MITOSIS

En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que

procede inmediatamente a la división celular. Consiste en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) característico.1 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos (cariocinesis), seguido de otro
proceso independiente de la mitosis que consiste en la separación del citoplasma
(citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del
material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la división
celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la
fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.

Introducción[editar]
La mitosis es el tipo de división del núcleo celular en la que se conserva intacta la información
genética contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las dos
células hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación
celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este
proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de
una manera continua, pero para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Animación 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula

madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada
cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que
contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula
debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe
hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas
reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que
alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para
dividirse.3Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de
la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del
cromosoma llamada centrómero.4 Cada cromática hermana no se considera en esa situación
un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromáticas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa
el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la capa que separaba el contenido
nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula,
perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Este es una
estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son
filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas,
una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir
de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y
empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que
hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso
«tiran» por el centró mero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los
polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se
deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo
el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos
separados.5Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye
habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se
produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario
duplicado (doble número de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En
las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando
por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por
tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que
dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula
madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia
equivalente y completa del genoma original. Cabe señalar que las
células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se
puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de
núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.6

Cariocinesis[editar]
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis
anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el
proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de manera idéntica
entre dos células hijas.
En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular,
formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los
polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático.

Fases del ciclo celular[editar]

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el
que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material
antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración
de la interfase.

Interfase[editar]
Artículo principal: Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha fase

se lleva a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un
duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara
para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los
cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la división celular es que
todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente
antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado interfase, que es
aquel momento de la vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la replicación
tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistirá en separar esas
cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es
la conversión de la cromatina en cromosomas.
La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas
para S, tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula
que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas.

La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en
color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Profase[editar]
Artículo principal: Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas

estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha
duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados están
formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces
hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores
de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la
polimerización de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos
polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase[editar]
Artículo principal: Prometafase

Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mitótico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los

microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar
con microtúbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y
los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a
través de la envoltura nuclear intacta.89
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada
cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos.10 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11Cuando un microtúbulo se
ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para
"ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada
con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje
necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a
cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el
huso mitótico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

Metafase[editar]
Artículo principal: Metafase

Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la
prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o
"plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso
se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El
nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después".
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado
a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no
están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia la anafase antes
de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa
metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.13

Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se

aproximan a cada uno de los centrosomas.

Anafase[editar]
Artículo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que
significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la célula. Este movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los
microtúbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La
anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la
tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al
final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético
en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase[editar]
Artículo principal: Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que

tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no
unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas
hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se
reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura
nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no está completa.
Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula binucleada. La
polinucleación en los tejidos de muchos organismos, es un proceso genéticamente
programado de citodiferenciación y desarrollo.15
El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al terminar
la cariocinesis.

Especies desconocidas de ciliophora en las últimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de
división siendo claramente visible.

Citocinesis[editar]
Artículo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.
Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que
contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica,
estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.16
Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas
derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona
ecuatorial de la célula.17 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro
del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.18 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la
célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase,
telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis[editar]
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo
que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (citocinesis)
serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya
que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte
de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan
durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a
las células hijas.19

Errores en la mitosis[editar]
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos
pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la
célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-
disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se
quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la
misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida
como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo),
tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar
inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.20
La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura,
algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos
tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden
dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento,
causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no
homólogo, causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero
en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un
cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a
los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas
anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una
anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis[editar]
Artículo principal: Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a
células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también
se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endopoliploides.21 Un ejemplo de
una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.22