DOI: https://doi.org/10.11144/Javeriana.umed59-3.

dneu

Desarrollo neuroembriológico: el camino

desde la proliferación hasta la perfección
Neuronal Embryonic Development: A Pathway from Proliferation to
Perfection
Recepción: 10/08/2013 | Aceptación: 20/03/2018

Cristhian Eduardo Hernández-a

Flórez
Universidad Industrial de Santander, Colombia
Mónica Andrea Beltránb
Universidad Industrial de Santander, Colombia
Gustavo Adolfo Contrerasc
Universidad Industrial de Santander, Colombia

RESUMEN
El desarrollo neurológico humano requiere una serie de pasos que
permitan orientar, regular y diferenciar los diversos componentes
cerebrales, para así garantizar, de una manera bastante precisa, la
correcta organización y funcionamiento de las estructuras neuronales. La
neurogénesis está clásicamente dividida en cuatro etapas consecutivas:
proliferación, migración, diferenciación y maduración. En los humanos,
estas ocurren desde la tercera semana de gestación hasta la vida adulta y
precisan de un complejo grupo de paquetes genéticos, así como de algunos
factores asociados, que se han ido descubriendo gracias a los avances en
la biología molecular. El artículo es una revisión acerca del desarrollo
neuroembriológico humano y los componentes genéticos más relevantes
a
 Médico y cirujano. Miembro del Grupo de
Genética Humana, Universidad Industrial de encontrados en la literatura.
Santander, Bucaramanga, Colombia. Palabras clave
b Médica especialista en Ginecoobstetricia y neurogénesis; desarrollo embrionario y fetal; migración celular; diferenciación
 
Perinatología, Departamento de Ginecología celular; plasticidad.
y Obstetricia, Hospital Universitario de
Santander-Universidad Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia. ABSTRACT
c Médico
  especialista en Genética Médica. The human neuronal development requires a number of concrete
Especialista en Bioética. Departamento steps which lead to orientation, regulation and differentiation of
de Pediatría, Hospital Universitario de several brain components. They must be done to guarantee, in a very
Santander-Universidad Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia.
precise way, the correct organization and functioning of the neuronal
structures. Neurogenesis is commonly divided into four consecutive
stages: proliferation, migration, differentiation and maturation. In
Financiación: Este manuscrito fue realizado y humans, those stages take place since the third week of prenatal life until
financiado con recursos propios de los autores.
the adult life. They also require a complex group of genetic packs and
associated molecular factors, most of which have been recently discovered
by the molecular biology technology. A review was made about the human
Cómo citar: Hernández-Flórez CE, Beltrán MA, neuronal and embryological development and the most relevant genetic
Contreras GA. Desarrollo neuroembriológico: el components described by the literature so far.
camino desde la proliferación hasta la perfección. Keywords
Univ. Med. 2018;59(3). doi: https://doi.org/ neurogenesis; embryonic and fetal development; cell migration; cell differentiation;
10 .11144/Javeriana.umed59-3.dneu plasticity.

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Cristhian Eduardo Hernández-Flórez, Mónica Andrea Beltrán, Gustavo Adolfo Contreras.

Introducción edad adulta. De tal manera, el cerebro humano

ya ha alcanzado hacia los seis años, cerca del 90%
El cerebro humano se considera el órgano más de su volumen final (8). El índice de celularidad
misterioso, complejo y estructurado de todos los encontrado en las muestras mediante análisis
sistemas biológicos, un modelo de lo que podría con cuantificación de ADN (unidades de ADN/
ser calificado como muestra de la perfección gramo de tejido) por el método de Zamenhof
evolutiva. Su organización, al igual que todos (4) debe suponer el desarrollo de una población
los detalles de su formación, sigue siendo objeto cerebral adulta cercana a los cien mil millones
de variadas hipótesis y discusiones; en tanto que de neuronas, comunicándose entre ellas y cada
la ciencia actual aún no ha podido descifrar una con más de mil de otras neuronas, lo que
del todo los secretos a su alrededor. Pese a genera alrededor de 60 billones de conexiones
ello, algunos avances se han llevado a cabo, neuronales o sinapsis (8).
y parte de los procesos de neuroformación Para ello se requiere una serie de procesos
comienzan a ser dilucidados, lo que ha permitido en que interactúan múltiples genes, los cuales
incluso la realización de modelos computarizados median desde la proliferación celular hasta
y la descripción de variables de desarrollo la creación de verdaderos circuitos nerviosos.
citogenético en hongos, animales y humanos Estos llegan a ser tan complejos que se estima
(1,2). que cerca de un tercio del genoma humano
Comprender el desarrollo del principal está destinado solo para garantizar el correcto
elemento para el funcionamiento orgánico es uno desarrollo, mantenimiento y comunicación de las
de los principales objetivos de las investigaciones estructuras nerviosas (9). Según la literatura, el
actuales, ya que dilucidando las etapas y desarrollo del SNC se puede dividir en cuatro
componentes moleculares se pueden establecer grandes periodos (7) consecutivos:
estrategias futuras tanto para el diagnóstico como Proliferación: semanas 1 a 7.
para el tratamiento de patologías neurológicas. Migración: semanas 8 a 15.
Este entendimiento cobra especial importancia Diferenciación: semanas 16 a 26.
para quienes reconocen que una alteración en Maduración: semanas 27 a adultez.
la génesis del sistema nervioso central (SNC),
además de ser a menudo incompatible con la Proliferación
vida, se presenta con una amplia gama de
manifestaciones clínicas, la cual cubre desde una Una vez ocurridas las fases básicas del
leve dificultad de aprendizaje hasta verdaderas desarrollo embrionario (progénesis, fecundación
malformaciones anatómicas y severos cuadros y segmentación), en la segunda semana de
convulsivos (3). gestación el embrión consiste en una simple
estructura bilaminar que se conforma de una capa
Neurogénesis superior por células epiblásticas y una inferior de
células hipoblásticas. Es entonces cuando se da
En un estudio clásico de Dobbing y Sands (4) comienzo al proceso de gastrulación, en el cual las
en el que se compararon 139 cerebros humanos células epiblásticas se diferenciarán en tres capas
normales de entre 10 semanas de gestación y 7 de células madre que formarán directamente los
años posnatales, más 9 de adultos, se demostró diversos tejidos y sistemas orgánicos; mientras
cómo desde la etapa prenatal de esta especie tanto, las células hipoblásticas formarán las
hay una gran actividad en el desarrollo del estructuras extraembrionarias como la placenta
SNC. Este proceso se extiende, en condiciones (8). Las células epiblásticas de la capa más
normales (5,6,7), de manera vertiginosa durante basal formarán el endodermo que originará las
los primeros tres o cuatro años de vida para seguir estructuras viscerales y del sistema respiratorio,
el crecimiento, aunque menos acelerado, hasta la en tanto que la nueva capa intermedia —

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que se conoce como mesodermo— formará las su diferenciación a células neuroprogenitoras.

estructuras vasculares y osteomusculares. La capa En este punto se da por terminada la etapa
más superficial, conocida como ectodermo, se de gastrulación, a la vez que la zona donde se
diferenciará entonces en ectodermo epidérmico han concentrado las células neuroprogenitoras se
—que dará origen a estructuras como piel, uñas conocerá como placa neural (8,10).
y glándulas sudoríparas— y en neuroectodermo Hacia el día 21 de gestación aparecen dos
—que creará las estructuras propias del SNC— surcos en los bordes laterales de la placa neural
(8). En la figura 1 se muestra la organización de que contienen las células neuroprogenitoras y
dichos tejidos (8). se amplían progresivamente hasta adquirir una
disposición tubular; es entonces cuando se forma
Figura 1 la primera estructura nerviosa propiamente
Principales eventos de la gastrulación entre los dicha: el tubo neural (8,10). La fusión de los
días 13 y 20 de gestación con la ubicación espacial bordes laterales del tubo neural se origina en el
de las capas embrionarias. A) Vista superior de centro de la estructura y lentamente se extiende
la migración de las células epiblásticas hacia el hacia los extremos rostral y caudal, formando los
nodo primitivo, dirigida en el sentido que muestran neuroporos anterior (rostral) y posterior (caudal),
las flechas. B) Corte transversal del embrión. C) los cuales de igual manera se cierran hacia los días
Migración celular por debajo de la capa superior y 25 y 27, respectivamente. Las células de la capa
en sentido rostral para conformar las nuevas capas en la línea media se reorganizarán hacia el centro
de endodérmica y mesodérmica. D) Las células que del tubo neural, en una cavidad que formará
migran paralelas a la línea media envían señales los ventrículos cerebrales en la llamada zona
moleculares que inducen al epiblasto circundante ventricular (ZV) (8,11,12). Aquellas células que
y delimitado por el cuadro rojo a convertirse en se dispongan hacia la zona caudal conformarán el
células neuroprogenitoras. Posteriormente las tallo cerebral y la médula espinal (8).
células del nodo primitivo lanzan otra secuencia En cuanto a las células que se disponen hacia
de señales que indicarán los subtipos en que se una ubicación cefálica, expondrán el llamado
diferenciarán estas células neuroprogenitoras primordio telencefálico, el cual va a conformar
estructuras vitales como la corteza cerebral,
el bulbo olfatorio, el hipocampo, los ganglios
basales y la amígdala (13), y se compone en su
totalidad de células neuroepiteliales en división.
Tal estructura es conocida como la matriz
Fuente: tomado y modificado de The o el epitelio germinal, un epitelio homogéneo
Basics of Brain Development (figura 5) (8).
Open Access en http://springerlink.com
seudoestratificado que se divide de manera radial,
expansiva y simétrica (7,10). Este se considera
Al principio de la tercera semana, en la cara un punto especialmente crítico en los humanos,
dorsal del disco embrionario aparece una línea pues es cuando se comienza a diferenciar de otras
media de células neuroprogenitoras en la llamada especies como los roedores, mediante hallazgos
estría primitiva, la cual se alarga desde el extremo anatómicos como un gran engrosamiento de su
caudal para formar el nódulo primitivo al llegar superficie telencefálica (14,15).
al extremo craneal. Este nódulo actuará como En algún punto cerca del día 33 de gestación,
un centro de señalización molecular que mediará estas células realizan una división asimétrica que
las expresiones génicas de las células migratorias marca el comienzo propio de la neurogénesis.
(8,9). De igual manera, aquellas células dejarán Con el inicio de la neurogénesis ocurre también
a su paso una secreción proteica entre sí mismas un proceso conocido como determinación, el
y las que permanecen en la región media de cual corresponde únicamente a la estabilización
la capa superior del epiblasto, la cual estimula genotípica de las células precursoras, mediante
los receptores de membrana celulares induciendo el switch genético o los recursos de activación

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y desactivación de bases génicas conforme a

su programación hereditaria (16). En estos Figura 2
casos, una célula hija permanece como futura Evolución de las estructuras anatómicas del
progenitora o célula pluripotencial (17); mientras sistema nervioso central a partir de las vesículas
la otra está destinada a sufrir diferenciación primordiales, organizadas según su distribución
(caracterización fenotípica) para convertirse en espacial de anterior-rostral a posterior-caudal. En
una neurona o en una célula de la glía (7,12,15). negrita de la tercera columna, las cinco vesículas
Es acá donde se comienzan a formar, aunque de secundarias
manera muy rudimentaria, todo el material para
las estructuras corticales y subcorticales, así como
las vías sinápticas (8).
Múltiples genes son entonces los encargados
de regular estos complejos procesos de
determinación y diferenciación con subsecuente
proliferación celular. Algunos de ellos son el
Forhead Box G1 (FoxG1), LIM Homebox 2 (Lhx2),
Paired Box 6 (Pax6) y Empty Spiracle Homologue
2 (Emx2), además de ciertos precursores
intermedios de diferenciación como los factores
de transcripción Tbr2, neurogenina 2 y Cut-
like Homebox 1 y 2 (Cux 1 y 2) (13,14). Es
en este instante cuando desempeñan un rol
vital los sistemas de circulación, oxigenación,
interacciones metabólicas y respuestas inmunes,
para garantizar un armónico trabajo que
garantice la ausencia de fallas estructurales,
complicaciones o malformaciones (7).
A partir de la formación básica de
las estructuras del SNC, se comienza un Migración
proceso expansivo de las estructuras nerviosas
primordiales, pasando el embrión de tener 3-5 El desarrollo cortical se realiza en un llamado
mm de largo hasta alcanzar los 27-31 mm al final “de adentro para afuera”, lo cual indica que
de la semana 8. Adicional a ello, se comienzan las estructuras subcorticales o internas del
a materializar algunas estructuras más específicas encéfalo empiezan primero y las superficiales
o las llamadas vesículas cerebrales primarias después. Las células que nacen en las regiones
anterior, media y posterior, o prosencéfalo, proliferativas de la ZV y la zona subventricular
mesencéfalo y romboencéfalo, respectivamente. (ZSV) —aquellas que no están adheridas a la
La primera se dividirá luego en telencéfalo superficie ventricular— migran hacia la placa
y diencéfalo, y la tercera en metencéfalo y cortical guiándose por las proyecciones basales
mielencéfalo; aquellas 5 vesículas originan la dispuestas durante expansión radial de las células
totalidad de estructuras del SNC (8). En la figura de la glía (1,2,10,11,12,18,19,20,21,22). Las
2 se muestran, aunque de manera esquemática, primeras capas ya establecidas son observables
las estructuras originadas a partir de las vesículas por histología a partir de la semana 12 (7,8); sin
primordiales. embargo, a partir de la semana 17, estas pueden
distinguirse mediante imagenología con el uso de
la resonancia nuclear magnética (10).
Se cree que las células progenitoras
procedentes de la ZV constituyen el recurso

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principal para las capas más basales de la Aunque se considera que este proceso obedece
corteza (V y VI); mientras que las de la a esquemas geométricos en el modelo espacio-
ZSV corresponden sobre todo para las capas temporal (25), también han sido propuestas
superficiales (IV, III y II). Pese a ello, hay alguna diversas fórmulas matemáticas basadas en
evidencia que sugiere la presencia de células de patrones multicelulares de migración y en las
la ZSV en todas las capas corticales (7,12). De cuales tienen en cuenta factores como las fuerzas
igual manera, algunos de los sets genéticos, como de repulsión intercelular, el efecto adhesivo en
el Pax6 y el Nr2e1 o Tlx, pueden controlar la el arrastre migratorio y los sistemas estocásticos
proliferación de las células progenitoras de la de cada célula en particular (23). Por otro
ZV durante el establecimiento y la expansión lado, algunos elementos intrínsecos —como
de la ZSV. Mutaciones a nivel del Pax6 se fallas en la expresión genética— o extrínsecos
relacionan con disminución neuronal de las capas —como la exposición materna a cocaína—
superficiales de la corteza cerebral —aunque pueden interferir de manera importante en el
con normalidad de las capas basales—; a su proceso de migración neuronal, algo demostrado
vez, el set mutante de Nr2e1 se relaciona con en modelos roedores y por lo que todos los
una disminución en el tamaño de la ZSV, con defectos neurogénicos de migración deberían
menor proliferación y una aparición de las capas ser considerados de naturaleza multifactorial
superficiales neocorticales uno o dos días antes de (26,27).
lo normal (12). De todas maneras, no se debe olvidar
De esta etapa y por la correcta dirección que las neuronas poseen ciertos recursos de
genética depende que, por ejemplo, la neocorteza compensación en caso de que algunos de sus
se encuentre perfectamente dividida en distintas mecanismos genéticos fallen. Uno de estos es la
áreas, cada una con neuronas específicas plasticidad celular, definida como la capacidad
estructural y funcionalmente (8,12). Por ello para cruzar los límites entre linajes celulares
existen algunos mecanismos moleculares, como en condiciones microambientales adecuadas
las GTPasas de las familias Rho y Rab, que regulan (12,17,28). En neuroembriología, el término
la organización citoesquelética de las células plasticidad se aplica en situaciones durante las
migratorias, así como los elementos adhesivos cuales hay una inexpresión (o sobreexpresión)
y otros factores esenciales para una correcta específica de cierta señal molecular de
estructuración neocortical durante el desarrollo determinación o diferenciación. Así se ha
embriológico (20,23,24). Dicha regulación se revelado la existencia de algunos mecanismos de
realiza mediante la expresión de algunas regulación y contrarregulación entre las propias
proteínas como la Rac1 y Cdc42, las cuales proteínas, dependiendo del comportamiento de
interactúan directamente con los mecanismos cada una según la manifestación de un gen
de la translocación nuclear, generando cambios diferente.
dinámicos en la disposición de los microtúbulos En condiciones normales, algunos genes se
y actina citoplasmáticos. Algunos estudios en pueden expresar más que otros; una situación
roedores parecen determinar que deficiencias que tiende a variar también entre individuos,
en la Rac1 son responsables de severas por lo que no se ha llegado a comprender
malformaciones anatómicas corticales, por lo en su totalidad los factores determinantes del
que debe ser una proteína decisiva para la desarrollo neuronal. Sin embargo, por ahora
renovación, supervivencia y migración neuronal. se reconocen algunos otros elementos de los
Asimismo, alteraciones en la Cdc42 generan una que dependen estos mecanismos, como la
pérdida en la expresión de moléculas como las E- presencia o ausencia de factores extrínsecos
caderinas, β-cateninas y el complejo Par, vitales como las neurotropinas o el factor de crecimiento
para mantener estables las uniones celulares y nervioso (7), el Sonic Hedgehog (SHH), los
permitir la replicación mitógena (24). factores de crecimiento fibroblástico y las
proteínas morfogenéticas óseas. También se

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encuentran relacionados algunos de los genes ya

mencionados como el Lhx2, FoxG1, Emx2 y Pax6, Figura 3
expresados a través de las paredes laterales del Efectos experimentales de bloqueo selectivo de los
telencéfalo; los dos primeros genes se orientan genes Emx2 y Pax6 en ratones mutantes. Nótense
hacia la línea media dorsal, y los restantes, las diferencias en la división cortical conforme se
hacia la ventral, limitando la expansión celular bloquea cada uno de los sets genéticos
(12). Ante la ausencia del Lhx2, se observa una
dramática expansión de las células procedentes
de la ZV más allá de la línea media dorsal,
en tanto que con el déficit de FoxG1 hay una
inespecificidad de progenitores neocorticales con
expansión de las áreas hipocampales (12).
Por otro lado, dos de los genes, el
Pax6 y el Emx2, han demostrado tener un
rol significativo durante la determinación de
las regiones corticales, al mantener cierto
equilibrio entre sus expresiones proteicas (12):
altas concentraciones de Pax6 con bajas de
Emx2 inducen la diferenciación hacia neuronas A: anterior. L: lateral. P: posterior. M1: corteza
motoras; en cambio, concentraciones inversas motora. S1: corteza sensitiva. V1: corteza visual.
estimulan la sensibilidad visual. Estudios en Fuente: tomado y modificado de The
Basics of Brain Development (figura 7) (8).
roedores mutantes han demostrado que si se
Open access en http://springerlink.com
bloquean las vías del Pax6, hay una hipotrofia
de las áreas somatosensoriales y motoras, a la Dado esto, son muchas las patologías que
vez que se amplifica la población de neuronas pueden originarse si ocurriera algún fallo
visuales, evento que ocurre de manera contraria durante este complejo proceso de migración
cuando se bloquean las del Emx2. Dichos cambios neuronal. La esquizencefalia, lisencefalia, agiria,
se evidencian en la figura 3 (8,29). Sin embargo, macrogiria, paquigiria, microgiria, polimicrogiria
cuando se bloquean ambos genes, el resultado y heterotipia se consideran las alteraciones de
es una drástica reorganización sensoriomotora de la migración más comunes y su clasificación
toda la neocorteza con ausencia de varias líneas depende de los hallazgos morfológicos
corticales y la expansión de los progenitores (10,24,27,30). Sin embargo, gracias a los
ventrales a través de todo el telencéfalo dorsal mecanismos de compensación y la plasticidad
(8,12). neuronal, su espectro clínico puede variar desde
la incompatibilidad con la vida o severos
retrasos del desarrollo hasta pasar inadvertidas y
encontrarse como hallazgos incidentales durante
la vida adulta (31,32).

Diferenciación y maduración

La completa maduración neuronal requiere

una especialización celular total, conexiones
nerviosas definitivas y refuerzos mecánicos
tisulares suficientes, un proceso que se necesita
desde las últimas semanas prenatales hasta los
primeros años de vida para la mayoría de

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especies; incluso ello se observa en la vida

adulta humana (4,7). La diferenciación celular Figura 4
es entonces un proceso en el cual las células Patrones del desarrollo telencefálico. Es de anotar
precursoras, siguiendo los patrones que le han un incremento en la complejidad de las líneas
sido determinados genéticamente, adquiere un celulares conforme evoluciona el desarrollo de la
verdadero cambio fenotípico hacia tipos celulares neocorteza. Al comienzo de la neurogénesis las
específicos o especializados (17). En este periodo estructuras son sostenidas por los pericitos a la
sucede, además, una verdadera interconexión vez que es infiltrada por células neuroprogenitoras
funcional de los diversos circuitos neuronales que se convertirán en neuronas o células de la
preformados durante la migración, como el que glia y se acumulan dentro de la zona ventricular.
se requiere para la integración de las neuronas Una segunda zona de proliferación se forma en
gabaérgicas con las glutamatérgicas (7,12,22,26). la zona subventricular. En la segunda y tercera
Se estima que, tras la semana 34 de gestación, el fases las neuronas migran y se diferencian dentro
cerebro fetal humano está conectando alrededor de las capas neocorticales, estableciendo conexiones
de 40.000 uniones sinápticas nuevas por segundo anatómicas y funcionales. En la fase 4 ocurre
(10). una gliogénesis y en el telencéfalo dorsal y ventral
A diferencia de los demás tipos de con incremento de la migración gabaérgica
células madre, las células neuroepiteliales son hacia la corteza. Durante la maduración puede
heterogéneas y parecen tener cierta restricción haber remodelación vascular y maduración con
respecto a la cantidad y variedad de hijas en las reintegración sináptica
que pueden proliferar. Dado esto, y a medida
que avanza el desarrollo cortical, la piscina
celular de la ZV y la ZSV empieza a reducirse
paulatinamente, presentando además cambios
como la pérdida de polaridad apical-basal, que
indican la transición de naturaleza proliferativa
a neurogénica (7,30). Algunos otros factores
como la mayor duración de los ciclos celulares
y la horizontalización de las divisiones también
pueden indicar este cambio de comportamiento.
Cabe anotar que esta fase de desarrollo ha sido
relacionada con la expresión o restricción de
Fuente: tomado y modificado de The Long
varios set genéticos y factores de transcripción and the Short of It: Gene and Environment
como el Tbr2 (7). En la figura 4 se muestra el Interactions During Early Cortical
patrón de desarrollo telencefálico, se resumen los Development and Consequences for Long-
periodos y se aclaran algunos conceptos (7). Term Neurological Disease (figura 4) (7).
Free access article by Frontiers Media S. A.

En cuanto a la mielinización, esta es necesaria

para garantizar tanto el aporte energético como
el metabolismo neuronal, y se realiza de manera
conjunta con la proliferación y diferenciación
de los oligodendrocitos. La mielinización de la
sustancia blanca comienza uno o dos meses antes
del nacimiento y se extiende hasta los nueve
meses posnatales. El proceso recorre acorde a
la maduración de los circuitos funcionales, por
lo que las fibras son mielinizadas en sentido
posterior-anterior, siguiendo primero las fibras de

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las áreas sensitivas, luego las motoras y al final las interneuronales y, en general, los mecanismos
asociativas (10). de proliferación y diferenciación celulares. Por
Por último, se considera que el cerebro tanto, el entendimiento molecular del proceso
humano maduro ingresa en una fase de de desarrollo neuronal brindará verdaderas
degeneración fisiológica, en la que pierde cerca herramientas de prevención, diagnóstico y
del 40% de sus cuerpos neuronales respecto a tratamiento para estas patologías (31,32,33).
los que poseía al final de la etapa prenatal. Esto Si bien se puede pensar que al intentar
se acompaña con un adelgazamiento progresivo comprender al cerebro humano se estaría
no lineal de las capas corticales parietales y buscando desentrañar los misterios propios de la
dorso frontal desde la adolescencia hasta los 45 conciencia y la composición de los pensamientos,
años. En condiciones normales, durante la quinta se debe considerar que es necesario conocer
década de la vida, la materia blanca no sufre acerca de su desarrollo. Aquello para poder
modificaciones; pero se empieza a observar una ampliar el campo de acción de la medicina
degeneración de la materia gris, sobre todo la como herramienta de esperanza y curación en
del lóbulo temporal izquierdo, y que se puede aquellas familias con riesgo genético o niños con
relacionar con las alteraciones del lenguaje que daño cerebral reparable. Todavía queda mucho
se suelen empezar a observar en aquella edad. por estudiar, patrones que explicar y genes que
De todas maneras, la información disponible descubrir; pero como dice una frase anónima:
es apenas sugestiva e incipiente, por lo que se “si el cerebro humano fuese tan simple que
requieren más y mejores estudios para confirmar pudiésemos entenderlo, entonces seríamos tan
dichos patrones y entender la naturaleza tanto simples que no podríamos entenderlo”.
del desarrollo como de la degeneración neuronal Hoy en día la neuroembriología es un
(10). campo en desarrollo. Esta revisión nos abre
la puerta para proponer estudios basados no
Conclusiones solo en la formación estructural del SNC,
sino en indagar los mecanismos moleculares
y vías de señalización celular. Teniendo en
La neuroembriología es, sin duda, un área
cuenta que tenemos un campo de acción
fascinante y de rápido desarrollo. De la mano
clínico, es interesante establecer una línea de
con la genética y la biología molecular, se han
investigación que pueda unir tanto el área
ido revelando poco a poco las piezas que arman
de ciencias básicas como clínica, campo que
el rompecabezas del desarrollo cerebral. Esto al
actualmente estamos desarrollando en conjunto
tiempo que se vislumbran, cada vez más cerca,
con la participación de diferentes especialidades
posibilidades reales de pronóstico y tratamiento
de nuestra institución.
para las malformaciones del SNC. Los avances
en las ciencias básicas enlazados con la clínica
establecerán el camino para el manejo de las Referencias
enfermedades relacionadas con este sistema.
Ahora se conocen algunos genes específicos, 1. Keays DA. Neuronal migration:
como los mencionados Rho, Rab, Pax6, Nr2e1 Unraveling the molecular pathway
y Emx2, que poseen funciones particulares en with humans, mice, and a fungus.
la organización neuronal. También se están Mamm Genome. 2007;18:425-30.
esbozando las líneas de migración y se han 2. Setty Y, Chen C, Secrier M, Skoblov
transcrito varios de los procesos que indican N, Kalamatianos D, Emmott S. How
la propia diferenciación del epitelio germinal. neurons migrate: a dynamic in-silico
Sin embargo, todavía falta una gran cantidad model of neuronal migration in the
de datos que permitan predecir, si no es developing cortex. BMC Syst Biol.
que manipular, los circuitos de información 2011;5:154.

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