2 Control de Calidad en El RE

CONTROL DE CALIDAD EN EL RE
No es raro que las proteínas en el lumen del RE se plieguen incorrectamente o se

ensamblen de manera inapropiada. Las actividades de control de calidad aseguran que
las proteínas sean producidas apropiadamente y procesadas por el RE rugoso. Los
bioquímicos han descubierto que las proteínas en el lumen del RE experimentan
revisiones de calidad tanto primarias como secundarias. Las operaciones primarias de
control de calidad supervisan aspectos generales del plegado de las proteínas. Las
operaciones secundarias de control de calidad supervisan el procesamiento
postraduccional único de las proteínas específicas.
Extraordinariamente, el mecanismo de control de calidad del RE tiene la capacidad de

distinguir entre proteínas mal plegadas y proteínas parcialmente plegadas que parecen
estar mal plegadas, pero que están, de hecho, en el proceso de adoptar sus estructuras
debidas. Si las operaciones de control de calidad no pudieran hacer esta distinción
eficientemente, sería catastrófico para la viabilidad de la célula.
Los sistemas del control de calidad del RE utilizan información contenida dentro de
oligosacáridos como sensores para vigilar el estatus de plegamiento de las proteínas.
El proceso comienza cuando la maquinaria del RE anexa un
oligosacárido (Glc3Man9GlcNAc2) a proteínas recién hechas, después de haber sido
fabricadas por ribosomas y trasladadas al lumen del RE. Dentro del RE, dos unidades
Glc son cortadas de los oligosacáridos para formar Glc1Man9GlcNAc2. Esta anexión
modificada le dice a la maquinaria del RE que es hora de que las chaperonas ayuden a
las proteínas con el plegamiento.
Una vez que el plegamiento ha sido completado, el residuo restante de Glc es

segmentado para generar el oligosacárido Man9GlcNAc2. Este anexo le dice al sistema
de control de calidad del RE que inspeccione la proteína recién plegada en busca de
defectos. Si está plegada inapropiadamente, la maquinaria del RE reconecta Glc al
oligosacárido y devuelve la proteína a las chaperonas para ser replegada.
Después de esto, la maquinaria del RE remueve un grupo de Man para

generar Man8GlcNAc2. Este indicador provoca posteriormente que la maquinaria del
RE envíe la proteína al aparato de Golgi. Si cualquier proteína con el
anexo Man8GlcNAc2 es detectada como mal plegada, es seleccionada para
degradación. Por esto, si la estructura del oligosacárido unido no corresponde con el
estado esperado de la proteína, se provocará un reciclaje o una secuencia de
destrucción. Las proteínas seleccionadas para destrucción son trasladadas al
citoplasma de la célula y recubiertas con la proteína ubiquitina, donde es destruida por
la proteasoma.
RE LISO Y SINTESIS DE LIPIDOS
El retículo endoplasmático liso es un tipo de retículo con forma de red desordenada de
túbulos que carece de ribosomas. Su principal función es la síntesis de lípidos
estructurales de membranas en las células eucariotas y de hormonas. Igualmente,
participa en la homeostasis del calcio y en reacciones de detoxificación celular.
Enzimáticamente, el retículo endoplasmático liso es más versátil que el rugoso,

permitiéndole realizar mayor cantidad de funciones.
No todas las células poseen un retículo endoplasmático liso idéntico y homogéneo. De

hecho, en la mayoría de las células estas regiones son bastante escasas y la
diferenciación entre el retículo liso y el rugoso realmente no está muy clara.
La proporción entre el liso y el rugoso depende del tipo celular y de la función. En
algunos casos ambos tipos de retículos no ocupan regiones separadas físicamente, con
pequeñas áreas libres de ribosomas y otras cubiertas.
Se ubica en las células donde el metabolismo lipídico es activo, el retículo

endoplasmático liso es muy abundante.
Ejemplo de ello son las células propias del hígado, de la corteza suprarrenal, neuronas,
células musculares, los ovarios, los testículos y las glándulas sebáceas. Las células
implicadas en la síntesis de hormonas poseen amplios compartimientos de retículo liso,
donde se encuentran las enzimas para sintetizar dichos lípidos.
Entre las funciones del retículo endoplasmático liso se encarga principalmente de la

síntesis de lípidos, del almacenamiento de calcio y de la detoxificación celular,
especialmente en las células del hígado. En contrate, en el rugoso ocurre la biosíntesis
y modificación de proteínas.
Biosíntesis de lípidos
El retículo endoplasmático liso es el compartimiento principal en el que se sintetizan
los lípidos. Por su naturaleza lipídica, estos compuestos no pueden ser sintetizados en
un ambiente acuoso, como el citosol celular. Su síntesis debe llevarse a cabo en
asociación con membranas ya existentes.
Estas biomoléculas son la base de todas las membranas biológicas, las cuales se
componen por tres tipos de lípidos fundamentales: los fosfolípidos, los glucolípidos y el
colesterol. Los componentes estructurales principales de las membranas son los
fosfolípidos.
Biosíntesis de fosfolípidos
Estas son moléculas anfipáticas; poseen una cabeza polar (hidrofílica) y una cadena
carbonada no polar (hidrofóbica). Es una molécula de glicerol enlazado a ácidos grasos
y a un grupo fosfato.
El proceso de síntesis ocurre en el lado del citosol de la membrana del retículo

endoplasmático. La coenzima A participa en el traslado de los ácidos grasos al glicerol
3 fosfato. Gracias a una enzima anclada en la membrana, los fosfolípidos pueden ser
insertados en esta.
Las enzimas presentes en la cara citosólica de la membrana del retículo pueden

catalizar la unión de diferentes grupos químicos a la porción hidrofílica del lípido, dando
origen a distintos compuestos como la fosfatidilcolina, fosfatidilserina,
fosfatidiletanolamina o fosfatidilinositol.
A medida que los lípidos son sintetizados, se añaden a una sola cara de la membrana
(recordando que las membranas biológicas están ordenadas como una bicapa lipídica).
Para evitar un crecimiento asimétrico de ambas caras, algunos fosfolípidos deben
desplazarse a la otra mitad de la membrana.
Sin embargo, este proceso no puede ocurrir de manera espontánea, ya que requiere el
paso de la región polar del lípido por el interior de la membrana. Las flipasas son
enzimas que se encargan de mantener un balance entre los lípidos de la bicapa.
EXPORTACION DE PROTEINAS Y LIPIDOS DESDE EL RE
Tanto las proteínas como los lípidos migran a través de la vía secretora en vesículas de
transporte, que se originan por gemación de la membrana de un orgánulo y se funden
posteriormente con la membrana de otro. Así, las moléculas son exportadas desde el
RE en vesículas que se originan por gemación en el RE y que, en primer lugar,
transportan su contenido al compartimiento intermedio RE-Golgi y después al aparato
de Golgi.
Las proteínas que son procesadas en el RE pueden ser de dos tipos:

◦ Proteínas transmembrana, que sólo son parcialmente translocadas a través de la
membrana del RE y que se mantienen incluidas en ella.
◦ Proteínas solubles en agua, que son completamente translocadas a través de la
membrana del RE y liberadas al lumen.
Son dirigidas a la membrana del RE por el mismo tipo de péptido señal y translocadas
a través de la membrana mediante el mismo mecanismo.

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