Diversidad Del Género Quercus en México
Diversidad Del Género Quercus en México
Diversidad Del Género Quercus en México
ISSN: 0366-2128
victoria.sosa@inecol.edu.mx
Sociedad Botánica de México
México
SUSANA VALENCIA-A.
Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME), Departamento de Biología Comparada, Universidad Nacional
Autónoma de México, Ciudad Universitaria, México, 04510, México D.F. Correo-e: sva@hp.fciencias.unam.mx
Resumen: Se presenta una lista preliminar de 161 especies del género Quercus para México, ubicadas en tres secciones: 76 en la
sección Lobatae (encinos rojos), 81 en la sección Quercus (encinos blancos) y cuatro especies en la sección Protobalanus (encinos
intermedios). Se calcula que 109 especies son endémicas del país, de las cuales 47 pertenecen a la sección Quercus, 61 a la sección
Lobatae y una a Protobalanus. México comparte con Estados Unidos 33 especies del género, mientras que con Centroamérica com-
parte 20. Los estados con mayor diversidad de especies son Oaxaca, Nuevo León, Jalisco, Chihuahua y Veracruz. Las especies con
distribución más amplia en nuestro país son Q. candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. laeta, Q. microphylla, Q. obtusata y Q.
rugosa. Altitudinalmente las especies de Quercus se desarrollan entre 0 y 3,500 m, pero son más frecuentes entre 1,000 y 3,000 m.
El conocimiento del género Quercus en México es aún deficiente y se necesita realizar más estudios en torno a este importante
género.
Palabras clave: diversidad, encino, endemismo, México, Quercus.
Abstract: This study presents a preliminary list of 161 species from the genus Quercus, all native to Mexico. These species belong
to three sections: section Lobatae (red oaks, 76 species), Quercus (white oaks, 81 species), and Protobalanus (intermediate oaks, 4
species). It is estimated that 109 are endemic to Mexico, 47 of which belong to section Quercus, 61 to section Lobatae, and 1 to
section Protobalanus. Of all the oak species found in Mexico, 33 of them extend their range into the United States, while only 20
are also found in Central America. The states with the greatest oak divesity are Oaxaca, Nuevo León, Jalisco, Chihuahua and
Veracruz. Species widely distributed in Mexico are Q. candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. laeta, Q. microphylla, Q. obtusa-
ta and Q. rugosa. In general, Mexican oak species grow in elevations ranging form 0 to 3,500 m; however, they are found pre-
dominantly between 1,000 and 3,000 m. Knowledge on the taxonomy of Mexican oak species remains incomplete; therefore, fur-
ther research is needed around this important genus.
Keywords: diversity, endemism, Mexico, oak, Quercus.
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estimó que puede haber entre 125 y 150 especies de enci- Hasta el momento no existe una revisión integral y
nos. La revisión de Govaerts y Frodin (1998) indican la actualizada sobre la riqueza de las especies del género
cifra de 251 especies de encinos en México. Quercus en México. Incluso es difícil hacer una estimación
Existe gran interés en torno al género Quercus atribuido precisa de la diversidad y el endemismo del género en
a su alta diversidad y a su importancia ecológica y México. En un intento por subsanar esta deficiencia, el pre-
económica. Sin embargo, el conocimiento sobre su riqueza sente trabajo proporciona un panorama del estado del
aún es deficiente. Diversos problemas dificultan conocer el conocimiento actual sobre la diversidad de los encinos en
número exacto de especies del género Quercus: la gran México. Para este fin se presenta una lista preliminar de las
variación morfológica específica (aun dentro del mismo especies del género Quercus para el país, la sinonimia
individuo), la escasez, carencia e inaccesibilidad del mate- respectiva para cada especie (propuestas con anterioridad y
rial tipo y de la literatura original, descripciones originales propuestas en este trabajo), así como la distribución estatal
deficientes, la sobredescripción de muchas de las especies y altitudinal para cada especie (en los casos en los que esta
(Muller, 1942a; Muller y McVaugh, 1972) y la frecuente última se conozca).
hibridación de las mismas (Hardin, 1975; Grant, 1989),
todo ello aunado a los problemas que se tienen para visitar Materiales y métodos
herbarios (nacionales e internacionales) y realizar trabajo
de campo, así como a la diferencia de criterios de los espe- La información presentada en la lista (apéndice 1) es el
cialistas del grupo. producto de datos reunidos por la autora durante más de 10
La resolución de diversos problemas taxonómicos ha años de estudiar al género Quercus en México. En este sen-
sido posible gracias al estudio particular de algunas especies tido destacan las siguientes actividades.
mexicanas del género Quercus. Entre éstos se pueden men-
cionar los siguientes trabajos. Muller y McVaugh (1972) Revisión de literatura. Se revisaron numerosas publica-
revisaron las especies descritas por Née y por Humboldt y ciones del género Quercus sobre especies nuevas, revi-
Bonpland y propusieron sinónimos y nombres aceptados siones, trabajos de complejos taxonómicos particulares,
para cada una de ellas. Nixon y Muller (1992) estudiaron a monografías, floras y listados florísticos. Estos trabajos
la especie Q. laceyi Small para diferenciarla de Q. glau- proporcionaron las características de las especies, sinonimias,
coides M.Martens et Galeotti. Nixon y Muller (1993) traba- algunos datos de distribución, información de tipos y de las
jaron el complejo de Q. hypoxantha Trel. en el noreste de localidades en donde fueron colectados.
México. Spellenberg (1995, 1998) aclaró la naturaleza
híbrida de dos supuestas especies de encinos. Spellenberg y Revisión de material de herbario. Se revisaron las colec-
Bacon (1996) trabajaron con algunas especies de la serie ciones del género Quercus disponibles en los herbarios
Racemiflorae. Romero et al. (2000) estudiaron a Q. acutifo- MEXU, FCME, BH, ENCB, y XAL, incluyendo el material
lia Née y a Q. conspersa Benth., resaltando los caracteres tipo. También se revisaron los tipos obtenidos en préstamo
que las pueden diferenciar. Vázquez et al. (2004) estudiaron de los herbarios US, C, K, F, GH, BR, NA, MO, CR, o en
a Q. hirtiifolia Vázquez, Valencia et Nixon y analizan los su defecto, fotografías de los mismos que fueron propor-
caracteres de las especies similares a ésta. Valencia et al. (en cionados por los herbarios P, M y K. Asimismo se revisaron
proceso) están revisando la taxonomía de las especies del las fotografías de los tipos disponibles en la página web
complejo de Q. laurina Humb. et Bonpl. W3TROPICOS del Missouri Botanical Garden. De esta
Los trabajos estatales o regionales son muy importantes forma se tuvo acceso a los tipos de aproximadamente 10%
para conocer acerca de la diversidad de encinos, ya que pre- del total de 774 nombres que se presentan en la lista del
sentan listas de especies, descripciones y datos de su dis- apéndice 1. Adicionalmente, se contó con las fotografías de
tribución. Entre éstos están los de McVaugh (1974), la publicación de Trelease (1924), que en su mayoría son
González-Villarreal (1986), Bello-González y Labat tomadas de tipos.
(1987), De la Cerda (1989), Vázquez (1992), Romero-
Rangel (1993), Valencia-A. (1995) y Espinosa-G. (2000). Trabajo de campo. Se visitaron algunas localidades tipo o
Trabajos más extensos son el de Martínez (1951), quien áreas de amplia distribución de algunas especies (princi-
estudió los encinos de México, la obra monográfica de palmente en el centro de México) para conocer la variación
Trelease (1924) para los encinos de América y también la de los taxa.
monografía de Camus (1932-1956) que trata a la familia La revisión de ejemplares herborizados (o fotografías),
Fagaceae para todo el mundo. Estas últimas tres obras son la comparación de éstos con las descripciones (incluyendo
muy valiosas pero necesitan una revisión detallada para originales) y las observaciones de campo, permitieron
decidir sobre la validez, la aceptación o la sinonimia de conocer la variación de algunas de las especies del género
muchos de los nombres de sus especies y así corregir y corregir algunos errores detectados de determinación, de
errores. distribución estatal y de nomenclatura. De esta forma se
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obtuvo una lista inicial, la cual fue revisada con detalle y 1997; Manos et al., 1999), en nuestro país estarían repre-
críticamente, consultando en repetidas veces la bibliografía sentadas entre 32.2 y 40.2% de las especies del género.
correspondiente, las colecciones herborizadas de las Esto implica que la diversidad específica para Quercus en
especies de encinos y, en la medida de los posible, rea- México equivale a casi una tercera parte respecto a la
lizando trabajo de campo. Estas actividades dieron como mundial.
resultado la lista preliminar de especies del género Quercus Asimismo, teniendo en cuenta el número de especies
para México que se presenta aquí. estimadas para el continente americano (alrededor de 234),
en México se encuentra 68.8% de las especies de encinos
Resultados de este continente, superando así a la que se presenta en
Estados Unidos, país para el que se citan 90 especies
De la lista preliminar se excluyeron 21 nombres porque se (Nixon et al., 1997), que corresponden a 38.4%, y en
dudó de la existencia real de las especies correspondientes, Centroamérica, región para la que se estima que hay alrede-
ya que probablemente sólo se trate de nombres específicos dor de 35 especies (K.C. Nixon, com. pers.), equivalentes a
dados a material que puede tratarse de: (a) un individuo 15% de las especies americanas (cuadro 2).
originado mediante un proceso de hibridación esporádica y De los dos subgéneros de Quercus (Cyclobalanopsis y
por lo tanto con morfología atípica, (b) alguna variación Quercus), en México sólo está representado Quercus, con
morfológica específica de alguna especie, lo cual es fre- tres secciones: Quercus (encinos blancos) con 81 especies,
cuente en renuevos formados de tocones, o (c) una especie Lobatae (encinos rojos) con 76 especies, y Protobalanus
extinta (cuadro 1). (encinos intermedios o de copa dorada) con cuatro de las
cinco especies que en total lo conforman.
Diversidad. Una vez excluidos dichos nombres, se encon-
tró que en México se presentan 161 especies del género Endemismo y afinidades. Del total de especies encontradas
Quercus (apéndice 1). De acuerdo con los datos más para México, 20 también se distribuyen en Centroamérica
recientes sobre el número estimado de especies de encinos (10 pertenecen a la sección Quercus y 10 a Lobatae). De
para todo el mundo calculado entre 400 y 500 (Nixon et al., ellas, Q. oocarpa Liebm., Q. pilarius Trel., Q. corrugata
Cuadro 1. Nombres de especies excluidas por su dudosa validez y datos de la publicación original.
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Cuadro 2. Porcentaje de riqueza de especies de encinos de México Diversidad a nivel estatal. El análisis de la riqueza estatal
respecto a la riqueza de otros sitios de América. de especies de Quercus indica que el estado con mayor
riqueza es Oaxaca con 48 especies descritas, seguido de
Región Número de especies Porcentaje Nuevo León con 47. A éstos le siguen Jalisco con 45,
Chihuahua con 40 y Veracruz con 38. En contraste, los que
México 161 68.8 tienen menos diversidad de encinos son los estados de la
Estados Unidos de América 90 38.4 Península de Yucatán: Campeche, Yucatán y Tabasco con
Centroamérica 35 15.0
sólo Q. oleoides. En Quintana Roo no se desarrolla ningu-
na especie de encino.
Total en América (restando 234 100
Dos de los estados más diversos en encinos, Oaxaca y
las 52 compartidas) Jalisco, podrían deber su alta riqueza específica a la com-
pleja fisiografía determinada por la confluencia de cadenas
montañosas. En Oaxaca convergen contingentes florísticos
Hook et Arn., Q. oleoides Schltdl. et Cham. y Q. sapotiifo- característicos de la Sierra Madre del Sur, la Sierra de
lia Liebm. llegan hasta el sur de Nicaragua, mientras que el Chiapas y el Eje Volcánico Transversal, lo que incrementa
resto queda comprendido en el área definida como el número de especies en el género para tal estado. Lo
Megaméxico 2 por Rzedowski (1991a). Otras 33 mismo sucede con Jalisco, en donde convergen las floras
sobrepasan la frontera norte (25 de la sección Quercus, 5 características de la Sierra Madre Occidental, la Sierra
Lobatae y 3 Protobalanus) y solamente Q. polymorpha Madre del Sur y la porción occidental del Eje Volcánico
Schltdl. et Cham. se encuentra desde Estados Unidos hasta Transversal. Un caso especial es el que presenta Nuevo
Centroamérica, atravesando el país por el centro y el este. León con 47 especies; al respecto es necesario mencionar
Esto implica que existe una mayor afinidad con Estados que Muller (1936, 1942b), en sus trabajos para las mon-
Unidos que con Centroamérica, lo cual era de esperarse tañas del noreste de México y para el norte de México,
cuando se considera el origen boreal del género Quercus mostró una tendencia a describir muchas especies nuevas
(Jones, 1986). de encinos, quizá en exceso, la mayoría de las cuales fueron
Existen 109 especies endémicas de encinos mexicanos colectadas en Nuevo León. Desde ese entonces no se ha
que equivalen a 67.7% del total de especies del género en realizado trabajo sistemático relativo al género Quercus en
México. Este endemismo contribuye con 2.2% del total dicho estado. Por ello, es posible que futuros estudios para
aportado por los elementos leñosos que, según Rzedowski esa región modifiquen el estatus de algunas especies y, con-
(1991b), están representados por 4,900 especies de dis- secuentemente, el número de especies en la entidad.
tribución restringida a México. La distribución de las especies de Quercus a nivel estatal
De las 109 especies que se presentan de manera natural mostró los siguientes patrones:
sólo en México, 47 pertenecen a la sección Quercus, 61 a (1) Especies de distribución amplia. Comprende a las que se
Lobatae y una a Protobalanus (cuadro 3). Estas cifras localizan en más de 15 estados y sólo están representadas
destacan un mayor número de endemismos en la sección por Q. candicans Née, Q. castanea Née, Q. crassifolia
Lobatae. Considerando además que Lobatae es una sección Humb. et Bonpl., Q. laeta Liebm., Q. microphylla Née, Q.
endémica del continente americano (Nixon, 1993b), se obtusata Humb. et Bonpl., y Q. rugosa Née. Esta última es
puede decir que México es un centro de diversidad para la que mayor distribución presenta en el territorio nacional.
dicha sección. (2) Especies de distribución amplia media. Son 16 especies
que se presentan entre 10 y 15 estados de la República
Mexicana. Aquí se incluye a Q. chihuahuensis Trel., Q.
Cuadro 3. Riqueza de especies en México, comparación con otras
regiones del continenete de América y su endemismo. deserticola Trel., Q. glaucoides M.Martens et Galeotti, Q.
greggii (A.DC) Trel., Q. grisea Liebm., Q. laurina Humb.
Secciones Totales en Distribución Distribución Endémicas et Bonpl., Q. magnolifolia Née y Q. polymorpha, entre
México hasta hasta
Centroamérica Estados
otras. Esta última, aunque se distribuye desde
Unidos Norteamérica hasta Centroamérica, en México sólo se
localiza en los estados que tienen influencia directa de la
Totales 161 20* 33* 109 humedad proveniente del Golfo de México.
Quercus 81 10* 25* 47 (3) Especies de distribución media. En esta categoría está la
Lobatae 76 10 5 61 mayoría de las especies (74) , que son las que se encuentran
Protobalanus 4 0 3 1 entre tres y nueve estados. Ejemplos de ellas son Q. ari-
zonica Sarg., Q. corrugata Hook et Arn., Q. germana
* Q. polymorpha se distribuye en Centroamérica y Estados Unidos. Cham. et Schltdl., Q. glaucescens Humb. et Bonpl., Q. lieb-
Considerado para el conteo. manii Oerst., Q. martinezii C.H.Müll., Q. splendens Née,
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Q. acherdophylla Trel., Q. aristata Hook et Arn., Q. emori Michoacán, Guerrero y Oaxaca, lo que muestra que
Torr. y Q. pinnativenulosa C.H.Müll., entre otras. fisiográficamente es exclusivo de la Sierra Madre del Sur.
(4) Especies con distribución en sólo dos estados. Quercus pinnativenulosa y Q. hirtiifolia sólo crecen en la
Corresponden a 25 especies ejemplificadas por Q. rubra- Sierra Madre Oriental. Otras especies muestran distribu-
menta Trel., Q. hirtiifolia, Q. canbyi Trel. y Q. benthamii ciones disyuntas, como por ejemplo Q. conzattii Trel., que
A.DC. crece en las montañas del noroccidente de México y en el
(5) Especies con distribución en sólo un estado. Son 42 norte de Oaxaca, y Q. oocarpa Liebm. qué sólo ha sido
especies cuya distribución está restringida a un estado. Son recolectada en Centroamérica y en los bosques mesófilos
ejemplos Q. macdougallii M.Martínez, Q. monterreyensis de montaña del occidente de México, en los estados de
Trel. et C.H.Müll., Q. cualensis L.M.González, Q. hinto- Guerrero, Jalisco y Nayarit.
niorium Nixon et C.H.Müll. y Q. cedrosensis C.H.Müll. Existen algunas especies que tienen áreas de distribu-
Entre éstas están incluidas 15 especies que además se dis- ción relativamente amplias, como por ejemplo Q. insignis
tribuyen en Estados Unidos o en Centroamérica, siendo M.Martens et Galeotti, Q. skinerii Benth. y Q. corrugata,
únicamente 27 las que se encuentran en un solo estado en entre otras; sin embargo, sus hábitats son muy restringidos
la República Mexicana (cuadro 4). y susceptibles a disturbios por la tala para diferentes activi-
Destaca el endemismo de tres especies para el estado de dades. Estas especies se desarrollan principalmente en el
bosque mesófilo de montaña y en encinares húmedos. El
tamaño de sus bellotas puede alcanzar hasta 5 cm de largo
Cuadro 4. Números de especies endémicas de Quercus por estado.
y esto hace que los árboles sólo las produzcan cada dos o
tres años. Estas características ponen a tales especies en
Estados Quercus Lobatae Protobalanus Totales riesgo de desaparecer. Desafortunadamente, los datos de
tipo fenológico se desconocen para la mayoría de las
Baja California 1 1 2 especies de Quercus, lo cual no sólo afecta a las especies en
Baja California Sur 1 1 2 sí, que tienen importancia económica potencial o real, sino
Coahuila 1 1 2 porque a su vez no se debe olvidar que son hábitat y fuente
de alimento para roedores, aves, reptiles, insectos arácnidos
Chiapas 2 2
y epífitas como orquídeas, bromelias, helechos y briofitas,
Chihuahua 1 1
entre los grupos más comunes. En la mayoría de los casos
Durango 1 1 este tipo de relación es específica, por lo que al desapare-
Hidalgo 1 1 cer el árbol, también se ve amenazada la permanencia de
Jalisco 2 2 otros organismos.
Nuevo León 4 6 10
Distribución altitudinal. De manera general los encinos se
Oaxaca 1 2 3
encuentran en México desde el nivel del mar hasta 3,500 m
Veracruz 1 1
snm. Las especies de encinos blancos se distribuyen entre
Totales 10 16 1 27 0 y 3,500 m snm, y los intervalos por especie oscilan entre
150 y 2,000 m. Entre las especies de encinos blancos que
alcanzan mayor altitud están Quercus repanda Humb. et
Oaxaca, con una riqueza específica de 48, así como el Bonpl., Q. frutex Trel., Q. macdougalii y Q. glabrescens
endemismo de la península de Baja California que es de Benth., mientras que algunas especies de las que alcanzan
cuatro especies (dos para Baja California y dos para Baja menores altitudes son Q. oleoides, Q. magnoliifolia, Q.
California Sur), con una riqueza de tan sólo 16 especies del glaucescens Humb. et Bonpl. y Q. dumosa Nutt. Entre las
género Quercus. En esta región seguramente el factor especies con intervalos altitudinales más amplios están
peninsular está jugando un papel muy importante. En el Quercus liebmanii, Q. magnoliifolia; Q. muehlenbergii
caso de Nuevo León, que es la entidad que presenta mayor Englem. y Q. obtusata. En contraste, entre los encinos
número de endemismos (diez), así como una alta riqueza blancos con intervalos altitudinales más restringidos están
específica para el género, la información se debe tomar con Quercus fusiformis Small., Q. insignis y Q. macdougallii.
precaución, ya que como se mencionó antes, estas cifras Respecto a los encinos dorados, éstos se distribuyen
pueden deberse a un efecto de submuestreo y a un insufi- entre 200 y 2,800 m snm, con intervalos hasta de 1,000 m
ciente trabajo taxonómico sobre género en la región. (tal es el caso de Q. palmeri Engl.) y hasta de más de 2,000
La mayoría de las especies de Quercus presentan un m en el caso de Q. chrysolepis Liebm.
endemismo regional, ya que se distribuyen de forma más o Los encinos rojos se distribuyen desde 150 hasta 3,100
menos continua a lo largo de varios estados de una misma m snm, con intervalos altitudinales por especie de 150 a
región. Por ejemplo, Q. martinezii se desarrolla en Jalisco, 1,900 m. Algunas de las especies que alcanzan mayores
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elevaciones son Quercus ocoteifolia Liebm, Q. laurina, Q, aparentemente el origen híbrido de especies de encinos no
crassipes Humb. et Bonpl., Q. miquihuanensis Nixon et es frecuente. De hecho, para el territorio mexicano sólo se
C.H.Müll. y Q. hintoniorum, que llegan a 3,000 m o más, han documentado cuatro casos de especies taxonómicas
mientras que los que se desarrollan a menores altitudes son para las que se propone un origen híbrido: (1) Quercus ×
Q. salicifolia Née, Q. conspersa Benth., Q. aristata, Q. dysophylla Benth. cuyos progenitores son Q. crassifolia. y
elliptica Née y Q. macvaughii R.Spellenberg, los cuales se Q. crassipes (Tovar-Sánchez y Oyama, 2004); (2) Q. ×
pueden encontrar en altitudes por debajo de 500 m. basaseachisensis C.H.Müll., producto de la hibridación
Algunas de las especies de encinos rojos con intervalos alti- entre Q. depressipes Trel. y Q. rugosa Née (Spellenberg,
tudinales restringidos son Quercus duratifolia C.H.Müll., 1995); (3) Q. × pastorensis C.H.Müll., que se origina de la
Q. salicifolia, Q. hirtiifolia y Q. mullerii M.Martínez, hibridación de Q. clivicola Trel. y Q. glaucoides
mientras que los de más amplia distribución altitudinal son M.Martens et Galeotti (Muller, 1936); y (4) Q. × undulata
Q. elliptica, Q. crassipes, Q. castanea, Q. candicans, Q. Torr., cuyas especies parentales son Q. gambelli Nutt y Q.
laurina y Q. acutifolia Née. arizonica (Spellenberg, 1998).
Altitudinalmente los encinos blancos presentan mayores Es importante resaltar la inclusión en la lista de seis
intervalos altitudinales, tanto en general como por especie; especies que se han descrito en los últimos cinco años para
a éstos les siguen los rojos, mientras que los de copa dora- México: Q. pachucana Zavala-Chávez, Q. iltisii
da son los más restringidos. L.M.González, Q. cualensis L.M.González, Q. tuitensis
L.M.González, Q. nixoniana Valencia et Lozada y Q. hir-
Discusión y conclusiones tiifolia. La mayoría de ellas ya habían sido colectadas pero
el material herborizado correspondiente a cada una estaba
Muchas de las especies del género Quercus en México pre- mal determinado y en los herbarios estaba intercalado entre
sentan problemas taxonómicos, frecuentemente originados los ejemplares de diferentes especies. Esto sólo muestra
por el escaso conocimiento de las mismas. La forma algunos ejemplos que manifiestan la necesidad de realizar
nomenclatural de considerar a tales especies en este estudio estudios que permitan esclarecer problemas taxonómicos
se basó en la literatura. En este sentido es muy probable en las especies del género Quercus.
que existan diferencias entre especialistas que consideren Los resultados de este trabajo mantienen a México como
que algunas de tales especies no deberían tener el estatus el país con mayor riqueza y endemismo específico para
que aquí se presenta. Algunas de las entidades menos estu- Quercus. Estos fenómenos podrían atribuirse a la combi-
diadas son: Quercus aerea Trel., Q. brenesi Trel., Q. fur- nación de varios factores. Entre los más importantes
furaceae Liebm., Q. aculcingensis Trel., Q. ajoensis podrían estar los siguientes. En primer lugar, la fisiografía,
C.H.Müll., Q. deliquescens C.H.Müll. y Q. leiophylla particularmente en lo referente a las cordilleras situadas en
A.DC., entre otras. el territorio nacional (regiones en las que se distribuye prin-
Algunas especies que se encontraban en esta situación cipalmente el género Quercus). Otro factor corresponde a
han sido estudiadas recientemente, como es el caso de Q. los cambios climáticos que se han presentado desde el
rubramenta Trel. y Q. pinnativenulosa. Estas dos especies Pleistoceno y que han provocado desplazamientos, frag-
tienen distribuciones restringidas y la mayoría de los ejem- mentaciones y contactos de biotas (Jones, 1986;
plares de herbario que les corresponden estaban determina- Rzedowski, 1991b). Un tercer factor podría ser la disponi-
dos erróneamente; actualmente ambas han sido porpuestas bilidad de hábitats adecuados para ser ocupados por
como especies válidas (Valencia y Jiménez-Ramírez, 1995; diferentes poblaciones de encinos. Finalmente, un cuarto
Valencia y Cartujano-P., 2002). Otro caso es el de Quercus factor corresponería a la alta variabilidad del género
ocoteifolia Liebm., el cual tradicionalmente había sido (Valencia-A., 1994).
considerado como sinónimo de Q. laurina Humb. et Bonpl. La alta riqueza específica y el elevado endemismo en el
Sin embargo, los trabajos de campo, herbario y gabinete género Quercus para México ya habían sido referidos por
muestran que se trata de una especie diferente de Q. lauri- Manos et al. (1999), quienes indican que las secciones
na (S. Valencia, datos no publicados). Quercus, Lobatae y Protobalanus encontraron en México
El género Quercus tradicionalmente ha sido tratado un centro de diversificación secundaria. Otros centros de
como un taxon cuyas especies, en su mayoría, presentan un diversificación secundaria son el este de Estados Unidos y
alto grado de hibridación (Muller, 1952; Hardin, 1975; Eurasia, pero el primero sólo para Lobatae y Quercus y el
Grant, 1989; Bacon y Spellenberg, 1996), creándose com- último sólo para Quercus (Manos et al., 1999). Las secciones
plejos interespecíficos que reciben individualmente el nom- Protobalanus y Lobatae sólo se distribuyen en América
bre de singameón (Hardin, 1975 y Grant, 1989). La (Nixon, 1993b). Al respecto, Axelrod (1983) considera que
variación morfológica de las especies de Quercus es la mayoría de los linajes de encinos evolucionaron local-
atribuida con frecuencia a la hibridación interespecífica. mente en latitudes medias durante el Terciario, explicando
Sin embargo, a pesar de la ocurrencia de hibridación, así el endemismo de las secciones del género.
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40
DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
Apéndice 1. Lista preliminar de especies del género Quercus L. subgénero Quercus (Fagaceae) en México y su sinonimia
propuesta (CAm = Centroamérica; EUA = Estados Unidos de América). El asterisco (*) indica los sinónimos que fueron propuestos
en este trabajo.
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SUSANA VALENCIA-A.
Humb. et Bonpl.; Q. rossii Trel.; Q. rossii f. arsenei Trel.; Q. seleri Trel.; Q. serrulata Trel.; Q. simillima Trel.; Q. spathulis-
tipula Trel.; Q. subcrispata Trel.; Q. tepoxuchilensis Trel.; Q. tepoxuchilensis f. perplexans Trel.; Q. tristis Liebm.; Q. ve-
rrucosirana Trel.
Distribución estatal en México: Chis., Col., DF, Dgo., Gto., Gro., Hgo., Jal., Méx., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Sin.,
SLP, Son. y Ver. También se distribuye en CAm (Guatemala y El Salvador). Altitud: 1180-2600 m.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
27. Q. × dysophylla Benth., Pl. Hartweg. 55. 1840. (Q. crassifolia Humb. et Bonpl. × Q. crassipes Humb. et Bonpl.)
= Q. esperanzae Trel.; Q. fournieri Trel.; Q. hahnii Trel.
Distribución estatal en México: DF, Gto., Hgo., Méx., Mich., Tlax. y Ver. Altitud: 2490-2850 m.
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SUSANA VALENCIA-A.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
= *Q. acatenangensis Trel.; *Q. acutifolia var. longifolia A.DC.; *Q. ambivenulosa Trel.; *Q. donell-smithii Trel. (pro
parte); *Q. esesmilensis Tucker et C.H.Müll.; *Q. laurina var. beta podocarpa Wenz.; *Q. laurina var. ocoteaefolia
Wenz.; *Q. longifolia Liebm.; *Q. nitens var. ocoteaefolia (Liebm.) A.DC.; *Q. nitens var. podocarpa A.DC.; *Q.
ocot[sic]aefolia Liebm.-Oersted; *Q. ocoteaefolia f. confusa Trel.; *Q. ocoteaefolia f. pododcarpa Trel.; *Q. trinitatis
Trel.; *Q. xalapensis var. longifolia Wenz.; *Q. zempoaltepecana Trel.
Distribución estatal en México: Chis., Hgo., Oax. y Ver. También se distribuye en CAm (El Salvador y Guatemala).
Altitud: 1750-3000 m.
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SUSANA VALENCIA-A.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
= Q. turbinella subsp. ajoensis (C.H.Müll.) Felger et C.H.Lowe.; Q. turbinella var. ajoensis (C.H.Müll.) Little.
Distribución estatal en México: BC (península). También se distribuye en EUA. Altitud: 500-1500 m.
81. Q. × basaseachicensis C.H.Müll., Am.Midl.Nat. 19: 582. 1938. (Q. depressipes Trel. × Q. rugosa Née).
Distribución estatal en México: Chih. y Dgo. Altitud: 1980-2225 m
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SUSANA VALENCIA-A.
103. Q. glaucescens Humb. et Bonpl. Pl.Aequinoct. 2(10):[25] 29. pl. 78. 1809.
= Q. cuneifolia Liebm.; Q. chinantlensis Liebm.; Q. nigrirhachis Trel.; Q. obscurirachis Trel.; Q. pinalensis Trel.; Q. syn-
thetica Trel.; Q. texequitzinae Trel.
Distribución estatal en México: Gro., Jal., Mich., Nay., Oax., Sin. y Ver. Altitud: 250-1400 m.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
= Q. baldoquinae Trel.; Q. cancellata Trel.; Q. cancellata Trel.; Q. conjugens Trel.; Q. cordata M.Martens et Galeotti; Q.
glaucophylla f. flacolulana Trel.; Q. glaucophylla f. lobata C.H.Müll.; Q. glaucophylla f. lobata C.H.Müll; Q. glauco-
phylla f. longifolia C.H.Müll; Q. glaucophylla f. macropetiolata C.H.Müll.; Q. glaucophylla Seemen; Q. glaucophylla
var. subrotundifolia C.H.Müll.; Q. harmsiana Trel.; Q. mixtecana Trel.
Distribución estatal en México: Gro., Gto., Hgo., Jal., Méx., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., SLP, Sin. y Zac. Altitud:
500-2200 m.
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SUSANA VALENCIA-A.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
= Q. glabrescens Seemen; Q. insignis subsp. oocarpa (Liebm.) E.Murray; Q. insignis var. oocarpa (Liebm.) E.Murray; Q.
warszewiczii Liebm.; Q. yunckeri Trel.
Distribución estatal en México: Gro., Jal. y Nay. También se distribuye en CAm (Guatemala, Costa Rica y Panamá).
Altitud: 1400-2000 m.
131. Q. × pastorensis C.H.Müll., J.Arn.Arbor. 17:164. 1936. (Q. clivicola Trel. et C.H.Müll. × Q. glaucoides M.Martens
et Galeotti).
Distribución estatal en México: NL. Altitud: ca. 1500 m.
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SUSANA VALENCIA-A.
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DIVERSIDAD DEL GÉNERO QUERCUS EN MÉXICO
= Q. dumosa subsp. turbinella (Greene) E.Murray; Q. dumosa var. turbinella (Greene) Jeps.; Q. subturbinella Trel.
Distribución estatal en México: BC, Chih. y Son. También se desarrolla en EUA. Altitud: 800-2000 m.
154. Q. × undulata Torr. pro spp., Ann.Lyceum Nat.Hist.New York 2:248. 1828.
= Q. lesueuri C.H.Müll.; Q. pauciloba Rydb.; Q. undulata var. jamesii Engelm.; Q. undulata var. pedunculata A.DC.; Q.
undulata var. rydbergiana Cockerell; Q. undulata var. typica A.Camus; Q. × fendleri Liebm.; Q.× rydbergiana Cockerell;
Q. × venustula Greene.
Distribución estatal en México: Chih. También crece en EUA.
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