Cloroplasto

orgánulo celular que en los organismos

eucariotas fotosintetizadores se ocupa de
la fotosíntesis
Estructura de un cloroplasto.

Los cloroplastos son los orgánulos

celulares que en los organismos
eucariotas fotosintetizadores se ocupan
de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas
concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás
moléculas que convierten la energía
lumínica en energía química, como la
clorofila.
El término cloroplastos sirve
alternativamente para designar a cualquier
plasto dedicado a la fotosíntesis, o
específicamente a los plastos verdes
propios de las algas verdes y las plantas.
Aunque el reciente descubrimiento
adiciona a más individuos en la lista,
como lo es en el caso de Elysia chlorotica,
que al digerir al alga Vaucheria litorea,
adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y
gracias a esto, puede realizar fotosíntesis.

Estructura
Células vegetales en las que son visibles los
cloroplastos.

El cloroplasto está rodeado de dos

membranas, con una estructura continua
que delimita completamente el
cloroplasto. Entre ambas queda un
espacio intermembranario llamado a
veces indebidamente espacio
periplastidial. La membrana externa es
muy permeable gracias a la presencia de
porinas, en mayor medida que la
membrana interna, que contiene proteínas
específicas para el transporte. La cavidad
interna llamada estroma, en la que se
llevan a cabo reacciones de fijación de
CO2, contiene ADN circular bicatenario,
ribosomas (de tipo 70S, como los
bacterianos), gránulos de almidón, lípidos
y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos

delimitados por una membrana llamados
tilacoides, que en los cloroplastos de las
plantas terrestres se organizan en
apilamientos llamados grana (plural de
granum, grano). Las membranas de los
tilacoides contienen sustancias como los
pigmentos fotosintéticos (clorofila,
carotenoides, xantófilas), diversos lípidos,
proteínas de la cadena de transporte de
electrones fotosintética y enzimas, como
la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y

compararlo con la mitocondria, se nota
que ésta tiene dos sistemas de
membrana, delimitando un compartimento
interno (matriz) y otro externo, el espacio
perimitocondrial, mientras que el
cloroplasto tiene tres membranas que
forman tres compartimentos: el espacio
intermembranario, el estroma y el espacio
intratilacoidal.

Plastoglóbulos …

Como parte de la estructura del

cloroplasto, también se pueden encontrar
plastoglóbulos, que se desprenden de los
tilacoides y están rodeados de una
membrana similar a la de los tilacoides,[1]
y en su interior son gotas compuestas por
moléculas orgánicas entre las que
preponderan ciertos lípidos. La función de
las moléculas de los plastoglóbulos
todavía se está estudiando.

Funciones

Cloroplasto obtenido mediante microscopía

electrónica.
El cloroplasto es el organelo donde se
realiza la fotosíntesis en las células
eucariotas vegetales. El conjunto de
reacciones de la fotosíntesis es realizada
gracias a todo un complejo de moléculas
presentes en el cloroplasto, una en
particular, presente en la membrana de los
tilacoides, es la responsable de tomar la
energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en

compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la

membrana celular de los tilacoides,
 donde se halla la cadena de transporte
de electrones y la ATP sintasa
responsables de la conversión de la
energía lumínica en energía química
(ATP) y de la generación poder reductor
(NADPH+).
Fase oscura: Se produce en el estroma,
donde se halla el enzima RuBisCO,
responsable de la fijación del CO2
mediante el ciclo de Calvin.

La división de contenido de la célula en

varios compartimentos representa un
desafío de organización en cuanto a
tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas
en una célula eucariota está regulado por:

1.    Señales de clasificación (péptido

señal de proteínas secretadas con el
grupo manosa-fosfato de enzimas
lisosómicas)

2.    Receptores que reconocen estas

señales y trasladan a las proteínas que las
contienen a los compartimientos
apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula

(mitocondria, peroxisomas, núcleo y
cloroplasto), importan proteínas a través
de una o varias membranas limitantes
externas.  Por ejemplo: en el retículo
endoplasmático rugoso, las proteínas que
importan estos organelos contienen
secuencias de aminoácidos que sirven
como "domicilios" que reconocen los
receptores en la membrana externa del
organelo.

A diferencia del Retículo endoplasmático

rugoso que casi importa sus proteínas al
mismo tiempo de la traducción, las
proteínas de estos otros organelos se
importan después de la traducción, es
decir, después de completar la síntesis en
los ribosomas libres en el citosol. 

Los cloroplastos poseen 6

subcompartimentos a los que pueden
llegar las proteínas:

1)      Membranas de envoltura interna y

externa

2)      espacio intermembranoso

3)      estroma

4)      membrana tilacoidal

5)      luz tilacoide

Los mecanismos de importación del

cloroplasto son muy similares a los de la
mitocondria, aunque sus translocaciones
evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1.    La gran mayoría de las proteínas de

los cloroplastos se importan en el citosol.

2.    Las membranas de la envoltura

externa e interna contienen diferentes
complejos de translocación (TOC y TIC)
que funcionan juntos durante la
importación.

3.    Las moléculas chaperonas ayudan a

desplegar los polipéptidos en el citosol y
plegar las proteínas en el cloroplasto.

4.    Las proteínas destinadas al

cloroplasto se sintetizan con una
secuencia terminal N removible (péptido
de tránsito).

El péptido de tránsito además de dirigir al

polipéptido también le proporciona un
“domicilio” que lo localiza al polipéptido en
uno de los varios compartimentos dentro
del organelo. Todas las proteínas que
pasan por la envoltura del cloroplasto
tienen un dominio de dirección estromal
como parte de su péptido de tránsito que
garantiza que el polipéptido entre al
estroma. Una vez en el estroma, se retira
al dominio de la directriz del estroma
mediante una peptidasa procesadora que
se encuentra en ese compartimento. Los
polipéptidos que pertenecen a la
membrana tilacoidal a la luz del tilacoide
poseen un segmento adicional en el
polipéptido de tránsito, el dominio de
transferencia del tilacoide que determina
su entrada al tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a

través de ellas las proteínas se insertan en
la membrana tilacoidal o se trasladan a la
luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen

dentro de la membrana tilacoidal se
codifican en genes del cloroplasto y se
sintetizan en ribosomas unidos a la
membrana del cloroplasto.[2]

Pigmentos
Un cromóforo es un material que absorbe la luz de
ciertos colores, reflejando la luz de otros.[nota 1] La luz
absorbida por los cromóforos de la membrana
tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente
de energía que impulsa la fotosíntesis.

La clorofila a es un cromóforo presente en

todos los cloroplastos (y en las
cianobacterias de las que se originaron).
Las moléculas capaces de absorber luz de
algunos colores y reflejar luz de otros se
llaman cromóforos, en plantas, los
cromóforos están unidos a otras
moléculas (proteínas) que les modifican
un poco el color de luz absorbido, al
complejo formado por cromóforo +
proteína se lo llama pigmento, a los fines
de este texto trataremos a los cromóforos
con el nombre de "pigmentos"[nota 2]). La
clorofila a absorbe luz de colores rojo y
azul, reflejando principalmente el verde (de
la luz visible). Pero no es el único
pigmento, en la membrana de los
tilacoides se encuentran diferentes
pigmentos que absorben luz de algunos
colores con el fin último de impulsar la
fotosíntesis. De aquellos, los que no son
clorofila a se llaman pigmentos
accesorios. Los pigmentos accesorios
permiten captar la energía de la luz de
colores diferentes de los captados por la
clorofila a. Por ejemplo, se han presentado
pequeñas variaciones en la estructura
química de la clorofila a debidas a la
evolución, estas variaciones son
pigmentos accesorios llamados clorofila
b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores
ligeramente diferentes de los que capta la
clorofila a, reflejando siempre,
principalmente, en la gama del verde. Las
demás clorofilas no se encuentran en
todos los eucariotas fotosintéticos sino en
algunos grupos cuyo cloroplasto
desciende de un ancestro común, y
comparten casi la vía biosintética con la
clorofila a, con un pequeño cambio en la
vía que da una clorofila diferente. Hay
otros pigmentos accesorios, que no
necesariamente se sintetizan por las
mismas vías que las clorofilas y por lo
tanto su estructura química no es similar a
la de ellas, que absorben luz de otros
colores, y pueden presentar también sus
variaciones debidas a la evolución.[3] Son
pigmentos accesorios muy comunes, por
ejemplo, los diferentes carotenoides (que
captan luz de las gamas verde-
azuladas,[nota 3] y reflejan la luz roja,
naranja y amarilla). En la membrana de los
tilacoides, en cada complejo que realiza
fotosíntesis sólo un par de moléculas de
clorofila a (un dímero) son las
responsables de impulsar el proceso de
fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de
los pigmentos accesorios se encuentra
alrededor de ese par formando "complejos
antena" que captan, de la luz que les llega,
los colores que les están permitidos, y le
transfieren esa energía al par central.
Luego transcurre la fotosíntesis por la fase
lumínica y luego la fase oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la

planta, y a veces llegan a enmascarar el
color verde que refleja la clorofila a,
siempre presente. Por ejemplo las "algas
verdes" tienen principalmente clorofilas,
mientras que las algas pardas tienen
además fucoxantina que les da su color
característico. Debido a que hay hábitats
donde la intensidad de luz es muy baja en
los colores que capta la clorofila a y más
alta en otros colores, los pigmentos
accesorios permiten que la planta explore
hábitats que de otra forma serían difíciles
de alcanzar: así por ejemplo, como la luz
azul es la que tiene la mayor penetración
en el agua, las algas rojas, que contienen
varios pigmentos que absorben los
colores azulados (y reflejan los rojos),
pueden permitirse vivir en el mar a
mayores profundidades que las demás
algas. En el mar, la concentración de
pigmentos fotosintéticos (en particular de
clorofila a) está relacionada con la
densidad de algas, por lo que su
estimación es muy utilizada para estimar
la densidad de algas en relación a la
profundidad y al área, y se utilizan técnicas
de sensores satelitales (que pueden
reconocer los colores absorbidos por los
pigmentos) para este propósito.
 Alga verde. Su color es dado
principalmente por las clorofilas que
poseen en los tilacoides de sus
cloroplastos.

Al d S l d d
 Alga parda. Su color es dado
principalmente por el pigmento accesorio
llamado fucoxantina, presente en sus
cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios

pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.

En animales
Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber
adquirido la capacidad de realizar fotosíntesis.

Hay animales que pueden adquirir

cloroplastos por un proceso diferente de la
endosimbiosis y que no se heredan. Por
un proceso llamado cleptoplastia los
organismos heterótrofos consumen y
retienen los cloroplastos de un organismo
fotosintético. Por ejemplo en el "caracol de
mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que es
el organismo donde más se estudió este
suceso, los cloroplastos se consumen
junto con las algas que forman parte del
alimento del organismo, el resto del alga
se degrada y los cloroplastos se
secuestran (se mantienen dentro del
citoplasma de las células que debían
degradarlos, pasando a ser
"cleptoplastos"), de esta manera forman
parte de los tejidos del organismo que
gana la habilidad de realizar fotosíntesis
por un tiempo que puede llegar a ser de
varios meses. La eficiencia de la
fotosíntesis de estos cleptoplastos es tan
alta que si la intensidad de luz es buena,
estos moluscos no necesitan alimentarse.
Las bases de la longevidad del
cleptoplasto y la forma en que son
integrados al metabolismo del
hospedador son áreas de intensa
investigación.[4]

Otros tipos de plastos

Tipos de plástidos, o plastos.

Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Estatolito
 Oleoplasto
Apicoplasto
Gerontoplasto

Origen
Véase también: Origen de todas las plantas

Los cloroplastos se originan por un

proceso denominado simbiogénesis, en
donde se produce la unión quimérica entre
un huésped protista heterótrofo
biflagelado, probablemente fagótrofo, y
una bacteria fotosintética oxigénica
endosimbionte, esto significa que el
primer plasto desciende directamente de
una cianobacteria. Esto pudo ser un
evento único en la historia de la vida y
daría un respaldo a la monofilia del clado
Primoplantae (primera planta) o
Archaeplastida (el antiguo plasto), además
equivale al origen de la primera célula
vegetal, cuyos cloroplastos son los
ancestros de todos los plastos existentes,
incluyendo aquellos de otros grupos como
los cromistas, dinoflagelados y
alveolados.

La filogenia de las cianobacterias aún no

está consensuada. Una versión sobre las
relaciones filogenéticas sobre la base de
secuencias moleculares es la siguiente[5]
(grupos en comillas son parafiléticos):
Cyanobacteria 
 Gloeobacter

 
 Synechococcales

 
 cloroplastos

 
 "Chroococcales"

 
 "Oscillatoriales"

 
 "Nostocales"
  
 Stigonematales

Evolución y filogenia
La aparición de los cloroplastos parece
ser un evento único, de tal manera que
todos los tipos de plastos actuales, tanto
de plantas como de todas las algas,
descienden en última instancia del este
primero cloroplasto (Archaeplastida) en un
proceso denominado endosimbiosis
primaria. Sin embargo, los plastos tienen
una compleja historia evolutiva, con
múltiples eventos endosimbióticos,
originándose grupos de algas por
endosimbiosis secundaria a partir de la
simbiogénesis entre un protista
biflagelado con un alga clorofita o rodofita,
y eventos de endosimbiosis terciaria en
varios dinoflagelados.[6]

No hay consenso sobre el número de

eventos endosimbióticos, ni las exactas
relaciones filogenéticas entre todos los
eucariontes fotosintéticos; pero en líneas
generales las principales líneas evolutivas
son las siguientes:[7]
 primer plasto   cianelas
(Archaeplastida)
 rodoplastos (Rhodophy
 cloroplastos (Chloroplas
La endosimbiosis secundaria más
importante ocurre con un alga roja
relacionada con Rhodophytina[8] y sus
plastos suelen llamarse rodoplastos. Este
proceso puede ser clave en el origen de
las llamadas algas cromofitas
(Chromalveolata y/o Chromista), aunque
la relación entre subgrupos aún no está
consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria,
de tal forma que hay géneros que llevan
plastos criptófitos, haptófitos,
heterokontófitos o clorófitos. En
euglénidos y cloraracniofitas se produjo
una endosimbiosis secundaria con un alga
clorofita.[9]

Véase también
Plasto
Mitocondrias
Simbiogénesis
Referencias
1. Austin et al. 20 are lipoprotein
subcompartments of the chloroplast
that are permanently coupled to
thylacoid membranes and contain
biosynthetic enzime. Plant Cell 18.
2. Karp, Gerald. "Biología Celular y
Molecular: Conceptos y
Experimentos". Mc Graw Hill. 2011. Pp
309-311
3. Por ejemplo en Vershinin 1999.
Biological functions of carotenoids -
diversity and evolution.
4. Wise, Hoober. The Structure and
Function of Plastids.
5. Enrique Flores AH (2008). The
Cyanobacteria: Molecular Biology,
Genomics and Evolution . Horizon.
p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
6. Keeling PJ. 2004. Diversity and
evolutionary history of plastids and
their hosts. Am J Bot. 2004
Oct;91(10):1481-93. doi:
10.3732/ajb.91.10.1481.
7. Keeling PJ. 2004. Fig.3. 
Endosymbiosis in the history of
plastid evolution.
 8. A common red algal origin of the
apicomplexan, dinoflagellate, and
heterokont plastids
9. Endosymbiosis and Origin of
Eukaryotic Algae de
Biocyclopeia.com

Notas
1. Un cromóforo también puede emitir
luz por fluorescencia, fenómeno que
será ignorado en este texto.
2. El mismo cromóforo puede
encontrarse en dos pigmentos
diferentes, absorbiendo luz de colores
 ligeramente diferentes. Como en los
pigmentos P700 y P680, también
llamados centros de reacción, que
describen un complejo de cromóforo-
proteína que absorbe luz en un pico
de 700 y de 680 nm respectivamente
(y forman parte de los fotosistemas I
y II respectivamente), a pesar de que
los dos pigmentos poseen el mismo
cromóforo, la clorofila a: Heldt,
Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth
edition 2011. p.50
3. El espectro de colores que captan los
carotenoides, en la literatura se llama
 verde-azul, por ejemplo en Berera et
al. 2012 The Photophysics of the
Orange Carotenoid Protein, a Light-
Powered Molecular Switch

Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones y otra
información sobre cloroplasto.

Datos: Q47263
Multimedia: Chloroplasts
Obtenido de
«https://es.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cloroplasto&oldid=124704874»

Última edición hace 3 días por SeroBOT

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