodón. Hacia el oeste, diariamente, algunas hectá-
reas de montes se transforman en tierras fértiles, prometedoras. Pero sobre el sue-
lo se degrada y pone en peligro el desarrollo sustentable de las regiones cultivadas.
Para ampliar una perspectiva sobre el problema, consideremos que el cultivo
de soja tiene la característica de ser un monocultivo extractivo de nutrientes del
suelo, que exige una práctica de rotación determinada según la zona y, a su vez,
en ciertos suelos no es aconsejable, a pesar de sus buenos resultados económi-
cos a corto plazo.
En el documento de la Subsecretaria de Planificación y Política Ambiental
(2008) sobre el avance de la frontera agropecuaria y sus consecuencias, el in-
geniero Roberto Casas, Director del Instituto de Suelos (del Instituto Nacional
Tecnológico Agropecuario de Castelar) señala que “El suelo está subsidiando a los
productores y al país”. Coincidimos con esta afirmación, ya que los suelos que son
ocupados para la práctica de agricultura son explotados sin límites, lo que pro-

BIODIVERSIDAD
voca pérdida de materia orgánica de los suelos fumíferos (tierra negra). Al ser
dedicados exclusivamente a una agricultura continua, los nutrientes no pueden
reponerse naturalmente, produciéndose un déficit de los mismos. La insuficiente
reposición por fertilización (con la putrefacción de restos de vegetales y anima-
les) es causante, más tarde, de la desaparición de los horizontes superiores del
suelo, de su erosión, de la disminución de la acidez, por ejemplo.
d- Producción y uso sustentable en la selva
Los recursos biológicos constituyen un capital con un gran rendimiento po-

tencial de beneficios sostenibles. Se requieren una acción nacional en forma pa-
ralela con la cooperación de otros organismos para la protección “in situ” de los
ecosistemas, la conservación “ex situ” de los recursos biológicos y genéticos y
el mejoramiento de las funciones de los ecosistemas. La estrategia que realiza
la Fundación Vida Silvestre Argentina (FVSA), a través de su Programa Refugios de
Vida Silvestre, para lograr la adhesión de los propietarios de campos a objetivos
de conservación, consiste en vincular las actividades productivas y la conserva-
ción. A partir del acuerdo voluntario, se convierten en reservas privadas donde
se trabaja para lograr la convivencia de los ambientes naturales y las actividades
productivas. La participación y el apoyo de las comunidades locales son factores
esenciales para el éxito de esos objetivos plasmado en experiencias actuales.
Así por ejemplo, la familia Werle tiene un vecino de lujo: el Parque Nacional
Iguazú. Por eso y por su interés personal, Alfonso y Gladis decidieron que, en su
chacra, el Refugio de Vida Silvestre El Yaguareté, se trabaje con el compromiso de
conservar la selva y de producir en forma sustentable. Y esto, sin que deban resig-
nar su nivel de vida, sino todo lo contrario, intentando mejorarlo. Con el apoyo de
la FVSA, durante los últimos años han desarrollado una experiencia de cultivo de
yerba mate, con la particularidad de hacerlo bajo la cubierta protectora de árbo-
les nativos. De esta manera, los árboles nativos contribuyen a conservar el suelo,
aportan materia orgánica y ofrecen hábitat para especies animales.
Estas diferencias de manejo con los cultivos tradicionales les sirvió para dis-
tinguirse y llegar al mercado con la certificación de cultivo orgánico y en el yerbal
crecen árboles que recuperan el valor de la biodiversidad de la selva misionera.
Pero no son los únicos. Hace unos años un grupo de vecinos del mismo para-
je, Península, comenzaron a buscar un manejo sustentable de uno de los recursos
más valiosos y promisorios del norte misionero: el palmito (Euterpe edulis). Esta
palmera nativa crece naturalmente en los montes de casi todas las chacras veci-

nas al Parque Iguazú. Sin embargo, y pese a su valor económico, los propietarios
no obtenían beneficios, por distintas causas. Entre ellas, por las características del
circuito comercial, el marco normativo, los controles fiscales ineficientes y la falta
de organización productiva. Por ello, conformaron la Cooperativa Agroecológica
de Península Andresito Ltda. (Con el apoyo de los programas de FVSA) se orga-
nizó de tal manera que ya tienen una pequeña envasadora. Junto con la planifica-
ción de la cosecha y la comercialidad directa, lograrán mejorar sus ingresos por
conservar el monte y usar planificadamente sus palmitos. Esta experiencia marca
uno de los desafíos para la conservación (FVSA, 2006).
Los adelantos científicos y tecnológicos recientes de la biotecnología han
puesto en relieve la capacidad potencial del material hereditario encerrado en
los genes y contenido en cada célula de las plantas, los animales y los microor-
ganismos. Estos descubrimientos son aplicados cada vez con diversos intereses
en la agricultura, la salud y el bienestar como así también para el logro de fines
ambientales que acrecienten la calidad de vida del hombre.
En este contexto que los estados nacionales se reservan el derecho sobe-
rano a proteger y utilizar los recursos biológicos que consideran propios. En su
responsabilidad cabe también la conservación de su biodiversidad y el uso de sus
recursos naturales en forma sustentable.
De acuerdo con la complejidad de la biodiversidad y las implicancias del
hombre en su conservación, es que La Estrategia Global para la Biodiversidad, re-
dactada por el Instituto de Recursos Mundiales, la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (UICN) y el Programa de las Naciones Unidas para
el Medio Ambiente (PNUMA, 1991) han propuesto los diez principios siguientes:
1. Cada manifestación de vida es singular, y la humanidad debe respetarla.
2. La consideración de la biodiversidad es una inversión que produce numero-
sos beneficios locales, nacionales y mundiales.
3. El costo y los beneficios de la conservación de la biodiversidad deben repar-
tirse de forma más equitativa entre las naciones y entre los habitantes de
cada una de ellas.
4. Como parte del esfuerzo encaminado a lograr un desarrollo sostenible, la
conservación de la biodiversidad requiere una modificación radical de los
modos y prácticas de desarrollo económico en todo el mundo.
5. Una mayor financiación para la conservación de la biodiversidad no des-
acelerará por sí sola su deterioro. Es necesario reformar las políticas y las
instituciones para crear las condiciones que hagan eficaces los incrementos
financieros.

BIODIVERSIDAD
6. Las prioridades de los objetivos de la conservación de la biodiversidad difie-

ren cuando se analizan desde una perspectiva local, nacional o mundial; to-
dos ellos son legítimos y deben tenerse en cuenta. Además, todos los países
están interesados en conservar su diversidad; la atención no debe centrarse
exclusivamente en unos pocos ecosistemas o en países ricos en especies.
7. La conservación de la biodiversidad será sostenida si se incrementa consi-
derablemente el interés y la implicación de la población, y si los responsa-
bles de elaborar las políticas de conservación tienen acceso a una informa-
ción fiable sobre la que basar sus decisiones.
8. Las medidas encaminadas a conservar la biodiversidad deben planificarse y
ejecutarse en una escala determinada por criterios ecológicos y sociales. La
actividad debe centrarse en los lugares donde la población vive y trabaja, así
como en áreas naturales protegidas.
9. La diversidad cultural guarda estrecha relación con la biodiversidad. El saber
colectivo de la humanidad sobre la biodiversidad y su uso y gestión se basa
en la diversidad cultural. En sentido inverso, la conservación de la biodiver-
sidad suele contribuir a reforzar la integridad y los valores culturales.
10. Una mayor participación de la población, el respeto de los derechos huma-
nos básicos, un acceso más fluido de la población a la educación y a la in-
formación, y una mayor responsabilidad de las instituciones son elementos
esenciales de la conservación de la biodiversidad.
Una ventana a la biodiversidad invisible

La biodiversidad invisible, en su mayor parte ignorada hasta hace menos de
10 años, es objeto de estudio importante en la actualidad. Siguiendo el pensa-
miento de García Olmedo (2009) la diversidad invisible comprende los geno-
mas de los seres que vemos con nuestros ojos y la diversidad de los seres vivos
microscópicos que no vemos. Aunque no nos damos cuenta, estos microorga-
nismos se destacan en el rol que desempeñan en el movimiento de los ciclos
biogeoquímicos de la naturaleza y en los ciclos biológicos de animales y vege-
tales. Al referirnos a la diversidad biológica invisible, incluimos a los genes que
constituyen las unidades en los cromosomas y que determinan las características
hereditarias de los Eucariotas, organismos con células con núcleo, (Animales,
Hongos, Plantas y Protistas), como también los Procariotas, organismos con cé-
lulas con un cromosoma, sin membrana nuclear (Bacterias). La mayor amenaza

que tiene la diversidad macroscópica es la fragmentación del hábitat, es decir la

modificación o la reducción de la superficie. Sin embargo, para el mundo micro-
biano no es tan grave.
Desde la perspectiva de la biodiversidad invisible, los conceptos y las relacio-
nes tienen dimensiones diferentes y son importantes según el contexto. En este
sentido: ¿Hay especies más importantes o más abundantes que otras? ¿Cuáles
son esenciales para la dinámica de los ecosistemas? ¿Qué relevancia tiene el ta-
maño y la proporción relativa de una especie en su población?
¿Cómo se estudia la biodiversidad?

Por practicidad y conveniencia al trabajar con conceptos teóricos, en la bio-
diversidad visible, el de especie es el concepto del nivel taxonómico más seguro
para estudiarla. Apenas se conoce una parte de la biodiversidad visible, y en ella
se desenvuelve nuestro mundo del asombro. Por ejemplo, al observar cómo na-
cen diminutas arañitas trasparentes de huevos colocados en el interior de una
inflorescencia de caraguatay (Bromelia balansae), un fenómeno generalmente im-
perceptible a los ojos de cualquier ser vivo.
Cabe una pregunta: ¿cómo los seres humanos pueden tener actitudes favo-
rables hacia lo que no conocen? Sería trivial, si dentro del conjunto no se anali-
zan los factores que inciden en las implicadas relaciones de los seres vivos, si no
establecieran ciertas propiedades y fenómenos singulares, como las formas de
colores del cardenal amarillo, (Gubernstrix cristata) y sonidos del canto del sapo
buey, (Bufo paracnemis), cuando anuncian la lluvia (Ver capítulo 3). Toda esta rica
y fascinante realidad es el reflejo de un escondido código, único, que es el de los
genes y los genomas y, al tener acceso por primera vez a ellos, se hace visible lo
invisible y se ofrece la posibilidad del estudio sistemático de coincidencias y dife-
rencias dentro de cada especie y entre las distintas especies.
En la práctica, los genomas se agrupan en «unidades taxonómicas operati-
vas» que equivalen aproximadamente a conceptos similares al de especie. Así,
se dice ribotipos, cuando la clasificación se basa en las similitudes y diferencias
de unos genes concretos, los ribosómicos, y otras veces se usa el término filotipo,
cuando se sedea dar relevancia filogenética.
Hay que precisar que la diversidad tiene dos componentes fundamentales: la
riqueza específica y la equitatividad. La riqueza específica, es el número de espe-
cies de un ecosistema. Y la equitatividad depende de la abundancia relativa, es

BIODIVERSIDAD
decir, la proporción del total de individuos que pertenece a cada especie expresa
la distribución de la abundancia de las especies. Indica cómo de uniforme es un
ecosistema.
¿Cómo estudiar el grado de diversidad entre las diversas especies? ¿Y cuál
es el mejor método para medir la biodiversidad? Responder a esta pregunta no
resulta simple: no existe un mejor método. Como se ha dicho anteriormente, la
diversidad biológica tiene distintos atributos, diferentes campos y todos relacio-
nados entre sí. Y para cada aspecto o para cada circunstancia hay que indagar la
aproximación más adecuada.
Para elegir el método a emplearse hay que tener en cuenta:
•• En primer lugar, acordar el nivel de la biodiversidad que se quiere estudiar:
Diversidad Alfa: dentro de las comunidades; diversidad Beta: entre las comu-
nidades diversidad Gamma: para un conjunto de comunidades.
•• Buscar la disponibilidad de información, las investigaciones previas del grupo
biológico con el cual se está trabajando. Comparar los métodos que se han
utilizado en estudios anteriores.
•• Las condiciones matemáticas de algunos índices y las representaciones bio-
lógicas en los que se apoyan. En algunos casos, no es válido utilizar métodos
paramétricos si los datos reales no tienen una determinada distribución. Por
ejemplo, si se considera estudiar la diversidad Alfa, es necesario determinar
aun más el aspecto biológico que se desea representar: la riqueza. Es decir,
el numero de especie, o bien cómo se estructura la comunidad (dominancia,
equidad).
El su obra, Métodos para medir la biodiversidad, Moreno (2001) hace referencia

a lo expresado por otros autores en que la diversidad con base en la abundancia
proporcional de las especies el índice de Shannon y el de equidad de Pielou son
índices populares para medir la equidad y su relación con la riqueza de especies.
Para ello debemos tener claridad en los siguientes conceptos:
Número de especies: se aplica a un área determinada y se lo conoce más
comúnmente como riqueza.
Número de individuos por especie: la forma en que se distribuyen los individuos
dentro del número de especies presentes. Porque puede suceder que dos comunida-
des podrían contener igual número de especies pero pueden ser muy diferentes
en cuanto al número de individuos de cada una de esas especies. Por lo tanto es
importante evaluar la forma de esa distribución. A continuación, en el recuadro
se ha sintetizado esos conceptos definiendo cada índice a partir de lo investigado
por Moreno (2001).
¿Qué es un índice de diversidad?
Las comunidades son muy diferentes unas de otras varios aspectos. Uno de
ellos es el número de especies que cada una puede contener. Para tener claridad
en lo que se estudia se lo realiza con índices de diversidad y de esta manera se
puede estimar las diferencias que hay entre las comunidades. Por ejemplo: el nú-
mero de especies y el número de individuos de cada una de esas especies.
Índice de Shannon-Wiener: Expresa la uniformidad de los valores de impor-
tancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de
incertidumbre a predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar
de una comunidad.
“Es el índice de diversidad más comúnmente usado. Shannon-Weiner combi-
na la información de valores de riquezas de especies (S) y valores de abundancia
de individuos por especie. La potencialidad de este índice reside en que puede
predecir la especie de un individuo tomado al azar de una comunidad. Este índice
adquiere valores entre 0 (cuando hay una sola especie presente) y el logaritmo
de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de
individuos.” (Moreno 2001). Los valores de este índice deben ser tomados con
precaución, ya que: todos los individuos en los muestreos provienen de una po-
blación infinitamente grande; que todos los individuos han sido seleccionados al
azar y que todas las especies están representadas en la muestra.
Al índice de Shannon-Weiner se lo conoce también como índice de equidad,
porque expresa la equidad o uniformidad de los valores de importancia a través
de todas las especies de la muestra.
Índice de Simpson: Estima la probabilidad de que dos individuos tomados
al azar de una muestra sean de la misma especie. Está fuertemente influido por
la importancia de las especies más dominantes. A medida que el índice se in-
crementa la diversidad decrece. Este índice es conocido también como índice de
dominancia, porque a diferencia del índice de Shannon-Weiner. Toma en cuenta la
representatividad de aquellas especies más abundantes sin evaluar la abundancia
o contribución de las especies.
Cuando se observan modificaciones o alteraciones en la diversidad de un
ecosistema es donde debemos alertarnos de los procesos empobrecedores de
una determinada población. Muchas veces, con un simple conteo de la cantidad
de especies de una población en un sitio, podemos obtener la información ne-
cesaria de su diversidad. Pero si utilizamos los índices anteriormente señalados,

BIODIVERSIDAD
también se pueden obtener otros datos sobre la abundancia de esos individuos

en cada población específica.
El índice de Shannon-Wiener pondera más a las especies raras. Es un criterio
a considerar para determinar cuál es el índice que mejor se adapta a lo que se
necesita.
Biodiversidad cultural
La biodiversidad cultural es un tema que no se suele trabajar en los procesos
educativos. Es uno de los más relegados aspectos, que ha sido incluido como
parte fundamental de la biodiversidad en las últimas décadas. Las áreas llamadas
“naturales” son en gran parte modificadas con mayor o menor intensidad por las
sociedades humanas. El asentamiento humano se observa desde la costa marina
en Buenos Aries hasta los valles fértiles de Mendoza o los desiertos de la Pata-
gonia.
El profesor español Jesús Izco (2009) se refiere a la biodiversidad cultural
como la variedad existente en los diversos grupos humanos respecto a sus creen-
cias, características biológicas, formas de vida, vestimenta, expresiones musica-
les, lenguas, sistemas de explotación de los recursos, formas de organización y
de comportamiento, etc. La diversidad de los grupos humanos, de lo que se llama
grupos indígenas, es enorme, (más de 400) de acuerdo con una serie de condi-
ciones, entre otras:
−− son descendientes de los habitantes originarios,
−− están inmersos en el ecosistema natural,
−− producen pocos excedentes,
−− comparten valores y creencias,
−− se consideran a sí mismos como pertenecientes a ese grupo indígena.
Generalmente se muestra al género humano como el depredador natural,

sin asumir que todas están inmersas en su cultura, en el uso del suelo, en su
ocupación, en un territorio y con profundas particulares historias que hacen a su
genuina identidad. Es muy difícil poder explicar cómo es el estado de la biodiver-
sidad nativa si no se tiene en cuenta la biodiversidad con la influencia del hombre,
y menos aun tratar la totalidad de la biodiversidad agrícola si no se reflexiona y
valora la injerencia del hombre.

La diversidad genética, taxonómica y paisajística se conjuga en la relación del

hombre en su entorno. Esas estrechas relaciones son muestras de la diversidad
de culturas donde naturaleza y cultura son parte de un todo inseparable.
Varias de las culturas indígenas, como otros grupos sociales (isleños), están
conformadas por pequeñas familias que, en su accionar se integran en el ecosis-
tema, subsisten con escasos recursos y con escaso gasto de energía. Por esta ra-
zón, los pueblos indígenas representan la fracción de población que causa menor
impacto sobre la naturaleza; además, viven en lo que se ha llamado territorios
fronterizos, donde los ecosistemas permanecen en condiciones poco alteradas.
Por ejemplo, se puede observar en pequeñas áreas sobre el rio Uruguay en Mi-
siones, en las que algunos grupos de agricultores realizan prácticas conserva-
cionistas del suelo y su entorno, o en el bosque chaqueño de Argentina, en los
grupos aborígenes Mocovíes, en el litoral central de la provincia de Santa Fe y de
grupos Guaraníes en el centro y este de las provincias de Chaco y de Formosa.
En este caso se vincula los aspectos específicos de la biodiversidad cultural con la
biodiversidad en general y con su conservación. También se puede observar que
hay una relación directa de protección entre pueblos indígenas y la diversidad de
flora y de la fauna, sobre todo, en áreas tropicales, donde la diversidad cultural y
la diversidad biológica son más altas. (Izco, J. 1998).
Los biólogos trabajan en equipos interdisciplinarios juntos a ecólogos, u otros
científicos dedicados a los aspectos sociales, políticos y económicos. Este nuevo
enfoque multidisciplinar, y a la luz de la complejidad del entorno, es necesario
para el desarrollo de estrategias para la conservación de la biodiversidad en la
Tierra.
De esta manera, es posible que estemos enfrentando un fututo incierto y
tampoco estamos seguros cuál es el camino. Ante cambios climáticos, predecir
lo que ocurrirá es cada vez más complejo, sobre todo en lo que podría ocurrir en
las áreas protegidas, siendo los más preciados objetos de conservación de la bio-
diversidad (Shadie y Epps, 2008).
La participación y el apoyo de las comunidades locales, en acción conjunta
con los líderes gubernamentales, son factores fundamentales para el éxito del
desarrollo sostenible y la conservación de la biodiversidad.

Capitulo V
La relación clima biocenosis

Comunidades serales
Las paleoriberas o los paleocauces en donde se insertan los salares en el
paisaje, representan a comunidades iniciales de vegetación. Estas comunidades
iniciales reciben el nombre de comunidades serales. La vegetación que compo-
ne los territorios con predominio de salares posee características diferentes de
aquella que habita en otras áreas geográficas. Esta afirmación hace referencia a
las composiciones florísticas, a la fisonomía de esos ambientes y al tipo de suelo
en donde pueden coexistir estas composiciones. Ragonese (1951) que estudió ve-
getación de salares del Chaco Árido argentino, plantea que los factores adáficos
explican la dinámica y la composición de estos ambientes. Es decir, que la compo-
sición química del suelo sería determinante para que la fisonomía de vegetación
de salar no esté compuesta por bosques como los bosques Andino-Patagónicos o
por bosques de montaña de Las Yungas del Norte Argentino, sino todo lo opues-
to: por arbustales y montes bajos. Lo que se denominaría en ecología, vegetación
halófita, que debe comprenderse como comunidades de vegetación que se for-
man en un ambiente relativamente nuevo.
La dinámica y funcionamiento de estos tipos de ecosistemas se comportan
de manera similar en todos los ambientes de esta clase y las comunidades de
vegetación presentes en estos ambientes tienden a asemejarse grandemente en
la composición de su flora (Baez, 1939; Ragonese, 1951, Anderson y otros, 1970;

Gez, 1939). De esta manera existe una gran afinidad florística y taxonómica en
este tipo de ambientes independientemente de la distancia geográfica que los
separe, como sucede por ejemplo en los salares de las provincias de San Luis y de
Santiago del Estero.
A partir de esta etapa inicial, en esta parte más temprana de las comuni-
dades, se dispara la sucesión (según la teoría de Clementes, ver capítulo 2 ) y
recambio de especies de la vegetación en relación con la disponibilidad de re-
cursos (principalmente el suelo). Las comunidades que se van ensamblando en
el paisaje en escala espacial y temporal (cientos de años) a medida que se mo-
difican las condiciones que les permiten establecerse y dominar en el ambiente.
Generalmente este tipo de paisajes se encuentra expuesto en sus ecotonos (ver
capítulo 1) a una excesiva presión de pastura ganadera y a tala selectiva de ma-
dera, como sucede con la tala de caldenia (Prosopis caldenia), ya que las pocas
especies forestales que pueden crecer son empleadas como abrigo por parte de
las comunidades campesinas.
Gez observó en 1929 en la provincia de San Luis, el deterioro del paisaje en el
Salar del Bebedero, situación que continuamos observando en relevamientos de
flora recientes en esta área geográfica (Pérez y Mendoza, 2004). Estos tipos de
ecosistemas también se encuentran afectados por la influencia del ganado vacu-
no (como efecto secundario) que consume plantas halófitas y cactáceas. Los cac-
tus son consideradas pasturas alternativas cuando ocurren sequías importantes.
La salina del Bebedero se ubica en el sudoeste de la capital de San Luis y
según la descripción realizada por Capitanelli (1972), corresponde a una transi-
ción de comunidades de vegetación del gran Chaco. Se encuentra representada
por elementos de la ecorregión del Monte y del Chaco en el Oeste. Hacia el Este
comparte elementos con las ecorregiones del Chaco y el Espinal. Debido a ello
Cabrera (1976) lo ha considerado más precisamente como un “Chaco empobre-
cido”. La salina del Bebedero se emplaza en una depresión que se puede definir
como paleocauces o paleoriberas y progresa levemente disminuyendo en altitud
hacia el interior de la Laguna que lleva el mismo nombre. Los tipos de suelos fue-
ron descriptos por Tognelli (1987), como terriortentes típicos con fase inclinada,
muy erosionada por el agua y por salartides típicos. Tentativamente quiere decir
que son suelos inclinados altamente mineralizados y muy similares a otros suelos
de salares que se encuentran distribuidos en Argentina.
La descripción de la vegetación del Salar del Bebedero que se presenta a
continuación formó parte de un trabajo de impacto ambiental realizado para la
fábrica de sal Dos Anclas. Esta fábrica fue fundada alrededor de 1896 bajo la Pre-

LA RELACIÓN CLIMA BIOCENOSIS
sidencia de Domingo F. Sarmiento, con la finalidad de generar empleo local y se le

otorgó en ese momento a la firma una concesión de 100 años para su explotación
por decreto presidencial.
En 2004 se presentaron recursos legales para clausurar la extracción de sal,
con argumentos de índole histórica y ecológica. Entre los argumentos de índole
ecológica, se afirmaba que la extracción de sal era una actividad que tenía res-
ponsabilidad sobre la composición de la vegetación de estos ambientes, pues,
hacía más o menos 20000 años atrás, el paisaje era selvático y con otra compo-
sición de especies. Se responsabilizaba a la extracción de sal de la composición
actual de la vegetación y a las características desérticas. Algunos estudios rea-
lizados pretendían encauzar el agua del arroyo Desaguadero (que llegaba desde
Mendoza) e inundar el Salar del Bebedero por el Oeste para retornar a aquella
época dominada por bosques. Estudios hidrológicos paralelos nos decían que si
se inundaba con agua del arroyo Desaguadero, era prácticamente imposible sa-
tisfacer a la cantidad de agua necesaria para modificar las condiciones reinantes
en un desierto. Los hidrólogos explicaban que debido a la alta salinidad de los
suelos, el ingreso de agua produciría una salinización excesiva del sector y provo-
caría falta de agua al ganado y las viñedos de ese sector lindante con la provincia
de Mendoza.
La empresa encargó un trabajo descriptivo de la flora del Salar del Bebedero
para demostrar que el afincamiento de la fábrica extractora de sal no había influi-
do en ese proceso y que la vegetación imperante era propia de un desierto salino.
Es decir, que propiamente pertenecía a un tipo de vegetación de salar, y que de-
bido al clima predominante sólo se desarrollaría un tipo de vegetación acorde a
un desierto.
La vegetación en las Salinas del Bebedero se dispone en círculos concéntri-
cos alrededor del salar, “a modo de cinturones” y la composición de esa vege-
tación puede variar según se aleja o se acerque hacia el centro del salar. En las
cercanías del salar las plantas que pueden habitar corresponden a una vegetación
de menor altura y porte y de mayor resistencia a la salinidad, que las que se puede
encontrar en el extremo opuesto. Las que son de mayor altura, composición y de
menor resistencia a la salinidad del suelo.
Probablemente pueda existir un cierto grado de confusión en la mayoría de
los lectores que se tratan de explicar: ¿Cómo pueden vivir esos vegetales en ese
lugar? Las respuestas a estas incógnitas son interesantísimas, pues se encuen-
tran adaptadas a ese medio. En algunos casos poseen mecanismos muy efecti-
vos para poder realizar la fotosíntesis. Este tipo de fotosíntesis fija el dióxido de

Carbono en moléculas orgánicas de corta longitud (a diferencia de otros tipos de

fotosíntesis) y operan en la oscuridad. Una planta que realiza este tipo de fotosín-
tesis es por ejemplo el jume (Suaeda divaricata).
A medida que nos alejamos desde el centro a la periferia y armonizando con
la madurez del suelo, se observan, hacia el otro extremo, pequeños bosques ralos
y pobres de caldenia (Prosopis caldenia), que en estos casos formaría a la comuni-
dad clímax o madura (capítulo 1 y 2, este volumen) de un bosque y corresponde
a las etapas finales de la sucesión sobre suelos maduros y más evolucionados.
Esta dinámica se observa a gran escala en la salina del Bebedero y la comu-
nidad seral o inicial se encuentra formada por vegetación de halófitas. Principal-
mente está compuesta por apen (Heterostachys ritteriana), zampa (Atriplex lampa)
y jume (Suaeda divaricata). Obtuvimos esa secuencia en un relevamiento vegeta-
cional en 2004 y lo mostramos en la Figura 5.1 con los que obtuvieron en 1939
Báez para el Norte de San Luis y lo comparamos a subes con un ambiente muy
similar, como el que estudio Ragonese en 1951 para Santiago del Estero.
Comparando y observando a la composición dominante podemos decir que
corresponden a grupos específicos que se encuentran alrededor del salar princi-
pal. Véase atentamente que en el Tabla 5.1 representa a las primeras 3 especies
que otros autores han identificado en salares de Argentina. Macroscópicamente
este sistema se muestra conformado por parches o matas de vegetación de 0.8
metros de diámetro promedio y por un promedio de altura de 1 m, que se separan
visiblemente unas de otras y dejan suelo desnudo entre ellas.
A medida que se recorre desde el salar hacia los extremos, las comunidades
de vegetación se modifican y comienzan a mezclarse con otras especies: jarilla
(Larrea divaricata), algarrobo dulce, (P. flexuosa), chañar (Geofroea decorticans) que
caracterizan al ambiente por una mayor cobertura de vegetación sobre el suelo.
Esta dinámica ha sido observada también por Anderson (1970) y por Stauffacher
(1960) quienes en sus estudios han observado este comportamiento. La mos-
tramos junto otras especies compartidas con las provincias de San Luis y de La
Pampa, respectivamente (encolumnadas en la Tabla 5.1). La altura que posee este
tipo de vegetación es mayor que la que se encuentra alrededor del espejo de sal
y posee un gran recambio en la composición de las especies que la representan.
Así, la altura máxima de la vegetación puede alcanzar 1.8 metros y la comunidad
del bosque maduro está compuesta por caldén (además otras especies dentro de
este género) y por jarilla.

Figura 5.1. Diagrama fisonómico estructural de la sucesión vegetal de la salina del Bebedero, en la provincia
de San Luis. En la parte superior se representa a la obtenida por Báez (1939) para el Norte de San Luís. En
la parte central a la sucesión obtenida por Pérez y Mendoza (2004), mientras en la parte inferior marcada
con fecha sólida a la sucesión de vegetación obtenida por Ragonese (1951) para las Salinas Grandes, en la
provincia de Santigao del Estero. Nótese en los casos indicados que las comunidades de vegetación son
similares. El listado de especies de cada ambiente puede compararse observando la tabla 2.1.

Tabla 5.1.
Listado de especies vegetales representativas de la vegetación de las salinas del Bededero, en la provincia
de San Luis. Fuente de la información: Pérez y Mendoza (2004) (en la lista identificada con la letra B), A:
Báez (1939), C: Stauffacher (1960), D: Ragonese (1977), E: Cabrera (1976), F: Cabrera (1951), G: Anderson
(1970), H: Roig (1980), I: Gez (1939).

La dinámica vegetacional observada desde 1939 hasta el presente, en la La-

guna del Bebedero se comporta de manera similar a las que observaron otros au-
tores en salares de provincias vecinas y que exponemos en la Figura 5.1 a modo de
ejemplo. Para entender la dinámica vegetacional a la que se hace referencia se po-
dría comparar a la presencia/ausencia de las especies más representativas (con
cruz, en la Tabla 5.1). Podemos así comprender lo que observó Ragonese (1951)
estudiando a las Salinas Grandes de Santiago del Estero, o como lo que el mismo
autor identificó en las salinas de la provincia de La Rioja, en Mascasín (Ragonese,
1970). Otro estudio muy relevante y que coincide con los realizados por Ragone-
se, son los relevamientos de vegetación de salar realizados por Stauffcher (1960)
en las salinas grandes de Hidalgo en la provincia de La Pampa. El análisis de las
formas de vida de Raunkiaer (1907) que realizamos en las salinas del Bebedero,
ha mostrado que la vegetación dominante corresponde a un monte bajo, muy
similar a los estudiados por otros autores y que están expuestos en el Tabla 5.1.
Las fanerófitas son las formas de vida dominantes y caracterizan a este am-
biente (poseen yemas de renuevo entre 0.3m y 2.0m) e incluyen a caldén, jarilla,
chañar, jume,(Heterostachys ritteriana), jumecillos (Allerolfea patagónica) y gra-
míneas. Ragonese en 1977 describió a las “estepas de Jume” (H. ritteriana) de
los ambientes salinos como matas distanciadas compuestas principalmente por
jume, en lugares con suelo de alta salinidad. A medida que se va progresando en
la distancia disminuye el contenido salino y aparece un recambio de especies.
Aparecen de esta manera retortuño (P. strombilifera), jume (Suaeda divaricata) y
zampa (Atriplex lampa) que pueden vivir en ambientes alejados de los cauces sa-
linos. El autor indica en la flora un progreso en el ascenso altitudinal y existe un
segundo recambio en donde intercalan los géneros Atriplex, Suaeda, Heterozta-
chys, Cassia, y varios géneros de Prosopis, Larrea, Cortesía y Bulnesia. Para una mejor
comprensión se ve en la tabla 1 los listados de especies que componen el Salar del
Bebedero comparado en el tiempo por colecciones logrados por otros autores y
por listados logrados en lugares muy similares en el siglo pasado.
Los anfibios: ¿Bioindicadores de Cambio Climático?

Los seres humanos hemos creado escenarios globales que resultan en cam-
bios de los patrones generales de precipitación y temperatura. Se investiga si
algunos resultados de Cambio Climático Global (CCG) son la reducción de pre-
cipitación en bosques nublados, incrementos de sequías en sectores áridos, etc.

La interacción de esos procesos de macro-escala puede generar disturbios en

relación con el hábitat de los seres vivos que habitan los ecosistemas. Un caso
especial se produce con los anfibios, ya que los estanques naturales donde ha-
bitan pueden desecarse cuando se contraen o retractan humedales y también se
reduce la disponibilidad de alimento. De esta manera resultados de investigacio-
nes como las logradas por Blaustein, et al., (2010), relatan que las poblaciones de
anfibios se verían modificadas tanto en sus números poblacionales, como en su
comportamiento reproductivo
En el contexto de un CCG y del estudio de la conservación de los anfibios
como componente de la biodiversidad global, Seimon (2010) ejemplifica las im-
plicancias de esta problemática. Este tipo de estudio resume a un número de in-
vestigaciones que se han enfocado en los anfibios alrededor del mundo como
indicadores de CCG. Estas investigaciones evidencian que estos grupos han de-
clinado víctimas de los efectos del CCG en todas las latitudes y altitudes. También
indican cuáles son algunas de las especies de este gran grupo que se encuentran
en peligro de extinción, algunas de las cuales se incorporaron en la lista roja de
especies en vías de extinción y que necesitan de una política especial de protec-
ción para evitar su desaparición.
Algunas investigaciones como las realizadas por Gibbs y Breish (2001), re-
saltan el comportamiento reproductivo de una rana denominada “spring peeper”
(Psedodacris crucifer) en el centro Oeste de Estados Unidos (Ithaca, Nueva York).
Su nombre hace referencia a que emerge de su período de reposo (conocido como
hibernación) algunos días antes de la primavera. Estos autores han aportado in-
formación reuniendo evidencia en los períodos comprendidos entre 1900-1912 y
1990-1999, en el comportamiento de su canto. Cuando estas ranas emergen de
su hibernación, lo hacen emitiendo un sonido de tono alto que se ubicaría, en pro-
medio, 15 días antes del inicio de la primavera. Encontraron una fuerte correlación
entre años cálidos (en las temperaturas primaverales) y la anticipación de su cría.
Es decir que estos individuos pueden reaccionar detectando períodos primavera-
les cálidos para romper con la hibernación e iniciar la reproducción.
Otras investigaciones en áreas en donde se desarrollan estas observaciones
serían cruciales para determinar si esos patrones de reproducción están cam-
biando y si las tendencias se asocian con cambios en el clima realmente. Por otro
lado, estudiar si estas tendencias pueden estar relacionadas con otros factores
como la competencia o cambios en los recursos alimentarios de estos individuos,
la disminución de las tasas de supervivencia, brotes de enfermedades u otros
impactos negativos serían linajes de investigación muy interesantes.

En Argentina este tipo de investigación es aún incipiente. En relación con la

interacción que pueden mantener con el ambiente los anfibios no se dispone de
información amplia para comparar con los obtenidos en otras partes del mundo.
Realizamos algunos lineamientos de trabajo monitoreando a una rana arborícola
(Hyla pulchella), que es un componente de los anfibios del Norte Argentino, para
analizar su fenología reproductiva. La fenología estudia la relación entre factores
climáticos y los ciclos de los seres vivos y la investigación pretende favorecer su
conservación por dos razones: porque consideramos que este anfibio es un com-
ponente muy importante de la biodiversidad del Norte de Argentina y porque es
muy sensible a los cambios ambientales. Monitoreamos cómo puede detectar en
la escala temporal condiciones favorables para su reproducción y a la vez cómo
puede orientarnos en el estudio de las fluctuaciones que el clima ha manifestado
en el pasado y su relación con el presente.
Estudiamos su canto en el período invernal (previo al inicio de la primavera)
basándonos en los valores mínimos de temperatura máxima con los cuales puede
iniciar su proceso reproductivo, lo que constituiría su mínimo ecológico. Concep-
to que involucra el mínimo valor térmico con que la especie bajo estudio podría
iniciar una parte de su etapa reproductiva. Observamos cómo este anfibio puede
iniciar su etapa reproductiva en el invierno de Tucumán, cuando se producen días
cálidos invernales en el mes de agosto.
Por otro lado, basados en los valores térmicos máximos medios de su inicio
reproductivo invernal, modelamos el comportamiento de la etapa reproductiva
previa a la primavera de esta especie para el período comprendido entre 1911 y
2000 en Tucumán (Figura 5.2). Cuando se habla de “modelo” es importante te-
ner en cuenta que se hace especial referencia a una situación que podría reflejar a
la realidad, y se realiza con diferentes software sin importar cual. De acuerdo a los
valores mínimos con que puede iniciar reproducción (basados en la temperatura
máxima) contamos la cantidad de días posibles en los que se reproduciría para
todos los meses de agosto desde 1911 hasta el año 2000. En relación con esto,
suponemos que existiría declive de su etapa de reproducción desde la década
de 1950-1960, indicado en la Figura 5.2. En otras partes del mundo existen ac-
tualmente algunos proyectos que estudian a las ranas y sapos en relación con su
reproducción y el Cambio Climático Global (CCG). Estudios como el que realizó
Corn (2003) en América del Norte estudiando al sapo Bufo boreas y encontró
una dinámica similar a la que nosotros mostramos en la Figura 5.2 cuando es-
tudiamos a la rana H. pulchella aquí en América del Sur. Corn en su investigación
muestra como en una secuencia de tiempo (desde 1930 al 2000) los sapos de la

especie B. boreas han iniciado su etapa reproductiva anticipándose en el tiempo

a la primavera cada vez más. Es decir que los sapos que estudió Corn indican
la relación que pueden mantener con las condiciones atmosféricas vinculados a
su reproducción. Los resultados que muestra Corn y lo que nosotros mostramos
mantienen en común dos cosas: que ambos resultados son modelados con resul-
tados de unos pocos años (en nuestro caso observaciones de reproducción de 3
años). Y que las variables atmosféricas pueden ser predecibles con el monitoreo
de reproducción de sapos para estudiar CCG. Lo que cuestiona a este tipo de
estudios es que no existen estudios de larga data que puedan contarnos cómo
se han comportado realmente las reproducciones de los anfibios desde inicio del
siglo pasado hasta el presente, pero con datos reales.
En nuestro caso y volviendo al análisis de la Figura 5.2 podemos decir que:
los cambios que se indican en las fluctuaciones de la reproducción modelada de
nuestro anfibio serían coincidentes con los observados en otras variables del cli-
ma regional. Como las que encontraron Vargas y otros (2002) estudiando a las
precipitaciones de las serranías del NOA desde 1911-2000 y coincidentes con el
derrame anual del río Parará. O como la que Minetti (2003) encontró estudiando
el cambio climático en Tucumán, evidenciando el salto climático de la década del
´50 en el siglo pasado.
Figura 5.2.
Fluctuaciones de canto (reproducción) y de hibernación (reposo) de H. pulchella modelado desde 1911-
2000. Basado en su optimo térmico mínimo empleando a la temperatura máxima media del mes de agosto
en Tucumán. Las líneas ondulada entera y la punteada, representan a las tendencias de las oscilaciones de
reproducción y de reposo empleando un ajuste polinómico de grado 6 (para visualizar tenuemente a las
fluctuaciones interanuales de las variables). Fuente de los datos climatológicos: Servicio Meteorológico
Nacional Argentino.

Por otro lado los cambios en los ciclos reproductivos de los sapos y ranas han
sido reportados en el hemisferio Norte, como los obtenidos por Blaustein et al.
(2001) estudiando a P. crucifer. En Michigan (USA), entre los años 1960-2000 y
previo al inicio de la primavera. En este caso, la relación con las temperaturas pri-
maverales y las obtenciones de crías no han sido tan marcadas pero el investiga-
dor ha visualizado cambios en las reproducciones de este anfibio con los valores
térmicos aledaños a la primavera. Finalmente Corn (2003) analizó los datos de
Blaustein et al. (2001) y demostró como las crías de los sapos Bufo boreas pueden
fluctuar en relación con el CCG, anticipándose a la primavera.
Para nuestro caso en el hemisferio Sur, el inicio del canto de H. pulchella es
realizado con valores “cálidos” en el mes de agosto. La Figura 5.2 (línea punteada
en la parte superior) muestra que la cantidad de días cálidos del mes de agosto
desde 1911 hasta el presente han sido cada vez menores. Lo que estaría indicando
que H. pulchella cuenta con menores condiciones normales para reproducción. En
consecuencia, estaría reproduciéndose en menor medida desde el salto climático
de la década del 50-60. Porque los inviernos en el mes de agosto en Tucumán
han contenido cada vez menor cantidad de días con temperaturas cálidas, las que
serían optimas para reproducción de los anuros que estudiamos. Pero, como ya
dijimos, estos cambios de gran escala han sido mostrados en el Norte Argentino
en distintas variables meteorológicas como la circulación atmosférica, variables
hidrológicas y direccionadas con el CCG.
De manera opuesta (parte inferior de la Figura 5.2) nuestro análisis indica
que las condiciones de reposo (días con temperaturas máximas por debajo del
mínimo ecológico) son cada vez más largos para H. pulchella. Lo que haría más
larga su etapa de hibernación desde 1911 hasta el año 2000. Algunas resultados
de investigaciones realizadas con experimentos de más de 25 años han demos-
trado que a las ranas que poseen tiempos interrumpidos de hibernación, poseen
detenimiento de su crecimiento, maduran rápidamente y tienen tasas mayores de
mortalidad que las que no se interrumpían sus tiempos de hibernación (Jorgen-
sen, 1986). En nuestro caso, son necesarias mayores evidencias para poder ser
comparadas con las que existen en otras latitudes del mundo. Pero nuestra mayor
evidencia en relación con las variables ambientales es que H. pulchella desde la
década del ´50 y hasta el presente vería disminuida su reproducción por con-
tar con menores condiciones para ello y por lo contrario, sus tiempos de reposo
serían cada vez mayores. Si estos tiempos de reposo son mayores y se intuye
igual efectos que los que se estudiaron en la primavera del Hemisferio Norte, H.
pulchella podría no estar tan afectada en su madurez y tamaño, pero sí estarían

acortándose las condiciones favorables para poder reproducirse y ello representa

un problema que la podría estar vinculando a extinción y la relaciona fuertemente
con el CCG.
Las perspectivas futuras de los grupos de anfibios son inciertas en el marco
de un CCG. Debido a que grandes cambios como los que induce el CCG genera
pérdida de hábitat, incremento de las enfermedades y los deja al borde de extin-
ción. Se han realizado algunos intentos de manejo y protección de biodiversidad
alrededor del mundo, pero son pocos los casos que pueden ser abarcados. Por
ejemplo en 2005, algunos científicos junto a la IUCN/SSC (Grupos de Especia-
listas y Directorio de Autoridades la Lista Roja de especies en extinción) crearon
un plan para la conservación de los anfibios (IUCN, 2005). Pero no son muchos
los pasos que se han seguido posterior a este gran ejemplo. Posteriormente qui-
zás este tema deba de ser abordado desde diversas fuentes y puntos de vistas,
realizando políticas de conservación junto al gobierno, educadores, científicos,
escuelas y organizadores en conservación.
Dinámica de fuego de la Selva Montaña del Norte

Argentino
Las Selvas de montaña son ecosistemas que en Argentina solamente se res-
tringen al Norte del país, pero se pueden encontrar ecosistemas similares en otras
latitudes. En esta ocasión se describe más profundamente a la Selva Montaña
para que pueda entenderse cómo el fuego puede afectar a su composición vege-
tacional.
La eco-región de la selva montaña se expande en Argentina formando parte
de las comunidades de vegetación de Las Yungas (ver capítulo 2, este volumen).
Se extiende desde los 22° hasta los 28° de latitud Sur, cubriendo cadenas mon-
tañosas entre 600 y 1500 m.s.n.m. Cabrera (1976) ha estudiado la composición
vegetacional de este ambiente y se encuentra formada por lianas del tipo herbá-
ceo, epífitas abundantes y sensibles a los cambios de humedad. El sotobosque
(que representa a la parte más baja de la vegetación del bosque) es semiabierto
y está dominado por hierbas y helechos. Pueden reconocerse dos subpisos alti-
tudinales de vegetación, 1) la “selva basal” o “ selva de Tipa y Laurel” entre los
600 y 900 m.s.n.m. compuesta por árboles como el horco molle (Blepharocalix
salicifolius Lillo), el laurel del cerro (Cynnamomum porphyria Griseb. Kumsterms) y la
tipa (Tipuana tipu Benth) como especies dominantes y 2) la “selva de Myrtáceas”

entre 900 y 1500 m.s.n.m. que ha sido descripta por Meyer (1963), formada por
árboles como el mato (Myrcianthes mato Griseb. Mc Vaugh), el pseudomato (M.
Pseudomato D. Legrand Mc Vaugh), el güilli (Amomyrtella guilli Griseb.), y el myrrium
(Myrriun otroporpurea Shtt).. Puede encontrarse también un bosque mixto en la
transición de selva montaña hacia bosque montano en el que abundan árboles
como en cedro (Cedrela lilloi CDC), nogal (Juglans australis Griseb.), mate (Ilex ar-
gentinum Lillo).
Los suelos de la selva del Norte Argentino son de poco espesor debido al
relieve pronunciado y a la fuerte estacionalidad de las precipitaciones, que limitan
la formación de horizontes desarrollados. El clima de la eco-región de la selva
montaña fue estudiado por Mendoza (2004, 2011) y fue descrita como de clima
cálido, templado con invierno seco no riguroso, la temperatura media anual es
de 18.1°C y la temperatura mínima media de los meses fríos es de 7.0°C. Repre-
senta a un distrito extremadamente húmedo. Su balance hídrico es generalmente
positivo (mayor lluvia que evaporación) y aún en la época invernal la humedad
relativa del ambiente alcanza valores entre 90-100%, con lluvias y heladas que
podrían influenciar en la ocurrencia de incendios forestales (Mendoza, 2002).
En las montañas del Noroeste Argentino las actividades humanas, represen-
tan la fuente de ignición más importante de los incendios forestales. Molinillo y
Vides-Almonacid (1989) describieron cómo en esas latitudes el hombre influye
para que disturbios (ver este concepto en Capitulo 2, este volumen) de este tipo
puedan ocurrir. Estos incendios forestales varían con el rango altitudinal. En el
Norte de Argentina son más frecuentes en la ecorregión del bosque montano, que
se ubica por encima de la ecorregión de la selva montaña, es decir entre los 1300
y los 3000 m.s.n.m. en el piso altitudinal de vegetación dominado por bosques de
aliso del cerro (Alnus acuminata HBK).
A nivel global los incendios forestales se localizan en ambientes de clima
tropical, subtropical y semiárido y la precipitación tiene una fuerte influencia para
su desarrollo porque controla la productividad y humedad del combustible. Bon y
Van Vilgen (1996) estudiaron cómo la lluvia genera crecimiento de combustible,
es decir de pastizales (de aquí en adelante “combustible fino”) que por efecto del
clima pueden estar disponibles para generar incendios forestales.
En regiones secas los incendios se ven disminuidos debido a la baja produc-
tividad de combustible fino, mientras que en áreas húmedas la probabilidad y
frecuencia de fuego también se ve disminuida. Esta aparente contradicción se
debe a la alta humedad del combustible, que no disminuye la probabilidad de
incendios. En relación con esto, algunos estudios como los realizados por Chris-

tensen (1993), Turcq, et.al (1998), para Norte América y Europa y los realizados
por Grau (2001) para el Norte de Argentina, muestran que los principios teóricos
de interacción entre el clima y la vegetación y relacionados estrictamente con
los incendios forestales, son aplicados independientemente del sector geográfico.
Los autores unifican criterios para mostrar cómo el clima puede operar para que
ocurran los incendios forestales en relación a sequías y/o excesos hídricos.
En Argentina y más precisamente en las montañas del Norte de Argentina,
la probabilidad y frecuencia de fuego son altas con valores intermedios de preci-
pitación (Grau, 2001). Estudios de este tipo han sido mostrados por Grau (2001)
en las montañas de la ecorregión de los bosques Montanos (1300-3000 m s nm).
Es decir, que los incendios forestales en estas latitudes pueden ser generados con
cantidades intermedias de precipitación. Basándonos en los resultados obteni-
dos por Grau (2001) en una ecorregión de cantidad de precipitación intermedia y
propensa a incendios forestales, estudiamos un incendio forestal (históricamente
no se documenta otro en los últimos 100 años) en una ecorregión inmendiata-
mente inferior en su rango altitudinal (600-1300 m snm), pero en donde existen
altas cantidades de lluvia. Y de acuerdo con los principios teóricos expuestos, los
incendios forestales en la Selva deberían ser del tipo “no frecuentes”. Porque es
el piso altitudinal de vegetación que mayor precipitación recibe en las Yungas de
Argentina (Minetti, 2004). Tal vez por ello es que se desconoce sobre el desarro-
llo de eventos de fuego en este ambiente porque no reúne condiciones climáticas
para que esos eventos sean favorables.
Exploramos variables climáticas para inferir la humedad del combustible
(humedad de los pastizales) y explorar la relación con la única fecha de un incen-
dio forestal con que se cuenta actualmente para la selva. El mismo ocurrió en la
provincia de Tucumán el 9 de setiembre del año 2000, en los 27°03´ de latitud
Sur y 65°27´ de Longitud Oeste y abarcó más de 5000 hectáreas de bosque na-
tural. Se empleó datos diarios de precipitación y temperatura media del período
1954-2000 obtenido de la Red Hidrológica Nacional (EVARSA). Con la informa-
ción meteorológica diaria realizamos un balance hídrico como una metodología
que podría permitirnos inferir la humedad del combustible fino y ver cómo la sel-
va climáticamente puede quedar expuesta a incendios forestales de gran escala.
El balance hídrico ha sido propuesto desde mediados del siglo pasado por Thor-
nthwite (1948) y representa a una herramienta muy útil para monitorear sequías
o excesos de agua y relacionarlos con el estado hídrico del suelo.
El análisis estacional de los tres años anteriores el incendio forestal que se
estudió mostró bajas en el almacenaje de agua y altas anomalías de almacenaje

en el suelo (indicadas por las flechas en la Figura 5.3), que fueron más importan-
tes para el mes en donde se desarrollo el incendio forestal en la selva. Este efecto
se encuentra indicando un gran efecto “sequía” en el suelo y nos hace inferir el
desecamiento de los pastizales. Este afecto podría haber favorecido de manera
estricta el desecamiento de los pastizales de la selva y son los que conforman
el combustible fino disponible para fuego. Comparamos la presencia de esta
sequía con otros años similares para encontrar si existe una dinámica similar y
pudimos visualizarlos en los años 1959, 1961, 1978, 1983. Pero en esos años no
se documentan incendios forestales en la selva y tampoco se encuentran esos
años relacionados con grandes lluvias previas en los 3 años anteriores al fuego
como el evento que estudiamos. Lo que nos estaría indicando períodos de alta
disponibilidad hídrica (como los tres años anteriores al fuego) que son favorables
para crecimiento, seguidas por períodos de sequía en la primavera. La Figura 5.4
muestra el balance hídrico del año del incendio forestal en la selva, en el se obser-
va que cuando la evapotranspiración del suelo es mayor a la lluvia caída, el suelo
se encuentra en déficit. Lo que traducido en otro término indicaría desecamiento
de combustible fino.
Los resultados explorados indican que la ocurrencia del fuego podría estar
relacionada con el balance hídrico de los tres años anteriores al incendio forestal
para una ecorregión como la selva. Pero no se pudo comparar estos resultados
con otros, porque no se encontró documentado más que un evento de este tipo
en los últimos cien años en esta ecorregión.
Como se espera en estas latitudes que la probabilidad y frecuencia de fuego
en los bosques sean altas con valores intermedios de lluvia y porque períodos
secos son los mejores predictores de superficies quemadas en bosques se cree
estar evaluando aquí un factor que contribuiría grandemente en el desarrollo de
incendios forestales en la ecorregión de la selva montaña: las sequías. Las sequías
severas, como la del 2000, lograrían que un ambiente de alta humedad como la
selva, se parezca a uno de niveles intermedios de humedad como el bosque mon-
tano y de esta manera quede susceptible a grandes incendios forestales.

Figura 5.3.
Últimos 3 años de almacenaje de agua y anomalía porcentual de almacenaje de agua en la eco-región de la
selva montaña, en Los Sosa (Pcia. de Tucumán a 900 m.s.n.m. El mes de desarrollo del fuego se encuentra
indicado por las flechas. Anom: anomalía porcentual de almacenaje de agua en el suelo, Alm: almacenaje
de agua en el suelo. *: inicio de la estación de crecimiento del año T+1 (año siguiente).
Figura 5.4.
Balance hídrico en el año de desarrollo del incendio forestal en la eco-región de la selva montaña, en Los
Sosa provincia de Tucumán a 900 m.s.n.m. La flecha indica el mes de desarrollo del fuego. Llu: lluvia, EP:
evapotranspiración potencial ajustada, H: almacenaje de agua del suelo. *: inicio de la estación de creci-
miento del año T+1 (año siguiente).

Agradecimientos
Al Servicio Meteorológico Nacional de Argentina y a la Ing. E. Chacoff de la Red
Hidrológica Nacional, a la Secretaría de Recursos Hídricos de la Nación, al Dr. Juan L.
Minetti del Laboratorio Climatológico Sudamericano por las consideraciones preli-
minares en la interacción Cambio Climático Global (CCG) y al Ph. D. H.R. Grau de
la Universidad de Dember (EE.UU.), por los comentarios sobre incendios fores-
tales que contribuyeron a mejorar sustancialmente el manuscrito en su versión
original.

Capitulo VI
Estudio de ecosistemas y
salidas de campo
María Francis Suárez y Eduardo Agustín Mendoza
Las salidas de campo y sus potencialidades

En este último capítulo nos proponemos desarrollar alternativas sobre las
salidas de campo como parte del Conocimiento Profesional Docente desde una
perspectiva diferente. Se las considera una situación que posibilita nuevos apren-
dizajes de los alumnos en interacción con la naturaleza, la aplicación práctica de
conceptos y la formación de actitudes de aprecio de los ecosistemas. Otro aspec-
to a destacar es que a partir de esta propuesta es posible construir vínculos entre
pares fuera del escenario convencional. Y que, como toda situación de enseñan-
za, debe ser planificada por el docente.
Las salidas de campo tienen la particularidad de motivar y predisponer a los
alumnos de manera diferente, estimulándolos para pensar, interpretar y explorar
su entorno natural para resignificar sus conocimientos y otorgarles nuevas cate-
gorías.
Constituye una estrategia didáctica importante para la enseñanza de las
Ciencias ya que a través de la observación y del contacto con la realidad es posi-
ble responder y plantear nuevos interrogantes. A través de la aplicación de téc-
nicas de recolección de datos, medición y análisis se obtienen resultados que se
pueden plasmar en informes de síntesis de la información recolectada.
Por lo tanto la salida de campo tiene múltiples finalidades entre las que pode-
mos mencionar: recolección de datos a partir de las observaciones sistemáticas,

categorización de la información según los criterios establecidos, interpretación

de los resultados y comunicación de los mismos.
De manera sintética, proponemos el siguiente esquema para preparar y rea-
lizar una salida de campo:
•• Planificación: de los objetivos, selección del lugar (ecosistema) instrucciones
para recolectar material y redactar un informe.
•• Preparación en general: solicitudes de permisos y autorizaciones, envío de
notas, elección del medio de transporte, recomendación de la vestimenta
adecuada, nominas de alumnos y docentes responsables de la delegación,
cronograma de actividades
•• Instrumental necesario: anotador, lápiz, lupas, botiquín, etc.
•• Recolección: según indicaciones precisas de lo que se quiere coleccionar.
•• Para recolección de plantas los materiales son: papel de diario, carpetas de
cartón.
•• Para la recolección de insectos: frascos de boca ancha, y frascos pequeños
para guardar el material, camas de algodón, triangulo de papel para maripo-
sas, pinzas, redes de tul.
•• Recolección de arácnidos: pinzas, frascos, algodón, alcohol,
Una etapa que se lleva a cabo durante la salida de campo es la obtención

de la información. Para lo cual es necesario formular previamente las preguntas
(propuestas por los docentes y por los alumnos) para orientar la observación y la
búsqueda de información.
A continuación se presentan algunas preguntas que el docente puede propo-
ner antes de la salida de campo:
•• ¿Qué ecosistemas se van a explorar?
•• ¿Cuál es su ubicación?
•• ¿Cuáles son las principales propiedades que los caracterizan?
•• ¿Qué climas son los dominantes en esos ecosistemas?
•• ¿Cuáles van a ser los objetos de medición?
•• ¿Cuáles van a ser los tópicos a medir o cuáles son los rasgos que caracterizan
a nuestros objetos de medición?
•• ¿Cuáles son los instrumentos que van a favorecer las mediciones?
•• ¿Con qué instrumentos vamos a medir esas propiedades?
Otro grupo de preguntas, que se responden durante la salida de campo, pue-

den ser:

ESTUDIO DE ECOSISTEMAS Y SALIDAS DE CAMPO
¿Qué organismos observas?

¿Son herbívoros o carnívoros? ¿Autótrofos o heterótrofos?
¿Hay nidos? ¿Cómo son? ¿Tienen huevos? ¿Donde nacen las crías?
¿Construyen refugios? ¿Como se desplazan? ¿De que se alimentan?
El docente escoge previamente y presenta a los alumnos los ecosistemas a

explorar para comenzar su caracterización, por ejemplo puede ser una selva y un
pastizal, con la finalidad de establecer diferencias y su ubicación en el espacio, lo
que ofrecerá una idea de cómo son esos ambientes.
A partir del interrogante sobre las propiedades que caracterizan la fisonomía
de un paisaje, es decir si es un paisaje de montaña o de llano, posibilita establecer
relaciones con el tipo de clima que puede dominar esos ecosistemas.
•• Por ejemplo una selva generalmente posee un tipo de clima templado lluvio-
so, mientras que un pastizal posee un clima semiárido frío o simplemente
semiárido.
Es necesario seleccionar los organismos a observar así como los criterios
para clasificar la biodiversidad presente en el ecosistema. Por ejemplo si se obser-
varan animales invertebrados o vertebrados, plantas, aves, insectos, arácnidos, o
artrópodos en general.
A continuación se presenta un ejemplo donde los organismos a estudiar son
las plantas y las propiedades a medir son:
•• cobertura de la vegetación.
•• fisonomía de la vegetación.
Una propiedad como la fisonomía de la vegetación permite caracterizar y di-
ferenciar a los ecosistemas. Mientras que la cobertura de la vegetación determina
cual es la especie dominante.
Para estudiar cobertura del área que ocupan las especies a observar se reali-
za un cálculo visual. Por ejemplo para calcular la cobertura de un árbol tendremos
que medir la superficie que su copa abarca sobre el suelo. Para ello solo bastaría
con medir la distancia desde el fuste del árbol hasta donde se proyecta su copa en
el suelo por observación y asignarle una medida en metros cuadrados.
Por ejemplo, si la medida obtenida fue de 2.0 metros, sus cálculos de cober-
tura= π x (r)2. Es decir que la cobertura en este caso será de 12.56 m2.
Luego bastará con realizar una simple sumatoria de las coberturas realizadas
(por igual forma de vida) para lograr la información descriptiva final.
Raunkiaer (1907) propuso una metodología para medir la fisonomía que aun
sigue vigente, basada en la ubicación de las yemas de renuevo. Específicamente

en la altura del vegetal en donde se ubican estas yemas de renuevo.

Este autor demostró que utilizando este método es posible caracterizar a las
plantas que componen un determinado ecosistema. Pero en la práctica existe una
dificultad, y consiste en que no es fácil encontrar en el campo esas yemas de re-
nuevo en los vegetales a observar ya que algunas pueden encontrarse por debajo
de la superficie del suelo, como es el caso de las terófitas. Un árbol, posee las
yemas de renuevo en las flores, es decir que la altura a la que se encuentran estas
yemas de renuevo va a depender de la altura del árbol (fanerófito). Mientras que
un pastizal generalmente posee sus yemas de renuevo a pocos centímetros del
ras del suelo (hemicriptófito).
La clasificación de Raunkier (1907), posibilita estudiar la fisonomía del pai-
saje y los materiales que se necesitan son: libreta de campo, lápiz, binocular de
bolsillo y regla.
Las salidas de campo entre la tradición y la innovación

Las salidas de campo en el área de la Biología no representan una nueva he-
rramienta a poner en práctica en el presente para generar roles destacados en las
propuestas de enseñanza. Pero, debido a la observación se ponen en práctica di-
versos factores que contribuyen a consolidar valores obtenidos de manera previa
(teórica). Además, las salidas de campo podrían ayudar a generar preguntas que
no son de fácil respuesta en el aula. Puede de esta manera actuar como un factor
disparador de nuevas incógnitas, mediando entre el conocimiento adquirido, lo
que se está asimilando en el presente, lo que no fue abordado aún y lo que se
ignora de manera natural. Todos estos factores interactuarían de manera comple-
ja y mediante las salidas de campo podrían abordarse de manera sencilla, pues
existe un contacto directo con la realidad.
Las salidas de campo también ponen en práctica las diferentes técnicas de
medición de la información, que son las que en realidad nos van a mostrar (con
su posterior análisis) el resultado final de las observaciones realizadas en el eco-
sistema elegido.
La principal contribución que se podría obtener mediante las salidas de cam-
po sería el de observar y estudiar los datos y la información observacional que
se ha obtenido del ecosistema escogido. Esta etapa puede involucrar el empleo
de tecnologías de análisis como lo es el empleo de software, su conocimiento y
manejo, ya que representa actualmente a una herramienta sumamente necesa-

ria. Finalmente pensamos que en el futuro desarrollo profesional del alumno de

Instituto de Formación Docente (IFD), es importarte que pueda discutir y analizar
información. Para poder concretar resultados y orientarla hacia la elaboración de
un informe final lo que constituiría otro desafío no menor.
Mediciones y análisis de datos en el campo
La obtención de la información en una salida de campo representa la parte

más importante de ese proceso, porque en base a ella se discutirá con posterio-
ridad los resultados logrados. Como punto de partida se hace necesario realizar
previamente una serie de preguntas que deberán responderse con la información
a obtener. Por ejemplo, si lo que se pretende es comprender las diferencias entre
ecosistemas diferentes, (ver tipos de ecosistemas en el capítulo 2) fundamen-
talmente para comprenderlas, se debería conocer de antemano cuales son las
herramientas necesarias que nos van a permitir establecer las diferencias bus-
cadas, para inferir en el estudio de la composición de un ecosistema como punto
de partida.
De manera directa es necesario primeramente establecer una división del
trabajo para poder organizar las etapas en las que se piensa recolectar la infor-
mación. Es decir, como primer paso se debería diagramar un trabajo del tipo áu-
lico en el cual podamos trazar una estrategia realizable y plantearnos algunas
preguntas que nos servirán para en una segunda etapa avanzar, en la colecta de
la información. Algunas de las preguntas más frecuentes y con necesidad de dar
respuesta se tratan a continuación (seguidamente a modo de ejemplo se irán
ofreciendo respuestas alternativas a esas incógnitas).
¿Qué ecosistemas se van a explorar?
¿Cuál es su ubicación?
¿Cuáles son las principales propiedades que los caracterizan?
¿Qué tipo de clima son los dominantes en esos ecosistemas?
¿Cuáles van a ser las objetos de medición (de los cuales se van a obtener la
información)?
¿Cuáles van a ser los tópicos a medir o cuáles son los rasgos que caracterizan
a nuestros objetos de medición?
¿Cuáles son los instrumentos que van a favorecer las mediciones?
¿Con que instrumentos vamos a medir esas propiedades?
Preguntas y respuestas de este tipo ayudan a organizar y a clarificar nuestro
panorama en la salida de campo. Sería como una manera de hacer más amigable

la salida y poner nuestro objetivo a la vista: obtener la información deseada. Es

decir, que con un planteo de trabajo de campo, se puede aplicar este sistema a
cualquier ecosistema del que deseemos obtener información. Esto quiere decir
que se puede aplicar nuestro diseño de salida de campo y orientarlo a obtener
información tanto de un bosque como de una selva, de un desierto o de un hu-
medal, etc.
La pregunta ¿Qué ecosistema vamos a explorar? nos invita a seleccionar a un
ecosistema. Podríamos, por ejemplo escoger a dos ecosistemas, uno como la sel-
va y otro como la estepa Altoandína. Para ello deberíamos saber que una selva y
una estepa Altoandína poseen características muy diferentes (ver capitulo 2). Su
ubicación en el espacio nos irá ofreciendo una idea de cómo son esos ambientes.
Por ejemplo una selva se encuentra ubicada a 1000 metros de altura sobre el nivel
del mar (m snm), diferente del que se encuentra una estepa Altoandína. Que se
ubica a más de 4000 m snm, casi en el límite de distribución del rango altitudinal
de la vegetación ó limitando con los glaciares terrestres.
En un paso siguiente deberíamos de conocer cuáles son las principales pro-
piedades que caracterizan a la fisonomía de un paisaje. En relación esto encontra-
mos el tipo de clima que puede dominar a los ecosistemas propuestos. Por ejem-
plo una selva generalmente posee un tipo de clima templado lluvioso, mientras
que la estepa altoandina posee un clima de desierto frío (ver cap. II este libro).
Pero finalmente, debemos de tener en cuenta que los tipos de clima de nuestro
ecosistema a estudiar dependerán de su ubicación en el espacio geográfico.
Con posterioridad vamos a decidir cuáles serán los organismos de los cua-
les vamos a obtener información de los ecosistemas que escogimos. Podríamos
ejemplificar y aclarar, si es que van a ser insectos, animales, plantas, aves, etc.
En nuestro caso vamos a suponer que vamos a obtener información del eco-
sistema escogiendo plantas y a partir de ello vamos a describirlo. En base a esta
elección escogemos cuáles van a ser los tópicos a medir o cuáles son los rasgos
que caracterizan a nuestros objetos de medición seleccionados. Al elegir plantas
emplearemos propiedades que caractericen ampliamente y relacionen al ecosis-
tema con esas propiedades elegidas para lograr una buena descripción. Ejemplo
de esas propiedades pueden ser: cobertura de la vegetación, estratificación de la
vegetación, composición florística y /o su composición fisonómica, etc. Vamos a
elegir la composición fisonómica y la cobertura para ejemplificar. En relación con
este objetivo veremos que la fisonomía de la vegetación es una buena propiedad
(de la vegetación) para caracterizar y diferenciar a los ecosistemas, mientras la
cobertura de los componentes vegetacionales en el espacio nos va a decir qué

especie domina el ambiente para describirlo.

En un paso posterior vamos a establecer cuáles son los instrumentos que van
a favorecer a nuestras mediciones. En el caso puntual que escogimos, fisonomía
de la vegetación y cobertura, deberíamos implementar un método potente para
cuantificarlos. En la bibliografía tradicional existe una amplia gama de métodos
que se pueden emplear para poder trabajar en la descripción de la fisonomía de
las comunidades vegetales. Mientras la cobertura del área que ocupan nuestras
especies a observar solo necesita de un cálculo visual de su proyección en el sue-
lo. Por ejemplo, si se está midiendo la cobertura de un árbol bastará con calcular
la proyección de su copa sobre el suelo y medir visualmente la circunferencia (en
medidas de superficie, metros cuadrados por ejemplo) que proyecta de manera
areal sobre el suelo. Bastaría con medir la distancia desde el fuste del árbol hasta
donde se proyecta su copa en el suelo (puede ser por observación) y asignarle
una medida en metros. Un ejemplo grafico se muestra en la Figura 6.1, teniéndose
en cuenta a una especie arbórea, en donde se mide la proyección de la copa del
árbol sobre la superficie del suelo en línea punteada. Sí la medida obtenida fue de
2.0 metros (radio), los cálculos correspondientes serán, cobertura= pi x (r)2. En
donde pi: 3.141516…..y r=radio. Es decir que la cobertura en el caso de la especie
arbórea elegida (por ejemplo, podría ser un tipo de pino indígena del NOA, Po-
docarpus parlatorei) será de 12.56 m2.Finalmente bastará con realizar una simple
sumatoria de las coberturas realizadas por igual forma de vida o por igual especie
para lograr la información descriptiva final de esa especie en el espacio.
Figura 6.1.
Representa a la medi-
ción de cobertura arbó-
rea. Las flechas grandes
indican la proyección de
la copa sobre la super-
ficie del suelo. r= radio
(2.0 metros en el texto)
con flechas pequeñas y
el línea quebrada.

Para incursionar en la fisonomía de la vegetación, podríamos optar por una

metodología muy antigua, pero que continúa en vigencia. Como la que fue ideada
por Raunkiaer (1907) para medir la fisonomía de las plantas y que se basa en la
ubicación de las yemas de renuevo. A esta metodología la empleamos en el capí-
tulo II de este libro para describir a los Ecosistemas Terrestres de Argentina (ET).
Pero, podemos recordar que fundamentalmente se basa en la altura de la planta
en donde se ubican sus yemas de renuevo. El autor ha mostrado como ello puede
caracterizar a las plantas que componen un determinado ecosistema y/o ambien-
te y sería una manera muy práctica para que nosotros podamos, en nuestro caso
realizar una diferencia muy ajustada entre los componentes vegetacionales de los
ambientes que seleccionamos.
Para explorar la fisonomía de la vegetación con el método de Raunkiaer
(1907) tendremos que tener en cuenta con que instrumentos vamos a medir esas
propiedades. Pero el método no exige una gran gama de accesorios que puedan
ser necesarios para lograrlos. La mayor dificultad con la que se encuentra en la
práctica es poder encontrar en el campo esas yemas de renuevo en los vegetales
a observar (algunas pueden encontrarse por debajo de la superficie del suelo,
como es el caso de las Terófitas). Un árbol posee las yemas de renuevo por enci-
ma del nivel del suelo (sus flores), es decir que la altura a la que se encuentran es-
tas yemas de renuevo va a depender de la altura de nuestro vegetal a observar (se
denominará Fanerófita). Mientras que un pastizal generalmente posee sus yemas
de renuevo a pocos centímetros del ras del suelo (se denominará Hemicriptófita).
Para explorar la fisonomía del ecosistema, entonces, solamente debería estudiar-
se la clasificación de Raunkier (1907) que es de muy fácil obtención. Mostramos
en la Figura 6.2 a un tipo de gráfico logrado con Excel 13.0 (ver empleo de técnicas
de análisis) para un ecosistema Altonadíno, ubicado en los Valles Calchaquíes de
la provincia de Tucumán a más de 4000 m snm (Halloy, 1982).
Figura 6.2.
Grafico del Espectro Biológico de Huaca-Huasi
(Valles Calchaquíes, provincia de Tucumán) ex-
presado como porcentaje de Formas de Vida en
un ecosistema Altoandino a 4200 m snm. En:
Mendoza 2005, modificado de Halloy, 1982. Th:
Terofitas, G: Geofitas, H: Hemicriptofitas, Gh:
Camefitas.

En la figura 6.2 se observa que un ecosistema que se encuentra a más de

4000 m snm, se encuentra formado por un mayor porcentaje de Hemicriptofitas,
como forma de vida principal y seguida por las formas Caméfitas. Esto significaría
que según la clasificación de las formas de vida de Raunkiaer (1907), el ecosiste-
ma Altoandíno, ubicado en los Valles Calchaquíes de Tucumán, se caracteriza por
estar compuesto fundamentalmente por vegetación con yemas de renuevo que
se encuentran en las plantas al ras del suelo. Con pocos porcentajes de plantas
(Camefitas) que poseen una altura máxima de 30 centímetros. Todo esto nos
ofrece la idea de que la vegetación cubre solamente parte del suelo y que se ex-
pande (como ya dijimos) en un tipo de clima de desierto frío. Nos hace referen-
cia a un paisaje frío, ventoso y con condiciones características que se ofrecen
solamente a un determinado tipo de plantas. Condiciones totalmente opuestas
a las que presenta una selva. Un espectro biológico correspondiente a una selva
podría observar que se encuentra formado fundamentalmente por árboles. Exis-
ten diferentes estratos de árboles, algunos con más de 30 metros de altura, otros
con altura entre 10-20 metros y finalmente otros con 10 metros de altura. En el
primer caso se llamarán Fanerotifos, seguidamente Nanofanerofitos y finalmente
Micronanofanerofitos. Estas últimas denominaciones, se encuentran haciendo
referencia a la altura a la que se encuentran las yemas de renuevo en los compo-
nentes vegetacionales de una selva. Como ya dijimos, una Selva posee un clima
templado lluvioso, sin vientos marcados (contrario a un ecositema altoandino) y
con formas de vida muy diferentes entre sí.
Los elementos que necesitaríamos para medir en el campo nuestras obser-
vaciones podrían ser una libreta de campo y un lápiz. Pero, para árboles de mayor
altura probablemente necesitemos solamente un binocular de bolsillo, lo que nos
permitirá observar con detalles a las yemas de renuevo. Mientras los elementos
necesarios para obtener las medidas de cobertura son solo de cálculo observacio-
nal y computacional más precisamente.
Empleo de tecnologías de análisis
El manejo de los datos logrados en la salida de campo puede analizarse me-

diante simples técnicas de análisis. Cómo por ejemplo mediante el empleo de las
planillas de cálculos de Microsof Office en su versión de Excel.. Existen además
otras versiones con soporte de análisis estadístico de Microsoft, como las ver-
siones statistiXL 1.6, 1.7, 1.8, que se pueden conseguir on line. Pero lo más sencillo
es trabajar con Excel 13.0 por ejemplo, que correspondería a la versión 2003 de

Microsoft y a su procesador de textos correspondientes, que tiene un gran poten-

cial para el análisis y como graficador. Aconsejamos emplear estas herramientas
porque serían las más sencillas y adecuadas para expresar la información reco-
lectada en el viaje de campo. El empleo de este tipo de programas puede servir
de base para abordar con posterioridad nuestros estudios con otros software más
sofisticados. Que también se pueden conseguir on line (pero requieren de un en-
trenamiento previo) como por ejemplo los programas BIOSTAT, STATGRAPHAT.
En la Figura 6.3 mostramos a la versión Excel 13.0, la que consta de celdas,
clasificadas como filas y columnas, en donde se observa cargada la información
que se grafica en la Figura 6.2.
Figura 6.3.
Empleo de software Excel versión 13.0
de Microsoft, en donde se puede obser-
var a la información que se grafica en la
Figura 6.2.
Comparaciones de observaciones de diferentes ambientes
La observación detallada de los ecosistemas, junto a una minuciosa obten-

ción de la información puede ayudar a diferenciar sin demasiado esfuerzo di-
ferentes ecosistemas. De esta manera se pueden poner en juego los diferentes
macro-conceptos como biodiversidad y su conexión con el ecosistema. Visuali-
zando los diferentes ambientes y realizando comparaciones, los alumnos podrán
(entre otras aplicaciones), delimitar áreas a priori, buscar límites posibles, abor-
dar indirectamente los niveles de percepción que se emplean en la delimitación
de los ecosistemas. Esas delimitaciones y el funcionamiento de éstas áreas han
sido tratadas al discutir el concepto de ecosistema (Capítulos 1 y 2), mediante
teorías de la Ecología y de la complejidad. Entre otros tantos ejemplos el alumno
de profesorado de IFD podrá (con posterioridad) poner en juego su aptitud (apo-
yándose en el docente) para poder interactuar con lo que se encuentra explicito e
implícito en este tipo de estudios relacionales.
Agradecimientos
A María Carrió y Antonio Gutiérrez por la discusión previa en el enfoque de
las salidas de campo en el ámbito de la formación docente.


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www.cbd.int/doc/legal/cbd-es.pdf consultado en junio 2012.
www.iucn.org/es consultado en junio 2012
www.pnuma.org consultado en agosto 2012

Sobre los autores
Eduardo Agustín Mendoza nació en 1972 en San Miguel de Tu-

cumán. Se graduó como Técnico Químico y como Licenciado en
Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional de Tucumán. Se
desempeña como profesor de Física, Biología y Biodiversidad
Vegetal en la Junta Media, Técnica y Superior del Ministerio de
Educación en la provincia de Tucumán. Pertenece al grupo de in-
vestigadores del Laboratorio Climatológico Sudamericano Funda-
ción CARL C: ZON CALDENIUS como investigador de interacción
clima-vegetación y de impactos del ambiente. Pertenece al grupo
de investigadores de la Xilotéca de la Fundación Miguel Lillo, allí
realiza estudios de mediciones de crecimiento arbóreo de espe-
cies forestales nativas y su potencial uso dendroclimatológico.
Ha publicado artículos en revistas nacionales y extranjeras, tam-
bién capítulos de libros y un libro reciente sobre distribución de
áreas para conservación de biodiversidad en el norte argentino.
Actualmente cursa el Doctorado en Ciencias Biológicas en la Uni-
versidad de Tucumán, donde investiga sobre bioindicadores de
cambio climático (CC).
Silvia Noemí Passarino nació en 1962, en Romang, Santa Fe. Es

profesora de Ciencias Naturales. Estudia la licenciatura en Ges-
tión Ambiental en la UNCBA y es becaria en la Maestría en Di-
dáctica de las Ciencias Experimentales en la UNL. Desde 1998
hasta 2009 fue coordinadora pedagógica y profesora de la expe-
riencia de avance de la EGB 3 rural, en toda la provincia de Santa
Fe. Coordinó el postítulo en conducción educativa, EMPI 4027.
Fue becaria de intercambio educativo en el CREP 7 del Paraguay
(2008). Desde 2009 es titular en diferentes cátedras en el Pro-
fesorado de Biología, de Educación Física y de Educación General
Primaria; jefe del Dpto. de Biología en el Instituto Formador de
Formadores No 4, Reconquista (Santa Fe). Realiza investigacio-
nes en educación en ciencias, es capacitadora en la formación
docente provincial y coordinadora responsable de la ADBiA, Filial
12 Santa Fe desde 2009 hasta la actualidad.

Carlos Raúl Quiroga nació en 1969 en la ciudad de San Luis. Es
Licenciado en Ciencias Biológicas y actualmente se desempeña
como docente-investigador en el Instituto de Formación Docente
Continua de San Luis (IFDC-SL) en los espacios curriculares de
Ciencias Naturales y su Didáctica, y en la Unversidad Nacional de
San Luis (UNSL), en las asignaturas Diversidad Animal y Biogeo-
grafía para el Profesorado y Licenciatura en Ciencias Biológicas.
Es integrante del Proyecto de Investigación“Practicas discursivas
en distintoscampos del conocimiento. Su enseñanza y aprendiza-
je en el nivel superior” (UNSL) y en el Proyecto de Investigación
“La biodiversidad de los humedales de la provincia de San Luis”
de la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNSL. Investigador ca-
tegoría V del Programa de incentivos. Ministerio de Educación.
Secretaria de políticas universitarias. Es autor de publicaciones
nacionales e internacionales sobre temáticas relativas a estra-
tegias de enseñanza en educación ambiental y biodiversidad de
invertebrados. Ha dictado capacitaciones para docentes de nivel
medio sobre biodiversidad de la provincia de San Luis. Actual-
mente se encuentra realizando el doctorado en Biología sobre
aspectos biogeográficas de las sierras de San Luis con fauna de
coleópteros (CRICYT-UNSL).
Francis María Suárez nació en 1973 en San Miguel de Tucumán,

es profesora de Biología egresada del IFD N° 3 de la ciudad de
Fernández, Santiago del Estero, donde actualmente se desempe-
ña como formadora de futuros docentes de la carrera de Biología
en las cátedras de Biodiversidad Animal I y Proyecto de Investi-
gación Científica y en la Educación Secundaria. Participante de
cursos, postítulos y diplomaturas de diferentes temáticas co-
rrespondientes a la capacitación docente disciplinar. Ponente en
las IX Jornadas Nacionales y IV Congreso Internacional de En-
señanza de la Biología con el Tema: Planificar Biología con Arte.
Acompañante Didáctica en Ciencias Naturales del Programa de
Alfabetización Científica y durante en año 2012 del Plan Nacional
de Ciencias Naturales: Ciencias para Todos. Cursa actualmente
el ciclo de Formación para Acompañantes Didácticos de PNECN
la Licenciatura en Gestión Educativa en la Escuela de Innovacion
Educativa de la provincia de Santiago del Estero.

El sector de Educación de la Oficina de Montevideo- a) Requerir y fomentar equipos con profesionales
Representación ante el MERCOSUR implementa sus diversos que sean referentes para el tema seleccio-
acciones programáticas a nivel nacional y subregional nado y se encuentren dispuestos a “Aprender juntos”
en el marco del Proyecto Regional de Educación para (Delors 1996)
América Latina y el Caribe (EPT/PRELAC 2007). b) Incluir en el diseño instancias colectivas de forma-
ción, discusión y planteo de dificultades conceptuales,
Los ministros de Educación de la Región han afirmado con el objetivo de estimular aprendizaje y capacidades
que la educación es un bien público y llave para la de producción de materiales escritos por docentes.
construcción de un mundo más justo, señalando siete
temas centrales en sus recomendaciones (www. Los cuadernos de trabajo “Escritura en Ciencias” en
unesco.org/Santiago). Esta nueva serie de publicacio- el marco de la serie DAR han sido generados por el
nes, que hemos titulado Docentes Aprendiendo en Red Instituto Nacional de Formación Docente del Ministerio
(DAR) se nutre selectivamente de las recomendacio- de Educación de la Nación Argentina a través de una
nes referentes al “derecho de las personas a aprender convocatoria abierta a los Institutos de Formación
a lo largo de la vida” desde “enfoques educativos para Docente de gestión pública de todo el país.
la diversidad, la inclusión y la cohesión social”. La serie
pretende acercar al docente lector materiales de apoyo Los cuadernos de Escritura en Ciencias se ponen a
educativo, elaborados por algunos de sus pares do- disposición de formadores y alumnos de la formación
centes que han sido participantes activos de proyectos docente como materiales de apoyo educativo elabora-
innovadores asistidos por UNESCO. dos por pares que han sido participantes activos como
integrantes de equipos de trabajo que llevan adelante
A nivel nacional, implementar estas recomendaciones de proyectos innovadores asistidos por UNESCO.
potencia una de las funciones de la UNESCO que
denominamos “laboratorio de ideas”. En ese sentido, la El trabajo de los coordinadores ha sido complejo e in-
temática de acortar distancias entre las investigaciones dispensable para el éxito de este tipo de proyecto. Las
universitarias y la formación de docentes en ciencias contrapartes por países han hecho propio este diseño
es uno de nuestros centros de interés programático. y ajustado a sus realidades temáticas y de arquitectura
Entendemos que trabajar a favor de los educadores (presencial y/o virtual). De esta manera, la temática de
de la enseñanza demanda asistir técnicamente en el Paraguay es “La Escritura en Paraguay”, en Argentina
diseño de proyectores innovadores fundamentalmente “Escritura en Ciencias” y en Uruguay “Celebrando el
en dos aspectos: Año Internacional de la Química”. Los coordinadores
generales, así como los de Escritura han desarrollado
un análisis crítico del proceso y han sabido guiar las
intrincadas relaciones generadas cuando se “aprende
haciendo” contribuyendo a resolver conflictos y logran-
do el mejor documento posible. En ese sentido, vaya a
todos ellos nuestro agradecimiento.
María Paz Echeverriarza

Profesional del Programa Educación
UNESCO Montevideo

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DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 1

Secretario del Consejo Federal de Educación

Secretario de Políticas Universitarias

Subsecretario de Planeamiento Educativo

Subsecretaria de Equidad y Calidad

Instituto Nacional de Formación docente

Dirección Nacional de Formación Docente e Investigación

Coordinadora de Investigación Educativa del INFD

La génesis de este proyecto se inspiró en el programa Docentes Aprendiendo

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 5

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 7

Eduardo Agustín Mendoza

Orientación y asesoramiento científico: Rolando León

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 9

Equipo Escritura en Ciencias del Instituto Nacional de Formación Docente

Orientación y asesoramiento científico

Hecho el depósito que establece la ley 11.723

Ecosistemas terrestres / Agustín Mendoza Eduardo ... [et.al.]. - 1a

1. Formación Docente. 2. Enseñanza de las Ciencias. I. Mendoza

Fecha de catalogación: 25/02/2013

Capitulo I: La perspectiva espacio-temporal de los ecosistemas terrestres 19

Capitulo II: Ecosistemas Terrestres (ET) 39

Capitulo III: Con los pies en la tierra: las interacciones 69

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 11

Capitulo IV: Biodiversidad 91

Capitulo V: La relación clima biocenosis 111

Capitulo VI: Enseñar ecosistemas: Las salidas de campo y sus potencia-

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 13

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 15

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 17

Cuando se habla de ecosistemas o se ve algún documental, o imágenes que

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 19

La ecología de las comunidades

dades3, cuyo objeto de estudio era la composición y estructura de las comunida-

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 21

Luego del concepto de ecosistema propuesto por Tansley, expresado al co-

5 Este nombre designa la fase final de una sucesión de comunidades vegetales.

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 23

Los ecosistemas como sistemas complejos

En las definiciones que se analizaron anteriormente, los ecosistemas son per-

•• Las redes mutualistas (de dependencia mutua) en los ecosistemas terrestres

Según Uribe (2008) el planeta tierra es el ecosistema más grande, constitui-

La perspectiva espacial y la distribución de la

Sistemas de regionalización clásicos

Tradicionalmente se analizan los ecosistemas terrestres desde una perspec-

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 25

lizados, como ya dijimos anteriormente, desde Humboldt a la actualidad. Si bien

de vida dominantes, cobertura, estratificación, tamaño, función de las hojas, etc.

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 27

la fisonomía y afinidades florísticas de la vegetación. Es decir, agrupan los terri-

Asimismo, la clasificación de territorios florísticos mundiales de Takhtajan

(1986), que constituye uno de los más importantes emprendimientos interna-

Delimitaciones a partir de criterios propios de la biogeografía

La biogeografía, estudia la distribución de los seres vivos en el espacio y en

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 29

A través de criterios como los expuestos anteriormente, surgen otras formas

insectos y aves, analizados desde las metodologías provenientes de la Biogeogra-

Ahora bien, es interesante preguntarnos ¿Qué tanto reflejan, estas delimita-

Incertidumbres en la delimitación de las áreas de las especies