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Tejidos de Sosten

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Atlas de Histología Animal y Vegetal

SOSTÉN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.


FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIÓN: ABRIL 2017)
Este documento es una edición en pdf del sitio
http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html

ha sido creado con el programa Scribus

(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia


Creative Commons del tipo BY­NC­SA (Esta licencia permite modificar,
ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines
comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a
los autores).
ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4


Sostén ........................................................................... 6
Colénquima angular .................................................... 8
Colénquima laminar .................................................... 9
Colénquima lagunar ..................................................... 10
Colénquima anular ....................................................... 11
Fibras de esclerénquima ................................................ 12
Esclereidas .................................................................... 13
Bibliografía ................................................................. 14

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Tejidos vegetales 4

Cuando hablamos de las características de los (parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular


tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la (xilema y floema). El sistema de protección permite
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años, superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
en el paleozoico medio, cuando las plantas sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece y la peridermis. Las células de estos tejidos se revisten
ventajas respecto al medio acuático: más horas y más de cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,
intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2. y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas la transpiración y regular el intercambio gaseoso. El
dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y sistema fundamental lleva a cabo funciones
retención de agua, con el mantenimiento de un porte metabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejido
erguido en el aire y también con la dispersión de las de las plantas es el parénquima, el cual realizará
semillas en medios aéreos. Para ello las plantas se diversas funciones, desde la fotosíntesis hasta el
hacen más complejas: agrupan sus células y las almacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
especializan para formar tejidos con funciones la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
especializadas que son capaces de hacer frente a estas órganos las plantas tienen un sistema de sostén
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas, representado por dos tejidos: colénquima y otro más
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, especializado denominado esclerénquima. La función
1875), que se usan para resaltar la organización de los de mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a los
tejidos en entidades más amplias. Los sistemas de sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
tejidos se agrupan para formar los órganos. embargo, uno de los hechos más relevantes en la
evolución de las plantas terrestres es la aparición de un
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se sistema vascular capaz de comunicar todos los órganos
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:
protección (epidermis y peridermis), fundamental

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,


capacidad de división y tipos celulares que los componen.

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Tejidos vegetales 5

xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecen
conduce principalmente sustancias orgánicas en las células de las plantas. La pared celular determina la
solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos forma y el tamaño de las células, la textura del tejido y
conductores en las plantas vasculares. la forma del órgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
Los tejidos también se pueden agrupar de otras origina durante la división celular. En la citocinesis se
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los depositan sustancias pécticas entre las dos células hijas
componen. Así, hay tejidos simples o sencillos que formándose un tabique separador denominado lámina
sólo contienen un tipo celular, como los parénquimas, media. Las sustancias pécticas son moléculas
mientras que otros son complejos como los de adherentes que tienden a mantener juntas a las células.
protección o conductores. Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,
Finalmente, las plantas vasculares producen a ambos lados de la lámina media, formada
semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los primaria se deposita mientras la célula está creciendo.
tejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos Algunas células, además pueden sintetizar la pared
, no sólo están presentes en el embrión sino que están celular secundaria que, además de celulosa, por lo
activos a lo largo de toda la vida de la planta, general contiene lignina. La pared secundaria es
permitiendo su crecimiento. característica de algunas células especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para parado su crecimiento. Todas las células de las plantas
formar órganos que pueden ser vegetativos, como la diferenciadas contienen lamina media y pared celular
raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo primaria más o menos gruesa pero sólo unos pocos
(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza la tipos celulares tienen además pared celular secundaria.
fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,
realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la 2.­ A partir del estado embrionario las plantas se
regulación hídrica de la planta), o bien reproductivos desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los meristemos . El primer crecimiento de todas las
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos plantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento en
característicos dependiendo del órgano. longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de células
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos
los tejidos y órganos tenemos que entender dos y raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos
estructuras característicos de las plantas: grupos de células son los meristemos primarios.
Además, algunos grupos de plantas también pueden
1.­ Las células de las plantas presentan una crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
estructura denominada pared celular que recubre crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
externamente a su membrana plasmática. Está actividad otro tipo de meristemos denominados
sintetizada por la propia célula y es imprescindible para meristemos secundarios.
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

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El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de epidermis o separado de ella por una o dos capas de
sostén de las plantas. Están constituidos por células con células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro
paredes celulares gruesas que aportan una gran continuo o bien se organiza en bandas discontinuas.
resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma También existe un tipo de colénquima asociado a los
función, estos tejidos se diferencian por la estructura y haces vasculares denominado colénquima fascicular,
la textura de sus paredes celulares, y por su aunque no todos los autores lo reconocen como tal.
localización en el cuerpo de la planta. En plantas de
cierto porte, sin embargo, la función de soporte se lleva Las paredes celulares de las células colenquimáticas
a cabo por los tejidos vasculares. tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas,
además de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus
El colénquima es un tejido vivo formado por un solo características de resistencia y flexibilidad.
tipo celular, la célula colenquimática. Se caracteriza Precisamente estas características tisulares le han dado
por estar viva, por tener paredes engrosadas y por tener el nombre al colénquima, que deriva de la palabra
una morfología elongada en la dirección del eje griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos
principal. Presentan una gruesa pared celular primaria que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para
caracterizada por engrosamientos distribuidos de desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos
manera desigual, lo que confiere al tejido gran decir que es el tejido de sostén por excelencia de los
resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad
mecánico. Se considera pared primaria puesto que de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la
puede crecer en superficie, además de en grosor. Las planta.
células colenquimáticas, al igual que las células
parenquimáticas, son capaces de reanudar una Los distintos tipos de colénquima periférico se
actividad meristemática gracias a que sus paredes caracterizan por el engrosamiento de sus paredes
celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su celulares. Si la pared celular está engrosada de forma
grosor. Es posible encontrar formas celulares difíciles desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos
de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, al colénquima angular, en el cual los engrosamientos se
y esto es debido a la capacidad de desdiferenciación dan en los vértices de las células. Cuando los
que tiene el colénquima. Aunque son células, vivas engrosamientos están en las paredes tangenciales
raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un externas e internas tenemos al colénquima laminar. Si
tejido transparente por lo que permite la fotosíntesis en el engrosamiento de la pared deja espacios
los órganos en los que se encuentra. intercelulares y tales engrosamientos están cerca de
dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las colénquima lagunar, o bien si el engrosamiento es
plantas ya que generalmente no está presente en las uniforme alrededor de la célula tenemos entonces al
raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en colénquima anular. Sin embargo, existen ejemplos de
estructuras con crecimiento secundario avanzado, difícil clasificación y aparecen como formas
donde es sustituido por el esclerénquima. Está presente intermedias.
como tejido de soporte en órganos en crecimiento de
numerosas herbáceas y plantas leñosas, y en el tallo y El esclerénquima, a diferencia del colénquima,
hojas de plantas herbáceas maduras, incluyendo presenta dos tipos de células con pared celular
aquellas que tienen un crecimiento secundario engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las
incipiente. Sirve de soporte durante el crecimiento de células maduras. La palabra esclerénquima proviene
tallos herbáceos, hojas y partes florales de las del griego "Skléros" que significa duro, seco y áspero.
dicotiledóneas. Está ausente en la mayoría de las Las células esclerenquimáticas maduras no contienen
monocotiledóneas. En los tallos y peciolos el protoplasma y son células muertas. Gracias a la
colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde estructura de sus paredes celulares el esclerénquima
realiza mejor su función, bien justo debajo de la tiene una función muy importante en el soporte de los

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Tejidos vegetales. Sostén. 7

órganos que han dejado de alargarse. Protegen las de algunas monocotiledóneas son comercialmente
partes más blandas de las plantas y más vulnerables a importantes en la manufactura de la ropa y otros
estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso, tejidos.
aunque está distribuido por todo el cuerpo de las
plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o Las fibras se clasifican según su posición topográfica
secundario, es más abundante en tallos y hojas que en en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se
raíces. encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la
corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces
El tejido esclerenquimático es complejo. Los dos vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se
tipos de células que lo componen se distinguen encuentran en el xilema.
principalmente por su forma, su origen y su
localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y Las esclereidas muestran paredes secundarias muy
fusiformes, y el otro las esclereidas, que son células gruesas y lignificadas que a menudo están
variadas en su forma pero típicamente más interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus
isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos formas pueden ser isodiamétricas, estrelladas,
tipos celulares no está claro pero se propone que las ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas
fibras se originan por diferenciación de células entre las angiospermas pero son más abundantes en
meristemáticas y las esclereidas a partir de células dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se
colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas,
paredes celulares. aisladas o formando capas. Clásicamente se clasifican
según su forma: astroesclereida, braquiesclereida,
Las fibras son células alargadas de extremos también llamada célula pétrea, macroesclereida,
puntiagudos, con una pared celular secundaria más o osteoesclereida y tricoesclereida.
menos gruesa con muchas capas y con un grado de
lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la Poco se sabe de la función completa de las
diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una
están influidos por las hormonas vegetales como las función mecánica, se les atribuye una misión protectora
auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de para paliar el efecto de los herbívoros o para
lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones
madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa más específicas en las hojas tales como conducir agua a
completamente el interior celular. La mayoría de las la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz
fibras son células muertas en la madurez, aunque se (actúan como fibras ópticas) incrementando los niveles
han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en
de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de
tensión son de gran importancia económica y se células parénquimáticas seguida de un crecimiento
empaquetan por lo general formando hebras que intrusivo que las hace penetrar en los espacios
constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas intercelulares del tejido donde se encuentran.

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Órgano: tallo, colénquima angular.


Especie: hiedra (Hedera helix)
Técnica: corte en parafina teñidos con azul de metileno.

En este tipo de colénquima los engrosamientos de la a modo de vigas que se orientan longitudinalmente en
pared celular se producen en el ángulo donde el órgano, lo que confiere al órgano donde se encuentra
convergen varias células, de ahí la ausencia de espacios una gran resistencia mecánica.
intercelulares. Este tipo de engrosamientos se disponen

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Tejidos vegetales. Sostén. 9

Órgano: tallo, colénquima laminar..


Especie: saúco (Sambucus nigra).
Técnica: orte en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

En este tipo de colénquima los engrosamientos de la colénquima se encuentra principalmente en órganos


pared celular primaria se manifiestan en las paredes con crecimiento primario, en este caso se encuentra en
tangenciales externa e interna, es decir, las paredes un tallo con crecimiento secundario.
paralelas a la superficie del órgano. Aunque el

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Tejidos vegetales. Sostén. 10

Órgano: tallo, colénquima lagunar.


Especie: euforbia (Heuphorbia helioscopia).
Técnica: corte en parafina teñido con azul alcián.

Se parece al colénquima angular ya que los completamente el espacio intercelular por lo que se
engrosamientos de las paredes celulares primarias son pueden observar espacios vacíos entre las paredes
mayores en el lugar donde confluyen tres células. Sin celulares de las células contiguas.
embargo, dichos engrosamientos no obliteran

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Tejidos vegetales. Sostén. 11

Órgano: tallo, colénquima anular.


Especie: malva (Malva sylvestris).
Técnica: corte en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

Este tipo de colénquima se distingue del resto por ser hace que este tipo de colénquima presente espacios
el único en donde los espesamientos de las paredes intercelulares.
celulares son uniformes alrededor de la célula. Esto

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Tejidos vegetales. Sostén. 12

Órgano: tallo, fibras de esclerénquima.


Especie: maíz (Zea mays).
Técnica: corte en parafina teñido con safranina/azul alcián.

La clasificación de las fibras de esclerénquima se dos o tres filas de células continuas y se denominan
basa en su localización ya que, debido a su similitud fibras corticales. Protegiendo al haz vascular están las
estructural, morfológicamente son difíciles de fibras perivasculares. También formando parte del
distinguir. En el tallo de las monocotiledóneas las xilema primario se pueden observar fibras
fibras se encuentran debajo de la epidermis formando denominadas xilares.

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Tejidos vegetales. Sostén. 13

Órgano: hoja, astroesclereidas.


Especie: camelio (Camelia japonica).
Técnica: corte en un vibratomo teñido con safranina / azul alcián.

Como el resto de las esclereidas, las astroesclereidas estrelladas, presentan una pared celular secundaria
se presentan por lo general individualmente. En la extremadamente gruesa que deja un interior celular
imagen de arriba aparecen dispersas entre las células muy angosto (ver imagen de la derecha).
del parénquima clorofílico de una hoja. Con formas

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Tejidos vegetales. Sostén. 14

Leroux O. 2012. Collenchyma: a versatile mechanical tissue


with dynamic cell walls. Annals of botany. 110: 1083­1098.

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