investigaciones de Rizzolatti y colaboradores, constituye el eje sobre el cual

gira toda su exposición.

Palabras clave: neuronas espejo; desarrollo temprano; conceptos abstractos;

cognición corporizada

Título del trabajo: El espejo de la acción y la encarnación de la cognición

Autor: Alberto A. Yorio
E-mail: albertoyorio@yahoo.com
Institución: Cátedra de Neurofisiología II – Facultad de Psicología –UBA

Resumen:
En este trabajo se comentan algunas evidencias que sugieren que los
“engramas motores” y el “patrón de inervación motora”·clásicamente
postulados como mecanismos independientes de la codificación de las
“praxias”, tienen una existencia real y son funciones complementarias de una
misma red de neuronas (“neuronas espejo”), que se localiza en la
circunvolución supramarginal ubicada en el lóbulo parietal inferior izquierdo,
cuya lesión ocasiona el trastorno neuropsicológico conocido como “apraxia
ideomotora”.
La ubicación de esta red neuronal en la encrucijada entre las áreas de la
corteza cerebral en las que se procesan la información vinculada con
orientación espacial, visión y audición, facilita la integración de las distintas
modalidades sensoriales que se requieren para las acciones complejas
aprendidas, utilizando la actividad del sistema de NE como circuito de
codificación.
A partir de esta integración de la información sensorial y motora, el sistema de
NE puede también habilitar otros tipos de codificación de información abstracta,
tal como el uso y comprensión de metáforas, lo que es una capacidad única del
ser humano.
Varios estudios han demostrado que los sistemas sensoriales y motores son
activados durante el aprendizaje y uso de conceptos. Tales resultados se han
interpretado como indicativos de que el procesamiento semántico, y otros
aspectos importantes de la cognición, se corporizan en una forma inter-modal
de integración sensorio-motora.

Palabras clave: Neuronas espejo – conceptos abstractos – cognición

corporizada

Trabajo Completo:

1. Introducción
Las acciones realizadas por otros individuos constituyen una categoría de
estímulos de la gran importancia sociobiológica para los primates. La evidencia
que la actividad de una población de neuronas de la corteza cerebral sintoniza
o “mapea” movimientos, y que también es activada como mapa perceptual por
estímulos visuales implicados en movimientos del propio individuo, o de otros
individuos, ha dado lugar a la idea que estas neuronas, denominadas por lo
tanto “neuronas espejo” (NE), codifican las mismas acciones realizadas u
observadas. Varios factores pudieron haber actuado como presiones de
selección para la constitución de las NE en la evolución natural: Los animales
deben entender la finalidad de las acciones de otros individuos para poder
sobrevivir. Además, la organización social en algunas especies es imposible sin
la comprensión de las acciones de otros individuos. Finalmente, en el caso de
los seres humanos, el aprendizaje por imitación es una facultad básica para la
cultura que depende de la observación de las acciones hechas por otros
individuos.
Aunque el significado funcional de las NE es aún especulativo, existen varios
aspectos de la cognición animal y humana, que se han vinculado a este
sistema neuronal que se comentan en este trabajo. En una primera sección se
presentará una síntesis de los principales conocimientos sobre las NE. Se
expondrán las propiedades básicas de las células espejo en los primates, y se
explicarán los roles funcionales en la comprensión de la acción. Se expondrán
también las evidencias de que en los seres humanos existe un sistema de NE
similar al de los primates no humanos, que además de jugar un rol en la
comprensión de la acción participa en aprendizaje por imitación, lo que
constituye una capacidad exclusiva de los seres humanos. En la segunda
sección, se relacionará el sistema de NE con los movimientos intencionales. La
tercera sección intentará relacionar el sistema de NE con el aprendizaje y uso
de conceptos. Finalmente, en la última sección se discutirán dos concepciones
opuestas acerca del desarrollo y los mecanismos de algunos procesos
cognitivos.

2. El sistema de neuronas espejo

Originalmente descritas en el área F5 de la corteza pre-motora del mono
macaco mediante registros de potenciales unitarios con microelectrodos, se
han identificado dos clases de neuronas visuomotoras: las “canónicas”, que
responden a la presentación visual de objetos, y las NE, que descargan cuando
el mono observa acciones dirigidas a objetos. La descarga de las NE presenta
cierta somatotopía según la acción de tomar un objeto se realice con una
extremidad o con la boca. Investigaciones adicionales ha identificado NE en el
lóbulo parietal inferior (LPI), por lo que se considera la existencia de un circuito
o sistema de NE. Para que la descarga del sistema de NE sintonice con los
estímulos visuales, es necesario que exista una interacción entre el objeto y la
acción realizada por el individuo. El disparo de estas neuronas ocurre en dos
circunstancias: cuando el animal efectúa acciones particulares, tales como
agarrar un cacahuete, y cuando el animal observa a otro individuo asir un
cacahuete. Las NE entonces, tienen dos propiedades de definición: responden
específicamente a una acción particular, y producen su respuesta específica de
acción de forma independiente si el mono ejecuta la acción u observa
pasivamente a un con-específico realizar la misma acción.
En los seres humanos, las NE han sido identificadas predominantemente
usando técnicas de imágenes cerebrales y de estimulación magnética trans-
craneana. En estudios de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI),
el incremento en el flujo sanguíneo regional que se ha observado correlativa a
la realización o la observación de acciones involucra un circuito que incluye
áreas frontales, parietales y temporales de la corteza cerebral. La justificación
para concluir que los datos de los estudios mencionados representan un
sistema de NE surge de la evidencia que los mismos satisfacen tres criterios: a)
La activación cerebral se detecta en regiones cerebrales homólogas a las que
contienen las NE en el macaco, b) la actividad cerebral es modulada por la
actividad motora del sujeto, por ejemplo la acción de asir un objeto, y c) la
actividad es también modulada por la observación por el agente de acciones
similares realizados por otro individuo.

3. Posibles relaciones del sistema de NE con los movimientos intencionales en

seres humanos
Se ha propuesto que las praxias normales de las extremidades están mediadas
por el sistema de NE localizada en la circunvolución supramarginal del cerebro.
La mayoría de las NE que disparan de la región del LPI sintonizadas con las
acciones no lo hacen en respuesta a un movimiento aislado, sino en respuesta
a una sucesión de movimientos combinados para producir una acción compleja.
En virtud de ello se ha propuesto una nueva explicación, potencialmente
comprobable, para el desorden neuropsicológico conocido como “apraxia
ideomotora” (AI).
La AI se caracteriza por la incapacidad o dificultad del paciente para realizar en
forma adecuada acciones complejas aprendidas. Este trastorno motor está
presente a pesar que la fuerza y la coordinación de las extremidades son
normales y que no existen trastornos sensoriales básicos. La AI incluye la
inhabilidad para utilizar objetos con las extremidades de manera apropiada, y
en mayor medida, la de realizar la mímica de la acción, o pantomima. Aunque
la AI y la afasia de comprensión pueden coexistir en algunos pacientes, ambos
desórdenes pueden ocurrir también en forma independiente, lo que demuestra
que la apraxia no es debida a la incomprensión de los comandos verbales para
la acción motora.
La AI es una condición clínica que resulta sobre todo de una lesión en la región
de la circunvolución supramarginal del LPI, generalmente del hemisferio
cerebral izquierdo y la materia blanca adyacente. En el pasado, se consideraba
que mientras la circunvolución supramarginal almacenaba las imágenes
visuales y cinestésicas para las acciones complejas, estas imágenes eran
traducidas en la fórmula motora necesaria para ejecutar el movimiento en otra
región del cerebro. En el presente se ha sugerido que ambas funciones
complementarias no ocurren por separado, sino que se corresponden con la
actividad del sistema de NE ubicada en el LPI. La corteza premotora, aunque
implicada probablemente en el control motor fino y la imitación de gestos
simples (que se encuentran preservados generalmente en la AI), no es el área
donde el “engrama” motor se convierte en un "esquema complejo de
movimientos" ya que tal conversión no ocurriría, al poderse realizar ambas
funciones por el mismo sistema de NE. De hecho es sabido que la LPI
desempeña un papel relevante en el procesamiento de las entradas visuales y
en control motor de las extremidades superiores. La naturaleza del sistema de
NE en el LPI, que parece predisponer al enlace de movimientos individuales
para formar una secuencia del acto, facilitaría así la ejecución coordinada y
fluida de una acción compleja. En consistencia con esta esquema, los
pacientes con AI no pueden afirmar si otro individuo está o no realizando una
acción compleja correctamente.

4. El sistema de CE y los conceptos abstractos

Es posible que la prensión haya tenido un enorme valor para la supervivencia
de los primeros primates. Por ejemplo, para alcanzar una rama oblicua, el
cerebro de los primeros primates arbóreos debió integrar señales provenientes
de las entradas visuales de la retina con diversas señales propioceptivas, cada
una de las cuales se procesan primariamente en áreas separadas del cerebro.
A pesar de las diferencias existentes en las distintas modalidades sensoriales
existe un tipo de información que posee un denominador común, en este caso,
por ejemplo, el de 'oblicuidad'. El sistema de NE en el LPI, que se desarrolló
originalmente para habilitar la creación de un mapeo directo entre la visión y la
percepción del movimiento, pudo haberse diversificado en forma subsiguiente
para posibilitar otras formas de mapeos perceptuales cruzados. El LPI, aun
más que el resto de la corteza, experimentó una ampliación acelerado en la
evolución filogenética que llevó a que los primates y homínidos hayan
desarrollado las circunvoluciones angular y supramarginal en la intersección de
los lóbulos parietales, temporales y occipitales del cerebro. Se ha sugerido que
este mismo mecanismo ínter modal de codificación sensorio-motora, que se
desarrolló inicialmente en primates no humanos para realizar movimientos
precisos, evolucionó en los homínidos hasta posibilitar procesos de abstracción
mental que son exclusivos de los seres humanos tales como la aritmética y la
metáfora.
En consonancia con estas ideas, existen descripciones de pacientes con lesión
en la circunvolución angular del LPI izquierdo que presentan trastornos en
conceptos abstractos, por ejemplo sobre la ordinalidad y la cardinalidad de los
números en coordenadas espaciales. Además, se ha comprobado que varios
pacientes con AI, presentan dificultades en la comprensión no sólo de las
acciones de otros individuos, sino también en la correcta interpretación de
metáforas. William Shakespeare, al escribir "Julieta es el sol", yuxtapone dos
conceptos aparentemente sin relación, para revelar el común denominador del
resplandor y de la calidez. Esta metáfora del gran poeta inglés, que pacientes
con AI típicamente no pueden interpretar, puede servir además de ejemplo de
cómo el mono macaco al que antes se hizo referencia extrajo de la misma
manera el común denominador de "oblicuidad" de la integración visual y
cinestésica.

5. El sistema de NE y la interacción entre los sistemas de codificación sensorio-

motores y conceptuales
Según la hipótesis de la “cognición corporizada” (HCC), el aprendizaje y
comprensión de los conceptos se realiza en la forma de una "simulación"
sensorial y motora. En el otro extremo se encuentra la hipótesis “a-modal” de la
representación semántica, o hipótesis de la cognición “des-corporizada”, según
la cual los conceptos no están constituidos por información codificada en los
sistemas sensoriales y motora, sino que las representaciones conceptuales son
codificadas en forma cualitativamente distinta, "simbólica" o "abstracta", y en
áreas cerebrales enteramente separadas. De acuerdo a esta concepción la
estructura interna del concepto no se asemeja a los estados perceptivos de
cuál élla se origina. Por ejemplo, la representación a-modal del color de un
objeto en la ausencia de ese objeto está situada en un sistema neural que es
distinto al sistema de codificación neural de los objetos concretos de los cuales
el concepto de color pudo haberse originado. Esta perspectiva constituye una
variante de la psicología tradicional en la que persiste la idea dualista de que
las representaciones conceptuales son a-modales (es decir, no-sensoriales ni
motoras). Por el contrario la HCC es una manera monista de interpretar la
psicología del ser humano y animal, encarnada en la fisiología del cerebro y del
cuerpo. No se trata de una posición reduccionista porque la HCC considera a la
actividad cognitiva de un individuo ocurriendo en situaciones concretas del
mundo real, y contribuyendo a la actividad apropiada del individuo en ese
entorno. En esta perspectiva la codificación de las representaciones
conceptuales resulta de mecanismos de la senso-percepción y a la acción del
individuo, que se solapan substancialmente.
Existen algunos problemas en la concepción a-modal de la cognición, como por
ejemplo, para explicar cómo los estados perceptivos se convierten en símbolos
a-modales. Por otro lado, existe evidencia empírica que contradice la
plausibilidad de esta hipótesis. Por ejemplo, técnicas de imágenes cerebrales
que muestran la actividad del cerebro humano de sujetos normales durante la
realización de tareas de procesamiento semántico evidencian activación de
áreas sensoriales y motoras en forma concomitante. Tales observaciones se
han interpretado en apoyo a la hipótesis de la cognición corporizada y en
oposición a la hipótesis de la cognición des-corporizada.

6. Comentarios
El propósito de este trabajo ha sido describir las características funcionales del
sistema de NE, y demostrar cómo un mecanismo que en la evolución natural
de las especies se constituyó originalmente para el control del movimiento pudo
devenir en un mecanismo básico del aprendizaje y comprensión de conceptos
y otros aspectos de la cognición.
En esta presentación no se ha discutido la hipótesis que vincula al sistema de
NE con la evolución y control del lenguaje. Si bien no es posible hacer una
reconstrucción de cómo el lenguaje apareció en la evolución, algunas
evidencias apoyan fuertemente la hipótesis de que el lenguaje humano se
desarrolló de la comunicación gestual no-intencional en mayor medida que del
sistema de llamadas de los animales actuales, como por ejemplo que durante
el proceso del habla existe activación de áreas cerebrales no específicas del
lenguaje, particularmente del sistema del motor. Tampoco se ha discutido la
hipótesis que vincula al sistema de NE con la “teoría de la mente”, y la lectura
de intenciones, creencias y deseos de otros individuos a través de la
observación de sus acciones.
Los resultados de las investigaciones neurocognitivas sugieren que en el
cerebro de los primates, el sistema de NE, desempeña un papel principal en
varios aspectos relacionados del aprendizaje, realización y comprensión de las
acciones, y que sirve también de base para la integración de información
abstracta, para el procesamiento del lenguaje y capacidades de la cognición
social. Estos resultados son consistentes con la “corporización” de varios
aspectos de la cognición en el sistema de NE. Existen varios ejemplos de este
tipo en la evolución natural del sistema nervioso de los vertebrados, en los que
estructuras que se desarrollaron originalmente para determinadas funciones
específicas, sirvieron también de base a otras funciones.

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Título del trabajo: Neuronas Espejos, Intersubjetividad y Desarrollo

Temprano.
Autor: Mauricio Sebastián Martínez
E-mail: martinez_ms75@hotmail.com
Institución: UBA – A. Pa. De A. (Asociación Argentina de Padres de Autistas).

Resumen:
Clásicamente la capacidad que poseemos las personas, y algunos primates,
para atribuir estados mentales (intenciones, deseos, creencias, etc.) se ha
intentado explicar desde dos perspectivas. La primera de ellas, usualmente