onjuntos de células íntimamente unidas entre

sí, formadas por división de otras células

según las tres direcciones del espacio y que
tienen tanto origen como funciones comunes. En la
constitución de los tejidos pueden aparecer células
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji-
dos complejos).
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
O EMBRIONALES (MERISTEMAS)
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse
durante un largo período de tiempo; sus células
poseen membranas simples, celulósicas, general-
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el núcleo en posición central.
Meristemas primordiales
Derivados directamente del embrión. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a
partir de las cuales se forman determinados tejidos
en los diversos órganos de la planta:
Pleroma: Porción axial del meristema situado en el
ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen
al cilindro central.
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema
primordial formada por varios estratos de células y en
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Dermatógeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de células que se halla en
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi-
dérmico.
El meristema primordial comprende dos zonas:
Arquimeristema: Porción extrema, formado por
células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter-
celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
el punto vegetativo si este es amputado.
Protomeristema o meristema primario: Porción
menos reciente e inferior del meristema. Está for-
mada por células más o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la
edad de las células. Estos tejidos son los responsa-
bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos.
Comprende los siguientes estratos:
- La protodermis: Constituida por el estrato
celular periférico; corresponde al dermatógeno del
meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
órganos.
- El desmógeno (procambium): Compuesto
por células alargadas de lumen angosto que se hallan
 agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
mecánico.
- El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órga-
nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
ductores y los tejidos mecánicos.
Meristemas secundarios
Se originan como nuevas formaciones a partir de
células adultas que readquieren la capacidad de
dividirse. Están formados por células prismáticas
1 TEJIDOS
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.
Se forman casi sin excepción en la porción interna
de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de
tallos y raíces es producido por células meristemá-
ticas que forman meristemas secundarios.
Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especial-
mente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está for-
mado por células fusiformes (originan el sistema
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y
se localiza en el cilindro central separando los haces
conductores leñosos de los liberianos. Su función es
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos
parenquimatosos y fibrilares, mediante la división
tangencial de las células iniciales del cambium. En
cada división se originan dos células idénticas, una
se convierte en célula madre del xilema o del floe-
ma y la otra sigue siendo célula inicial del cambium.
Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de
Magnoliopsida.Sesitúaformandocírculosconcéntricos
enlazonaintermediadelacorteza. Producehaciafuera
suberocorchoyhaciadentronuevascapasdelacorteza
queseconocencomofelodermis.
Posición de los meristemas
Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de
la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen
en tres grupos:
Meristemas apicales: Son meristemas primarios
que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están
formados por células relativamente pequeñas y de
forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes
y sin vacuola central. Las paredes constan de proto-
pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La
diferenciación de los meristemas apicales origina
tejidos primarios.
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o
 cordones de células promeristemáticas incluidas en
el interior de masas celulares que ya se han trans-
formado en tejidos adultos, tales como el felógeno
y el cambium fascicular de los haces conductores
de Magnoliopsida. La diferenciación de los meris-
temas laterales origina tejidos secundarios.
Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
Poaceae y la porción basal de los entrenudos del
tallo de Liliopsida.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Sus células han perdido casi completamente la
facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
tamaño que las de los meristemas. Contienen poco
plasma y muchas veces están muertas con su inte-
rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
en el cumplimiento de funciones diversas.
Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis-
temas: sistema fundamental (parénquima, colénqui-
ma y esclerénquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistéma epidérmico (epidermis y perider-
mis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y
epidermis proceden de meristemas primarios por lo
que se conocen como tejidos primarios, en tanto
que el xilema, el floema y la peridermis proceden
de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Parénquima o tejido fundamental
Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el
mesófilo de las hojas, el endosperma de las semi-
llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
meristemas apicales o de los laterales y está com-
puesto por células básicamente vivientes, con fre-
cuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas
raramente lignificadas de grosor variable, con plas-
ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi-
dón, gránulos de aleurona y otras sustancias),
núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo-
roplastos o cromoplastos. Cumple las principales
funciones orgánicas.
Parénquima asimilador o clorofílico (clorénqui-
ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
(mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver-
des en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
20
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA YANATOMÍA DE PLANTAS
SUPERIORES
atravesado por un sistema de espacios intercelulares
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro-
plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A).
Parénquima reservante: Sus células poseen mem-
branas delgadas y pequeños espacios intercelulares;
están destinadas a la acumulación de materiales:
féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen-
tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu-
lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en
tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
Parénquima conductor: Constituido por células
de pared celular con invaginaciones o protuberan-
cias (células de transferencia) situadas en el cuerpo
leñoso o en reemplazo del tejido conductor, gene-
ralmente acompaña al xilema y al floema.
Transfiere solutos a corta distancia.
Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífi-
tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae,
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos,
pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con
células a veces de forma estrellada (parénquima
estrellado), con grandes espacios intercelulares para
facilitar el intercambio de gases en los órganos
sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
aire (Figura 1 B).
Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado
por células con membranas delgadas ricas en muci-
lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del
propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a
largos periodos de sequía que mantienen reservas
de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas
pueden tener hasta un 80% de agua.
Tejidos aislantes o de protección
Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen
se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for-
man a partir de meristemas primarios y tejidos ais-
lantes secundarios que se forman a partir de meris-
temas secundarios (Figuras 2 y 3).
Tejidos aislantes primarios
Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe-
cialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. General-
 mente consta de una sola capa de células tabulares,
vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for-
mando una película continua. La membrana que
21
FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B.
aerénquima y parénquima reservante.
e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas.
(B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
mira al exterior por lo general es algo engrosada y está
revestida de una película de cutina casi impermeable
al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de
tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la
raíz lo hace del meristema radical.
Hipodermis: Se origina por suberificación de
células adultas de capas subepidermales de parén-
quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter-
celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas,
especialmente en plantas leñosas, reemplazando a
la epidermis.
Endodermis: Está formada generalmente por una
sola capa de células y aisla masas de tejidos inter-
nos. Se localiza principalmente en la raíz donde
separa el cilindro central de la corteza. Consta de
células vivas y carece de espacios intercelulares.
Posee bandas lignificadas en forma de U en las
paredes radiales que junto a la del cilindro central
se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
22
FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células
epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas.
e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B,
de Font Quer, 1982)
FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte
transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co,
corteza. cu, cutícula. e, epidermis.
l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
Tejidos aislantes secundarios
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que
reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi-
siones de un meristema lateral denominado cam-
 bium suberógeno o felógeno que produce suber,
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o
corteza secundaria hacia el interior.
Elcorchoeselconstitutivoprincipaldelacortezadelos
grandesárboles;estáformadopormuchosestratosdecélu-
las,generalmentepequeñas,conmembranasnomuygrue-
sas,suberificadasportodosladosycuyamembranaes
impermeablealíquidosygases. Unavezsuberificadaslas
membranas,lascélulasmuerenyselenandeaire,tornán-
dosepardasporlapresenciadesustanciastánicas.
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al
exterior de los estratos de suber, formados por el
felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y
árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider-
mis puede ser superficial cuando se origina en la
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata-
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en
capas más profundas a veces cercanas a los tejidos
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre
en las raíces que presentan crecimiento secundario.
Exodermis: Formada por capas subepidérmicas
débilmente suberificadas; se presenta en raíces en
reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare-
cido.
Polidermis: Tejido protector que se presenta en
tallos aéreos o subterráneos y raíces de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que
sustituye a la peridermis; se compone de estratos
endodérmicos y parenquimáticos que se alternan
entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o
más. Las capas externas se suberizan y mueren, en
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como
células almacenadoras.
Tejidos absorbentes
Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o
disueltas que se hallan presentes enelmedio(Figura4).
Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí-
ces jóvenes, tejido especializado en la absorción
activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes
cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se
forman evaginaciones tubulosas de las células epi-
dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
solamente unos días. Algunas especies de plantas
como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
 el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
cales su absorción no se ve disminuida.
Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére-
as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati-
ficado situado por encima de la exodermis. Las
células muestran grandes punteaduras en las pare-
des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a
la exodermis y llega hasta el cilindro central.
Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce-
as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas
para la absorción de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
concavidad donde se almacena el agua. Mediante
las membranas exteriores de las células que forman
la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál-
vula el paso del agua (Figura 4 C).
Tejidos Conductores
Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias
energéticas de un órgano a otro. Están compuestos
por células altamente especializadas, generalmente
alargadas y tubulosas en la dirección principal del
transporte; a menudo se fusionan entre sí más o
menos completamente y originan tubos conducto-
res que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun-
ciones de sosten.