FISIOLOGIA DE LA GLANDULA MAMARIA

Dr. Héctor Pérez Esteban DrC.

Las señales que inician la lactogénesis

indican el cambio de la nutrición del feto
durante la vida intrauterina a la neonatal
donde la glándula mamaria juega un papel
activo. Las adaptaciones metabólicas que
caracterizan este proceso se encuentran
bajo regulación hormonal y los eventos
claves incluyen el incremento del riego
sanguíneo de la glándula, la disminución de
la utilización de nutrientes por los tejidos
periféricos y su incremento por la glándula
mamaria para la producción de leche
(Collier et al., 1984).

INTRODUCCIÓN
Gracias a la explosión tecnológica de la última década del siglo pasado, el
conocimiento generado de los modelos de animales transgénicos posibilitó
mejorar la eficiencia de la producción animal al modificar los genes específicos
relacionados con la glándula mamaria y abrir nuevas expectativas para la
producción de leche.

A pesar de este gran desarrollo tecnológico, la globalización que enfrenta el

mundo actual con una distribución irracional de recursos impone a los países
subdesarrollados el reto que representa lograr una ganadería eficiente bajo
condiciones difíciles con bajos insumos y tecnologías que no satisfacen las
crecientes demandas en la producción de leche. Para los investigadores del
ramo el desafío se torna más complejo si tenemos en cuenta que la mayor
parte de estos países se encuentran en zonas tropicales donde las razas
lecheras altas productoras no pueden expresar a plenitud su potencial genético
por efecto del estrés de calor no siendo siempre factible la introducción de
transferencias tecnológicas. Algunos de estos aspectos se abordan en
múltiples trabajos desarrollados mientras que en otros casos se profundizó en
el estudio de variables fisiológicas que permitan predecir la producción y la
descripción biológica de las curvas de lactancia para discriminar cambios en la
intensidad de producción asociados con diferentes condiciones del medio
Igualmente resulta de interés aspectos importantes de los avances más
recientes en la fisiología, el metabolismo, la reproducción, la aplicación de
marcadores genéticos para la selección, el efecto del medio ambiente y la
reducción del estrés de calor en la vaca lechera.

La capacidad de las razas lecheras de expresar su potencial genético bajo las

condiciones del trópico húmedo en países subdesarrollados continúa llamando
la atención de numerosos investigadores. El problema fundamental estriba en
la interacción del animal con su medio ya que la eficiencia productiva no se
puede expresar en toda su magnitud fuera de la zona de termoneutralidad.

El nuevo enfoque social de la ganadería concibe la población animal como un

elemento dentro de una estructura de producción sin fronteras entre lo
biológico, lo ecológico, lo económico y lo social. De esta forma se considera,
como criterio de salud animal, la influencia que ejercen las condiciones
ambientales y de manejo que posibilitan la aproximación de los indicadores
bioproductivos a su máximo potencial productivo. Resulta difícil precisar con
exactitud las condiciones óptimas del medio ambiente para lograr un adecuado
crecimiento y desarrollo con vistas a la incorporación temprana de las novillas,
la repetición de los ciclos reproductivos y la producción de leche bajo estas
condiciones debido a la interacción sobre el balance térmico de diferentes
hormonas y otras fuentes de variación no menos importantes. Las
investigaciones desarrolladas en este campo, generalmente se han
encaminado a evaluar la repercusión negativa del clima sobre el fisiologismo
animal, ya que la capacidad para reaccionar ante estos cambios y regular
adecuadamente la temperatura corporal depende de la habilidad en primera
instancia del sistema nervioso y endocrino. Por ello, en un intento por aliviar el
efecto del clima se ha empleado entre otros métodos las naves de sombra y el
enfriamiento por evaporación con resultados satisfactorios sobre este indicador
productivo. En otros estudios se comprobó que la administración de agua de
bebida fría incrementó los niveles de hormonas tiroideas y la producción de
leche hasta 1,2 kg/día. En nuestro país, la uniformidad en la construcción de
vaquerías típicas con sus naves de sombra unido a la actual política de
reforestación y los postes vivos empleados en las cercas favorecerán el
bienestar en que se desarrolla la masa ganadera.

En la actualidad, los criterios que se vienen manejando en muchos países del

trópico americano desechan la idea de explotar razas de origen europeo por los
malos resultados obtenidos en el comportamiento reproductivo y la corta vida
útil. Por ello existe convergencia entre muchos productores e investigadores
de centrar sus esfuerzos en el ganado de doble propósito. La política de
sostenibilidad en los variados sistemas de explotación pecuario que
caracterizan esta área debe y puede contemplar la coexistencia de diferentes
formas de producción atendiendo al nivel de rendimiento en función de las
condiciones particulares de cada región. Los sistemas de producción intensivos
con altos insumos y genofondos especializados pueden ser también una
alternativa para lograr grandes volúmenes de producción que satisfaga la
demanda creciente de proteína de los núcleos poblacionales urbanos cuya
tendencia al crecimiento es cada vez mayor con respecto al sector rural.

Anatomía funcional de la glándula mamaria

Se considera como una glándula sudorípara modificada de tipo lóbulo alveolar

y origen ectodérmico. Está formada básicamente por dos tipos de tejido, el
parénquima o tejido glandular y el estroma. El estroma está representado por
un sistema de tubos ramificados que terminan en extremidades abultadas, en
forma de alvéolos o acini formando el parénquima. Es una glándula tubulosa
acinosa y se compone en realidad de gran número de glándulas elementales o
lóbulos que a su vez, se subdividen en lobulillos y estos en acini. Cada acini
consta de una membrana propia y de dos filas de células, una interna o hilera
secretora y otra externa compuesta de elementos mioepiteliales. Las células
alveolares epiteliales constituyen la unidad funcional de la glándula ya que es
aquí donde se produce la síntesis de los componentes básicos de esta
secreción aunque no se excluyen las células de las paredes de los conductos
por tener cierta participación. Las células epiteliales que integran el acini varían
su forma en dependencia del estado de repleción alveolar y presentan en la
porción apical numerosas microvellosidades, mientras que la porción basal es
rugosa lo que facilita los procesos absortivos a partir de la red capilar gracias al
íntimo contacto con la membrana basal. Los conductos excretores según su
situación, se dividen en tres grupos: conductos intralobulares, interlobulares y
galactóforos o colectores.

La elevada actividad secretora de la glándula mamaria exige un elevado aporte

sanguíneo el cual aumenta después del parto por derivación de la sangre
destinada previamente al útero. En los rumiantes el riego arterial procede de la
arteria pudenda externa que atraviesa el conducto inguinal y se divide en dos
arterias mamarias. Las arteriolas se ramifican en el tejido mamario formando
una rica red capilar dispuesta alrededor de los alvéolos y finalmente existe una
amplia red de plexos venosos en los que la sangre circula muy lentamente y un
importante sistema de vasos linfáticos. La sangre retorna de la glándula
mamaria en la vaca por tres troncos principales: la vena pudenda externa, que
atraviesa el conducto inguinal; la vena subcutánea abdominal (vena de la
leche) que desemboca en la vena cava craneal y la vena basal caudal, que lo
hace en la vena cava caudal.

Su disposición anatómica toraco abdominal, toraco inguinal o inguinal varía

según la especie animal. En los pequeños rumiantes y en la yegua aparece un
complejo glandular par simétricamente ubicado a ambos lados en la región
inguinal de forma similar a la vaca donde son dos; en la gata son cuatro
dispuestos en la región toraco abdominal, en la perra y la cerda su
presentación es toraco inguinal en cantidad de cuatro o cinco y seis a siete
respectivamente.

Mamogénesis
Su esbozo puede identificarse desde los primeros estadíos del desarrollo
embrionario en forma de agrupamientos celulares subepidérmicos
denominados crestas mamarias. Este esbozo inicial al parecer, no requiere de
acciones hormonales estrogénicas para su desarrollo fetal en la hembra. Sin
embargo en igual etapa en el macho, la baja concentración de andrógenos
testiculares es capaz de provocar inhibición de su crecimiento al desprender el
primordio mamario de la epidermis. Al nacimiento su desarrollo se restringe a
una serie de conductos alrededor de una pequeña cisterna glandular y no hay
presencia de músculo liso ni esfinter del pezón.

Durante el periodo de crecimiento postnatal, el desarrollo del tejido mamario es

limitado y acompaña al desarrollo somático. En esta etapa aparece el músculo
liso y el esfínter del pezón y su crecimiento se debe al aumento de tejido
conectivo fibroso y depósito de grasa, no así al desarrollo del epitelio glandular.
El arribo a la pubertad determina un aumento considerable de su volumen por
interacción de la GH y otras hormonas de acción sistémica con la puesta en
marcha del eje hipotalámico hipofisario gonadal que posibilita el sincronismo
funcional de la foliculogénesis y la esteroidogénesis. De esta forma los
estrógenos ováricos promueven el crecimiento y desarrollo del sistema de
conductos galactóforos, mientras que la progesterona secretada en el cuerpo
lúteo actúa sobre la porción lóbulo alveolar de la glándula. Su máximo
desarrollo tiene lugar durante la gestación, momento a partir del cual se
prepara para la inminente producción de leche. En el ganado bovino esto se
observa sobre todo en el último trimestre de la gestación. En este periodo el
desarrollo se produce en acción sinérgica con la GH y la ACTH. La elevada
concentración de progesterona refuerza sobremanera la formación de lóbulos
de tejido alveolar que garantizan una mayor producción láctea. Contribuyen
además al desarrollo en esta etapa las bajas concentraciones (niveles basales)
de PRL, la hormona lactógeno placentaria que tiene actividad tipo GH y
prolactínica, los glucocorticoides que estimulan el crecimiento generalizado y la
GH a través de las somatomedinas que promueve la síntesis y depósito de
proteínas. Por otra parte se ha informado que la PRL y los estrógenos al
parecer inducen el crecimiento glandular mediante mediadores hormonales
peptídicos al actuar como factores de crecimiento. Por otro lado, las hormonas
tiroideas apoyan las profundas transformaciones morfofuncionales y
metabólicas que acontecen en esta etapa en la glándula mamaria. Los estudios
que en forma experimental han intentado reproducir el crecimiento y desarrollo
mamario mediante la administración exógena de hormonas han puesto de
manifiesto la participación de las hormonas antes señaladas y la importancia de
los estrógenos y la progesterona en este proceso. En general se plantea que
tiene lugar una elevación considerable de la población de receptores
hormonales y de la sensibilidad de estos a la acción de las hormonas
anteriormente mencionadas.

Cambios endocrinos que desencadenan la producción láctea

Las condiciones en que se desarrolla el parto tienen una decisiva influencia

sobre la futura producción de leche y los cambios del perfil endocrino que
propician su inicio comienzan a producirse próximo al parto, dependen de la
relación madre feto y del cambio de la actividad funcional de órganos
endocrinos transitorios tales como el cuerpo lúteo y la placenta. En este sentido
se ha informado que la reducción de los niveles circulantes de esteroides
(estrógenos y gestágenos) al ocurrir la expulsión de la placenta determina que
la glándula mamaria se haga más sensible a la acción de las hormonas que
integran el complejo galactopoyético, principalmente la PRL por el rol que
desempeña mediando la síntesis de los componentes básicos de le leche y los
glucocorticoides al incrementar el desvío de nutrientes y metabolismo de la
glándula unido a las hormonas tiroideas. Estas acciones se refuerzan primero
por los estímulos que provienen de las contracciones uterinas que dan lugar al
transito del feto por todo el canal del parto y después gracias a aquellos que se
originan en la propia glándula mamaria a consecuencia de la succión y que
rebotan hasta el hipotálamo estimulando la secreción de PRL y CRF.
Lactogénesis
Lactogénesis es el termino empleado para referirse al inicio de la lactación que
constituye básicamente un proceso de diferenciación del tejido mamario para
entrar en fase secretora lo que está asociado con el final de la gestación y la
proximidad al parto. Este proceso depende de un pool hormonal denominado
complejo galactopoyético y del tejido mamario. Usualmente se divide en dos
fases denominadas respectivamente fase I y II.

La lactogénesis requiere de una serie de cambios celulares gracias a los que

las células epiteliales del alvéolo pasan a un estado secretor. Este proceso
comprende una diferenciación citológica y enzimática que al final de la
gestación y antes del parto sólo permite la síntesis y eyección de cantidades
exiguas de leche.

Cambios celulares

La célula epitelial alveolar en estado secretor se caracteriza por un marcado

desarrollo del retículo endoplásmico en las porciones basal y media de la célula
y su membrana aparece recubierta por ribosomas. El aspecto microscópico del
retículo endoplásmico que evidencia gran actividad se asocia con los intensos
procesos de síntesis de la mayoría de las proteínas de la leche. Existen
además de los ribosomas que estan ligados a la membrana una considerable
cantidad de estos en su forma libre. Igualmente el aparato de Golgi adquiere
gran desarrollo formando sacos aplanados y se observa la presencia de
vesículas hacia su porción periférica y se localiza por encima del núcleo de la
célula. Por otro lado se produce incremento de la cantidad de mitocondrias las
que además se caracterizan por un gran polimorfismo. En la porción apical del
citoplasma se observan abundantes gotas de grasa, gránulos de proteínas y
otros componentes de la leche y el contorno celular de esta porción presenta
abundantes y pronunciadas microvellosidades.

Cambios enzimáticos

El incremento de la concentración de enzimas a nivel celular es expresión de

los profundos cambios metabólicos que acontecen en la glándula para apoyar
los procesos de biosíntesis de los componentes de la secreción glandular. Los
cambios enzimáticos incluyen incremento de la síntesis de Acetil CoA
carboxilasa, que promueve la síntesis de ácidos grasos y otras asociadas con
el incremento de la captación de los sistemas de transporte de aminoácidos,
glucosa y muchas otras biomoléculas necesarias para la producción de leche.
En la hembra bovina próxima al parto se describe el incremento de la actividad
de la Acetil CoA carboxilasa la que se mantiene con posterioridad al
alumbramiento. Por su parte, la síntesis de lactosa depende de un grupo de
enzimas que igualmente incrementan su concentración al final de la gestación.
Entre ellas se describen la hexoquinasa, la fosfoglucomutasa, la glucosa
pirofosforilasa, la glucosa 4 epimerasa y la lactosa sintetasa.

Lactogénesis fase I y II
En su primera etapa la lactogénesis se asocia con la formación del calostro que
contiene una elevada concentración de inmunoglobulinas, mientras que la
síntesis de lactoalbúbina y lactosa no se inicia hasta la segunda etapa de este
proceso. En la vaca comienza aproximadamente de 0 a 4 días antes del parto y
no es hasta que cesa el efecto inhibidor de la progesterona (alrededor de 48
horas antes del parto en la mayor parte de los mamíferos) al detectarse niveles
circulantes elevados de PRL y glucocorticoides asociados con la presentación
del parto que se desencadena una copiosa producción de leche (lactogénesis
fase II). En la mujer la caída de la progesterona sérica no se produce hasta la
presentación del parto, de ahí que la segunda fase de la lactogénesis en
muchos casos no ocurre hasta alrededor de las 48 horas posteriores al
alumbramiento. En cambio, en la cerda la fase II se produce inmediatamente
antes o durante el parto. Por ello, resulta muy difícil obtener en la cerda
secreción láctea con antelación al parto a diferencia de la vaca donde se puede
observar una cantidad apreciable incluso algunos días antes de su
presentación.

Eyección de la leche

Sin lugar a dudas, el estímulo mecánico sobre pezón mediante la succión de

las crías o el ordeño manual o semiautomatizado constituye el factor
desencadenante mas importante en la eyección de la leche y mantenimiento de
la lactancia. Esto es el resultado de un complejo reflejo de naturaleza
neuroendocrina donde además participan los reflejos condicionados, gracias a
la información que ingresa a través de los órganos de los sentidos.

El arco reflejo que determina su ejecución tiene como punto de partida los
receptores cutáneos en forma de terminaciones nerviosas libres ampliamente
distribuidos en el pezón de la glándula mamaria cuyo origen embrionario
común con la piel determina además la presencia de fibras nerviosas de tipo
sensitivo y motoras de naturaleza simpática que provienen de la médula
espinal. De esta forma, el estímulo originado en los receptores transita por un
conjunto de vías espinales ascendentes y probablemente también vías
bulbares que integran y analizan la información para su posterior llegada a las
neuronas magnocelulares de los núcleos supraóptrico y paraventricular del
hipotálamo que a su vez transmite el impulso a la neurohipófisis por vía de los
fascículos del mismo nombre para la descarga de oxitocina mediante un
mecanismo de vis a tergo. La hormonma alcanza la circulación y llega a la
glándula mamaria donde la amplia red capilar que rodea los alvéolos permite
su acción sobre las células mioepiteliales. Los receptores específicos de
membrana para la oxitocina en las células blanco dan lugar a la formación del
complejo hormona-receptor que incrementa la formación de AMPc y tiene lugar
la contracción de la célula mioepitelial del alveólo, conductos menores de la
glándula, relajación de los conductos mayores, cisterna y pezón que permiten
el ensanchamiento de estas estructuras y con ello alojar el volumen de leche a
expulsar. Finalmente la eyección se ve reforzada por el incremento de la
presión intramamaria por lo que durante el ordeño o la succión de la cría sólo
basta con vencer la resistencia que opone el esfínter del pezón.
Composición y secreción de los componentes de la leche

Es una emulsión de color blanco y opaco compuesta por una fase acuosa
denominada suero, una fase sólida formada por glúcidos entre los que se
destaca la lactosa (4,5 a 5,0%), diferentes lípidos, entre ellos, triglicéridos,
fosfolípidos, colesterol y ácidos grasos libres, una fracción proteica (3,2 a 3,5%)
compuesta por caseína, alfa lactoalbúmina, beta lactoglobulina, albúmina e
inmunoglobulinas, diferentes minerales, vitaminas hidrosolubles y liposolubles y
elementos formes. Entre ellos en orden decreciente aparecen neutrófilos,
linfocitos, monocitos y eosinófilos. La composición de la leche varía con la
especie y la fase de la lactogénesis y depende del efecto de múltiples fuentes
de variación y las interacciones que se establecen entre las mismas. Entre ellas
se destaca la influencia del clima, estado de salud, sistema de manejo, plano
nutricional, raza, individuo y número de lactancias. Su composición en la vaca
varía durante la lactancia y se caracteriza por un incremento proporcional de su
contenido en grasas, proteínas y minerales a medida que esta avanza y que la
producción es menor.

Para la secreción de los componentes de la leche desde la célula epitelial

glandular del alveolo se postulan cinco vías, de ellas las primeras cuatro son de
tipo transcelular y la última de naturaleza paracelular. Básicamente la vía o ruta
empleada depende de la estructura química de la biomolécula que atravesará
la porción apical de la célula epitelial productora de leche.

™ Ruta I
El mecanismo básico es la exocitosis y es la vía que utilizan algunos de los
componentes más importantes de leche tales como proteínas, lactosa, calcio,
fosfato y citrato. Estas biomoléculas quedan envueltas en vesículas de
secreción a nivel del aparato de Golgi que al completar su maduración migran
hacia la porción apical de la célula y su contenido se libera en el interior de la
luz alveolar.
™ Ruta II
Está reservada para la fracción lipídica de la leche cuya síntesis tiene lugar en
el citoplasma y retículo endoplásmico. Inicialmente se forman pequeñas gotas
de grasa que posteriormente se fusionan para dar lugar a glóbulos grasos que
por ser solubles en la matriz lipoide de la célula epitelial son vertidos hacia la
luz alveolar.
™ Ruta III
Es facilitadora para el paso del agua e iones monovalentes. El agua resulta
arrastrada por un gradiente osmótico creado por la lactosa, en tanto que los
iones siguen en su recorrido al agua y generan un gradiente electroquímico a
ambos lados de la membrana celular en su borde apical.
™ Ruta IV
Esta ruta se encuentra destinada al paso por la membrana de las
inmunoglobulinas que requieren a dicho efecto la presencia de un receptor.
Una vez formado el complejo receptor-inmunoglobulina este queda incluido en
el interior de una vesícula endocítica que vierte su contenido hacia la luz
alveolar.
™ Ruta V
Esta vía de tipo paracelular depende de las acciones combinadas de la PRL
con el resto de las hormonas del complejo galactopoyético que determinan el
establecimiento y mantenimiento de la lactancia y con ello el traspaso de los
componentes del plasma y la migración de los elementos formes de la sangre
que forman parte de la composición de la leche. Por otra parte debemos
recordar para el mantenimiento de la galactopoyesis es condición sine qua non
que persista el reflejo de la succión u ordeño a intervalos regulares con lo cual
se reduce el efecto inhibidor que representa el incremento de la presión
intramamaria y se prolonga en el tiempo la lactancia.

Importancia fisiológica de la ingestión del calostro en la cría

Esta primera secreción de la glándula mamaria producida en el momento del

parto y en las horas posteriores al mismo representa la culminación en la
hembra de la actividad reproductiva y constituye el primer alimento que ingiere
el neonato. Su composición le confiere alto valor nutritivo y cumplimenta otras
funciones gracias a una ligera acción laxante que contribuye a la evacuación
del meconio. Entre las características físico químicas del calostro se destaca su
aspecto viscoso, sabor acre y color amarillento debido a su alta concentración
de albúminas e inmunoglobulinas. Es particularmente rico en IgG y también
presenta concentraciones elevadas de IgA e IgM. Es secretado y almacenado
en la glándula mamaria en los últimos 2 a 7 días antes del parto y durante los 2
a 3 primeros días del puerperio, momento a partir del cual su composición se
modifica. La concentración de inmunoglobulinas presentes en el calostro llega
a representar el 50% de la fracción proteica y la misión fundamental de la
misma es la transmisión de estos anticuerpos al neonato gracias a los que
adquiere una inmunidad pasiva que sirve de protección en esta etapa. Ello
adquiere mayor relevancia en especies tales como grandes y pequeños
rumiantes, cerda y yegua donde el tipo de placenta sindesmocorial no es
viable a los anticuerpos de la madre durante la gestación. Los 3 factores
básicos que permiten sobre todo en estas especies la posibilidad de la
inmunidad adquirida son:
™ Alta concentración de elementos calostrales entre las que se destacan
inmunoglobulinas y sólidos totales, grasa y vitamina A.
™ Reflejo del canal reticular y la débil actividad trípsica abomasal. La
coexistencia de ambos hechos permite primero que llegue directamente al
cuajar el calostro y en segundo lugar que este no sufra la acción de
enzimas proteolíticas ya que en ese caso tendría lugar la pérdida de las
propiedades biológicas de las inmunoglobulinas.
™ Aumento de la permeabilidad intestinal. Afortunadamente el intestino
delgado del ternero presenta una gran permeabilidad en las primeras 24
horas de vida, hecho que posibilita el paso directo de las inmunoglobulinas
mediante pinocitosis. En el ternero esta permeabilidad comienza a declinar
entre 12 a 16 horas de edad pero se ha informado que la administración de
vitamina A en dosis única junto con el calostro mantiene altas
concentraciones de inmunoglobulinas en sangre durante los primeros 5 días
de vida.

Otro aspecto que merece destacarse en esta etapa es la habilidad materna

que representa un carácter complejo que incluye la producción de leche y el
instinto materno. La integración de ambos eventos se traduce en viabilidad y
ganancia de peso del ternero hasta el destete. Aún cuando no cabe duda de
que la fase mas importante de este componente es la lactancia, la habilidad
materna se pone de manifiesto desde el nacimiento y comprende los cambios
comportamentales de la madre en la que las conductas anómalas como el
rechazo de la cría repercute sobre la supervivencia del ternero y su peso al
destete. En nuestro medio, resulta de interés continuar observando este
carácter ya que la literatura refiere que aproximadamente a los 6 a 7 meses de
edad el ternero debe alcanzar el 40% de su peso adulto.

Galactopoyesis

Se define como la capacidad de la glándula mamaria para mantener la

producción de leche, su gobierno es de naturaleza neuroendocrino y al mismo
tiempo depende de factores tales como el estado de salud, la nutrición y el
ordeño. Existen evidencias experimentales en pequeños rumiantes que
demuestran que la hipofisectomía trae consigo el cese de la lactación y que la
administración exógena PRL en estas circunstancias por sí sola no es capaz de
mantener la misma. Ello pone de manifiesto la participación de la GH,
diferentes factores de crecimiento, glucocorticoides, tiroxina, triyodotironina y
otras hormonas como la insulina y la PTH en el inicio y mantenimiento de la
lactancia.

En la siguiente figura se resumen los procesos parciales que acontecen en la

glándula mamaria durante la
lactación

LACTACIÓN

I. SECRECIÓN LÁCTEA II. ALMACENAMIENTO III. EXCRECIÓN

• Síntesis de leche • Transito y • Salida pasiva de

en las células del almacenamiento leche de la cisterna.
epitelio alveolar de la leche en la
• Eyección láctea
glandular. porción alveolar.
como proceso activo
• Transito de leche • Transito y mediante reflejo
de la célula a la luz almacenamiento neuroendocrino con
alveolar. en la cisterna. participación de la
oxitocina.
Requerimientos metabólicos para la producción de leche
La presentación del parto implica que la glándula mamaria adquiera prioridad
metabólica con respecto a los tejidos extramamarios para desarrollar la síntesis
y secreción de leche para lo que requiere cantidades suficientes básicamente
de agua, glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, Ca+2 y K+. Otros cambios
importantes en la glándula mamaria son el incremento del riego sanguíneo y de
la población de receptores hormonales así como de la sensibilidad de los
mismos para las diferentes hormonas involucradas en este proceso.
™ Glucosa
Es empleada para la síntesis de lactosa y el incremento de su requerimiento se
asocia en primera instancia con la gluconeogénesis a partir del propionato,
lactato, aminoácidos y glicerol a nivel del tejido hepático, así como también con
una mayor ingestión en la dieta. Lo anterior indica la ocurrencia del incremento
de la producción de glucosa a partir de las reservas corporales de proteínas
con independencia de al contenida en la dieta.
™ Aminoácidos
Las necesidades de estas biomoléculas para la síntesis de leche constituyen
un factor limitante durante la lactancia temprana. A pesar de que existe
abundante información sobre la utilización de los mismos por parte de la
glándula mamaria, no se conoce a profundidad la cuantía a que asciende su
movilización de los tejidos extramamarios hacia la glándula.
™ Ácidos grasos
En la hembra bovina, los ácidos grasos de cadena larga y el acetato proveen la
mayor parte de la energía necesaria para los procesos oxidativos y la
producción de leche en la glándula donde la demanda energética requiere de
una movilización masiva de ácidos grasos de las reservas corporales. Este
fenómeno se observa incluso desde el final de la gestación donde se ha
informado incremento de la tasa de lipolisis en el tejido adiposo en diferentes
especies. Como parte de los cambios preparatorios para acometer la lactancia,
próximo al parto se produce una marcada elevación de los ácidos grasos libres
al mismo tiempo que ocurre un incremento de la síntesis de lípidos en la
glándula mamaria. Al parecer los cambios del metabolismo lipídico antes y
después del parto tienen el objetivo de preparar al tejido adiposo para una
liberación masiva y prolongada de ácidos grasos libres durante la lactancia. Al
inicio de este proceso donde el balance energético de la hembra es negativo,
las reacciones de depósito se invierten y la lipolisis se mantiene elevada,
mientras que a medida que disminuyen los requerimientos al avanzar la
lactancia se produce una recuperación metabólica con un cambio hacia el
incremento de las reacciones de depósito en el tejido adiposo. Por otra parte,
se ha informado que los cambios metabólicos del tejido adiposo durante este
proceso se asocian con modificaciones de la población de receptores
adrenérgicos e insulínicos.
™ Calcio
En la vaca, el requerimiento aumenta al doble o el triple desde el final de la
gestación hasta el inicio de la lactancia, incrementándose la absorción intestinal
y la actividad osteoclástica. La regulación de su metabolismo en estas
circunstancias se desarrolla a partir de las acciones de la PTH, calcitonina y
vitamina D actuando sobre intestino delgado, riñon y hueso para asegurar
niveles adecuados en la fase de mayor demanda. A lo anterior se añade el
hecho de que la PRL es capaz de incrementar la absorción intestinal del calcio
y ejercer una acción reguladora de su metabolismo de forma independiente a la
vitamina D. Se estima que para vacas lecheras en lactación con un nivel
productivo promedio de 10 kg se requieren 24 g diarios de calcio. En nuestras
condiciones, la principal fuente de minerales son los pastos cuyo contenido
depende entre otros factores de la edad y tipo de tipo de forraje, nivel de
fertilización y época del año. La hipocalcemia de la vaca lechera, también
conocida como "fiebre de la leche" ocasiona serios trastornos y se caracteriza
por la presentación de temblor muscular, excitabilidad, ruptura de tendones,
ligamentos, fracturas óseas, depresión, hipotermia y atonía ruminal.

Cambios del riego sanguíneo

Durante la lactación se produce un incremento importante del riego sanguíneo

de la glándula, lo cual resulta lógico si tenemos en cuenta que todos los
precursores para la síntesis de leche llegan a la misma por esta vía. Este
incremento relativo al adquirir prioridad metabólica con respecto a los tejidos
extramamarios constituye un ejemplo clásico de adaptación homeostática bajo
estas circunstancias de forma similar al nuevo orden que queda establecido
para la distribución de nutrientes. No obstante, también se debe señalar que las
propias hormonas que integran el complejo galactopoyético indirectamente
incrementan el flujo sanguíneo de la glándula mamaria. De ello se deduce que
la propia glándula en cierta forma es capaz de autorregular su propia irrigación.

Cambios de la población de receptores hormonales

La interacción de las diversas hormonas que regulan la síntesis y producción
de leche así como la disponibilidad de sus respectivos receptores hormonales
constituye un punto clave que asegura el desarrollo exitoso de este complejo
proceso fisiológico. A dicho efecto, se ha informado que el número de
receptores para la PRL a nivel de la glándula mamaria se incrementa en todas
las hembras lo que se encuentra en relación directa con el aumento de las
necesidades de la hormona durante la lactogénesis. Bajo la acción de esta
hormona, a nivel de la célula epitelial alveolar se incrementa el transporte de
iones y aminoácidos, aumenta el volumen del aparato de Golgi y la síntesis de
RNAm, caseína y lípidos. Por otro lado, también se produce incremento del
número de receptores para los glucocdorticodes lo que pudiera guardar
relación no sólo con su efecto galactopoyetico sino además con el incremento
del cortisol en momento del parto. De forma similar ocurre con la población de
receptores para la insulina, hormonas tiroideas y la GH. Recientemente se ha
señalado que la reconocida acción galactopoyetica de esta última se debe no
sólo a su acción anabólica proteica, sino además al hecho de que promueve la
conversión periférica de tiroxina a triyodotironina. Por ello existe convergencia
por parte de numerosos autores al plantear que en esta última acción estriba su
verdadero efecto galactopoyetico.