Guatemala, Febrero Del 2012 Guatemala, Febrero Del 2012
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Guatemala, Febrero Del 2012 Guatemala, Febrero Del 2012
RELACIÓN DE LA DISPO
DISPONIBILIDAD DE FRUTOS DE LAS PLANTAS
NUTRICIAS DEL QUETZA
QUETZAL (Pharomachrus mocinno mocinno de la Llave) CON
LOS MOVIMIENTOS
ENTOS ALTITUDINALES DE QUETZALES EN EL GRADIENTERADIENTE
DE ELEVACIÓN DEL BIO
BIOTOPO DEL QUETZAL.
BIÓLOGA
BIÓLOGA
A mi hermanita Nadeshda.
Kukita te extraño todos los días y te llevo siempre en mi corazón.
Al Lic. Pedro Pardo por contribuir en la ubicación, identificación y marcaje de las especies
vegetales en estudio.
Al los Biólogos Manuel Barrios Izás, Diego Juárez Sánchez, Victoria Ríos Gálvez, Bianca
Bosarreyes Leja, Luisa Ranchos Monterroso, Diego Elías y Liza García Recinos por su
gran colaboración en la toma de datos en campo.
A los Biólogos Rosario Rodas y Jorge Jiménez por contribuir a la identificación de los
especímenes botánicos colectados.
A Don Filiberto Herrera, Guardarecursos del Biotopo del Quetzal, por su contribución en la
identificación y marcaje de los especímenes botánicos y su gran colaboración en diversas
actividades de campo.
A los guardarecursos del Biotopo del Quetzal, en especial a Don Matías Xol Quej, Don
Pedro Tení Caal, Don Isaías Ayu Juc, Don Oscar René Xicol y Don Abundio López por su
apoyo durante la toma de datos en campo.
A la Licda. Mayra Oliva, Directora del Biotopo del Quetzal, por su apoyo a la
investigación.
INDICE
1. RESUMEN 1
2. INTRODUCCION 2
3. ANTECEDENTES
4. JUSTIFICACION 9
5. OBJETIVOS
5.1 General 11
5.2 Específicos 11
6. HIPOTESIS 12
7. MATERIALES Y METODOS
7.2. Métodos
7.2.1 Determinación de la abundancia relativa de quetzales a lo
largo del gradiente de elevación del Biotopo del Quetzal 14
7.2.2 Fenología de las plantas nutricias del quetzal 17
8. RESULTADOS 19
9. DISCUSIÓN DE RESULTADOS 43
10. CONCLUSIONES 49
11. RECOMENDACIONES 50
12. REFERENCIAS 51
13. ANEXOS 54
1
1. RESUMEN
Algunos autores han descrito movimientos altitudinales de quetzales a lo largo del ciclo
anual. Estos movimientos se realizan desde sitios de anidación ubicados en las partes altas
de su hábitat, desde 2,500 msnm, hacia sitios a menor altitud, por debajo de los 1,000
msnm, en los que permanecen por varios meses. Los factores que influyen estos
movimientos no se conocen con precisión, sin embargo, varios autores sugieren que están
asociados a cambios de disponibilidad de frutos de los que se alimentan. El presente estudio
tuvo como objetivo determinar si los movimientos altitudinales de los quetzales a lo largo
del gradiente de elevación del Biotopo del Quetzal se relacionan con los cambios de
disponibilidad de frutos de las plantas nutricias de los quetzales. Para lo cual, se llevó a
cabo la medición de la frecuencia de avistamientos de quetzales a lo largo del gradiente de
elevación del Biotopo y de la disponibilidad de frutos de 19 de sus especies nutricias sobre
seis transectos distribuidos a lo largo del gradiente de elevación (1680 msnm-2290 msnm),
durante 12 meses.
En conclusión, los resultados sugieren cierta relación entre los cambios de abundancia de
quetzales y las fluctuaciones en la disponibilidad de frutos a lo largo del gradiente. Sin
embargo, no son concluyentes por lo que será necesario obtener más información sobre la
distribución espaciotemporal del alimento tomando en cuenta hábitats reproductivos y de
migración del Quetzal, estudiando la mayor cantidad de especies nutricias posibles.
2
2. INTRODUCCION
El presente estudio tuvo como objetivo determinar si los movimientos altitudinales de los
quetzales a lo largo del gradiente de elevación del Biotopo del Quetzal se relacionan con la
disponibilidad de frutos de las plantas nutricias de los quetzales. Para lo cual, se llevó a
cabo el monitoreo de la abundancia relativa de quetzales y de la disponibilidad de frutos de
19 de sus especies nutricias sobre varios transectos distribuidos a lo largo del gradiente de
elevación, durante 12 meses.
3
3. ANTECEDENTES
El Quetzal (Pharomachrus mocinno) fue descrito por primera vez por Pablo de la Llave a
partir de un espécimen colectado durante la Real Expedición a la Nueva España (1787-
1803) (Solorzano & Oyama, 2010, p.358). El epíteto específico fue dedicado al naturalista
mexicano José Mariano Mociño, quien tuvo una valiosa contribución a la expedición;
mientras el género está dedicado a sus características físicas (del griego pharos= manto y
makros= largo).
Algunos estudios describen al Quetzal como una especie que realiza migraciones
altitudinales de los sitios de anidamiento a otros sitios a menores altitudes (Paiz, 1996,
p.41, Powell & Bjork, 1994 p.162, Wheelwright N. T., 1983, p.298). Powell y Bjork (1994)
describen estos movimientos de quetzales desde los sitios de anidamiento, no indican la
elevación de estos, hasta elevaciones entre 1,450 y 1,100 msnm en la vertiente Pacífica y
elevaciones entre 1,200 a 700 msnm en la vertiente Atlántica; en la Reserva Monteverde en
Costa Rica.
Varios autores sugieren que los movimientos altitudinales de los quetzales a lo largo de su
hábitat están asociados a la disponibilidad de frutos de sus especies nutricias (Solórzano,
Castillo, Valverde, & Ávila, 2000, p.527; Wheelwright, 1983, p.297). Los quetzales se
consideran importantes dispersores de semillas de arboles de los bosques nubosos, debido a
que en la mayor parte de los casos ingieren completamente los frutos y posteriormente los
expulsan o defecan en otros sitios (Ávila, Hernandez, & Verlarde, 1996, p.726).
Los frutos de los arboles de la familia Lauraceae constituyen uno de sus principales
alimentos, sin embargo también se les ha observado alimentándose de frutos de árboles y
arbustos de las familias Araceae, Araliaceae, Arecaceae, Actinidiaceae, Annonaceae,
Asteraceae, Celastraceae, Cornaceae, Flacourtiaceae, Malvaceae, Melastomataceae,
Moraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Rubiaceae,
Rutaceae, Solanaceae, Staphylacaceae, Symplocaceae, Theaceae y Verbenaceae (García-
Rojas, 2006; Solorzano et al. 2000; Avila et al.,1996; Weelwright, 1983). Los quetzales se
alimentan tomados los frutos al vuelo de las ramas distales de los árboles. La dieta de las
crías consiste de frutas, insectos y pequeños vertebrados. Debido a que la mayor parte de su
dieta en edad adulta son frutos y que logra tragar sus semillas y las defeca o regurgita
enteras se considera un importante dispersor de semillas de los bosques nubosos,
especialmente durante la temporada no reproductiva, cuando se desplaza varios kilómetros
(Ávila, Hernandez, & Verlarde, 1996, p.723).
6
El Quetzal se encuentra catalogado como cerca de estar amenazado a nivel global (UICN,
2010). En Guatemala la especie se encuentra en la categoría III de la lista roja del CONAP
(Consejo Nacional de Áreas Protegidas) que implica un manejo especial y uso controlado
de la especie (CONAP, 2010). Además, es una de las pocas especies centroamericana en el
apéndice I de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (CITES, 2011) lo que le otorga una estricta
protección y la prohibición total de su comercio.
7
A pesar de que a escala global está considerada como una especie en bajo riesgo,
argumentando que presenta una amplia distribución, los expertos recomiendan
reconsiderar su clasificación en base a la grave amenaza que sufre por la pérdida de los
hábitats a lo largo de Mesoamérica, así como un intenso tráfico ilegal (Solórzano & Oyama,
2010, p.367).
msnm) por un año completo comparando períodos de mayor abundancia de frutos y aves de
sotobosque y encontraron que estos se relacionan. De esa manera, se puede explicar la
presencia de esas aves en altitudes diferentes a lo largo del año y las migraciones para esas
especies.
9
4. JUSTIFICACION
El Quetzal es una especie considerada como cerca de estar amenazada a nivel mundial
(UICN, 2010). A nivel regional la especie es considerada como un símbolo de conservación
de los bosques nubosos y en Guatemala la especie es importante a nivel ecológico por su
papel como dispersora de semillas de árboles característicos del bosque nuboso (Paiz, 1996,
p.14; Wheelwright, 1983, p.299). Económica y culturalmente es importante pues es uno de
los principales atractivos ecoturísticos del país y es el símbolo nacional con el que la
mayoría de los guatemaltecos se identifica (Paiz 1996, p.14). La principal amenaza de la
especie la constituye la pérdida y degradación de su hábitat (Solórzano & Oyama, 2010,
p.367; Paíz 1996, p.14; Powell & Bjork, 1994, p.163). Algunos autores han descrito
movimientos altitudinales de las poblaciones de quetzales a lo largo del ciclo anual (Paiz,
1996, p.41; Powell & Bjork, 1994, p.166). Estos movimientos involucran desplazamientos
desde los hábitats de cría ubicados entre los 1,200 a 2,400 msnm hasta sitios a 850 msnm,
en los que permanecen por varios meses después de la reproducción (Paiz, 1996, p.14). Los
movimientos sobre el gradiente de elevación, suelen iniciar con desplazamientos cortos y
conforme transcurre el tiempo sus desplazamientos abarcan más días y mayores distancias
hasta que finalmente los individuos se dispersan más ampliamente en sitios a menores
altitudes (Paiz, 1996, p.79). A pesar de que no se conocen con precisión los factores que
influyen y/o que determinan dicho comportamiento varios autores sugieren que está
asociado con cambios en la disponibilidad de frutos de las plantas de las que se alimenta a
lo largo de su hábitat (Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila, 2000, p.527; Wheelwright,
1983, p.297).
5. OBJETIVOS
5.1 General
Determinar la importancia que tiene para la conservación de los Quetzales del Biotopo
Universitario para la Conservación del Quetzal, la relación de los movimientos altitudinales
de los Quetzales con la disponibilidad de frutos de sus plantas nutricias en el gradiente
altitudinal.
5.2 Específicos
6. HIPOTESIS
7. MATERIALES Y METODOS
El Biotopo Universitario para la conservación del Quetzal está ubicado en la parte central
del país, en el municipio de Purulhá, en el departamento de Baja Verapaz (90º13′15′′ y
Longitud 15º13′0′′). Tiene una extensión de 1,017 ha de bosque nuboso primario alrededor
de los cuales se sitúa la zona de amortiguamiento con una extensión de 5,241 ha. El paisaje
en general esta compuesto por fragmentos de bosque nuboso y pino-encino en diferentes
estados de sucesión, así como campos de cultivo, pastizales, asentamientos rurales y sitios
de deforestación. Las comunidades que se encuentran en la zona de amortiguamiento son
Rincón del Quetzal, Río Colorado, Cuchilla del Nogal, en Purulhá y La Unión Barrios en
Salamá (Basterrechea, 2000, p.10). El Biotopo presenta dos tipos de hábitat particulares. El
primero ocupa la mayor parte del área representado por abundante vegetación de bosque
latifoliado que se desarrolla arriba de 1,500 msnm. Este tipo de bosque se identifica
fácilmente por la presencia abundante de helechos, musgos, líquenes, orquídeas y
tilandsias. El segundo tipo de hábitat, se encuentra en una pequeña zona al extremo este de
la reserva representado por varias especies de coníferas, principalmente por Pinus tenuifolia
(Basterrechea, 2000, p.16). La vegetación del biotopo está caracterizada por la presencia de
gran cantidad de especies pertenecientes principalmente a las familias Orchidiaceae,
Polypodiaceae, Rubiaceae, Bromeliaceae, Fabaceae, Asteraceae y Piperaceae. Las especies
están distribuidas en siete estratos: arbóreo, arbustivo, herbáceo, lianas, epífitas, saprofito y
hematoparásito, siendo el estrato epífito el más diverso (Basterreches, 2000, p.15).
El Biotopo se encuentra entre los 1,500 msnm y 2,348 msnm. La temperatura promedio es
de 18.1 ºC, con un rango promedio de 13.9 ºC a 20.4 ºC. Generalmente, las montañas del
lugar se encuentran cubiertas de neblina, característico del bosque nuboso. La lluvia
registra un promedio anual de 2,092.4 mm, siendo los meses de enero a abril los de menos
precipitación y de junio a septiembre los de mayor precipitación (Basterrechea, 2000, p.16).
13
Los mamíferos son relativamente escasos (excepto los cricetidos y quiropteros), aunque el
número de especies registradas en el Biotopo es cercano a 25. En su mayoría son especies
pequeñas (roedores y murciélagos), pero también se encuentran algunas más grandes como
el gato demonte (Urocyon cinereoargentus), cuerpoespín (Coendu mexicanus), armadillo
(Dasypus novenoncintus), tepezcuintle (Agouti paca), tacuazín (Didelphis marsupialis),
pizote (Nasua nasau), mapache (Procyon lotor), zorro (Mephitis macroura), comadreja
(Mustela frenata), ardilla (Sciurus deppei), conejo (Sylvilagus floridanus). Otras especies
que están presentes en el área son: Zaraguate (Alouatta palliata), huitizil (Mazama
temama), venado cola blanca (Odocoileus virginianus), coche de monte (Tayassu tajacu),
micoleón (Potos flavos), tirgrillo (Felis pardalis) y puma (Felis concolor) (Basterrechea,
2000, p.22).
Con relación a las aves se han reportado 150 especies de aves, entre residentes, residentes
estacionales y migratorias. Entre las especies relativamente abundantes y características del
área se encuentra las lechuzas (Ciccaba virgata), el tucán esmeralda (Aulacorynchus
prasinus), el azulejo (Sialia sialis), la aurora (Trogon collaris), la cayaya (Penelopina
nigra), el guardabarrancos (Myadestes occidentalis), el gorrión (Campylopterus
hemileucurus), el carpintero (Veniliornis fumigatus), el pito real (Myadestes unicolor) y la
shara (Cyanocorax melanocyaneus) (Basterrechea, 2000, p.23).
7.2 Métodos:
Figura No.2. Mapa de distribución de los transecto de muestreo dentro del Biotopo del Quetzal.
7.2.2.1 Selección de las especies nutricias: las especies vegetales estudiadas se eligieron a
partir de los listados de plantas reportadas como alimento del Quetzal, que estuvieran
presentes (Paiz, 1996, p.104, Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila, 2000, p.525, Barrios
M. y otros, en ejecución). La identificación de los individuos se realizó mediante el uso de
características dendrológicas con la ayuda de un botánico. Las especies que no se lograron
identificar por ésta vía, se identificaron mediante la colecta y posterior utilización de claves
taxonómicas en el herbario USCG del Centro de Estudios Conservacionistas de la
Universidad de San Carlos de Guatemala.
7.2.2.3 Marcaje de individuos: las plantas seleccionadas fueron marcadas con placas
metálicas para facilitar la re-localización, asignándole un número consecutivo. Para cada
individuo se tomaron datos de altura, DAP y cobertura de la copa. El número de ejemplares
marcados por especie sobre cada transecto no siempre fue igual y se marcaron todos los
individuos que se observaron sobre dicho transecto por lo que para algunas el número de
individuos es bajo y se relaciona con la aparente abundancia relativa de dicha especie en
cada sitio (Cuadro No.1).
7.2.2.4 Registró de datos: con la ayuda de binoculares (10x42) mensualmente (de mayo de
2010 a junio de 2011) se registró el estado fenológico de cada individuo de la siguiente
manera: estéril (carente de estructuras reproductivas), floración y fructificación. A
continuación, se calculó el porcentaje de cada fase fenológica en relación a la totalidad de
la copa. El calculo del porcentaje se baso en determinar la cantidad de ramas que
presentaran frutos en relación a la totalidad de ramas del espécimen (eg. si el árbol tenia 10
ramas y 5 de ellas en fructificación entonces se estimo que el 50% del árbol se encontraba
en esta fase. Cuando la planta se encontraba en fructificación se registró el porcentaje de
frutos verdes y el porcentaje de frutos maduros. El registró de los datos se llevó a cabo en
boletas de toma de datos de fenología por transecto. En relación a esto, a pesar de que los
porcentajes de abundancia de frutos no reflejan la disponibilidad total de frutos como tal, si
reflejan la abundancia relativa de frutos sobre los transectos en los que también se estudio
la frecuencia de avistamientos de quetzal.
Para analizar los patrones fenológicos de las plantas nutricias y el patrón de abundancia
relativa de quetzales se realizaron análisis de tendencias a través de la proyección de los
resultados en gráficas de curvas. Para realizar los análisis de tendencias de los resultados de
la fenología por especie, se tomaron en cuenta únicamente los individuos fértiles.
múltiples entre los meses y entre los transectos considerando como significativo valores
menores a 0.1.
18
8. RESULTADOS
Las 19 especies nutricias del quetzal que fueron seleccionadas para el estudio fueron:
Cecropia peltata L. (Guarumo), Clethra suaveolens Turcz (Palo de Sana), Clusia salvinii
Donn. Sm (Oreja de Burro) Clusia guatemalensis (Oreja de Burro Pequeña), Cornus
disciflora DC (Frutillo), Ardisia rarescens (Guatitum), Synardisia venosa (Guatitum
Blanco), Parathesis sessilifolia Donn. Sm (Guatitum rojo), Parathesis leptopa (Guatitum
canche), Prunus brachybotrya (Sapotio), Rhamnus capreifolia Schlt (Palo Amarillo),
Rubus sp. (Mora Silvestre), Symplocos vaterii (Jocotillo), Zanthoxylum acuminatum (SW.)
Sw. (Naranjillo), Zinowiewia tacanensis Lundell (Siete Camisas) y tres morfoespecies de
Aguacatillos Silvestres.
Cuadro No.1. Especies de plantas nutricias del Quetzal seleccionadas para el estudio fenológico. En las columnas de la
derecha se indica el número de individuos marcados por especie por nivel altitudinal.
Por otro lado, el 17 de abril de 2010, un mes antes de iniciarse el estudio fenológico,
ocurrió una lluvia de granizo dentro del Biotopo que dejo una capa de hielo en el suelo de
aproximadamente 30 cm de espesor. El granizo causo la caída de gran parte del follaje,
flores y frutos de las plantas del lugar (Figura No.4). Aunque no se determinaron con
precisión los efectos de este fenómeno sobre la diversidad del lugar, se observó que la
recuperación de la vegetación fue rápida y para mediados del mes de julio de 2010 la
mayoría de plantas contaban con nuevo follaje. En relación a esto, se observo que durante
los primeros meses de muestreo los porcentajes de disponibilidad de frutos de las especies
estudiadas fueron bajos lo cual de debió muy probablemente a la ocurrencia de este
fenómeno.
20
Figura No.4 Daños ocasionados por la lluvia de granizo ocurrida el 17 de abril del 2010, en el Biotopo del Quetzal. A)
Defoliación de arbustos del sotobosque B) Aumento de la capa de hojarasca producto de la defoliación, C)
Inflorescencias de Frutilo (Cornus disciflora) en el suelo y D) Frutos de Oreja de Burro Grande (Clusia salvinii) en el
suelo.
20
Porcentaje de la fenofase
15
a.
Fruto
10
Flor
0
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
ago_10
ene_11
60
Porcentaje de fructificación
50
Superi
40 or
Medio
30
b. 20
10
0
jun_10
jul_10
jun_11
ago_10
sep_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
may_10
Mes
Figura No.5 Patrón fenológico medio del Frutillo (Cornus disciflora) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a
junio de 2011. a. Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje
medio de fructificación de la especie por nivel altitudinal.
Esta especie no se registró en el nivel altitudinal superior. Dos de los árboles marcados no
presentaron estructuras reproductivas. Se observaron flores de mayo a junio de 2010 y de
enero a mayo de 2011 (Figura No.6a). Las infrutescencias estuvieron presentes de junio a
septiembre de 2010 y de marzo a junio de 2011. Para ambos períodos los frutos maduraron
los meses de junio a agosto, que fue cuando se observó al Quetzal alimentarse de ellos.
40
35
Porcentaje de la fenofase
30
Fruto
25
Flor
a. 20
15
10
0
jun_10
jun_11
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
jul_10
ago_10
sep_10
ene_11
Mes
60
50
Porcentaje de fructificación
40
b.
30
Medio
20 Inferior
10
0
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
mar_11
may_10
ago_10
nov_10
ene_11
Figura No.6 Patrón fenológico medio del Guarumo (Cecropia peltata) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de 2011. a.
Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje medio de fructificación de la especie
por nivel altitudinal.
23
Para esta especie exclusiva del nivel Superior, se registraron 11 ejemplares fértiles. La
floración ocurrió de mayo a junio (Figura No.7). Se observaron frutos durante casi todo el
año con un periodo de mayor abundancia de julio a septiembre de 2010. La maduración de
la mayoría de frutos ocurrió de noviembre a enero.
99
89
79
Porcentage de la fenofase
69 Fru
to
59
49
39
29
19
9
-1
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
mar_11
may_10
ago_10
nov_10
ene_11
Mes
Figura No.7. Patrón fenológico medio del Guatitum Canche (Parathesis leptopa) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio
de 2011.
Para esta especie, dos de los nueve individuos monitoreados permanecieron estériles. Los
ejemplares fértiles presentaron flores y frutos durante todo el año (Figura No.8). Sin
embargo, en la Figura No.8, puede observarse varios meses en los cuales la disponibilidad
aumento a través del año para ambas fenofases. Esta especie presentó frutos maduros todo
el tiempo, aunque la proporción de frutos maduros en comparación con los verdes fue
siempre menor (entre un 30% a 40% menos todos los meses).
24
Con respecto a la fructificación por nivel altitudinal, se observó que los individuos
presentes en los niveles Medio y Superior no fueron fértiles y únicamente los individuos
del nivel Inferior fructificaron durante casi todo el año.
35
30
Fruto
Porcentaje de la fenofase
25
Flor
20
15
a.
10
0
jun_10
jun_11
may_10
jul_10
ago_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
sep_10
Mes
Figura No.8 Porcentaje medio de fructificación y floración del Guatitum Rojo (Parathesis) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010
a junio de 2011.
El patrón de producción de frutos de la especie por nivel altitudinal fue diferente. Los
ejemplares del nivel Medio no fructificaron. Los individuos del nivel Inferior produjeron
frutos casi todo el año exceptuando mayo y junio de 2010; y los individuos del nivel
Superior presentaron frutos de mayo a noviembre de 2010 (Figura No.9b).
25
60
50
Porcentaje de la fenofase
Fruto
40
Flor
30
a.
20
10
0
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
may_10
ago_10
nov_10
ene_11
mar_11
Mes
70
60
Inferior
Porcentaje de fructificación
50
Superior
b. 40
30
20
10
0
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
mar_11
may_10
ago_10
nov_10
ene_11
Mes
Figura No.9 Patrón fenológico medio del Guatitum (Synardisia venosa) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de 2011. a.
Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje medio de fructificación de la especie
por nivel altitudinal.
Esta especie se encontró en los niveles Superior e Inferior y se registraron dos individuos
fértiles de cinco marcados. Se observaron botones y flores el mes de enero de 2011 y frutos
de marzo a junio de 2011 (Figura No.10a). La maduración de los frutos ocurrió
probablemente en los meses subsiguientes aunque no pudo registrarse con precisión. Los
individuos fértiles, uno ubicado en el nivel altitudinal Inferior y el otro en el Superior,
26
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
ago_10
ene_11
Mes
120
100 Inferior
Porcentaje de la fructificación
80
60
b.
40
20
0
jun_10
jun_11
jul_10
ago_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
may_10
sep_10
Mes
Figura No.10 Patrón fenológico medio del Guatitum Blanco (Ardisia rarescens) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de
2011. a. Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje medio de fructificación de
la especie por nivel altitudinal.
observó a varios quetzales alimentarse de ellos. A finales de junio la mayoría de los frutos
ya estaban secos.
Con respecto a la fructificación de la especie por nivel altitudinal se observó que durante el
año 2010 se observaron frutos únicamente en el nivel altitudinal inferior. Para el 2011, se
detectaron frutos en todos los niveles de marzo a junio (Figura No.11b).
30
Fruto
25 Flor
Porcentage de la fenofase
20
a.
15
10
0
jun_10
jun_11
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
jul_10
ago_10
sep_10
ene_11
Mes
Inferior
120
Medio
Superior
Porcentaje de fructificación
100
80
b.
60
40
20
0
jun_10
jul_10
jun_11
may_10
ago_10
sep_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
Mes
Figura No.11 Patrón fenológico medio de la Mora (Rubus sp.) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de 2011. a. Porcentaje
medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje medio de fructificación de la especie por nivel
altitudinal.
28
Se marcaron dos individuos de esta especie en el Transecto No.2, ambos fértiles. Presentó
flores los meses de enero a marzo (Figura No.12). La fructificación ocurrió de mayo a junio
de 2010 y de enero a junio de 2011, con mayor abundancia para ambos períodos en el mes
de junio, que fue el mes en que también se observó la maduración de los frutos.
100
90
80
Porcentaje de la fenofase
70 Fruto
60 Flor
50
40
30
20
10
0
jun_10
jun_11
jul_10
ago_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
may_10
sep_10
Mes
Figura No.12 Patrón fenológico medio del Palo Amarillo (Rhamnus capreifolia) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de
2011.
35
30 Fruto
Flor
Porcentage de la fenofase
25
20
15
10
0
jun_10
jun_11
may_10
jul_10
ago_10
sep_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
Mes
Figura No.13 Patrón fenológico medio del Siete Camisas (Zinowiewia tacanensis) en el Biotopo del Quetzal, de
mayo de 2010 a junio de 2011.
Los individuos del nivel Superior produjeron mayor cantidad de frutos y durante más
tiempo en comparación con los del nivel Medio e Inferior, sin embargo todos fructificaron
entre mayo y octubre de 2010 (Figura No.14b).
30
16
14
Porcentaje de la fenofase
12
Fru
10 to
a.
8
0
jun_10
jun_11
jul_10
ago_10
sep_10
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
ene_11
Mes
45
Porcentaje de fructificación
40
35 Inferior
30 Medio
Superior
25
b. 20
15
10
5
0
jun_10
nov_10
jun_11
jul_10
ago_10
sep_10
oct_10
ene_11
mar_11
may_10
Mes
Figura No.14 Patrón fenológico medio de la Oreja de Burro (Clusia salvinii) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de
2010 a junio de 2011. a. Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b.
Porcentaje medio de fructificación de la especie por nivel altitudinal.
Para esta especie se marcaron dos ejemplares, ambos fértiles, en el transecto No.1. Se
observaron flores abiertas el mes de mayo de 2010; además durante este mes también se
observó el inicio de la fructificación, que se prolongó hasta noviembre de ese mismo año
(Figura No.15). Un segundo periodo de floración dio inicio en marzo de 2011 y se extendió
31
hasta el mes de junio. La maduración de los frutos ocurrió de julio a agosto de 2010,
periodo durante el cual se observó al Quetzal alimentarse de ellos.
60
50 Flor
30
20
10
0
jun_10
jul_10
sep_10
jun_11
may_10
ago_10
oct_10
nov_10
ene_11
mar_11
Mes
Figura No.15 Patrón fenológico medio de la Oreja de Burro Pequeña (Clusia guatemalensis) en el Biotopo del
Quetzal, de mayo de 2010 a junio de 2011.
Con respecto al patrón de fructificación por nivel altitudinal, se encontró que los ejemplares
fértiles, presentes en los niveles Medio e Inferior, no se sincronizaron en un 100%, pues los
individuos del nivel Inferior presentaron mayor cantidad de frutos en noviembre de 2010
mientras que en el nivel Medio lo hicieron en enero de 2011 (Figura No.16b).
32
35
30
Porcentje de la fenofase
25 Frut
o
20 Flor
a. 15
10
0
jun_10
jun_11
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
jul_10
ago_10
sep_10
ene_11
Mes
70
Porcentaje de fructificación
60
50
b. 40
30
Inferior
20 Medio
10
0
jun_10
jun_11
jul_10
sep_10
oct_10
nov_10
mar_11
may_10
ago_10
ene_11
Mes
Figura No.16 Patrón fenológico medio de el Palo de Sana (Clethra suaveolens) en el Biotopo del Quetzal, de mayo de 2010 a junio de
2011. a. Porcentaje medio de fructificación y floración de la especie en el Biotopo del Quetzal. b. Porcentaje medio de fructificación de
la especie por nivel altitudinal.
120
100
Porcentaje de la fenofase
80 Fruto
60
40
20
0
jun_10
jun_10
jul_10
ago_10
oct_10
nov_10
ene_10
mar_10
may_10
sep_10
Mes
Figura No.17 Patrón de fructificación medio del Naranjillo (Zanthoxylum acuminatum) de mayo de 2010 a junio de
2011, en el Biotopo del Quetzal.
Se estimó la disponibilidad mensual de frutos de las plantas nutricias del Quetzal a través
de la sumatoria de los porcentajes individuales de fructificación del total de plantas
marcadas (223 individuos). A pesar de que este valor no representa el número total de
frutos disponibles para el quetzal, refleja la abundancia relativa de frutos sobre los
transectos de observación donde también se estudiaron frecuencias de avistamiento de
quetzales.
34
2000
de las plantas nutricias
1500
1000
500
0
MAY_10
JUN_10
SEP_10
OCT_10
NOV_10
ENE_11
MAR_11
JUN_11
JUL_10
AGO_10
Figura No.18 Patrón de fructificación mensual del total de plantas nutricias del Quetzal, de junio de 2010 a junio de
2011, en el Biotopo del Quetzal. El porcentaje total de fructificación por mes se obtuvo mediante la sumatoria de los
porcentajes de fructificación de todos los individuos estudiados.
100
80
60
% Frutos
40
20
0
MAY.10 JUN.10 JUL.10 AGO.10 SEP.10 OCT.10 NOV.10 ENE.11 MAR.11 JUN.11
Mes
Figura No.19 Patrón de fructificación mensual del total de plantas nutricias del Quetzal, de junio de 2010 a junio de
2011, en el Biotopo del Quetzal. El porcentaje total de fructificación por mes se obtuvo mediante la sumatoria de los
porcentajes de fructificación de todos los individuos estudiados.
Por otro lado, el nivel altitudinal Superior presentó los valores de disponibilidad de frutos
más altos durante casi todo el año, seguido del nivel Inferior. Los porcentajes de
disponibilidad más bajos se observaron en el nivel Medio de octubre a noviembre de 2010
(Figura No.20).
1400
Sumatoria de porcentages de fructificación
Inferior
1200 Medio
Superior
1000
800
600
400
200
0
JUN_10
ENE_11
MAR_11
JUN_11
MAY_10
SEP_10
OCT_10
NOV_10
JUL_10
AGO_10
Mes
Figura No.20 Patrón de fructificación mensual por nivel altitudinal de las especies nutricias del Quetzal, junio de 2010 a
junio de 2011, en el Biotopo del Quetzal. El porcentaje total de fructificación por nivel altitudinal se obtuvo mediante la
sumatoria de los porcentajes de fructificación de todos los individuos estudiados para ese nivel altitudinal.
36
1000 T1
900 T2
T3
800
T4
700
Porcentajes de fructificación
T5
600 T7
500
400
300
200
100
0
JUN_10
SEP_10
OCT_10
NOV_10
ENE_11
MAR_11
JUN_11
MAY_10
JUL_10
AGO_10
Mes
Figura No.21 Patrón de fructificación mensual por nivel altitudinal de las especies nutricias del Quetzal, junio de 2010 a
junio de 2011, en el Biotopo del Quetzal. El porcentaje total de fructificación por nivel altitudinal se obtuvo mediante la
sumatoria de los porcentajes de fructificación de todos los individuos estudiados para ese nivel altitudinal.
37
100
80
60
% Frutos
40
20
0
T1 T2 T3 T4 T5 T7
Transecto
Figura No.22 Porcentaje de fructificación por transecto de muestreo, de junio de 2010 a junio de 2011, en el Biotopo del
Quetzal. El porcentaje total de fructificación por nivel altitudinal se obtuvo mediante la sumatoria de los porcentajes de
fructificación de todos los individuos estudiados para ese nivel altitudinal.
5
Abundancia
0
MAR_10
JUN_10
SEP_10
OCT_10
NOV_10
ENE_11
MAR_11
JUN_11
MAY_10
JUL_10
AGO_10
ABRIL_10
Mes
Figura No.23 Patrón general de abundancia relativa de quetzales de marzo de 2010 a junio de 2011 en el Biotopo del
Quetzal.
7 Inferior
6 Medio
Superior
5
Abundancia
0
MAR_10
MAY_10
JUN_10
SEP_10
OCT_10
NOV_10
ENE_11
MAR_11
JUN_11
JUL_10
AGO_10
ABRIL_10
Mes
Figura No.24 Abundancia relativa de quetzales por nivel altitudinal en el Biotopo del Quetzal, de marzo de 2010 a
junio de 2011.
40
9. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
A pesar de que el estudio no determinó las preferencias alimenticias del ave, se observó que
varias especies tienen un papel importante en su dieta. El Frutillo, Cipresillo, Guarumo y
Moras Silvestres, fueron alimentos importantes en relación a la frecuencia con la que se
observó al ave alimentarse de ellos, tanto dentro como fuera de los transectos de muestreo.
Aunque varios autores describen a las diferentes especies de aguacatillos silvestres (Familia
Lauraceae) como parte importante de la dieta del quetzal (Welwhight, 1983, p.289; Skutch
1994, p.23; Ávila 1996, p.725; Paiz, 1996, p.37), no se registró a ningún individuo
alimentarse de estos frutos, ni tampoco se observó a ningún espécimen de esta familia en
fructificación. La razón por la cual estos especímenes no fructificaron no se conoce a
fondo, pero pudo deberse al hecho de algunas especies de esta familia exhiben ciclos
reproductivos bianuales (Wheelwright, Estrada, & Fleming, 1986, p.32, ;Roldán & Larrea,
2003, p.138) o a la posible pérdida de flores o frutos en crecimiento, como consecuencia de
la lluvia de granizo ocurrida en abril de 2010.
41
Generalmente, la fenología de las plantas se encuentra regulada por eventos como el tiempo
de exposición a la radiación solar, los regímenes de precipitación, la temperatura; entre
otros (Chapman, Wrangham, Chapman, Kennard, & Zanne, 1999, p.208; Morellato, Talora,
Takahasi, Bencke, Romera, & Zipparro, 2000, p.820; Anderson, Nordheim, Moermond,
GoneBi, & Boesch, 2005, p.637; Pangou & Bouki, 2011, p.57). Sin embargo, algunos
fenómenos naturales también pueden afectar e interrumpir los ciclos fenológicos de las
plantas (e.g. Fenómeno del Niño y la Niña, heladas, inundaciones; entre otros) (Wright,
Carrasco, Calderon, & Paton, 1999, p.1643; ). En este caso, la lluvia de granizo, ocurrida el
mes de abril de 2010, provoco la defoliación, perdida de tallos y caída de flores y frutos de
la vegetación del Biotopo. Por ello, se considera que la baja disponibilidad de frutos
registrada el mes de mayo de 2010, en especial en los niveles altitudinales medio e inferior,
se debió principalmente a la ocurrencia de este fenómeno, explicando además las
diferencias observadas para estos meses en comparación con el resto y las encontradas
entre el Transecto No.3 y el resto de transectos.
La mayoría de especies nutricias presentaron frutos durante un periodo específico del año.
Sin embargo, se observaron algunas especies (eg. Frutillo, Guatitum Rojo, Siete Camisas)
que presentaron frutos la mayor parte del año, lo cual es típico de muchas especies de
árboles y arbustos de los bosques nubosos, que mantienen frutos inmaduros por períodos
42
largos de hasta cinco meses o que producen frutos varias veces al año (Koptur, Haber,
Frankie, & Baker, 1988, p.337).
En relación a los patrones de fructificación por nivel altitudinal, los datos muestran que la
disponibilidad suele ser ligeramente mayor en el nivel superior la mayor parte del año. Sin
embargo, la producción de frutos, al parecer, ocurre más o menos al mismo tiempo entre los
niveles altitudinales, mostrando mayor disponibilidad durante la época lluviosa. No
obstante, los resultados no son concluyentes y para determinar con mayor certeza las
posibles variaciones espaciales y temporales de disponibilidad de frutos a lo largo del
gradiente de elevación del Biotopo será necesario realizar el muestreo en un área más
amplia incluyendo la mayor cantidad de especies nutricias del ave.
Los datos obtenidos revelan variaciones en la abundancia de quetzales a través del tiempo y
muestran un claro descenso a finales del año; lo que sugiere la realización de movimientos
altitudinales de por lo menos una porción de la población hacia sitios de menor elevación u
otros parches de bosque cercanos. Conclusiones similares fueron obtenidas por País (1996,
p.92) y Barrios (En preparación) quienes mediante la técnica de radio-telemetría,
registraron movimientos altitudinales de quetzales fuera del Biotopo a finales del año. Así
mismo, otros autores han observado la reducción del número de registró de quetzales en sus
hábitats reproductivos los últimos meses del año, apuntando a movimientos altitudinales
estacional de la especie (Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila, 2000, p.530; Renner,2005,
p.83).
43
Los resultados también muestran que la abundancia relativa de quetzales es mayor en las
partes altas del Biotopo durante la primera porción del año, posteriormente estas
descienden y se mantienen relativamente bajas en los tres niveles y finalmente, decrecen
hasta un punto en que no se registra ningún individuo por varios meses en todo el Biotopo.
Resultados análogos fueron obtenidos en la Montaña de Talamanca en Costa Rica (García-
Rojas, 1996, p.332), donde se registró mayor abundancia de quetzales a mayores altitudes y
en Sierra Yalijux, Baja Verapaz, en la cual el número de registros de quetzales se redujo a
cero los últimos meses del año (Renner, 2005, p.83). Esto sugiere que los cambios de
abundancia relativa de quetzales pueden ocurrir de forma paulatina a lo largo del gradiente
de elevación del Biotopo, evidenciando el descenso de los individuos hacia otros sitios.
Como ha sido observado por otros autores (Powell & Bjork, 1994, p.166; Solórzano,
Castillo, Valverde, & Ávila, 2000, p.530), la abundancia de quetzales y la disponibilidad de
frutos fueron mayores durante la época reproductiva de la especie. Estos datos apoyan la
idea de que el ciclo de vida de los quetzales está relacionado, en cierta medida, con la
disponibilidad de frutos de sus plantas nutricias y que actividades tan importantes como la
búsqueda de pareja, construcción de nidos, crianza de los pichones, entre otros; se realizan
en el periodo de mayor abundancia de frutos posiblemente debido a que en esta época se
requiere mayor cantidad de energía para realizar dichas actividades.
Los resultados obtenidos sugieren cierta relación entre los cambios de abundancia de
quetzales y las fluctuaciones en la disponibilidad de frutos dentro del área de estudio. En
relación a esto, se ha observado que los períodos de mayor disponibilidad de frutos suelen
coincidir con los períodos en los cuales se capturan u observan mayor cantidad de aves
frugívoras o que incluyen en su dieta un alto porcentaje de frutos (Kimura, 2003, p.121;
Loiselle & Blake, 1991, p.187). Asimismo, se ha observado que las aves que realizan
44
movimientos altitudinales, como el quetzal, suelen movilizarse a sitios en los cuales las
abundancias de frutos son mayores (Loiselle & Blake, 1991, P.187).
Además, se observó que los ciclos de producción de frutos de varias especies de plantas
nutricias mostraron cierta asociación con los patrones de abundancia relativa de quetzales
dentro del área [(Guatitum (Ardisia rarescens), Guarumo (Cecropia peltata), Palo de Sana
(Clethra suaveolens), Guatitum Rojo (Parathesis sessilifolia) y Siete Camisas (Zinowiewia
tacanensis)]. El hecho de que no todas las especies muestren asociación con el patrón de
abundancia relativa de quetzales no significa que no tengan algún efecto sobre su
comportamiento estacional pues forman parte de su dieta a lo largo del año y contribuyen a
la buena salud de los especímenes del lugar.
En este caso, a pesar de que los resultados sugieren cierta relación entre ambos factores,
estos no son concluyentes. Por ello, para determinar con certeza el efecto de la
disponibilidad de frutos sobre los movimientos altitudinales estacionales del quetzal, será
necesario obtener más información sobre la distribución espaciotemporal del alimento
tomando en cuanta los hábitats reproductivos y de migración de la especie y estudiando la
mayor cantidad de especies nutricias posibles. Además de la disponibilidad de alimento,
deben tomarse en cuenta otros factores climáticos (regímenes de precipitación, temperatura,
humedad), espaciales (movimientos entre parches de bosque y entre hábitats) y ecológicos
(cambios de abundancia de animales de los que se alimenta) para determinar con mayor
certeza dicha relación.
Los datos indican que la especies es predominante frugívora y que la abundancia de los
frutos de los que se alimenta en su área reproductiva decrece a finales del año. Esto implica
que las partes bajas del Biotopo y los bosques a menores altitudes aledaños al Biotopo son
de gran importancia para la sobrevivencia de la especie. Desafortunadamente, la
deforestación causada por una amplia variedad de actividades antropogénicas (tala ilegal,
uso excesivo del suelo, cacería, agricultura, entre otros) están provocando la perdida estos
45
bosques (Islebe & Veliz, 2001, p.239), reduciendo la abundancia y diversidad de alimento
para el ave. Por ello, es necesario implementar estrategias y programas de conservación
sustentables de los sitios reproductivos y de migración del quetzal, promover la
conservación de los remanentes de bosques a menores altitudes y la creación de Corredor
Biológicos que permitan los movimientos de los quetzales a través del paisaje.
46
10. CONCLUSIONES
10.1 El Frutillo, Guarumo y las Moras Silvestres, tienen un papel importante en la dieta del
quetzal, ya que la especie los ingiere con frecuencia.
10.2 Los patrones de producción de frutos del Guatitum (Ardisia rarescens), Guarumo
(Cecropia peltata), Palo de Sana (Clethra suaveolens), Guatitum Rojo (Parathesis
sessilifolia) y Siete Camisas (Zinowiewia tacanensis) mostraron correlación con los
patrones de abundancia de quetzales dentro del área de estudio, evidenciando la
importancia de estas especies en la supervivencia de la especie.
10.4 Se identificaron dos períodos de disponibilidad de frutos de las plantas nutricias del
quetzal; un periodo de mayor disponibilidad en la época lluviosa (marzo a septiembre)
y uno de menor disponibilidad durante la época seca (octubre a febrero).
10.6 La abundancia de quetzales varía a lo largo del año y a través del gradiente. Se
observa mayor abundancia en el nivel superior la mayor parte del año y un claro
descenso en toda el área a finales del año; lo que sugiere la realización de movimientos
locales de por lo menos una porción de la población hacia sitios a menores altitudes.
11. RECOMENDACIONES
11.1 Continuar con el estudio de la fenología de las plantas nutricias del quetzal, en un área
más amplia, tomando en cuenta la mayoría de especies nutricias del ave y
monitoreándolas tanto en áreas de reproducción como de migración, con el fin de
determinar con mayor certeza los cambios espacio temporales de disponibilidad de
frutos de sus plantas nutricias y sus implicaciones en los movimientos altitudinales de
la especie.
11.4 Promover la conservación del Corredor Biológico del Bosque Nuboso y de los parches
de bosque aledaños al Biotopo del Quetzal con el fin de proveer sitios adecuados para
la realización de movimientos altitudinales de los quetzales del lugar.
12. REFERENCIAS
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Zamora, N., Jiménez, Q., & Poveda, L. (2004). Arboles de Costa Rica (Vol. III).
Costa Rica: InBio.
51
13. ANEXOS
No.1 Datos de avistamientos de quetzal dentro del Biotopo del Quetzal de marzo de 2010 a
mayo de 2011.
Sexo
Año Mes Día Transecto Punto Hora Abundancia ♂ ♀ Canto Avistamiento
2010 marzo 27 4 15 11:16 6 4 2 X X
2010 marzo 28 5 11 08:56 1 1 X
2010 abril 20 2 8 08:08 1 X
2010 abril 21 7 6 07:38 1 X
2010 abril 22 4 4 07:27 1 X
2010 mayo 23 1 4 06:35 1 X
2010 julio 19 5 12 08:27 1 X
2010 agosto 23 7 13 06:11 1 X
2010 agosto 24 2 11 08:23 1 X
2010 julio 20 2 6 07:05 2 2 X
2010 octubre 26 1 8 07:33 1 1 X
2011 marzo 10 7 10 07:04 2 1 1 X X
2011 marzo 15 1 13 09:38 1 X
2011 junio 10 4 2 08:07 1 1 X X
2011 junio 10 4 3 08:22 3 1 X
2011 junio 10 4 11 10:19 2 1 1 X X
2011 marzo 18 3 11 09:02 1 X
2011 junio 7 1 1 06:37 1 X
2011 junio 14 2 7 08:44 1 X
Totales 29 9 7
52
A B
A B
Anexo No.2 Fotografías del Guatitum blanco (Synardisia venosa). A) Frutos verdes.
B) Flores. C) Frutos a medio madurar.
54
A B
A B
Anexo No.5 Fotografías del Palo de Sana (Clethra suaveolens). A) y C) individuos con
botones de flor y flores. B) muestra el follaje de la especie.
57
B
A
C C
A B
Anexo No.7 Fotografías del Guatitum Canche (Parathesis leptopa) (A) Follaje. B) y C)
Frutos.
59
A B
B C
A B
Foto. M. Bustamante