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Monografia mejoramiento genetico de plantas autogamas y alogamas

Fitomejoramiento

Conference Paper · February 2020

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Miguel Angel Ortiz

National University of Colombia
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 MONOGRAFÍA

MEJORAMIENTO GENÉTICO EN PLANTAS ALÓGAMAS Y AUTÓGAMAS

DOCENTE

MARIO GARCIA DAVILA

AUTORES

ANGULO VIVAS, ISABELLA

ORTIZ BOCANEGRA, MIGUEL ANGEL

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

SEDE PALMIRA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
INGENIERÍA AGRONÓMICA
CURSO DE FITOMEJORAMIENTO
PALMIRA, FEBRERO 2020
 ÍNDICE

Prólogo ……………………………………………………………………………………………… .1
Introducción …………………………………………………………………………………………..2
Capítulo I: Mejoramiento genético de especies autógamas ………………………………. …..3
1.1 La selección en especies autógamas………………………………………………………....3
1.2 Selección masal………………………………………………………………………………….3
1.3 Teoría de la línea pura…………………………………………………………………………..4
1.4 Selección de plantas individuales con prueba de progenie………………………………...5
1.5 Hibridación en especies autógamas…………………………………………………………..6
1.6 Método genealógico o pedigrí………………………………………………………………….8
1.7 Método poblacional o masal……………………………………………………………………9
1.8 Método del retrocruzamiento…………………………………………………………………10
1.9 Variedades multilineales……………………………………………………………………….12
1.10 Método de semilla única (S.S.D)...................................................................................13
1.11 Selección masiva Bulk………………………………………………………………………..15
1.12 Selección recurrente………………………………………………………………………….15
Capítulo II: Mejoramiento genético de especies alógamas…………………………………….17
2.1 Hibridación entre líneas endocriadas………………………………………………………...17
2.2 Selección intrapoblacional……………………………………………………………………..19
2.2.1 Selección masal……………………………………………………………………………....19
2.3 Selección interpoblacional……………………………………………………………………..20
2.3.1 Selección recurrente…………………………………………………………………………20
2.3.2 Variedades sintéticas………………………………………………………………………21
Conclusiones………………………………………………………………………………………...22
Bibliografía…………………………………………………………………………………………...23
 PRÓLOGO

Alrededor de los años el hombre ha logrado comprobar la dependencia hacia las plantas
tanto de una manera directa, la cuál está relacionada con la alimentación, dado el aporte de
nutrientes que estas suministran a la especie humana para su bienestar y óptimo desarrollo,
como de forma indirecta ya que la mayoría de textiles, lubricantes, combustibles, fármacos,
entre otros, son derivados de estas, lo que genera un aporte a la supervivencia de la
especie humana dentro del entorno en el que se encuentra.
Esto hace que el hombre a medida que va avanzando en su desarrollo como especie y
aumentando su tasa poblacional, se plantee la búsqueda necesaria de diferentes
alternativas que le permitan obtener diversos prototipos de plantas que presenten niveles
superiores para satisfacer sus necesidades.
Es por ello, que en medio de esa búsqueda de alternativas apareció el mejoramiento
genético como una herramienta que le permite al hombre incrementar la producción y la
calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo posible, con
el mínimo esfuerzo requerido y al menor costo posible. De manera que mediante el
mejoramiento genético se obtienen nuevas variedades o híbridos de alto potencial.
Por lo que, la presente monografía pretende dar a conocer a los lectores la recopilación de
información investigativa que se realizó, con el objetivo de poner en conocimiento la
importancia de los diferentes métodos de mejoramiento para especies autógamas y
alógamas y el papel que estas cumplen dentro de la formación de nuevas variedades que
cumplan con los diferentes parámetros que el agricultor desee, así como su adaptación a
las diferentes condiciones ambientales a las que se pueda enfrentar.
 INTRODUCCIÓN

Los métodos de mejoramiento aplicados dentro del fitomejoramiento para especies

alógamas y autógamas, cumplen un papel muy importante para el desarrollo de variedades
o híbridos, los cuales deben cumplir con ciertas características agronómicas superiores y a
su vez convertirse en un modelo ideal concorde a los requerimientos que el agricultor
desee.
Es por ello que cada especie requiere métodos diferentes para la obtención de sus
variedades o híbridos, al igual que se debe tener en cuenta los diferentes aspectos o pautas
que rigen cada uno de los procedimientos que hacen parte de los distintos tipos de métodos
que presentan cada especie.
Por lo que, en la presente monografía se describen los diferentes métodos de mejoramiento
que se aplican comúnmente para las especies alógamas y autógamas, así como la
secuencia correcta de los procedimientos, las características que los rigen a cada uno y los
subtipos que hacen parte de algunos métodos, al igual que algunos ejemplos donde se
ilustra la aplicación de este tipo de métodos.

Palabras Clave: mejoramiento genético, caracteres, variedades, híbridos, autógamas,

alógamas, características agronómicas
 CAPÍTULO I

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE ESPECIES AUTÓGAMAS

Las especies autógamas son plantas, que se caracterizan por tener un mayor porcentaje de
autofecundación y un menor porcentaje de polinización cruzada natural. Las poblaciones de
plantas autógamas generalmente pueden presentar poblaciones conformadas por una sola
línea pura o bien una mezcla de líneas puras, siendo estas homogéneas y homocigotas o
heterogéneas y homocigotas, respectivamente.
En poblaciones autógamas se puede llegar a presentar casos de heterogeneidad debido a
la mutación o mezcla de algunos loci, siendo éste el fundamento para la selección masal o
individual en dichas poblaciones. Siendo los métodos de mejoramiento, presentados a
continuación los más recurrentes:

1.1 SELECCIÓN EN ESPECIES AUTÓGAMAS

El presente método de mejoramiento consiste en seleccionar dentro de una población de

plantas ya descrita, los materiales que presenten las características o atributos deseados
por el fitomejorador, en dicho proceso de selección lo que se consigue es una reducción en
la variabilidad genética, dada la presión que se ejerce sobre la población.
Para que una selección se considere exitosa, debe presentar una alta heredabilidad, así
como una variación genotípica considerable intralocus e interloci, lo que promueve grandes
e invariables cambios en la población.
Teniendo en cuenta que la varianza genotípica se encuentra presente siempre y cuando el
porcentaje de heredabilidad sea bajo, si se realiza un buen control ambiental y a su vez
apareamientos adecuados, el cambio de la población sería efectivo gracias a la selección.

1.2 SELECCIÓN MASAL

Es uno de los métodos más primitivos, ya que fue implementado años atrás, antes del
desarrollo de trabajos sobre líneas puras. La selección masal fue implementada por los
primeros agricultores de manera indirecta, seleccionando materiales basándose en las
características visuales que fuesen de preferencia tanto para su cultivo, como para sí
mismos. Entre las que se encontraban el vigor, tamaño, forma, color, etc. Siendo estas
descripciones de carácter cualitativo, ya que durante dicha época sólo se tenían en cuenta
los rangos fenológicos de la planta, desconociendo el material genético de la misma.
Cabe mencionar que mediante este método se han originado diversas variedades nativas
que incluso hasta el día de hoy hacen parte fundamental de nuestra dieta alimenticia, así
como de nuestra supervivencia.
La selección masal posee como objetivo principal mejorar la población a nivel general, por
medio de la selección de los fenotipos que presenten las mejores características, al igual
que agrupar los diferentes genotipos que se encuentren existentes dentro de la población y
presenten niveles superiores en relación a las características deseadas.
La selección masal puede ser una herramienta para el fitomejorador en dos diferentes
casos, una de ellos es el de países donde hoy en día, se emplean variedades locales o
nativas, siendo esta una ventaja para la eliminación de materiales con características
agrícolas indeseadas.
El siguiente caso se presenta en países donde la agricultura es más desarrollada y
tecnificada donde aprovechan la selección masal, para la purificación de variedades ya
existentes como un método de obtención de semillas puras.
En cuanto a las consideraciones genéticas respecto a la selección masal en especies
autógamas, los genotipos heterocigotos en base a su frecuencia presentan una disminución
paulatina de cada generación de endocría y al presentarse un aumento de la frecuencia de
genotipos homocigotos la efectividad de selección empieza a disminuir.

Figura 1.1. Selección masal simple de población autógama nativa.[15,128]

1.3 TEORÍA DE LA LÍNEA PURA

Esta teoría se desarrolló a inicios del siglo XX (1903) por el cientifico W.L.Johannsen el cual
fue quien definió el término de línea pura como la descendencia de un individuo
homocigoto y autofecundado y determinó los parámetros para llegar a obtener una línea
pura. (Fig 1.2)
Esto lo logró utilizando semillas de frijol de una variedad heterocigota, las cuales fueron
clasificadas por tamaño y peso, sembrandolas en puntos diferentes, con los resultados
obtenidos en la progenie de cada semilla, concluyó que la progenie conservaba las mismas
características en tamaño y peso, por ende se trataba de la descendencia de un individuo
homocigoto y autogamo, lo cual definió como línea pura; dado que la descendencia no
presenta segregación genética y las variaciones que pueda llegar a tener son de origen
ambiental.
El papel de la selección fue aclarado por Johannsen, al esclarecer que al estar presente el
componente genético dentro de la variación de la población inicial está sería efectiva al
dilucidar la discrepancia principal entre fenotipo y genotipo.

Figura 1.2. Esquema de Selección Utilizado por johannsen (1903) [15,130]

1.4 SELECCIÓN DE PLANTAS INDIVIDUALES CON PRUEBAS DE PROGENIE

A partir de las diferentes variedades que han sido conservadas durante distintas
generaciones por los agricultores, se han originado nuevas variedades de especies
autógamas, a partir de este método.
Con este método se busca seleccionar materiales para obtener caracteres con alta
heredabilidad como puede ser alguna resistencia o característica cualitativa (oligogénica),
caso contrario ocurre con caracteres de baja heredabilidad como el rendimiento y la calidad
que dependen de factores externos.
Es importante tener en cuenta la valoración visual de las diferentes generaciones de la
progenie para evaluar y eliminar plantas con defectos aparentes. Además se puede recurrir
a la inoculación artificial de los principales patógenos del cultivo , con el fin de descartar
plantas susceptibles a estos, luego de esto, las líneas seleccionadas son establecidas en
diversas localidades y distintos semestres del año con el objetivo de analizar su
comportamiento en diferentes ambientes.
Cuando la selección no puede efectuarse por medio de la observación de las líneas, el
fitomejorador debe recurrir a diseños experimentales, para su posterior análisis estadístico,
con el fin de realizar comparaciones en base a los resultados obtenidos.

Figura 1.3. Selección individual con prueba de progenie en poblaciones autógamas [15,34]

1.5 HIBRIDACIÓN EN ESPECIES AUTÓGAMAS

Mediante este método es posible obtener una progenie que cumpla características
deseadas heredando lo mejor de sus dos progenitores, en la hibridación se cruzan dos
materiales con la característica que deben presentar constitución genética homocigota y
contrastantes, con el objetivo de combinar en un solo genotipo los caracteres deseables
presentes en los dos o más progenitores. Esté método es la principal estrategia de los
fitomejoradores para obtener materiales superiores a los ya existentes.
El éxito de este método se basa en la adecuada selección de los progenitores los cuales
deben tener y manifestar los caracteres deseables que se deseen combinar para la
progenie, es importante distinguir entre caracteres cualitativos (oligogénicos) en donde la
selección es más fácil en comparación de los caracteres cuantitativos (poligénicos) que
tienen baja heredabilidad como lo es rendimiento y calidad.
Lo que se busca mediante este método es la obtención de un alto componente aditivo el
cual es un buen indicativo para la producción de lineas buenas en futuras generaciones, por
otro lado, se busca obtener materiales en la progenie superiores a sus progenitores lo que
se conoce como heterosis. mediante un análisis dialélico se estudia la habilidad
combinatoria ya sea general o específica de los progenitores la cual debe ser alta.
El fitomejorador debe tener una premisa sobre la capacidad de los parentales y el potencial
de los híbridos, con el fin de obtener una excelente producción de líneas homocigotas en
avanzadas generaciones, claro está, siguiendo la siguiente secuencia:
1. Valorar dadas las características que se desee los parentales
2. Valorar mediante cruzamientos dialélicos la F1
3. Valorar bajo distintos tiempos, lugares y con anáforas la F2.

Como un ejemplo de hibridación en especies autógamas, se tiene el descrito en la Fig 1.4:

“Combinar en una sola variedad de melón el gen de resistencia a oidio, (Pm1) presente en
la variedad A, el gen de resistencia a Mycosphaerella (Mc1) presente en la variedad B, el
gen de resistencia a Fusarium (F) presente en la variedad C y el gen de tolerancia a pulgón
(Ag) presente en la variedad D.” (​Cabrera, F. A. V, 2016).

Fig 1.4 Ejemplo Hibridación en especies autógamas [15,130]

1.6 MÉTODO GENEALÓGICO O PEDIGRÍ

A partir de la generación F2 y generaciones segregantes sucesivas se seleccionan plantas

superiores, conservando así el vínculo parentales - progenie, lo que permite seleccionar las
familias que deben ser descartadas.
Dicho método se compone de dos etapas primordiales: cruzamiento y selección de
parentales y empleo de poblaciones segregantes, siendo esta última la más retrasada del
método.
Para la obtención de la cantidad deseada de la generación F2, se debe tener en cuenta
que la siembra que se realice de la generación F1 debe ser preferiblemente extensa, lo que
permita la obtención de la cantidad requerida de semilla F2.
El comienzo de la segregación en la generación F2, propicia el primer chance de selección.
La selección rígida debe ponerse en práctica cuando se presenten caracteres de alta
heredabilidad y en el caso contrario en donde está se baja la selección rígida aplicada
deberá ser moderada
Al obtener la generación F3 se procede a descartar el híbrido, teniendo en cuenta la
cantidad de familias prometedoras presentes, así como también se pronostica el potencial
de los híbridos.
La generación F4 permite seleccionar para caracteres de baja heredabilidad o rendimiento,
mientras que en la generación F5 se realizan siembras con densidades comerciales, de tal
manera que el fitomejorador, pueda obtener suficiente semilla, para la ejecución de ensayos
de rendimiento y calidad en la generación F6, dada la cosecha en masa que esté realiza.
Posteriormente, en las generaciones F6 Y F7 se realiza la respectiva identificación de las
mejores familias.
Figura 1.5. Esquema método genealógico [15,139]

1.7 MÉTODO POBLACIONAL O MASAL

Los híbridos cultivados son mezclados en una sola población, por lo que las anotaciones
respecto a la genealogía de los individuos, no es necesaria para este tipo de métodos.
La selección natural puede ocasionar cambios en la frecuencia génica de la población,
situación que suele presentarse durante el periodo de propagación masal, el cual tiende a
finalizar en las generaciones F6 o F8, con la selección de las respectivas plantas
individuales deseables.
El objetivo principal del método poblacional es bajo un mínimo costo y esfuerzo obtener
líneas homocigotas. Claro está, que es importante tener en cuenta que el porcentaje bajo
autofecundación de homocigosis es considerablemente alto para la generación F6,
aproximándose a un 100% en la generación F10, aún cuando se presenten casos con
segregación de un número considerable de genes.
El método población consta de 3 etapas:
 1. Elección y cruzamiento de los parentales
2. Cuando una alta densidad de la población de plantas presentan homocigosis en la
mayoría de sus caracteres observables, se presenta el fin del periodo propagativo.
3. Elección de forma deseable de las plantas de manera individual dentro de la
población.
Cabe resaltar que para características relacionadas con la adaptación la selección natural,
generalmente ejerce fuertes presiones selectivas en poblaciones híbridas masales.

Figura 1.6. Esquema del método poblacional o masal [15,142]

1.8 MÉTODO DEL RETROCRUZAMIENTO

Consiste en cruzamientos repetitivos de la progenie híbrida y el padre recurrente y en donde

aquella característica que se desea mejorar es mantenida gracias a selección.
Dentro de los objetivos del retrocruzamiento se encuentran su uso para la obtención de
variedades resistentes a cualquier patógeno o enfermedad, así como también su uso para
modificar características cualitativas y cuantitativas, dicho método me permite la
modificación de cualquier carácter, siempre y cuando esté presente una alta heredabilidad
Para ejecutar un retrocruzamiento se debe tener en cuenta lo siguiente:
1. Se debe contar con un padre recurrente el cual presente características eficientes en
cuanto a calidad y rendimiento, así como también debe carecer de algún/(os)
caracteres, los cuales puedan ser transferidos por el padre donante, quien debe
poseer los caracteres requeridos por el padre recurrente.
 2. Los genes transferidos por el padre donante deben expresarse en gran manera, de
lo contrario el retrocruzamiento será poco eficiente.
3. El genotipo del padre recurrente debe ser recuperado con un número máximo de 6
retrocruzamientos.
4. La manifestación del carácter debe presentarse fenotípicamente, de tal manera que
en cada retrocruzamiento pueda seleccionarse fácilmente.

Cabe denotar que, el padre recurrente generalmente no se encuentra constituido por una
sola línea pura, por el contrario se encuentra constituido por una serie de líneas puras, las
cuales se relacionan entre sí. Es por ello, que el número de plantas del padre recurrente
debe ser suficiente, de tal manera que permita garantizar que el tipo mejorado por
retrocruzamiento contará con las mismas características agronómicas de su antecesor.
En especies autógamas este método es de fácil aplicación, principalmente cuando se desea
transferir un carácter dependiente de un par de genes.

Figura 1.7. Esquema del retrocruzamiento para transferir un gen dominante (Mi Mi), en
tomate [15,144]
1.9 VARIEDADES MULTILINEALES

Son el resultado de la mezcla de líneas isogénicas, las cuales resultan de los

retrocruzamientos independientes, a partir de variedades que presentan diversidad genética
en cuanto a resistencia a enfermedades, pero que deben ser completamente uniformes en
cuanto a sus características agronómicas, lo que permita la compatibilidad en la mezcla.
Para la producción de variedades multilineales, se debe tener en cuenta los siguientes
pasos:

1. Para la selección del padre recurrente es importante tener en cuenta el rendimiento

promedio, siendo seleccionada la mejor variedad comercial que se esté utilizando.
2. En cuanto a la selección del padre donante está debe basarse en la resistencia que
las líneas presenten a las diversas razas conocidas del patógeno, siendo las
especies silvestres, los genotipos mayormente utilizados en este caso.
3. Para la prueba de resistencia durante el retrocruzamiento se realiza una prueba que
permita corroborar si la transferencia de genes de resistencia ha ocurrido, esta se
puede realizar de 2 formas, mediante inoculaciones artificiales o mediante el uso de
una raza probadora simple, la cual consiste en aquella raza para la cual el padre
recurrente es susceptible pero el padre donante es resistente.

Las variedades multilineales controlan epidemias de manera que reducen el inóculo

primario y crean barreras que disminuyen el crecimiento de la enfermedad, como lo hacen
algunas variedades que presentan resistencia vertical u horizontal. Así como también, la
presión estabilizadora que ejercen en contra de razas complejas las cuales atacan
hospederos de genotipo simple, logrando con esto estabilizar las razas del patógeno.
Figura 1.8. Esquema del método de retrocruzamiento para producir variedades multilineales
[15,148]

1.10 ​MÉTODO DE LA DESCENDENCIA DE SEMILLA ÚNICA O S.S.D

Este “método consiste en utilizar una semilla de cada planta F2 para obtener la generación
F3 y así sucesivamente”(​Cabrera, F. A. V, 1994, p.23)
Dicho método es uno de los más utilizados en especies autógamas, básicamente y como su
nombre lo indica consiste en seleccionar de manera aleatoria una única semilla en cada
siguiente generación, a partir de la generación F5 o F6 no se toma una semilla por planta,
sino que por el contrario se realiza una cosecha de plantas individuales,estas serán
sembradas en surcos individuales (planta x surco) y se evalúan los caracteres agronómicos
que se deseen.
Los materiales seleccionados serán evaluados posteriormente en ensayos de producción y
rendimiento.
El método S.S.D presentado por Goulden en 1939, se basa en el avance que se realiza de
cada planta F2, gracias a una semilla única, con el fin de lograr un particular grado de
homocigosis y posteriormente seleccionar entre líneas.

Figura 1.9. Esquema del método de la descendencia de semilla única o S.S.D [15,151]

En relación al procedimiento del método S.S.D. Fig 1.2, se debe tener en cuenta que:
1. Se realiza una cosecha de semillas, cosechando una sola semilla por planta de
todas las plantas pertenecientes a la F2. Dicha generación, puede partir a raíz de un
cruzamiento bien sea múltiple, simple, doble o triple. Se debe tener en cuenta
conservar una moderada cantidad de semilla, que cumplirá la función de material de
reserva.
2. Se realiza una cosecha de una sola semilla de todas las plantas de la generación
F3.
3. Se efectúa una cosecha de una sola semilla de todas las plantas que se encuentren
dentro de la generación F4.
4. Se prosigue a la respectiva apertura de las progenies y se realiza la cosecha
individual de plantas que produciran la semilla F6.
 5. Se realiza la siembra de plantas, de acuerdo al método planta por surco, donde se
eligen las mejores líneas F6, tomando una muestra de cada una de las líneas para
continuar con la siguiente generación.
6. Finalmente, se llevan a cabo diferentes ensayos de rendimiento, se efectúa el
respectivo registro y posteriormente se realiza la entrega de un nuevo cultivar.

Este método cuenta con diferentes ventajas una de ellas se basa en que dada su
metodología se pueden alcanzar entre 3-4 generaciones de autofecundaciones por año y
por ende ganar tiempo, para producir material mejorado. Por lo que, se genera más
números de líneas homocigotas en menos tiempo, dado que la homocigosis se puede
alcanzar en condiciones artificiales como pueden ser invernaderos, casa de mallas. etc.
Además este método ofrece la ventaja de trabajar con un mayor tamaño efectivo
poblacional en comparación con otros métodos, ocupando menos área, en especies
autógamas, dicho método permite romper el ligamiento ya que, trabaja con grandes
poblaciones.

1.11 SELECCIÓN MASIVA BULK

Esté método se usa en poblaciones segregantes que por medio de la endogamia desean
alcanzar un nivel alto de homocigosidad, este método fue desarrollado por Nilsson-Ehle en
1912 implementandolo en un cultivo de trigo. En donde, cruzó dos materiales diferentes y
las generaciones segregantes se sembraron en masa cada una, esté experimento se realizó
en el invierno sueco y tenía como objetivo seleccionar plantas que resistieran el invierno y el
inicio de la primavera y eliminar aquellas que fueran débiles ante situaciones adversas del
clima. Las plantas débiles o muertas se eliminaron de la poblaciones.
en este método es importante tener en cuenta la ecofisiología del cultivo, dado que se
busca tener resistencia y adaptabilidad a un área o zona determinada con sus respectivos
parámetros y factores climáticos, por ende no se puede pretender hacer selección a una
población en un ambiente en el cual no se busca la adaptabilidad de dicha especie.
Permite trabajar con poblaciones de gran tamaño, ejerce presiones selectivas en caracteres
responsables de adaptación y habilidad competitiva, además que mantiene las
generaciones en endogamia y permite que la selección natural actúe permitiendo tener una
población de genotipos deseados.

1.12 SELECCIÓN RECURRENTE

Al intercruzar diferentes individuos seleccionados de acuerdo alguna característica, se

obtiene una nueva población la cual podrá ser utilizada en un nuevo ciclo de recombinación,
siendo esta la definición de un método de selección recurrente.
Su objetivo principal radica en la eficiencia que presenta a la hora de realizar un cambio
paulatino en las frecuencias génicas de la población, lo que genera un aumento de las
frecuencias de los genes que favorecen la expresión de cierto carácter, lo que impide el
acercamiento rápido a la homocigosis.
El primer paso para este método consiste en seleccionar los progenitores los cuales deben
presentar características deseables, como pueden resistencia a enfermedades, adaptación
a distintos tipos de suelo o ambientes. Dichos materiales seleccionados deben evitar tener
rasgos de consanguinidad, para poder iniciar un programa de selección recurrente efectivo.
Cabe recordar que en plantas autógamas el cruzamiento de los progenitores debe
realizarse en la medida de los casos de forma manual. Apoyándose en dos metodologías
para realizar recombinación los cuales son cruzamientos dialélicos y en cadena
Para la obtención de generaciones de endogamia, la utilización de métodos como S.S.D o
S.H.D permiten el avance por medio de generaciones segregantes del primero, segundo o
tercer intercruzamiento de los híbridos resultantes, de tal manera que se obtengan líneas en
F5 recombinantes, las cuales son evaluadas experimentalmente bajo diferentes ambientes,
para su posterior selección e iniciar el siguiente ciclo.

Se evalúan normalmente 200 progenitores de la F5 es recomendable utilizar surcos cortos

con más de una repetición en localidades diferentes, se puede implementar una presión de
selección de 20-30% para obtener progenies superiores.
la siguiente generación (F6) se evalúa en surcos dobles con dos repeticiones y más de dos
localidades, se debe seleccionar al rededor de 10 progenies superiores, con las cuales se
iniciará un nuevo ciclo de selección recurrente.

Dentro de los programas de selección recurrentes para plantas autógamas se encuentra la

utilización de macho esterilidad, lo que permite evitar la polinización manual y por ende
poder trabajar con un amplio número de progenitores y recombinaciones. Dicha
metodología presenta como problema la baja producción, lo que afecta la ganancia
genética. Sin embargo, en generaciones avanzadas este tipo de plantas pueden ser
identificadas.

De acuerdo al procedimiento que se debe llevar a cabo en cuanto a la selección recurrente,

usando macho esterilidad se ​efectúa así:
1. Elección de los parentales, de acuerdo a 3 criterios:
1.1 Deben estar presentes aquellos genes de macho esterilidad
1.2 Presentar una distancia genética adecuada entre los parentales, siendo
comprobado en diversos estudios teóricos el número de padres a intervenir en este
tipo de programas debe ser superior o igual a 40, lo que permite asegurar los más
grandes progresos, en un mayor tiempo.
1.3 El porcentaje de producción de los parentales debe presentar una media
satisfactoria.

CAPÍTULO II
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE ESPECIES ALOGAMAS

Las especies alógamas, son plantas que se caracterizan por tener un alto porcentaje
de polinización cruzada natural (P.C.N) lo cual conlleva a un constante intercambio
genético conocido como recombinación genética, y los genotipos se cruzan de
manera aleatoria en cada progenie, en consecuencia, las poblaciones de plantas
alógamas son genéticamente heterogéneas y las plantas tienen un alto grado de
heterocigosis, tanto con genes deseables como indeseables. las plantas alógamas
se caracterizan por presentar ciertos fenómenos biológicos como dioecia, monoecia,
dicogamia, protoginia, protandria, esterilidad o autoincompatibilidad. que se trata
básicamente de la compatibilidad o incompatibilidad de los gametos de las
estructuras sexuales en una misma flor, o de la ubicación de las estructuras
sexuales en la planta o dentro de la población. los métodos de mejoramiento de las
especies alógamas se presenta a continuación.

2.1 HIBRIDACIÓN ENTRE LÍNEAS ENDOCRIADAS.

Esté método se divide por etapas:

2.1.1 Comenzando con la formación de líneas endocriadas, para esto se recurre a la
autofecundación para conseguir un alto grado de endocría, para así, eliminar los
alelos indeseados e incrementar los deseados. está tecnica es utilizada como una
herramienta en plantas alógamas para producir líneas puras que serán utilizadas
para la producción de híbridos. En cuestión a los caracteres de baja heredabilidad
(cuantitativos) se debe realizar una selección entre líneas en el proceso de endocría.
Cabe recordar que la endocría repetitiva y la selección pueden llegar a ocasionar
pérdidas en algunos genes favorables, así, la identificacion y evaluacion de lineas
elite se realiza después de pocas generaciones de endocría. este método suele
utilizarse para producir plantas en base a rendimiento, habilidad combinatoria y
buenas características agronómicas.
Para la producción de líneas endocriadas se conocen dos métodos; El método
tradicional, que utiliza como recurso la autofecundación para conseguir el grado de
endocría deseado, para la selección se debe realizar entre las progenies y dentro de
ellas mismas para amedida de ir avanzando en generaciones de endocría se puedan
identificar los caracteres fenotípicos deseados como son; vigor, resistencias y
buenas características agronómicas.
El otro método para la producción de líneas endocriadas es el Método del sitio unico,
que consiste en establecer tres plantas en el mismo sitio, en vez de tres o varias
plantas en un surco, de esta manera se reduce el área trabajada, se puede trabajar
con un número mayor de materiales e incrementa las probabilidades de una buena
selección entre familias.

2.1.2 Para evaluar las líneas endocriadas se tiene en cuenta el comportamiento de

las líneas en combinaciones para formar híbridos. para esta evaluación se pueden
utilizar dos metodologías bastante descritas.
- Cruzamiento línea por variedad (Top-Cross): Se trata básicamente del
cruzamiento de cada línea endocriada con un material “probador” con una
modesta base genética, esto se conoce como una prueba por habilidad
combinatoria general (h.c.g) que se compone de efectos aditivos, la habilidad
combinatoria general implica una línea estable a la hora de combinarse con
otras y que posibilita combinaciones óptimas entre gametos. En esta prueba
el probador puede ser una variedad de Polinización cruzada natural o una
variedad sintética el probador debe tener la capacidad de permitir la máxima
expresión del material genético de las líneas que se van a probar. Seguido de
esta prueba, para la producción de híbridos se incluye la habilidad
combinatoria específica (h.c.e) la cual se basa en los efectos dominantes de
los genes, se realiza a través de cruzamientos dialélicos y se utiliza como
probador líneas endocriadas, cruzamientos simples o dobles.
- Cruzamientos dialélicos: consiste en cruzar líneas endocriadas con alta
habilidad combinatoria general combinandolas en todas las formas posibles,
con esta prueba se busca seleccionar las mejores combinaciones híbridas y
predecir híbridos dobles. en esta prueba se puede determinar tanto la
habilidad combinatoria general (h.c.g) como la habilidad combinatoria
específica (h.c.e). las líneas que fueron seleccionadas en la prueba anterior
son probadas en cruzamientos dialélicos las cuales arrojaran información
sobre la habilidad combinatoria específica (h.c.e) con el fin de producir
híbridos simples superiores.

2.1.3 los híbridos que se pueden llegar a formar o producir sin los siguientes:
- Top-Cross que resulta de una línea endocriada y una variedad sintética o de
polinización cruzada que tenga una amplia base genética.
- Híbrido simple (AxB): resulta del cruzamiento de dos líneas endocriadas, se
caracteriza por tener mayor uniformidad de plantas y ser más productivo que
los otros híbridos.
- Híbrido simple modificado (AxA’)xB;(AxA’)x(BxB’): resulta del cruce de un
híbrido compuesto por dos progenitores afines de la misma linea (AxA’) que
se emplea como progenitor femenino cruzado con un progenitor masculino
otra linea (B) o bien un híbrido entre progenies afines (BxB’)
- Híbrido doble (AxB)x(CxD): resulta del cruzamiento de dos híbridos simples,
es el híbrido más utilizado.
 - Híbrido triple (AxB)xC: Resulta el cruzamiento entre un híbrido simple y una
linea.
- Hibrido Multiple (AxB)x(CxD)x(ExF)x(GxH): resulta del cruzamiento de 4 o
mas lineas.

2.2 SELECCIÓN INTRAPOBLACIONAL

2.2.1 SELECCIÓN MASAL

Consiste al igual que en especies autógamas, el método mediante el cual se

selecciona de aquella población que presente un alto porcentaje de genotipo de tipo
aditivo, una cantidad de plantas considerable, las cuales presenten las
características agronómicas deseables, teniendo en cuenta que, la mezcla de
semillas conformará la semilla de la siembra para la siguiente generación, repitiendo
el proceso hasta lograr obtener la población que se adecua a lo que se desea.
Se debe tener presente que la mezcla de semillas deberá ser equilibrada, de tal
manera que no se vaya a presentar una reducción del número de individuos y por
consiguiente el aumento del peligro de consanguinidad.

La selección masal presenta un control exclusivo por medio del parental femenino,
debido a que el polen es derivado de toda la población . Para ejercer un control
sobre ambos parentales antes de que ocurra la polinización, se realiza una
eliminación de aquellos machos indeseables.
Este tipo de método presenta ciertas características importantes, entre las que se
encuentran:
● Las plantas que presentan las mejores características agronómicas,
generalmente son aquellas que se encuentran en las zonas más fértiles o
favorables del terreno, esto se debe a la ausencia del control ambiental
dentro de este método.
● Para caracteres que presentan mayor porcentaje de herabilidad, este tipo de
método suele ser muy efectivo.
● En cuanto a su uso para la alteración de la media de caracteres cuantitativos,
este tipo de métodos ha presentado resultados poco efectivos.
● Al permitir una alta recombinación de genes, esto ayuda a la contribución del
uso máximo de variabilidad genética.
● Es uno de los métodos con mayor ventaja en cuanto a su acceso y
desarrollo, dado lo económico y fácil que esté puede llegar a ser a la hora de
ejecutarse. Además de esto se debe tener en cuenta que por cada ciclo de
selección, este es representado por cada cosecha.
● Uno de los principales obstáculos dentro del método de selección masal se
encuentra la no evaluación de la progenie.

Dentro de los diferentes tipos de selección masal, se hallan los siguientes:

1. Selección familiar en base a la prueba de progenie: Se utiliza la evaluación
del genotipo de los parentales en base al fenotipo de su progenie, lo que
 comúnmente se conoce como prueba de progenie, con el objetivo de mejorar
la eficiencia de selección.
2. Selección familiar (medios hermanos): Al cosechar la semilla de las plantas
que han sido seleccionadas por presentar las características que se deseen,
dichas semillas conforman familias de medios hermanos, presentando como
característica fundamental que poseen un solo parental en común. Estas son
sembradas en parcelas separadas, para su posterior valoración, luego de
está la semilla obtenida de las mejores familias se cosecha en masa y es
mezclada de manera equilibrada para así constituir la posterior generación.
3. Selección familiar (hermanos completos): Obtención de las familias por medio
de cruzamientos entre plantas de la población inicial. De las semillas
obtenidas de cada familia se distribuyen de la siguiente manera: una parte
para reserva y la otra parte para valoración de la familia. Ahora bien, si desea
reconstruir la población las semillas de reserva de las mejores familias, son
las indicadas para ello.
4. Selección combinada: Se realiza una selección al tiempo tanto entre como
dentro de familias, cosechando las semillas de aquellos fenotipos dentro de
la familia elegida que presenten niveles superiores.
5. Selección masal directa: Se realiza la selección bien sea individual o de
familias, sin ningún tipo de evaluación preliminar, para pasar a conformar la
generación siguiente.
6. Selección masal estratificada: Consiste en que gracias a un esquema se
puede ejecutar un control de cierta manera sobre la heterogeneidad del
suelo, haciendo más eficiente este tipo de selección masal. Dicho tipo de
selección fue propuesto en el año 1961, por Gardner, con el objetivo de
minimizar el efecto ambiental dentro de los procesos de selección.
7. Selección en ambos sexos (antes del florecimiento): Se basa en la
eliminación antes del florecimiento de plantas inferiores o también conocida
como una selección controlada de polen.

2.3. SELECCIÓN INTERPOBLACIONAL.

2.3.1 SELECCIÓN RECURRENTE

En el año 1945 dicha selección fue introducida por Hull, con el objetivo de fomentar
la recombinación genética, la cual es dada con los distintos intercruzamientos de los
materiales elegidos.
La selección recurrente posee como fin principal a través de los repetitivos ciclos de
selección aumentar constantemente la frecuencia de los genes favorables. Dicho
método consiste en realizar intercruzamientos entre sí de las mejores plantas de una
población, con el fin de obtener la población del ciclo 1. Luego de ello continúa la
repetición del procedimiento, para lograr obtener el siguiente ciclo.

La selección recurrente se puede clasificar en dos grandes ítems:

3.1.1 Selección recurrente fenotípica
3.1.2 Selección recurrente genotípica, sin embargo para esta clasificación
existe una subdivisión, entre las que se encuentran:
 ● S.R. h.c.g
● S.R.h.c.e

2.3.2 Selección recurrente fenotípica o también conocida por sus siglas como S.R.F,
dentro de este tipo de selección recurrente la unidad de selección está constituida
por So o fenotipo de las plantas, por lo que la autofecundación no se requiere para
este tipo de selección recurrente. Gracias a su característica de efecto de genes
aditivos y limitada influencia por el ambiente, generalmente su uso se basa en la
modificación de caracteres de alta heredabilidad.
Otra parte importante es que ya que los caracteres tienen la posibilidad de ser
evaluados en los propios individuos o plantas So, no requieren ser cruzados con un
probador.

2.3.3 Selección recurrente genotípica

● S.R. h.c.g ó también conocida como selección recurrente para h.c.g para la
evaluación de la respectiva habilidad combinatoria general es necesario
realizar cruces de genotipos autofecundados con un probador, el cual posea
una base genética extensa, sí para este tipo de selección se es necesario
autofecundar. Este tipo de métodos se es comúnmente utilizado para
caracteres que presenten una herabilidad regida a genes con efecto adictivo,
altamente influenciados por el ambiente y por consecuente con un porcentaje
de heredabilidad bajo.
● S.R.h.c.e ó también denominada selección recurrente para h.c.e,
básicamente se rige bajo el mismo esquema que compone la S.R.h.c.g, con
diferencias como que el probador utilizado no posee una base genética
extensa sino que por el contrario está es estrecha y la segunda y muy
importante es que los genes heteróticos o varianza génica no aditiva son
considerados los genes responsables de el vigor híbrido.
Sin embargo cabe resaltar que dicho método no ha recibido mayor
aceptación ya que, éste considera que ninguna línea puede llegar a ser
considerada suficientemente buena como para ser sustituida por otra varios
años después de su uso y la segunda razón fundamental es que en la
actualidad se encuentran diversas evidencias, las cuales determinan que la
gran parte del vigor híbrido se debe a genes dominantes complementarios y
no a genes sobredominantes.

2.4 VARIEDADES SINTÉTICAS

Pueden presentar una definición de diversas formas, entre las que se encuentran:
1. No son el resultado de la recombinación de S1 con alta h.c.e, por el contrario son lo
que se obtiene de la recombinación efectiva entre líneas S1 y alta h.c.g.
2. Dada la recombinación de gametos de genotipos seleccionados debido a su alta
h.c.g, estas arrojan como resultado poblaciones heterocigotas y heterogéneas.
3. Una variedad sintética presenta pocos genotipos en So, por lo que los que se
relacionan poseen una alta probabilidad de cruzarse en generaciones avanzadas, lo
que origina la endocría.
Dentro de las características que poseen las líneas que conforman una variedad sintética,
se encuentran:
A. Alta capacidad de combinación para que así las líneas S1 combien entre sí. Si
dichas variedades sintéticas van a ser recomendadas en el mercado deben
expresarse en generaciones posteriores a las de recombinación.
B. Deben ser líneas con buen vigor, con una alta resistencia a plagas, enfermedades,
etc y presentar un muy buen porte agronómico.
C. Para la producción de una variedad sintética aunque no se tiene un número exacto
de líneas endocriadas, se tiene como dato que se deben utilizar como mínimo 10
líneas endocriadas.
D. En cuanto a la forma comercial las variedades sintéticas pueden utilizarse como
material básico para la producción de líneas endocriadas, nuevos ciclos de selección
recurrente o híbridos varietales o bien, como variedades como tal.

CONCLUSIONES

● Los métodos de fitomejoramiento de plantas alógamas y autógamas

establecidos hasta el momento para la producción de variedades o híbridos,
han sido una pieza fundamental para el desarrollo de plantas con
características agronómicas aptas para satisfacer los requerimientos del
agricultor, al igual que los niveles superiores que presentan en cuanto a
características cualitativas o resistencia de algún tipo.
● Para que un método de mejoramiento aplicado a cualquier especie sea
efectivo, éste deberá regirse a partir de los diferentes pasos o pautas que
conllevan su procedimiento.
● Se considera que los métodos de fitomejoramiento abren una brecha grande,
en cuanto a la producción masiva de alimentos, como una alternativa tangible
y eficiente para la búsqueda de una seguridad alimentaria futura, esto con el
fin de lograr satisfacer la alimentación global dado el aumento de la tasa
poblacional y las condiciones ambientales que amenazan la supervivencia
humana.
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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