Fisiología vegetal

Experimento de índice de germinación.

La fisiología vegetal es la subdisciplina de la botánica dedicada al estudio de
los procesos metabólicos.1
El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con
la anatomía de las plantas, la ecología (interacciones con el medio ambiente),
la fotoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología
molecular.
Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales tales como
la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas
vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo,
la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés medioambiental,
la germinación de las semillas, la dormancia, la función de los estomas y
la transpiración, siendo estos dos últimos parte de la relación de las plantas con
el agua.

Índice
  [ocultar] 

 1Campo de estudio
 2Bioquímica vegetal
o 2.1Nutrición vegetal
o 2.2Pigmentos
 3Señales y reguladores
o 3.1Hormonas vegetales
o 3.2Fotomorfogénesis
o 3.3Fotoperiodismo
 4Ecofisiología
o 4.1Tropismos y movimientos násticos
o 4.2Enfermedades vegetales
 5Historia
 6Aplicaciones económicas
 o 6.1Producción alimenticia
 7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos

Campo de estudio[editar]

Un sírfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita (Leucanthemum

vulgare)
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades
internas de las plantas, los procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto
implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala
más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y
la difusión interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran
el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El ámbito de la
fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias áreas de investigación
principales.
Primeramente, la fotoquímica estudia la gran diversidad de compuestos químicos
que se producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en
otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse químicamente
de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello
producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos
las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las
preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o
herbívoros que esparzan las semillas maduras.
La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros
compuestos para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las
células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de los animales,
las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta
en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared
celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad.
También contienen clorofila, compuesto que interactúa con la luz de forma que les
permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las
diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para llevar
a cabo funciones específicas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones
internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar
a las células de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos
sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para que la planta
florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido
como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en
invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia
planta.
Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a
las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido
como ecofisiología.
El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento
con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas
modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos y físicos.

Bioquímica vegetal

Recolección de látex de un árbol del caucho.

Los elementos simples de los cuales están principalmente constituidos las plantas
- carbono, oxígeno, hidrógeno, calcio, fósforo, etc. - no difieren de los de los
animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atómicos fundamentales en
las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren únicamente los detalles
en la forma en que se agrupan.
A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad
de productos químicos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar
su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la
luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes.
Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizás los más
conocidos sean los de uso farmacológico, como el ácido
salicílico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacéutica gasta billones
cada año en la investigación de compuestos vegetales para potenciales beneficios
médicos.
Nutrición vegetal
Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades,
como el carbono y el nitrógeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los
necesitan en cantidades mínimas para mantenerse sanas y normalmente los
absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas
carnívoras los obtienen de sus presas.
La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las
plantas.

Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)

Forma de
Elemento Función
absorción

Nitrógeno NO3–, NH4+ Ácidos nucléicos, proteínas, hormonas, etc.

Oxígeno O2 H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Carbono CO2 Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Hidrógen
H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos
o

Cofactor en la síntesis de las proteínas,

Potasio K+
equilibrio hídrico, etc.

Calcio Ca2+ Síntesis y estabilización de la membrana

Magnesio Mg2+ Elemento esencial para la clorofila

Fósforo H2PO4– Ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP

Azufre SO42– Componente de proteínas y coenzimas

Micronutrientes. (Necesarios en pequeñas cantidades)

Forma de
Elemento Notas
absorción

Cloro Cl- Fotosistema II y función de los estomas

Hierro Fe2+, Fe3+ Formación de la clorofila

Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina

Manganes
Mn2+ Actividad de algunas enzimas
o

Zinc Zn2+ Participa en la síntesis de enzimas y clorofila

Cobre Cu+ Enzimas para la síntesis de la lignina

Molibdeno MoO42- Fijación del nitrógeno, reducción de nitratos

Cofactor enzimático en el metabolismo de los

Níquel Ni2+
compuestos del nitrógeno

Pigmentos
La antocianina es la responsable de la pigmentación púrpura intenso de
estos pensamientos.
Los pigmentos forman parte de las moléculas más importantes para el
funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de
moléculas entre las que se encuentran porfirinas, carotenoides y antocianinas.
Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente unas longitudes de
onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida
para potenciar ciertas reacciones químicas, mientras que la luz reflejada determina
el color del pigmento que se mostrará a la vista.

Molécula de la clorofila (modelo en 3D).

La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de
onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y
mayor o menor abundancia la que da el característico color verde a las plantas. Es
también la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosíntesis.
Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan
como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotosíntesis al reunir
longitudes de onda que no han sido absorbidas por la clorofila.
Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos
o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas
superiores, dando color a las hojas, tallos, raíces, flores y frutos, aunque no
siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables.
Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas,
son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados
sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en el
orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en
plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del
profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente
como colorantes alimenticios. Los fisiólogos no están seguros de la función que
realizan en las plantas que las contienen, sin embargo, algunas evidencias
preliminares afirman que podrían tener propiedades fungicidas.

Señales y reguladores

Una mutación que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento

anormal en esta Arabidopsis thaliana (derecha).
Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actúan
para indicar una respuesta fisiológica en sus tejidos. También producen
compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar
el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales medioambientales.
Hormonas vegetales
Las fitohormonas son compuestos químicos que regulan el crecimiento de una
planta. Según una definición estándar del mundo animal, las hormonas son
moléculas señalizadoras producidas en ubicaciones específicas que se dan en
concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en células concretas en
otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de órganos o
tejidos productores de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a
otras partes de la planta, ni su producción está limitada a ubicaciones específicas.
Estas hormonas son sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, estimulan
e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciación de células y tejidos. Son
vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la floración hasta el
desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinación. Regulan qué tejidos
deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formación de las hojas y el
crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del fruto, así como
la abscisión foliar e incluso la muerte de la planta.
Las hormonas vegetales más importantes son el ácido
abscísico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas
otras sustancias que sirven para regular la fisiología vegetal.
Fotomorfogénesis
Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la
fotosíntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la
luminosidad desempeña un papel en el control de su desarrollo estructural
(morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama
fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los
cuales son pigmentos químicos capaces de absorber ondas de luz específicas.
Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:2 fitocromo, criptocromo,
un fotorreceptor UV-B y protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y
criptocromo son proteínas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares
formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo
también es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe
luz ultravioleta en la sección de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o
más compuestos que aún deben ser identificados con exactitud, aunque algunas
evidencias sugieren como candidatos caroteno y riboflavina.3 Protoclorofilide a,
como su nombre sugiere, es un precursor químico de la clorofila.
El fotorreceptor más estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la región
roja a infrarroja del espectro visible. Muchas fanerógamas lo utilizan para regular
el periodo de floración basado en la duración del día y la noche (fotoperiodismo) y
para ajustar los ritmos circadianos. También regula otras respuestas, como la
germinación de las semillas, el tamaño, forma y número de hojas, la síntesis de la
clorofila y la alineación del epicótilo o hipocótilo de las plántulas dicotiledóneas.
Fotoperiodismo

poinsettia es una planta de días cortos, requiere 2 meses con al menos 12 horas
de oscuridad ininterrumpida para florecer.
Muchas fanerógamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios
estacionales en la duración del día, los cuales traducen como señales para
florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies
que florecen se pueden clasificar como plantas de días largos, de días cortos y
neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duración
del día. Las plantas de días largos requieren cierta cantidad de luz diurna para
iniciar la floración, por tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario, las
plantas de días cortos florecerán cuando la duración de la luz diurna descienda
hasta un cierto nivel crítico. Las neutras, en cambio, no se basan en este
fotoperiodismo para florecer, aunque algunas serían sensibles a la temperatura
(vernalización).
Aunque una planta de días cortos no puede florecer durante los largos días del
verano, en realidad no es la exposición a los periodos de luz lo que limita la
floración, sino que requiere un periodo mínimo de oscuridad ininterrumpida cada
24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado
experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se
utiliza un flash de luz activadora del fitocromo.
Las plantas hacen uso del sistema fitocromático para detectar la duración del día o
fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e
incluso inducir la floración fuera de su estación natural, como ocurre
con Poinsettia.

Ecofisiología]
Paradójicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente
en ecología vegetal y por otro, uno de los más antiguos. 2
La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las
respuestas de las plantas a factores físicos tales como la radiación (incluida la luz
y la radiación ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relación con el
agua (que se puede medir con una bomba de presión) y el estrés de la sequía o
inundación, el intercambio de gases con la atmósfera, así como el ciclo de
nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de una particular
importancia.
También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo las
interacciones negativas, como la competencia, la predación herbívora,
enfermedades y parasitismo, sino también el mutualismo y la polinización.
Tropismos y movimientos násticos
Trampa de una Venus atrapamoscas.
Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no
direccionales. La respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz
solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento
nástico.
Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los
cuales las células de una parte de la planta se elongan más que las de la otra,
provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los
tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la inclinación de la planta
hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la exposición
luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotosíntesis o
minimizarla en las que están sujetas a luz y calor intensos. El geotropismo permite
a las raíces determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son,
generalmente, el resultado de la interacción entre el medio y la producción de una
o más fitohormonas.
A diferencia de los tropismos, los movimientos násticos son el resultado de los
cambios en la presión osmótica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir
rápidamente. Un ejemplo familiar es la sismonastia (respuesta al tacto o la
vibración) en la Venus atrapamoscas, una planta carnívora. Las trampas consisten
en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior
de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega.
Aunque la trampa se cierra rápidamente debido a los cambios de presión
producidos en las células, se debe reabrir lentamente para dar tiempo a que la
planta digiera el alimento.4
Enfermedades vegetales

Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la característica estructura en

mosaico que produce el hongo.
Económicamente, una de las áreas más importantes de investigación en
ecofisiología es la fitopatología, el estudio de las enfermedades y la forma en que
resisten o hacen frente a la infección. Las plantas son susceptibles a los mismos
organismos patógenos que los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, así
como a la invasión física de insectos y nematodos.
Ya que la biología vegetal difiere del animal, sus síntomas y respuestas son
también diferentes. En algunos casos, una planta puede, simplemente,
deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la enfermedad, en un
proceso llamado abscisión. Las plantas, a diferencia de los animales, que pueden
contagiar una enfermedad por contacto físico casual, tienden a diseminar
los patógenos a través de esporas o son transportados por vectores animales.
Uno de los avances más importantes en el control de enfermedades vegetales fue
el descubrimiento, en el siglo XIX, del Caldo bordelés. Este caldo, compuesto
por sulfato de cobre y óxido de calcio (cal viva), es el primer fungicida conocido.
Su aplicación sirvió para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba
gravemente la industria vinícola francesa. 5

Historia

Jan Baptist van Helmont.

Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología
vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies
terrestres, incluido un rosal en agua y llegó a la conclusión de que solo se
necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van
Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta
materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un sauce en una maceta que
contenía 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdió
solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen
todo su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta
verde en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor en agua
con sustrato añadido en lugar de en agua destilada.
A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido a los
muchos experimentos realizados y recogidos en el libro 1727; 6 si bien Julius von
Sachs unificó las diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como
disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus
tiempos .7
Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas
absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgánicos del agua. En
condiciones naturales, el suelo actúa como almacén de nutrientes minerales, pero
este suelo, en sí mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales
del sustrato se disuelven en el agua las raíces de la planta los absorben
rápidamente, el suelo ya no es necesario para que esta prospere. Esta
observación es la base de la hidroponía, el crecimiento en una solución líquida en
lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica estándar de investigación
biológica, ejercicios educativos en laboratorios o producción de cultivos como
pasatiempo.

Aplicaciones económicas
Producción alimenticia
En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiología vegetal es
un tema importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes
consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climáticos,
maduración del fruto, caída, nutrición. La producción de cosechas alimentarias
también vincula el estudio de la fisiología con temas que cubren los tiempos de
plantación y recolección óptimos y el almacenado de los productos para el
consumo humano, además de la producción de sustancias secundarias para la
farmacología y la cosmética.

Referencias

1. Volver arriba↑ MG Simpson. 2005. Plant Anatomy and Physiology.

En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Capítulo 10.
2. ↑ Saltar a:a b Salisbury, Frank B. & Cleon W. Ross, 1992. Plant
physiology, 4th ed. (Belmont, California: Wadsworth Publishing). ISBN 0-
534-15162-0
3. Volver arriba↑ Fosket, Donald E. (1994). Plant Growth and
Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. pp. 498-
509. ISBN 0-12-262430-0.
4. Volver arriba↑ Slack, Adrian. Carnivorous Plants, page 160.
(Cambridge, Massachusetts: The MIT Press). ISBN 0-262-19186-5
5. Volver arriba↑ Stern, Kingsley R., 1991. Introductory Plant Biology,
5th edition. page 309. (Chico, California: Wm. C. Brown Publishers). ISBN
0-697-09948-2
6. Volver arriba↑ Hales, Stephen. 1727. Vegetable
Staticks http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/title.asp?
relation=QK711H341727
7. Volver arriba↑ Isely, Duane. "Julius von Sachs", pages 216-219
in One Hundred and One Dalmatians (Ames: Iowa State University
Press). ISBN 0-8138-2498-2
Bibliografía

 Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross Plant physiology Wadsworth, 1992.

- ISBN 0-534-15162-0 undergraduate textbook in plant physiology
 Lambers, H. Plant physiological ecology Springer-Verlag New York
1998. ISBN 0-387-98326-0
 Larcher, W. (2001) Physiological plant ecology 4th ed. Springer ISBN 3-540-
43516-6
 Duane Isely, "Julius von Sachs" in One Hundred and One Botanists Iowa
State University Press, Ames, pp 216-219, ISBN 0-8138-2498-2
 Joaquín Azcón-Bieto; Manuel Talón 'Fundamentos de Fisiología Vegetal'
McGRAW-HILL INTERAMERICANA - EDICIONS UNIVERSITAT DE
BARCELONA ISBN 84-486-0258-7 (McGRAW-HILL INTERAMERICANA) - 84-
8338-182-6 (EDICIONS UNIVERSITAT DE BARCELONA) 515 páginas