28. ¿Qué es, si es que es algo, una cebra?

Stephen Jay Gould

En: Dientes de Gallina, Dedos de Caballo. 1983. Hermann Blume Ediciones, Madrid.

Cada año los científicos profesionales ojean miles de títulos, leen caballos»). La integridad de las cebras se articula, pues, en la
cientos de resúmenes y estudian unos pocos artículos en respuesta a un único interrogante: ¿forman estas tres especies una
profundidad. Dado que los títulos son la forma de contacto más unidad evolutiva única? ¿Quiere decir esto que comparten un
común, y a menudo la única, entre los escritores y los lectores antepasado común, que tan sólo las produjo a ellas y no a otras
potenciales en el extensísimo surtido de la literatura científica, los especies de caballos? ¿O están unas cebras más íntimamente
títulos pegadizos son apreciados y recordados, pero emparentadas por su origen con los verdaderos caballos o los
desafortunadamente escasos. Todo científico tiene su título asnos de lo que lo están con las otras cebras? Si esta segunda
favorito. El mío fue pergeñado por el paleontólogo Albert E. posibilidad es la real, como sugiere Bennett, entonces los caballos
Wood en 1957: «¿Qué es, si es que es algo, un conejo?». con rayas blancas y negras aparecieron más de una vez en el seno
del género Equus y no existe, en un importante sentido evolutivo,
La cuestión de Wood puede parecer una chanza, pero su lo que hemos venido llamando cebras.
conclusión era espectacular: los conejos y sus parientes forman un
orden de mamíferos coherente y bien definido, no particularmente Pero ¿cómo podemos averiguar esto, si nadie ha sido testigo del
cercano a los roedores en su ascendencia evolutiva. Me acordé del origen de las especies de cebras (o, al menos, los australopitecinos
título de Wood recientemente, al leer una seria amenaza a la no se dedicaban a tomar notas por aquel entonces), y el registro
integridad de uno de mis mamíferos favoritos: la cebra. Ahora no fósil es, en este caso, excesivamente inadecuado como para
se inquieten. No estoy intentando poner patas arriba la opinión identificar los acontecimientos a una escala tan fina? Durante los
recibida. Es manifiesto que existen caballos con bandas. Pero últimos veinte años se han codificado una serie de procedimientos
¿forman acaso una auténtica unidad evolutiva? Con el título «Las dentro de la ciencia de la sistemática para resolver este tipo de
rayas no hacen a la cebra» (un título perfectamente respetable por cuestiones. El método, denominado cladística, es una
derecho propio), Debra K. Bennett nos ha obligado a extender la formalización de procedimientos que los buenos taxónomos
pregunta de Wood a otro grupo de mamíferos. ¿Qué es, si es que seguían intuitivamente, aunque sin expresarlo adecuadamente en
es algo, una cebra? palabras, lo que llevó a inacabables discusiones y a una gran
indefinición de los conceptos. Un clado es una rama de un árbol
Dado que el origen evolutivo es el criterio que seguimos para la evolutivo y la cladística intenta establecer el esquema de
ordenación biológica, definimos los grupos de animales por su ramificación para una serie de especies relacionadas.
genealogía. No unimos dos grupos lejanamente emparentados
porque sus miembros hayan desarrollado independientemente La cladística ha generado una jerga terrible, y muchos de sus
algunos rasgos similares. Los seres humanos y los delfines principales exponentes en Norteamérica se encuentran entre los
mulares, por ejemplo, comparten la máxima posición en el tamaño científicos más contenciosos que jamás haya conocido. Pero detrás
cerebral entre los mamíferos. Pero no establecemos, por este de los nombres y la mala educación yace una importante serie de
motivo, el grupo taxonómico Psicozoos para alojar ambas principios. No obstante, la formulación clara de los principios no
especies, ya que los delfines están más cercanamente garantiza una aplicación no ambigua en cada caso, como veremos
emparentados, por su origen, con las ballenas, y los seres humanos en nuestras cebras.
con los simios. Seguimos estos mismos principios en nuestra
propia genealogía. Un muchacho con el síndrome de Down sigue Creo que podemos arreglarnos con sólo dos de los términos
siendo el hijo de sus padres y no está, por motivo de su aflicción, ofrecidos por los cladistas: dos linajes que comparten un antecesor
más íntimamente relacionado con otros niños con el mismo común, del que no ha surgido ningún otro, forman un grupo
síndrome, por larga que sea la lista de semejanzas. hermana. Mi hermano y yo formamos un grupo hermana
(perdonen la confusión de géneros) porque él es mi único hermano
El dilema potencial en el caso de las cebras se plantea con y ninguno de mis padres ha tenido más hijos.
sencillez: existen tres especies, todas ellas con rayas blancas y
negras, desde luego, pero notablemente diferentes tanto en el Los cladistas intentan construir jerarquías de grupos hermana para
número de sus rayas como en su dibujo. (Una cuarta especie, el especificar el orden temporal de ramificación en la historia
cuaga, se extinguió a comienzos de este siglo; sólo tenía rayas en evolutiva. Por ejemplo: los gorilas y los chimpancés forman un
el cuello y cuartos delanteros.) Estas tres especies son todas grupo hermana, porque ninguna otra especie de primates se
miembros del género Equus, al igual que los verdaderos caballos, ramificó a partir de su antepasado común. Podemos entonces
los asnos y los burros (en este ensayo, utilizo el término «caballo» tomar el grupo hermana chimpancé-gorila como una unidad y
en sentido genérico, para especificar todos los miembros de preguntarnos qué primate forma con él un grupo hermana. La
Equus, incluyendo a los asnos y las cebras. Cuando quiera indicar respuesta, según la mayor parte de los expertos, es que somos
que hablo de jamelgos y percherones, escribiré «verdaderos nosotros. Disponemos ahora de un grupo hermana de tres especies,
cada una de ellas más íntimamente emparentada con sus dos primitivos en la búsqueda de rasgos comunes para la identificación
compañeras que con cualquier otra especie. de grupos hermana, ya que lo único que ofrecen son problemas y
errores. Los seres humanos y muchas salamandras tienen cinco
dedos; los caballos sólo uno. No podemos, a partir de esto, afirmar
que los seres humanos estén más íntimamente relacionados con las
salamandras que con los caballos y que el concepto de «mamífero»
es, por consiguiente, una ficción. Más bien, la existencia de cinco
dedos es un carácter primitivo inadmisible. El antepasado común
de todos los vertebrados terrestres tenía cinco dedos. Las
salamandras y los seres humanos han conservado el número
original. Los caballos (y las ballenas, y las vacas, y las serpientes,
y toda una hueste de otros vertebrados) han perdido algunos dedos,
o todos.

Los caracteres derivados, por otra parte, son rasgos que están
presentes solamente en miembros de linajes inmediatos. Son
20. El esquema cladístico de los grandes simios y los seres humanos únicos y están recién evolucionados. Todos los mamíferos, por
(reproducido de Natural History. Dibujo de Joe Le Monnier).
ejemplo, tienen pelo; ningún otro vertebrado lo tiene. El pelo es
un carácter derivado para la clase Mamíferos debido a que
Podemos extender este proceso indefinidamente, para formar una evolucionó una única vez en el antepasado común de los
tabla de parentescos ramificados denominada cladograma. Pero mamíferos y, por lo tanto, identifica una verdadera rama en el
consideremos tan sólo un paso más: ¿qué especie de primates es el árbol familiar de los vertebrados. Los caracteres derivados
grupo hermana de la unidad hombre-chimpancé-gorila? La compartidos son comunes a dos o más linajes y pueden ser
sabiduría convencional cita al orangután, y lo añadimos a nuestro utilizados para especificar los grupos hermana. Si deseamos
cladograma. identificar el grupo hermana entre los atunes, las focas y los linces,
podemos utilizar el pelo como carácter derivado compartido, para
Este cladograma de primates «superiores» contiene una unir los dos mamíferos y eliminar el pez.
interesante implicación: no existe eso que llamamos un simio, al
menos tal y como lo definimos habitualmente. Varias especies de En el caso de las cebras, la pregunta se plantea, pues, así: ¿son sus
primates pueden balancearse a través de los árboles, comer rayas un carácter derivado compartido de las tres especies? Si es
plátanos en los zoos y constituir buenos prototipos para varios así, las especies forman un grupo hermana y las cebras constituyen
estilos de ciencia ficción. Pero los orangutanes, los chimpancés y una unidad genealógica. Si no es así, como plantea Bennett, las
los gorilas (los «simios» en lengua vernácula) no son una unidad cebras son un grupo dispar de caballos con algunas similitudes que
genealógica porque los orangutanes están cladísticamente más confunden.
alejados de los chimpancés y los gorilas que los seres humanos; y
originalmente definimos el término simio para contrastar algunas El método de la cladística es a la vez sencillo y sensato: establecer
formas inferiores con nuestro exaltado estado, ¡no para incluirnos! secuencias de grupos hermana por medio de la identificación de
caracteres derivados compartidos. Por desgracia, la elegancia
Podemos situar también en este contexto el problema de las cebras. conceptual no garantiza una fácil aplicación. El punto de fricción
Si las tres especies de cebras forman un grupo hermana (como en este caso se encuentra en la determinación de qué es y qué no
hacen los seres humanos, los chimpancés y los gorilas, en nuestro es un carácter derivado compartido. Disponemos de algunas guías
cladograma), entonces cada una de ellas está más íntimamente aproximadas y algunas opiniones intuitivas, pero no de fórmulas
emparentada con sus dos compañeras que con cualquier especie infalibles. Si los caracteres derivados son lo suficientemente
de caballo, y las cebras forman una auténtica unidad evolutiva. «complejos», por ejemplo, empezamos a confiar en que no
Pero si las cebras son como los «simios», y existen otras especies podrían haber evolucionado independientemente en linajes
de caballos en el seno del cladograma de las cebras (del mismo separados, y que su mutua presencia indica, por lo tanto, una
modo que los seres humanos yacen en el seno del cladograma de ascendencia común.
los simios tradicionales), entonces los caballos rayados pueden
compartir algunas llamativas similitudes, merecedoras de un Los chimpancés y los gorilas comparten una serie de
término vulgar común (como cebra), pero no son una unidad modificaciones complejas, y aparentemente independientes, en
genealógica. varios de sus cromosomas (en su mayor parte «inversiones», esto
es, la inversión de parte de un cromosoma tras su fractura, un giro
Pero ¿cómo identificamos correctamente los grupos hermana? Los y una posterior reunificación del cromosoma). Dado que estos
cladistas argumentan que debemos buscar (y aquí viene el segundo cambios cromosómicos son complejos y no parecen representar
término) caracteres derivados compartidos (llamados modificaciones «fáciles» tan adaptativamente necesarias como
técnicamente sinapomorfismos). Los caracteres primitivos son para que linajes separados pudieran desarrollarlas
rasgos presentes en un antecesor común remoto; pueden perderse independientemente, las consideramos caracteres derivados
o verse modificados independientemente en varios linajes compartidos, presentes en el antepasado común de los chimpancés
subsiguientes. Debemos tener cuidado de evitar los caracteres
y los gorilas, y en ningún otro primate. Por ello identifican a los confesión, como la cresta sagital; de ahí la naturaleza provisional
chimpancés y los gorilas como un grupo hermana. de sus conclusiones.

Desafortunadamente, la mayor parte de los caracteres derivados Bennett argumenta que el género Equus tiene dos principales
son más ambiguos. Tienden a ser o bien fáciles de construir, o grupos cladísticos: los burros y los asnos por un lado, y los
bien, en muchos otros casos, tan ventajosos que podrían ser caballos verdaderos y las cebras por el otro. Así pues, las cebras
desarrollados independientemente por selección natural en varios superan la primera comprobación para ser consideradas como una
linajes. Muchos mamíferos, por ejemplo, desarrollan una cresta unidad genealógica. Desgraciadamente (o no, dependiendo del
sagital: una cresta de hueso que recorre la parte superior del punto de vista del lector), Bennett afirma que no pasan la segunda
cráneo, de adelante hacia atrás, y sirve como punto de anclaje para prueba. Identifica, efectivamente, a las cebras de Burchell y de
músculos. La mayor parte de los primates no tiene cresta sagital, Grevy (Equus burchelli y E. grevyi) como grupo hermana. Pero en
en parte debido a que su gran cerebro hace que el cráneo se hinche su esquema, la tercera especie, la cebra de montaña o de Hartmann
y no deje ni lugar ni material para la construcción de tal estructura. (E. zebra) no se une a sus primas para formar un grupo hermana
Pero una regla general acerca de la escala del cerebro en los más amplio. ¡En su lugar, la especie hermana de la cebra de
mamíferos mantiene que los animales grandes tienen cerebros montaña es nuestro viejo hermano de granjas y sendas, el caballo
relativamente más pequeños que sus parientes de menor tamaño verdadero (E. caballus)! Así pues, las cebras de montaña se juntan
corporal (véanse ensayos en Desde Darwin y El pulgar del panda). con los verdaderos caballos antes de conectar con las otras cebras.
Así, los primates más grandes tienen una cresta sagital, porque su El viejo caballo se ve inextricablemente intercalado en el
cerebro, relativamente pequeño, no impide su formación. (Esta cladograma de las cebras. Y, dado que, por definición, no es una
argumentación no se aplica al gran excéntrico, Homo sapiens, que cebra, ¿qué es, si es que es algo, una cebra?
tiene un enorme cerebro a pesar de su cuerpo de grandes
dimensiones.) El australopitecino de mayor tamaño, Pero el análisis de Bennett se basa tan sólo en tres caracteres,
Australophitecus boisei, tiene una cresta sagital pronunciada, ninguno de ellos muy seguro. Todos son potencialmente simples
mientras que los miembros de menor tamaño del mismo género modificaciones en la forma o en la proporción, no presencias o
carecen de ella. Los gorilas tienen también una cresta sagital, ausencias de estructuras complejas. Todas ellas, como la cresta
mientras que la mayor parte de los primates de menor tamaño no sagital, podrían aparecer y desaparecer. Solamente un carácter
la tienen. Cometeríamos un grave error si, utilizando la cresta derivado compartido potencial une a los verdaderos caballos con
sagital como carácter derivado compartido, uniéramos a un E. zebra: la «orientación de las barras postorbitarias, con relación
australopitecino con un gorila en un grupo hermana, enlazando a al plano horizontal» (una posición relativamente menos inclinada
otros australopitecinos de menor tamaño con los titíes, los gibones de una barra de hueso situada en el cráneo detrás de los ojos; no
y los macacos. La cresta sagital es un carácter «simple», que exactamente el tipo de material del que se extraen conclusiones
probablemente forme parte del repertorio potencial de desarrollo seguras). Sólo dos caracteres derivados compartidos potenciales
de cualquier primate. Aparece y desaparece en el transcurso de la unen a la cebra de Burchell con la de Grevy: la presencia de un
evolución, y su mera presencia no indica ascendencia común. abovedamiento frontal (hinchazón de la parte superior del cráneo)
y la anchura relativa del mismo (estas dos cebras tienen un hocico
largo y estrecho). Desafortunadamente, sabemos que al menos uno
de estos caracteres no funciona bien para el esquema cladístico de
Bennett, ya que esta autora admite que un miembro de su otro
linaje (un caballo con el nombre peculiar56 de asno salvaje asiático
o kiang, E. hemionus) ha desarrollado, independientemente, un
hocico largo y estrecho. Si ha ocurrido dos veces, ¿por qué no iba
a ocurrir tres?

Cuando buscamos corroboración en un lugar obvio (en el número

de cromosomas) nos vemos defraudados una vez más. Como
discutía en el ensayo 26, las diversas especies de caballos, a pesar
de sus notables similitudes en la forma, difieren mucho en su
número de cromosomas. La fusión o la fisión de los cromosomas
puede ser un mecanismo importante para la especiación en los
21. El género Equus, según Bennett. mamíferos, y estas diferencias pueden, por consiguiente, tener un
gran significado evolutivo. Todas las cebras, y sólo las cebras,
tienen menos de 50 pares de cromosomas (32 en la cebra de
Bennett basa su análisis cladístico del género Equus en caracteres Hartmann y hasta 46 en la cebra de Grevy). Todos los demás
esqueléticos, fundamentalmente del cráneo. Todos los caballos se caballos tienen más de 50 (desde 56 en Equus hemionus, hasta 66
parecen mucho por debajo de la piel, y Bennett no ha encontrado en el caballo de Przewalski). El reducido número en las cebras
ningún carácter derivado compartido tan convincente como las podría marcarlas como grupo genealógico, si el carácter es
similitudes cromosómicas entre los chimpancés y los gorilas. La derivado y compartido, y no primitivo o desarrollado en más de
mayor parte de los caracteres por ella elegidos son, por propia una ocasión. La hipótesis de Bennett puede sostenerse todavía
argumentando que los números bajos son primitivos para todos los
caballos y que los asnos y los verdaderos caballos adquirieron surge de la complejidad del mundo, no del aspecto borroso del
números superiores por rutas evolutivas independientes; o que pensamiento humano (aunque éste también ha hecho su habitual
linajes diferentes de cebras desarrollaron números bajos de contribución). Debemos reconocer que nuestro concepto de
cromosomas por rutas evolutivas independientes. Aun así, dado «similitud» entre organismos tiene dos componentes bastante
que no tenemos razones para asociar las rayas con un número bajo distintos; y las clasificaciones están pensadas para que reflejen
de cromosomas, su presencia en todas las cebras puede ser grados relativos de similitud. Pero ¿qué hay de la idea vaga y
interpretada de la mejor manera como un signo de su genealogía. cualitativa, pero no por ello intrascendente, de la similitud global
Cuantos más caracteres complejos comparta un grupo, tanto más en forma, función o papel biológico? El celacanto, digámoslo de
probable es que el grupo sea genealógico; a menos que tengamos nuevo, parece un pez y actúa como un pez, aunque sus parientes
buenas razones para considerar todos los caracteres como cladísticos más próximos sean mamíferos. Otra teoría de la
primitivos (cosa que no ocurre en este caso). clasificación, denominada fenética (procedente de una palabra
griega que significa 'aspecto'), se centra en la similitud global
Mi conclusión es que la propuesta de Bennett es interesante, pero exclusivamente e intenta huir de la acusación de subjetividad
está por demostrar. Supongamos, no obstante, que esta autora esté insistiendo en que las clasificaciones fenéticas se basan en grandes
en lo cierto. ¿Qué sería entonces una cebra? O más grupos de caracteres, todos ellos expresados numéricamente y
específicamente, ¿cómo obtuvieron sus rayas blancas y negras procesados por un ordenador.
caballos cladísticamente no emparentados? Existen dos
posibilidades: o bien el antepasado común de las cebras y los Por desgracia, estos dos tipos de información (el orden de
verdaderos caballos tenía rayas y los verdaderos caballos las ramificación y la similitud global) no siempre dan resultados
perdieron, mientras las tres especies de «cebras» las retuvieron congruentes. Los cladistas rechazan la similitud global como una
pasivamente; o bien el rayado es una capacidad de desarrollo trampa y una ilusión y trabajan exclusivamente con el orden de
heredada de todos los caballos y no constituye un carácter tan ramificación; los fenéticos intentan trabajar exclusivamente con la
complejo como parece. En tal caso, varios linajes separados similitud global e intentan medirla en una vana búsqueda de
adquirirían sus rayas independientemente. Las cebras serían objetividad. El sistema tradicional intenta equilibrar los dos tipos
entonces caballos que han hecho realidad un camino potencial de de información, pero a menudo cae en una confusión imposible
desarrollo que, probablemente, sea común a muchos de los porque realmente ambos entran en conflicto. Los celacantos son
miembros del género Equus (véase el siguiente ensayo). como los mamíferos en cuanto a su orden de ramificación, y como
las truchas en cuanto a su papel biológico. Así, los cladistas
Esta historia particular de las cebras tal vez no se sostenga, pero obtienen objetividad potencial a cambio de ignorar una
los mensajes radicales de la ordenación cladística están seguros en información biológicamente importante, y los tradicionalistas
muchos casos. Algunos de nuestros grupos más comunes y aderezan confusión y subjetividad, en un intento de equilibrar dos
reconfortantes, si las clasificaciones deben basarse en los fuentes de información legítimas, aunque a menudo dispares.
cladogramas, no existen. Con mis excusas a mister Walton,57 y a ¿Qué se puede hacer?
otros tantos compatriotas de la costa de Nueva Inglaterra, lamento
informarles de que, desde luego, no existe eso a lo que se le llama No puedo dar respuesta a esta pregunta, ya que plantea cuestiones
un pez. Hay alrededor de 20.000 especies de vertebrados que de estilo, costumbres y metodología más que cuestiones
tienen escamas y aletas y viven en el agua, pero no forman un sustanciales demostrables. Pero puedo al menos comentar cuál es
grupo cladístico coherente. Algunos (en particular los peces el origen de este agrio debate, un punto un tanto simple que de
pulmonados y los celacantos) están genealógicamente próximos a algún modo se perdió entre tanta agitación. En un mundo ideal no
los animales que se arrastraron sobre la tierra para transformarse habría conflicto alguno entre las tres escuelas (cladística, fenética
en anfibios, reptiles, aves y mamíferos. En una ordenación y tradicional) y todas producirían la misma clasificación de un
cladística de las truchas, los peces pulmonados y cualquier ave o grupo de organismos. En este mundo fantástico descubriríamos
mamífero, los peces pulmonados deben formar un grupo hermana una perfecta correlación entre la similitud fenética y la proximidad
con los gorriones o los elefantes, dejando a los truchones en su de los antepasados comunes (orden de ramificación); esto es,
arroyo. Los caracteres que forman el concepto vernáculo de «pez» cuanto más tiempo hiciera que dos grupos de organismos se
son todos primitivos compartidos y, por consiguiente, no hubieran separado a partir de un antepasado común, tanto más
especifican grupos cladísticos. diferentes serían ahora, tanto en su aspecto como en su papel
biológico. Los cladistas establecerían un orden de ramificación en
En este punto, muchos biólogos se rebelan, y con razón, a mi modo el tiempo, catalogando los caracteres derivados compartidos. Los
de ver. El cladograma de la trucha, el pez pulmonado y el elefante fenéticos atestarían sus ordenadores favoritos con sus numerosas
es sin duda cierto como expresión de su orden de ramificación en mediciones de similitud y darían con el mismo orden, porque los
el tiempo. Pero ¿deben basarse las clasificaciones sólo en organismos más distintos tendrían los antepasados comunes más
información cladística? Un celacanto parece un pez, sabe como un antiguos. Los tradicionalistas, al ver una congruencia completa
pez, actúa como un pez y por consiguiente (en algún sentido entre sus dos fuentes de información, se unirían a la coreada
legítimo, más allá de la tradición inflexible) es un pez. armonía de aceptación.
No ha habido ningún debate más intenso en el seno de la teoría Pero dejemos que el sueño se desvanezca. El mundo es mucho más
evolutiva en la última década que el desafío planteado por los interesante que ideal. La similitud fenética a menudo se
cladistas a los sistemas tradicionales de clasificación. El problema correlaciona muy escasamente con la distancia al antepasado
común. Nuestro mundo ideal requiere una total constancia de la miembros de una línea de evolución rápida, son hoy notablemente
tasa evolutiva en todos los linajes. Pero las tasas son enormemente diferentes de aquel lejano antepasado común, los celacantos
variables. Algunos linajes no cambian en absoluto durante decenas todavía parecen peces y actúan como peces; y más vale que lo
de millones de años; otros experimentan alteraciones notables en digamos. Los cladistas los agruparán con los rinocerontes, los
tan sólo mil. Cuando los antecesores de los vertebrados terrestres fenéticos con los atunes; los tradicionalistas afinarán su retórica
se separaron por vez primera de su antepasado común con el para defender una decisión necesariamente subjetiva.
celacanto, seguían siendo inequívocamente peces en lo que a su
aspecto se refiere. Pero han evolucionado, a lo largo de numerosos La naturaleza ha impuesto este conflicto a la ciencia al decretar, a
linajes y en el transcurso de unos 250 millones de años, través de los mecanismos de la evolución, unas tasas tan
transformándose en ranas, dinosaurios, flamencos y rinocerontes. desiguales de cambio entre linajes y una tan pobre correlación
Los celacantos, por otra parte, siguen siendo celacantos. Por orden entre la similitud fenética y la proximidad al antepasado común.
de ramificación, el moderno celacanto puede estar más próximo a No creo que la naturaleza nos frustre por designio, pero, aun así,
un rinoceronte que a un atún. Pero mientras que los rinocerontes, me regocijo con su intransigencia.

Notas

56
Peculiar, porque hemionus significa medio asno, que en inglés es half ass; ass es también un vulgarismo: culo, trasero, de modo que el kiang o half-ass es «medio
asno», pero también «medio trasero». (N. del r.)
57
Izaak Walton (1593-1683), hagiógrafo inglés autor de The Compleat Angler [El pescador de caña perfecto], un hito en la literatura haliéutica. (N. del r.)