2019 Freemartinismo Ganado Bovino

Universidad cooperativa de Colombia – facultad medicina veterinaria y zootecnia
FREEMARTINISMO EN GANADO BOVINO

Artículo de revisión
FREEMARTINISM IN BOVINE CATTLE

Review article
EDWIN ALONSO VACA BOLAÑOS

ESTUDIANTE DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
EDWIN.VACA@CAMPUSUCC.EDU.CO
DUNIA TRUJILLO PISO

ASESOR OPCIÓN DE GRADO
DOCENTE TIEMPO COMPLETO
UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
SEDE IBAGUÉ TOLIMA
2019
1
Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir Igual 4.0 Internacional.
FREEMARTINISMO EN GANADO BOVINO

Artículo de revisión
FREEMARTINISM IN BOVINE CATTLE

Review article
Vaca E.
Edwin Alonso Vaca Bolaños, estudiante de medicina veterinaria y zootecnia,
universidad cooperativa de Colombia, edwin.vaca@campusucc.edu.co
Resumen
El síndrome de Freemartin es una de las anormalidades reproductivas, cuya consecuencia es la
disminución en la eficiencia reproductiva de las hembras producidas por partos heterosexuales
gemelos, que generan una esterilidad irreversible y la implantación de problemas en el
desempeño económico del hato bovino. La frecuencia de esta aberración genética depende del
hermanamiento heterosexual en la población, la causa más común de esta patología es la
anastomosis fetal que se produce en las primeras etapas del embarazo, de difícil interpretación
temprana y altos costos si no se identifica el recién nacido freemartin. El objetivo de la presente
revisión es recopilar información actualizada sobre el síndrome, su frecuencia de presentación,
fisiopatología y consecuencias.
Palabras Hormona Antimuleriana, Anastomosis, Quimerismo, Gemelos, Cariotipo.

Summary
The Freemartin syndrome is one of the reproductive abnormalities, whose consequence is the
decrease in the reproductive efficiency of the females produced by twin heterosexual births, which
generate an irreversible sterility and the implantation of problems in the economic performance
of the bovine herd. The frequency of this genetic aberration depends on heterosexual twinning in
the population, the most common cause of this pathology is the fetal anastomosis that occurs in
the early stages of pregnancy, of difficult early interpretation and high costs if the newborn
freemartin is not identified. The objective of the present review is to compile updated information
on the syndrome, its frequency of presentation, pathophysiology and consequences.
Key words Antimullerian Hormone, Anastomosis, Chimerism, Twins, Karyotype.
Introducción también se ha documentado en ovinos,

caprinos, ciervos, porcinos, camélidos3 y fue
El síndrome de Freemartinismo es el fenómeno
reportado en búfalos y monos,4 aunque está
de intersexualidad de mayor frecuencia de
relacionada con la organización placentaria
presentación en bovinos, y menos
común en los rumiantes, que tienen placentas
1,2
frecuentemente en otras especies, aunque
cotiledóneas.5,6
2
Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir Igual 4.0 Internacional.
El Freemartinismo es una anormalidad siendo el trastorno del desarrollo sexual más

reproductiva, de común presentación en la cría comúnmente diagnosticada en el ganado
del ganado bovino y que trae como bovino, que generalmente afecta entre el 1% y
consecuencia la disminución en la eficiencia el 2% de las novillas, pero su incidencia en otras
reproductiva del hato y problemas en el especies de animales domésticos es poco
rendimiento económico del mismo.7Una hembra reconocida.2
que nace de un parto gemelar se le llama Los trastornos del desarrollo sexual (DSD) son
freemartin y por lo general una estéril masculina defectos congénitos del sistema reproductivo en
e imperfecta.8 Son estériles, probablemente los cuales los genitales son atípicos en relación
debido a influencias hormonales durante la vida con los cromosomas o gónadas sexuales,16,17
fetal.9,10 De hecho, alrededor del 90% de las siendo esta una forma distinta de
novillas, derivadas de embarazos gemelares intersexualidad que surge como resultado de la
11;
heterosexuales, son infértiles La frecuencia anastomosis vascular de los fetos heterocigotos
de presentación de esta anormalidad, depende en embarazos múltiples.18
del grado de hermanamiento heterosexual en la
Las aberraciones cromosómicas (AC)
población, que según autores citados está
(aneuploidía, brechas, roturas de cromátidas,
alrededor del 85% -92% en las hembras
roturas y fragmentos de cromosomas) con
productos de partos gemelares y fueron
mayor frecuencia en bovinos junto a la
reportadas como freemartins12 estériles en el
translocación robertsoniana 1/29, y el
ganado bovino,4, 13 además se ha comprobado
quimerismo sexual leucocitario XX/XY
que el factor racial por sí mismo no es
(freemartinismo)19 y los intercambios de
determinante en la frecuencia de presentación
cromatidas hermanas (SCE) son
de esta anormalidad.14
manifestaciones de daños en el ADN que no se
han reparado en el ciclo de replicación celular
La tasa de partos gemelares ha aumentado en
anterior o que se produjeron lesiones durante la
las últimas décadas, especialmente en las razas
última fase S. Mientras que las AC surgen de
lecheras,15 lo que aumenta igualmente la
errores durante los procesos de reparación,
incidencia del freemartinismo, que varían de
replicación o reorganización del ADN, las SCE
acuerdo a edad y raza del animal, siendo para
probablemente se derivan de errores en el
Simmental del 2.4 - 4.6%, para Holstein Fresian
proceso de replicación del ADN cerca de un
del 0.5 - 4.2% y en Charolaise del 2.5 - 3.2%.7
bloque temporal de una bifurcación de
a está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir Igual 4.0 Internacional.
replicación.20Otra diferencia es que las CA a cromosomas, translocaciones y trisomías

menudo se asocian con la muerte celular porque XXY,24 y se encuentra más a menudo en el
podrían desequilibrar el conjunto genético, ganado bovino.24
mientras que las células con SCE pueden
Igualmente, en los mamíferos, el gen SRY está
sobrevivir incluso cuando los niveles de SCE
ubicado en el brazo corto del cromosoma Y, y es
son muy altos.20
responsable de codificar una proteína que,
En los casos de Freemartin se trata de
cuando se expresa, inicia una cascada de
quimerismo de los cromosomas sexuales,
eventos que conducen a la diferenciación
donde una población celular será 60/XX y otra
gonadal.25
60/XY. El quimerismo se define como una
condición cromosómica propia de los bovinos, En el ganado bovino, la gestación completa es
en la que los individuos presentan dos o más de aproximadamente 290 días y la anastomosis
tipos de células diferentes, como consecuencia de los vasos sanguíneos de la placenta se
de la fusión corión - vascular ocurrida entre las produce alrededor del 30 al 40 día de
placentas de embriones heterosexuales durante gestación.26 Esta anastomosis es responsable
el desarrollo embrionario. 21,22En este caso, el de la formación de individuos de quimera, que
nacimiento de hembras quiméricas produce el tienen líneas celulares cromosómicamente
síndrome de freemartinismo, clasificado como diferentes derivadas de embriones de diferentes
un trastorno del desarrollo sexual (DSD) sexos.27,24 Durante esta anastomosis se inicia
responsable de la intersexualidad de la co- un proceso de migración celular que conlleva a
gemela femenina con un macho con la la colonización de la médula ósea de la hembra
masculinización consiguiente de su tracto por precursores celulares de su hermano
reproductivo.23 gemelo enviando a la circulación células XY. 28,22
Este fenómeno se puede presentar en tejidos de

Causas
origen mesodérmico como la sangre, gónadas,
riñón e hígado y en tejidos de origen Para lograr identificar las posibles causas del
endodérmico como pulmón, pero no en tejidos freemartinismo debemos saber que las
de origen ectodérmico como la piel.14 Este quimeras bovinas o hembras freemartin,
quimerismo puede presentarse de manera presentan el cariotipo 2n = 60, XX / 60, XY.
concomitante con otras anormalidades Estas dos líneas celulares pueden detectarse
cromosómicas como son fusiones de
mediante el cultivo del tejido testicular, la médula materno-fetal a nivel del alanto-corion,31 y así
ósea y los linfocitos de sangre periférica.25 lentamente se desarrolla la patología y el
resultado es la masculinización del tracto
Según la literatura las principales causas de
reproductivo femenino en diversos grados.7,2
origen de estas alteraciones son:
Todo esto debido a las anastomosis
ANASTOMOSIS PLACENTARIA placentarias que se producen entre estos
gemelos en la vida embrionaria temprana, lo que
La primera causa que se reporta en la literatura
permite que las hormonas masculinas
es la anastomosis placentaria entre fetos de
masculinicen la gónada indiferente de la gemela
diferentes sexos, seguida por la acción de
femenina. 56,57
sustancias masculinizantes (SRY, sustancia
inhibidora de Müller, testosterona, etc.)
producida por un feto masculino. que se
transfieren a través de las anastomosis a un feto
femenino, alterando su desarrollo sexual y
dando paso a el intercambio en forma
bidireccional de células madre
hematopoyéticas,29 que da como resultado
Fig 1. Anastomosis placentaria en la gestación gemelar
quimerismo leucocitario (XX / XY) que funciona
de un macho y una hembra bovino tomado de Corredor
como la marca citogenética del freemartinismo.2 & Páez 2009.
La falla en la expresión del Gen SRY Sin embargo, si se producen anastomosis
desencadena deterioro en la morfogénesis durante el último período de desarrollo
gonadal y permite desarrollo de estructuras ontogenético, el efecto inhibitorio de los gemelos
foliculares que dan lugar a la ovotestis.30 El SRY masculinos disminuirá por la secreción de
(Sex-determining Región Y - Región Y andrógenos, así como por la respuesta del tejido
determinante del sexo) es un gen requerido en del conducto de Wolff a la actividad de estos
machos para iniciar procesos de diferenciación esteroides, lo que evita la formación de
testicular e inhibir vías de diferenciación Conductos de transporte de gametos
femenina.14 masculinos.32,33Así mismo se sospecha que un
Las hembras freemartin surgen cuando se gemelo masculino que se desarrolla en el útero
forman conexiones vasculares entre la placenta en un embarazo temprano, puede influir lo

suficiente en el desarrollo sexual de su hermana,
5
y luego morir y ser reabsorbido1,2, lo que resulta regresión de los conductos de Müller e inhibe el
en un nacimiento único de una hembra desarrollo ovárico en fetos masculinos durante
freemartin de parto simple como consecuencia el período de desarrollo fetal12. esta hormona es
de la muerte de su hermano macho gemelo responsable del síndrome de freemartin, que se
después de que se ha establecido la presenta en las especies bovinas y, con menor
anastomosis vascular .34,22 frecuencia, en otras especies como ovejas,
Esta anastomosis ocurre en el 92% de los casos cabras y cerdos.37 Hay informes esporádicos de
de partos gemelares,28,35 cuando la fusión de los la expresión de AMH en gónadas freemartin
vasos sanguíneos de la placenta en el ganado fetales e inmaduras, a partir de túbulos
con embarazos gemelares permite que las seminíferos desarrollados y pequeñas islas de
hormonas masculinas derivadas de la tejido separadas de los túbulos
gónada (hormona antimulleriana (HAM) y seminíferos,38,39,40,31 fomentando la síntesis y
testosterona) se transfieran a un embrión liberación de AMH, testosterona y
gemelo femenino, que a su vez inhibe el dihidrotestosterona. 41
desarrollo del tracto productivo de la hembra,31
Y la producción de andrógenos, induce la
regresión de los túbulos paramesonéfricos SIGNOS ANATOMOPATOLÓGICOS
conduciendo a la formación de un tracto
reproductivo rudimentario,22 generando
regresión del tracto reproductor femenino,36,19 y Los síntomas clínicos de este síndrome se
la resultante aparición de las lesiones acompañan de quimerismo celular de
anatómicas características del síndrome.29 (eritrocitos y linfocitos quiméricos XX / XY56,57),
expresados por la aparición de dos líneas
celulares genéticamente diferentes que se
EFECTO DE LA HORMONA utilizan en el diagnóstico de freemartinismo.42,33
ANTIMULLERIANA
Además de los cambios clínicos caracterizados
por un subdesarrollo del tracto reproductivo7 de
un freemartin que pueden tener formas muy
Por otro lado, la hormona antimulleriana (HAM),
diversas, presenta diversos grados de
también conocida como sustancia o factor
virilización de los genitales54,55, ya que su
inhibidor de Müller37, es responsable de la
desarrollo depende principalmente del carácter Además en la actualidad contamos con varios
específico del sexo de las gónadas.43 métodos de diagnóstico, que incluyen examen
físico general, cero agrupación sanguínea,
identificación del cariotipo, reacción en cadena
¿CÓMO SE DIAGNOSTICA UN ANIMAL
de la polimerasa específica del cromosoma Y44,
FREEMARTIN?
amplificación isotérmica mediada por bucle
(LAMP)39 y fluorescencia en hibridación in
situ.45,46
El diagnóstico de este síndrome puede ser dado
por los caracteres fenotípicos que presentan las El freemartinismo ha sido estudiado
hembras con tamaños anormalmente mayores, tradicionalmente por investigadores que utilizan
cuernos gruesos, frente ancha, cuello corto y el método de tipificación cromosómica,47 sin
amplio, tronco ancho y musculatura marcada; la embargo estudios basados en la reacción en
vulva es corta, vello abundante y grueso y cadena de la polimerasa (PCR), se han utilizado
clítoris con diferentes tamaños, los genitales particularmente para el análisis de quimerismo
internos pueden presentar hipoplasia gonadal, cromosómico en leucocitos periféricos dada su
con diferentes grados de longitud vaginal y alta sensibilidad y rapidez. 39
desarrollo del de 1,2 a 21 cm.7 Se han descrito
diversos grados de masculinización del tracto
reproductivo,40 que provocan: reversión gonadal
hacia testículo, presencia de ovotestis (tejido
propio de gónadas masculinas y femeninas) y
desplazamiento de los genitales externos
femeninos con características de genitales de
macho.7
En los rumiantes, se identifican amplificando una

región específica que determina el sexo en el
cromosoma Y,24 analizando el ADN se detecta la
secuencia específica del cromosoma Y, lo que
indica la aparición de quimerismo y se confirma
que es un freemartin.54,55
Fig. 2 Los genitales externos de las novillas freemartin. A) en las novillas freemartin la vulva es más pequeña y presenta un mechón de
pelo; B) también en los animales, la emisión de chorros de orina hacia arriba se reporta con frecuencia; C) un clítoris agrandado es un
hallazgo común. D) una vulva en forma de anzuelo confiere una angulación diferente de los genitales externos al perineo (izquierda), en
comparación con la trayectoria lineal de esta área en hembras normales (derecha), como lo muestran las líneas azules en las imágenes.
Tomado de (Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)
(Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)
Fig 3. Morfología genital de una hembra freemartin. A) Las glándulas vesiculares presentes. B) La ausencia de permeabilidad del
rudimento cervical o la falla de conexión entre la vagina y el útero con acumulación de líquido uterino. C) El cuello uterino sin desarrollo
de morfología normal. D) Vagina (V) en posición ventral, glándulas vesiculares (VG) laterales y hacia arriba, y ocasionalmente, en
posición medial, la ampolla rudimentaria (flechas). E) Se puede encontrar un útero muy rudimentario, coexistiendo con gónadas de
rayas. F) En un freemartin, un quiste formó una barrera entre el útero y la vagina, lo que lleva a mucometra. G) Los cuernos uterinos
pueden parecerse a los dedos, debido a la regresión craneal de los conductos de Müller embrionarios. H) Los restos de los conductos
de Wolff (flechas) se pueden encontrar ocasionalmente paralelos a los genitales femeninos caudales como estructuras ovoides
tubulares, no contiguas. I) Se pueden encontrar estructuras tubulares rudimentarias o en forma de cordón rodeadas por un ligamento
denso, en la posición normal del útero. J) Algunas estructuras similares a cuerdas, cuando están presentes, no muestran una continuidad
anatómica y, a menudo, no presentan la luz.
Fig 4. Aspecto morfológico de las gónadas de freemartin. A) Con frecuencia, la hembra freemartin presenta gónadas rudimentarias y
epidídimo rudimentario (flecha). También se encuentra a menudo la presencia de estructuras quísticas en la superficie de la gónada,
debido a la falta de conexión entre las estructuras rete y epidídimo. B) Las gónadas más pequeñas son firmes, compactas, con nódulos
amarillentos ocasionales. C) Las gónadas más grandes pueden imitar la morfología ovárica de una hembra cíclica. D) En cortes
longitudinales (la misma gónada que en C) se pueden observar algunas estructuras quísticas similares a los folículos (asteriscos), que
coexisten con una estructura cavitaria grande; en este caso, los quistes correspondían a los túbulos rete quísticos extendidos que
confieren una apariencia espongiforme al parénquima gonadal. E) En las ecografías, las gónadas pueden mostrar áreas con masa
hipoecoica regular, de alguna manera similar a la observada en la CL, y si existen quistes, algunas estructuras anecoicas pequeñas que
podrían engañar a pequeños folículos en desarrollo. F) Esporádicamente, se encontró una gónada redonda rudimentaria (Gon) junto
con una estructura similar a un epidídimo rudimentario (flecha), que no asumió su relación anatómica con el testículo.
10
(Tomado de PADULA 2005)
11
Consideraciones finales oportunamente la presencia del síndrome en

terneras mellizas para poder conocer de manera
El hecho de que en una producción ya sea
precisa y temprana el estado de fertilidad del
lechera o de ganado de carne se presenten
animal, ahorrando tiempo y dinero en la cría y
partos múltiples, incrementa la tasa de descarte
levante.14 algunos autores en sus
de hembras o el levante de animales infértiles,
investigaciones lograron recopilar información
donde el costo del levante de una hembra
tan valiosa que identificaron que las novillas con
bovina en Colombia en 2009 fue de
quimerismo cromosómico sexual presentaron
$3´697.786,48 y el problema mayor está en que
un desarrollo anormal del tracto reproductivo y
en Colombia no disponemos de reportes de
una respuesta ovárica deficiente a la
incidencia de partos múltiples en bovinos, pero
administración de gonadotropina, 51,39 quedando
por ejemplo, para el caso de Norteamérica, se
así demostrado que es fallido el tratamiento
reporta una frecuencia de éstos del 4.75% en
hormonal de esta patología, debido a la posible
24.000 partos de vacas Holstein.49
asociación entre los problemas reproductivos, y
el aumento del número de cromosomas X
A pesar de las pérdidas ocasionadas por el
frágiles,52 de una hembra con bajo porcentaje de
mantenimiento de estas hembras estériles, se
células XY que resulta ser tan infértil e
puede dar uso a estas hembras positivas para
improductiva como otra con alto porcentaje de
freemartin en actividades como detección de
éstas.53,33
celos, donde se ha reportado que las Freemartin
poseen líbido superior a hembras normales y tan
alta como la de un toro, con menos riesgos de
Conclusiones
accidentes en instalaciones, menor uso de
En la ganadería bovina es de vital importancia
50
operarios y otros animales celadores.
identificar este síndrome reproductivo, que
puede incrementar las perdidas económicas en
Si en un hato todas las hembras productos de
el hato, con descarte de animales, perdiendo
partos gemelares se venden, se comete el error
genética valiosa para el remplazo de animales.
de desechar material genético importante, por
Para el ganadero contar con un buen personal
eso es importante acogerse a un método de
calificado he idóneo en la valoración de las
diagnóstico temprano de freemartin para
vacas con este síndrome es tener a su favor
prevenir estas pérdidas con tiempo.39 Por estas
puntos para incrementar su calidad genética, así
razones es importante determinar
12
mismo es responsabilidad del vaquero y el 4. G N Purohit. Ovarian and oviductal

técnico de la producción llevar protocolos de pathologies in the buffalo: Occurrence,
reproducción que diversifiquen calidad genética diagnostic and therapeutic approaches.
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identificar las hembras freemartin, a bajo costo y 6. Szczerbala I, Nowacka-Woszuka J,
facilidad con calidad y rapidez del método Dzimirab S, Matuszczykc A, Iskrzakc P,
diagnóstico. Finalmente cabe destacar de este Switonskia M.Elevated incidence of
síndrome es multifactorial y no siempre se va a freemartinism in pigs detected by droplet
lograr eliminar del todo del hato, tan solo es un digital PCR and cytogenetic techniques.
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18

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Universidad cooperativa de Colombia – facultad medicina veterinaria y zootecnia

FREEMARTINISMO EN GANADO BOVINO

FREEMARTINISM IN BOVINE CATTLE

EDWIN ALONSO VACA BOLAÑOS

DUNIA TRUJILLO PISO

UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

FREEMARTINISMO EN GANADO BOVINO

FREEMARTINISM IN BOVINE CATTLE

Palabras Hormona Antimuleriana, Anastomosis, Quimerismo, Gemelos, Cariotipo.

Key words Antimullerian Hormone, Anastomosis, Chimerism, Twins, Karyotype.

Introducción también se ha documentado en ovinos,

El Freemartinismo es una anormalidad siendo el trastorno del desarrollo sexual más

replicación.20Otra diferencia es que las CA a cromosomas, translocaciones y trisomías

Este fenómeno se puede presentar en tejidos de

La falla en la expresión del Gen SRY Sin embargo, si se producen anastomosis

desencadena deterioro en la morfogénesis durante el último período de desarrollo

gonadal y permite desarrollo de estructuras ontogenético, el efecto inhibitorio de los gemelos

machos para iniciar procesos de diferenciación esteroides, lo que evita la formación de

testicular e inhibir vías de diferenciación Conductos de transporte de gametos

femenina.14 masculinos.32,33Así mismo se sospecha que un

forman conexiones vasculares entre la placenta en un embarazo temprano, puede influir lo

En los rumiantes, se identifican amplificando una

Tomado de (Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)

(Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)

Tomado de (Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)

Tomado de (Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)

Tomado de (Esteves A, Bage R & Payan-Carreira 2012)

(Tomado de PADULA 2005)

Consideraciones finales oportunamente la presencia del síndrome en

mismo es responsabilidad del vaquero y el 4. G N Purohit. Ovarian and oviductal

Oligoclonal Peyer’s patch follicles in the Colombia. Revista Colombiana de

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(3): 855-859. COZZI, B, REY, R. Age dependent

Vigier,c Bruno Cozzi,b and Rodolfo hormone concentrations in the bovine

plasma anti-Mullerian hormone to puberty: relationship between

concentrations in the bovine male, testosterone production and influence on

puberty: relationship between 2002. 129: 39-44.

testosterone production and influence on 38. ENNIS, S, VAUGHAN, L, GALLAGHER,

sex differentiation. General and TF. The diagnosis of freemartinism in

Comparative Endocrinology 2002. 129: cattle using sex specific DNA

sequences. Research in Veterinary transfer. Theriogenology 1995. 44:295-

histologique de deux brebis romanov ani in Japanese Black calf. Animal

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