Muños-Rojas Et Al., 2014 PDF

Áreas Naturales Protegidas Scripta, 2017. Vol. 3 (2): 33-50. https://doi.org/10.18242/anpscripta.2017.03.03.02.
0002
Nycthemeral abundance of the fish community in “Los Petenes”,

Biosphere Reserve Campeche, Mexico
Abundancia nictemeral de la comunidad

de peces en la Reserva de la Biósfera
“Los Petenes”, Campeche, México
Adrián Ciprés-Chávez1, Luis Amado Ayala-Pérez2*
Gilberto Randy Rojas-Rubio1 y Atahualpa Sosa López
Resumen
La Reserva de la Biosfera Los Petenes (RBLP) integra ambientes continentales y marinos,
conformando una unidad biogeográfica de relevancia biológica, ecológica, científica y económica.
Uno de los componentes estructurales más abundante en la RBLP son los peces, los cuales
desempeñan diversos papeles ecológicos entre ellos el transporte de energía, por lo que el objetivo
de este trabajo fue realizar un análisis comparativo de la composición y abundancia de los peces
en ciclos nictemerales en función de la variabilidad ambiental. Se realizaron cuatro campañas
de muestreo en febrero y mayo de 2013 y 2016, cuando se midieron variables ambientales y
se recolectaron muestras biológicas con una frecuencia de dos horas en cada ciclo nictemeral.
Las pruebas de comparación de las variables ambientales mostraron que no existen diferencias
significativas entre horas de día y horas de noche, a excepción del pH. Las comparaciones entre
ciclos nictemerales muestran diferencias en el oxígeno disuelto y el pH. Se identificaron 38 especies
agrupadas en 9 órdenes y 20 familias, de las cuales once resultaron dominantes. La comparación
de la densidad y biomasa de la comunidad no mostró diferencias significativas entre horas de día
y horas de noche. Se identificaron dos conglomerados entre las especies dominantes, así como
una independencia de las variables ambientales. Los peces en la RBLP, aprovechan las diversas
condiciones de hábitat para desarrollar todo o parte de su ciclo de vida, y son responsables de
flujos energéticos que contribuyen a la resiliencia del sistema.
1
Licenciatura en Biología. Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villaquietud,
Coyoacan, 04960, Cd. de México.
2
Departamento El Hombre y su Ambiente. Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Xochimilco. * luayala@correo.xoc.uam.mx
3
Instituto de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. Av. Héroe de Nacozari
480. C.P. 24029. San Francisco de Campeche, Campeche. México

Abundancia nictemeral en Los Petenes
Revista Digital de Investigación Científica
Palabras clave: Abundancia nictemeral. Asociaciones interespecíficas. Peces dominantes.
Variabilidad ambiental.
Abstract
Los Petenes Biosphere Reserve (RBLP, for its acronym in Spanish) integrates inland and marine
environments, forming a biogeographical unit of biological, ecological, economic and scientific
relevance. One of the most abundant structural components in the RBLP are fishes that play
some ecological roles, such as energy transportation. Thus, the objective of this study was to
analyze the composition and abundance of fishes comparatively in nycthemeral cycles depending
on environmental variability. Four sampling campaigns were performed in February and May
both in 2013 and 2016, when environmental variables were measured and biological samples
were collected in each nycthemeral cycle in a two-hour frequency. The comparison tests for
environmental variables showed no significant differences between day and night hours, except
for pH. Comparisons between nycthemeral cycles showed some differences considering dissolved
oxygen and pH. A total of 38 species were identified grouped in nine orders and 20 families, 11
of which were dominant. Comparison for density and biomass showed no significant differences
between day and night. Two associations of dominant species were observed, as well as a high
degree of independence for environmental variables. The fish in the RBLP take advantage of the
habitat conditions in developing all or part of their life cycle, and they are responsible for energy
flows that contribute to the resilience of the system.
Keywords: Dominant fish. Environmental variability. Interspecific associations. Nycthemeral
abundance.
Introducción
La reserva de la biósfera Los Petenes (RBLP) en el estado de Campeche, México, integra diversos
ambientes, tanto continentales, como marinos, conformando una unidad biogeográfica única
derivada de su alta diversidad de flora y fauna, así como de ecosistemas, brindándole una gran
importancia biológica, ecológica, económica y científica (Ayala-Pérez et al. 2014; Corbalá et al.
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Ciprés-Chávez, Ayala-Pérez, Rojas-Rubio y Sosa López
2007). En su porción marina, la reserva cuenta con la mayor superficie y en mejor estado de
conservación de pastos marinos a nivel nacional, dominados por Thalassia testudinum, que son
hábitat propicio para alimentación, protección y crianza de diversas especies, incluidos recursos
pesqueros con manejo comercial, como el pulpo Octopus maya y algunos peces de escamas (lisas,
corvinas, pargos, entre otros) (CONANP 2006; Villalobos-Zapata 2004).
Los peces costeros utilizan los diversos hábitats de una manera programada en tiempo y
espacio, y una forma de estimar dicho uso es mediante el análisis de los cambios en la composición
y abundancia de los componentes de la comunidad considerando el marco de variabilidad
ambiental, tal y como lo han planteado Arceo-Carranza et al. (2012), Arceo-Carranza y Vega-
Cendejas (2009) y Lugendo et al. (2007). Para el caso particular de la RBLP donde la diversidad de
hábitats está determinada por una compleja interacción entre manglar, pastos marinos y petenes,
el conocimiento es escaso y algunas aproximaciones las han planteado Ayala-Pérez et al. (2014),
Muñoz-Rojas et al. (2013) y Torres-Castro et al. (2008).
Dadas las diversas actividades económicas que el hombre desarrolla en la RBLP, es necesario
continuar con la generación de información sobre las interacciones que los peces establecen entre
ellos y con sus hábitats y que les permiten desarrollar todo o parte de sus ciclos de vida y de esta
manera, entender la relevancia de conservar tanto sus hábitats como su diversidad y abundancia
consientes de los múltiples bienes y servicios que nos proporcionan. Es por ello que, el objetivo
de este estudio fue analizar los cambios en la composición y abundancia de los peces de manera
comparada entre ciclos nictemerales en función de la variabilidad ambiental en un sitio ubicado
en la porción central de la RBLP, Campeche, México.
Materiales y métodos
La RBLP se localiza en la costa norte del estado de Campeche, en el sureste del Golfo de México,
limita al norte con la Reserva de la Biósfera Ría Celestún, al este colinda con los municipios de
Tenabo, Hecelchakán y Calkiní, al sur con la ciudad de San Francisco de Campeche y su límite
oeste se encuentra doce millas náuticas mar adentro que corresponde al mar territorial (CONANP
2006). El sitio de estudio se ubicó en la localidad conocida como Balantaunche cerca de la isla
Jaina en las coordenadas 20°6.545’N y 90°28.849’W y se estableció considerando la presencia de
| 35
un canal que comunica con un peten y la amplia distribución de parches de pastos marinos con
manglar de borde (Ayala-Pérez et al. 2014).
De acuerdo con Torres-Castro et al. (2008) y Villalobos-Zapata (2004) en la región se identifican
dos temporadas climáticas: la temporada de secas que abarca de noviembre a mayo y la de
lluvias de junio a octubre. El clima predominante en la zona centro-sur de la RBLP es Aw (cálido
subhúmedo con lluvias en verano), mientras que en su extremo norte es de tipo BS’h’w (semiseco
y seco-cálido).
Se realizaron cuatro campañas de muestreo en febrero y mayo de 2013 y 2016. En cada campaña
se registraron las mediciones de variables ambientales: temperatura (ºC), salinidad (UPS), oxígeno
disuelto (mg/L) y pH del agua en dos niveles de profundidad (superficie y fondo), empleando
una sonda multiparamétrica ISY 556. También se recolectaron muestras biológicas del necton con
una red de arrastre de cinco metros de largo, 2.5 m de abertura de trabajo y 19 mm de luz de malla,
operada por doce minutos a bordo de una lancha con motor fuera de borda, a una velocidad
promedio de 2 nudos para cubrir un área de arrastre aproximada de 1,800 m2. La frecuencia de los
muestreos fue de dos horas durante un periodo de 24 horas.
El ciclo nictemeral se dividió en horas de día y horas de noche, considerando las 7 horas como
la primera hora de día y las 19 horas como la primera hora de noche. Los organismos capturados
se fijaron con formaldehido al 15% y se almacenaron en bolsas de plástico apropiadamente
etiquetadas que fueron trasladadas al laboratorio para su procesamiento.
Todos los organismos capturados fueron identificados taxonómicamente con ayuda de literatura
especializada (Castro-Aguirre et al. 1999; Cervigón et al. 1992; Fischer 1978) y se ordenaron
sistemáticamente de acuerdo con lo propuesto por Nelson (2016). Así mismo, cada individuo fue
medido en longitud total (mm), longitud estándar (mm) y peso total (g) utilizando un ictiómetro
convencional y una balanza digital con capacidad de 6.0 Kg y 0.1 g de precisión.
El comportamiento nictemeral de las variables ambientales se analizó mediante la representación
gráfica de líneas de tendencia y se realizaron pruebas estadísticas de normalidad (W de Shapiro-
Wilk) y de comparaciones paramétricas (ANOVA) y no paramétricas (Kolmogorov-Smirnov), así
como la prueba a posteriori de Tukey. Estos procedimientos se realizaron con ayuda del software
Past3 (Hammer et al. 2001).
Para determinar el dominio ecológico de las especies de peces se utilizó el índice de importancia
relativa (IIR) modificado por Koranteng (2001), que se define como:
IIR = (%N)*(%W)*(%F)
Dónde: %N= Porcentaje de la contribución en número individuos por la especie i a la captura
total; %W= Porcentaje de contribución en peso de la especie i a la captura total; %F= Frecuencia
de aparición porcentual de la especie i con relación al número total de muestreos. De acuerdo con
el autor, las especies con valores IIR ≥ 20 se consideran especies dominantes, valores entre 20 y 1
se consideran de importancia media y valores menores de 1 se consideran de baja importancia.
Por otro lado, para el análisis de la abundancia se estimaron los valores de densidad (ind/m2),
biomasa (g/m2) y peso promedio (g/ind) y se utilizaron los valores promedio por horas de día
y de noche para realizar las comparaciones. Para la determinación de las asociaciones entre las
especies dominantes, se realizó un análisis clúster (método Ward, distancia Gamma), utilizando
las matrices de abundancia numérica por especie por ciclo de muestreo, con ayuda del software
estadístico Systat 13.0 (Systat Software, Inc. 2009). Adicionalmente, se utilizaron las matrices de
número de individuos por especie y hora y la de variables ambientales por hora para desarrollar un
Análisis de Correspondencia Canónica (ACC), con ayuda del programa estadístico multivariado
MVSP (Kovach Computing Services, 2016) con la intención de representar gráficamente las
interdependencias entre abundancia íctica y variabilidad ambiental.
La representación gráfica del clúster y de las correspondencias canónicas incluye el nombre
de las especies utilizando el código alfa que integra las dos primeras letras del género y dos de
la especie. Finalmente se analizan y discuten las diferencias observadas entre día y noche y entre
meses, considerando la variabilidad ambiental, así como las características biológicas y ecológicas
de las especies.
Resultados
El comportamiento nictemeral de las variables ambientales por campaña de muestreo se
representan en la Figura 1. La temperatura promedio del agua para el periodo de muestreo fue de
26.7°C con un intervalo de variación de 20.3 a 32°C. En escala temporal la temperatura promedio
fue mayor en mayo de 2016 y la menor en febrero de 2016. En escala nictemeral se observa que
la mayor temperatura se presentó a las 17 horas y la mínima a las 11 horas. Para el caso de la
salinidad, se registró un promedio de 38 UPS, con un intervalo de variación de 31.8 a 41 UPS,
en mayo 2013 se registraron los valores más altos, mientras que en febrero 2016 los menores y
| 37
ABUNDANCIA NICTEMERAL EN LOS PETENES
en general las variaciones son mínimas en los ciclos nictemerales. La concentración de oxígeno
disuelto mostró un promedio de 2.7 mg/L con un intervalo de variación de 1.2 a 6.3 mg/L, donde
los valores promedio más elevados se registraron en mayo de 2013 y los mínimos en febrero de
2016. En escala nictemeral no se aprecia un comportamiento distintivo entre horas de día y horas
de noche. Por último, el pH osciló con valores entre 7.3 y 8.9 con un promedio de 8. En febrero y
mayo de 2016 se observan los valores más bajos mientras que los mayores se observaron en 2013.
Una ligera tendencia de incremento del pH se distingue para las 17-19 horas.
Figura 1. Variación nictemeral de las variables ambientales en la porción central de la RBLP, Campeche, México.
La prueba de normalidad W de Shapiro-Wilk mostró que las variables ambientales agrupadas
por día y noche presentaron una distribución normal (p<0.05), por lo cual se decidió aplicar
una prueba paramétrica ANOVA de una vía para efectuar las comparaciones entre los ciclos
nictemerales. De las variables ambientales, únicamente el pH mostró diferencias significativas
entre horas de día y horas de noche (p<0.05). Para la comparación entre las campañas de muestreo,
y de acuerdo a la prueba de Tukey, la temperatura y salinidad mostraron diferencias significativas
entre campañas (p<0.05). Sin embargo, en cuanto a oxígeno disuelto y pH los meses febrero de

2013 contra febrero y mayo de 2016 no mostraron diferencias estadísticas (p>0.05).
Se capturaron un total de 9 726 individuos con un peso conjunto de 156 kg. Se clasificaron
en 38 especies que se agruparon en 20 familias y 9 órdenes. En la Tabla 1 se presenta el listado
sistemático de las especies. Para el conjunto de muestras recolectadas se identificaron once especies
con dominio ecológico que representan el 96% en número de individuos y 94% en peso del total
de la captura (Tabla 2). La especie más importante por su abundancia fue Lagodon rhomboides,
localmente conocido como “Xlavita”, que representó el 35% de la captura total.
El comportamiento temporal y nictemeral de la abundancia de la comunidad de peces se
representa en la Figura 2. En términos de densidad y biomasa, los valores fueron notablemente
más altos durante la noche particularmente en febrero de 2013, así como un valor destacado a las
19 horas en febrero de 2016. En cuanto a peso promedio, no se aprecian diferencias entre horas
de día y horas de noche, sin embargo, durante la noche se aprecia una ligera diferencia entre las
campañas de mayo y febrero de los dos años de estudio. Es notorio que entre las horas 13 a 17 en
todos los casos se presenta una tendencia de disminución.
La matríz de número de individuos de las especies dominantes agrupadas por horas de día y
horas de noche se sometieron una prueba de Kolmogorov-Smirnov/Lilliefor y de W de Shapiro-
Wilk cuyos resultados fueron p= 0.0033 y p= 0.0017, para horas de día y p= 0.0022 y p= 0.0007 para
horas de noche, demostrando que existen evidencias estadísticamente significativas en contra de
la normalidad. De esta forma se procedió a aplicar la prueba de comparación de dos muestras
independientes (Día vs Noche) de Kolmogorov-Smirnov con un resultado de una diferencia
máxima de -0.455 y un nivel p= 0.147. Es decir, no hay diferencias significativas en la abundancia
entre día y noche.
El análisis clúster de la matriz de abundancia numérica por especie agrupada por mes y hora,
permitió generar un dendrograma donde se distingue la conformación de dos grupos (Figura 3).
De acuerdo con el criterio de varianza mínima de Ward en cada paso el par de clúster con
distancia mínima entre ellos son mezclados y de esta forma se representa el dendrograma, por
otra parte, la distancia Gamma permite analizar en una escala ordinal los datos de abundancia,
con lo cual se distingue la mayor disimilaridad de S. testudineus y C. penna, que son especies
representativas de cada grupo.
| 39
El análisis de correspondencias canónicas entre la abundancia numérica de las especies

dominantes y las variables ambientales, mostró eigenvalores de 0.195 y 0.056, una correlación
Tabla 1. Listado sistemático de acuerdo con Nelson (2016) de las especies de peces recolectados en la
porción central de la RBLP. Se muestran los códigos
alfa de las especies dominantes.
Familia Especie Código Alfa

Achiridae Achirus lineatus (Linneaus, 1758)
Batrachoididae Opsanus beta (Goode y Bean, 1880) OPBE
Belonidae Strongylura notata notata (Poey, 1860)
Cichlidae Cichlasoma urophthalmus (Günther, 1862)
Dasyatidae Dasyatis americana Hildebrand y Schroeder, 1928
Diodontidae Diodon hystrix Linnaeus, 1758
Gerreidae Eucinostomus argenteus Baird y Girard, 1855
Eucinostomus gula (Quoy y Gaimard, 1824) EUGU
Hamulidae Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758)
Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830 HAAU
Haemulon bonariense Cuvier, 1830
Haemulon plumierii (Lacepède, 1801) HAPL
Haemulon sciurus (Shaw, 1803)
Orthopristis chrysoptera (Linnaeus, 1766) ORCH
Lutjanidae Lutjanus analis (Cuvier, 1828) LUAN
Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758)
Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) LUSY
Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791)
Monacanthidae Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818)
Stephanolepis hispidus (Linneaus, 1766)
Ostraciidae Acanthostracion quadricornis (Linneaus, 1758)
Scaridae Nicholsina usta (Valenciennes, 1840)
Sciaenidae Bairdiella chrysoura (Lacepède, 1802)
Corvula batabana (Poey, 1860)
Cynoscion nebulosus (Cuvier, 1830)
Scorpaenidae Scorpaena calcarata Goode y Bean, 1882
Serranidae Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766)
Sparidae Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792)
Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) ARRH
Calamus penna (Valenciennes, 1830) CAPE
Lagodon rhomboides (Linneaus, 1766) LARH
Syngnathidae Syngnathus scovelli (Evermann y Kendall, 1896)
Synodontidae Synodus foetens (Linnaeus, 1766)
Tetraodontidae Sphoeroides greeleyi Gilbert, 1900
Sphoeroides nephelus (Goode y Bean, 1882)
Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785)
Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) SPTE
Urotrygonidae Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)

del 31.6% y 9.08% y una correlación especie-ambiente de 0.83 y 0.716 para los ejes uno y dos
respectivamente. En el cuadrante uno se presentan las especies C. penna, L. analis y A. rhomboidalis
con una aparente independencia de las variables ambientales. En el cuadrante dos se observa
la presencia aislada de E. gula. En el cuadrante tres se distingue el dominio de H. aurolineatum y
L. rhomboides y finalmente en el cuadrante cuatro se agrupan L. synagris, O. beta, H. plumierii, S.
testudineus y O. chrysoptera con una marcada asociación con las variables de temperatura, salinidad
y oxígeno disuelto (Figura 4).
Tabla 2. Listado de las especies dominantes en la porción central de la RBLP. Se

muestra el código alfa, número de individuos (Num. Ind.), peso total e índice de
importancia relativa (IIR).
Código Alfa Num. Ind. Peso (Kg) IIR
LARH 3 372 83.1 169273

HAPL 1 985 22.3 26189
EUGU 2 366 9.1 13550
ARRH 670 11.8 2495
ORCH 266 6.1 762
OPBE 74 4.1 104
CAPE 96 2.2 83
LUSY 131 1.8 82
LUAN 108 2.1 51
SPTE 72 2.5 49
HAAU 223 0.85 37
Total Dominantes 9 363 146.1
Total Captura 9 726 156.0
Discusión
La variabilidad ambiental en la región de “Los Petenes”, está condicionada principalmente por la
temporalidad climática, procesos oceanográficos como el sistema de mareas, procesos climático-
meteorológicos, por ejemplo, la precipitación, y por una condición geográfica como la extensión
de la plataforma continental con condiciones de baja profundidad, lo que propicia una amplia
cobertura de pastos marinos (Ayala-Pérez et al. 2014; Castillo-Rivera et al. 2005; Lara-Lara et al.
2008).
En la escala nictemeral, las variables ambientales no presentaron diferencias estadísticas, a
excepción del pH, de esta forma existe evidencia de estabilidad ambiental entre horas de día y
horas de noche. Para el caso de la temperatura los intervalos de variación oscilaron entre 1.41
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Figura 2. Comportamiento de la abundancia de la comunidad de peces (densidad, biomasa y peso promedio) en los
cuatro ciclos nictemerales realizados en la RBLP.

y 2.08ºC, lo cual es un claro reflejo de las condiciones tropicales de la región. En este sentido,
Ayala-Pérez et al. (2012) describen la variación de la temperatura ambiente de dos estaciones
meteorológicas aledañas a la RBLP, las cuales son similares a lo que se reporta en el presente
estudio durante el periodo de secas. En la escala temporal, se observa la marcada diferencia en
la temperatura entre los meses de mayo y febrero, pero además en febrero de 2016 los registros
fueron anormalmente bajos, debido a que los muestreos se realizaron bajo los efectos de un frente
frio estacionario de componente norte.
Figura 3. Dendrograma del análisis clúster de la abundancia de especies dominantes en ciclos nictemerales
en la RBLP. Los códigos alfa de las especies son descritos en la Tabla 2.
La salinidad no mostró diferencias estadísticamente significativas entre el día y la noche,
atribuyéndose a que los muestreos fueron en la misma temporada climática de secas. Sin embargo,
entre campañas de muestreo existieron diferencias estadísticas, destacando los valores más bajos
obtenidos en febrero de 2016, observando nuevamente los efectos del frente frío que trajo lluvia.
Estas diferencias se atribuyen a la naturaleza cárstica de la reserva, donde el funcionamiento
de cenotes, petenes, ojos de agua y ríos subterráneos mantienen el balance hídrico de la región,
provocando la variación de la salinidad en la porción costera litoral (Cervantes-Martínez 2007;
Villalobos-Zapata y Mendoza-Vega 2010).
| 43
De igual forma, el oxígeno disuelto no presentó fluctuaciones importantes entre horas día y horas
noche. Las comparaciones entre algunas campañas de muestreo, mostraron diferencias estadísticas,
ya que el comportamiento del oxígeno disuelto se puede interpretar como una respuesta al efecto
combinado de procesos físicos y climático-meteorológicos como la circulación litoral, el constante
movimiento del agua, los vientos y la temperatura, que promueven el intercambio gaseoso con
la atmósfera, así como biológicos, como la fotosíntesis, consumo respiratorio u oxidación de
la materia orgánica, provocando esta variación entre campañas pero no así a escala nictemeral
(Espinosa 2013; Muñoz-Rojas et al. 2013; Ramos et al. 2003).
Figura 4. Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) entre la abundancia de las especies dominantes con las variables ambientales
en la porción central de la RBLP.
Por último, el comportamiento del pH mostró fluctuaciones marcadas y tiende hacia la
alcalinidad, aunado a que presenta diferencias estadísticamente significativas, lo que concuerda
con lo reportado por Ayala-Pérez et al. (2014) para un ciclo nictemeral. Dicho comportamiento se
debe al efecto del lavado de sedimentos carbonatados principalmente por el agua continental que
recorre la zona costera de origen cárstico propia de la península de Yucatán (Muñoz-Rojas et al.
2013). Así mismo, los valores promedio de pH para praderas de pastos marinos dominados por
T. testudinum reportados por MacDonald (2011) y Torres-Castro et al. (2008), concuerdan con los
de este trabajo.
Los sistemas estuarinos como es el caso de la RBLP, se caracterizan por tener una amplia
variedad de hábitats, lo que se refleja en una compleja estructura ecológica con alta productividad

primaria como los pastos marinos y el manglar, la cual es aprovechada para el desarrollo de
todo o parte de los ciclos de vida de los peces (Lugendo et al. 2007). Villalobos-Zapata (2004)
reporta 68 especies de peces para toda la reserva, mientras que en este estudio se identificaron
38 especies sólo en un sitio, lo cual destaca la variedad de hábitat. En diversos reportes se señala
que las familias Sparidae, Haemulidae y Lutjanidae son las más importantes por su diversidad y
abundancia (Vega-Cendeja 2004; Ayala-Pérez et al. 2015).
Entre las especies dominantes destacan por su abundancia L. rhomboides y H. plumierii, que
muestran un amplio intervalo de tolerancia a las variables ambientales, lo que concuerda con lo
reportado por Arceo-Carranza y Vega-Cendejas (2009), Ayala-Pérez et al. (2014) y Arceo-Carranza
et al. (2012).
La abundancia de la comunidad de peces representada por los valores de densidad y biomasa
son comparativamente diferentes en promedio ya que son cuatro veces superiores en horas de
noche respecto de las horas de día. Autores como Castillo-Rivera et al. (2005) y Lugendo et al.
(2007) han descrito las preferencias de muchas especies de peces por una actividad nocturna tanto
para la búsqueda de alimento como para la evasión de sus depredadores. En la RBLP el hábitat
de pastos marinos ofrece las condiciones óptimas para el desarrollo de funciones como la crianza
y, por tanto, se convierte en una zona de alimento para peces de mayor tamaño. En cuanto al
peso promedio no hay diferencias generales entre horas de día y horas de noche, sin embargo, se
distingue una tendencia particular de incremento entre las 17 y 21 hrs, lo que se interpreta como el
periodo de penumbra donde los peces de mayor talla demuestran su preferencia de horario para
alimentación.
A pesar de la diferencia en la abundancia entre horas de día y horas de noche, la estructura
de la comunidad no cambia, lo cual es confirmado por el análisis estadístico multivariado de
Kruskal-Wallis. Este resultado también apoyaría la idea de movimientos sincrónicos acoplados a
la disponibilidad de la luz. En este sentido, el análisis de asociación de las especies dominantes
refleja la conformación de dos conglomerados, el primero integrado por L. analis, A. rhomboidalis
y C. penna, que en general tienen hábitos alimenticios basados en el zoobentos y una importancia
pesquera local ya que alcanzarían tallas superiores a los 30 cm (Fishbase 2017). El segundo grupo
es más diverso, con especies que tienen hábitos alimenticios contrastantes que demuestran una
diversidad de nichos favoreciendo la disminución de competencia interespecífica, así como la
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disponibilidad de alimento. Tanto la cadena del detritus como la cadena del pastoreo, se observa
en la comunidad de peces de la RBLP. Para la cadena del detritus la aportación de materia orgánica
tanto de los manglares como de los pastos marinos en la porción costera litoral es abundante
y por el otro lado, las condiciones que favorecen la producción fitoplanctónica como base de
la cadena del pastoreo son buenas, lo que asegura un soporte abundante de alimento para los
consumidores de segundo orden. Estas consideraciones tienen como base las observaciones de
campo acompañadas de los reportes sobre las cadenas tróficas basadas en el detritus y en el
pastoreo en zonas costeras de autores como Lara-Domínguez y Yáñez-Arancibia (1999), Landínez-
García et al. (2009), Villalobos-Zapata y Mendoza-Vega (2010) y Day et al. (2012), lo cual también
sirve para argumentar que los peces son responsables de flujos energéticos que contribuyen a la
resiliencia del sistema.
El análisis de correspondencias canónicas confirma, en primer lugar, la asociación que
muestran las especies dominantes en dos grupos y por otro lado la alta dispersión de las variables
ambientales y la tolerancia de la mayoría de las especies. La dispersión en las variables ambientales
se justifica por las inusuales condiciones que se presentaron en febrero de 2016 cuando el muestreo
se desarrolló bajo los efectos de un frente frío estacionario. Adicionalmente, es claro que las
especies dominantes han desarrollado capacidades de adaptación a sus estrategias de utilización
del hábitat, por lo cual la dependencia de alguna variable ambiental es mínima al menos para el
ciclo día-noche.
Sin duda, los resultados de este estudio están limitados a dos meses del año que si bien pueden
representar una temporalidad climática tampoco podrían generalizarse a toda la variabilidad
ambiental en un ciclo anual. Autores como Hoeinghaus et al. (2003), Kobza et al. (2004) y Allen et al.
(2006) han descrito el efecto que las variables ambientales tienen sobre la composición, abundancia
y asociaciones de las comunidades de peces en la zona costera.
En la porción costero-litoral de la RBLP la cobertura y grado de conservación de los pastos
marinos, la amplitud de la plataforma continental y el manglar de borde generan una condición
de ecosistema con gran homogeneidad ambiental, alimento abundante y diverso, así como
diversidad de hábitats que la comunidad de peces aprovecha y mantiene a través de los flujos
energéticos que desarrolla para cubrir las diferentes etapas de sus ciclos de vida.

Conclusiones
En la porción central de la RBLP se presentan condiciones ambientales definidas por la temporalidad
climática, la presencia de parches de pastos marinos, el manglar de borde, las aportaciones
continentales de agua dulce y la extensión de la plataforma continental. La comunidad de
peces ha desarrollado capacidades adaptativas para tolerar la variabilidad ambiental y además
demuestra una mayor actividad, reflejada por su abundancia, durante las horas de noche. Sin
embargo, la composición comunitaria no cambia significativamente entre horas de día y horas de
noche. La comunidad de peces es diversa y abundante y se identifican once especies dominantes
que en conjunto representan más del 90% de la captura total. Los peces desarrollan todo o parte de su
ciclo de vida acoplados a la variabilidad ambiental, desarrollando nichos que les permite reducir la fricción
por competencia, pero además contribuir significativamente a la resiliencia del ecosistema, por lo tanto,
es necesario desarrollar más estudios considerando las escalas nictemeral, espacial y temporal para otras
zonas de la extensa reserva de la biósfera Los Petenes, Campeche.
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México. Áreas Naturales Protegidas Scripta, 2017. Vol. 3 (2): 33-50.
https://doi.org/10.18242/anpscripta.2017.03.03.02.0002
Sometido: 25 de Abril de 2017
Revisado: 17 de Junio de 2017
Aceptado: 27 de Septiembre de 2017
Editor asociado: Dr. José Alfredo Arreola Lizárraga
Idioma Inglés Abstract: Ms.C. Diana Dorantes
Diseño gráfico editorial: Lic. Gerardo Hernández

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Áreas Naturales Protegidas Scripta, 2017. Vol. 3 (2): 33-50. https://doi.org/10.18242/anpscripta.2017.03.03.02.

Nycthemeral abundance of the fish community in “Los Petenes”,

Abundancia nictemeral de la comunidad

Gilberto Randy Rojas-Rubio1 y Atahualpa Sosa López

La Reserva de la Biosfera Los Petenes (RBLP) integra ambientes continentales y marinos,

conformando una unidad biogeográfica de relevancia biológica, ecológica, científica y económica.

en ciclos nictemerales en función de la variabilidad ambiental. Se realizaron cuatro campañas

de muestreo en febrero y mayo de 2013 y 2016, cuando se midieron variables ambientales y

ciclos nictemerales muestran diferencias en el oxígeno disuelto y el pH. Se identificaron 38 especies

agrupadas en 9 órdenes y 20 familias, de las cuales once resultaron dominantes. La comparación

de la densidad y biomasa de la comunidad no mostró diferencias significativas entre horas de día

flujos energéticos que contribuyen a la resiliencia del sistema.

Palabras clave: Abundancia nictemeral. Asociaciones interespecíficas. Peces dominantes.

environments, forming a biogeographical unit of biological, ecological, economic and scientific

flows that contribute to the resilience of the system.

Keywords: Dominant fish. Environmental variability. Interspecific associations. Nycthemeral

34 | Áreas Naturales Protegidas Scripta. 2017

corvinas, pargos, entre otros) (CONANP 2006; Villalobos-Zapata 2004).

y abundancia de los componentes de la comunidad considerando el marco de variabilidad

Muñoz-Rojas et al. (2013) y Torres-Castro et al. (2008).

comparada entre ciclos nictemerales en función de la variabilidad ambiental en un sitio ubicado

en la porción central de la RBLP, Campeche, México.

Jaina en las coordenadas 20°6.545’N y 90°28.849’W y se estableció considerando la presencia de

Dónde: %N= Porcentaje de la contribución en número individuos por la especie i a la captura

se consideran de importancia media y valores menores de 1 se consideran de baja importancia.

interdependencias entre abundancia íctica y variabilidad ambiental.

La representación gráfica del clúster y de las correspondencias canónicas incluye el nombre

El comportamiento nictemeral de las variables ambientales por campaña de muestreo se

salinidad, se registró un promedio de 38 UPS, con un intervalo de variación de 31.8 a 41 UPS,

La prueba de normalidad W de Shapiro-Wilk mostró que las variables ambientales agrupadas

nictemerales. De las variables ambientales, únicamente el pH mostró diferencias significativas

y de acuerdo a la prueba de Tukey, la temperatura y salinidad mostraron diferencias significativas

38 | Áreas Naturales Protegidas Scripta. 2017

2013 contra febrero y mayo de 2016 no mostraron diferencias estadísticas (p>0.05).

en 38 especies que se agruparon en 20 familias y 9 órdenes. En la Tabla 1 se presenta el listado

localmente conocido como “Xlavita”, que representó el 35% de la captura total.

El comportamiento temporal y nictemeral de la abundancia de la comunidad de peces se

representa en la Figura 2. En términos de densidad y biomasa, los valores fueron notablemente

todos los casos se presenta una tendencia de disminución.

horas de noche se sometieron una prueba de Kolmogorov-Smirnov/Lilliefor y de W de Shapiro-

horas de noche, demostrando que existen evidencias estadísticamente significativas en contra de

la normalidad. De esta forma se procedió a aplicar la prueba de comparación de dos muestras

independientes (Día vs Noche) de Kolmogorov-Smirnov con un resultado de una diferencia

máxima de -0.455 y un nivel p= 0.147. Es decir, no hay diferencias significativas en la abundancia

entre día y noche.

representativas de cada grupo.

El análisis de correspondencias canónicas entre la abundancia numérica de las especies

Familia Especie Código Alfa

40 | Áreas Naturales Protegidas Scripta. 2017

Tabla 2. Listado de las especies dominantes en la porción central de la RBLP. Se

Código Alfa Num. Ind. Peso (Kg) IIR

LARH 3 372 83.1 169273

En la escala nictemeral, las variables ambientales no presentaron diferencias estadísticas, a

42 | Áreas Naturales Protegidas Scripta. 2017

Ayala-Pérez et al. (2012) describen la variación de la temperatura ambiente de dos estaciones

estudio durante el periodo de secas. En la escala temporal, se observa la marcada diferencia en

frio estacionario de componente norte.

La salinidad no mostró diferencias estadísticamente significativas entre el día y la noche,