Molecular Phylogeny of Gymnocalycium Cac - En.es

Artículo anticipado de AJB publicado el 19 de octubre de 2011, como 10.3732 / ajb.1100054.
La última
versión está en http://www.amjbot.org/cgi/doi/10.3732/ajb.1100054
American Journal of Botany 98 (11): 000–000. 2011.
METRO FILOGENIA OLECULAR DE GRAMO YMNOCALYCIUM ( C ACTACEAE):

A EVALUACIÓN DE SISTEMAS INFRAGENÉRICOS ALTERNATIVOS, UN NUEVO
SUBGENO Y TENDENCIAS EN LA EVOLUCIÓN DEL GÉNERO 1
Pablo H. Demaio 2, Michael HJ Barfuss 3, Roberto Kiesling 4, Walter Till 3,

y Jorge O. Chiapella 2,5
2 Laboratorio de Biología Molecular, Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV), Universidad Nacional de Córdoba, Av. Velez Sars field 1609,
X5016GCA, Córdoba, Argentina; 3 Departamento de Botánica Sistemática y Evolutiva, Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Viena, Rennweg 14,
1030 Viena, Austria; y 4 Instituto Argentino de Investigaciones
de las Zonas Áridas (IADIZA), Av. Ruíz Leal s / n Parque General San Martín, CP 5500, Mendoza, Argentina
• Premisa del estudio: El género sudamericano Gymnocalycium ( Cactoideae-Trichocereae) demuestra cómo el uso exclusivo de datos morfológicos en Cactaceae da lugar
a conflictos en la evaluación de la filogenia, la construcción de un sistema taxonómico y el análisis de tendencias en la evolución del género.
• Métodos: El análisis filogenético molecular se realizó utilizando parsimonia y métodos bayesianos en una matriz de datos de 6195 pb de secuencias de ADN de plastidios ( atpI-atpH,
petL-psbE, trnK-matK, trnT-trnL-trnF) de 78 muestras, incluidas 52 especies y taxones infraespecíficos que representan todos los subgéneros de Gymnocalycium. Evaluamos la
evolución del carácter morfológico utilizando métodos de verosimilitud para optimizar los caracteres en un árbol bayesiano y reconstruir posibles estados ancestrales.
• Resultados clave: Los resultados del estudio filogenético confirman la monofilia del género, al tiempo que apoyan en general la clasificación infragenérica disponible
basada en la morfología de la semilla. El análisis mostró los subgéneros Microsemineum y Macrosemineum ser polifilético y parafilético. El análisis de los caracteres
morfológicos mostró una tendencia a la reducción del tamaño del tallo, reducción en la cantidad y resistencia de las espinas, aumento del tamaño de la semilla, desarrollo
de raíces napiformes y cambio de frutos jugosos y coloridos a frutos secos y verdes.
• Conclusiones: Gymnocalycium saglionis es la única especie de Microsemineum y se requiere un nuevo nombre para identificar el clado, incluidas las especies restantes de Microsemineum;
te proponemos el nombre Scabrosemineum de acuerdo con la morfología de la semilla. La identificación de las tendencias morfológicas y las características ambientales
permite una mejor comprensión de los eventos que podrían haber influido en la diversificación del género.
Palabras clave: atpI-atpH; petL-psbE; trnK-matK; trnT-trnL-trnF; Cactaceae; clasi fi cación; Gymnocalycium; tendencias morfológicas; filogenia.
Con ca. 124 géneros y 1500-1800 especies casi exclusivamente nativas de las En los últimos años, los estudios de base molecular han proporcionado
Américas, Cactaceae es una de las familias de plantas más notables del mundo, evidencia que respalda las clasi fi caciones de cactus a nivel de familia,
mostrando adaptaciones extraordinarias a ambientes cálidos y áridos que incluyen subfamilia, tribu y subtribal (Wallace, 1995; Wallace y Cota, 1996; Butterworth et
morfológicos (por ejemplo, almacenamiento de agua tejidos, epidermis gruesa al., 2002; Grif fi th , 2002; Nyffeler, 2002, 2007; Wallace y Dickie, 2002; Edwards
cubierta de cera, sistemas radiculares expandidos) así como características et al., 2005; Ritz et al., 2007; Griffth y Porter, 2009; Korotkova et al., 2010;
fisiológicas (fotosíntesis CAM) (Barcikowski y Nobel, 1984; Nobel, 2002). No menos Hernández-Hernández et al., 2011 ; Bárcenas et al., 2011; Calvente et al.,
notable que sus características biológicas es su belleza, lo que hace que los cactus 2011). Sin embargo, debido al alto nivel de convergencia de caracteres
sean plantas populares entre los coleccionistas. morfológicos en la familia, persiste la controversia entre diferentes autores a
nivel genérico y subgenérico (Hunt, 2006; Bárcenas et al., 2011).
Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler (Cactaceae: Cactoideae: Trichocereae) es

1 Manuscrito recibido el 1 de febrero de 2011; revisión aceptada el 8 de agosto de 2011. Los autores un género bien establecido que comprende ca. 50 especies caracterizadas por
agradecen a los suscriptores del Arbeitsgruppe Gymnocalycium su patrón de crecimiento globular y flores diurnas con receptáculo sin espinas.
(Eugendorf, Austria) y la Sociedad Austriaca de Cactus (Gesellschaft Österreichischer Se distribuye en el sur de Bolivia, suroeste y norte de Paraguay, sur de Brasil,
Kakteenfreunde) por su apoyo financiero, los miembros de la Arbeitsgruppe Gymnocalycium Uruguay y Argentina excepto en el sur de la Patagonia (Metzing et al., 1995;
( H. Amerhauser, F. Berger, G. Neuhuber, Pilbeam, 1995; Hunt, 2006; Charles, 2009) (Fig.1).
H. Till) por proporcionar material vegetal, y TF Stuessy por proporcionar espacio para realizar
trabajos en el Laboratorio Molecular del Departamento de Botánica Sistemática y Evolutiva,
Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Viena, Austria. Los autores agradecen a dos
Fácil de cultivar y floreciente en cultivo, Gymnocalycium ha sido durante mucho tiempo uno
revisores anónimos y a JC Kuhl (Universidad de Idaho) por leer el manuscrito y hacer valiosas
de los géneros más populares para los entusiastas de los cactus. La mayoría de las nuevas
sugerencias.
descripciones de taxones son realizadas por recolectores y cultivadores privados que suelen
5 Autor para correspondencia (correo electrónico: jchiapella@imbiv.unc.edu.ar ) tener la tendencia a enfatizar demasiado las pequeñas diferencias morfológicas detectadas en
cada nueva forma encontrada en la naturaleza y a describirlo como un nuevo taxón, pasando
doi: 10.3732 / ajb.1100054 por alto
Revista estadounidense de botánica 98 (11): 1 a 14, 2011; http://www.amjbot.org/ © 2011 Sociedad Botánica de América
Copyright 2011 por la Sociedad Botánica de América

2 Revista estadounidense de botánica [Vol. 98
Los sistemas de Schütz y Till diferían mucho en la forma en que se agruparon las
especies (Tablas 1, 3) y, hasta ahora, no había evidencia definitiva para decidir
qué sistema reflejaba mejor los grupos naturales.
Controversia en la clasi fi cación infragenérica de Gymnocaly- cium ilustra cómo los

problemas sistemáticos en Cactaceae son difíciles de resolver utilizando únicamente
métodos basados en la morfología; Sin embargo, se puede lograr una clasificación
estable utilizando datos morfológicos y moleculares. Uso de datos de secuencia de
ADN para estimar las relaciones filogenéticas de Gymnocalycium comenzó con un
análisis de la filogenia de Cactaceae (Nyffeler, 2002). Este estudio mostró Gymnocalycium
( representado por la única especie
G. denudatum) en una politomía con Cereeae, Browningia, y Trichocereeae

formando el clado Browningieae-Cereeae-Trichocereeae (BCT), mientras Stetsonia
y Uebelmannia eran el clado basal. Un estudio de Ritz et al. (2007) se centró en el
clado BCT para aclarar las relaciones entre los cactus globosos y cilíndricos cortos
del clado, especialmente Gymnocalycium, Rebutia, Sulcorebutia,
y Weingartia. Incluían 10 especies de Gymnocalycium

que tenía una relación de hermana con un clado que incluía Echinopsis,
Cleistocactus, Espostoa, Denmoza, Samaipaticereus, Matucana, Oroya,
Oreocereus, Haageocereus, y Rauhocereus y formó un clado bien apoyado tanto
en la parsimonia como en los análisis bayesianos. Otros géneros globosos y cortos,
cilíndricos (p. Ej., Rebutia, Sulcorebutia, Weingartia) se resolvió tener una relación
más lejana. El número limitado de Gymnocalycium incluido, sin embargo, no fue
suficiente para abordar las relaciones filogenéticas dentro del género en detalle.
Recientemente, Demaio et al. (2010) publicó una filogenia de base molecular del
género y sus consecuencias para la clasificación infragenérica, utilizando atpI-atpH,
petL-psbE, trnK-matK, y trnT-trnL-trnF como marcadores y 58 especies. Poco
después, Meregalli et al. (2010) publicó otro estudio molecular, utilizando atpB-rbcL,
trnK-rps16 y trnL-trnF como marcadores y 31 especies, con resultados ligeramente
diferentes. Ninguno de estos estudios analizó cómo podrían haber evolucionado los
caracteres morfológicos en el género.
Fig. 1. Distribución geográfica de los subgéneros de Gymnocalycium:
(A) Microsemineum; ( B) Pirisemineum; ( C) Muscosemineum; ( D) Scabrosemineum; ( MI) Macrosemineum;
( F) Trichomosemineum; ( GRAMO) Gymnocalycium.
Profundizar nuestro conocimiento de la filogenia y evolución de

Gymnocalycium y para establecer un sistema infragenérico robusto, llevamos a cabo
la variabilidad morfológica característicamente alta de los cactus e ignorando los un estudio para (1) estimar la estructura filogenética del género, (2) comparar la
criterios modernos para delimitar especies. Esto ha resultado en una proliferación filogenia con los sistemas de clasificación infragenérica existentes, y (3) analizar las
constante de sinónimos en el rango de especie o por debajo de él (Metzing et al., tendencias morfológicas en la evolución de el género. Considerando las dificultades
1995; Hunt, 2006; Charles, 2009) y la necesidad de un sistema de clasificación reportadas con marcadores nucleares en Cactaceae (Hartmann et al., 2001; Harpke y
infragenérico estable. El primer intento de establecer taxones infrageneric en el Peterson, 2006), usamos cuatro marcadores de plastidios, incluyendo regiones
género fue por Fri C ( Kreuzinger, 1935), quien publicó un sistema informal de cinco codificantes y no codificantes: (1) trnK-matK y
grupos basados en caracteres de semillas: Ovatiseminae, Macroseminae,
Trichomoseminae, Microseminae y Muscoseminae. Schütz (1968) publicó un
sistema válido (según las reglas del ICBN; McNeill et al., 2006) de cinco
subgéneros, siguiendo a Fri C Criterios de: Gymnocalycium (= Ovatisemineum Schütz, Mesa 1. Clasificación del género Gymnocalycium según Schütz
nom. ileg.), Macrosemineum Schütz, Trichomosemineum Schütz, (1968), modificado por Till y Hesse (1985) y Metzing (1992).
Subgénero Secciones
Microsemineum Schütz, y Muscosemineum Schütz (Tabla 1). Buxbaum (1968) publicó Gymnocalycium (= Ovatisemineum Schütz, nom. ileg.) Gymnocalycium
otro sistema válido, basado principalmente en la morfología de las semillas, con Lafaldensia
diferentes rangos taxonómicos (Cuadro 2). Otros autores como Backeberg (1941, Calochlora
1958), Ito (1950, 1957) y Pazout (1964) propusieron diferentes taxones infragenéricos Macrosemineum Denudata
Paraguayensia
basados en la morfología de tallos y flores, pero que fueron considerados inválidos
Microsemineum Microsemineum
(Metzing et al., 1995).
Hybopleura
Loricata
El sistema de Schütz (1968) modificado por Till y Hesse (1985) y Metzing Mazanensia
(1992), ha sido ampliamente aceptado por investigadores y recolectores durante Muscosemineum Muscosemineum
casi 30 años, hasta 2001, cuando Till (2001) y Till et al. (2008) publicaron un Periferalia
Pirisemineum
nuevo sistema de clasificación basado en los caracteres de frutos, flores y semillas
Trichomosemineum
(Cuadro 3).
Noviembre de 2011] Demaio et al. — Filogenia de GRAMO YMNOCALYCIUM 3
Mesa 2. Clasi fi cación del género Gymnocalycium de acuerdo a Aislamiento, amplificación y secuenciación de ADN —Se extrajo el ADN total
Buxbaum (1968) de flores frescas o tejidos de tallos de plantas vivas o de material recolectado y almacenado a -80 ° C utilizando
un procedimiento de sorbitol / CTAB modificado para material vegetal con alto contenido en polisacáridos
Serie Subseries (Tel-Zur et al., 1999), y verificado en geles de agarosa al 1,5% preparados con 0,5 × Tampón tris-acetato-EDTA
(TAE). Un protocolo detallado está disponible en el Apéndice S1 (consulte Datos suplementarios con la versión
Uruguayos Uruguayos en línea de este artículo). Las amplificaciones por PCR de ADN bicatenario se realizaron utilizando las
Denudata condiciones de PCR universales descritas en Shaw et al. (2007). Las reacciones de PCR de 20 µL contenían
Baldiana 18 µL de 1,1 × ReddyMix PCRMaster Mix (Thermo Fisher Scienti fi c, ABgeneHouse, Epsom, Reino Unido), 0,4
Lafaldensia µL de cada cebador (20 mmol / L),
Mostiana
Pileisperma 0,2 µl de BSA (20 mg / ml) y 1 µl de plantilla de ADN. Los productos de PCR se comprobaron en geles de
Chiquitana agarosa al 1,5% con 0,5 × Tampón TAE y purificado utilizando el método de limpieza de dos enzimas descrito
Castellanosiana por Werle et al. (1994). Se utilizaron las enzimas Exo I (exonucleasa I) y FastAP (fosfatasa alcalina
Horridispina termosensible) de acuerdo con las instrucciones de los fabricantes (Fermentas, St. Leon-Rot, Alemania).
Sagliones Secuencias de cebadores de amplificación para atpI-atpH y petL-psbE siga a Shaw et al. (2007), cebadores
P fl anziana para amplificar la trnT-trnL-trnF región de Taberlet et al. (1991, 2007), trnK-matK de Samuel et al. (2005) y
Schickendantzianae Schickendantzianae cebadores de nuevo diseño (Tabla 4). Los productos de PCR limpiados con enzimas se secuenciaron
Mihanovichiana directamente desde ambos extremos utilizando los mismos cebadores que para la amplificación por PCR ( atpI-atpH,
Marsoneriana petL-psbE)
y cebadores de secuenciación interna adicionales ( trnT-trnL-trnF, trnK-matK). Para las reacciones de

secuenciación de ciclos, usamos 0.5 µL de Big Dye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit Mix
trnT-trnL-trnF se utilizaron anteriormente en Cactaceae (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007), lo
(Applied Biosystems, Life Technologies, Viena, Austria), 1.75 µL de 5 × tampón de secuenciación
que permite realizar comparaciones con trabajos anteriores. (2) atpI- atpH y petL-psbE tienen
(Tris-HCl 350 mM, pH 9,0;
altos niveles de variabilidad y se han propuesto como útiles a bajos niveles taxonómicos MgCl 2,5 mM 2), 1 µL de cebador (4 mmol / L), 4–6,75 µL de producto de PCR limpiado
(Shaw et al., 2007). uct y 0–2,75 µL de ddH 2 O para que el volumen total sea de 10 µL. La secuenciación de ciclos sigue las instrucciones
del fabricante. Reacciones de secuenciación purificadas con Sephadex
se ejecutaron en un analizador de ADN 3730 (Applied Biosystems).
MATERIALES Y MÉTODOS
Análisis filogenéticos —Las secuencias de los cuatro marcadores se alinearon usando
Muestreo de taxón —Los taxones endogrupos comprenden 78 muestras, que representan 52 el programa CLUSTAL_X (Thompson et al., 1997) y ajustado manualmente de acuerdo con las
especies y subespecies de Gymnocalycium. Opuntia sulphurea, Uebelmannia pectinifera, Matucana polzii, directrices de Kelchner (2000) y Borsch y Quandt (2009). Los análisis filogenéticos se realizaron
Oreocereus celsianus, y Stetsonia coryne se utilizaron como grupos externos, siguiendo a Nyffeler (2002), mediante inferencia bayesiana y máxima parsimonia. El análisis bayesiano se realizó con el programa
Ritz et al. (2007), HernándezHernández et al. (2011) y Bárcenas et al. (2011). La nomenclatura de las MrBayes 3.0b4 (Huelsenbeck y Ronquist, 2001). Se ejecutaron cuatro simulaciones de Monte Carlo
especies, subespecies y variedades sigue principalmente a Hunt (2006) actualizada por Charles (2009). Los (MCMC) de cadena de Markov simultáneas calentadas incrementalmente durante 3 000 000 de
detalles del muestreo y los números de acceso al EMBL se proporcionan en el Apéndice 1. generaciones. Criterio de información de Akaike (AIC) e información bayesiana
Mesa 3. Clasificación del género Gymnocalycium según Till et al. (2008) Subgénero
Sección Subsección Serie Agregar
Gymnocalycium Gymnocalycium Gymnocalycia

Reducta
Hyptiacantha
Lafaldensia Lafaldensia
Quehliana Quehliana
Capillensia
Parvula
Kieslingia
Borthiana
Berchtiana
Amerhauseriana
Microsemineum Saglionia Microsemineum Mostiana Mostiana

Hosseiana
Enantema
Rhodanthera
Spegazziniana
Saglionia Monvilleiana
Saglionia
Chiquitana Chiquitana
Chacoensia Chacoensia
Macrosemineum Uruguayensia
Multi fl ora
Horstiana
Pileisperma Pileisperma
Castellanosia Castellanosia
Terminalia Terminalia Terminalia
Schickendantiziana Schickendantiziana Schickendantiziana
Periferalia Periferalia
Mesa 4. Secuencias de cebadores utilizadas para amplificación y secuenciación directa. Extensiones de nombre de forma de fruto (globular, fusiforme); color de la fruta madura (coloreada [rojiza], verde), pulpa de la fruta (jugosa,
cebador para trnK-matK son: an = angiospermas, di = dicotiledóneas, ca = Cactaceae seca), tamaño de la semilla (muy pequeña [0.3–0.8 mm], pequeña [0.9–1.1 mm], tamaño mediano [1.2–1.9 mm],
grande [2–2,9 mm]); forma de semilla (en forma de mejillón, ovoide-truncada, en forma de sombrero). Los datos se
obtuvieron de descripciones e imágenes publicadas anteriormente de los taxones (Kiesling, 1980; Pilbeam, 1995;
Nombre de la cartilla Secuencia (5 ′ –3 ′) Autor Hunt, 2006; Charles, 2009, Demaio et al., 2010).
trnK-matK
matK-50Fdi GTTTTGACTGTATCGCACTATGTATC Este estudio
matK550Fdi CTRGAAATCTTGGTTCAARCTCTTCG Este estudio
matK750Rca TGATCGTAAATGAGAGGATTGGTTACAG Este estudio RESULTADOS
matK1200Fca CTCTGGTTGGATCGTTGGCTAAAG Este estudio
trnKR3an TCGAACCCGGAACTAGTCGG Russell y col., 2010
Datos descriptivos de los marcadores de plastidios -Los trnK-matK, trnT-trnL-trnF,
trnT-trnL-trnF
a CATTACAAATGCGATGCTCT Taberlet y col., 1991
atpI-atpH, y petL-psbE fueron secuenciados con éxito para todos los taxones, con la
B TCTACCGATTTCGCCATATC Taberlet y col., 1991 excepción de atpI-atpH por Stetsonia coryne ( Cuadro 5). La prueba de homogeneidad de
C CGAAATCGGTAGACGCTACG Taberlet y col., 1991 la partición no detectó incongruencias significativas entre los cuatro conjuntos de datos ( P
D GGGGATAGAGGGACTTGAAC Taberlet y col., 1991 = 0.82), lo que permite su combinación en una sola matriz de datos con una longitud total
mi GGTTCAAGTCCCTCTATCCC Taberlet y col., 1991
de 6195 pb.
F ATTTGAACTGGTGACACGAG Taberlet y col., 1991 mod.
h* CCTTTGAGTCTCTGCACCTTTC después de Taberlet
et al., 2007
atpI-atpH Análisis filogenéticos —Las topologías de los árboles obtenidas por parsimonia y
atpI TATTTACAAGYGGTATTCAAGCT Shaw et al., 2007 análisis bayesianos son en gran medida congruentes, pero difieren ligeramente en la
atpH CCAAYCCAGCAGCAATAAC Shaw et al., 2007
posición del clado A (Figs. 2, 3). La monofilia de Gymnocalycium es compatible con
petL-psbE
valores de PP y BS del 100%. Los análisis bayesianos y de parsimonia detectaron los
petL AGTAGAAAACCGAAATAACTAGTTA Shaw et al., 2007
psbE TATCGAATACTGGTAATAATATCAGC Shaw et al., 2007
mismos clados principales en el grupo interno (clados A-BCD en las Figs. 2, 3).
CladeA (PP = 100%, BS = 99%) comprende solo Gymnocalycium saglionis y el clado
B (PP = 100%, BS = 93%) comprende dos grupos monofiléticos, el clado B1 (PP =
100%, BS = 100%), correspondiente al subgen. Pirisemineum y cladeB2 (PP = 100%,
criterio (BIC), tal como se implementó en el programa JModelTest 0.1.1 (Posada, BS = 98%), correspondiente al subgen. Muscosemineum ( Figs. 2, 3).
2008) se utilizaron para elegir el modelo de sustitución TPM1uf + G. Se tomaron muestras de árboles cada 2000
generaciones, lo que resultó en un muestreo general de 1500 árboles. Se calculó un árbol de consenso de reglas de
mayoría que muestra todas las particiones compatibles para obtener estimaciones de las probabilidades posteriores
En el análisis de parsimonia, los clados A y B no están resueltos y son hermanos de un
(PP). Las longitudes de las ramas se estimaron como valores medios sobre los árboles muestreados.
clado que comprende los clados C y D, mientras que el enfoque bayesiano muestra al
La incongruencia entre marcadores se evaluó con la prueba de diferencia de longitud de clado A como basal para las especies restantes, que se agrupan en un clado bien
incongruencia (ILD) (Farris et al., 1994), implementada como prueba de homogeneidad de partición soportado (PP = 94%) (Figura 3). El clado C (PP = 100%, BS = 95%) comprende un grupo
en el programa PAUP * versión 4.0b10 (Swofford, 2002). Los análisis de parsimonia se realizaron de especies asignadas al subgénero. Microsemineum.
utilizando el modo de búsqueda heurística en PAUP * con 100 réplicas de secuencia de adición
aleatoria e intercambio de ramas de bisección de árbol-reconexión (TBR). Todos los estados de
El clado D (PP = 100%, BS = 79%) incluye especies tradicionalmente asignadas a
carácter se trataron como desordenados y ponderados por igual. Las lagunas se trataron como
subgéneros Gymnocalycium, Macrosemineum, y
datos faltantes. El soporte de rama se evaluó como soporte de arranque (BS) a partir de 1000
réplicas de arranque con ramificación de TBR activada y MulTrees desactivada (Felsenstein, 1985; Trichomosemineum. El subclade D1 corresponde a las especies del subgénero. Tricomosemínico
Spangler y Olmstead, 1999). Aunque no se incluyeron en el análisis filogenético, los indels para ( PP = 100%, BS = 100%) y D2 incluyen todas las especies del subgénero. Gymnocalycium ( PP
cada taxón se codificaron con el procedimiento de codificación indel simple de Simmons y = 88%, BS = 57%). Subgénero Macrosemineum aparece como parafilético, ya que ambos
Ochoterena (2000). Ingvarsson y col. subclados D1 y D2 están anidados dentro de este clado. Tanto la parsimonia como las
reconstrucciones bayesianas muestran los clados C y D fuertemente anidados en un clado
más grande (PP = 100%, BS = 100%). Este clado es hermano del clado B en el análisis
La alineación final está depositada en la base de datos TreeBase (http://www.treebase.org), número
de acceso 11627. bayesiano, mientras que en la reconstrucción de la parsimonia aparece como hermano de
un clado formado por los clados A y B.
Tendencias morfológicas en Gymnocalycium —Para evaluar la evolución del carácter
en Gymnocalycium, Utilizamos la reconstrucción bayesiana para rastrear caracteres morfológicos con el
Paquete de Reconstrucción del Estado Ancestral implementado en el programa Mesquite (Maddison y
Maddison, 2005), utilizando la verosimilitud como método de reconstrucción. Utilizamos este enfoque en una
Descripciones de eventos indel —Los principales eventos indel asociados con Gymnocalycium
matriz de datos morfológicos que contiene los caracteres puntuados para cada especie, siguiendo los
se encuentran en trnT-trnL-trnF ( indels 33 y 57, posiciones 2552-2564 y 3287-3291 de
criterios de Buxbaum (1951), Gibson y Nobel (1986), Barthlott y Hunt (2000) y HernándezHernández et al.
(2011): forma de crecimiento principal (barril, columnar, globoso solitario, globoso cespitoso, aplanado);
la matriz alineada) y un indel en matK ( indel 63, posición 4970–4975) (para obtener
raíces (fasciculadas, napiformes); espinas (fuertes, delgadas); detalles sobre indeles y posiciones, consulte la Tabla 6).
Mesa 5. Información de secuencia para las diferentes particiones de genes. El conjunto de datos combinados incluye los datos de los cuatro marcadores. Características de la secuencia
atpI-atpH trnT-trnL-trnF trnK-matK petL-psbE Conjunto de datos combinados
Longitud de la matriz alineada (sitios) 871 2531 1786 1007 6195

Longitud de secuencias (pb) 275–825 1150–2821 1721-1768 400–750 3365–4078
Número de sitios constantes (excluidos los huecos) 800 2330 1648 910 5688
Número de sitios variables (excluidas las lagunas) 71 201 138 97 507
Número de sitios informativos de parsimonia (sin incluir los huecos) 40 114 72 70 298
Clado A (Fig.2) —Los indios asociados con este clado se encuentran en trnT-trnL-trnF Clado B: Pirisemineum (B1) y Muscosemineum (B2) -
( indeles 24, 25 y 50; posiciones 2170–2179, 2203–2206 y 3001–3264). Con la excepción de G. schickendantzii, que extiende su distribución al centro de
Argentina, la mayoría de las especies de este clado se encuentran en los bosques
del Gran Chaco (Pennington et al., 2000) del norte de Argentina, sur de Bolivia y
Clade B (Figura 2) —Se encuentran los indels asociados con este clado oeste de Paraguay (Fig. 1B, C). El clado B está formado por dos subgrupos
en trnT-trnL-trnF ( indel 19, posición 2134-2144) y matK monofiléticos, correspondientes a los subgéneros Pirisemineum ( B1) y Musco-semineum
(indel 65, posición 5037). El clado B1 está asociado con indeles en ( B2) del sistema de Schütz (1968) (Tabla 1). Meregalli y col. (2010) arribaron
trnT-trnL-trnF ( indeles 13, 17, 42 y 55; posiciones 1275–1284, 2123–2127, esencialmente a la misma topología para estas especies. Till y Hesse (1985)
2812–2825, 3187–3197), matK ( indel 60, posición 3688-3693) y petL-psbE establecieron el subgénero. Pirisemineum
( indels 88 y 92, posiciones 5954–5958 y 6052–6064). El clado B2 está
asociado con interiores en trnT-trnL-trnF ( indeles 1, 2, 4, 16 y 34; al separar G. p fl anzii del resto de subgen. Microsemi- neum. Frutas jugosas y
posiciones 80–400, 85–122, 208–293, 2064–2069 y 2645–2661) y semillas en forma de mejillón muy pequeñas caracterizan especies de Pirisemineum.
Till (2001) mantuvo la agrupación basada en semillas al proponer la secta. Pirisemineum
petL-psbE ( indeles 70, 71 y 89; posiciones 5241–5245, 5262– de subgen.
5267 y 5269-5273). Microsemineum en la primera versión de su sistema. Más recientemente, Till
et al. (2008) clasificado G. p fl anzii y sus familiares junto con G. saglionis en
Clade C (Figura 2) —Este clado está asociado con indeles en ser. Saglionia de subgen. Microsemineum ( Tabla 3). Hunt (2006) y Charles
trnT-trnL-trnF ( indel 18, posición 2122-2156) y matK ( indels 67 y 68, (2009) trataron
posiciones 5095–5103 y 5104–5112). Pirisemineum como sinónimo de Microsemineum. Nuestra evidencia molecular
sugiere que G. p fl anzii y sus parientes deben mantenerse como un grupo bien
Clade D (Figura 2) —Este clado está asociado con un indel en diferenciado (Figs. 2, 3). Las especies del clado B2 siempre fueron consideradas
trnT-trnL-trnF ( indel 45, posición 2881-2885). Clade D1 está asociado con un como un grupo bien apoyado por diferentes autores (secc. Terminalia en el sistema
indel en matK ( indel 64, posición 5031–5037). El clado D2 está asociado con de Till; ser. Schickendantzianae en el sistema de Buxbaum; Tablas 2, 3) y los
un indel en trnT-trnL-trnF ( indel resultados presentados aquí apoyan esta opinión. Su especie se caracteriza por
46, posición 2969-2973). semillas de ca. 1 mm de diámetro, con testa de color marrón claro opaco y un
pequeño hilio. Las flores son alargadas con un pericarpelo fusiforme que surge de
las areolas laterales; en el resto de las especies, las flores se originan en las
DISCUSIÓN areolas centrales de los tallos.
Taxonomía: división en subgéneros - Clade A: Microsemineum ss —Nuestros

resultados sugieren que G. saglionis es el taxón divergente más temprano de Gymnocalycium.
La reconstrucción bayesiana (Fig.3) presenta esta especie como hermana de todas las Clado C: Microsemineum sl (excepto G. saglionis) -Todos
demás, mientras que los métodos de parsimonia (Fig.2) la colocan como hermana de las especies de este clado han sido clasificadas por Schütz (1968) en
clade subgénero. Microsemineum, incluso G. saglionis ( Tabla 1). Buxbaum dividió
B. Recientemente, Hernández-Hernández et al. (2011), aunque con un número el subgénero en varias series (Tabla 2) y Till et al. (2008) los clasificó con
especies de clados A,
reducido de especies del género, mostró la misma posición para esta especie. Gymnocalycium
saglionis tiene tallos grandes en comparación con las otras especies del género y frutos B y D en la subsección. Saglionia en su definición de subgen.
coloridos, jugosos y dulces que atraen a las aves y otros vertebrados para contribuir a Microsemineum ( Tabla 3). Los resultados presentados aquí, sin embargo, indican
la dispersión de semillas. Estas características de la fruta son similares a las especies que los taxones del clado C forman un grupo bien separado, y es necesario
del clado B de nuestra reconstrucción ( G. p fl anzii reconsiderar su clasificación (Figs. 2, 3). La mayoría de las especies de este
grupo crecen en las montañas del centro-noroeste de Argentina (Fig.1D) en un
y taxones relacionados), mientras que la mayoría de las otras especies del género producen clima templado subhúmedo con vegetación dominada por pastizales altos de
frutos y semillas adaptadas para la dispersión por las hormigas. Las frutas jugosas también matas, intercalados con afloramientos rocosos (Cabido et al.,
son comunes en muchos géneros del clado BCT de Nyffeler (2002, es decir, Trichocereus,
Stetsonia, y Equinopsis) 1998).
dónde Gymnocalycium es colocado. Conspicuamente, G. saglionis no parece estar
estrechamente relacionado con las especies del clado C de nuestra reconstrucción, Clado D: Macrosemineum, Trichomosemineum (clade D1) y Gymnocalycium
aunque en los sistemas de Buxbaum (1968), Schütz (1968), Till (2001) y Till et al. (clade D2) —La especie tradicionalmente clasificada en subgénero. Macrosemineum ( subsección
(2008), estas especies están estrechamente relacionadas, según los caracteres de las Macrosemineum sensu Till), no aparecen monofiléticos en nuestra reconstrucción
semillas y los frutos (Tablas 1, 3). El estudio molecular de Meregalli et al. (2010) (Figs.2, 3).
también apoyó una estrecha relación entre G. saglionis y especies que componen la Gymnocalycium horstii y G. denudatum, ambos del sur de Brasil, forman un
mayor parte del clado C de nuestra reconstrucción. Sin embargo, la relación descrita en clado bien apoyado, hermano del resto del clado D.
Meregalli et al. (2010) se basa en una muestra más pequeña de dos marcadores y está Gymnocalycium paraguayense, que no es monofilético según este estudio, y G.
débilmente respaldado (BS = 50%). mesopotamicum, se asocian con las restantes especies del clado D, mostrando
diferentes topologías en parsimonia y reconstrucciones bayesianas (Figs. 2, 3).
Adhesiones de G. hyptiacanthum se agrupan en un clado hermano de los clados
Gymnocalycium saglionis crece en las cordilleras del noroeste de Argentina D1 y D2 en el análisis de parsimonia (Fig. 2). En el árbol bayesiano (Fig.3), G.
(Fig. 1A). La posición basal de esta especie en nuestra reconstrucción podría hyptiacanthum está anidado en el clado D2. Kiesling (1980) señaló que las
implicar que las formas ancestrales de semillas de G. mesopotamicum muestran morfología intermedia entre especies del
Gymnocalycium se originó en estas regiones montañosas del noroeste de clado D1 y G. hyptiacanthum; la posición de G. mesopotamicum en nuestra
Argentina y el sur de Bolivia (Fig. 1). Ritz y col. (2007) propuso el mismo origen reconstrucción apoya el concepto de Kiesling (1980) de una relación estrecha
para el clado BCT de Nyffeler (2002), donde Gymnocalycium pertenece. entre
estas especies. La mayoría de las especies de subgen. Macrosemineum son SINOPSIS DEL SUBGENERA DE GIMNOCALICIO
morfológicamente similares y muestran una distribución geográficamente restringida
(Fig. 1A), creciendo en afloramientos rocosos y hábitats similares en Uruguay, el Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler. Taschenb. Cactusliebhaber 2: 124. 1844.
centro-sur de Paraguay, el sur de Brasil y el este de Argentina. Tipo: Cactus gibbosus Haw., 1812.
Gymnocalycium subgen. Gymnocalycium. Escribe: Gymno- calycium
Las especies del clado D1 habitan las montañas y los valles áridos del gibbosum ( Haw.) Pfeiff. ex Mittler
centro-oeste de Argentina (Fig. 1F). Fueron clasificados en subgénero. Trichomosemineum Raíces generalmente napiformes, a menudo fasciculadas. Tallos solitarios o con frecuencia
por Schütz (1968) (Cuadro 1), en ser. Quehliana por Buxbaum (1968) (Cuadro 2), desplazados en la base, globulares, a menudo deprimidos, rara vez superan los 10 cm de
y en subgen. diámetro. Las espinas suelen ser delgadas y cortas, en ocasiones largas o fuertes. Flores
Microsemineum secta. Saglionia subsección. Pileisperma por Till et al. (2008) campanuladas, a menudo iguales o más largas que la altura del tallo. Frutos fusiformes,
(Tabla 3). La evidencia molecular apoya la agrupación de estas especies de cubiertos de cera, que se abren en la madurez por una hendidura vertical. Semillas ca. 1 mm
acuerdo con estudios previos sobre morfología. La posición de Pileisperma del de diámetro, esférico o casi esférico, truncado. Testa negro, opaco, generalmente cubierto por
sistema de Till et al. (2008) no está de acuerdo con las relaciones encontradas una película pardusca (cuticula). Región del hilum-micropilo redonda, arilo ligeramente
en el presente estudio. saliente. Hábitat: Argentina y Uruguay, principalmente en pastizales con afloramientos rocosos
(Fig. 1G).
Las especies del clado D2 habitan un área disyunta con la mayoría de los taxones en las
regiones montañosas del centro de Argentina y con algunas especies en el norte de la Gymnocalycium subgen. Macrosemineum Schütz ex Metzing, Gymnos 9
Patagonia, el este de Argentina y el oeste de Uruguay (Fig. 1B). Todas las especies del clado (17): 4, 1992. Tipo: Gymnocalycium denudatum
D2 pertenecen al subgénero. (Link y Otto) Pfeiff. ex Mittler.
Gymnocalycium como se circunscribe en los sistemas de Schütz (1968), Till (2001) y Las raíces suelen fascicularse. Tallos globulares, desplazados en la base, a menudo
Till et al. (2008). La nueva división de Till et al. (2008) en series y los agregados solitarios. Las espinas suelen ser delgadas y cortas, ocasionalmente largas o fuertes. Flores
actualmente no son compatibles. La mayoría de las nuevas especies de Gymnocalycium campanuladas. Frutos ovalados o fusiformes, verdes cuando están maduros, abriéndose en la
descritas en los últimos 10 años pertenecen a este clado, y las especies son madurez por una hendidura vertical. Semillas de 1-3 mm de diámetro, subglobosas,
morfológicamente muy similares. Del mismo modo, los datos moleculares recopilados ligeramente comprimidas. Testa negro. Región del hilum-micropilo alargada y ligeramente
mostraron una homogeneidad notable, ya que la mayoría de las secuencias eran deprimida. Arilo oscuro o pálido alrededor de la región del hilio-micropilo. Hábitat: Uruguay,
idénticas (Figs. 2, 3). Esta falta de resolución, sin embargo, también podría reflejar una este de Paraguay, sur de Brasil y noroeste de Argentina, principalmente en colinas rocosas
radiación rápida y reciente, que podría ser difícil de resolver utilizando datos de (Fig. 1E).
secuencias de ADN convencionales (Hughes y Eastwood, 2006).
Gymnocalycium subgen. Microsemineum Schütz, Friciana 7 (46): 8,
1968. Tipo: Gymnocalycium saglionis ( Cels) Britton y Rose.
Raíces fasciculadas. Tallos globosos a columnares cortos, de hasta 30 cm de diámetro.

Evaluación de sistemas de clasificación infragenéricos —Los resultados de nuestro Espinas fuertes y largas. Flores cortas, en forma de urna. Frutos grandes y redondos, rojos,
estudio aportan nueva evidencia para apoyar el sistema de Schütz (1968) (Tablas 1, 3; abiertos en la madurez por una hendidura horizontal. Semillas muy pequeñas, de 0,6 mm de
Figs. 2, 3). Otros sistemas de clasificación infragenéricos (Buxbaum, 1968; Till, 2001; diámetro. Testa pardusco, tuberculado, opaco. Región de hilum-micropilo con margen
Till et al., 2008) sólo coinciden parcialmente con los grupos encontrados en nuestra elevado. Hábitat: noroeste de Argentina, en afloramientos rocosos en cadenas montañosas
reconstrucción. Los datos presentados aquí, sin embargo, implican cambios en el (Fig. 1A).
sistema original de Schütz. (1) El estado de subgen. Macrosemineum debe
reconsiderarse porque aquí se considera parafilético (Figs. 2, 3), pero solo cuando se Gymnocalycium subgen. Muscosemineum Schütz, Friciana 7 (46): 10,
incluyen más especies y marcadores de ADN adicionales. (2) El clado C comprende la 1968. Tipo: Gymnocalycium mihanovichii ( Gürke) Britton y Rose.
mayoría de las especies de subgéneros. Microseminio sensu Schütz (1968), pero este
nombre debe mantenerse para el clado A, que incluye solo G. saglionis, una especie Raíces fasciculadas. Tallos globulares a columnares cortos, de tamaño pequeño a
claramente diferente del clado C (Figs. 2, 3). Doweld (2005) propuso recientemente mediano, de hasta 30 cm de diámetro. Las espinas suelen ser fuertes. Las flores campanulan,
subgen. Chiquicalycium por Microsemineum sl excl. G. saglionis. Aunque G. surgen de las areolas laterales, cuando todos los demás subgéneros son más o menos
chiquitanum, el tipo de subgen. Chiquica- lycium, no fue incluido en el presente estudio centrales. Frutos ovalados o en forma de maza, de color azul verdoso a rojo, que se abren en
molecular, su separación geográfica y morfológica lo respalda como un linaje evolutivo la madurez por una hendidura vertical. Semillas de 0,5 a 1 mm de diámetro, testa de color
distinto (Meregalli et al., 2010). Aquí proponemos un nuevo subgénero en el sistema marrón claro, sin brillo, con células testas huecas. Región de hilum-micropilo pequeña. Hábitat:
de Schütz (1968) para las especies del clado C: Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler sur de Bolivia, oeste de Paraguay, suroeste de Brasil y norte de Argentina, principalmente en
subgen. Scabrosemineum llanuras arenosas, pero también en afloramientos rocosos en cadenas montañosas (Fig. 1C).
Gymnocalycium subgen. Pirisemineum H. Till y M. Hesse, Pl. Syst.

Demaio, Barfuss, R. Kiesling y Chiapella, descritos en la siguiente sinopsis de Evol. 149 (1–2): 151, 1985. Tipo: Gymnocaly- cium p fl anzii ( Vaupel)
los subgéneros. Werderm.
Fig. 2. Árbol de consenso estricto de 217291 árboles más parsimoniosos basado en un conjunto de datos combinados de cuatro marcadores de plastidios para subgéneros de Gymnocalycium. Longitud del árbol =
700; índice de consistencia = 0,773; índice de retención = 0,946; índice de homoplasia = 0,227. Los porcentajes de Bootstrap se dan arriba de las ramas. Siguiendo la clasificación actual sensu Schütz: () subgénero Gymnocalycium;
() subgénero Macrosemineum; () subgénero Trichomosemineum; ()
subgénero Microsemineum; () subgénero Muscosemineum; () subgénero Pirisemineum. Las barras a la derecha indican la clasificación en los subgéneros aquí propuestos. Las marcas informativas para los clados principales
se indican con flechas (números en cursiva).
Fig. 3. Árbol de consenso de reglas de mayoría con todas las particiones compatibles de 1500 árboles de un análisis filogenético bayesiano mostrado como un filograma. Las probabilidades posteriores se expresan como
porcentajes.
Mesa 6. Indels potencialmente informativos para la alineación total.
Indel Posición en la matriz de alineación Marcador Indel Posición en la matriz de alineación Marcador
1 80–400 atpI-atpH 47 2972–2976 trnT-trnL-trnF

2 85-122 atpI-atpH 48 2985–2992 trnT-trnL-trnF
11 1247–1251 trnT-trnL-trnF 57 3287–3291 trnT-trnL-trnF
12 1246-1255 trnT-trnL-trnF 58 3302–3309 trnT-trnL-trnF
13 1275–1284 trnT-trnL-trnF 59 3346–3351 trnT-trnL-trnF
14 1311-1315 trnT-trnL-trnF 60 3688–3693 trnK-matK
15 1311-1321 trnT-trnL-trnF 61 4238–4243 trnK-matK
dieciséis 2064–2069 trnT-trnL-trnF 62 4550–4555 trnK-matK
17 2123–2127 trnT-trnL-trnF 63 4970–4975 trnK-matK
19 2134–2144 trnT-trnL-trnF sesenta y cinco 5037 trnK-matK
24 2170–2179 trnT-trnL-trnF 70 5241–5245 petL-psbE
27 2359 trnT-trnL-trnF 73 5271–5333 petL-psbE
32 2540-2544 trnT-trnL-trnF 78 5335–5400 petL-psbE
Raíces fasciculadas. Tallos globosos, de hasta 30 cm de diámetro. Espinas fuertes, solitarius, rariter subproliferans, globularis vel depressus, costae plerumque
recurvadas. Frutos globosos, rojos o amarillos en la madurez, abriéndose por una tuberculatae, rotundatae, areolae magnae, spinae plerumque longae
hendidura horizontal. Semillas pequeñas, de 0,5 mm de diámetro, en forma de pera, validaeque. Flos magna, campanulata, ex ver- tice oriens. Fructus
de color marrón rojizo a rojizo; testa lisa, brillante. Región del hilum-micropilo marrón subglobosus, longitudinaliter aperiens. Semina parva, 0.6 usque ad 1 mm de
oscuro. Hábitat: sur de Bolivia, suroeste de Paraguay y norte de Argentina, en llanuras diametentia, brunnea vel atrobrunnea, minute vel tuberculata, regio
arenosas y afloramientos rocosos en cadenas montañosas (Fig. 1B). hili-micropyles parvior quam diámetro seminis. Bolivia australis usque ad
Argentinia centralis, in locis saxosis montium.
Gymnocalycium subgen. Scabrosemineum Demaio, Barfuss, R.

Kiesling y Chiapella, subgen. nov. Escribe: Echinocac- tusmonvillei Lem., Cact. Diagnóstico —Plantas a menudo grandes (10–30 cm de diámetro), raíces generalmente
aliq. nov .: 14 (1838), como “Echinocactus monvillii”. Lectotipo: ilustración fasciculadas, también napiformes. Tallos frecuentemente solitarios o escasamente prolíferos,
original. Epitipo: Kiesling y col., 4243 ( SI). Sinónimo: Gymnocalycium monvillei ( Lem.)
globulares o deprimidos, costillas mayormente tuberculosas, redondeadas, areolas grandes,
Britton y Rose. espinas mayormente largas, frecuentemente fuertes. Flores grandes, campanuladas,
creciendo cerca del ápice. Fruto casi globoso, partiéndose longitudinalmente. Semillas
pequeñas, 0,6–1 mm, de color marrón a marrón oscuro, fina o toscamente tuberculadas, región
Diagnóstico —Corpus saepe grandis, 10 usque ad 30 cm de diámetro, radices del hilio-micropilar más pequeña que el diámetro de la semilla. Sur de Bolivia a
plerumque fasciculatae, vel napiformes, caulis saepe
Fig. 4. Reconstrucción de máxima probabilidad de caracteres morfológicos ancestrales dentro del género Gymnocalycium. El cuadro de texto muestra los estados de los caracteres que tienen la probabilidad y las probabilidades
más altas para los clados principales. Los diferentes colores en las ramas reflejan los grupos principales como en la Fig. 2. (A) G. saglionis; ( B)
G. schickendantzii; ( C) G. castellanosii; ( D1) G. bodenbenderianum; ( D2) G. schroederianum.
el norte y centro de Argentina, en afloramientos rocosos en cadenas montañosas (Fig. Frutos y semillas —Especies de los clados basales A y B (Fig. 2)
1D). tienen semillas pequeñas y frutas jugosas y coloridas (Fig. 4). Estas características
Gymnocalycium subgen. Trichomosemineum Schütz, Friciana 46:10, están relacionadas con la endozoocoria (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000).
1968. Tipo: Gymnocalycium quehlianum Muchas especies de cactus producen frutos carnosos (bayas) con colores brillantes que
(F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus. constituyen un mecanismo de atracción, fomentando el consumo de muchos animales
Raíces napiformes. Tallos planos, en su mayoría solitarios, de hasta 15 cm de diámetro, frugívoros (aves, pequeños mamíferos, roedores, reptiles y murciélagos). Todos estos
generalmente con epidermis pardusca. Espinas pequeñas y delgadas, a menudo adpresas. animales pueden dispersar las semillas de la planta madre mediante regurgitación o
Flores campanuladas. Frutos ovalados, divididos verticalmente en la madurez. Semillas de defecación, a veces en lugares seguros para la germinación y el establecimiento. La
hasta 1 mm, en forma de casco, de color marrón claro a oscuro, muy brillantes. Arilo grande, tendencia en Gymnocalycium es desarrollar frutos secos y verdes, en el clado D (Fig. 4),
de color más claro. Hilum-región micropilar basal, elíptica. Hábitat: centro de Argentina, en relacionados con mirmecocoria. La dispersión de la semilla por las hormigas
llanuras arenosas y afloramientos rocosos en cadenas montañosas (Fig. 1F). proporciona una ventaja adicional para la planta, ya que se crea un sitio adecuado para
que la semilla germine y se protege la semilla de la depredación (Rojas-Aréchiga y
Vázquez-Yanes, 2000). El clado D también contiene taxones con mayor tamaño de
semilla. Stebbins (1971) mencionó que las semillas grandes, aunque se dispersan con
Tendencias morfológicas en Gymnocalycium - Forma de crecimiento y espinas —Los menos facilidad, producen las plántulas más vigorosas en muchas condiciones
taxones ancestrales del clado BCT de Nyffeler (2002) fueron probablemente cactus barril ecológicas diferentes.
(Hernández-Hernández et al., 2011). Nuestro análisis sugiere que los antepasados de Gymnocalycium,
que pertenece al clado BCT, probablemente tenía una forma de crecimiento en barril o una
forma de crecimiento globular y solitaria (Fig. 4). Gymnocaly- cium saglionis ( clado A en
nuestra reconstrucción) es la única especie del género con una forma de crecimiento de Conclusiones —El presente estudio ayuda a aclarar los sistemas de clasificación
barril y probablemente parece miembros ancestrales del grupo. Las especies restantes conflictivos de Gymnocalycium ( Buxbaum, 1968; Schütz, 1968; Hasta, 2001; Till et al.,
muestran una tendencia a la reducción gradual del tamaño del tallo, expresada como un 2008). El esquema de Schütz (1968), ligeramente modificado (Till y Hesse, 1985;
cambio en la forma de crecimiento hacia plantas globosas, solitarias y globosas cespitosas Metzing, 1992; y el nuevo subgénero propuesto aquí), basado principalmente en la
(Fig. 4). La distribución de los cactus columnares y barrel parece estar severamente morfología de semillas, parece representar mejor un sistema de clasificación natural
restringida por las bajas temperaturas, mientras que los cactus globosos son más tolerantes para el género, asumiendo que la clasificación debe reflejar patrones filogenéticos
al frío (Mourelle y Ezcurra, 1996). La reducción del tamaño del vástago podría re fl ejar la (Wiley et al., 1991) y que los datos de plástidos utilizados aquí reflejan esta filogenia.
adaptación de Gymnocalycium especies en evolución de hábitats cálidos a condiciones más
frías durante la radiación o los cambios climáticos (consulte la Fig. 1 para ver la distribución
real de los subgéneros). La diversidad de cactus globulares también se correlaciona con las Análisis de las características morfológicas de distintos linajes de
lluvias de verano y los micrositios y la rocosidad del suelo (Mourelle y Ezcurra, 1996), y se Gymnocalycium muestra una tendencia a la reducción del tamaño de la planta, un
observa la misma tendencia en Gymnocalycium, con la mayoría de las especies creciendo cambio de raíces fasciculares a napiformes y el desarrollo de un síndrome de
en los rangos centrales ambientalmente heterogéneos y relativamente húmedos de mirmecocoria en frutos y semillas (Fig. 4). Estas tendencias evolutivas en la morfología
Argentina (Fig. 1). probablemente están relacionadas con cambios ambientales que ocurrieron durante la
diversificación del género y también permitieron expansiones de rango en regiones
templadas y andinas. Esta radiación sería re fl ejada por los numerosos taxones
filogenéticamente jóvenes (sugeridos por las ramas de la punta sin resolver) en estas
Aunque no hay evidencia definitiva, la mayoría de las personas muestran fuertes regiones. Los presentes resultados muestran claramente la necesidad de la inclusión de
espinas Cactaceae generalmente se describen como una adaptación a la herbivoría más datos morfológicos y moleculares para resolver las relaciones dentro de los clados
(Gibson y Nobel, 1986). Sin embargo, las espinas también conllevan algunos costos, por C y D, especialmente el clado D2, y la inclusión de análisis biogeográficos detallados y
ejemplo, la energía gastada en su crecimiento y la reducción de la radiación confiables.
fotosintéticamente activa recibida por la superficie del tallo (Gibson y Nobel, 1986). Por lo
tanto, la presencia de espinas debe considerarse como una compensación entre los
beneficios de la protección y las pérdidas en la absorción de carbono (Gibson y Nobel,
1986). La tendencia en Gymnocalycium va desde espinas fuertes y abundantes, como en G.
saglionis ( cladeA, Fig.2) a espinas diminutas, escasas e inofensivas, como en G. LITERATURA CITADA
quehlianum ( clado D1, Fig.2).
Backeberg, C. 1941. Cactaceae Lindley. Cactaceae 2: 1–80.
Backeberg, C. 1958. Die Cactaceae. Handbuch der Kakteenkunde, vols. 1–6. Gustav
Fischer, Jena, Alemania.
Bárcenas, RT, C. Yesson y JA Hawkins. 2011. Sistemática molecular de las Cactaceae. Cladística
Raíces —Las raíces fasciculares y superficiales fueron descritas en Cactaceae como una 27: 470–489
adaptación a las lluvias poco profundas que penetran solo en la capa superior del suelo y para Barcikowski, W. y PS Nobel. 1984. Relaciones hídricas de los cactus durante la desecación:
absorber el agua que gotea de la planta después de la condensación sobre la epidermis Distribución del agua en los tejidos. Gaceta botánica (Crawfordsville) 145: 110-115.
(Gibson y Nobel, 1986). Estas características se mantuvieron en los linajes basales de Gymnoca-
lycium ( Figura 4). Las raíces napiformes se asociaron con el almacenamiento de agua y Barthlott, W. y D. Hunt. 2000. Diversidad de semillas en Cactaceae (subfamilia Cactoideae).
almidón (Nobel, 2002). Los tejidos de almacenamiento de agua en este tipo de raíces tienen la Investigación de plantas suculentas, vol. 5. David Hunt, Sherborne, Dorset, Reino Unido.
capacidad de resistir un alto grado de deshidratación sin daños irreversibles y también pueden
Borsch, T. y D. Quandt. 2009. Dinámica mutacional y utilidad filogenética del ADN de cloroplasto
ayudar a prevenir la pérdida de agua y disminuir el encogimiento de las raíces durante la
no codificante. Sistemática y evolución de las plantas
sequía (Nobel,
282: 169-199.
Butterworth, CA, JH Cota-Sanchez y RS Wallace. 2002. Sistemática molecular de la tribu
2002). Clados terminales de Gymnocalycium muestran una tendencia a desarrollar una raíz Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): una filogenia basada en rpl16 variación de la
única y suculenta, especialmente en especies pertenecientes al subgénero. Trichomosemineum secuencia del intrón. Botánica sistemática 27: 257–270.
y Gymnocalycium ( Figura 4).
Buxbaum, F. 1951. Morfología de cactus, sección I. Raíces y tallos. Abbey Garden Press, como un linaje evolucionado independientemente de Cactaceae epífitas dentro de una nueva tribu Lymanbensonieae.
Pasadena, California, Estados Unidos. Willdenowia 40: 151-172.
Buxbaum, F. 1968. Gattung Gymnocalycium. En H. Krainz [ed.], Die Kakteen, Lieferung CVIf Kreuzinger, K. 1935. Verzeichnis amerikanischer und anderer
38–39: Franksche Verlagshandlung, Stuttgart, Alemania. Sukkulenten mit Revision der Systematik der Kakteen. Kreuzinger, Eger,
Checoslovaquia.
Cabido, M., G. Funes, E. Pucheta, F. Vendranimi y S. Díaz. 1998. Un análisis corológico Maddison, WP y DR Maddison. 2005. Mesquite: Un sistema modular para análisis
de las montañas del centro de Argentina. ¿Es todo lo que llamamos Sierra Chaco evolutivo, versión 2.7 [programa de computadora]. Disponible en el sitio web http: //
realmente Chaco? Contribución al estudio de la fl ora y vegetación del Chaco. XII. Candollea mesquite project.org.
53: 321–331. McNeill, J., FR Barrie, HM Burdet, V. Demoulin, DL
Hawksworth, K. Marhold, DH Nicolson y col. [eds.]. 2006. Código Internacional de
Calvente, A., DC Zappi, F. Forest y LG Lohmann. 2011. Filogenia molecular de la tribu Nomenclatura Botánica (CÓDIGO DE VIENA) [en línea]. Sitio web
Rhipsalideae (Cactaceae) e implicaciones taxonómicas para Schlumbergera y Hatiora. http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm.
Filogenética molecular y evolución 58: 456–468. Meregalli, M., E. Ercole y M. Rodda. 2010. Filogenia molecular vs. morfología: arrojar luz
sobre la clasificación infragenérica de
Charles, G. 2009. Gymnocalycium en hábitat y cultura. Publicado por Gymnocalycium ( Cactaceae). Schumannia 6: 257-275.
el autor, Ketton, Standford, Reino Unido. Metzing, D. 1992. Zur Benennung einiger Gymnocalycium- Untergattungen
Demaio, P., MHJ Barfuss, W. Till y J. Chiapella. 2010. Relaciones filogenéticas y clasi fi und Sektionen. Gymnos 9: 3-6.
cación infragenérica del género Gymnocalycium: Conocimientos de datos Metzing, D., M. Meregalli y R. Kiesling. 1995. Una lista de verificación anotada del género Gymnocalycium
moleculares. Gymnocalycium Sonderausgabe 2010: 925–946. ExMittler de Pfeiffer (Cactaceae).
Allionia 33: 181–228.
Doweld, AB 2005. Reclasificación del género Gymnocalycium Mourelle, C. y E. Ezcurra. 1996. Riqueza de especies de cactus argentinos: una prueba de
(Cereeae-Cactaceae), I.Un nuevo subgénero Chiquicalycium. Sukkulenty 8: 10-12. hipótesis biogeográficas. Revista de ciencia de la vegetación 7: 667–680.
Edwards, EJ, R. Nyffeler y MJ Donoghue. 2005. Filogenia del cactus basal: implicaciones de Pereskia Nobel, PS 2002. Cactus: Biología y usos. Prensa de la Universidad de California, Berkeley, California,
( Cactaceae) parafíicamente por la transición a la forma de vida del cactus. Revista Estados Unidos.
estadounidense de botánica 92: 1177-1188. Nyffeler, R. 2002. Relaciones filogenéticas en la familia de los cactus (Cactaceae) basadas en
evidencia de trnK / matK y trnL-trnF secuencias. Revista estadounidense de botánica 89:
Farris, JS, M. Källersjö, AG Kluge y C. Bult. 1994. Prueba de la significación de la 312–326.
incongruencia. Cladística 10: 315–319. Nyffeler, R. 2007. Los parientes más cercanos de los cactus: Insights de análisis
Felsenstein, J. 1985. Límites de confianza en filogenias: un enfoque que utiliza el bootstrap. Evolución filogenéticos de secuencias de cloroplasto y mitocondrias con especial énfasis en las
39: 783–791. relaciones en la tribu Anacampseroteae.
Gibson, AC y PS Nobel. 1986. La cartilla de cactus. Harvard University Press, Cambridge, Revista estadounidense de botánica 94: 89-101.
Massachusetts, Estados Unidos. Pazout, F. 1964. Gymnocalycia skupiny Muscosemineae. Friciana
Griffith, diputado 2002. Relaciones filogenéticas en Opuntioideae (Cactaceae) basadas en 4 (23): 3–19, 25–36.
secuencias nrITS. Boletín de la Organización Internacional de Estudios de Plantas Pennington, RT, DE Prado y CA Pendry. 2000. Bosques neotropicales estacionalmente secos
Suculentas 10: 15-16. y cambios en la vegetación cuaternaria. Revista de biogeografía 27: 261-273.
Griffith, MP y JM Porter. 2009. Filogenia de Opuntioideae (Cactaceae). Revista
Internacional de Ciencias Vegetales 170: 107-116. Pilbeam, J. 1995. Gymnocalycium. Una guía de coleccionista. AA Balkema,
Harpke, D. y A. Peterson. 2006. Evolución de ITS no concertada en Rotterdam, Holanda.
Mammillaria ( Cactaceae). Filogenética molecular y evolución Posada, D. 2008. jModelTest: Promedio del modelo filogenético. Molecular
41: 579–593. Biología y Evolución 25: 1253-1256.
Hartmann, S., JD Nason y D. Bhattacharya. 2001. Amplia variación génica del ADN Ritz, C., L. Martins, R. Mecklemburg, V. Goremykin y F.
ribosómico en el cactus columnar. Lophocereus. Revista de evolución molecular 53: Hellwig. 2007. La filogenia molecular de Rebutia Cactaceae) y sus aliados demuestra la
124-134. influencia de la paleogeografía en la evolución de los cactus de montaña de América del
Hernández-Hernández, T., HM Hernández, JA De-Nova, R. Sur. Revista estadounidense de botánica 94: 1321-1332.
Puente, LE Eguiarte y S. Magallón. 2011. Relaciones filogenéticas y forma de
crecimiento evolutivo en Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae). Revista Rojas-Aréchiga, M. y C. Vázquez-Yanes. 2000. Germinación de semillas de cactus: una
estadounidense de botánica 98: 44–61. revisión. Revista de entornos áridos 44: 85-104.
Huelsenbeck, JP y F. Ronquist. 2001. MrBayes: inferencia bayesiana de filogenia. BioinformáticaRussell, A., R. Samuel, B. Rupp, MHJ Barfuss, M. Safran, V.
17: 754–755. Besendorfer y MW Chase. 2010. Filogenética y citología de un género de orquídeas
Hughes, C. y R. Eastwood. 2006. Radiación insular a escala continental: tasas excepcionales de pantropicales. Polystachya ( Polystachyinae; Vandeae; Orchidaceae): evidencia de datos
diversificación de plantas después del levantamiento de los Andes. Actas de la Academia de secuencia de ADN de plástidos.
Nacional de Ciencias, EE. UU. 103: 10334–10339. Taxón 59: 389–404.
Samuel, R., H. Kathriarachchi, P. Hoffman, MHJ Barfuss, KJ
Hunt, D. 2006. El nuevo léxico de los cactus. DH Books, Milborne Port, Reino Unido. Wurdack, CC Davis y MW Chase. 2005. Filogenética molecular de Phyllanthaceae: Evidencia
Ingvarsson, PK, S. Ribstein y DR Taylor. 2003. Evolución molecular de inserciones y de plastidio matK y secuencias PHYC nucleares. Revista estadounidense de botánica
deleciones en el genoma del cloroplasto de 92: 132-141.
Silene. Biología Molecular y Evolución 20: 1737-1740. Schütz, B. 1968. Rod Gymnocalycium Pfeiff. Friciana 7: 3-23.
Ito, Y. 1950. Una nueva clasificación Cactinae de América del Sur. Boletín Shaw, J., EB Lickey, EE Schilling y RL Small. 2007. Comparación de secuencias genómicas
Insectario de Takarazuka 71: 13-20. completas de cloroplasto para elegir regiones no codificantes para estudios filogenéticos
Ito, Y. 1957. Diagrama explicativo de Austroechinocactinae. Laboratorio de cactus de Japón, en angiospermas: la tortuga y la liebre III. Revista estadounidense de botánica 94:
Tokio, Japón. 275-288.
Kelchner, SA 2000. La evolución del ADN del cloroplasto no codificante y su aplicación en la Simmons, MP y H. Ochoterena. 2000. Lagunas como caracteres en análisis filogenéticos basados en
sistemática vegetal. Anales del Jardín Botánico de Missouri 87: 482–498. secuencias. Biología sistemática 49: 369–381.
Spangler, RE y RG Olmstead. 1999. Análisis filogenético de Bignoniaceae basado en las
Kiesling, R. 1980. Gymnocalyciummesopotamicum sp. nov. Cactus y secuencias del gen cpDNA rbcL y ndhF. Anales del Jardín Botánico de Missouri 86:
Succulent Journal (Los Ángeles) 42: 39–42. 33–46.
Korotkova, N., L. Zabel, D. Quandt y W. Barthlott. 2010. Un análisis filogenético de Pfeiffera Stebbins, GL 1971. Relaciones entre la radiación adaptativa, la especiación y las principales
y el restablecimiento de Lymanbensonia tendencias evolutivas. Taxón 20: 3-16.
Swofford, DL 2002. PAUP *: Análisis filogenéticos utilizando parsimonia (* y otros métodos), Thompson, JD, TJ Gibson, F. Plewniak, F. Jeanmougin y D.
versión 4.0b10. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, Estados Unidos. G. Higgins. 1997. La interfaz de ventanas CLUSTAL_X: Estrategias flexibles para la alineación de
múltiples secuencias con la ayuda de herramientas de análisis de calidad. Investigación de ácidos
Taberlet, P., E. Coissac, F. Pompanon, L. Gielly, AV Miquel, A. nucleicos 25: 4876–4882.
Valentini, T. Vermat y col. 2007. Poder y limitaciones del cloroplasto trn Intrón L (UAA) para Wallace, RS 1995. Estudio sistemático molecular de las Cactaceae: Uso de la variación del ADN
códigos de barras de ADN vegetal. Investigación de ácidos nucleicos 35: e14. del cloroplasto para dilucidar la filogenia del cactus.
Bradleya 13: 1-12.
Taberlet, P., L. Gielly, G. Pautou y J. Bouvet. 1991. Cebadores universales para la amplificación Wallace, RS y JH Cota. 1996. Una pérdida de intrones en el gen del cloroplasto. rpo C1
de tres regiones no codificantes del ADN del cloroplasto. Biología Molecular Vegetal 17: apoya un origen monofilético para la subfamilia Cactoideae de las Cactaceae. Genética
1105–1109. actual 29: 275-281.
Tel-Zur, N., S. Abbo, D. Myslabodoski e Y. Mizrahi. 1999. Procedimiento de CTAB modificado Wallace, RS y SL Dickie. 2002. Implicación sistemática de la variación de la secuencia de ADN
para el aislamiento de ADN de cactus epífitos de géneros Hylocereus y Selenicereus Cactaceae). del cloroplasto en subfam. Opuntioideae (Cactaceae).
Reportero de Biología Molecular Vegetal 17: 249-254. Investigación de plantas suculentas 6: 9-24.
Werle, E., C. Schneider, M. Renner, M. Völker y W. Fien. 1994. Cómoda purificación de productos
Hasta que H. 2001. NeuordnungderGattung Gymnocalycium. Gymnocalycium de PCR en un solo paso y un tubo para secuenciación directa. Investigación de ácidos
14: 385–404. nucleicos 22: 4354–4355.
Till, H., H. Amerhauser y W. Hasta que. 2008. Neuordnung der Gattung Wiley, EO, D. Siegel-Causey, DR Brooks y VA Funk.
Gymnocalycium. ( Teil II). Gymnocalycium 21: 815–838. 1991. The compleat cladist: Una introducción a los procedimientos filogenéticos. Museo de
Hasta, H. y M. Hesse. 1985. Eine neue Untergattung von Gymnocalycium Historia Natural de la Universidad de Kansas, publicación especial 19. Museo de Historia Natural
( Cactaceae): Subgénero Pirisemineum. Sistemática y evolución de las plantas de la Universidad de Kansas, Lawrence, Kansas, EE. UU.
149: 149-153.
Apéndice 1. Adhesión al EMBL para los taxones utilizados en este estudio.
Taxón —Número de bono - accesiones EMBL: atpI-atpH, petL-psbE, trnK-matK, trnT-trnL-trnF.
Gymnocalycium amerhauseri H. Hasta - HT229 - FN822037, FR848285, FR821455, FR667093. Gymnocalycium castellanosii Backeberg subsp.
FR821475, FR667113. Gymnocalycium andreae ( Bödeker) Backeberg ferocio H. Till y Amerhauser) Charles - HA 496 - FN822067,
- HA192 - FN822074, FR848322, FR821512, FR667150. FR848315, FR821505, FR667143. Gymnocalycium castellanosii
Gymnocalycium anisitsii ( Schumann) Britton & Rose subsp. damsii Backeberg subsp. ferocio H. Till y Amerhauser) Charles —HA 92-
(Schumann) Charles - HA1404-7 - FN822033, FR848281, 495-4 —FN822053, FR848301, FR821491, FR667129. Gymnocalycium
FR821471, FR667109. Gymnocalycium anisitsii ( Schumann) Britton y chacoense Amerhauser - HA95-990-4a - FN822036, FR848284,
Rose subsp. damsii Schumann) Charles - HA1713-3 - FN822073, FR821474, FR667112.
FR848321, FR821511, FR667149. Gymnocalyciumanisitsii ( Schumann) Britton &
Rose subsp. damsii Schumann) Charles - HA1713-9 -
Gymnocalycium denudatum ( Link y Otto) Pfeiffer ex Mittler -
FN822059, FR848307, FR821497, FR667135. Gymnocalycium anisitsii
PR437 = HT3565 - FN822011, FR848259, FR821449, FR667087.
(Schumann) Britton y Rose subsp. damsii Schumann) Charles - Gymnocalycium denudatum ( Link y Otto) Pfeiffer ex Mittler -
HA1408-2 - FN822065, FR848313, FR821503, FR667141.
HT250 - FN822046, FR848294, FR821484, FR667122.
Gymnocalycium baldianum var. baldianum Spegazzini) Spegazzini Gymnocalycium erinaceum Lambert - HT87-3 / 1637 - FN822020,
FR848268, FR821458, FR667096. Gymnocalycium erinaceum Lambert
- Be01-244 / 1098 - FN822023, FR848271, FR821461, FR667099.
Gymnocalycium baldianum var. baldianum Spegazzini) Spegazzini
- WP88-111 / 3533 - FN822034, FR848282, FR821472, FR667110.
- HA93-780 - FN822058, FR848306, FR821496, FR667134. Gymnocalycium eurypleurum Plesnik ex Ritter - HA1650-2 -
FN822024, FR848272, FR821462, FR667100.
Gymnocalycium bayrianum H. Hasta - Be01-242 / 1091 - FN822040,
FR848288, FR821478, FR667116. Gymnocalycium bodenbenderianum Gymnocalycium fi scheri Halda, Kupcák, Lukasik y Sladkovsky - Be01-
(Hosseus ex Berger) AW Hill - Be00-157 / 643 - FN822014, 281/1298 - FN822035, FR848283, FR821473, FR667111.
FR848262, FR821452, FR667090. Gymnocalycium bodenbenderianum
(Hosseus ex Berger) AW Hill - HT87-90 / 1528 - FN822009, Gymnocalycium gibbosum subsp. gibbosum Haworth) Pfeiffer ex Mittler
FR848257, FR821447, FR667085. Gymnocalycium bodenbenderianum - WP89-141 / 203 - FN822005, FR848253, FR821443, FR667081.
(Hosseus ex Berger) AW Hill —HT87-007 - FN822062, FR848310, Gymnocalycium glaucum Ritter subsp. ferrarii Rausch) Charles
FR821500, FR667138. Gymnocalycium bruchii ( Spegazzini) Hosseus - Be01-255 / 1150 - FN822064, FR848312, FR821502, FR667140.
- GN 91-328 - FN822003, FR848251, FR821441, FR667079. Gymnocalycium glaucum subsp. glaucum Ritter - HA 1767 3 -
FN822031, FR848279, FR821469, FR667107.
Gymnocalycium calochlorum ( Bödeker) Ito —Be03-351 / 1694 — FN822041,
FR848289, FR821479, FR667117. Gymnocalycium calochlorum Gymnocalycium horridispinum subsp. horridispinum Frank ex H. Till -
(Bödeker) Ito —Be03-356 / 1730a - FN822054, FR848302, FR821492, HT47 —FN822022, FR848270, FR821460, FR667098. Gymnocalycium
FR667130. Gymnocalycium capillaense ( Schick) Hosseus - HT 337 horstii subsp. horstii Buining - HT 3538 - FN821999, FR848247,
- FN822066, FR848314, FR821504, FR667142. Gymnocalycium FR821437, FR667075. Gymnocalyciumhossei F.Haage —HT87-28 / 1544
capillaense Schick) Hosseus - HA 1799-6 - FN822060, FR848308, - FN822013, FR848261, FR821451, FR667089. Gymnocalyciumhossei
FR821498, FR667136. Gymnocalycium castellanosii Backeberg F. Haage - HT90-623 / 2256 - FN822072, FR848320, FR821510,
- Be97-062 / 240 - FN822070, FR848318, FR821508, FR667146. FR667148. Gymnocalycium hossei F. Haage - HT 87-30 / 1548
Gymnocalycium castellanosii Backeberg - HT3573 - FN822051, - FN822006, FR848254, FR821444, FR667082. Gymnocalycium
FR848299, FR821489, FR667127. Gymnocalycium castellanosii subsp. hyptiacanthum Lemaire) Britton y Rose - HT451 - FN822039,
castellanosii Backeberg - HT90-332 / 1991 - FN822017, FR848265, FR848287, FR821477, FR667115. Gymnocalycium hyptiacanthum
(Lemaire) Britton y Rose subsp. netrelianum Monville ex Labouret) Meregalli - Werdermann - HA1617-3 - FN822045, FR848293, FR821483, FR667121. Gymnocalycium
HT2565 - FN822047, FR848295, FR821485, FR667123. p fl anzii ( Vaupel) Werdermann subsp.
Gymnocalycium hyptiacanthum ( Lemaire) Britton y Rose subsp. zegarrae Cárdenas) Charles - Especificación HA1730-5. HA1799-6 - FN822056,
uruguayense Arechavaleta) Meregalli - HT2585 - FN822025, FR848273, FR848304, FR821494, FR667132. Gymnocalycium p fl anzii
FR821463, FR667101. (Vaupel) Werdermann subsp. zegarrae Cárdenas) Charles - imp.
PESO - FN822049, FR848297, FR821487, FR667125. Gymnocalycium pugionacanthum Backeberg
Gymnocalycium kieslingii Ferrari - HA87-1275-6 - FN822002, FR848250, FR821440,
ex H. Till —HT88-45 / 1823 - FN822048, FR848296, FR821486, FR667124.
FR667078. Gymnocalycium kieslingii Ferrari
- HT88-188 / 1840 - FN822032, FR848280, FR821470, FR667108.
Gymnocalycium kieslingii Ferrari - HA1771-8 - FN822012, FR848260, FR821450, Gymnocalycium quehlianum ( F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus
FR667088. - Be01-218 / 0985 - FN822071, FR848319, FR821509, FR667147.
Gymnocalycium quehlianum ( F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus
Gymnocalycium marsoneri subsp. marsoneri Fric ex Ito - HA 1851-1 - FN822004, FR848252,
- HT88-225 - FN822015, FR848263, FR821453, FR667091.
FR821442, FR667080. Gymnocalyciummarsoneri
Fric ex Ito subsp. megatae Ito) Charles - HA998-5 - FN822063, FR848311, Gymnocalycium reductum ( Enlace) Pfeiffer ex Mittler subsp. leeanum
FR821501, FR667139. Gymnocalycium mesopotamicum (Puta) Papsch —HT3567 — FN822042, FR848290, FR821480, FR667118.
Kiesling - Kiesling 4. 11. 87 - FN822016, FR848264, FR821454, FR667092. Gymnocalycium Gymnocalycium reductum subsp. reductum Enlace) Pfeiffer ex Mittler
mihanovichii ( Fric y Gürke) Britton y Rose - HA1208-6 - FN822021, FR848269, - Sombreros. n, Sierra de la Ventana - FN822007, FR848255, FR821445, FR667083. Gymnocalycium
rhodantherum ( Bödeker) Backeberg
FR821459, FR667097.
Gymnocalycium monvillei ( Lemaire) Britton y Rose - HT2541 - FN822061, - HT87-75 / 1605 - FN822026, FR848274, FR821464, FR667102.
FR848309, FR821499, FR667137. Gymnocalycium mostii Gymnocalycium ritterianum Rausch - Be00-162 / 0667 - FN822057, FR848305,
subsp. mostii Gürke) Britton y Rose - HA88-228-1 - FN822052, FR848300, FR821490, FR821495, FR667133. Gymnocalycium ritterianum Rausch
FR667128. Gymnocalycium mostii subsp. Mostii - Be03-304 / 1426 - FN822027, FR848275, FR821465, FR667103.
(Gürke) Britton y Rose - HT90-293 - FN822019, FR848267, FR821457, FR667095. Gymnocalycium
Gymnocalycium robustum Kiesling, Ferrari y Metzing - HA 93-817
mostii ( Gürke) Britton & Rose subsp. valnicekianum Jajó) Meregalli y Charles - - FN821998, FR848246, FR821436, FR667074.
HT87102 - FN822000, FR848248, FR821438, FR667076. Gymnocalycium mostii ( Gürke)
Gymnocalycium saglionis ( Cels) Britton y Rose —HT90-327 — FN821997, FR848245,
Britton & Rose subsp. valnicekianum Jajó) Meregalli y Charles - Be00-174 / 746 -
FR821435, FR667073. Gymnocalycium saglionis ( Cels) Britton y Rose - HA91-451-2 -
FN822055, FR848303, FR821493, FR667131.
FN822038, FR848286, FR821476, FR667114. Gymnocalycium schickendantzii
subsp.schickendantzii ( F.
AC Weber) Britton y Rose —HA88-123-1 — FN822001, FR848249, FR821439,
Gymnocalycium oenanthemum Backeberg - Be03-340 / 1621 - FN822008, FR848256, FR667077. Gymnocalyciumstenopleurum Ritter —HA17203 - FN822050, FR848298,
FR821446, FR667084. Gymnocalycium oenanthemum FR821488, FR667126. Gymnocalycium striglianum Jeggle ex H. Till - HT96-1019 -
Backeberg - HT90-366 / 2164 - FN822029, FR848277, FR821467, FR667105. Gymnocalycium FN822030, FR848278, FR821468, FR667106.
oenanthemum Backeberg - Be97-
096/0390 - FN822043, FR848291, FR821481, FR667119.
Gymnocalycium uebelmannianum Rausch - Rausch 141 - FN822028, FR848276,
Gymnocalycium paraguayense ( Schumann) Hosseus - HA1232-3 FR821466, FR667104.
- FN822044, FR848292, FR821482, FR667120. Gymnocalycium paraguayense ( Schumann)
Hosseus - BGL3656 - FN822010, FR848258, FR821448, FR821448. Gymnocalycium Matucana polzii L. Diers, Donald y E. Zecher - EZ 762 - FN822068, FR848316,
p fl anzii subsp. FR821506, FR667144.
argentino - HA91-447 - FN822018, FR848266, FR821456, FR667094. Gymnocalycium Oreocereus celsianus ( Lemaire ex Salm-Dyck) Riccobono —VG 04-139 - FN822069,
pflanzii subsp. pflanzii Vaupel) FR848317, FR821507, FR667145.

Molecular Phylogeny of Gymnocalycium Cac - En.es

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Molecular Phylogeny of Gymnocalycium Cac - En.es

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Molecular Phylogeny of Gymnocalycium Cac - En.es

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Artículo anticipado de AJB publicado el 19 de octubre de 2011, como 10.3732 / ajb.1100054.

American Journal of Botany 98 (11): 000–000. 2011.

METRO FILOGENIA OLECULAR DE GRAMO YMNOCALYCIUM ( C ACTACEAE):

Pablo H. Demaio 2, Michael HJ Barfuss 3, Roberto Kiesling 4, Walter Till 3,

Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler (Cactaceae: Cactoideae: Trichocereae) es

Copyright 2011 por la Sociedad Botánica de América

Controversia en la clasi ﬁ cación infragenérica de Gymnocaly- cium ilustra cómo los

G. denudatum) en una politomía con Cereeae, Browningia, y Trichocereeae

y Weingartia. Incluían 10 especies de Gymnocalycium

Profundizar nuestro conocimiento de la filogenia y evolución de

y cebadores de secuenciación interna adicionales ( trnT-trnL-trnF, trnK-matK). Para las reacciones de

Sección Subsección Serie Agregar

Gymnocalycium Gymnocalycium Gymnocalycia

Microsemineum Saglionia Microsemineum Mostiana Mostiana

atpI-atpH trnT-trnL-trnF trnK-matK petL-psbE Conjunto de datos combinados

Longitud de la matriz alineada (sitios) 871 2531 1786 1007 6195

Taxonomía: división en subgéneros - Clade A: Microsemineum ss —Nuestros

Raíces fasciculadas. Tallos globosos a columnares cortos, de hasta 30 cm de diámetro.

Gymnocalycium subgen. Pirisemineum H. Till y M. Hesse, Pl. Syst.

Mesa 6. Indels potencialmente informativos para la alineación total.

1 80–400 atpI-atpH 47 2972–2976 trnT-trnL-trnF

Gymnocalycium subgen. Scabrosemineum Demaio, Barfuss, R.

Apéndice 1. Adhesión al EMBL para los taxones utilizados en este estudio.

Taxón —Número de bono - accesiones EMBL: atpI-atpH, petL-psbE, trnK-matK, trnT-trnL-trnF.

También podría gustarte