Historia e Introducción A La Nutrición (AL Alarcón)

Máster de Nutrición Vegetal Módulo I: Historia e Introducción a la
en Cultivos Hortícolas Intensivos Nutrición Mineral. Elementos Esenciales
MÓDULO 1: HISTORIA E INTRODUCCIÓN A LA

NUTRICIÓN MINERAL. ELEMENTOS ESENCIALES
Antonio L. Alarcón Vera
Dpto. Ciencia y Tecnología Agraria. Área Edafología y Química Agrícola

ETSIA. Universidad Politécnica de Cartagena
Antonio.Alarcon@upct.es
Este primer módulo del Master, pretende recabar una breve reseña de los
principales acontecimientos que han marcado la historia de la Nutrición Mineral. Así
como sentar una base sólida para la comprensión de los contenidos a tratar, mediante
una introducción a los elementos esenciales y su dinámica en el sistema suelo-planta,
con independencia de que en módulos posteriores se profundice en los temas
planteados.
I. HISTORIA DE LA NUTRICIÓN VEGETAL
1. Antecedentes e inicios de la Nutrición Mineral

El hecho de que partiendo de una semilla, algo diminuto y aparentemente sin
vida, se pudiera llegar a tener una planta vigorosa, ha despertado el interés de la
humanidad desde siempre.
Época antigua
Durante la época griega ya fueron surgiendo gran número de aportaciones al

futuro concepto de la nutrición mineral. Pero es en tiempo de los romanos cuando
empieza a disponerse de una literatura de cierta entidad. Petrus Crescentius recopila y
resume hacia 1240 toda la información disponible, en un libro titulado “Opus Ruralium
Commodorum”, este texto constituye el texto de partida para el gran número de libros
sobre agricultura que aparecen en Europa durante los siglos XVI y XVII.
Hasta esa época existió un gran interés por los problemas prácticos de la
agricultura, pero se careció del espíritu científico necesario para buscar las causas de los
fenómenos que describían.
Siglo XVII (búsqueda del “principio” de la vegetación)
En este siglo, la preocupación científica por la fertilidad del suelo y el desarrollo

de las plantas es muy importante. Francis Bacon, sostiene que el agua constituye el
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principal alimento de las plantas, mientras que el suelo las protegía del frío y el calor y
proporcionaba una determinada sustancia a cada planta, lo que explicaba el hecho de
que cultivar una misma especie durante un tiempo prolongado empobrecía el suelo para
el desarrollo de esta especie en concreto.
También en esta época Van Helmont lleva a cabo su célebre experimento. Puso
90.60 Kg (200 lb) de suelo desecado en un horno en un recipiente de arcilla. En él
plantó un vástago de sauce de 2.26 Kg (5 lb), cubrió la tierra con una placa de hierro
con agujeros para preservarla del polvo y añadió exclusivamente agua de lluvia. Al cabo
de 5 años el árbol en el que se había transformado el vástago pesaba 76.64 Kg (169 lb y
3 onzas), y el suelo, nuevamente desecado, dio una pérdida de peso de sólo 56 g (2
onzas) que el científico atribuyó a un error experimental. Dado que sólo había aportado
agua, concluyó que ésta era el único alimento de las plantas. Van Helmont cometió los
errores de no considerar el papel de los componentes de la atmósfera, ni los 56 g de
pérdida de peso del suelo, hay que tener en cuenta que en aquella época no se tenía el
menor conocimiento sobre nutrición mineral ni fotosíntesis. Robert Boyle, repitió el
experimento con calabaza y obtuvo conclusiones similares.
Posteriormente un científico alemán, Glauber, sostiene la hipótesis de que el

“salitre” y no el agua es el “principio de la vegetación”. Después de obtener la sal a
partir de la tierra recogida de los establos, dedujo que ésta debía proceder de la
deyecciones y deposiciones de los animales, y dado que éstos se alimentaban de plantas,
el salitre debía proceder originariamente de éstas. Comprobó también que el aporte al
suelo del estiércol producía grandes incrementos de la cosecha. Al relacionar ambos
hechos dedujo que la fertilidad del suelo y el valor del estiércol dependía totalmente del
salitre.
En 1699, John Woodward publica un trabajo que supuso un gran avance en la

experimentación agrícola. Cultivó hierbabuena en agua de distinta procedencia: agua de
lluvia, agua de río, residual y residual añadiéndole mantillo de jardín. Comprobó que el
crecimiento de las plantas aumentaba al incrementarse las cantidades de impurezas
contenidas en el agua, deduciendo, de forma no totalmente correcta, que los vegetales
no se forman a partir del agua, sino que lo hacen a partir de un material presente en el
suelo.
También en esta época, el inglés Jethro Tull, sostenía una teoría bastante
aceptada entonces, suponía que el verdadero alimento de las plantas eran las partículas
más finas del suelo, que eran absorbidas directamente por las raíces para hacerlas pasar
al sistema circulatorio de la planta.
Siglo XVIII
Durante la segunda mitad del siglo XVIII, se mostró un interés muy considerable
por todos los aspectos relacionados con la agricultura.
En 1775, Francis Home, orienta sus investigaciones hacia la nutrición de las

plantas, concluyendo que existen al menos 6 materias nutritivas para ellas: aire, agua,
tierra, sales, aceite y fuego. Su libro “Los principios de la Agricultura y la vegetación”
constituye un gran avance ya que reconoce que la nutrición vegetal depende de varios
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factores e indica el método a seguir para estudiar el problema: cultivo en macetas y

análisis de la planta.
En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la

formación del humus y alguna de sus propiedades. Young publicó un tratado llamado
“Anales de Agricultura” en 46 volúmenes que fue muy apreciado en su época.
El descubrimiento del oxígeno por Joseph Pryestly puede considerarse como

punto de partida de otros muchos descubrimientos. Pryestly dijo que las plantas, al
contrario que los animales, purificaban el aire, pero tras descubrir el oxígeno, no pudo
demostrarlo al no considerar la necesidad de luz por parte de las plantas. Quien sí,
concilió ambos puntos de vista fue Jan Ingen-Housz, en el libro de 1779 “Experimentos
sobre vegetales”, demostró que la luz solar era necesaria para la producción de oxígeno,
que sólo las partes verdes sintetizarlo y que los frutos y las plantas en la oscuridad
respiraban como los animales, y por tanto, viciaban el aire. Jean Senebier obtuvo
simultáneamente las mismas conclusiones y además sugirió que el aumento de peso del
tallo de sauce en el experimento de Van Helmont podía deberse al aire fijado.
2. Evolución y desarrollo de los temas de Nutrición Mineral. Siglo XIX

A partir del siglo XIX, los temas relacionados con la nutrición mineral
experimentan un giro radical, e importantes hallazgos científicos se suceden uno tras
otro.
De Saussure
En 1804, en su libro “Investigaciones químicas sobre la vegetación”, Théodore

De Saussure demostró que las plantas podían absorber CO2 y desprender O2 en
presencia de luz, y que las plantas en un lugar sin CO2 morían.
También dedujo que el suelo suministraba sólo una pequeña cantidad de los
alimentos que las plantas necesitaban, aportando para ello el análisis de sus cenizas.
Hizo desaparecer la idea de que las plantas generaban espontáneamente potasa y
concretó aspectos importantes de la asimilación del nitrógeno (que no se asimilaba
directamente del aire) y las funciones de la raíz.
Fue el primero en poner de manifiesto que el humus contiene más carbono (C) y
menos hidrógeno (H) que los residuos vegetales de los que procede, evidenciando la
complejidad del proceso que tiene lugar en la formación del humus. Además de sus
aportes en el esclarecimiento de la nutrición mineral, De Saussure inicia y desarrolla el
método experimental cuantitativo, hecho que ha posibilitado, más que cualquier otra
cosa, el desarrollo de la Química Agrícola moderna.
Aún así sus resultados y sus métodos no fueron aceptados durante muchos años.
Así A. Von Thaer en 1810 seguía sosteniendo que las plantas extraían su carbono y
otros nutrientes del humus del suelo. En 1813 Humphry Davy publica el último libro del
viejo período, donde sintetiza todos los conocimientos conocidos hasta entonces.
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Liebig (los orígenes de la agronomía)
En 1934 J. B. Boussingault comienza sus célebres experiencias de campo,

demostrando concluyentemente que el aire y el agua eran fuentes nutritivas de C, H y O.
También realizó trabajos importantes acerca de la asimilación por las plantas del
nitrógeno del aire.
En 1840 la comunicación del químico alemán Justus Von Liebig “La Química y
sus aplicaciones a la Agricultura y Fisiología” conmovió tan fuertemente a los
científicos de la época, que a partir de entonces muy pocos seguían sosteniendo que el C
contenido en las plantas provenía de alguna otra fuente que no fuera el CO2 atmosférico.
Sus principales afirmaciones en dicha comunicación fueron:
1. La mayor parte del C de las plantas procede del CO2 de la atmósfera.

2. El H y el O provienen del agua.
3. Los álcalis son necesarios para la neutralización de los ácidos formados en
las plantas como resultado de sus actividades metabólicas.
4. Los fosfatos son necesarios para la formación de las semillas.
5. Las plantas absorben indiscriminadamente los materiales del suelo, pero
eliminan por sus raíces aquellos que no le son necesarios. Con lo que la
presencia de una sustancia en la planta es prueba suficiente de su necesidad.
Claro está que no todas las ideas de Liebig eran correctas, creía que las raíces
eliminaban ácido acético y que el hecho de que una determinada sustancia estuviera
presente en las cenizas de la planta era prueba suficiente de su esencialidad. También
sostenía que la única forma de nitrógeno que podía absorber la planta era la amónica.
Liebig creía firmemente que analizando las plantas y conociendo los elementos
que contenían, se podían dar las recomendaciones necesarias para una fertilización
adecuada. Incluso fabricó y comercializó un fertilizante artificial conocido con el
nombre de “abono patentado Liebig” (que, por cierto, fue un completo fracaso, ya que
no contenía nitrógeno, por sostener que las plantas lo obtenían del amoníaco de la
atmósfera, al igual que el CO2 y además, lo había insolubilizado por reacción con cal y
con fosfato cálcico para que las aguas de drenaje no lo lixiviaran con facilidad).
También, dedujo la necesidad de fósforo para las plantas. Casualmente desarrolló la ley
del mínimo, ya que dijo que el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento
nutritivo presente en más pequeña cantidad, si todos los otros estaban presentes en
cantidades adecuadas.
La contribución de Liebig al avance de la agricultura fue enorme, no sólo por sus

aciertos, sino también por sus errores que estimularon posteriores investigaciones para
rebatir sus ideas.
Rothamsted
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En 1843 se crea en Rothamsted (Inglaterra) una Estación Experimental de

Agricultura que aún hoy día sigue activa. Los fundadores fueron J. B. Lawes y J. H.
Gilbert, los cuales iniciaron una serie de investigaciones para comprobar algunas de las
afirmaciones de Liebig que no consideraban correctas. Doce años después establecieron
las siguientes conclusiones:
1. Los cultivos requieren fósforo (P) y potasio (K), pero la composición de los
residuos de las cenizas no es una buena medida de las cantidades necesitadas.
2. Las plantas no leguminosas requieren un suplemento de nitrógeno (N), siendo
igualmente válido el aporte de nitratos y de sales amónicas.
3. La fertilidad del suelo puede ser mantenida con el empleo de fertilizantes
químicos artificiales.
4. El efecto beneficioso de los barbechos se debe al aumento de la cantidad de
compuestos de N utilizables en el suelo.
Otros hechos trascendentes
En 1856, Salm-Hortsmar, cultivó plantas en frascos de estaño revestidos con

cera conteniendo arena, cuarzo pulverizado y carbón de azúcar, estos materiales habían
sido previamente hervidos con ácidos para eliminar cualquier sustancia mineral
presente. Omitiendo el aporte de uno o más elementos en la disolución nutritiva, obtuvo
que fósforo (P), azufre (S), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y silicio (Si), eran
elementos esenciales.
En 1860, J. Sachs establece la esencialidad del hierro (Fe). El resto de elementos

esenciales fueron progresivamente establecidos como ya veremos con posterioridad.
También en esta época, Warrington puso de manifiesto el proceso de

nitrificación, y que las plantas absorbían el nitrógeno, preferentemente en forma de
nitrato.
En 1886, H. Hellriegel y H. Wilfarth, demostraron que la absorción de nitrógeno

atmosférico por parte de las leguminosas estaba condicionada por un factor
independiente del suelo y de la planta, y supusieron acertadamente que las bacterias
contenidas en los nódulos de las raíces asimilaban el nitrógeno. Posteriormente M. W.
Beijerink aisló el microorganismo al que llamó “Bacillus radicicola”, y que actualmente
se conoce como Rhizobium.
Toda esta serie de investigaciones ha posibilitado el impulso grandísimo que esta

materia ha experimentado en el último siglo, y particularmente en los últimos 60 años,
donde la serie de importantes descubrimientos es tan extensa que sobrepasa los límites
del resumen histórico que se pretendía llevar a cabo.
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II. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL.

ELEMENTOS ESENCIALES
1. Fertilidad del suelo
Ciclo de elementos nutritivos en el suelo
Se puede definir la fertilidad de un suelo como su capacidad para suministrar

agua y nutrientes a las plantas.
La fertilidad del suelo se mantiene cuando la salida de elementos nutritivos

(exportaciones) es compensada por la entrada de los mismos (aportaciones). Si las
exportaciones son superiores a las aportaciones, la fertilidad del suelo disminuye.
El esquema típico del ciclo de un elemento nutritivo en el suelo es el siguiente:
RESIDUOS PLANTAS PRODUCTOS Salidas

AGRÍCOLAS del sistema
METEORIZACIÓN SUELO VOLATILIZACIÓN
ATMÓSFERA LAVADO
FERTILIZANTES EROSIÓN
Aportaciones fuera
del sistema
Historia del mantenimiento de la fertilidad del suelo
La agricultura nace cuando el hombre pasa de nómada a sedentario,

aproximadamente en el 9000 A. C., probablemente en Mesopotamia, entre los ríos
Tigris y Eúfrates. Existen escritos que efectivamente hablan de grandes cosechas en esta
zona.
Más adelante, el hombre se dio cuenta de que los suelos menguaban su

producción cuando eran cultivados continuamente, desarrollándose la práctica de añadir
despojos animales y vegetales al suelo para mantener la fertilidad de éste. La mitología
griega, sin embargo da una explicación pintoresca (historia de Augeas, rey de Elis, y
Hércules, que desvió el río Alfeo para limpiar el establo de 3000 bueyes del rey, que no
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se limpiaba desde hace 30 años, a cambio del 10 % del ganado, lo que trajo en
consecuencia unas enormes cosechas en las tierras donde fueron a parar las aguas de
limpieza).
Existen numerosos escritos antiguos que hablan de aportaciones al suelo para

mantener o aumentar la fertilidad de éste, tales como excrementos (los humanos eran de
los mejor considerados), abonado en verde (sobre todo con plantas leguminosas),
margas, salitre, cenizas e incluso cadáveres.
En el pasado, la fertilidad del suelo se mantenía, por tanto, con restituciones

tales como estiércol, residuos de cosechas, etc. Esto era posible porque los sistemas
agropecuarios (a nivel comarcal) eran cerrados, donde las exportaciones se
compensaban con las aportaciones al no existir flujos con el exterior del sistema. Pero
en el momento que estos sistemas dejan de ser cerrados, como en el caso de
abastecimiento de ciudades, donde los residuos no vuelven al lugar de origen, se genera,
inevitablemente una pérdida de fertilidad del suelo.
Un ejemplo patente, Sicilia, que fue el granero de Roma al aportarle grandes

cantidades de trigo, llegó un momento en que se convirtió en una de las islas más pobres
del Mediterráneo, ya que buena parte de los elementos nutritivos de la isla terminaban
en las alcantarillas de Roma sin posibilidad de compensar su falta en el lugar de origen.
A mediados del siglo XX, Liebig, introdujo el uso de fertilizantes químicos para
restituir los nutrientes exportados fuera de los sistemas agrarios, lo que ha permitido
conservar la fertilidad de los suelos.
Un planteamiento de fertilización racional en una agricultura sostenible debe

proponerse conservar o aumentar la fertilidad de un suelo asegurando un adecuado nivel
de humus. El descubrimiento de los abonos químicos es importantísimo y permite junto
a otros factores como selección de variedades, lucha contra enfermedades y plagas de
los cultivos, el desarrollo de los métodos de irrigación y la mecanización; asegurar la
alimentación de una parte importante de la humanidad. Aplicados racionalmente,
mantienen la fertilidad del suelo y elevan los rendimientos de los cultivos, otra cosa
bien distinta, son los inconvenientes derivados de su mal uso y abuso. En cualquier
caso, no se puede renunciar a ellos, ya que supondría reducir drásticamente la
disponibilidad de alimentos a corto plazo en los países desarrollados y en vías de
desarrollo.
Se trata de acomodar las aportaciones de nutrientes (como fertilizantes

químicos) a las necesidades de las plantas y a los contenidos del suelo, de forma que
este balance esté ajustado. Sobre esta máxima se debe asentar el consumo de
fertilizantes, es por ello que el consumo mundial de fertilizantes a ido aumentando en
los últimos años, pero existen mercados ya maduros como los de Europa Occidental
donde dicho consumo se ha detenido e incluso empieza a descender, a pesar de que la
productividad siempre ha ido en aumento.
El empleo de las modernas técnicas de fertirrigación en riego localizado permite

el fraccionamiento de los nutrientes de acuerdo con las necesidades diarias del cultivo,
con lo que, realizándolo correctamente, se pueden llegar a minimizar al máximo las
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aportaciones en exceso de elementos nutritivos, ajustándolas a las necesidades que en

cada instante tenga el cultivo.
Factores físicos, químicos y biológicos que afectan a la fertilidad del suelo
Para la mejora de la fertilidad de un suelo, o al menos para el mantenimiento de

la misma, hay que tener en cuenta una serie de factores.
Factores físicos
La agricultura intensiva deteriora las propiedades físicas de los suelos. Entre los
diferentes factores físicos destacaremos:
- Textura: influye en la disponibilidad de agua y nutrientes.

- Estructura: se mantiene y mejora con la adición de materia orgánica y otros
mejorantes.
- Porosidad: determina la relación aire/agua.
Las propiedades físico-químicas de los suelos han sido tradicionalmente

mantenidas por la adición de materia orgánica. La agricultura actual ha supuesto un
retroceso en este aspecto, incluso se emplean mejorantes de las propiedades físicas de
los suelos como el PAM (polímeros de acrilamida), ácidos húmicos, ácidos fúlvicos,
ácidos polihidroxicarboxílicos, etc., o se emplean acolchados plásticos para paliar el
déficit en la capacidad de retención de agua en los suelos de zonas áridas y semiáridas
con agricultura intensiva.
Factores químicos
Dentro de los factores químicos hay que mencionar la totalidad de nutrientes o

elementos esenciales, cuyo estudio se abordará a continuación.
Hay que tener en cuenta la totalidad de los elementos esenciales, tanto macro
como microelementos. Hay que saber distinguir en cada momento la presencia de
nutrientes en forma asimilable y en forma no disponible, así como que exista un
correcto balance nutritivo, es tanto o más importante que las cantidades de elementos
nutritivos, la proporción relativa existente entre ellos.
Factores biológicos
La materia orgánica es sustrato y fuente de energía de la microflora del suelo.

Interviene en la producción de enzimas, el ciclo del C, el ciclo del N, transformaciones
microbiológicas de S, P, K, Fe y Mn, procesos de humificación, deshumificación,
amonificación y nitrificación, etc.
Hay que considerar la constitución y composición de esa materia orgánica, así

como el humus, como producto final de descomposición de la materia orgánica.
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También hay que tener en cuenta a este respecto el tipo y profundidad del suelo, que
influirá determinantemente sobre la evolución de la materia orgánica en el perfil del
suelo.
Recordemos que la materia orgánica liberará nutrientes, sobre todo N, P y S, así

como algunos microelementos, y además ejercerá una influencia decisiva en cuanto a la
dinámica del agua de riego, tanto en cuanto a su suministro como en cuanto a su
absorción. Por otra parte es suministro energético para la actividad microbiana
beneficiosa de cara a la fertilidad del suelo.
Aspectos a tener en cuenta que interrelacionan estos factores
Todos estos factores están interrelacionados entre sí, de modo que conviene
verlos de forma conjunta. A continuación repasaremos someramente los principales
aspectos a considerar, así como sus dependencias e influencias, dentro del concepto que
supone la fertilidad del suelo
Absorción de nutrientes. Intensidad
Será consecuencia directa del desarrollo y la actividad de los pelos absorbentes,

que vendrán dados por el tipo de suelo, la estructura del mismo, el laboreo al que es
sometido, etc. También vendrá directamente influenciada por la humedad del suelo, ya
que es necesaria cierta cantidad de agua para generar la disolución de nutrientes de la
que se nutre la raíz, y de la densidad y distribución del sistema radicular.
La absorción de nutrientes también depende en gran medida de factores físicos

del suelo como estructura y capacidad de aireación (la raíz necesita oxígeno para
respirar y resulta de vital importancia una adecuada relación aire/agua) y del contenido
y tipo de arcilla y materia orgánica.
Reacción del suelo
En función de la reacción del suelo, éstos pueden ser ácidos, neutros o alcalinos.
El pH de la disolución del suelo condiciona notablemente la asimilabilidad de los
distintos nutrientes, así como la absorción de los mismos.
El pH de los suelos viene influenciado por distintos factores tales como la lluvia,
el riego, el drenaje, la fertilización y tipo de fertilizantes empleados, la fracción mineral
del suelo, el tiempo de la explotación, etc. Conviene tener en cuenta que los suelos
arcillosos y ricos en materia orgánica presentan menores variaciones de pH ante
aportaciones externas, ya que tienen un efecto amortiguador o tampón elevado, sin
embargo los suelos arenosos muestran unas variaciones más acusadas del factor pH.
Agua y aire
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Hay que tener en cuenta, como se citaba anteriormente la relación aire/agua. Los
poros grandes se van a llenar de aire y agua cuando se efectúe un riego, tras éste el agua
drenará y se volverán a llenar de aire. Los poros de diámetro reducido estarán
permanentemente llenos de agua si el grado de humedad es alto, y de este agua se
genera la disolución nutriente que abastecerá al cultivo hasta el siguiente aporte hídrico.
La dinámica de la relación agua/aire dependerá de factores como el movimiento

del agua en el perfil del suelo (distribución de la porosidad del suelo), la evaporación, la
infiltración, la estructura y tipo de suelo, la existencia de un buen drenaje, etc.
De la correcta proporción aire/agua dependerá la capacidad de absorción y

respiración radicular, la distribución del sistema de raíces y la actividad microbiana del
suelo.
Importancia del correcto funcionamiento de la raíz
El funcionamiento de la raíz resulta ser el factor limitante parte de la producción

en la mayoría de las situaciones. La evolución diaria de la energía empleada; el ratio de
respiración de las raíces en condiciones normales y, sobre todo, en condiciones salinas;
la absorción de agua y nutrientes; y la capacidad de transferencia y almacenamiento de
metabolitos, son parámetros a tener en cuenta para optimizar el funcionamiento de la
raíz.
Hay que tener en cuenta que si bien en condiciones normales, se alcanza el

máximo fotosintético unos 90 minutos tras amanecer, el ratio máximo de respiración
radicular es alcanzado unos 130 minutos tras la salida del sol. La respiración radicular
también tiene un retraso de unos 130 minutos tras la puesta del sol, para reducir sus
valores. Recordemos que la respiración radicular se mantiene las 24 horas del día,
siendo por la noche unas 3-4 veces inferior al día.
La deficiencia de O2 o el exceso de CO2 en el entorno radicular, puede reducir

enormemente la actividad radicular, especialmente en condiciones salinas. Por ejemplo,
un sistema radicular completo de tomate absorbe en un día soleado unos 0,007 mg O2/s,
reduciéndose esta cantidad a la tercera parte durante la noche. Si el agua está saturada
de O2, un litro contiene solamente 9 mg O2 a 20ºC. Una planta de tomate en cultivo en
agua con 5 litros de solución nutritiva, tendría tan sólo una reserva de O2 para 2 horas
en un día soleado.
Estos datos justifican la necesidad de mantener una adecuada relación aire/agua

en el entorno radicular. Una raíz convenientemente desarrollada contribuye a mantener
esta relación, esponja el suelo/sustrato si es demasiado compacto, cohesiona las
partículas al mantener unidos los macroagregados en suelos/sustratos demasiado
sueltos, favorece una más uniforme distribución tridimensional del agua, mantiene
cierta porosidad que proporciona aireación, etc.
El área más activa para la absorción se sitúa, generalmente, 1-2 mm tras el ápice
de la raíz, si bien es cierto que al carecer de un tejido xilemático correctamente
formado, hay dificultad para la traslocación, mostrándose una acumulación de nutrientes
en esta zona. Regiones de la raíz jóvenes, pero ya consolidadas, aún tienen capacidad de
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absorción de nutrientes, y además sirven de soporte para los pelos absorbentes, por lo
que son las más efectivas en la provisión y transporte de nutrientes, al poseer un xilema
bien diferenciado, que es capaz de transportar los nutrientes absorbidos
fundamentalmente por los pelos absorbentes.
Este hecho justifica la enorme importancia que tiene el mantenimiento de una

raíz permanentemente activa, con desarrollo continuo de raíces jóvenes, bien ramificada
con independencia del peso total o materia seca de la misma, y con un desarrollo
permanente de pelos absorbentes. Esto es especialmente importante en la absorción de
determinados nutrientes como calcio, fósforo, hierro y manganeso.
La capacidad de absorción de agua y nutrientes depende enormemente de la

morfología de la raíz, concepto que comprende profundidad de raíz, número de brazos y
pelos absorbentes, ápices radiculares, etc. Esta morfología radicular está controlada
genéticamente y también se ve influenciado por factores externos como presencia de O2,
impedimentos mecánicos (compactación), falta de agua, presencia de nutrientes, etc. El
peso de raíz, generalmente, no es el mejor parámetro para calibrar un sistema radicular,
ya que las raíces viejas y gruesas contribuyen mucho al peso, pero escasamente a la
absorción de agua y nutrientes, mejor parámetro sería estimar la densidad o la superficie
total del sistema radicular.
En cualquier caso, convienen tener en cuenta la enorme importancia que tiene la

temperatura de la rizosfera sobre la intensidad de la absorción de nutrientes, su
traslocación, el nivel de oxigenación, el balance aniones-cationes, el ratio de respiración
de las raíces, etc.
En la rizosfera, que se puede definir como la zona que se extiende 1-2 mm sobre
la superficie de las raíces, tiene lugar una importantísima transferencia de materia,
incluyendo exudados de la raíz (fundamentalmente polisacáridos, aminoácidos,
azúcares, ácidos orgánicos), que rápidamente descomponen los microorganismos de la
rizosfera contribuyendo a la formación de estructura, asimilación de agua y nutrientes,
estimulación del desarrollo radicular, contacto íntimo de raíces y las partículas sólidas
de suelo/sustrato, etc. El aporte exógeno de adecuada materia orgánica, sin duda, debe
contribuir a mantener e incrementar esta actividad en la rizosfera.
2. Los elementos químicos y la vida vegetal

Introducción
Casi la totalidad del organismo vegetal (94-99.5%) se compone de tres

elementos, carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). La mayor parte del carbono y el
oxígeno, lo obtiene del aire, mientras que el hidrógeno deriva, directa o indirectamente
del agua.
Además, las plantas contienen y necesitan cierto número de elementos químicos

que, generalmente, son proporcionados a través del sistema radicular. Estos elementos
constituyen la fracción mineral y sólo representan una pequeña fracción del peso seco
de la planta (0.5-6%), pero no dejan de ser fundamentales para el vegetal, lo que explica
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que sean considerados junto a carbono, hidrógeno y oxígeno, elementos esenciales para
la nutrición de las plantas.
Son estos elementos los que comúnmente limitan el desarrollo de los cultivos.
Salvo circunstancias excepcionales (sequía, bajas temperaturas, suelos anómalos,
enfermedades), el crecimiento de las plantas no se altera por una deficiencia de carbono,
hidrógeno u oxígeno. Conviene dejar claro, que la composición de la fracción mineral
no es constante, depende del tipo de planta, edad, condiciones agroclimáticas,
disponibilidad de nutrientes, etc.
Descubrimiento de los elementos esenciales
El descubrimiento de los elementos esenciales, no ha sido posible

exclusivamente con el análisis químico del suelo o de la planta. Resulta imposible
lograr que el suelo quede libre de un determinado elemento y después controlar la
cantidad del mismo puesta a disposición de las raíces dentro del suelo. Tampoco el
análisis directo de determinados tejidos u órganos de la planta resulta apropiado para
esto, el análisis de una planta creciendo en cualquier tipo de suelo da más elementos de
los que realmente son esenciales.
El método utilizado para la determinación de elementos esenciales ha estado

basado en el empleo de disoluciones nutritivas. Para un correcto crecimiento es
necesario (además de las adecuadas condiciones de temperatura, luz, CO2, humedad
relativa) un buen sistema de aireación a nivel de raíz y que la disolución contenga todos
los elementos requeridos en forma asimilable y en las proporciones adecuadas. El pH de
la solución se ajusta a 5.5-6.5.
Con esta técnica, Sachs y Knop confirmaron, en la segunda mitad del siglo
pasado, la esencialidad de los 10 primeros elementos esenciales o bioelementos:
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca),
magnesio (Mg), azufre (S) y hierro (Fe).
En 1922, McHarge estableció la esencialidad del manganeso (Mn). Warington

en 1923 la del boro (B). Sommer y Lipman en 1926 la del cinc (Zn). Lipman y
McKinney en 1932 la del cobre (Cu). En 1923, Hoagland y Snyder inician el
establecimiento de la esencialidad del molibdeno (Mo), que quedó plenamente
confirmada en 1939 por Arnon y Stout. En 1954, Broyer, Carlton, Johnson y Stout,
establecen la esencialidad del cloro (Cl).
Criterios de esencialidad
Las experiencias con disoluciones nutritivas hicieron ver la necesidad de

establecer unos criterios que permitiesen fijar cuando un elemento podía considerarse
esencial. Estos criterios fueron establecidos en 1939 por Arnon y Stout y son:
• Un elemento no puede considerarse como esencial a menos que su

deficiencia haga imposible a la planta completar las etapas vegetativas o
reproductivas de su ciclo.
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• La deficiencia ha de ser específica del elemento en cuestión, y sólo puede ser

corregida mediante el suministro de aquel.
• El elemento ha de estar directamente implicado en el metabolismo de la

planta, con independencia de sus posibles efectos en la corrección de
condiciones desfavorables, químicas o microbiológicas, del medio externo.
Algunos investigadores consideran que el segundo criterio no es totalmente

correcto. Por ejemplo, se requiere molibdeno para la fijación del nitrógeno, pero en
algunas especies, sin embargo, el molibdeno puede ser sustituido por vanadio (V).
También el cloro, puede ser sustituido, en parte, por bromo (Br). Otro ejemplo, el sodio
(Na), no está considerado como esencial, pero está demostrado en la práctica, que su
presencia incrementa el rendimiento de numerosos cultivos, además de ser esencial para
algunas plantas halofitas (Atriplex, Amaranthus).
Macro y micronutrientes esenciales. Elementos beneficiosos
En el momento actual, los elementos considerados como esenciales para todas

las plantas por toda la comunidad científica son 16. Todos ellos, cuando están presentes
en cantidades insuficientes pueden reducir notablemente el crecimiento.
Se pueden clasificar de la siguiente forma:
• Macroelementos (> 0.1%)
- Estructurales: C, H y O. Extraídos del aire (CO2) o del H2O.

- Principales: N, P y K.
- Secundarios: Ca, Mg y S.
• Microelementos: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo y Cl (< 100 ppm).
Además, sodio, cobalto (Co) y vanadio son esenciales para algunas plantas. Y
otros como rubidio (Rb), estroncio (Sr), aluminio (Al), bario (Ba), níquel (Ni), titanio
(Ti), etc., aunque no son considerados esenciales, se aceptan como beneficiosos o
mejoradores del desarrollo de determinados cultivos, ya que pueden estimular la
absorción o el transporte de otros elementos esenciales, limitar la absorción de otros que
se encuentren en exceso o suplir parcialmente la falta de algún elemento esencial. Entre
la comunidad científica actual existe cierta controversia ante la inclusión de silicio (Si)
y níquel como elementos esenciales.
Los macroelementos reciben esta denominación por ser requeridos por las
plantas en grandes cantidades, mientras que los microelementos u oligoelementos son
requeridos en muy pequeña cantidad, lo que en modo alguno significa que no sean
esenciales y estrictamente necesarios.
Los animales requieren 15 de los 16 elementos esenciales para las plantas (el
boro no es esencial para los animales), aunque éstos requieren también sodio, yodo (I),
selenio (Se) y cobalto.
13
Elementos no esenciales contenidos en las plantas
Aunque las plantas necesitan esencialmente sólo unos cuantos elementos

minerales en forma de sales, pueden absorber, y de hecho lo hacen, otros elementos
presentes en el suelo o en la disolución nutritiva. Unos sesenta elementos químicos
diferentes han sido hallados en especies vegetales. Estos elementos no esenciales como
plomo (Pb), arsénico (As), mercurio (Hg), litio (Li), son absorbidos por las raíces en
pequeñas cantidades, siempre que se encuentren en el medio en forma de sal soluble.
Un caso típico lo constituye el aluminio, que es absorbido por muchas especies

vegetales y es causa de alteraciones, sobre todo en suelos de carácter ácido. El selenio
constituye otro ejemplo, diversas especies vegetales son capaces de absorber notables
cantidades de este elemento, que no es tóxico para la planta a esta concentración, o sólo
lo es ligeramente, pero cuando los animales se alimentan de plantas que contienen
selenio, pueden contraer la enfermedad denominada “intoxicación alcalina”, que se
manifiesta por vértigos continuos.
Efectos tóxicos de los elementos minerales
El desarrollo normal de las plantas puede verse severamente alterado cuando la

concentración de elementos, esenciales o no, en estado asimilable en la disolución en
contacto con las raíces, excede de cierto nivel. Algunos, como silicio, no son tóxicos,
otros como arsénico o cromo (Cr) lo son aún a mínimas concentraciones.
En cuanto a elementos esenciales, en general, los macronutrientes son mucho

menos tóxicos que los micronutrientes. Un ejemplo claro, el potasio puede ser
absorbido y almacenado por la planta sin que aparezcan alteraciones, ni tampoco
mejoras, en su desarrollo o producción (“consumo de lujo”).
Para los micronutrientes, los márgenes entre nivel óptimo y toxicidad están muy
cercanos, y para algunos, como ocurre con el boro, un pequeño exceso puede originar
grandes alteraciones.
Los efectos tóxicos dependen del grado de sensibilidad que presente la planta y
puede variar notablemente de una especie a otra, e incluso entre variedades de una
misma especie. Además, la reducción del crecimiento que supone la toxicidad puede ser
debida a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia en otros
procesos como la absorción de agua o de nutrientes.
Curva del estado nutritivo de la planta para un elemento mineral
Para una planta determinada, la curva característica que define el estado

nutritivo de un elemento dado se muestra a continuación. Obsérvese la diferencia entre
macro y micronutrientes respecto al rango de normalidad (entre estados carenciales y
toxicidad).
Los elementos no esenciales no mejoran el rendimiento de la planta, aunque sí

pueden causar efectos de toxicidad para la misma. Los elementos mejoradores, aunque
no son esenciales (sin su presencia el rendimiento es considerable) sí pueden aumentar
14
el desarrollo de la planta, aunque también, aportados en exceso, pueden hacerlo

disminuir por fenómenos de toxicidad.
Elementos
ÓPTIMO no esenciales
Crecimiento
o
TOXICIDAD
Rendimiento SUBCARENCIA
Macronutrientes
Elementos
Micronutrientes mejoradores
DEFICIENCIA
CARENCIA
Concentración del elemento (% o ppm sobre materia seca)
Evidentemente estas curvas definen el estado fisiológico de la planta, y es más

que probable que no coincidan los óptimos fisiológico y económico para un momento
dado. Es decir, cerca del óptimo es necesario un considerable aporte del elemento para
conseguir un escaso incremento en el rendimiento, y además, resulta elevado el riesgo
de causar un efecto tóxico, de modo que económicamente puede ser más aconsejable
llegado cierto momento no aumentar el suministro de un determinado elemento, pues
los costes de su aporte pueden ser superiores a los beneficios a obtener.
Origen, formas y contenidos de los elementos esenciales
En el suelo existen dos grandes fuentes generales de nutrientes fácilmente

asimilables por la planta. Por una parte, nutrientes adsorbidos a coloides, y por otra los
que forman parte de la disolución del suelo. En ambos casos, los elementos esenciales
están presentes como iones, pero los cationes son adsorbidos por los coloides en su
mayor parte, mientras que los aniones y una pequeña fracción de cationes se hallan en la
disolución del suelo.
Sólo un pequeño porcentaje de los elementos nutrientes presentes en el suelo se

encuentran en forma directamente asimilable. El 98% de los bioelementos del suelo se
encuentran formando parte de restos orgánicos, materiales húmicos, compuestos
inorgánicos difícilmente solubles o minerales. Representan, sin embargo, una reserva
15
nutritiva que va siendo liberada lentamente por mineralización del humus o por
meteorización. Sólo el aproximadamente el 2% se encuentra adsorbido a las partículas
coloidales, y menos del 0.2% está presente en la disolución.
Hay que indicar que un elemento importantísimo, el nitrógeno, no es

constituyente de las rocas. Su presencia en el suelo es debida a la descomposición de
diversos compuestos orgánicos nitrogenados, a la fijación del N2 atmosférico por
determinados microorganismos y, en menor proporción, al arrastre por lluvias del fijado
por descargas eléctricas.
Las distintas formas químicas bajo las que son absorbidos los diferentes
elementos esenciales junto a los contenidos medios aproximados que podemos
encontrar en material vegetal desecado se reseñan a continuación:
Elemento esencial Formas químicas asimilables Contenidos medios

Carbono CO2 45 %
Hidrógeno H2O 6%
Oxígeno H2 O y O2 45 %
Nitrógeno NH4+ y NO3- 1.5 %
Fósforo H2PO4- y HPO4-2 0.2 %
Potasio K+ 1.0 %
Calcio Ca+2 0.5 %
Magnesio Mg+2 0.2 %
Azufre SO4-2 0.1 %
Hierro Fe y Fe+3
+2
100 ppm
Manganeso Mn+2 50 ppm
Boro H3BO3 20 ppm
Cinc Zn+2, Zn(OH) 20 ppm
Cobre Cu+2 y Cu+ 6 ppm
Cloro Cl- 100 ppm
Molibdeno MoO4-2 0.1 ppm
Absorción mineral
La proporción en que son absorbidos los elementos minerales es, en ocasiones,

muy distinta a la existente en el medio. Algunos son acumulados en concentraciones
varias veces superiores a las del medio, mientras que otros son prácticamente excluidos
de la planta.
La absorción de los elementos nutritivos se efectúa por medio de los pelos

radicales, que, durante el período de actividad de la planta, están continuamente
renovándose, ya que su vida es muy corta, tan sólo de varios días. En condiciones
normales pueden alcanzar una cifra de 200-300 por mm2, lo que representa una gran
superficie de captación de nutrientes. Indicar, que la absorción por unidad de longitud es
máxima en las zonas más jóvenes de la raíz y disminuye hacia las zonas más basales (la
suberificación del tejido vegetal restringe la absorción mineral).
16
Aparte de la función absorbente, los pelos radicales segregan sustancias de

carácter ácido que les permite solubilizar sustancias difícilmente solubles situadas en
sus inmediaciones, tales como fosfatos, carbonatos, óxidos de hierro y manganeso, etc.
Esta acción solubilizante, en la que también participa el CO2 originado en la respiración
radical, contribuye a aumentar las posibilidades de nutrición de la planta.
Una ecuación general que resume los diferentes movimientos e intercambios de

iones entre el suelo y la planta, puede ser la siguiente:
Ión mineral Ión en la disolución Ión fijado en Ión absorbido

unido a la roca del suelo pelos radicales por los pelos
madre radicales
Ión fijado en la superficie

de las partículas coloidales
Cuando el elemento se encuentra en estado inasimilable, caben dos

posibilidades:
• Que el elemento esté en una molécula mineral difícilmente alterable: por

ejemplo el potasio incluido en silicatos o el fósforo en forma de fosfato de
aluminio cristalizado. En este caso, estos elementos constituyen una reserva
a largo plazo.
• Que esté sólo de manera eventual fuera de las condiciones de absorción: es

decir, se trata de iones bloqueados en poros de las raíces, atrapados entre las
unidades cristalinas de arcillas o asociados al humus en forma de compuestos
organo-minerales. En estas condiciones, los elementos nutritivos constituyen
un potencial de iones que pueden convertirse en asimilables en un período de
tiempo más breve.
Lo expuesto permite decir que un elemento es asimilable cuando se encuentra en

estado soluble en la disolución del suelo, o cuando está adsorbido a la superficie del
complejo coloidal. Y es inasimilable cuando es inmóvil y se encuentra incorporado, por
ejemplo, a una molécula sólida, mineral u orgánica.
La absorción de elementos nutritivos por las plantas puede alcanzar, para el caso
de macronutrientes valores del orden de 100 Kg/Ha, e incluso más de 200 Kg/Ha
anuales, particularmente en el caso del potasio. Las cantidades varían según el elemento
de que se trate y según la planta.
Nitrógeno y potasio son generalmente los elementos mayoritariamente

absorbidos, el resto de macronutrientes se absorben en menor cantidad, a excepción del
calcio, que para algunas plantas en determinadas situaciones puede ser absorbido en
gran cantidad. Los micronutrientes son absorbidos en cantidades de cientos o miles de
veces inferiores a los macronutrientes.
17
Mecanismos de absorción mineral
Evidentemente, las plantas deben recibir la mayor parte de los nutrientes

minerales a través de la solución acuosa, disueltos en ella. Los mecanismos de
absorción de nutrientes minerales que tiene la planta son tres:
• Interceptación por las raíces: las raíces en crecimiento entran en contacto

con los nutrientes disponibles. Este mecanismo presenta una contribución
muy pequeña en un suelo natural, pero al aumentar mucho con la densidad
de raíces, puede ser un mecanismo predominante en los cultivos en sustrato.
• Flujo de masas: consiste en el movimiento de los nutrientes hasta la

superficie de las raíces. Se produce cuando se desplaza la disolución acuosa
para reemplazar la cantidad de agua absorbida por las raíces.
• Difusión: se produce sin movimiento de agua, cuando la concentración de

un nutriente en la superficie de las raíces es menor que en la disolución
acuosa del medio de cultivo, en el seno de ésta, los iones se desplazan hacia
los puntos de baja concentración hasta alcanzar un equilibrio. En el caso de
fósforo y potasio, este mecanismo es el predominante en suelos naturales,
debido a la baja concentración que alcanzan en la disolución del suelo.
En la tabla siguiente se muestran los porcentajes aproximados de absorción

mineral de cada nutriente por cada uno de los mecanismos anteriores (Dennis, 1971;
Foth y Ellis, 1988; Jungk, 1996):
Nutriente Interceptación por las Flujo de masas Difusión

raíces
% Nitrógeno 1-2 80-98 0-20
% Fósforo 2-3 5-6 90-92
% Potasio 1-2 17-20 78-80
% Calcio 28-30 70-72 -
% Magnesio 13 87 -
% Azufre 2-5 95-98 -
% Boro 3 65 32
% Cobre 70 20 10
% Hierro 50 10 40
% Manganeso 15 5 80
% Molibdeno 5 95 -
% Cinc 30 30 40
El proceso en sí de absorción de nutrientes se puede explicar mediante dos

teorías:
Teoría del intercambio por contacto
18
Los iones pueden ser transferidos de los coloides a la raíz, sin aparecer como
iones libres en la disolución. Un ión adsorbido oscila dentro de un pequeño volumen,
cuando el volumen de oscilación de un ión coincide en parte con el de otro adsorbido
por la raíz (H+), puede establecerse entre ellos un intercambio.
Teoría del intercambio del ácido carbónico
El CO2 liberado por la respiración de la raíz origina ácido carbónico, al ponerse

en contacto con la disolución del suelo, y posteriormente el ácido carbónico se disocia
en H+ y HCO3-:
CO2 +H2O H2CO3 H+ + HCO3-
Los iones H+ difunden hasta el coloide y son intercambiados con los cationes
adsorbidos sobre su superficie. Estos, inicialmente adsorbidos sobre la superficie
coloidal, son liberados a la disolución del suelo, donde pueden difundir libremente hasta
la superficie de la raíz y ser absorbidos a cambio de H+, o en forma de iones
equilibrados con ión bicarbonato.
Factores influyentes en la absorción mineral
Un amplio número de factores influyen en la absorción de los elementos

nutritivos por parte de la planta. Los podemos clasificar en tres grupos:
Factores relacionados con el suelo
• Textura: los suelos de textura fina presentan mayores posibilidades de

contacto con los pelos absorbentes y también mayor facilidad de actuación
de los agentes de alteración que promueven la liberación de nutrientes
asimilables.
• Porcentaje de O2 en el aire del suelo: la absorción mineral queda inhibida por

la ausencia de O2. A medida que la atmósfera del suelo se enriquece en O2,
aumenta la respiración de las raíces y la absorción mineral. Generalmente,
las raíces no empiezan a disminuir su absorción hasta valores inferiores al
10% de O2, aunque esto depende mucho de la especie en cuestión (para el
arroz el valor crítico se sitúa en 3%).
• pH del suelo: la reacción del suelo afecta a la absorción por su influencia

sobre el estado de asimilación del nutriente o la cantidad disponible del
mismo. A determinados valores de pH el elemento puede formar compuestos
insolubles, por ejemplo la precipitación de hierro, manganeso y cobre a pH
básico en forma de hidróxidos; o la precipitación del fósforo en suelos ácidos
ricos en hierro y aluminio, o en suelos básicos con el calcio [(PO4)2Ca3]. En
suelos cálidos y básicos, también pueden producirse pérdidas por
volatilización de nitrógeno en forma amónica:
19
NH4+ + OH- + H2O NH3 + 2H2O
Además, las actividades de los microorganismos pueden quedar inhibidas en

determinadas condiciones de pH, por ejemplo la nitrificación se puede
paralizar a pH ácido, con lo que se limita la absorción del nitrógeno.
• Interacciones iónicas: se trata de antagonismos y sinergismos entre los

diferentes elementos.
- Antagonismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento

reduce la absorción de otro. Ejemplos: NO3--Cl-, Fe-Mn, Na-Ca, K-Ca,
K-Mg, Ca-Mg. Cuando los iones fijados al complejo coloidal guardan
una adecuada proporción, estos antagonismos no suelen presentarse. Un
complejo equilibrado viene a tener 70-75% de calcio, 8-15% de
magnesio y 2.5-5% de potasio. Hay que tener en cuenta que los
diferentes cationes no son adsorbidos con la misma intensidad por el
coloide, se establece la siguiente energía de fijación en sentido
decreciente:
Ca+2 > Mg+2 > K+ > NH4+ > Na+
Cuanto mayor sea la valencia del catión, mayor será su poder de fijación,
por eso los cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los
monovalentes.
Cuando los cationes presentan la misma valencia, se fijan más

intensamente aquellos menos hidratados, por eso el potasio, que aumenta
4 veces su radio al estar hidratado, se adsorbe más fuertemente que el
sodio, que ve aumentado su radio iónico al estar hidratado en 8 veces.
El cuadro siguiente resume los principales antagonismos entre elementos

nutritivos (en rojo) y otros de carácter más leve (en amarillo), si bien es
cierto que en la bibliografía pueden encontrarse multitud de citas
haciendo referencia a toda clase de antagonismos en cultivos concretos y
bajo determinadas condiciones.
- Sinergismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento

favorece la absorción de otro (color verde en el cuadro siguiente).
Ejemplos: N-Ca, P-Mo.
Puede darse el caso de existir “sinergismos negativos”, donde la carencia

de un determinado elemento propicia la deficiencia de otro (color azul en
el cuadro), como el caso B-Ca, un déficit de boro dificulta la absorción
de calcio, si bien es cierto, que ante un exceso de calcio, se comportan
como elementos antagónicos, dificultándose la normal absorción de boro.
20
NO3- NH4+ P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na
NO3-
NH4+
P
K
Ca
Mg
S
Fe
Mn
Zn
Cu Antagonismo fuerte
B Antagonismo débil
Mo Sinergismo
Cl Sinergismo negativo
Na
Factores relacionados con la planta
• Naturaleza de la planta: plantas distintas en un mismo suelo, pueden tener

una nutrición mineral diferente, tanto cuantitativa como cualitativamente,
incluso variedades de una misma especie pueden actuar de modos
notablemente diferentes.
• Estado fenológico: las plantas jóvenes absorben más rápida e intensamente

los elementos minerales, para ir disminuyendo esta absorción paulatinamente
conforme avanza el desarrollo de la planta.
Factores relacionados con las condiciones climáticas
• Temperatura: dentro de los límites fisiológicos (0-40ºC), un aumento de la

temperatura provoca una mayor absorción de iones. Al superar el límite
21
fisiológico (40ºC), la absorción se paraliza, posiblemente por la

desactivación de algunos enzimas o por inhibirse la síntesis de algún
componente indispensable en el proceso de absorción. A temperaturas bajas,
además de limitarse la solubilidad de los elementos en la disolución del
suelo, se dificultan muchas reacciones que intervienen en el transporte de
nutrientes.
• Humedad: de forma general, la absorción mineral se incrementa al aumentar,

dentro de unos límites, la humedad del suelo. El agua es necesaria para la
producción de azúcares, para mantener la hidratación del protoplasma y
como vehículo para el traslado de nutrientes absorbidos por la raíz. Estos
procesos se reducen ante la escasez de agua en el suelo. Esto explica (aparte
de la lixiviación) el mayor agotamiento de las reservas nutritivas en climas
húmedos.
• Luz: la luz ejerce sobre la nutrición mineral un efecto indirecto, el

incremento de la iluminación produce un aumento de las reservas
carbonatadas y de la transpiración, por lo que la absorción mineral tiende a
intensificarse.
3. Nitrógeno
Esencialidad
Es un elemento esencial para todos los seres vivos. Es un componente de las

proteínas y está presente en la mayoría de las combinaciones y estructuras orgánicas de
las plantas.
Es totalmente volátil por calcinación. Este hecho motivó un retraso en el

desarrollo de la información sobre su esencialidad, ya que los estudios se hacían sobre
las cenizas de los vegetales.
La demostración definitiva de la esencialidad del nitrógeno no tuvo lugar hasta

1847, por Lawes y Gilbert, fundadores de la Estación Experimental de Rothamsted.
En la actualidad, está suficientemente demostrado, que el nitrógeno constituye el

factor limitante más común en el crecimiento de las plantas.
Origen, contenido y formas de nitrógeno en la planta
Origen
Si exceptuamos las leguminosas y algunos otros organismos vegetales muy

concretos, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico por simbiosis con microorganismos,
y las ínfimas cantidades de amoníaco gaseoso que la parte aérea de las plantas puede
fijar de la atmósfera, es en el suelo donde la mayor parte de las plantas encuentran el
nitrógeno que les es necesario.
22
El nitrógeno procede, si no consideramos el suministro de fertilizantes, de los

aportes de materia orgánica (vegetales tras completar su ciclo fundamentalmente)
depositados en el suelo y sometidos a una serie de transformaciones bioquímicas, que
originan finalmente formas nitrogenadas simples como compuestos amónicos, nítricos y
nitrosos.
Contenido y formas
Este elemento constituye en término medio el 2% en peso seco de las plantas.

Los mayores contenidos de nitrógeno en la planta se encuentran en los tejidos jóvenes,
en éstos el porcentaje suele oscilar entre 5.5 y 6.5% en peso seco. A medida que la
planta avanza en edad, aumenta el porcentaje de celulosa y se eleva la relación C/N. Las
hojas suelen estar más provistas de nitrógeno que el resto de órganos y las leguminosas
son las plantas que muestran mayores porcentajes de este elemento.
El nitrógeno dentro de la planta, se encuentra fundamentalmente en forma

orgánica. Las materias nitrogenadas de reserva se encuentran principalmente en forma
de proteínas, pero además, se encuentra en forma de compuestos más simples,
intermedios entre los compuestos nitrogenados absorbidos y las proteínas. De este
modo, el nitrógeno forma parte de moléculas tan importantes como purinas, pirimidinas,
porfirinas, vitaminas, alcaloides, enzimas, etc.
En órganos vegetativos, como las hojas fundamentalmente, existe un 20-40% de

nitrógeno en forma soluble, generalmente como aminoácidos libres, y son estas
sustancias las que contribuyen a la síntesis proteica.
También el nitrógeno puede encontrarse en la planta bajo formas inorgánicas,

compuestos amónicos, nitritos y nitratos, aunque generalmente en cantidades bajas.
Cuando la planta presenta anomalías que le impiden una adecuada síntesis proteica, sí
existe una importante acumulación de nitratos en la planta.
Integración del nitrógeno en la planta
Absorción
Las raíces absorben en nitrógeno bajo dos formas, la nítrica y la amoniacal.

Factores como la edad de la planta, la especie, el pH del suelo, la composición del
mismo, etc., determinan la absorción de una u otra forma. Mencionar también que la
forma amónica, reduce la absorción de calcio y magnesio.
Así, en suelos ácidos donde el proceso de nitrificación está inhibido, las plantas
se adaptan a una asimilación del nitrógeno en forma amoniacal. Sin embargo, en la
mayoría de los suelos cultivados, las plantas toman el nitrógeno preferentemente en
forma de nitrato.
Reducción del nitrato
23
El nitrógeno absorbido bajo la forma nítrica no puede ser directamente utilizado

por la planta, es necesaria, previamente, su reducción a la forma amónica, para
posteriormente, ser incorporado como constituyente de los diferentes compuestos
nitrogenados que integran el organismo vegetal.
La reducción del nitrato a amonio precisa aporte de energía. El proceso

fotosintético y la respiración, proporcionan los esqueletos carbonados donde se
incorpora el grupo amonio y la energía necesaria para lograr esta reducción.
En general tanto en raíces como en hojas se verifica la reducción del nitrato. Si

el suministro de nitrato es bajo se reduce principalmente en raíces, sobre todo en
especies leñosas, donde el nitrato en hojas es muy bajo (<10 ppm), en especies
herbáceas, gran parte se reduce en hojas, donde se alcanzan valores superiores a 1000
ppm.
La reducción de NO3- a NH4+, no se verifica en una sola etapa, la reacción pasa

por la forma intermedia de nitrito (NO2-). En la actualidad, se admite que la reducción
del nitrato a amonio ocurre en sólo dos etapas:
2e- 6e-
- -
NO3 NO2 NH4+
+6
Nitrato reductasa (Mo ) Nitrito reductasa (Fe, Cu)
El enzima nitrato reductasa es una flavomolibdoproteína, cuya actividad está

ligada a la fotosíntesis, por lo que la luz y la sacarosa tienen un papel fundamental en su
regulación. La reducción del nitrito a amonio está catalizada por el enzima nitrito
reductasa, que es una ferroproteína.
Está claro, y también ha sido demostrado, que la asimilación de la forma

amónica es notablemente más rápida en comparación con la asimilación del nitrato.
Ahora bien, el amonio es extremadamente tóxico, tanto el absorbido como el obtenido
por reducción del nitrato, debe ser metabolizado rápidamente transformándose en
compuestos orgánicos (aminoácidos).
De esta forma, una planta que utilice exclusivamente amonio como aporte
nitrogenado, puede ver disminuido su contenido en azúcares hasta niveles
peligrosamente bajos, lo que conlleva un crecimiento blando, sin frutos, y con mucha
parte vegetativa. Si los suministros de amonio son muy altos, la capacidad de
asimilación de éste puede ser sobrepasada, acumulándose en raíces y causando daños en
las mismas por toxicidad.
Biosíntesis de aminoácidos
Generalmente, los primeros compuestos orgánicos que aparecen durante la

asimilación del nitrógeno, son los aminoácidos. En la mayor parte de los casos, esta
incorporación ocurre mediante una aminación reductora. Ejemplo: formación de ácido
glutámico a partir de ácido α-cetoglutárico.
24
Una vez que el nitrógeno inorgánico ha logrado entrar en la materia orgánica, los
aminoácidos resultantes pueden transferir su grupo amino para formar nuevos
aminoácidos, este proceso recibe el nombre de transaminación. A partir de los
aminoácidos, se originan finalmente las proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos
nitrogenados.
Funciones del nitrógeno en la planta
Las grandes funciones del nitrógeno en la planta, hay que considerarlas

basándonos en su participación como constituyente de gran número de compuestos
orgánicos esenciales para el metabolismo vegetal.
Además de formar parte de todas las proteínas, y de moléculas como las purinas
y las pirimidinas, es componente de los ácidos nucleicos (ARN y ADN), de la clorofila,
de los enzimas del grupo de los citocromos (compuestos indispensables para los
procesos de fotosíntesis y respiración), de coenzimas como el fosfato de piridoxal y los
nicotin adenin dinucleótidos (NAD y NADP), hormonas del crecimiento, muchos
alcaloides, glucósidos, fosfátidos, etc., también incluyen el nitrógeno en sus moléculas.
Resaltar que la mitad del nitrógeno de las hojas forma parte del enzima rubisco,
responsable de la fijación del CO2 en el proceso fotosintético. Altos niveles de
nitrógeno estimulan la síntesis de citoquininas que retardan la senescencia y activan la
división celular de meristemos, mientras que el déficit de nitrógeno estimula la síntesis
de ácido abcísico, que cierra los estomas, reduce la fotosíntesis y, estimula la
producción de etileno acelerando la senescencia. La presencia del ión nitrato estimula el
crecimiento de raíces laterales, de la misma forma que también lo hace la presencia de
fosfato, no ocurre lo mismo ante la presencia de amonio, si bien es cierto que la
cantidad de nitrato inhibe directamente la síntesis de auxinas, regulando de forma
negativa el crecimiento radical.
También destacar que compuestos nitrogenados de bajo peso molecular,

quelatan micronutrientes favoreciendo su transporte en el interior de la planta.
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Una insuficiente nutrición nitrogenada, se manifiesta en primer lugar por una

vegetación raquítica. Se desarrolla un sistema vegetativo pequeño y las hojas
permanecen pequeñas, rígidas y con un color verde amarillento. El pecíolo se acorta y
los nervios aparecen más pronunciados. La floración es muy escasa si la deficiencia es
severa.
Debido a que es un elemento muy móvil en el interior de la planta, las

deficiencias se acusan primero en las hojas más viejas, ya que ocurre un desplazamiento
hacia los órganos de mayor demanda nitrogenada, como son las hojas más jóvenes.
25
Se da una maduración acelerada del fruto y el rendimiento disminuye. En

condiciones de deficiencia de nitrógeno, el fósforo tiende a acumularse y presentar
contenidos anormalmente elevados.
Deficiencia de nitrógeno en tomate
Exceso
La abundancia nitrogenada en la planta, presenta signos contrarios a la

deficiencia. Cantidades excesivas originan plantas muy suculentas, con pocas partes
leñosas, escaso desarrollo de raíces y amplio desarrollo vegetativo de la parte aérea. Las
hojas son color verde muy oscuro y la maduración se retrasa. La asimilación del potasio
se dificulta y, frecuentemente, la calidad del fruto se ve notablemente mermada.
Exceso nitrogenado en tomate, maduración dispareja
Exceso nitrogenado (toxicidad por amonio) en pepino
26
Puede favorecer la deficiencia de otros elementos, tales como el cobre y otros

oligoelementos y magnesio. Además, el exceso nitrogenado puede ocasionar mayor
sensibilidad a las enfermedades y condiciones climatológicas adversas (sequías y
heladas).
Origen, contenido y formas de nitrógeno en el suelo
Origen
Bajo condiciones naturales, el nitrógeno del suelo no proviene de la degradación

de la roca madre, deriva en última instancia, del que existe en la atmósfera terrestre,
mediante fijaciones por descargas eléctricas (al oxidarse a óxidos y ser arrastrados por
la lluvia y depositados como ácidos nítrico y nitroso en el suelo) y mediante fijaciones
biológicas por parte de microorganismos que viven libres en el suelo o que viven en
simbiosis con plantas (leguminosas principalmente).
La mayor parte del nitrógeno presente en los suelos minerales se encuentra

formando parte de la materia orgánica.
En suelos cultivados, el nitrógeno aparece también por la adición de los

diferentes fertilizantes nitrogenados.
Contenidos y formas
Todas estas consideraciones hacen que el nitrógeno pueda variar en el suelo en

unos rangos bastante amplios (0.01-0.5%), aunque lo más frecuente es que oscile
alrededor del 0.1%. Los suelos ricos en nitrógeno son una excepción, salvo que exista
una acumulación de materia orgánica por falta de mineralización, de este modo, los
suelos cultivados son deficientes en nitrógeno y es imprescindible su aporte.
El contenido en nitrógeno varía en el suelo más que el de cualquier otro

elemento, incluso dentro de una misma parcela, el contenido nitrogenado varía en
función del drenaje, la textura o la topografía del terreno.
El nitrógeno que se halla en el suelo, además del nitrógeno gaseoso presente en

la atmósfera del suelo, se clasifica en inorgánico y orgánico, siendo este último el
predominante.
Las formas inorgánicas que podemos encontrar son: NH4+, NO3-, NO2-, N2O y
NO, fundamentalmente. Las formas nitrato y nitrito se encuentran como iones libres en
disolución, la forma amónica se encuentra principalmente fijado a los coloides del suelo
y en pequeña proporción en la disolución del suelo. Estas tres formas, que son las que
pueden utilizar directamente las plantas, constituyen menos del 2% del nitrógeno total
de los suelos.
Dinámica del nitrógeno en el suelo
27
Ganancias de nitrógeno por el suelo
Fijación no simbiótica
Una serie de bacterias heterótrofas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico sin
estar en simbiosis con plantas superiores. Algunas de ellas son aerobias y actúan en
suelos ligeros y bien aireados, como son las pertenecientes a los géneros Azotobacter,
Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia.
Otras bacterias son anaerobias y actúan en suelos pesados, mal drenados, éstas
pertenecen al género Clostridium. Existen también algunos géneros de anaerobios
facultativos, capaces de efectuar nitrofijación, tales como Bacillus, Klebsiella,
Enterobacter y Citrobacter.
Cuando existe abundancia de nitratos en el suelo, la fijación del nitrógeno se

reduce, ya que las bacterias tienden a utilizar el nitrógeno de los mismos, con
preferencia al atmosférico.
La cantidad de nitrógeno fijada por esta serie de microorganismos libres en el

suelo, puede oscilar entre 6-10 Kg/Ha y año.
Fijación simbiótica con leguminosas
Desde tiempos muy antiguos es conocido que cultivos como trébol, alfalfa,
guisantes, habas, lentejas, soja y otros, revitalizaban el suelo y permitían obtener con
posterioridad grandes cosechas de cereales. A mediados del siglo pasado se observó la
presencia de nódulos en las raíces de esta serie de plantas, las leguminosas.
En 1888, Beijerink aisló el microorganismo responsable y lo denominó Bacillus

radicicola, actualmente se describen como género Rhizobium. Casi todos los suelos
contienen estos fijadores de nitrógeno en estado de vida latente, bajo la forma de
bacteroides dotados de cierta movilidad. Al contacto con los pelos absorbentes de
leguminosas, penetran en sus tejidos, donde se multiplican, fijan el nitrógeno y elaboran
su protoplasma que luego es utilizado simbióticamente por al planta.
La molécula base en la fijación biológica del nitrógeno es el enzima nitrogenasa,

ningún organismo carente de nitrogenasa puede fijar nitrógeno. El enzima está formado
por dos proteínas, la mayor (componente I) consta de cuatro subunidades, con una
cadena simple de aminoácidos, 24 átomos de Fe y dos de Mo. La más pequeña
(componente II), consta de dos subunidades y 4 átomos de Fe. En ambos casos, el Fe va
acompañado por el mismo número de átomos de S.
La reacción global de la fijación del nitrógeno atmosférico podría resumirse del

modo siguiente:
N≡N + E HN=NH H2N=NH2 2 NH3 + E

E E
28
Cada leguminosa se encuentra asociada a una especie distinta de Rhizobium. La

cantidad de nitrógeno fijada mediante los cultivos con leguminosas puede ser superior a
100 Kg/Ha y año.
Fijación simbiótica con no leguminosas
Los actinomicetos del género Frankia, también forman simbiosis de este tipo
con diversas especies, ninguna de ellas de interés agrícola, si exceptuamos un tipo de
frambuesa (Rubus sp.).
Otras especies también forman simbiosis parecidas aunque de menor

efectividad, tal y como ocurre con la especie maderera aliso. Otra de ellas es la
simbiosis existente entre el helecho acuático Azolla pinniata y el alga cianofícea
Anabaena azollae, utilizada en los arrozales de Vietnam como abono verde.
También se han observado diferentes asociaciones de nitrofijadores libres que

muestran mayor eficacia al asociarse con determinadas plantas superiores, ejemplos de
ello es la simbiosis observada entre maíz y la bacteria fijadora de nitrógeno Spirillum
lipoferum, caña de azúcar y Beijerinckia, trigo y Bacillus, arroz y Achromobacter,
diversas gramíneas y Azospirillum, etc.
Como curiosidad decir que termes y carcomas también poseen fijadores de

nitrógeno en sus tubos digestivos y les proporcionan nitrógeno en su dieta de madera
pobre en dicho elemento.
Otras aportaciones de nitrógeno al suelo
Distintas formas de nitrógeno que se encuentran en la atmósfera pueden ser

arrastradas al suelo por la lluvia o la nieve:
• Amoníaco: procedente de lugares industriales o de las pérdidas por

volatilización del suelo.
• Ácido nítrico: formado a partir de óxidos de nitrógeno a partir de descargas
eléctricas o procedente de gases industriales.
• Nitrógeno orgánico: procedente de residuos orgánicos finamente divididos
arrastrados desde la superficie del suelo.
La cantidad de nitrógeno aportada mediante lo anterior puede oscilar entre 1-20

Kg/Ha y año, aunque depende mucho de la estación y de la zona considerada.
Aportes de fertilizantes
En los suelos cultivables de países desarrollados, la mayor aportación de

nitrógeno proviene de los fertilizantes. Aportaciones típicas en Europa por aplicaciones
de fertilizantes son 100-300 Kg/Ha al año.
29
Transformaciones del nitrógeno en el suelo
Aminificación y amonificación
La materia nitrogenada que se deposita en el suelo es directamente de poco valor

para las plantas superiores, pero puede ser fácilmente utilizada por los microorganismos
del suelo, los cuales degradan las proteínas y compuestos complejos relacionados
principalmente a aminas y aminoácidos. Este proceso recibe el nombre de aminificación
o aminización.
Proteínas y Digestión enzimática

compuestos R-NH2 + R-CHNH2-COOH + CO2 + Otros compuestos
relacionados Microorganismos
El nitrógeno de las aminas y aminoácidos puede, bien ser utilizado por

microorganismos para incorporarlo a sus estructuras, o bien ser transformado por otros
o los mismos microorganismos en productos más simples, casi siempre en compuestos
amónicos. Este proceso recibe el nombre de amonificación.
Hidrólisis enzimática
R-NH2 + H2O R-OH + NH3 + Energía
Microorganismos
Hidrólisis enzimática
R-CHNH2-COOH + H2O R-CH2OH + NH3 + CO2 + Energía
Microorganismos
Los tejidos jóvenes, con baja relación C/N (inferior a 20) liberan cantidades
apreciables de amoníaco, las plantas adultas, más lignificadas y con relación C/N
superior, son atacadas lentamente y muestran una débil liberación de amoníaco.
Nitrificación
Cuando las condiciones son favorables, parte del amoníaco liberado en el

proceso de amonificación, es inmediatamente oxidado a nitrato, que es la principal
forma de nitrógeno utilizada por los vegetales superiores. Esta oxidación la efectúan
unas bacterias aerobias muy sensibles a los agentes externos.
Unas oxidan el amoníaco a nitrito en una primera fase (nitritación), son las
nitrosobacterias del género Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus, Nitrosoglaca y
Nitrosolobus. Otras, en una segunda etapa, oxidan el nitrito a nitrato (nitratación), son
fundamentalmente las nitrobacterias del género Nitrobacter, Nitrocystis y Bactodema.
Las reacciones que tienen lugar son:
Nitritación: 2NH4+ + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+ + Energía
Nitratación: 2NO2- + O2 2NO3- + Energía
30
Para que se produzca la nitrificación, es necesaria la presencia de ión amonio en

cantidad suficiente para cubrir las necesidades de los microorganismos y que quede
cierta cantidad en exceso. Las bacterias nitrificantes actúan mejor en suelos neutros o
ligeramente básicos (óptimo pH 6.9-7.5), el ritmo de reacción se retarda
considerablemente en los suelos ácidos (pH < 5.5), y requieren un suministro adecuado
de Ca, P, Cu y Mg, mientras que un exceso de cloruros paraliza la acción de estos
microorganismos.
Las bacterias nitrificantes son aerobios típicos, además la reacción requiere

oxígeno, por lo que se favorece en suelos bien aireados. La temperatura óptima para la
nitrificación es 27-30ºC, se ralentiza con una baja temperatura (< 4-5 ºC) y por debajo
de 0ºC, queda inhibida.
Además, la reacción global libera H+, por lo que acidifica el suelo, por esta razón
los fertilizantes amoniacales presentan una reacción ácida al adicionarlos al suelo.
La nitrificación es normalmente una reacción bastante rápida, se completa en

condiciones favorables en un tiempo de pocas horas a algunos días. Como la
nitrificación se lleva a cabo por un conjunto de bacterias muy especializadas, es posible
retrasar el proceso unas semanas, e incluso algunos meses, mediante inhibidores
específicos de nitrificación química (nitrapirina, diciandiamida, 3,4-dimetil
pirazolfosfato) que actúan sobre estos organismos. Esta actuación permite en la práctica
reducir las posibles pérdidas de nitratos por lixiviación y desnitrificación, y aumentar el
rendimiento del fertilizante o del nitrógeno que va apareciendo en el suelo durante la
degradación de la materia orgánica.
Los inhibidores de la nitrificación, cuando son adicionados a fertilizantes

nitrogenados y añadidos al suelo, retrasan la transformación de los iones NH4+ a NO2- (y
más tarde a NO3-) eliminando o, al menos, ralentizando, la actividad de las bacterias del
suelo Nitrosomonas spp.
Estos productos pueden resultar efectivos si se aportan al abono orgánico o a

fertilizantes que contengan amoníaco, sin embargo, no pueden emplearse para retardar
la nitrificación del amonio obtenido de la mineralización de la materia orgánica del
suelo, debido a las grandes cantidades que se precisarían.
Pérdidas de nitrógeno en el suelo
Desnitrificación
En suelos pesados, mal aireados, ciertos microorganismos bajo condiciones de

anaerobiosis pueden utilizar el oxígeno de los nitratos, dando como resultado una
desnitrificación que origina de nuevo nitrógeno molecular (N2).
Descomposición de nitritos
Aunque no ofrece gran importancia, puede perderse nitrógeno gaseoso a partir

de los nitritos presentes en el suelo en condiciones de anaerobiosis.
31
Volatilización del amoníaco
Las pérdidas de amoníaco gaseoso pueden darse a partir de diferentes

situaciones, como son:
• Aportes importantes en la superficie del suelo de materia orgánica fácilmente

degradable, con relación C/N baja, cuando ésta es menor de 15, las pérdidas
de amoníaco pueden ser importantes.
• En suelos húmedos, mal aireados y cálidos, se inhibe la nitrificación, siendo
escaso el amoníaco que se oxida a nitrato.
• En suelos alcalinos, con débil capacidad de cambio, con lo que la fijación del
amoníaco es escasa, se puede producir la reacción:
T elevada
NH4+ + OH- + H2O NH3 ↑ + 2 H2O
Lixiviación de nitratos
El nitrógeno nítrico es extremadamente soluble y no es retenido por los coloides

del suelo, por lo que en situaciones de lluvias intensas, el lavado de los nitratos del
perfil del suelo es casi total.
Decir también, que de la misma manera, los nitratos pueden ascender en el perfil
del suelo por capilaridad en condiciones de sequía, pudiendo localizarse en la superficie
del suelo fuera del alcance de las raíces.
Extracción por los cultivos
En agricultura intensiva pueden extraerlos cultivos entre 50 y 250 Kg/Ha y año,

pudiendo aceptarse por término medio unos 100 Kg/Ha y año.
Fijación del amonio en el complejo coloidal
Los iones amonio pueden intercalarse en la red de las arcillas tipo 2x1, quedando
atrapados y bajo forma no intercambiable. Esta pérdida de nitrógeno es sólo eventual,
ya que estará disponible para la planta en un plazo más o menos largo de tiempo.
También la materia orgánica del suelo puede retener cierta cantidad de iones
amonio.
Ciclo del nitrógeno en la naturaleza
Hasta hace unos años, el balance de ganancias y pérdidas de nitrógeno en la

naturaleza estaban balanceadas. Se fijaban biológicamente unos 450 millones de
32
Tm/año, y la desnitrificación hacía que no se acumulara nitrógeno en exceso en los

sistemas.
Pero en la actualidad la situación ha cambiado, la cantidad de nitrógeno fijado

industrialmente ha ido aumentando, si a esto unimos la poca precaución en el manejo de
fertilizantes y desechos nitrogenados, el resultado es la creciente contaminación de ríos,
lagos y acuíferos subterráneos, que en determinadas situaciones alcanzan niveles (sobre
todo de nitratos) alarmantemente elevados, incluso tóxicos.
4. Fósforo
Esencialidad
Fue Boussingault en 1834 quien primero sugirió la esencialidad del fósforo, que
fue confirmada unos años después por Liebig. Los trabajos de Lawes y Gilbert y Salm-
Horstmar vinieron a ratificar estas apreciaciones.
Contenido, formas y compuestos importantes de fósforo en la planta
La mayor parte del fósforo se absorbe como H2PO4- y en menor proporción

HPO4-2, la primera forma se absorbe 10 veces más rápido, aunque depende mucho del
pH del suelo.
Las plantas presentan una elevada capacidad de acumulación de fosfato, que se

encuentra en el fluido del xilema a una concentración hasta 1000 veces mayor que en la
solución del suelo.
En la planta, el fósforo mayoritariamente se halla formando parte de

combinaciones orgánicas como lecitinas, ácidos nucleicos, fitina (sal cálcica de inositol
hexafosfato muy importante en semillas) y numerosos coenzimas como NAD, NADP,
FAD, CoAsH (coenzima A), etc. Una parte importante también se encuentra en forma
iónica libre, el 75% del mismo en las vacuolas desde donde se moviliza hacia otras
partes de la planta.
Mención especial merecen los compuestos fosforados encargados del

almacenamiento y el transporte de la energía, que son 3 derivados de la adenosina:
• AMP: adenosin monofosfato

• ADP: adenosin difosfato
• ATP: adenosin trifosfato
La energía liberada en la oxidación de compuestos como glúcidos, lípidos,

prótidos, etc., rápidamente es utilizada para sintetizar ATP. Cuando éste se hidroliza en
presencia del enzima apropiado, se libera una cantidad de energía relativamente grande,
según las reacciones mostradas a continuación:
33
ATP + H2O ADP + H3PO4 + 12.000 calorías
ADP + H2O AMP + H3PO4 + 12.000 calorías
El AMP es más difícil de hidrolizar, y genera solamente unas 3.000 cal/mol.
Funciones del fósforo en la planta
El fósforo fomenta la extensión de las raíces, así como su ramificación lateral

(branching). Además de ser constituyente de numerosos compuestos imprescindibles en
el metabolismo vegetal y del papel desempeñado en la síntesis de proteínas (ácidos
nucleicos), podemos citar las siguientes funciones esenciales:
Biosíntesis de glúcidos
La reacción fotosintética puede resumirse como:
6CO2 + 6H2O + nhν C6H12O6 + 6O2
En sus etapas durante la fase luminosa, el almacenamiento de energía se hace

bajo la forma de compuestos como ATP y NADPH2. Durante la fase oscura, en la que el
CO2 se transforma en hidratos de carbono, como aceptor de CO2 actúa la ribulosa
difosfato (Ri-DP).
Biosíntesis de lípidos
A partir de triosa fosfato y acetilcoenzima A.
Síntesis de clorofilas y carotenoides
La biosíntesis de la clorofila tiene lugar a partir de glicina y succinil coenzima

A. Los carotenoides se biosintetizan a partir del isopentenil pirofosfato (IpPP).
Glucólisis y metabolismo de los ácidos orgánicos
Durante la respiración, un conjunto de enzimas realizan una doble misión,

primero dividen las moléculas orgánicas en otras más sencillas, y segundo (y más
importante), las transforman en moléculas con fósforo orgánico, que facilitan la
transferencia de energía a enlaces fosfatos ricos en ella.
En la glucólisis, un azúcar hexosa se convierte en ácido pirúvico con la

intervención del ATP. El ácido pirúvico, se transforma en acetilcoenzima A, que tiene
fósforo como constituyente, y es el enzima de transferencia de grupos acilo más
importante de los seres vivos.
34
Además en estas reacciones intervienen otros compuestos con fósforo como

constituyente, tales como NADP, FAD, CoAsH y TPP (pirofosfato de tiamina).
Alteraciones en la planta por deficiencia y exceso de fósforo
Deficiencia
Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema
radical. Las hojas son más delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones
poco pronunciadas. Los tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o
púrpura, debido a la reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento
relativo de azúcares, lo que promueve la síntesis de antocianinas.
Al ser un elemento bastante móvil en la planta, los síntomas de deficiencia

ocurren primero en las hojas viejas. El fósforo es muy importante en la formación de
semillas (cereales).
Deficiencia de fósforo en pepino
Deficiencia de fósforo en tomate
Exceso
El exceso de fósforo puede inducir clorosis férrica y deficiencia de cinc, al

precipitarse el hierro y el cinc como fosfato, sobre todo en cultivos hidropónicos.
35
Origen, contenido y formas del fósforo en el suelo
Este elemento procede principalmente de la descomposición de la roca madre

durante el proceso de meteorización, y representa alrededor del 0.1% de la corteza
terrestre. Es mucho más abundante en las rocas volcánicas (principalmente en forma de
apatito) que en las sedimentarias.
Sin embargo, los principales depósitos de fosfatos son de origen orgánico,

provenientes de los restos de organismos marinos que contenían fósforo en sus cuerpos
o por deyecciones de aves (guano).
La cantidad de fósforo en el suelo, raramente sobrepasa el valor de 0.2%, y se

clasifica en orgánico e inorgánico, siendo este último casi siempre el predominante.
El fósforo inorgánico del suelo se encuentra bajo dos grupos de fosfatos:
• Los que contienen calcio: son los que realmente predominan, ejemplos
apatitos, fosfatos tri, di y monocálcico, etc.
• Los que contienen hierro y aluminio: son muy insolubles y estables en suelos
ácidos, ejemplos variscita, stremgita, vivianita, dufrenita, wavellita,
taranakita, etc.
El fósforo orgánico se encuentra principalmente bajo tres formas más o menos

degradadas, fosfolípidos, ácidos nucleicos y fitina y derivados. Existen gran parte del
fósforo orgánico bajo la forma de compuestos de difícil identificación.
Dinámica del fósforo en el suelo
Generalidades
La mayor parte del fósforo presente en el suelo no es aprovechable por las

plantas debido a su insolubilidad. Para que pueda ser asimilado, debe estar como H2PO4-
o como HPO4-2 en la disolución del suelo.
El esquema siguiente representa el equilibrio de las distintas formas de fósforo

en el suelo:
P inorgánico
(cambiable)
Adsorción Desorción
P inorgánico Solubilización P en la disolución Inmovilización P orgánico

(insoluble) del suelo (inmovilizado)
Precipitación (asimilable) Mineralización
36
Varios factores pueden modificar estos equilibrios, pero de todos ellos, el pH es

el que realmente controla el aprovechamiento de las formas asimilables de fósforo por
las plantas.
La siguiente figura muestra la concentración de los diferentes iones fosfato en

función del pH de la disolución:
Cuando el pH es bajo, la forma H2PO4- es la predominante, presentando una

concentración máxima a pH 4. La forma divalente HPO4-2, alcanza su máximo a pH 9.
Los dos iones se encuentran en equilibrio a pH 7. A partir de pH 10, la forma PO4-3,
comienza a tener importancia.
Fósforo inorgánico
El fósforo puede quedar bajo forma no asimilable por los siguientes procesos:
• En condiciones de alta acidez, el hierro y el aluminio se solubilizan,

precipitando con los H2PO4-, en forma de compuestos insolubles en los que
el fósforo resulta inservible para la planta, por ejemplo Al(H2PO4)3.
• En condiciones de menor acidez, el H2PO4- puede reaccionar directamente

con los hidróxidos de hierro y aluminio precipitando en forma de fosfatos
hidroxilados, por ejemplo FeH2PO4(OH)2.
• Las arcillas silíceas, también pueden fijar cierta cantidad de fosfatos, por
reemplazamiento de grupos –OH o por medio de los cationes adsorbidos a la
arcilla, que actúan como puente (fundamentalmente el calcio).
Ca Ca-PO4H-Ca
Arcilla PO4H Arcilla Arcilla
Ca
37
• Los fosfatos también pueden quedar bloqueados entre las láminas de las
arcillas tipo 2x1, cuando su espesor desciende por debajo de 10 Å.
• En suelos alcalinos, el fósforo se inmoviliza bajo la forma de fosfatos

cálcicos insolubles: CaHPO4, Ca3(PO4)2. Incluso a pH superior a 8, se
forman compuestos tipo apatito aún más insolubles.
• Los fosfatos pueden quedar fijados a los humatos cálcicos de forma similar a
la anteriormente citada para las arcillas, aunque en este estado, el fósforo
está en forma más fácilmente disponible.
-COOH-Ca-PO4H2
Humus
De esta manera, teniendo en cuenta todos los procesos anteriores, el pH óptimo

para una mejor disponibilidad del fósforo inorgánico en los suelos de cultivo, estaría
situado en torno a 6.5.
Fósforo orgánico y microorganismos
Existen una serie de microorganismos como las bacterias del género Bacillus y
las levaduras, que mineralizan el fósforo orgánico, transformándolo en fosfatos.
Sin embargo, es en la captación de iones fosfatos por las plantas donde los
microorganismos presentan la actuación más decisiva. Es conocido que las micorrizas
(simbiosis entre hongos del suelo y raíces de las plantas) aumentan la absorción del
fósforo por los vegetales.
Pérdidas de fósforo en los suelos
• Extracción por los cultivos: oscila por término medio entre 4 y 6 Kg/Ha y
año. Donde se practica un cultivo intensivo, la eliminación del fósforo es
bastante más elevada (20-40 Kg/Ha y año) y resulta necesario el aporte de
fertilizantes fosfatados.
• Pérdidas por lixiviación: son escasas, al ser un elemento poco abundante en

la disolución del suelo, sin embargo, cuando se añaden al suelo fertilizantes
fosfatados solubles, estas pérdidas sí pueden ser muy importantes.
• Pérdidas por erosión: pueden ser notables, ya que el fósforo de las capas
superficiales del suelo suele ser el más disponible para las plantas.
• Pérdidas por volatilización: bajo condiciones anaerobias, el fósforo puede

desprenderse del suelo como fosfamina.
Está claro que la adición de fertilizantes fosfatados solubles provoca una rápida
insolubilización de los mismos, por lo que se necesitan altas dosis de fertilizantes para
38
una baja utilización por la planta, con el perjuicio económico que de ello se deriva. Las
modernas técnicas de fertirrigación, donde los nutrientes se aportan según la demanda
de las plantas en cada momento, permiten un aprovechamiento del fósforo aportado
mucho mayor.
5. Potasio
Esencialidad
La esencialidad del potasio fue puesta de manifiesto en las célebres experiencias

de Salm-Horstmar con disoluciones nutritivas a mediados del siglo XIX. Unos años
después, los trabajos de Birner y Lucanas, y poco después de Nobbe, ratificaron al
potasio como elemento esencial para las plantas.
Contenido y formas en la planta
El potasio es absorbido por las raíces bajo la forma K+. Su contenido fluctúa
bastante dependiendo de la especie y el órgano considerados. En hortícolas se pueden
alcanzar niveles foliares del 5% sobre materia seca. Un sumidero (sink) muy importante
para el potasio lo constituyen los frutos en desarrollo, donde generalmente es el
nutriente en mayor concentración, por encima incluso del nitrógeno.
Es el principal catión presente en los jugos vegetales, encontrándose bajo la

forma de sales orgánicas (oxalatos, tartratos), sales minerales (fosfatos, nitratos) y de
otras combinaciones más complejas. Se encuentra en forma de ión en todas los órganos
de las plantas, y esto justifica su movilidad de una parte a otra de la planta.
Funciones del potasio en la planta
No entra en la composición de los principios esenciales (prótidos, lípidos y

glúcidos). Debido a su extraordinaria movilidad, actúa en la planta, básicamente
neutralizando los ácidos orgánicos y asegurando de esta manera una constancia de la
concentración de H+ en los jugos celulares. Además desempeña las siguientes funciones
esenciales:
• Fotosíntesis: aumenta la actividad fotosintética, asegurando una mejor

utilización de la energía luminosa, fundamentalmente al promover la
existencia de un pH estable y óptimo. Además ante una deficiencia de
potasio, los estomas no abren con regularidad, con lo que el proceso
fotosintético se ve alterado.
• Economía hídrica: el potasio actúa como regulador de la presión osmótica

celular, hace disminuir la transpiración y contribuye a mantener la turgencia
celular. Precipita como malato potásico o pasa a forma iónica en las células
oclusivas de los estomas para lograr este objetivo.
39
• Síntesis proteica: las plantas con deficiencia potásica ven reducida la síntesis
de proteínas y acumulan compuestos nitrogenados solubles (aminoácidos,
amidas, nitrato), fundamentalmente por la implicación del potasio en la
síntesis de ATP.
• Transporte de fotosintatos: cualquier movimiento de azúcares hacia los

denominados sumideros, implica la necesaria participación del potasio.
• Activación enzimática: gran número de enzimas (más de 60) requieren

potasio en su actividad.
Deficiencia
Dada su movilidad, la deficiencia se presenta inicialmente en las hojas viejas. La

falta de potasio origina retraso del crecimiento, sobre todo en órganos de reserva
(semillas, frutos, tubérculos) que necesitan glúcidos para su formación. Los
rendimientos por tanto descienden notablemente en condiciones de deficiencia potásica.
Los tallos son más delgados. En estados avanzados, aparece en hojas un

moteado de manchas cloróticas, y necrosis en puntas y bordes, tendiendo a curvarse las
hojas hacia arriba y enrollarse. Además las plantas son menos resistentes a
enfermedades y al frío. Cuando los síntomas son aparentes, la deficiencia de potasio ya
representa una considerable disminución de los rendimientos del cultivo.
En situaciones de déficit de potasio se acumulan diamidas, fundamentalmente

putrescina, sustancia tóxica por encima de cierta cantidad, que causa necrosis y muerte
de tejidos. Elevados aportes de nitrógeno y fósforo, favorecen la aparición de síntomas
de deficiencia potásica. La relación N/K es más decisiva que los contenidos de cada uno
de estos elementos, a la hora de controlar su dinámica nutricional.
Deficiencia de potasio en pepino
40
Deficiencia de potasio (o elevada relación N/K) en tomate (dorso verde, maduración dispareja o
blotchy ripening, asociado a internal browning o pared gris)
Exceso
Estas situaciones son menos frecuentes, y se basan en los antagonismos K-Mg,

K-Ca, K-Fe y K-B.
Contenido y formas de potasio en el suelo
Con independencia del añadido como fertilizantes, el potasio presente en el

suelo aparece por descomposición de las rocas, de esta manera, son fuentes de potasio
diversos minerales como feldespatos, moscovita, biotita, silvina, carnalita, silvinita,
kainita, etc., o bien minerales secundarios como ilita, vermiculita, clorita, etc.
También hay que incluir el procedente de restos animales o vegetales.
En el suelo se encuentra en cantidades relativamente grandes (0.5-3%). Los

suelos arcillosos muestran mayores contenidos.
Dinámica del potasio en el suelo
El potasio del suelo se clasifica en tres categorías según su estado de

disponibilidad.
Potasio no asimilable
La mayor parte del potasio del suelo (alrededor del 98%) está bajo formas no
asimilables. Principalmente se encuentra formando parte de las estructuras y redes
cristalinas de minerales primarios como feldespatos y micas, y también fijado en la
41
estructura de ciertos minerales secundarios, como la ilita. Estas formas constituyen una
reserva de potasio a largo plazo.
Potasio rápidamente asimilable
Representa el 1-2% del total, y representa el presente en la disolución del suelo

(10% del asimilable) y el adsorbido a los coloides en forma intercambiable (90% del
total asimilable), estas dos formas mantienen un equilibrio relativamente estable, que se
modifica en un sentido u otro ante situaciones como absorción de la planta o aporte de
fertilizantes.
Potasio lentamente asimilable
El potasio de los coloides del suelo, no sólo puede ser adsorbido, sino que
también puede ser fijado, retenido temporalmente por éstos. Esta fijación se debe a que
los K+ quedan atrapados entre las láminas de las arcillas, pero no en situación de
cambio. Con el tiempo, este potasio puede ir liberándose y pasar a posiciones
intercambiables, estando, de esta manera, en forma directamente aprovechable por la
planta.
Este potasio presenta la ventaja de no estar sujeto a lixiviación, manteniéndose

conservado, ya que de ningún modo queda totalmente perdido para las plantas.
Pérdidas de potasio en el suelo
• Lixiviación: gran cantidad de potasio puede perderse por lixiviación, sobre

todo, cuando se aplican grandes dosis de fertilizantes en suelos arenosos. En
suelos arcillosos, las pérdidas por lixiviación son, en general, pequeñas,
debido a su fijación en el complejo coloidal.
• Extracción por el cultivo: puede ser varias veces superior a la de fósforo y

similar o superior a la de nitrógeno, valores de 100-200 Kg/Ha y año pueden
ser normales. Estas cantidades pueden aumentarse significativamente debido
al “consumo de lujo” que experimenta el potasio.
• Erosión: grandes cantidades de potasio pueden perderse por erosión, ya que

la porción superficial del suelo es la más importante para suministrar potasio
a la planta.
6. Azufre
Esencialidad
El azufre es sugerido como esencial para las plantas desde el trabajo de De

Saussure en 1804, aunque el reconocimiento definitivo de su esencialidad se sitúa a
42
partir de 1860 con las experiencias con disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y

Sachs y Knop.
Contenidos y formas de azufre en la planta
El azufre es absorbido por la planta, casi exclusivamente bajo la forma sulfato

SO4-2. En pequeñas cantidades, también puede ser absorbido del suelo como sulfito
(SO3-2) y de la atmósfera como SO2 por las hojas.
Tal como ocurría con el nitrógeno, la mayor parte del sulfato absorbido, se
reduce en la planta, en cloroplastos fundamentalmente, a compuestos sulfhídricos (-SH),
y en este estado, es integrado a los compuestos orgánicos. Tan sólo una pequeña parte
es integrada sin cambios, como tal ión sulfato, contribuyendo a la regulación osmótica
de las células.
A diferencia del nitrógeno, el azufre reducido puede ser reoxidado a sulfato y

permanecer en la planta bajo esta forma como reserva de azufre.
La cantidad de azufre en la planta varía en amplios rangos, pudiendo situarse

entre 0.1-1% de azufre sobre peso seco.
Funciones del azufre en la planta
A través de los compuestos anteriormente mencionados y otros, participa en:
• Biosíntesis de lípidos, clorofilas, carotenos y ácidos orgánicos (como el

fósforo).
• Biosíntesis de los aminoácidos azufrados cisteína, cistina y metionina. Por
tanto el azufre resulta esencial en la síntesis proteica. Además puentes
disulfuro –S-S- determinan la estructura terciaria de proteínas y de este modo
afecta a la actividad enzimática.
• Formación del acetil coenzima A.
• Es constituyente de las ferredoxinas, vitales en el proceso fotosintético.
• Es constituyente también de vitaminas (tiamina y biotina), ácido lipoico,
coenzima A, etc.
• Formación de fitoquelatinas, compuestos con elevado número de residuos de
cisteína que forman complejos con metales pesados en exceso (Cd, Cu, Zn) y
previenen su toxicidad.
Deficiencia
Últimamente, la deficiencia de azufre ha empezado a manifestarse en mayor

extensión, principalmente debido a la progresiva menor utilización de fertilizantes que
lo contienen, tales como el superfosfato de cal y el sulfato amónico.
43
La deficiencia de azufre en la planta presenta síntomas similares al nitrógeno,

retraso del crecimiento, clorosis uniforme de hojas, etc. Si bien, la deficiencia empieza a
manifestarse en las hojas más jóvenes.
Deficiencia de azufre en crisantemo
Exceso
El azufre como plaguicida, fertilizante o enmienda, es empleado extensamente,

pero sólo puede considerarse tóxico para la planta cuando sobrepasa las 1000 ppm de
SO4-2 en el interior de la planta o 0.4 % de azufre en hoja sobre peso seco,
manifestándose clorosis y amarilleamientos, seguidos de necrosis y quemaduras en
hojas.
Hay que decir que el azufre y el nitrógeno suelen mantener una proporción más
o menos constante (1:15-16), que si se muestra muy desequilibrada puede causar
problemas en uno u otro sentido.
Origen, contenido y formas de azufre en el suelo
La mayor parte del azufre presente en el suelo procede inicialmente de los

sulfuros metálicos constituyentes de las rocas ígneas, que tras su degradación, en
condiciones aeróbicas, las formas de azufre liberadas son inmediatamente oxidadas a
sulfatos, que representan la forma típica del azufre mineral en el suelo. De este modo
encontramos en el suelo minerales azufrados formando sulfuros (pirita, calcopirita,
blenda, galena) y sulfatos (yeso).
En suelos de zonas húmedas, el azufre puede acumularse bajo formas orgánicas

no asimilables por la planta, pero susceptibles de ser transformadas a sulfato por la
acción microbiana.
En zonas industriales o con emanaciones volcánicas, también una gran cantidad

de azufre como SO2 puede ser depositada en el suelo, por arrastre de lluvias.
El contenido medio de azufre en los suelos se calcula entre 0.02-0.05%, aunque

en los suelos de regiones áridas como la nuestra, puede llegar al 1%, principalmente
localizado en la zona superficial formando sulfato cálcico (yeso) o sulfato de magnesio.
44
Dinámica del azufre en el suelo
Tres fases pueden establecerse para definir la dinámica del azufre en el suelo:
• Mineralización del azufre orgánico: gran proporción del azufre de los suelos,
y especialmente en regiones húmedas, es de naturaleza orgánica. Todas estas
formas azufradas son transformadas fundamentalmente en ácido sulfhídrico
(SH2) por acción de bacterias.
• Oxidación del azufre mineral (sulfooxidación): este SH2 generado, es

utilizado por bacterias en presencia de oxígeno, para transformarlo a la forma
sulfato, asimilable por la planta.
Thiobacterias
2 SH2 + ½ O2 2 S + 2 H2O + E
Thiobacillus
2 S + 3 O2 + 2 H2O 2 SO4-2 + 2 H+ + E
Los sulfatos generados, debido a la elevada solubilidad que presentan,

pueden perderse por lixiviación. Los suelos ricos en arcilla tipo caolinita, en
hidróxidos de hierro y aluminio y en materia orgánica, adsorben bastantes
sulfatos y limitan sus pérdidas por lixiviación.
La adición de azufre elemental a suelos salinos y básicos, es práctica

habitual, ya que después de su oxidación, tiende a reducir la salinidad y la
alcalinidad del suelo, transforma el carbonato sódico en sulfato y genera
sulfúrico con el agua presente en el perfil del suelo.
• Reducción del azufre mineral: en condiciones anaeróbicas el sulfato puede

reducirse a sulfuro por medio de la acción de bacterias sulfato-reductoras.
SO4-2 + 4 H2 S-2 + 4 H2O + E
Pérdidas de azufre en el suelo
En suelos puestos en cultivo la mayor rapidez de descomposición de la materia

orgánica, la erosión, el lavado y la extracción por cosechas (30-40 Kg/Ha y año),
tienden a disminuir el contenido de azufre en el suelo.
7. Calcio
Esecialidad
La aceptación del calcio como elemento esencial data de las experiemcias con
disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sach y Knop, a mediados del siglo XIX.
45
Contenidos y formas de calcio en la planta
Es absorbido como Ca+2. En las plantas jóvenes, se encuentra preferentemente

en el protoplasma y en las membranas celulares, mientras que en las adultas, se
encuentra principalmente en vacuolas, formando oxalato cálcico.
A pesar de que el calcio es absorbido en grandes cantidades, y que su contenido

en los tejidos vegetales oscila entre 0.1 y 8%, la concentración de calcio libre en
citoplasma y cloroplastos es muy baja, del orden de 1µM.
Se encuentra en mayor proporción en hojas y tallos que en semillas y frutos. Sus

contenidos dependen directamente del calcio asimilable presente en el suelo, de la
presencia de otros cationes en la disolución del suelo (que interaccionan en su
absorción), de la actividad de pelos radicales y del flujo de transpiración de la planta.
El calcio en la planta se encuentra tanto en forma mineral soluble (sulfato

cálcico) como mineral insoluble (formando fosfatos y carbonatos) y especialmente en
forma orgánica (oxalatos y pectatos).
El calcio, pese a estar presente en cierta cantidad en forma soluble, no se

desplaza fácilmente en la planta. Es absorbido pasivamente con la transpiración vía
xilema y apenas se retransporta vía floema. Ésta es la causa de fisiopatías ocasionadas
por deficiencia cálcica como el blosson end rot de tomate y pimiento, el tip burn de
lechuga, el bitter pit de manzana, la vitrescencia del melón, etc.
De esta manera, tiende a acumularse en órganos viejos, mostrándose su

deficiencia inicialmente en frutos, hojas jóvenes y ápices de crecimiento.
Funciones del calcio en la planta
Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando

parte de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular,
como agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas.
Es muy importante en el desarrollo de raíces (a nivel de multiplicación y

crecimiento celular y neutralización de los hidrogeniones). Además:
• Regula la absorción de nitrógeno.

• Actúa en el transporte de azúcares y proteínas en el interior de la planta.
• Neutraliza ácidos orgánicos (oxalato cálcico).
• Activa enzimas como la amilasa, la fosfolipasa y algunas ATPasas.
• Contrarresta los efectos debidos al exceso de otros cationes como potasio,
sodio o magnesio.
• Favorece la formación de nódulos en las leguminosas.
• Participa en la economía hídrica de la planta (papel contrario al potasio).
• Participa activamente en el desarrollo del tubo polínico.
46
A partir de los años 80, al calcio se le conoce un importante papel enzimático

indirecto a través de la calmoludina. Se trata de una proteína con 148 aminoácidos y 4
átomos de calcio y que se encuentra en la pared celular. Este enzima actúa como
segundo mensajero, activando una Ca-ATPasa cuya misión es mantener bajo el nivel de
calcio citoplasmático. Si se eleva el nivel de calcio se inhibe la acción de numerosos
enzimas y se desencadena una senescencia prematura debida a la producción de etileno.
Estos efectos están relacionados con ablandamientos, harinosidad, ennegrecimiento,
etc., de algunos frutos y hortalizas.
Deficiencia
La deficiencia de calcio hay que buscarla en suelos ácidos con elevada

pluviometría o en suelos salinos debido a la elevada presencia de sodio.
La deficiencia provoca clorosis, detiene el desarrollo radicular, las hojas se

arrollan, a veces con necrosis en los bordes. Los síntomas aparecen en hojas jóvenes, y
la planta, en general, detiene su crecimiento. En situaciones de elevado flujo
transpirativo, los órganos de menor índice de transpiración (frutos, hojas internas), se
desarrollan con deficiencia cálcica.
Deficiencia de calcio en fruto de tomate (Blossom end rot)
Exceso
Un exceso de calcio como tal no es corriente, pero sí consecuencias indirectas,

fundamentalmente debidas a la elevación del pH en suelos calizos, como inducción de
clorosis férrica, inmovilización del cinc, cobre y fósforo.
47
Origen, contenido y formas de calcio en el suelo
Aparte del añadido como fertilizante o enmiendas, el calcio del suelo procede de
la descomposición de las rocas y minerales que forman el suelo. En suelos no calizos
oscila entre el 0.1-0.2%, en los calizos puede alcanzar el 25%.
Minerales que liberan calcio son carbonatos (calcita y dolomita), fosfatos

(apatitos), sulfatos (yeso) y silicatos (feldespatos y anfíboles).
Dinámica del calcio en el suelo
En regiones áridas, el Ca+2, está presente en la máxima cantidad en el complejo

adsorbente. En suelos ácidos y de textura gruesa, está sometido a un amplio lavado, por
lo que en suelos de regiones húmedas pueden existir contenidos muy bajos de este
elemento. La adición de cales agrícolas (encalados) es la práctica habitual para corregir
la deficiencia de calcio y elevar el pH de suelos ácidos.
Pérdidas de calcio en el suelo
• Lixiviación: existen grandes pérdidas en suelos ácidos y de elevada

pluviometría.
• Absorción por las plantas: 50-150 Kg de Ca/Ha y año.
• Erosión: en algunos casos pueden ser muy importantes.
Encalado
El tratamiento de encalado constituye una enmienda en la que se aplican las

llamadas cales agrícolas que contienen además de óxido de calcio, otros compuestos
como hidróxido cálcico, carbonato cálcico, carbonato cálcico-magnésico y silicatos
cálcicos. El CaCO3 es el más utilizado.
Al aplicar a los suelos estas enmiendas cálcicas tienen lugar dos procesos
simultáneos:
• Solubilización y formación de la forma bicarbonatada:
CaO + H2O Ca(OH)2
Ca(OH)2 + 2 H2CO3 (HCO3)2Ca + 2 H2O
CaCO3 + H2CO3 (HCO3)2Ca
• Adsorción del calcio en el complejo coloidal
Con el tiempo desaparecen las cales añadidas, las formas bicarbonatadas

solubles se pierden por lixiviación y los calcios del complejo adsorbente salen al
intercambiarse por H+, hasta que de nuevo, sería necesaria otra enmienda de encalado.
48
8. Magnesio
Esencialidad
Liebig en 1843 ya citó al magnesio como elemento esencial para las plantas. Los
posteriores trabajos de Salm-Horstmar, Sachs y Knop y Raulin, confirmaron su
esencialidad.
Contenido y formas de magnesio en la planta
Se absorbe como Mg+2, estando presente en la planta con un contenido total

medio en torno al 0.5% sobre peso seco.
Es constituyente de la clorofila (pigmento esencial en la fotosíntesis), el 15-20%

del magnesio de las hojas se encuentra formando parte de la molécula de clorofila.
Además cerca del 70% se encuentra asociado a aniones inorgánicos y orgánicos como
malato, citrato, pectato y oxalato. Es constituyente de la fitina (compuesto muy
importante en las semillas).
Funciones del magnesio en la planta
Es constituyente esencial de la clorofila, por lo que es esencial en la fotosíntesis.

El magnesio activa más enzimas que cualquier otro elemento en la planta, así es
activador específico del enzima rubisco, y es esencial en la glucólisis, el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, la síntesis de ácidos nucleicos, etc.
También actúa en la estabilización de los ribosomas, dándole la configuración

necesaria para la síntesis proteica, de ahí su necesidad en la síntesis de proteínas.
Deficiencia
Generalmente se trata de deficiencias débiles, siendo raros los casos de una

deficiencia extrema. Un aporte excesivo de potasio y la falta de un adecuado suministro
de nitrógeno con la correspondiente acumulación de fósforo, pueden inducir una
deficiencia de magnesio.
A diferencia del calcio, el magnesio es muy móvil en el floema, y puede

trasladarse fácilmente de las hojas viejas a las jóvenes, por lo que los primeros síntomas
de carencia se dan en hojas adultas. Debido a su extraordinaria movilidad, los síntomas
de deficiencia se hacen patentes en hojas senescentes.
49
Los síntomas de carencia aparecen mostrando zonas cloróticas simétricas en el

limbo de la hoja, necrosando las zonas cloróticas con rapidez. Es corriente la caída de
las hojas afectadas, quedando únicamente las hojas de las puntas de las ramas
(enfermedad del pincel).
Antes de alcanzar estos síntomas, en estados subcarenciales ya ocurre una

importante disminución de los rendimientos, en cuanto a peso y calidad de los frutos. La
deficiencia de magnesio hace a las plantas (los árboles frutales son los más sensibles,
sobre todo, el manzano) más sensibles a las bajas temperaturas y heladas.
Deficiencia de magnesio en pepino
Deficiencia de magnesio en rosal
Exceso
Las alteraciones por exceso de magnesio son raras. Se pueden mostrar cuando se
aplica gran cantidad de magnesio en suelos pobres en calcio.
Origen, contenido y formas de magnesio en el suelo
El magnesio es muy abundante en la corteza terrestre (2.3% de contenido

medio). En suelos se encuentra formando principalmente silicatos (biotina, serpentina y
olivino) y, también, carbonatos (magnesita y dolomita). En suelos de regiones áridas,
también puede encontrarse como sulfato magnésico.
50
Dinámica del magnesio en el suelo
Durante la descomposición de estos minerales y en la degradación de la materia

orgánica, el magnesio pasa a sales solubles (cloruros, sulfatos, etc.), y en este estado (al
igual que el calcio) puede perderse por lixiviación, adsorberse a coloides, ser absorbido
por plantas y microorganismos, reprecipitrase como compuestos secundarios de
magnesio, etc.
La mayor parte del magnesio presente en el suelo se encuentra en forma

inutilizable para las plantas y, al igual que el potasio, se encuentra como magnesio
lentamente asimilable (retenido en minerales secundarios), magnesio intercambiable
(adsorbido a las superficies coloidales) y magnesio rápidamente asimilable (presente en
la disolución del suelo).
La adición excesiva de fertilizantes potásicos, puede inducir una desfavorable

relación K/Mg y limitar la adecuada absorción de magnesio. Igualmente, la relación
Ca/Mg demasiado elevada o la presencia en exceso de sodio, dificulta la correcta
nutrición en magnesio.
Pérdidas de magnesio en los suelos
• Lixiviación: principalmente en suelos de textura gruesa con elevada

pluviometría.
• Extracción por los cultivos: alrededor de 20-30 Kg/Ha y año.
• Erosión: en casos concretos pueden ser importantes.
9. Hierro
Esencialidad
Aunque la esencialidad del hierro fue establecida por Sachs en 1865, numerosos
científicos como Gris (1843) ya habían puesto de manifiesto la importancia que tenía en
el desarrollo de los vegetales.
Contenido y formas de hierro en la planta
La planta puede absorber hierro a través de su sistema radicular como Fe+2 o

como quelatos de hierro. La forma Fe+3, es de importancia menor, debido a la escasa
solubilidad de los compuestos férricos.
Parece ser que las raíces de las plantas reducen el Fe+3 a Fe+2 en el proceso de
absorción, y que después el Fe+2 se oxida y se trasloca a la parte aérea en forma de
citrato férrico.
Existen genéticamente plantas eficientes para absorber hierro, que son capaces
de bajar el pH de la rizosfera hasta en dos unidades, mediante la exudación de ácidos
51
orgánicos (cafeico, avénico, mugínico y cítrico), algunos de los cuales, además, pueden
formar quelatos con el hierro y aislarlo del medio.
En los tejidos de las plantas, el contenido en hierro oscila generalmente, entre

25-250 ppm sobre peso seco, dependiendo de la especie y el órgano considerado. Es en
hojas, y concretamente en los cloroplastos, donde el hierro es más abundante (el 80%
del contenido total de hierro en la planta se encuentra aquí). Frecuentemente se
considera hierro activo al que está presente en los cloroplastos, siendo el restante
acumulado en reserva.
Funciones del hierro en la planta
Las funciones fisiológicas del hierro están basadas en su tendencia a formar

quelatos complejos y a su aptitud para cambiar de valencia (procesos redox):
Fe+2 Fe+3 + e-
El hierro interviene en muchos procesos esenciales para las plantas formando

parte de diversos sistemas enzimáticos. Una clasificación de los diferentes enzimas en
los que interviene el hierro puede ser la siguiente:
• Enzimas con estructura hierro-porfirina (hemoproteínas): esta forma está

presente en citocromos (donde el hierro es la base para el transporte
electrónico debido a su facilidad para oxidarse y reducirse), y en enzimas
como peroxidasa y catalasa.
• Enzimas sin estructura hierro-porfirina (proteínas Fe-S): presente en enzimas

como NADH-citocromo c-reductasa, deshidrogenasa succínica, ferredoxina,
nitrogenasa, etc.
De esta forma, el hierro desempeña un papel esencial en la fotosíntesis, en la

síntesis proteica, en la fijación simbiótica del nitrógeno, en la reducción de los nitratos,
etc. Además está demostrado que el hierro es esencial en la síntesis de clorofila, pese a
no formar parte de su molécula final.
Deficiencia
Todos los vegetales deficientes en hierro presentan una sintomatología común,

amarilleamiento de las zonas intervenales, en contraste con el color verde oscuro de las
nerviaciones. Conforme se agrava la deficiencia, la clorosis va progresando hasta una
ausencia total de clorofila. Al ser un elemento poco móvil en la planta, los síntomas
aparecen inicialmente en las hojas jóvenes.
La deficiencia conlleva una disminución del crecimiento, defoliación,

acumulaciones de ácido cítrico, nitratos y aminoácidos, inhibición en la respiración y
fuerte disminución de las actividades enzimáticas peroxidasa, catalasa y aconitasa.
52
Elevados niveles de caliza, fosfatos, metales pesados, manganeso e ión

bicarbonato en suelo y aguas de riego, pueden inducir una deficiencia de hierro. Su
deficiencia es común en suelos calizos, donde el elevado pH disminuye la
disponibilidad del hierro y el calcio ejerce un efecto antagónico en su absorción y
movilización en el interior de la planta. El manganeso, el cobre y el cinc, también
ejercen una acción antagónica. Una dificultosa respiración de la raíz, también es causa
directa de deficiencia de hierro.
Deficiencia de hierro en pimiento
Deficiencia de hierro en rosal
Exceso
Los problemas de toxicidad es raro que se presenten, debido a la rápida

conversión a compuestos insolubles.
53
Origen, contenido y formas de hierro en el suelo
Su contenido en la corteza terrestre es muy elevado (5%), es después del silicio y

el aluminio, el elemento más abundante. En suelos normales, su contenido varía entre 1-
5%, aunque debido a su tendencia a formar compuestos insolubles, la práctica totalidad
es inasimilable para las plantas.
El hierro de los suelos procede del proceso de edafización, que degrada

minerales como óxidos (hematita, geotita, magnetita), carbonatos (siderita) y sulfuros
(pirita). También forma hidróxidos, fosfatos y silicatos.
Los óxidos libres, en cualquiera de los estados de hidratación, son muchas veces
responsables de la coloración del suelo (amarilla para óxidos más hidratados y roja para
óxidos no hidratados).
Todos estos compuestos insolubles, en condiciones favorables, pueden liberar

cierta cantidad de iones Fe+2 y Fe+3 a la disolución del suelo.
Dinámica del hierro en el suelo
El hierro desempeña un papel muy importante en la química del suelo, influye

decisivamente en la disponibilidad de otros macro y micronutrientes y su propia
disponibilidad, se ve afectada por diversas propiedades del suelo.
El hierro del suelo en relación con su utilización por la planta, puede estar como:
• Hierro soluble:
- Como Fe+2 en la disolución del suelo en condiciones reductoras.

- Como Fe+3 con acidez y potencial de oxidación altos.
- En combinaciones orgánicas formando complejos.
• Hierro insoluble
- Como óxidos de hierro (Fe2O3) en distintos estados de hidratación.

- Como FeO y Fe(OH)2 en condiciones ácidas y reductoras.
- Como complejos coloidales.
En los suelos agrícolas, las posibilidades de la planta de utilizar el hierro,

dependen fundamentalmente del pH y de la composición mineral y orgánica del suelo.
Para una aceptable disponibilidad de hierro, se necesitarían valores de pH

inferiores a 3-3.5. Estos valores no se dan en suelos normales, pero sí pueden generarse
valores de pH bajos en las inmediaciones de los pelos absorbentes. Además es probable
una interceptación directa del hierro sin pasar por la disolución del suelo, y la
segregación por parte de la raíz de sustancias quelatantes capaces de solubilizar el
hierro.
54
Los adecuados contenidos de arcilla y materia orgánica, facilitan la

disponibilidad del hierro.
Las deficiencias de hierro en suelos básicos pueden solucionarse haciendo más

asimilable el hierro presente en el suelo, o añadiendo este elemento bajo formas
directamente asimilables. La primera opción puede llevarse a cabo mediante
acidificación de los suelos alcalinos, pero carece de valor práctico (a no ser que se trate
de fertirrigación).
La aplicación de sales ferrosas ionizables (SO4Fe) es ineficaz, ya que

rápidamente se oxida a Fe+3. Actualmente, el método más eficaz para remediar la
carencia de hierro, es la utilización de quelatos, ya sea vía suelo o vía foliar, que permite
mantener un compuesto estable, soluble en agua y que suprime la propiedades iónicas
del metal. El término quelato deriva del griego “quelo” que significa “pinza de
cangrejo”, y se define como un compuesto formado por una molécula orgánica que
rodea y se enlaza con un catión metálico por dos o más puntos.
Como agentes quelatantes podemos citar:
• Los ácidos poliamino carboxílicos: EDTA (ácido etilén diamino tetracético),

HEDTA (ácido hidroxi etilén diamino triacético), DTPA (ácido dietilén triamino
pentacético), EDDHA (ácido etilén diamino di-o-hidroxifenil acético),
EDDHMA (ácido etilén diamino di o-hidroxi p-metilfenil acético), EDDHCA
(ácido etilén diamino di o-hidroxi p-carboxifenil acético), etc.
• Otros: ácidos orgánicos dicarboxílicos, ácidos disulfónicos, ácidos

hidroxicarboxílicos, hidroxioximas, poliflavonoides, aminoácidos, etc.
El pH es el principal factor que condiciona el empleo de uno u otro. Cada quelato de

hierro presenta un rango de pH en el que es estable, y fuera de ese rango su eficacia
disminuye drásticamente, si bien otros factores como CO2, o la presencia de Ca y otros
cationes metálicos también son influyentes.
El EDTA es el más conocido, es muy estable y eficaz, pero en suelos alcalinos, no

es suficientemente estable. Es estable hasta pH=6.5 (aprox.), a partir de este valor
comienza a desestabilizarse, siendo prácticamente inservible a pH 7.5. En tales casos,
debe utilizarse preferentemente el Fe-EDDHA, que es estable en el rango de pH 4-10,
aunque sea más caro, y haya que tener en cuenta que solamente su isómero o-o tiene
valor para fines agrícolas, dado que los isómeros p-p y p-o son mucho menos estables.
También mencionar que en suelos ácidos con abundante materia orgánica, queda
retenido por ésta y su eficacia disminuye.
Fe-HEDTA sólo es estable por debajo de pH 6.5, mientras que Fe-DTPA puede
serlo hasta pH 7.5, aunque en el suelo presenta cierta inestabilidad por reacción
química. Los poliflavonoides con hierro suelen quedar disociados por encima de pH 7.5.
Destacar que los quelatos de hierro son fotodegradables, es decir, pueden

descomponerse por la luz solar, lo que conviene tener en cuenta en las aplicaciones
foliares y al suelo sin riegos posteriores.
55
Respecto a su absorción, indicar que la mayoría de investigaciones aseguran que se

absorbe el quelato completo (agente quelatante más metal) y bajo esta forma se
moviliza por el interior de la planta, hasta su metabolización.
Debido al antagonismo Fe-Mn, un exceso de quelatos de hierro puede inducir

deficiencia de manganeso y a la inversa. Este marcado antagonismo más que a nivel de
absorción (como ocurre generalmente en los antagonismos Fe-Zn o Fe-Cu), se localiza
en la competencia existente entre ambos elementos por las mismas localizaciones
metabólicas.
10. Manganeso
Esencialidad
Ya en el siglo XVIII, Scheele comprobó que el manganeso era un componente

de los vegetales. Mucho después, a principios de siglo XX, los trabajos de Bertrand y
Javillier, proponen su esencialidad, que queda demostrada plenamente por McHarge en
1922.
Contenido y formas de manganeso en la planta
Se absorbe bajo la forma Mn+2 y como quelato, tanto por la raíz, como por vía
foliar.
En hojas su contenido puede oscilar entre 30 y 500 ppm sobre peso seco. En
tallos, frutos y raíces, su contenido es menor. Al parecer el manganeso dentro de la
planta se moviliza como catión Mn+2, y no formando complejos como sucede con otros
metales.
Funciones en la planta
• Es esencial para la fotosíntesis (participa directamente en la fotolisis del

agua).
• Participa en las transformaciones de las hexosas fosforiladas, en la glucólisis

y en el metabolismo de los ácidos orgánicos (como el magnesio, al que
puede sustituir en parte).
• Participa en el metabolismo de las auxinas (inactivación del AIA)
• Participa en el metabolismo del nitrógeno (está relacionado con enzimas

como arginasa, glutamiltransferasa y glutamina sintetasa, también está
involucrado en la reducción del ión nitrato).
• Es esencial en la síntesis de ácido ascórbico, carotenos y xantofilas.
56
Deficiencia
Al igual que el hierro, es un elemento poco móvil en la planta, por lo que los
síntomas de deficiencia aparecen primero en hojas jóvenes, generalmente, en forma de
puntos amarillos entre las nerviaciones, que se van agrandando y en fases avanzadas de
deficiencia sólo los nervios y las zonas adyacentes permanecen verdes. El nivel crítico
de deficiencia se sitúa en 15-25 ppm sobre peso foliar seco.
La absorción y transporte de manganeso dentro de la planta se puede ver

afectada por la presencia abundante de Ca, Mg, Zn y Fe.
Puede ser corregida su deficiencia mediante el aporte de sales inorgánicas de

manganeso, o mediante quelatos (Mn-EDTA y Mn-DTPA, fundamentalmente), aunque
su estabilidad depende del pH, de la presencia de P, Ca, Fe, Zn, o el estado redox del
suelo.
Deficiencia de manganeso en pepino
Exceso
Las alteraciones por exceso se suelen presentar en suelos ácidos, frecuentemente

en forma de manchas marrones o negruzcas en las hojas más viejas y distribución
desuniforme de la clorofila. También pueden aparecer manchas y puntos necróticos en
tallos, pecíolos y nervios de hojas, que se corresponden con acumulaciones de
manganeso.
Un exceso de Mn origina un incremento en la actividad de AIA oxidasa, con lo

que se produce en la planta una deficiencia auxínica.
Igual que antes, hay que tener precaución con el antagonismo Fe-Mn. La
toxicidad puede darse con niveles foliares superiores a 1000 ppm de Mn.
57
Toxicidad por manganeso en melón
Origen, contenido y formas de manganeso en el suelo
El manganeso del suelo es originado por descomposición de las rocas

ferromagnésicas. Su contenido medio total en el suelo son 200-300 ppm, aunque, al
igual que ocurría con el hierro, las cantidades disponibles son bastante inferiores.
Minerales que contienen manganeso son pirolusita (MnO2), braunita (Mn2O3),
hausmanita (Mn3O4) y manganita (MnO.OH).
En general, puede decirse que el manganeso está bajo formas insolubles a pH y

potenciales redox altos, al contrario, pH ácidos y condiciones reductoras favorecen su
presencia en formas divalentes solubles.
Dinámica del manganeso en el suelo
A efectos agronómicos, el manganeso del suelo se clasifica en:
• Manganeso soluble o activo: en la disolución del suelo y en estado

intercambiable adsorbido a la fracción coloidal como Mn+2. También como
Mn+3, en forma de óxidos Mn2O3.nH2O, muy activo y fácilmente reducible a
pH neutro.
• Manganeso insoluble: como Mn+2-Mn+3, bajo óxidos de la forma Mn3O4,

poco activos y no reducibles a pH neutro, aunque sí a pH 2. También como
Mn+4, prácticamente inerte a efectos de su absorción por la planta.
Diferentes factores controlan el desplazamiento del equilibrio hacia formas

asimilables (Mn+2), principalmente son aquellos factores capaces de modificar las
condiciones redox del medio (equilibrio Mn+2 Mn+4):
• pH del suelo: la disponibilidad de manganeso es elevada en suelos ácidos y

en suelos encharcados, pudiendo llegar a ser tóxico en determinadas
situaciones. A pH 8 la forma prácticamente única es la de Mn+4 (MnO2).
• Materia orgánica y actividad microbiana: el manganeso se inmoviliza en

presencia de grandes cantidades de materia orgánica, y ve disminuido su
nivel debido a la competencia de microorganismos.
58
11. Boro
Esencialidad
El hecho de que el boro se encuentra como elemento mineral integrante de

algunas plantas fue puesto de manifiesto por Wittstein y Apoiger en 1857. En 1895, Jay
señaló que este elemento estaba repartido universalmente por todas las plantas.
Bertrand, en 1912, ya señaló el empleo de sales de boro para mejorar el rendimiento de
los cultivos. Bien es cierto, que inicialmente el boro se identificó como elemento
venenoso para las plantas, debido a los efectos negativos causados al ser aplicado.
El primer científico que señaló la posibilidad de su esencialidad fue Mazé, en

1914. Pero fue Warington en 1923 quien primero demostró su esencialidad. La
aceptación final del boro como elemento esencial se debe a Sommer y Lipman, en 1926.
En 1931, Brandenburg descubrió que el corazón podrido de la remolacha se debía a una
deficiencia de boro, y desde entonces se han ido descubriendo gran variedad de cultivos
que pueden quedar gravemente afectados por una carencia de este elemento.
El boro es un micronutriente esencial para plantas vasculares, diatomeas y

algunas especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (con la
excepción de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Parece que los
requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificación y
diferenciación xilemática de los integrantes del reino vegetal.
Contenido y formas de boro en la planta
El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de ácido

bórico H3BO3 no disociado de forma pasiva. Aunque parece que en alguna extensión se
absorbe de forma activa como anión borato B(OH)4-, parece ser que el proceso de
absorción es inicialmente pasivo (por difusión en el espacio libre), seguido después de
una absorción activa en el espacio interno, aunque todo esto no está muy claro, el
componente activo parece ser relativamente pequeño y puede depender de la variedad
cultivada o de la cantidad de boro asimilable presente.
El ritmo de transpiración ejerce una influencia decisiva sobre el transporte de

este elemento hasta las partes altas de la planta. Se admite que, más que un elemento
móvil o inmóvil en el interior de la planta, el boro es transportado vía xilema, pero se
retransporta con dificultad vía floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es más
móvil que éste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de
crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formación, etc.), donde existe la necesidad de
un suministro regular de éste y todos los nutrientes.
Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y
también en las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un
mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto tóxico.
Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo
en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración.
59
En numerosas especies los síntomas de deficiencia son inferiores a 15-20 ppm

de boro en hoja, los contenidos normales y no excesivos se sitúan en 20-100 ppm y los
síntomas de toxicidad aparecen generalmente a partir de 200 ppm.
Funciones del boro en la planta
Las funciones fisiológicas del boro no están todavía aclaradas totalmente. No se

ha encontrado formando parte de ningún enzima.
Juega un importante papel en:
• Metabolismo de glúcidos: participa en la migración y en la utilización de los

glúcidos, también en la síntesis de la sacarosa y almidón.
• Formación de las paredes celulares (lignificación): el boro es necesario para

la síntesis de las pectinas y lignina.
• Procesos de transporte: la carencia de boro también puede conducir a la

formación de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los
tubos cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene
en la actividad ATPasa, fundamental en los procesos de transporte iónico.
• Absorción y utilización de fósforo.
• Estabilización de la membrana celular.
• Elongación de la raíz y metabolismo de ácidos nucleicos (ARN y ADN).
• Interviene en el metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciación de tejidos:

los tejidos deficientes en boro presentan una excesiva acumulación de AIA
que provoca una clara inhibición del crecimiento.
• Otros: mejora el tamaño y la fertilidad de los granos de polen y el

crecimiento de los tubos polínicos. Las aplicaciones de boro mejoran la
apetencia de los insectos polinizadores (abejas) por las flores, ya que resulta
aumentado el nivel de néctar y se acorta la longitud del tubo de la corola,
mostrándose las flores más atractivas para las abejas. También una correcta
nutrición en boro facilita resistencia a enfermedades (cornezuelo de la
cebada) y a factores climáticos (resistencia a daños causados por heladas).
Deficiencia
El boro, al no desplazarse fácilmente desde las hojas basales, presenta síntomas

externos inicialmente en las partes jóvenes de la planta:
60
• Reducción del crecimiento terminal, con muerte de la yema terminal, los

brotes axilares se estimulan produciendo ramas axilares o mueren
igualmente, los entrenudos se acortan. Como resultado se obtiene una
característica forma abotonada o de roseta terminal.
• Las hojas jóvenes se ven deformadas, más o menos rizadas, gruesas,

quebradizas, pequeñas y curvadas hacia adentro, y a veces toman unos tonos
oscuros, azul-verdosos o marrones y mueren.
• Los pecíolos y los tallos son más gruesos y se hacen fibrosos y frágiles. La
planta presenta una apariencia encogida.
• Desarrollo de zonas necróticas y acuosas en tejidos de almacenamiento.
• Aparición de grietas y hendiduras en los pecíolos, en los tallos y algunas

veces en los frutos y tubérculos.
• Alteración en la formación de flores y frutos. Aparición de frutos

deformados, en cítricos crece la relación corteza / pulpa de forma exagerada.
• Aparición de superficies escamosas y zonas acorchadas en frutos, síntomas

similares a la deficiencia cálcica.
• Alteración en la germinación del polen y formación desuniforme de frutos. A

veces aparecen frutos partenocárpicos, pequeños y de escasa calidad
comercial. Las semillas presentan una más baja viabilidad.
• Las raíces se espesan, a veces se hacen más finas y débiles, y presentan las
puntas necrosadas, deteniéndose el crecimiento.
Los cultivos presentan sensibilidades diferentes a la deficiencia de boro, incluso

cultivares diferentes de una misma especie.
Deficiencia de boro en pepino
61
Exceso
El boro puede llegar a ser tóxico para numerosas plantas con contenidos poco
superiores a aquellos juzgados como correctos. Algunas especies muestran síntomas de
toxicidad en cuanto los niveles superan las 200 ppm. La relación de los contenidos
tóxicos con los normales es claramente menor para el boro que para los demás
elementos nutritivos.
Por encima de 5 ppm de boro extraído con agua hirviendo en suelo, pueden
presentarse síntomas de toxicidad por boro. La toxicidad por boro también puede
inducirse por contaminación industrial.
Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas que
empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que
progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y
evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas
prematuramente.
Los suelos en los que puede presentarse el exceso de boro son aquellos
derivados de los sedimentos marinos, los suelos de regiones áridas y semiáridas o los
suelos derivados de una roca madre rica en boro. Si además se riega con aguas
demasiado ricas en boro, o se aplican grandes cantidades de compost urbano, estaremos
promoviendo síntomas de toxicidad. Por encima de 1 ppm de boro en el agua de riego
ya pueden existir problemas para los cultivos sensibles a su exceso.
Otra particularidad interesante de resaltar es que por lavado, la planta puede

perder hasta el 80% del boro de sus hojas en algunas especies. De esta forma, la planta
se autodefiende contra una toxicidad.
Toxicidad por boro en pepino
62
Origen, contenido y formas de boro en el suelo
Es el único microelemento no metálico. Predomina en rocas sedimentarias,

debido a que es un elemento que se encuentra en cantidades importantes en el agua de
mar (es el doceavo elemento en cantidad en el agua marina).
El contenido de boro total en el suelo varía de 2 a 200 ppm, del cual la mayor
parte no es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad de boro total que puede
hallarse de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un componente
habitual de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras rocas eruptivas,
muy resistentes a la meteorización. En estos minerales el boro sustituye al silicio en las
estructuras tetraédricas.
El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporción de este
elemento que es soluble en agua caliente.
Dinámica del boro en el suelo
El boro total de los suelos se encuentra bajo cuatro formas:
• Formando parte de minerales silicatados: prácticamente inasimilable por las

plantas.
• Presente en la disolución del suelo.
• Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidróxidos de hierro y

aluminio. Esta adsorción alcanza su máximo a pH 8-9.
• Ligado a la materia orgánica, de la que es liberado progresivamente por los

microorganismos.
En la disolución del suelo, el boro se encuentra bajo la forma no disociada de

ácido bórico H3BO3, o como anión borato B(OH)4-. En las condiciones de pH de los
suelos, la forma predominante es la no disociada, como ácido bórico, por esta razón, el
boro puede ser lavado fácilmente del perfil del suelo, sobre todo a pH<7. La segunda
forma aumenta su presencia a pH más elevado y se encuentra adsorbida sobre arcilla
(ilitas) y óxidos e hidróxidos de hierro, aluminio y magnesio.
B(OH)3 + 2H2O ⇔ B(OH)4- + H3O+
A pH<7, domina la forma H3BO3, a medida que el pH supera el valor de 7, la

concentración de B(OH)4- aumenta. Este anión es adsorbido por arcillas e hidróxidos de
Fe y Al, con mayor fuerza a medida que aumenta el pH, hasta encontrar un máximo de
adsorción a pH 9.
Por esta razón, la disponibilidad del boro disminuye con la elevación del pH y
fuertes encalados en suelos ácidos también pueden inducir su deficiencia. Si bien es
63
cierto que para valores de pH>9, debido al antagonismo con los OH-, desciende la
fuerza de adsorción del anión borato.
De esta forma, en zonas húmedas el boro es fácilmente lavado del perfil del
suelo, mientras que en regiones áridas puede acumularse hasta niveles tóxicos en las
capas superficiales.
Las condensaciones entre los ácidos carboxílicos de los coloides orgánicos y el

ácido bórico en condiciones de pH ácido o neutro, pueden incluso resultar más estables
que las uniones con los hidróxidos de hierro y aluminio y de esta forma pueden
constituir las principales reservas de boro en muchos suelos agrícolas.
Resumiendo, el boro asimilable (extraíble con agua caliente) consiste

básicamente en ácido bórico, y representa una pequeña cantidad respecto al boro total
(entre 0.1 y 3 ppm). Los suelos arenosos, con textura ligera, contienen generalmente
menos boro asimilable que los suelos arcillosos, además el boro es fácilmente lavable
de los suelos de textura ligera.
Existe también una estrecha correlación entre el contenido en materia orgánica y

la cantidad de boro asimilable presente en un suelo. El boro asimilable está
preferentemente concentrado en las capas superficiales de los suelos bien drenados,
donde está íntimamente ligado a la materia orgánica.
Los síntomas de carencia de boro se presentan a partir de unos niveles críticos en

el suelo, los cuales dependen de muchas condiciones (cultivo, climatología, pH del
suelo, etc.). Se estima que este nivel crítico de boro asimilable es 1 ppm para suelos
calizos (fuerte adsorción del ión borato a arcillas, óxidos e hidróxidos debido al elevado
pH), 0.8 ppm para suelos arcillosos (retención de boro en arcillas), 0.5 ppm en suelos
francos y 0.3 ppm en suelos arenosos (aunque en estos suelos el boro es fácilmente
perdido mediante los procesos de lixiviación).
La corrección de la deficiencia de boro en suelos es relativamente fácil. Existen

numerosos abonos boratados utilizados para el suministro de boro a los cultivos: bórax
(Na2B4O7·10H2O), tetraborato sódico (Na2B4O7 o Na2B4O7·5H2O), pentaborato sódico
(Na2B10O16·10H2O), solubor (Na2B8O13·4H2O), ácido bórico (H3BO3), colemanita
(Ca2B7O11·5H2O), etc. Sin embargo hay que prestar gran atención a no rebasar los
límites de toxicidad (sobre 5 ppm de boro asimilable) que se encuentran muy cerca del
nivel crítico.
Factores que afectan su disponibilidad
Los efectos de la deficiencia de boro sobre los rendimientos y la calidad de las

cosechas, es un hecho conocido desde hace mucho tiempo. Los principales factores
susceptibles de influir sobre la aparición de la carencia de boro son:
• Las reservas del suelo en boro: en general son bajas en los suelos de textura
gruesa y pobres en materia orgánica. Los suelos más susceptibles de mostrar
deficiencias en boro son los formados sobre rocas ígneas en regiones de
elevada pluviometría.
64
• El pH del suelo: la asimilabilidad del boro disminuye a medida que aumenta

el pH del suelo. Este hecho hace que los suelos calizos sean propensos a
mostrar deficiencias en boro, y más si existe un exceso de arcilla, debido a la
fuerte adsorción del ión borato.
• La humedad del suelo: las lluvias fuertes pueden lavar el boro del perfil del
suelo, sobre todo en suelos ácidos y de textura gruesa. Asimismo períodos
prolongados de sequía favorecen la fijación de este elemento pasando a
formas no disponibles, en este aspecto tienen gran importancia la
ralentización que sufren los procesos de descomposición de la materia
orgánica debido al descenso de la actividad microbiana en suelos secos.
• Temperatura e intensidad luminosa: elevadas temperaturas y una fuerte

intensidad luminosa acentúan los síntomas de deficiencia de boro. Las
exigencias en boro son inferiores en presencia de intensidades luminosas
bajas.
• Las interacciones con otros elementos nutritivos: las fertilizaciones

nitrogenadas en grandes cantidades atenúan los excesos de boro, ya que
disminuyen la absorción de boro por las plantas. Del mismo modo, una
elevada fertilización nitrogenada podría inducir una deficiencia en boro.
Otros estudios muestran una sinergia entre las absorciones de boro y fósforo,
potasio, calcio y magnesio, estando estos macroelementos en cantidades no
excesivas. Por el contrario, el calcio y el potasio a elevada concentración
ejercen un antagonismo en la absorción de boro.
De esta manera estamos ante potenciales carencias de boro si disponemos de pH

elevado en el suelo, existe escasez de materia orgánica o el suelo está excesivamente
seco o encharcado, además de las interacciones con otros elementos nutritivos.
12. Cinc
Esencialidad
Raulin en 1869 fue el primero en sugerir el cinc como elemento esencial para los
vegetales. A comienzos del siglo XX, Mazé y de forma simultánea Javillier,
recomiendan el cinc como elemento mejorador de las cosechas de los cultivos. Pero la
demostración definitiva de la esencialidad del cinc corresponde a Sommer y Lipman en
1926.
Contenido y formas del cinc en la planta
El cinc es absorbido por la planta como Zn+2, o como quelato vía radicular o
foliar. También puede ser absorbido como Zn(OH) por encima de pH 7.7 (por debajo de
este pH la forma soluble que predomina es Zn+2).
65
Es un elemento relativamente poco móvil en el interior de la planta. Sus

contenidos oscilan normalmente entre 20 y 100 ppm sobre peso seco.
Funciones del cinc en la planta
Mayormente, sus funciones consisten en su participación en sistemas

enzimáticos. Desempeña un papel esencial en:
• La biosíntesis auxínica: el cinc es imprescindible para la síntesis de

triptófano, precursor del ácido β-indol acético.
• Metabolismo nitrogenado: a nivel del enzima deshidrogenasa glutámica y de

su vinculación en la síntesis de ARN y proteínas.
• Glucólisis y transformación de las hexosas fosforiladas: a nivel de los

enzimas aldolasa y enolasa.
• Activación de los enzimas deshidrogenasa málica (ciclo de Krebs) y

anhidrasa carbónica (formación de ácido carbónico a partir de agua y CO2 en
cloroplastos).
Deficiencia
Los síntomas de la deficiencia de cinc, conocida como foliocelosis, comienza

inicialmente en hojas jóvenes, y consisten en amarilleamiento intervenal progresivo y
disminución de tamaño de la hoja (“little leaf”), mientras los nervios permanecen
verdes. Se reduce la longitud de los entrenudos y existe una malformación de brotes y
hojas. Son comunes diversas denominaciones para referirse a la deficiencia de cinc,
como ejemplo, enfermedad del brote blanco (“white bud”) en maíz y sorgo, hoja
moteada en agrios, hojas en hoz (“sickle leaf”) en cacao, etc.
Las plantas deficientes en cinc, generalmente presentan elevados contenidos de

Fe, Mn, Cu, N y/o P.

cinc, o mediante quelatos (Zn-EDTA y Zn-DTPA, fundamentalmente), aunque su
estabilidad depende del pH y de la presencia de Ca, P, Fe y Mn. Quizá una combinación
de Zn quelatado y procedente de sales inorgánicas (sulfato) a partes iguales sea lo más
efectivo.
66
Deficiencia de cinc en tomate
Exceso
El exceso de cinc es raro, puede darse en suelos ácidos y en suelos cercanos a

minas de cinc. Este exceso interfiere en la correcta nutrición del hierro.
La toxicidad por cinc va asociada a valores superiores a 400 ppm.
Origen, contenido y formas de cinc en el suelo
El contenido de cinc en los suelos varía entre 10 y 300 ppm, y procede de

minerales como silicatos (willemita y hemimorfita), sulfuros (esfalerita y blenda),
óxidos (cincita) y carbonatos (smitsomita). El cinc asimilable siempre es inferior a 10
ppm normalmente.
Dinámica del cinc en el suelo
El cinc tiende a quedar adsorbido en arcillas y materia orgánica, por lo que no es

fácilmente lixiviable y se acumula en los horizontes superficiales del suelo. Se
encuentra en el suelo bajo tres formas fundamentalmente:
• Cinc soluble: en la disolución del suelo.

• Cinc intercambiable: adsorbido a coloides.
• Cinc fijado: en la red cristalina de arcillas.
Diversos factores influyen en esta dinámica:
• pH del suelo: en suelos ácidos (pH < 5), el cinc está más disponible, pero
más expuesto a procesos de lavado. Entre pH 5 y 7, su solubilidad desciende
al formar hidróxidos. En suelos básicos, su disponibilidad es muy baja (si la
alcalinidad es debida al calcio, suelos calizos) o se ve aumentada (si la
alcalinidad es debida al sodio, suelos sódicos), por formación de cincato de
sodio soluble frente a cincato cálcico insoluble.
67
• Textura y composición del suelo: la deficiencia de cinc aumenta en suelos

arenosos y ricos en fósforo (inmovilización en suelo por formación de
fosfato de cinc insoluble y en planta por su fuerte antagonismo).
13. Cobre
Esencialidad
Aunque la presencia de cobre en los vegetales es conocida desde antiguo, su

confirmación como elemento esencial llega mediante Sommer (1931) y Lipman y
McKinney (1932).
Contenidos y formas de cobre en la planta
Es absorbido por la planta preferentemente como Cu+2, o como quelato (por

ejemplo Cu-EDTA) vía radicular o foliar. En el xilema es transportado en forma
quelatada con aminoácidos.
Es requerido por las plantas en muy pequeña cantidad, su contenido medio oscila
entre 2 y 30 ppm sobre peso seco. No es muy móvil, aunque puede desplazarse en cierta
proporción de hojas viejas a jóvenes.
Las semillas tiene elevados contenidos de cobre, y en las hojas se encuentra

principalmente en mitocondrias y cloroplastos.
Funciones del cobre en la planta
Asociadas a su intervención en enzimas, debido fundamentalmente a su

capacidad de pasar reversiblemente de la forma oxidada (Cu+2) a la reducida (Cu+), al
igual que el hierro. Es constituyente esencial de los enzimas conocidos como oxidasas.
Gran número de enzimas contienen cobre:
• Fenolasa y laccasa, involucrados en el proceso de lignificación.
• Acido aspártico oxidasa, involucrado en la respiración mitocondrial.
• Otros: diamina oxidasa (síntesis de alcaloides y auxinas), citocromo oxidasa

(cadena de transporte electrónico en mitocondrias), superóxido dismutasa
(fotorrespiración), plastocianina (cadena de transporte electrónico), etc.
Además el cobre también participa en procesos como el metabolismo

nitrogenado (síntesis de ácidos nucleicos y fijación del nitrógeno) y glucídico, la
transpiración (junto a Zn y B), etc.
68
Deficiencia
En general, la deficiencia se observa inicialmente en los órganos más jóvenes,

los síntomas son una deformación y muerte de hojas jóvenes, que inicialmente aparecen
verdes oscuras y con aspecto de marchitez. Los entrenudos se acortan, las hojas se
curvan hacia abajo y las nervaduras sobresalen.

cobre o mediante quelatos (Cu-EDTA, fundamentalmente), aunque su estabilidad
depende del pH y de la presencia de Ca, Mg, Fe, Mn y Zn.
Deficiencia de cobre en crisantemo
Exceso
El exceso de cobre se presenta principalmente a nivel radicular, debido a daños

causados en la membrana plasmática. La toxicidad por cobre casi siempre aparece
asociada a deficiencia de hierro y fósforo.
Unos adecuados niveles de Ca, contribuyen a mantener la estructura de la

membrana celular y a disminuir la toxicidad por cobre.
Origen, contenido y formas de cobre en el suelo
Los sulfuros de cobre (calcosita, calcopirita y covelita) son los principales

suministradores de cobre al suelo, también destacar óxidos (cuprita y tenorita) y
carbonatos (malaquita y azurita). Su contenido total oscila entre 5 y 50 ppm,
generalmente como Cu+2.
69
Dinámica del cobre en el suelo
La mayor parte se encuentra insolubilizado, y en cantidad menor se presenta

integrado en la materia orgánica, adsorbido a coloides y en la disolución del suelo. El
cobre es quizá el microelemento que más fuertemente queda adsorbido a la superficie de
los coloides, con lo que este hecho limita su movilidad en el suelo.
Los principales factores que gobiernan la disponibilidad del cobre presente en

los suelos son:
• Materia orgánica: el cobre se fija fuertemente a la materia orgánica formando

complejos húmico-cúpricos de diferente estabilidad. La mayor o menor
estabilidad de los complejos formados determinará su grado de
disponibilidad en suelos de cultivo ricos en materia orgánica.
• pH: la asimilabilidad del cobre en el suelo disminuye ligeramente al

incrementarse el pH. En suelos fuertemente ácidos, está sujeto a procesos de
lixiviación, al tener una mayor solubilidad.
• Interacciones con otros elementos: la disponibilidad de cobre puede verse

fuertemente reducida ante valores en exceso de otros elementos como P, N,
Al, Fe, Zn y Mo.
14. Molibdeno
Esencialidad
Tras un trabajo previo en 1930 de Bortels, en 1923, Hoagland y Snyder inician

el establecimiento de la esencialidad del Mo, que quedó plenamente confirmada en
1939 por Arnon y Stout.
Formas y contenidos de molibdeno en la planta
Es absorbido bajo la forma de molibdato (MoO4-2). Sus necesidades son muy

bajas, aunque los contenidos que podemos encontrar en plantas varían entre 0.1 y 300
ppm sobre peso seco, lo normal es un rango de 1-10 ppm. En general, las raíces
presentan contenidos mayores que hojas, tallos y semillas.
Funciones del molibdeno en las plantas
Sus funciones principales radican en el hecho de ser constituyente esencial de

los enzimas nitrogenasa (fijación biológica del nitrógeno) y nitrato reductasa (reducción
del ión nitrato a la forma amónica).
También interviene en el metabolismo del fósforo, ácido ascórbico y clorofila.
70
Deficiencia
Los síntomas de deficiencia de molibdeno están siempre correlacionados con el

metabolismo del nitrógeno. Generalmente comienza como clorosis en hojas adultas,
aunque otras veces aparece en hojas nuevas. A veces se conoce como “yelow spot” y los
síntomas consisten en manchas amarillas circulares o elípticas, que pueden necrosarse y
desprenderse generando agujeros en las hojas (cítricos). En coliflor es típico el síntoma
de hoja en forma de “cola de látigo” (“whiptail”) en el que no se forma el limbo de la
hoja, quedando solamente el lado de ésta.
En déficit extremo de molibdeno se acumulan una enorme cantidad de nitratos

en planta, volviéndose tóxicos y produciendo necrosis de tejidos.
La deficiencia suele presentarse en suelos ácidos y es muy rara en suelos

alcalinos. Se corrige concierta facilidad mediante aplicaciones de molibdato sódico o
amónico, teniendo la precaución de que a pH ácido puede precipitar como molibdato
férrico.
Deficiencia de molibdeno en melón
Deficiencia de molibdeno en crisantemo
71
Exceso
Los casos de toxicidad en las plantas son muy raros, ya que generalmente se
toleran niveles elevados, si bien es cierto que pastos con contenidos excesivos de
molibdeno pueden ocasionar trastornos en el ganado (diarreas). Esto es más común en
suelos con drenaje deficiente.
Origen, contenido y formas de molibdeno en el suelo
Procede de la descomposición de las rocas. Su contenido medio es muy bajo, 2-

2.5 ppm. Minerales que contienen molibdeno son molibdenita, wulfenita, powelillita,
ferromolibdita, etc.
Dinámica del molibdeno en el suelo
La mayor parte del molibdeno del suelo no está disponible para la planta, sólo
alrededor del 10% es asimilable. En la mayor parte de los suelos, el molibdeno útil no
sobrepasa las 0.2 ppm, y se corresponde con el presente en la disolución del suelo.
Los factores que gobiernan la disponibilidad del molibdeno en el suelo son:
• pH: al contrario que Fe, Mn, Cu o Zn, el molibdeno está más disponible al
aumentar el pH, al desplazarse el equilibrio de sus formas hacia la forma
asimilable MoO4-2.
• Contenidos en óxidos de hierro y aluminio: estos compuestos adsorben

fuertemente el molibdeno, más aún cuanto menor sea el pH, limitando su
disponibilidad.
• Materia orgánica: principalmente debido a que puede aporta ciertas

cantidades de molibdeno, más que a sus procesos de fijación, con lo que un
adecuado nivel de materia orgánica puede disminuir los riesgos de
deficiencia de molibdeno en suelos ácidos.
• Humedad del suelo: la deficiencia de molibdeno se puede ver acentuada en

condiciones de sequedad del suelo, mientras que los encharcamientos
aumenta su disponibilidad.
• Efecto de fósforo y azufre: grandes cantidades de fósforo (fosfatos)

aumentan la absorción de molibdeno, mientras que el azufre muestra un
comportamiento contrario, un exceso de sulfatos provoca una reducción en la
absorción del molibdeno.
• Elevados contenidos de hierro, manganeso y cobre, pueden limitar su

absorción.
72
15. Cloro
Esencialidad
El cloro ha sido el último elemento aceptado como esencial por toda la

comunidad científica, aunque ya en 1862, Nobbe y Siegert, señalaron dificultades para
madurar en plantas de trigo con ausencia total de cloruros. En 1942 Eaton, comprueba
que la presencia de cloruros incrementa los rendimientos de algodón y tomate. Sin
embargo, la esencialidad del cloro no queda confirmada hasta 1954 con el trabajo de
Broyer, Carlton, Johnson y Stout.
Contenido, formas y funciones del cloro en la planta
Es absorbido como cloruro (Cl-), tanto por vía radicular, como por las hojas. Sus
requerimientos fisiológicos son bajos, del orden de 5 ppm, aunque frecuentemente se
encuentren en la planta contenidos muy superiores, del orden de 0.2-2% y aún más en
plantas halofitas.
Es muy móvil y se encuentra en la planta principalmente como ión cloruro, el

bromo en cantidades superiores, puede sustituirlo en parte.
Al parecer su función principal se encuentra en el proceso fotosintético,

concretamente en la fotolisis del agua. También favorece la turgencia de la planta,
actúa como neutralizador de cationes e interviene en el transporte de potasio.
Deficiencia
La deficiencia sólo se ha visto provocándola con disoluciones nutritivas en

invernadero. Los síntomas consistentes en marchitamiento de la planta y clorosis foliar,
aparecen con concentraciones inferiores a 2 ppm en el medio.
Exceso
Las alteraciones por exceso, sin embargo, son muy frecuentes y graves,
dependiendo bastante de la tolerancia de la especie en cuestión. Los síntomas son
adelgazamiento de hojas que tienden a enrollarse y posterior aparición de quemaduras y
necrosis en el ápice y los bordes que va extendiéndose, hasta la caída de las hojas.
73
Toxicidad por cloruros en fresa
Origen, contenido y dinámica del cloro en el suelo
Se encuentra en los suelos en cantidades extremadamente variables, de 0 a 1000

Kg Cl/Ha, en función de la presencia de sales solubles, principalmente ClNa y en menor
cantidad Cl2Ca y Cl2Mg. En suelos cercanos al mar, pueden sobrepasarse el límite
indicado.
Todos los suelos contienen suficiente cantidad para satisfacer la demanda de las
plantas, procedente de la descomposición de la roca madre, de la degradación de restos
orgánicos y de las aportaciones de lluvias y vientos procedentes de zonas costeras.
Debido a su gran solubilidad, apenas se fija a los coloides (aunque puede

adsorberse a óxidos de hierro) y es lavado con extrema facilidad, si se efectúa un buen
drenaje. Esto se ve dificultado en zonas áridas y en invernaderos.
Elevados contenidos de cloruros dificultan la correcta absorción de nitratos.
16. Elementos esenciales para algunas plantas y beneficiosos

Sodio
Sodio en la planta
No está aceptado como elemento esencial para todas las plantas, si bien si se
acepta como estimulante o un sustituto parcial del potasio. Es absorbido como Na+, y el
valor medio en planta está en torno a 1200 ppm en peso seco.
Puede incrementar los rendimientos, particularmente en situaciones de

insuficiencia de potasio, aunque si el aporte potásico es correcto, su adición,
generalmente disminuye los rendimientos.
Además el sodio puede retrasar el marchitamiento de la planta al mantener el

potencial osmótico celular, disminuir los daños por heladas al hacer descender el punto
de congelación de la savia y proporcionar mayor color y aroma a las hortalizas.
74
Bien es cierto, que el sodio está frecuentemente en exceso, y puede causar

importantes daños a los cultivos mediante amplias quemaduras y necrosis.
Toxicidad por sodio en rosal
Sodio en el suelo
En los suelos destacar que es muy lixiviable, y que en zonas áridas puede
acumularse, predominando en el complejo de cambio hasta tal punto que se vean
destruidos los agregados estructurales y se impida el normal crecimiento vegetal.
Surgen así tres tipos de suelos:
• Suelos salinos: presentan una elevada proporción de sales solubles a base de

calcio, magnesio y sodio, aunque el sodio ocupa menos del 15% de la
capacidad de cambio, y el pH es inferior a 8.5. Frecuentemente se acumulan
costras blancas superficiales debido al exceso de sales (álcali blanco). Se
pueden recuperar estos suelos mediante la aplicación de grandes cantidades
de agua, siempre y cuando pueda mantenerse un buen drenaje.
• Suelos salino-sódicos: también presentan una elevada proporción de sales

solubles, pero ahora el porcentaje de sodio de cambio es superior al 15%. El
pH raramente es superior a 8.5, ya que el exceso de sales solubles neutras
actúa de freno.
• Suelos sódicos: cuando no existe un exceso de sales solubles, el sodio

adsorbido sale a la disolución por hidrólisis, incrementándose la
concentración de OH-:
Arcilla -Na + H2O Arcilla -H + Na+ + OH-
Los Na+, ahora activos, disgregan los coloides, haciendo impermeable el

suelo y aumentando simultáneamente la toxicidad de sodio para las plantas.
Estos suelos no contienen gran cantidad de sales solubles neutras, el

porcentaje de sodio de cambio es superior al 15%, y el pH es superior a 8.5,
75
llegando a menudo a pH 10, tanto por el proceso de hidrólisis antes descrito,

como por la hidrólisis del carbonato sódico:
CO3Na2 CO3-2 + 2 Na+
CO3-2 + 2 H2O H2CO3 + 2 OH-
La materia orgánica, a este valor de pH se dispersa, y se distribuye en la

superficie de las partículas dándoles un color oscuro (álcali negro).
Estos suelos son prácticamente inmanejables desde el punto de vista

agrícola, y son de lenta y difícil recuperación, por lo que hay que prestar
gran atención al proceso de sodificación. Su recuperación pasa por aporte de
calcio, ya que el catión calcio tiene una acción floculante de los coloides,
manteniendo húmedo el perfil del suelo. También un buen aporte de materia
orgánica y la plantación de especies resistentes a la salinidad favorecen la
recuperación de los suelos sódicos.
Silicio
No existe confirmación científica suficiente para considerar el silicio elemento

esencial para todas las plantas, pese a presentarse en los vegetales como un componente
constante y en notable proporción. Para el arroz sí se comporta como un elemento
esencial.
La planta lo absorbe como ácido silícico soluble, presente en la disolución del

suelo como tal ácido (H4SiO4) polimerizado o como sílice hidratada (SiO2.nH2O). Su
contenido oscila entre 0.25 y 2% de SiO2 sobre peso seco. Los niveles van aumentando
sistemáticamente con la edad de la planta por depósito de sílice sólida.
Puede que su efecto beneficioso radique en la sustitución parcial de P y B. Sí

parece estar demostrado que favorece la asimilación del P y que influye el proceso
transpirativo de la planta.
Además aumenta la tolerancia a excesos (Mn y Fe en suelos ácidos) e

incrementa la resistencia mecánica, aspecto importante en monocotiledóneas que lo
absorben en mayor cantidad.
Cobalto
En estos momentos es considerado como esencial por algunos investigadores,

aunque no existe acuerdo al respecto.
Su contenido en las plantas es bajo (0.02-0.5 ppm). Sí parece ser esencial para
las leguminosas, ya que es requerido en el proceso de fijación del nitrógeno, a nivel de
la síntesis de leghemoglobina.
76
En el suelo es fuertemente adsorbido al complejo coloidal y a óxidos de Mn, lo

que limita su disponibilidad.
Su contenido en pastos es muy importante, ya que es esencial para los rumiantes

al ser componente de la vitamina B12.
Níquel
Recientes investigaciones proponen al níquel como elemento esencial, aunque

aún no está plenamente aceptado. Parece ser esencial en el metabolismo de la urea,
concretamente en el funcionamiento del enzima ureasa. Concentraciones inferiores a 0.1
ppm pueden manifestar síntomas de deficiencia parecidos a la deficiencia de hierro, en
determinados cultivos como la cebada.
Vanadio
Se encuentra en plantas en una concentración en torno a 1 ppm. Puede estar

involucrado en el proceso de fijación del nitrógeno atmosférico, al parecer
reemplazando al molibdeno, aunque siempre de forma parcial.
Aluminio
Pequeñas cantidades de aluminio soluble son capaces de reducir la toxicidad

provocada por excesos de Cu, Mn y P. Ahora bien, más importante es su efecto tóxico
en suelos ácidos (pH<6), tanto por su toxicidad directa como por mostrar antagonismos
con P, Ca, Mg y K.
77
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78

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Máster de Nutrición Vegetal Módulo I: Historia e Introducción a la

en Cultivos Hortícolas Intensivos Nutrición Mineral. Elementos Esenciales

MÓDULO 1: HISTORIA E INTRODUCCIÓN A LA

Dpto. Ciencia y Tecnología Agraria. Área Edafología y Química Agrícola

I. HISTORIA DE LA NUTRICIÓN VEGETAL

1. Antecedentes e inicios de la Nutrición Mineral

Durante la época griega ya fueron surgiendo gran número de aportaciones al

Siglo XVII (búsqueda del “principio” de la vegetación)

En este siglo, la preocupación científica por la fertilidad del suelo y el desarrollo

Posteriormente un científico alemán, Glauber, sostiene la hipótesis de que el

En 1699, John Woodward publica un trabajo que supuso un gran avance en la

En 1775, Francis Home, orienta sus investigaciones hacia la nutrición de las

factores e indica el método a seguir para estudiar el problema: cultivo en macetas y

En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la

El descubrimiento del oxígeno por Joseph Pryestly puede considerarse como

2. Evolución y desarrollo de los temas de Nutrición Mineral. Siglo XIX

En 1804, en su libro “Investigaciones químicas sobre la vegetación”, Théodore

Liebig (los orígenes de la agronomía)

En 1934 J. B. Boussingault comienza sus célebres experiencias de campo,

Sus principales afirmaciones en dicha comunicación fueron:

1. La mayor parte del C de las plantas procede del CO2 de la atmósfera.

La contribución de Liebig al avance de la agricultura fue enorme, no sólo por sus

En 1843 se crea en Rothamsted (Inglaterra) una Estación Experimental de

Otros hechos trascendentes

En 1856, Salm-Hortsmar, cultivó plantas en frascos de estaño revestidos con

En 1860, J. Sachs establece la esencialidad del hierro (Fe). El resto de elementos

También en esta época, Warrington puso de manifiesto el proceso de

En 1886, H. Hellriegel y H. Wilfarth, demostraron que la absorción de nitrógeno

Toda esta serie de investigaciones ha posibilitado el impulso grandísimo que esta

II. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL.

1. Fertilidad del suelo

Ciclo de elementos nutritivos en el suelo

Se puede definir la fertilidad de un suelo como su capacidad para suministrar

La fertilidad del suelo se mantiene cuando la salida de elementos nutritivos

El esquema típico del ciclo de un elemento nutritivo en el suelo es el siguiente:

RESIDUOS PLANTAS PRODUCTOS Salidas

METEORIZACIÓN SUELO VOLATILIZACIÓN

Historia del mantenimiento de la fertilidad del suelo

La agricultura nace cuando el hombre pasa de nómada a sedentario,

Más adelante, el hombre se dio cuenta de que los suelos menguaban su

Existen numerosos escritos antiguos que hablan de aportaciones al suelo para

En el pasado, la fertilidad del suelo se mantenía, por tanto, con restituciones

Un ejemplo patente, Sicilia, que fue el granero de Roma al aportarle grandes

Un planteamiento de fertilización racional en una agricultura sostenible debe

Se trata de acomodar las aportaciones de nutrientes (como fertilizantes

El empleo de las modernas técnicas de fertirrigación en riego localizado permite

aportaciones en exceso de elementos nutritivos, ajustándolas a las necesidades que en

Factores físicos, químicos y biológicos que afectan a la fertilidad del suelo

Para la mejora de la fertilidad de un suelo, o al menos para el mantenimiento de

- Textura: influye en la disponibilidad de agua y nutrientes.

Las propiedades físico-químicas de los suelos han sido tradicionalmente

Dentro de los factores químicos hay que mencionar la totalidad de nutrientes o

La materia orgánica es sustrato y fuente de energía de la microflora del suelo.

Hay que considerar la constitución y composición de esa materia orgánica, así

Recordemos que la materia orgánica liberará nutrientes, sobre todo N, P y S, así

Aspectos a tener en cuenta que interrelacionan estos factores

Absorción de nutrientes. Intensidad

Será consecuencia directa del desarrollo y la actividad de los pelos absorbentes,

La absorción de nutrientes también depende en gran medida de factores físicos