FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS

MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

BACTERIAS FITOPATÓGENAS

Las bacterias son microorganismos unicelulares, generalmente con un tamaño de 1-2 µm, que no
pueden verse a simple vista. Las bacterias asociadas a las plantas pueden ser benéficas o dañinas
(fitopatógenas). Todas las superficies vegetales tienen microbios sobre ellas (epífitos), y algunos
microbios viven dentro de las plantas (endófitos). Algunos son residentes y otros transitorios. Las
bacterias se encuentran entre los microorganismos que colonizan a las plantas en forma sucesiva a
medida que éstas maduran. Poblaciones grandes de bacterias se vuelven visibles en forma de agregados
en medio líquido, como biofilms en plantas, suspensiones viscosas taponando los vasos de las plantas, o
como colonias en placas o cajas de Petri en el laboratorio. Generalmente se requieren poblaciones de
106 UFC (Unidades Formadoras de Colonia/mililitro) o mayores para que las bacterias funcionen como
agentes de control biológico, con fines beneficiosos, o como patógenos, causando enfermedades
infecciosas (Agrios, 2005).

En todo el mundo, las bacterias fitopatógenas causan muchas enfermedades serias (APS, 2013), pero en
menor número que los hongos o los virus, y también ocasionan relativamente menores daños y costos
económicos. La mayoría de las plantas, silvestres y cultivadas tienen inmunidad innata o resistencia a
muchos patógenos. Sin embargo, muchas plantas pueden hospedar fitopatógenos sin desarrollar
síntomas (asintomáticas).

De manera general las bacterias como patógenos vegetales pueden causar enfermedades graves y
económicamente dañinas, ocasionando desde manchas, mosaicos, pústulas en hojas y frutos, o
podredumbres malolientes de tubérculos hasta la muerte de las plantas. Algunas causan una distorsión
de las hojas y tallos relacionada con hormonas, llamada agalla de corona, una proliferación de células
vegetales produciendo un abultamiento en el cuello de las plantas y sus raíces (APS, 2013),

1 Biología Básica

Una de las formas simples de agrupar a los organismos vivos es de acuerdo a características celulares.
Los eucariotes son organismos que tienen un núcleo verdadero en el cual se encuentra el material
genético rodeado por una membrana. Además, contienen mitocondrias, dos tipos de ribosomas (uno de
mayor tamaño en el citoplasma y otro de menor tamaño en las mitocondrias) y en algunos casos (células
fotosintéticas) poseen cloroplastos. La pared celular contiene celulosa y/o quitina, pero nunca
peptidoglicanos. Por el contrario, los procariotes, grupo al que pertenecen las bacterias, se caracterizan
por que el material genético está disperso en el citoplasma (no existe membrana nuclear y por lo tanto
núcleo verdadero). Además, no poseen mitocondrias, ni cloroplastos y los ribosomas son pequeños. En
las bacterias fotosintéticas la clorofila se encuentra en el citoplasma o en estructuras llamadas tilacoides
de membrana (Arauz, 1998).
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Las bacterias fitopatógenas tienen morfología variada, Hay bacilos (bastones), cocos (esféricas),
bastones pleomórficos (tendencia hacia formas irregulares) y formas espiraladas. La mayoría de las
bacterias asociadas con las plantas son bastones. Sin embargo, la ciencia moderna ha demostrado por
análisis bioquímico, genético y de biología molecular que estas bacterias son bastante heterogéneas
(Arauz, 1998).

2 Clasificación taxonómica

La posición taxonómica de cada bacteria se define mediante un conjunto de características

fenotípicas (morfológicas, serológicas, metabólicas) y genotípicas (material genético) identificadas a
través de métodos y técnicas que el hombre ha conseguido desarrollar a través del tiempo. Es así como
la taxonomía de bacterias además de ser polifacética (basada en muchas características del individuo) es
dinámica y se modifica a medida que nuevos estudios permiten conocer con mayor precisión el grado de
parentesco o similitud. Desde los años 80 del siglo pasado con la evolución de los métodos de análisis
moleculares de los ácidos nucleicos y de la informática que permite mediante el auxilio de un programa
de computación analizar muchas características diferentes a la vez, se ha establecido un cambio
revolucionario en la clasificación de las bacterias. Para mantener una orientación en estos cambios,
existe un grupo de especialistas reunidos en el Committee on the Taxonomy of Plant Pathogenic
Bacteria que se ocupa de revisar las propuestas y su adecuación con el Código Internacional de
Nomenclatura de Bacterias (Young et al, 2001).

El código actual de taxonomía de bacterias utiliza el sistema binomial. Sin embargo, para la mayoría de
las bacterias fitopatógenas se utiliza un sistema trinomial. El primer nombre pertenece al género y la
primera letra se escribe con mayúscula (Ej, Pantoea). El segundo, pertenece a la especie y se escribe con
minúscula (Ej. ananas). Cuando se han identificado bacterias de la misma especie infectando
hospedantes diferentes, la variabilidad patogénica se anuncia agregando el término patovar
(abreviación = pv.): Ej. pv. ananas. La especie tipo de un grupo de bacterias se reconoce por el término
subespecie (abreviación = subsp.), ejemplo. Erwinia carotovora subsp. carotovora. Cuando se conoce
solamente el género, la nomenclatura utilizada es Xanthomonas sp. (sp = especie) Agrios, (2005); Young
et al, (2001).

3 Estructura general

De manera general los cromosomas compuestos por ADN están enrollados y puede haber más de uno
por célula. Las bacterias pueden tener plásmidos (entidades genómicas extra-cromosómicas) los que
pueden codificar para factores de virulencia esenciales o, por el contrario, factores de control biológico,
los que son productos químicos efectivos contra bacterias deletéreas u hongos. En algunas bacterias se
pueden ver gránulos de almacenamiento. Las células bacterianas pueden tener o no apéndices: flagelos,
usualmente en los polos de las células (para el movimiento) y fimbrias o pili, unos apéndices más
pequeños parecidos a hilos, generalmente en varios lugares.
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Cuadro 1. Estructuras básicas de las bacterias

Estructura Características
Muchas bacterias fitopatógenas están rodeadas por una capa o cápsula
compuesta de diferentes sustancias, predominando los polisacáridos. Se
Capa externa conoce que estos exopolisacáridos protegen a las bacterias de la desecación,
contribuyen en la adherencia a la superficie de las plantas y modifican el
ambiente alrededor de la bacteria para
favorecer la multiplicación y sobrevivencia en condiciones adversas.
Es una estructura rígida que le da forma a la bacteria. Se encuentra por
debajo de la capa mucilaginosa y por encima de la membrana citoplasmática.
La diferente composición de la pared celular de las bacterias es una
Pared Celular
característica taxonómica. Un grupo de bacterias poseen una pared
compuesta por un alto tenor de lípidos, proteínas y polisacáridos (Gram
negativas) y otro grupo posee una pared más
simple, compuesta principalmente de peptidoglicanos (Gram positivas).
Membrana Esta fina capa que se encuentra por debajo de la pared celular es la
citoplasmática responsable de controlar la entrada y salida de nutrientes y sustancias de
excreción. Los daños en esta membrana producen la muerte celular por que
la célula bacteriana pierde la capacidad de seleccionar que y
cuantas sustancias entran y salen.
Son importantes estructuras para el movimiento de las bacterias en el
Flagelos agua. El número y ubicación es una característica taxonómica.
Son apéndices no flagelares filamentosos. Una de las funciones sugeridas
para las fimbrias es participar en la adhesión de las bacterias a superficies de
células de animales, plantas u otras bacterias o a superficies inanimadas. Se
han identificado fimbrias en Ralstonia solanacearum, Agrobacterium
Fimbrias
tumefaciens y Pseudomonas savastanoi. El pili, presente en bacterias Gram
y pili
negativas, contribuye en el proceso de reconocimiento y transferencia de
plásmidos entre las bacterias donadoras y receptoras por el proceso llamado
conjugación. Son más largos y más gruesos que las fimbrias adhesivas y
aparecen en menor
número.
El material genético (ADN) se encuentra disperso en el citoplasma. Está
constituido por un cromosoma principal y uno o más plásmidos. El
cromosoma principal carga toda la información genética indispensable para la
Materia
viabilidad de la bacteria. En cambio, los plásmidos, poseen toda la
l información para codificar funciones como resistencia a antibióticos, metales
genétic
pesados y virulencia. También, participan en el proceso de transferencia
o genética entre bacterias en el proceso llamado
transmisión.
Son las estructuras responsables de la síntesis de proteínas. Las bacterias en
general, presentan un alto número de ribosomas de pequeño tamaño (70S),
que a la vez consiste en dos subunidades (30S y 50S). La subunidad 30S
Ribosoma contiene las moléculas 16S rRNA y el 50S las moléculas 5S rRNA y 23S rRNA
cuya secuencia es utilizada en la clasificación de bacterias. S=
Unidad de sedimentación de Svedberg.
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Adaptado de Agrios. 2005.

 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Cuadro 2. Principales características de los géneros de bacterias fitopatógenas

Genero Características
Forma de bastón y sus dimensiones son de 0.8 x 1.5 a 3 um. Se desplazan por
medio de 1 a 4 flagelos perítricos; cuando presentan un solo flagelo, éste con
frecuencia es más lateral que polar. Cuando crecen en medios que contienen
Agrobacterium
carbohidratos, estas bacterias producen un abundante mucilaginoso
polisacárido. Las colonias no presentan pigmentación y usualmente son lisas.
Estas bacterias son habitantes del suelo y de la
rizósfera. Gram negativa.
Bastones rectos o ligeramente curvos y con dimensiones de 0.5 a 0.9 x 1.5 a
4 um. Presentan segmentos irregularmente teñidos o gránulos e hinchamientos
Clavibacter en forma de maza. Por lo general, las bacterias son inmóviles, pero algunas
especies se desplazan por medio de uno o dos flagelos polares. Gram positivas.
Gram positiva.
Bastones rectos, con dimensiones de 0.5 a 1.0 x 1.0 a 3 um. Se desplazan por
medio de varios a muchos flagelos perítricos. Erwinias son las únicas bacterias
fitopatógenas que son anaerobias facultativas. Algunas especies de Erwinia no
Erwinia
producen enzimas pécücas y causan marchitamientos o enfermedades
necróticas (como el grupo atnylovora), mientras que otras presentan una
notable actividad pectolítica y causan pudriciones blandas
en las plantas (como el grupo carotovora). Gram negativa.
Bastones rectos o curvos, con dimensiones de 0.5 a 1 x 1.5 a 4 um. Se desplazan
por medio de uno a muchos flagelos polares. Muchas especies son habitantes
comunes del suelo o ambiente marinos y de agua dulce. La mayoría de las
especies patógenas de este género infectan a las plantas y sólo algunas de ellas a
Pseudomonas los animales y al hombre. Algunas especies fitopatógenas, como Pseudomonas
syringae se denominan seudomónadas fluorescentes debido a que, al crecer en
un medio nutritivo con bajo contenido de hierro producen pigmentos
fluorescentes, de color verde amarillo y con capacidad de difundirse. Otras
especies, como Pseudomonas solanacearum, no producen dichos pigmentos y
se
denominan seudomónadas no fluorescentes. Gram negativa.
Bastones rectos, con dimensiones de 0.4 a 1.0 x 1.2 a 3 um. Se desplazan por
medio de un flagelo polar. Cuando se desarrolla en un medio de agar a menudo
Xanthomonas son de color amarillo. La mayoría de ellas crecen muy lentamente. Todas las
especies son fitopatógenas y se encuentran sólo en asociación
con plantas o con órganos de éstas. Gram negativa.
Presentan hifas delgadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares con
dimensiones de 0.5 a 2 um en diámetro. Al llegar a la madurez, el micelio aéreo
forma cadenas de más de tres esporas. Cuando crecen en medios de cultivo, las
colonias son pequeñas (de 1 a 10 mm de diámetro) y al principio su superficie es
Streptomyces lisa, pero después forman un tejido de micelio aéreo que puede tener aspecto
granular, polvoriento o aterciopelado. Las distintas especies y cepas del
organismo producen una amplia variedad de pigmentos que le dan el color al
micelio y al sustrato; producen también uno o más antibióticos activos contra
bacterias, hongos, algas, virus, protozoarios o tejidos tumorales. Todas las
especies habitan en el suelo.
Gram positiva.
Bastones rectos, principalmente aislados, con dimensiones de 0.3 x 1 a 4 um,
Xylella bajo ciertas condiciones de cultivo, forman filamentos largos. Forman colonias
pequeñas que tienen bordes lisos o finalmente ondulados, no móviles, sin
flagelos, estrictamente aerobios y no pigmentados. Por su nutrición se
consideran fastidiosas, pues requieren medios nutritivos
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

especiales. Viven en el xilema de las plantas. Gram negativa.

Adaptado de Agrios. 2005.
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

4 Reproducción

Las bacterias fitopatógenas, de manera general se reproducen mediante el proceso asexual conocido
como "fisión binaria" o "fisión" (una célula se divide en dos). Ésta se reproduce por la invaginación de la
membrana citoplásmica hacia la parte central de la célula, formando un tabique membranoso
transversal que divide al citoplasma en dos partes aproximadamente iguales. Durante el proceso se
secretan o sintetizan dos capas del material de la pared celular (continuando con la pared celular
externa), entre las dos capas de la membrana. Cuando concluye la formación de dichas paredes
celulares, las dos capas se separan, dando como resultado un par de células. Mientras que la pared
celular y el citoplasma están sufriendo fisión, internamente el material nuclear se organiza en una
estructura circular en forma de cromosoma, la cual se autoduplica y se distribuye por partes iguales
entre las dos células formadas a partir de la célula en división (Agrios, 2005).

Según Agrios, (1999), las bacterias se reproducen a una velocidad sumamente rápida. En condiciones
favorables, las bacterias pueden dividirse cada 20 minutos, de ahí que una bacteria se divida en dos, dos
en cuatro, cuatro en ocho y así sucesivamente. A esta velocidad, una sola bacteria podría producir un
millón en 10 horas. Sin embargo, debido a la disminución del suministro alimenticio, a la acumulación
de desechos metabólicos y a otros factores limitantes, la reproducción se retarda y puede finalmente
cesar. No obstante, las bacterias alcanzan enormes números en un corto tiempo y producen cambios
químicos considerables en su ambiente. Son estos cambios ocasionados por las grandes poblaciones de
bacterias, lo que las hace tener un gran significado en el mundo biológico en general y en el desarrollo
de enfermedades bacterianas de las plantas en particular.

5 Generación de variabilidad

Existen cuatro procesos por los cuales una progenie de bacterias puede tener una composición genética
diferente a la célula madre que le dio origen. En tres de ellas: conjugación, tran sformación y
transmisión e x is t e transferencia unidireccional de material genético desde una célula
bacteriana a otra. En el caso de las mutaciones, la variabilidad se produce sin la incorporación de
material genético externo (Agrios, 1999).
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Cuadro 3. Generación de variabilidad genética en bacterias

Variabilidad Descripción
Dos células bacterianas a las que llamamos "donadora" y "receptora" entran
en contacto a través del pili que actúa como puente de unión. Desde la célula
Conjugación donadora un plásmido puede atravesar el puente y ser transferido hacia la
célula receptora. En este proceso pueden participar
bacterias de distintas especies e inclusive géneros.
El ADN es liberado de la bacteria por ruptura de la célula y parte del mismo
Transformación puede llegar a otra de la misma especie o muy cercana e
incorporarse a su material genético.
Existen virus que infectan a las bacterias llamados bacteriófagos. Al
multiplicarse las partículas virales en la célula bacteriana pueden encerrar en
Transmisión su cápsula proteica parte del ADN celular. Cuando este bacteriófago infecta a
otra bacteria, el material genético de la primera puede
incorporarse al material genético de la segunda.
Es una variación en la secuencia de bases del ADN correspondiente a un gen o
a un locus que aparece por errores en el proceso de replicación, reparación o
Mutación recombinación. Es la única variación hereditaria en las bacterias que no se
asocia a transferencia de material genético de otras
bacterias o bacteriófagos.
Adaptado de Agrios. 2005.

6 Supervivencia y diseminación

Según APS, (2013), las bacterias fitopatógenas pueden sobrevivir mediante uno o varios sistemas
dependiendo del patógeno: en tejidos de la planta como epífitas o en dormancia si la planta es
plurianual, en material vegetal infectado en descomposición en el suelo, en plantas no huéspedes, en
semillas infectadas, o como residentes en el suelo. Los mecanismos de dispersión de las bacterias
fitopatógenas pueden estar ligados a la propia actividad agronómica o ser de tipo natural. En relación
con los mecanismos agronómicos, el intercambio de material vegetal (semillas y material de
multiplicación) es la vía de dispersión de las enfermedades bacterianas a larga distancia. La maquinaria,
el instrumental, e incluso el propio agricultor, diseminan las bacterias con facilidad entre plantas, e
incluso, entre plantaciones. El agua de riego contaminada puede actuar como vehículo de dispersión de
las bacterias. Los mecanismos naturales de dispersión engloban tanto el efecto de agentes
meteorológicos, como el viento o la lluvia, como los insectos o incluso aves vectores.

7 Interacciones Hospedante – Patógeno

En general se considera que la infección por bacterias es pasiva, es decir accidental. Las bacterias
pueden entrar a la planta a través de aberturas naturales tales como estomas, hidatodos o lenticelas y
también por heridas en hojas, tallos o raíces, o ser introducidas por ciertos insectos fitófagos. Las
condiciones de nutrición de las plantas pueden favorecer la multiplicación en diferentes partes de la
planta, (flores o raíces). El inóculo llevado por la lluvia que es arrastrada por el viento puede ser muy
efectivo. En inoculaciones artificiales, las bacterias suelen introducirse en las plantas por heridas,
aerosoles aplicados con presión para imitar las lluvias llevadas por el viento, infiltración por vacío, o por
inmersión de las semillas en el inóculo (APS, 2013).
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

8 Sintomatología

Las bacterias fitopatógenas ocasionan el desarrollo de varios tipos de síntomas en las plantas, los cuales
producen manchas, tizones foliares, pudriciones blandas de frutos, raíces y órganos almacenados,
marchitamientos, crecimientos excesivos, sarnas, cancros, entre otros. Cualquiera de estos tipos de
síntomas puede ser producido por las bacterias patógenas de varios géneros y cada género contiene
algunos patógenos capaces de producir diferentes tipos de enfermedades (APS, 2013).

Cuadro 4. Principales síntomas y enfermedad producidos por bacterias.

Síntomas Gener Enfermedad

o
P syringae cuyos patovares (pv.) producen: el
tizón del fuego del tabaco (P. syringae pv.
Tabaco). Mancha foliar angular del pepino (P
syringae pv. lacrymans). Tizón del halo del frijol (P
syringae pv. phaseolicola). Tizón del halo de la
Pseudomonas sp avena (P syringae pv. coronafaciens). Tizón
bacteriano del chícharo (P syringae pv. pisi),
Mancha negra del delfinio P syringae (pv.
Manchas delphinü), Tizón bacteriano de la soya (P syringae
y pv. glycineá), Mancha del fruto del manzano (P
tizones syringae pv. papulans), Tiro de munición del peral
y de los cítricos, Mancha
foliar del frijol y el tizón de la lila (pv. syringae).
Mancha bacteriana del tomate (pv. tómalo).
Cuyas variedades patógenas producen: el tizón
común del frijol, la mancha foliar angular del
algodón pv, el tizón foliar bacteriano del arroz, el
Xanthomonas sp tizón bacteriano o raya de los cereales, la raya
foliar bacteriana del arroz, la mancha bacteriana
de los frutos de hueso y del tomate y chile, la
mancha foliar de la begonia, el tizón
foliar de la gladiola, la mancha foliar y pudrición
del tallo del geranio y el tizón del nogal.
Provoca la marchitez bacteriana de la alfalfa (C.
michiganense sp) y del frijol (C. flaccumfaciens), la
Clavibacter sp podrición anular de la papa (C. michiganense
subsp. sepedonicum) y la
marchitez y cancro bacterianos del tomate (C.
michiganense subsp. michiganense).
Ocasiona la marchitez bacteriana de las
Marchitamientos Erwinia sp cucurbitáceas (E. tracheiphilá), la marchitez o
vasculares Stewart del maíz (E. stewartii) y el tizón de fuego
de los frutos de pomo (E. amylovorá).
Produce la marchitez sureña bacteriana de las
solanáceas y la enfermedad Moko del plátano (P.
Pseudomonas sp solanacearum) (Ralstonia) así como la marchitez
bacteriana del clavel (P. caryophyllí).
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Pudrición negra o nervadura negra de las

Xanthomonas sp cruciferas (X. pv. campestris) y la gomosis de la
caña de azúcar (X. vasculorum).
 FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL

Pudrición blanda de numerosos frutos carnosos,

hortalizas y plantas de ornato (E. carotovora pv.
Erwinia sp carotovora), la pierna negra de la papa (E.
Pudrición caratovora pv. atrosepticá) y la pudríción blanda,
blanda menos común de varios cultivos (E.
chrysaníhemi).
Produce el ojo rosado de la papa y las pudriciones
Pseudomonas sp blandas de otras hortalizas suculentas (P.
marginalis), la enfermedad de la superficie
resbaladiza de la cebolla (P. gladioli
pv. allicola)
Causa la agalla de la corona de muchas plantas
leñosas, principalmente frutales de hueso y
pepita, sauces, zarzas y vides (A tumefaciens), la
agalla del tallo de las frambuesas y zarzamoras (A.
rubí) y la raíz pilosa del manzano (A rhizogenes}. El
tipo de síntomas que produce Agrobacterium en
sus hospedantes no está determinado por sus
especies patógenas, sino por el tipo de plásmido
Tumores o
Agrobacterium sp que tienen las bacterias que tienen plásmidos
agallas inductores de tumores (plásmidos Ti) inducen la
formación de la agalla de la corona, mientras que
las que poseen plásmidos inductores de raíces
(plásmidos Ri) inducen el síntoma de las raíces
pilosas. Así, las cepas de las tres especies de
Agrobacterium poseen plásmidos Ti, por lo que
tienen la capacidad de producir la agalla de la
corona, pero hasta ahora se ha visto que sólo las
cepas de A. tumefaciens y de A. rhizogenes tienen
plásmidos Ri, de ahí que induzcan la formación de
raíces
pilosas en sus hospedantes.
Ocasiona la fasciación o agalla follosa de muchas
Corynebacterium sp plantas herbáceas de ornato anuales o
Agallas perennes (C. fascians).
Produce la enfermedad del nudo del olivo y la
Pseudomonas sp agalla o cancro bacterianos del adelfo (P.
syringae pv. savastanoi).
Produce el cancro bacteriano de los árboles de
Cancros Pseudomonas sp fruto de hueso y de pomo (P. syryngae pv.
syringae y P. syringae pv. morsprunorutrí).
Produce el cancro bacteriano de los cítricos. (X.
Xanthomonas sp campestris pv. citri).
Produce la sarna común de la papa y de los demás
Streptomyces sp órganos subterráneos (S. scabies), así como la
Sarn pudrición o viruela del camote (S.
a ipomoeaé).
Pseudomonas sp Produce la sarna de la gladiola (P. margínala).

Adaptado de Agrios, 2005.

FITOPATOLOGÍA II UNIDAD ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
MARTÍNEZ-SCOTT, MARCIA MARIBEL