La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeñas se remonta a los griegos.

Leocippus y
Demócrito dijeron que la materia se componía de pequeñas partes a las que llamaron átomos (sin
parte), que ya no podían dividirse más. Otros como Aristóteles, sin embargo, defendían una
continuidad en la materia, donde no habría espacios vacíos. Desde esta época hasta el siglo XVII
hubo científicos y pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse a la
materia inanimada como a la animada.

La historia del descubrimiento de las partes más pequeñas de las que están formados los seres
vivos es la historia del descubrimiento de la célula. ésta comienza cuando a principios del siglo XVII
se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros microscopios.
El concepto de célula está estrechamente ligado a la fabricación y perfeccionamiento de los
microscopios, por tanto a la tecnología. Es curioso, sin embargo, que el inicio de la fabricación de
lentes y microscopios fue impulsado por la necesidad de comprobar la calidad de las telas, no la de
estudiar organismos vivos.

Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más relevantes en el

descubrimiento de la célula se describen a continuación por orden cronológicos.

2. Siglo XVII

1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la invención del
microscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes de aumento, una a cada lado de un tubo. El
perfeccionamiento de esta organización y de sus componentes permitiría observar más tarde a las
células.

Células del corcho

Figura 1. Este dibujo hecho por R. Hooke representa a láminas de corcho vistas al
microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a modo de panal de
abeja las llamó celdillas o células. Apareció en Micrographia. 1664.

1610. Galileo Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del telescopio para
inventar de manera indepediente el microscopio compuesto. 1625. Francisco Stelluti describe la
superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían superficies.
1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de animales.

1664. Robert Hooke (físico, metereólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro titulado
Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho
y vio una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó celdilla o célula (Figura
1), pero él no tenía consciencia de que eso era una estructura similar a la que conocemos hoy en
día como células. En realidad creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los
nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional de los
seres vivos, la denominación de célula ha permanecido para nombrar a lo que había dentro de
esas camarillas y luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras plantas. Pero aún
pensaban que eran saquitos llenos de aire. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke y los llamó
burbujas de fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima vegetal y
realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas estructuras
vegetales como las tráqueas (por su similitud con las tráqueas de los insectos). También trabajó
con tejidos animales y estudió la red capilar pero de forma muy rudimentaria. Estos autores
establecieron de forma detallada la organización de las estructuras microscópicas de los vegetales,
que quedó bien descrita. Sin embargo, seguían sin dar importancia a las celdas, a las que veían
como cámaras de aire y nada más.

Como curiosidad, al contrario que Maphigi, que pensaba que las celdas eran espacios aislados,
Grew pensó que las cavidades de las celdas eran igual que los huecos en los tejidos dejados por los
hilos. Así, Grew comparó el entramado de las celdas que vio en sus muestras con los encajes de los
tejidos de las prendas de vestir. Se ha sugerido que esto llevó al error de llamar tejidos al conjunto
de células y matriz extracelular. Igualmente desafortunado fue la adopción del nombre de celda
para la unidad funcional de los organismos.

Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromáticas, y los microscopistas
aportaban mucha imaginación. Así, Gautier d'Agoty consiguió ver niños completamente formados
en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin embargo, durante este periodo se
producían avances constantes en el tallado de lentes y por consiguiente en una mayor nitidez y
poder de resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que fue maestro de A.
van Leuweenhoek y J. Swammerdan.
Se cree que la primera célula animal en ser observada con el microscopio fue la sangre, cosa que
ocurrió antes de 1673. Pero no se sabe si fue Malphigi, Swammerdan o Leuweenhoek quien fue el
primero.

Modelos de membrana

A. van Leeuwenhoek

1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios simples, con una sola lente,
pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los
microscopios compuestos ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la
microbiología puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas.
Realizó descripciones de multitud de materiales biológicos con unos detalles hasta entonces
desconocidos. Observó gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar
que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos con las celdas
de las plantas. Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidos animales con más detalle, tuvo que
pasar tiempo antes de que se hiciera una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito
Leeuwenhoek y las células de los tejidos animales.

En el siglo XVIII se produjeron grandes avances en el tallado de las lentes que consiguieron
imágenes más nítidas. Durante mucho tiempo tener microscopios fue un capricho de la alta
sociedad donde su uso para investigación no era relevante. Por ello la corrección de los defectos o
aberraciones en las lentes no eran una prioridad. La tecnología para hacer mejores lentes que
mejoraron sustancialmente los microscopios comenzó en el siglo XVIII y continuó durante el XIX.
Se atribuye a C.M. Hall (1729) el descubrimiento de un método para eliminar las aberraciones
cromáticas de las lentes, es decir, defectos por descomposición de la luz al pasar por la la lente. Se
aplicó primero a los telescopios. De 1791 a 1806, F. Beeldsnijder y H. Van Deyl, construyeron los
primeros objetivos sin aberraciones para los microscopio. En 1812, D. Brewester utiliza por
primera vez objetivos de inmersión. En 1820-1837, G.B. Amici perfeccionó las lentes para
microscopios, corrigiendo sus aberraciones, y diseñó objetivos con un poder de resolución y
nitidez antes nunca alcanzado en los microscopio compuestos. El diseño de sus objetivos se utiliza
en los microscopios modernos. En 1830, J.J. Lister eliminó las aberraciones esféricas de las lentes.
En 1846, E. Abe y C. Zeiss crearon los objetivos apocromáticos.

3. Siglo XVIII

1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por fibras.
1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a las plantas la
hizo C.F. Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental de forma globular en todos los seres
vivos. ésta sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que después se llenaría
con savia, como en los vegetales. También dijo que el crecimiento se produciría por adición de
nuevos glóbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran
artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos
vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y
diferenciación de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella
época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos llevaban organismos
minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de
cada una de sus partes.

1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica de la contracción muscular.

1827. G. Battista Amici corrigió muchas aberraciones de las lentes de los microscopios.

Raspail

Figura 2. F.V. Raspail

Raspail

Figura 3. Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fondé sur des méthodes
nouvelles d'observation por F. V. Raspail (1833).

4. Siglo XIX

1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F. V.

Raspail (Figuras 2 y 3), que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y
publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares pero con desigual
distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico.
R. J. H. Dutrochet, también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta
estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está claro que
constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo es finalmente derivado de
la célula " (Figura 4). Estudió muchos animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de
los vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue
el primero que les asignó alguna función fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro
de las otras (en contra de la teoría de la generación espontánea). F.V. Raspail era químico y
propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los
organismos. Pero creía que cada célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se
iban independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran hermafroditas). él dijo, y
no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otra célula.

Dutrochet

Figura 4. Portada de la publicación Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure

intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilité de M. H. Dutrochet (1824).

1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta de
Leuweenhoek a Hook en 1682 describe una estructura en el interior de los glóbulos rojos de la
sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no le llamó de ninguna
manera. Además, en 1802, el checo F. Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra
cosa sino un núcleo. M. J. Schleiden, posteriormente, posturlaría que todas las células contienen
un núcleo (cosa que no siempre es cierta).

1832. B. Dumortier describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la aparición de la
pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo de proliferación de las células y
le hace rechazar otras teorías que existían por entonces como las que proponían que las células se
creaban unas dentro de otras a modo de muñecas rusas, o que aparecían espontáneamente.

Descubrimiento de la división celular

Descubrimiento de la división celular

1835. R. Wagner describe el nucléolo.

1837. J. Purkinje, en Chequia, uno de los mejores histólogos de su época, propuso las ideas básicas
de la teoría celular y ya dijo no sólo que los tejidos animales estaban formados por células, sino
también que los tejidos animales eran básicamente análogos a los tejidos vegetales.

1838. M. J. Schleiden, botánico alemán, formaliza el primer axioma de la teoría celular para las
plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas están formadas por unidades
llamadas células. T. Schwann, fisiólogo alemán, hizo extensivo ese concepto a los animales y por
extensión a todos los seres vivos en su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá
diciendo que tanto células animales como vegetales estaban governadas por los mismos
principios.

Schwann también definió a la célula como una estructura rodeada por una membrana (estructura
que no vio, y que ya había sido imaginada por Dutrochet dos años antes mediante estudios de
ósmosis). Lo que Scheleiden y Schwann describieron como membranas era en realidad la pared
celular de las células vegetales más el citoplasma periférico de éstas. Se entiende que también
propusieran que el núcleo estaba inserto en la membrana. Schwann fue más allá y propuso que
esa membrana (errónea) sería como una barrera capaz de mantener un medio externo separado
de un medio interno a modo de barrera, cosa que se ha demostrado cierta, pero para la
membrana celular auténtica.

Aunque tradicionalmente se atribuye la unificicación de postulados de la teoría celular a Schleiden

y Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que llegaron antes a la misma conclusión: Oken
(1805), Dutrochet (1824), Purkinje (1834) y Valentin (1834), donde destaca Dutrochet (ver más
arriba). Las malas lenguas aseguran que Schwann conocía los escritos de Dutrochet y cogió
"prestadas" sus ideas. Schwann y Schleiden también habían apoyado la idea de que las nuevas
células surgían sólo desde el interior de células preexistentes, cosa que se demostró errónea.

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron diferentes ramas de la

biología al mostrar que los protozoos eran células individuales nucleadas similares a aquellas que
formaban parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los linajes celulares
continuos son la base de la vida. Con lo cual, la historia evolutiva de los seres vivos podía
representarse en un solo árbol de la vida donde las plantas, los animales, los hongos y los
organismos unicelulares estaban conectados entre sí.

1839-1846. J.E. Purkinge y H. van Mohl, de manera independiente, llaman al contenido interior de
las células, excuyendo al núcleo, protoplasma estudiando a las células de las plantas. Previamente
llamado sarcode por Dujardin (1835) en las células animales. Fue F. Cohn (1850) quién se dio
cuenta que el protoplasma y el sarcode eran la misma cosa. Colocar a las células vegetales y
animales en el mismo plano no era frecuente en aquella época. Puesto que la idea de membrana
en realidad se refería a las paredes celulares de las plantas por error, y las animales no la poseían,
cuando se estudiaron con detalle células sin pared se llegó a la conclusión de que la entidad viva
de la célula era el protoplasma. N. Pringsheim (1854) dijo que el protoplasma era la base material
de la vida en las plantas. Por esa época, se estableció que el protoplasma era el que controlaba la
actividad celular por lo que la idea de membrana desapareció de nuevo como elemento
fundamental de la célula. Esto era lógico puesto que con el microscopio no se puede ver la
membrana.

1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de manifestación viva y que a
pesar de ello representa completamente la idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente
indivisible. "The cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents
the idea of life, is the organic unity, the indivisible living One". A mediados del XIX esta teoría
quedó consolidada.

La palabra "célula" y el concepto de "célula" como unidad de vida no tuvieron una buena relación
durante el siglo XIX. Algunos autores como E.B. Wilson en 1896 sugerían cambiar la palabra célula
por otra puesto que la unidad de vida no se parecía en nada a una entidad vacía rodeada por
paredes. Hay que tener en cuenta que la palabra célula (celda) se utilizó para describir las células
muertas del corcho. Se había propuso el concepto de protoplasma (Purkinje, 1839) que definía la
sustancia interior de esas celdas, es decir, el citoplasma actual. Durante el siglo XIX ambas palabras
compitieron para hacerse con el significado de unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos,
pero la palabra célula ganó la batalla. La palabra protoplasma ha desaparecido prácticamente de
los libros de texto. Esta batalla de conceptos se produjo porque en aquella época no se tenía una
idea clara de donde residía la vida, si en en el conjunto de la célula o en su interior, el protoplasma
como fuerza vital. Es decir, ¿era una estructura viva o una materia viva?.

Modelos de membrana

Modelos de membrana

1858. EL uso de colorantes para estudiar los tejidos supuso un avance sin precedentes en la
indentificación de manera diferencial de estructuras en las células y los tejidos. Primeros
colorantes para tejidos. Se atribuye a J. von Gerlach las primeras pruebas con soluciones de carmín
en tejido nervioso. En 1829, P Mayer introduce la tinción de hematoxilina y eosina como una
tinción combinada de dos colorantes. En 1904, G. Giemsa introduce la tinción con eosina y azul de
metileno que lleva su nombre.

1879. W. Flemming describe la separación de cromosomas e introduce el término de mitosis.

1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el protoplama y el medio
externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos rodeando al protoplasma, basándose en
que experimentos de ósmosis y de trasiego de lípidos entre el protoplasma y el medio externo.

5. Siglo XX

1932. Aparece el microscopio electrónico. Fue inventado en Alemania por M. Knoll y E. Ruska, y
desarrollado en las décadas de los 30 y los 40 del sigo XX. El microscopio óptico usa el espectro de
la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos que
estén a menos de 0.2 micras de distancia. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar
estructuras internas de la célula que eran del orden de nanometros (10-3 micras) (Figura 5). Un
hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la membrana
plasmática rodeando a la celula, era la primera vez que se podía observar, pero también
membranas formando parte de estructuras internas. El interior de la célula eucariota se mostró
complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel
ultraestructural.

Robert Hooke
(Freshwater, Inglaterra, 1635 - Londres, 1703) Físico y astrónomo inglés.
Aunque principalmente es conocido por sus estudios sobre la elasticidad,
fueron notables asimismo sus descubrimientos astronómicos y sus
aportaciones a la biología.
Robert Hooke

Formado en la Universidad de Oxford, Robert Hooke colaboró en el seno de

esta institución con el químico británico Robert Boyle en la construcción de
una bomba de aire (1655). Cinco años más tarde formuló la ley de la
elasticidad que lleva su nombre (ley de Hooke), que establece la relación de
proporcionalidad directa entre el estiramiento sufrido por un cuerpo sólido y
la fuerza aplicada para producir ese estiramiento.

Hooke formuló esta ley como resultado de sus experiencias, en las que
colocaba pesos en la parte inferior de muelles de metal y medía hasta
dónde se estiraban los muelles como reacción. Observó que la longitud en
que se estiraba el muelle era siempre proporcional al peso que se le
colocaba; es decir, si por ejemplo se duplicaba el peso, se duplicaba
también la longitud. En esta ley se fundamenta el estudio de la elasticidad
de los materiales.

Hooke aplicó sus estudios a la construcción de componentes de relojes:

desarrolló el escape de áncora para el control de los relojes de péndulo
(1666), y creó la junta universal que permitía transmitir el movimiento
entre dos ejes inclinados entre sí, sin necesidad de montar en ellos
engranajes de ruedas dentadas. En 1662 fue nombrado responsable de
experimentación de la Royal Society de Londres, siendo elegido miembro
de dicha sociedad al año siguiente.
En 1664, con un telescopio de Gregory de construcción propia, Robert
Hooke descubrió la quinta estrella del Trapecio, en la constelación de Orión;
fue además el primero en sugerir que Júpiter gira alrededor de su eje. Sus
detalladas descripciones del planeta Marte fueron utilizadas en el siglo XIX
para determinar su velocidad de rotación. Un año más tarde fue nombrado
profesor de geometría en el Gresham College.

Ilustración de su obra Micrographia (1665)

Ese mismo año publicó Robert Hooke su obra Micrographia (1665), en la que
describió en detalle las estructuras de diversos insectos, fósiles y plantas
partiendo de una serie de observaciones microscópicas. Después de
examinar la estructura porosa del corcho, Hooke acuñó el término "células"
para designar las minúsculas celdillas poliédricas que veía; ya en el siglo
XIX, la moderna citología, rama de la biología centrada en el estudio de la
célula, adoptaría este término para designar la unidad básica estructural de
los tejidos.
La Micrographia incluía asimismo estudios e ilustraciones sobre la estructura
cristalográfica de los copos de nieve y discusiones sobre la posibilidad de
manufacturar fibras artificiales mediante un proceso similar al que siguen
los gusanos de seda. Los estudios de Hooke sobre fósiles microscópicos le
llevaron a ser uno de los primeros precursores de la teoría de la evolución de las
especies.
En 1666 sugirió que la fuerza de gravedad se podría determinar mediante
el movimiento de un péndulo, e intentó demostrar la trayectoria elíptica
que la Tierra describe alrededor del Sol. Sus ideas se anticiparon a la ley de
gravitación universal, pero Hooke no llegó a desarrollarlas
matemáticamente; fue el fundador de la física clásica, Isaac Newton, quien
derivó la ley de la gravedad de sus tres principios fundamentales sobre el
movimiento o leyes de Newton. En 1672 descubrió el fenómeno de la
difracción luminosa; para explicar este fenómeno, Hooke fue el primero en
atribuir a la luz un comportamiento ondulatorio.