Ecología

Ecología Forestal
V247
Santamaría Polo, Tomás
Ecología forestal / Tomás Santamaría Polo. -- Ávila: Universidad Católica de Ávila, 2011.
(pag. var.) ; 30 cm. – (Manuales)
ISBN 978-84-15300-38-0 D.L. Z-3496-2011
1. Bosques – Ecología
QH541.5.F6
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© Primera edición: septiembre 2011
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Ecología forestal
Autor: Tomás Santamaría Polo
ISBN: 978-84-15300-38-0
Depósito Legal: Z-3496-2011
Imprime: El depositario, con autorización expresa de la Universidad Católica de Ávila.

Índice general
UNIDAD 1. HISTORIA, OBJETIVOS Y APLICACIONES DE LA ECOLOGÍA

FORESTAL
1.1. Historia de la ecología y los procesos forestales

1.1.1. Visión ecológica
1.1.2. Aspectos biológicos de los niveles de organización de ODUM
1.1.3. Diferencias con un sistema forestal
1.2. Relaciones con otras ciencias
1.3. Divisiones de la ecología
1.4. La ecología como ciencia de síntesis
Ecología Forestal
1
UNIDAD 2. CONCEPTO Y DINÁMICA DE LOS ECOSISTEMAS
2.1. Concepto de ecosistema

2.2. Componentes del ecosistema
2.3. Aspectos funcionales del ecosistema
2.4. Límites del ecosistema
2.5. Sistemas ecológicos
2.6. Concepto de nicho ecológico
2.7. Sucesión ecológica
2.8. Niveles tróficos
2.9. Cadenas tróficas o alimentarias
2.10. Pirámides tróficas
UNIDAD 3. FACTORES ECOLÓGICOS
3.1. Definición
3.2. Clasificación de los factores ecológicos
3.2.1. Factores abióticos y bióticos
3.2.2. Dependientes de la densidad o independientes
3.2.3. Directamente dependientes e inversamente dependientes
3.2.4. En función de la periodicidad de los factores
3.2.5. Dependiente del tipo de hábitat
3.3. Tolerancia a los factores ecológicos
3.3.1. Consecuencias de los factores limitantes
3.4. Valencia ecológica
UNIDAD 4. EFECTOS DE LA RADIACIÓN
4.1. Radiación y luz

4.2. Balance de radiación
4.3. Radiación uva y pantalla de ozono
4.4. La luz como valor ecológico
4.5. Utilización de la luz
4.5.1. Efectos directos
4.5.2. Captación de la luz por receptores específicos
4.5.3. Producción de luz, biofotogénesis
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UNIDAD 5. EL SUELO
5.1. Definición
5.2. Etapas de la formación del suelo
5.3. Propiedades físicas del suelo
5.4. Propiedades químicas del suelo
5.5. Perfil del suelo
5.6. Formación del humus
UNIDAD 6. DISTRIBUCIÓN DEL AGUA EN LA BIOSFERA
6.1. Ciclo del agua

6.2. Distribución de las precipitaciones
6.3. Relación evaporación-temperatura
6.4. El hombre tecnológico y sus actividades
6.5. Contaminación del agua
6.6. Agua subterránea
6.6.1. Problemas en el uso de las aguas subterráneas
UNIDAD 7. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y BALANCE DE NUTRIENTES
7.1. Tipos de ciclos biogeoquímicos

7.1.1. El ciclo del nitrógeno
7.1.2. El ciclo del fósforo
7.2. Circulación de nutrientes
7.3. Balance de nutrientes
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UNIDAD 8. CONCEPTO Y DINÁMICA DE POBLACIONES
8.1. Concepto de población

8.2. Selección natural: el banco de genoma
8.3. Población como sistema cibernético
8.4. Densidad de población
8.5. Regulación intraespecífica de una población
8.5.1. Teoría de Thompson. 1929
8.5.2. Teoría de Nicholson. 1933
8.5.3. Teoría de Milne.1957
8.5.4. Teoría de Wagner. 1965
8.5.5. Teoría de Errington. 1972
8.5.6. Teoría de Wynne-Edwards. 1983
8.6. Factores de la densidad
8.7. Natalidad
8.8. Definiciones
8.9. Tablas de vida
8.10. Curvas de mortalidad y superviviencia
8.11. Pirámides de edad
UNIDAD 9. RELACIONES INTRAESPECÍFICAS E INTERESPECÍFICAS
9.1. Relaciones intraespecíficas

9.1.1. Territorialismo
9.1.2. Clasificación de los territorios
9.1.3. Signos o mecanismos de cohesión del grupo
9.1.4. Mecanismos de cohesión
9.1.5. Agrupaciones existentes
9.2. Relaciones interespecíficas
9.2.1. Competencia
9.2.2. Depredación
9.2.3. Parasitismo
9.2.4. Explotación
9.2.5. Comensalismo
9.2.6. Inquilinismo
9.2.7. Tanatocresis
9.2.8. Foresia
9.2.9. Epibiosis
9.2.10. Mutualismo (ó simbiosis facultativa)
9.2.11. Simbiosis
9.2.12. Antibiosis y alelopatia
Ecología Forestal
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UNIDAD 10. CONCEPTO DE COMUNIDAD
10.1. Organización trófica

10.2. Análisis estructural de la biocenosis
10.2.1. Características de la comunidad
UNIDAD 11. RELACIONES ENTRE CLIMA Y VEGETACIÓN. BIOMAS Y

EXPLOTACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS
11.1. Distribución de la temperatura de la Tierra

11.1.1. Zonas climáticas
11.1.2. Climas locales
11.1.3. El clima de la Península Ibérica
11.1.4. Distribución de calor
11.2. Límites de tolerancia
11.3. Biomas terrestres
11.3.1. Tundra
11.3.2. La taiga
11.3.3. Bosque caducifolio
11.3.4. Estepa y sabana
11.3.5. Bosque mediterráneo
11.3.6. Selva ecuatorial
11.3.7. Desiertos
11.4. Biomas marinos
11.5. Biomas dulceacuícolas
11.6. Explotación de los ecosistemas
11.6.1. Efectos de la explotación humana sobre los ecosistemas terrestres
Ecología Forestal
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UNIDAD 12. DESARROLLO DE LOS ECOSISTEMAS FORESTALES
12.1. El ecosistema forestal

12.2. Ordenación del ecosistema forestal
12.2.1. Elementos de la ordenación del ecosistema forestal
12.3. Flujos de materia y energía en los ecosistemas FORESTALES
12.4. Perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales
12.4.1. Clasificación de las perturbaciones forestales
12.5. El papel de la biodiversidad en el medio forestal
12.6. Redes tróficas en los ecosistemas forestales
12.7. Impactos ambientales del manejo forestal
12.7.1. Impactos de la reforestación
12.7.2. Impactos de la deforestación
Ecología Forestal
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ECOLOGÍA FORESTAL
1
HISTORIA, OBJETIVOS
Y APLICACIONES DE LA
ECOLOGÍA FORESTAL
V247 (01)
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
1.1. Historia de la ecología y los procesos forestales ..............................7
1.1.1. Visión ecológica...............................................................................9
1.1.2. Aspectos biológicos de los niveles de organización de ODUM ......11
1.1.3. Diferencias con un sistema forestal ...............................................13
1.2. Relaciones con otras ciencias...........................................................15
1.3. Divisiones de la ecología ...................................................................17
1.4. La ecología como ciencia de síntesis ...............................................19
♦ RESUMEN ................................................................................................21
Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Conocimiento de los inicios de la ecología como ciencia con especial

atención al desarrollo de la ecología forestal.
• Importancia de la ecología en relación con otras ciencias.
• Identificación de los diferentes enfoques desde los cuales se puede

abordar la ecología.
• Aplicaciones de la ecología como ciencia global de síntesis.
• Conocer la relación directa entre los problemas del medio natural y el

modelo actual de desarrollo forestal.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
La ecología es una ciencia relativamente nueva, pero que en los últimos años
está experimentado un protagonismo y desarrollo crecientes.
Es la rama de la Biología que estudia las interacciones de los seres vivos con
su medio. Esto incluye factores abióticos, esto es, factores ambientales que
carecen de vida: climatológicas, edáficas, etc.; pero también incluye factores
bióticos, es decir, condiciones derivadas de las relaciones que se establecen
con otros seres vivos.
Mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organización inferiores

(desde la bioquímica y la biología molecular pasando por la biología celular, la
histología y la fisiología hasta la sistemática), la ecología se ocupa del nivel
superior a éstas, ocupándose de las poblaciones, las comunidades, los
ecosistemas y la biosfera. Por esta razón, y por ocuparse de las interacciones
entre los individuos y su ambiente, la ecología es una ciencia multidisciplinaria
que utiliza herramientas de otras ramas de la ciencia, especialmente
Geología, Meteorología, Geografía, Física, Química y Matemática.
Los trabajos de investigación en esta disciplina se diferencian con respecto de

la mayoría de los trabajos en las demás ramas de la Biología por su mayor
uso de herramientas matemáticas, como la estadística y los modelos
matemáticos, que establecen simulaciones que nos ayudan a predecir el
futuro de nuestros ecosistemas.
Pero más concretamente la ecología forestal es la ciencia de la aplicación de

estos conceptos y principios ecológicos para el diseño, desarrollo y gestión de
sistemas forestales sostenibles. La ecología forestal es la ciencia de la
gestión forestal y sus métodos tienen como objetivo lograr la sostenibilidad
de los sistemas forestales en todos los ámbitos. Así, los bosques son
estudiados en una serie de niveles de la organización, desde el individuo
organismo para el ecosistema.
Sin embargo, como el término bosque connota una zona habitada por más de
un organismo , la ecología del bosque a menudo se concentra en el nivel de
la población , comunidad o el ecosistema.
4 Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal.

Ecología Forestal
Lógicamente, los árboles son un componente importante de la investigación

forestal, pero la gran variedad de formas de vida y los componentes abióticos
en la mayoría de los bosques significa que otros elementos, tales como la
fauna, el suelo o los nutrientes , a menudo son el punto focal.
El estudio de los bosques debe conducirnos por tanto a un conocimiento

integrado de cómo son y cómo funcionan los ecosistemas naturales y
forestales. La Ecología, como ciencia de síntesis, exige que el tratamiento de
los problemas se realice de una forma coordinada, que permita comprender la
unidad de los procesos biológicos y ambientales. La importancia del papel de
la Ecología dentro de la Ingeniería estriba en que, además de considerar
teorías y principios, fundamentales para entender las ciencias de la vida, es la
disciplina idónea para relacionar e integrar los conocimientos adquiridos. Su
importancia desde el punto de vista aplicado se basa en la necesidad de
conocer las posibles interacciones entre los múltiples factores implicados en
el funcionamiento de los sistemas forestales y que permita gestionar de una
manera adecuada los recursos.

Ecología Forestal
1.1. HISTORIA DE LA ECOLOGÍA Y LOS

PROCESOS FORESTALES
En primer lugar el origen de la Ecología se produce con el hombre primitivo,
coincidiendo con la modificación de la naturaleza por este.
• En 1707 surge un conocimiento más serio con Buffon, que se pregunta

sobre la transformación de la Naturaleza por el hombre, por medio de la
observación.
• Haeckel en 1869 es el primero que usa la

palabra Ecología en su trabajo Morfología
General del Organismo, aunque ésta no se
inicia como ciencia hasta más tarde. En un
principio, Haeckel entendía por ecología a la
ciencia que estudia las relaciones de los
seres vivos con su ambiente, pero más tarde
amplió esta definición al estudio de las
características del medio, que también
incluye el transporte de materia y energía y
su transformación por las comunidades
biológicas.
• En 1877 Möbius utiliza por primera vez la palabra Biocenosis,

comparándola con Ecología.
• En 1882, Darwin en sus escritos sobre el Origen de las Especies, pone en

relación los animales con la naturaleza, pues estudiando las Islas
Galápagos observa que en los pinzones cambia la estructura del pico
según su dieta y condiciones en que se encuentra. Se da cuenta de que
hay una relación entre las especies y el ambiente donde se mueven.
• En 1930 Elton es el primero que hace un desarrollo formal de la Ecología,

al decir que es la actividad más compleja para el naturalista y le ayuda a
comprender a la naturaleza.
La palabra Ecología proviene de los prefijos OIKOS (= hogar, casa) y

LOGOS (= ciencia). Es el estudio de los seres vivos en su medio ambiente.
• En 1869 Haeckel define que la Ecología es el cuerpo de conocimientos

concernientes a la Economía de la naturaleza, y la relación amistosa de
plantas y animales.

Formación Abierta
• Huxley dice que la Ecología no es más que una extensión de la Economía

a la naturaleza animal al igual que la palabra Economía proviene de
“oikos” y la otra que significa Administración.
• Friederic dice que la Ecología es la ciencia del medio.

• Odum dice que la Ecología es la biología del medio.
• En 1973 Alvarado define la Ecología como la ciencia que estudia las

relaciones extrínsecas de la vida de los organismos.
• R. Margalef dice que la Ecología es lo que queda de la Biología cuando

todo lo realmente importante ya tiene nombre, y también que la Ecología
es la Biología de los Ecosistemas.
La ecología forestal es una disciplina científica más moderna aunque desde

el origen del hombre, este ha manejado y utilizado para su provecho, los
recursos forestales. Frente a la ecología convencional se basa en la
aplicación de los conceptos y principios de la ecología al diseño, desarrollo y
gestión de sistemas forestales sostenibles. La gestión forestal ya se
practicaba en la Edad Media en pequeñas superficies boscosas, por ejemplo
de Gran Bretaña, para producir carbón vegetal y otros recursos de la madera
destinados a cubrir las necesidades de las instalaciones ganaderas en pleno
campo, principalmente vallados y cuadras para los animales. Esta explotación
consistía en una tala intermedia o entresacado de árboles compensado, de
forma que la regeneración gradual quedaba asegurada. Fue en el siglo XVIII
cuando comenzó a desarrollarse en Centroeuropa un concepto científico de
gestión forestal, con fines de producción y rendimiento sostenido de bosques
naturales a mayor escala. Esta experimentación pionera consistía en talar
árboles selectivamente, y en regenerar las plantaciones mediante
repoblación.
Ecología forestal
Como ciencia puede ser definida como la disciplina científica

que enfoca el estudio de los bosques desde una perspectiva
ecológica, pretendiendo construir un marco teórico cuyo fin es
analizar los procesos forestales desde una perspectiva
holística (global), incluyendo las perspectivas del espacio y del
tiempo y considerando ensamblados los problemas sociales,
económicos y políticos como partícipes activos y pasivos en la
configuración y desarrollo de los sistemas forestales.

Ecología Forestal
A principios de la década de 1960, el apoyo brindado al sector forestal en la

esfera de la planificación de las políticas has sido considerado como
adecuado para racionalizar el rendimiento del sector y suministrar una
orientación estratégica mayor al desarrollo forestal. En la década de 1980, en
respuesta a las preocupaciones mundiales sobre la deforestación en las
zonas tropicales, un primer conjunto de planes de acción concertados a nivel
internacional se ha elaborado (entre ellos, los planes de acción para los
bosques tropicales, los planes maestros para el sector forestal, los estudios
del sector forestal). Al mismo tiempo, los países también fueron invitados a
emprender iniciativas similares que beneficiaban al medio ambiente
(estrategias nacionales de conservación, planes de acción sobre el medio
ambiente, por ejemplo), que recuperaban en parte los planes específicos
sobre los bosques. Las enseñanzas extraídas del PABT y de los otros marcos
de planificación tuvieron notables repercusiones en el diálogo internacional
sobre las políticas forestales entablado sucesivamente.
1.1.1. VISIÓN ECOLÓGICA
En el corazón de la ecología forestal está la idea que los ecosistemas

forestales son ecosistemas dentro de los cuales los procesos ecológicos que
ocurren en otras formaciones vegetales, tales como ciclos de nutrientes,
interacción de depredador/presa, competencia, comensalía y cambios
sucesionales, también se dan. La ecología forestal se centra en las
relaciones ecológicas en el bosque y su propósito es iluminar la forma, la
dinámica y las funciones de esta relación.
En algunos trabajos sobre ecología forestal está implícita la idea que por
medio del conocimiento de estos procesos y relaciones los sistemas
forestales pueden ser gestionados mejor, con menores impactos negativos
en el medio ambiente y la sociedad, más sostenidamente y con menor uso de
insumos externos. Como resultado, un número de investigadores de las
ciencias forestales y de áreas afines, han comenzado a considerar el mundo
forestal como un tipo especial de ecosistema y a formalizar el análisis del
conjunto de procesos e interacciones que intervienen en un sistema de
bosque. El marco analítico subyacente le debe mucho a la teoría de sistemas
y a los intentos teóricos y prácticos hechos para integrar los numerosos
factores que afectan a los bosques.
Por varias razones los ecólogos han tenido una importancia singular en la
evolución del pensamiento forestal:

Formación Abierta
• En primer lugar, el marco conceptual de la ecología forestal y su lenguaje

son esencialmente ecológicos.
• En segundo lugar, los sistemas forestales son en sí mismos interesantes

sujetos de investigación, en los cuales los investigadores tienen mayor
habilidad para controlar, probar y manipular los componentes del sistema,
en comparación con los ecosistemas rurales. Estos pueden proporcionar
condiciones de pruebas para un patrón amplio de hipótesis ecológicas, y
de hecho ya han contribuido sustancialmente al cuerpo de conocimiento
ecológico.
• En tercer lugar, la explosión de investigadores sobre los sistemas

tropicales ha dirigido la atención al impacto ecológico de la explotación
forestal en zonas que se caracterizan por su diversidad y extraordinaria
complejidad. En cuarto lugar, numerosos ecólogos han comenzado a
dirigir su atención a las dinámicas ecológicas de los sistemas forestales
tradicionales.
Tres áreas de interés académico han sido especialmente críticas en el

desarrollo de los análisis forestales: el ciclaje de los nutrientes, las
interacciones de plagas/plantas y la sucesión ecológica. A modo de ilustración
esta sección se concentrará en el ciclaje de nutrientes. A comienzos de los
años 60 el análisis del ciclaje de nutrientes en los sistemas tropicales se
convirtió en un tópico de interés y fue considerado como un proceso vital del
ecosistema. Varios estudios significativos tales como la investigación de Nye
y Greenland en 1961 y más adelante la serie de artículos y monografías que
derivaron de trabajos realizados en San Carlos, Venezuela; Catie, Costa Rica
y otros lugares en Asia y África han sido la simiente que clarifica los
mecanismos de los ciclajes de nutrientes, tanto en bosques nativos como en
áreas que han sido cultivadas (Jordan 1985, Uhl y Jordan 1984, Buschbacker
et al. 1988, Uhl et al. 1988).
Los hallazgos ecológicos de esta investigación sobre el ciclaje de nutrientes

que tuvieron un mayor impacto en el análisis forestal fueron:
• La relación entre la diversidad y las estrategias interespecíficas para

captar nutrientes.
• La importancia de los rasgos estructurales para aumentar la captación de

nutrientes tanto por debajo como por encima del suelo.
• La dinámica de los mecanismos fisiológicos en la retención de nutrientes.

Ecología Forestal
• La importancia de relaciones asociativas de plantas con micro-organismos

tales como micorrizas y fijadores simbióticos de nitrógeno.
• La importancia de la biomasa como lugar de almacenaje de los nutrientes.
Estos hallazgos sugerían que los modelos ecológicos de la gestión forestal en

las zonas tropicales incluirían una diversidad de especies para aprovechar la
variedad de absorción de nutrientes, tanto en términos de diferentes
nutrientes como en la absorción de nutrientes de los diferentes niveles de
profundidad del suelo.
1.1.2. ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LOS NIVELES DE

ORGANIZACIÓN DE ODUM
Como en todo sistema biológico existen componentes bióticos y abióticos:
• Bióticos: genes, células, órganos, organismos, poblaciones y

comunidades (evolutivamente hablando).
• Abióticos: medio físico donde se apoyan los componentes bióticos. Este

medio físico viene representado por la organización e intercambio de
materia y energía.
Los componentes abióticos más los bióticos dan origen a los sistemas
funcionales.
Los sistemas funcionales se dividen en:
S. Genéticos.
S. Celulares.
S. Orgánicos.
S. Poblacionales.
Ecosistemas (S. de Comunidades).
Según Odum y los ecólogos modernos como Begon, Harper Townsend y

Molles, la Ecología estudia:
Las poblaciones.
Las comunidades.
Los ecosistemas.
La biosfera.

Formación Abierta
Población
Un grupo de individuos que pertenecen a una misma especie y

que habitan en un mismo lugar.
Comunidad
Conjunto de poblaciones que habitan en un lugar determinado

y difieren en el tiempo.
Ecosistema
Unidad básica que trata de estudiar la ecología. Está formado

por un conjunto de organismos vivos (biocenosis) y el medio
físico en donde se relacionan (biotopo). Un ecosistema es una
unidad compuesta de organismos interdependientes que
comparten el mismo hábitat.
Biosfera
Conjunto de todos los seres vivos conocidos.
Figura 1.1. Componentes de los ecosistemas

Ecología Forestal
Biotopo
Medio inanimado pero no inerte que representa la fuente de

energía y los materiales elementales donde se desarrolla la
actividad de los seres vivos. Este medio inanimado pero no
inerte se constituye a su vez por el medio sólido, el medio
líquido y el medio gaseoso (o Ecosfera).
Biocenosis
Conjunto de organismos de todas las especies que coexisten

en un espacio definido llamado biotopo que ofrece las
condiciones ambientales necesarias para su supervivencia.
Puede dividirse en fitocenosis, que es el conjunto de
especies vegetales, protozoocenosis (incluye los protozoos y
algas unicelulares) zoocenosis (conjunto de animales),
bacteriocenosis (conjunto de microorganismos) y
fungicenosis (hongos).
1.1.3. DIFERENCIAS CON UN SISTEMA FORESTAL
Sin embargo un sistema forestal difiere en varios aspectos fundamentales

del sistema ecológico «natural» arriba descrito tanto en su estructura como en
su función. Los sistemas forestales son ecosistemas semidomesticados que
se ubican en un gradiente entre una serie de ecosistemas que han sufrido un
mínimo de impacto humano, como es el caso de ciudades. Odum (1984)
describe 4 características principales de los sistemas forestales:
1. Requieren fuentes auxiliares de energía, que pueden ser humana, animal y

combustible para aumentar la productividad de organismos específicos.
2. La diversidad puede ser muy reducida en comparación con la de otros

ecosistemas.
3. Los animales y plantas que dominan son seleccionados artificialmente y no

por selección natural.
4. Los controles del sistema son, en su mayoría, externos y no internos ya

que se ejercen por medio de retroalimentación del subsistema.

Formación Abierta
El modelo de Odum se basa principalmente en la gestión moderna del tipo

que se encuentra en los Estados Unidos. Hay, sin embargo, muchos tipos de
sistemas forestales, especialmente en los trópicos, que no corresponden a
esta definición. Los sistemas forestales son una interacción compleja entre
procesos sociales externos e internos, y entre procesos biológicos y
ambientales. Estos pueden entenderse espacialmente a nivel de terreno
forestal, pero a menudo también incluyen una dimensión temporal. El grado
de control externo versus control interno puede reflejar intensidad de
administración a lo largo del tiempo, el que puede ser mucho más variable
que el supuesto de Odum.
Las estrategias forestales no sólo responden a presiones del medio ambiente,

presiones bióticas y del proceso de explotación, sino que también reflejan
estrategias humanas de subsistencia y condiciones económicas (Ellen 1982).
Factores tales como disponibilidad de mano de obra, acceso y condiciones de
los créditos, subsidios, riesgos percibidos, información sobre precios,
obligaciones de parentesco, tamaño de la familia y acceso a otro tipo de
sustento, son a menudo críticas para la comprensión de la lógica de un
sistema forestal.

Ecología Forestal
1.2. RELACIONES CON OTRAS CIENCIAS

Odum plantea el llamado pastel de la biología:
Figura 1.2. La “torta de varias camadas” de la biología, con las divisiones “básicas”
(horizontales) y taxonómicas (verticales)
La Ecología es una ciencia que se relaciona con todas las demás. Está
relacionada con:
• La Climatología y meteorología (los seres vivos dependen de estos

factores y la distribución de las especies depende de la Tª).
• También se relaciona con la Litografía (el suelo determina el tipo de

especies), Oceanografía, Fisiología (ciencia que estudia el
funcionamiento de los organismos, explica por qué una especie se adapta
bien y realiza unas determinadas funciones en unos determinados
ecosistemas).
• Demografía (las especies se distribuyen demográficamente en función de

las adaptaciones al medio).
• Psicología, Física (la Termodinámica es la base para explicar el flujo de

energía y los intercambios de esta energía con el medio ambiente).

Formación Abierta
• Geología y Edafología (la estructura geológica y la composición del suelo

determinan las especies que pueden vivir en un lugar determinado)
• Matemáticas (la Ecología se basa actualmente en la Teoría de la

Información y de la Cibernética. Toda la Ecología se puede explicar por
medio de ellas).
Los ecosistemas se pueden dirigir introduciendo distintas variables para

conseguir ciertos cambios.

Ecología Forestal
1.3. DIVISIONES DE LA ECOLOGÍA
La primera división que se hizo de la Ecología fue en: Ecología Animal y

Ecología Vegetal. Los animales y plantas se interrelacionan, por lo que esta
división fue una especie de aberración. Actualmente se agrupan en el término
Ecología General.
En 1869, Schroter plantea la división de la Ecología en 3 bloques:
• Autoecología: estudia las relaciones entre una especie concreta y el

medio que la rodea, los límites de tolerancia para los diversos factores
ecológicos de una especie, las preferencias de la especie, y también
cómo actúa el medio sobre una determinada especie con respecto a su
fisiología, morfología y comportamiento de la especie ante determinados
factores.
• Dinámica de poblaciones: la finalidad es descubrir y describir las

variaciones numéricas de las especies dentro de un determinado
ecosistema, buscando las causas de esas variaciones, ya que las
poblaciones son dinámicas.
• Sinecología: estudia las relaciones que se establecen entre las distintas

especies (presa y predador...). También estudia las relaciones entre el
medio y las especies (adaptaciones para el ecosistema...). Se divide en 2
apartados:
Punto de vista Estático o Sinecología Descriptiva. Su finalidad es

describir las agrupaciones de seres vivos, el nº de especies y el nº de
individuos por especie.
Punto de vista Dinámico o Sinecología Funcional. Su fin es estudiar

la evolución de las comunidades y al mismo tiempo, los flujos de
energía en esas comunidades.
Actualmente, Margalef plantea otra división de la Ecología en 2 partes:
• Microecología: estudia las partes de los ecosistemas para después llegar

a su totalidad.
• Macroecología: estudiaría el ecosistema de forma global.

Formación Abierta
Más actual es la división entre Ecología Acuática y Terrestre.
Esta división se mantiene actualmente, puesto que el medio acuático y el

terrestre son muy diferentes.
Por último la división docente contempla 4 apartados:
• Mesología: estudia los factores ambientales, o ambiente físico-químico

(Tª, radiación...) y su efecto sobre los organismos.
• Demografía: ecología de las poblaciones, estudia los factores que sirven

para definir una población (tasa de mortalidad, natalidad, densidad de
población...).
• Biocenología: ecología de las biocenosis (=comunidad), estudia las

relaciones entre todas las poblaciones de un determinado lugar.
• Ecología de sistemas: enfoque funcional de los ecosistemas. Para ello

se aplican tratamientos estadísticos y matemáticos (cibernética...).

Ecología Forestal
1.4. LA ECOLOGÍA COMO CIENCIA DE SÍNTESIS
La Ecología no prescinde de otras ciencias, sino que coge lo que le interesa

de ellas para su propio beneficio, elaborando sus propias teorías.
El objeto fundamental de la Ecología es conseguir una idea global de cómo

funciona toda la naturaleza, teniendo en cuenta todos los factores que
intervienen en ella. Se trata de elaborar modelos gráficos de funcionamiento,
a partir de los cuales, podamos elaborar modelos matemáticos, intentando
comprobar si se ajustan a la realidad, para posteriormente elaborar los
modelos de predicción. Si el modelo matemático es correcto, se puede
predecir qué pasaría si introducimos un cambio en las condiciones.
También la agroecología, como ciencia de síntesis, pretende dar respuesta a

situaciones de desequilibrio mediante un análisis global.
La ecología forestal se manifiesta como una ciencia viva, una ciencia que no
pretende estar en el pasado, ni en los libros, ni en las elucubraciones de los
historiadores forestales. Una ciencia que no tiene límites, ni es aséptica, ni
ajena a la realidad tangible de la gestión forestal de principios de siglo XXI.
Una ciencia políticamente democrática, porque incorpora y tiene presente en
su análisis a la mayoría de los ciudadanos, constituida inevitablemente por los
que aún tienen que nacer. Una ciencia económicamente justa y solidaria, en
cuanto valora la multifuncionalidad de los rodales, especialmente en los
servicios que prestan a la naturaleza las plantaciones artificiales:
manteniendo el paisaje, preservando la biodiversidad, conservando los
suelos, sosteniendo una población, su cultura, sus ritos y sus tradiciones..., al
margen del valor que puedan obtener sus productos en los mercados
internacionales. Una ciencia socialmente ética en la que aparece, como una
inexcusable obligación por parte de cualquier investigador vinculado,
introducir tales consideraciones en sus perspectivas de análisis. Por último la
ecología forestal se define forestalmente sostenible, puesto que se dota de
los instrumentos científicos necesarios para el análisis y el diseño de sistemas
forestales perdurables.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• La Ecología es la rama de la Biología que estudia las interacciones de los

seres vivos con su medio. Esto incluye factores abióticos, esto es, factores
ambientales que carecen de vida: climatológicas, edáficas, etc.; pero
también incluye factores bióticos, es decir, condiciones derivadas de las
relaciones que se establecen con otros seres vivos.
• Los trabajos de investigación en esta disciplina se diferencian con

respecto de la mayoría de los trabajos en las demás ramas de la Biología
por su mayor uso de herramientas matemáticas, como la estadística y los
modelos matemáticos, que establecen simulaciones que nos ayudan a
predecir el futuro de nuestros ecosistemas.
• La agroecología es la ciencia de la aplicación de estos conceptos y

principios ecológicos para el diseño, desarrollo y gestión de sistemas
agrícolas sostenibles. La agroecología es la ciencia de la agricultura
sostenible, los métodos de la agroecología tiene como objetivo lograr la
sostenibilidad de los sistemas agrícolas equilibrada en todos los ámbitos.
Esto incluye la socio-económica y la ecológica o ambiental.
• El origen de la Ecología se produce en el hombre primitivo, coincidiendo

con la modificación de la naturaleza por este. Autores como Buffon (1707),
Haeckel (1869), Möbius (1877), Darwin (1882) y Elton son los primeros
que hace un desarrollo de la Ecología.
• En el corazón de la ecología forestal está la idea que un bosque es un

ecosistema dentro del cual los procesos ecológicos que ocurren en otras
formaciones vegetales, tales como ciclos de nutrientes, interacción de
depredador/presa, competencia, comensalía y cambios sucesionales,
también se dan. La ecología forestal se centra en las relaciones
ecológicas en los montes y su propósito es iluminar la forma, la dinámica y
las funciones de esta relación.

Formación Abierta
• Por varias razones los ecólogos han tenido una importancia singular en la
evolución del pensamiento forestal:
En primer lugar, el marco conceptual de la ecología forestal y su

lenguaje son esencialmente ecológicos.
En segundo lugar, los sistemas forestales son en sí mismos

interesantes sujetos de investigación, en los cuales los
investigadores tienen mayor habilidad para controlar, probar y
manipular los componentes del sistema, en comparación con los
ecosistemas rurales
En tercer lugar, la explosión de investigadores sobre los sistemas

tropicales ha dirigido la atención al impacto ecológico de la
explotación forestal en zonas que se caracterizan por su diversidad y
extraordinaria complejidad.
• En todo sistema biológico existen componentes bióticos y abióticos:
Bióticos: genes, células, órganos, organismos, poblaciones y

comunidades (evolutivamente hablando).
Abióticos: medio físico donde se apoyan los componentes bióticos.

Este medio físico viene representado por la organización e
intercambio de materia y energía.
Los componentes abióticos más los bióticos dan origen a los

sistemas funcionales: Genéticos,Celulares, Orgánicos,
Poblacionales, Ecosistemas.
Según Odum y los ecólogos modernos como Begon, Harper

Townsend y Molles, la Ecología estudia: las poblaciones, las
comunidades, los ecosistemas y la biosfera.
• La Ecología es una ciencia que se relaciona con todas las demás. Está
relacionada con la Climatología y Meteorología, la Litografía,
Oceanografía, Fisiología, Demografía, Psicología, Física, Geología,
Edafología y Matemáticas.
• La primera división que se hizo de la Ecología fue en: Ecología Animal y

Ecología Vegetal.

Ecología Forestal
• En 1869, Schroter plantea la división de la Ecología en 3 bloques:
Autoecología: estudia las relaciones entre una especie concreta y el

medio que la rodea.
Dinámica de poblaciones: la finalidad es descubrir y describir las

variaciones numéricas de las especies dentro de un determinado
ecosistema
Sinecología: estudia las relaciones que se establecen entre las

distintas especies (presa y predador...). También estudia las
relaciones entre el medio y las especies
Actualmente, Margalef plantea otra división de la Ecología en 2

partes:
Microecología: estudia las partes de los ecosistemas para después

llegar a su totalidad.
Macroecología: estudiaría el ecosistema de forma global.
• Más actual es la división entre Ecología Acuática y Terrestre.
• La división docente contempla 4 apartados: Mesología, Demografía,

Biocenología y Ecología de sistemas.
• La Ecología no prescinde de otras ciencias, sino que coge lo que le

interesa de ellas para su propio beneficio, elaborando sus propias teorías.
El objeto fundamental de la Ecología es conseguir una idea global de
cómo funciona toda la naturaleza, teniendo en cuenta todos los factores
que intervienen en ella. Se trata de elaborar modelos gráficos de
funcionamiento, a partir de los cuales, podamos elaborar modelos
matemáticos, intentando comprobar si se ajustan a la realidad, para
posteriormente elaborar los modelos de predicción.

ECOLOGÍA FORESTAL
2
CONCEPTO Y
DINÁMICA DE LOS
ECOSISTEMAS
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
2.1. Concepto de ecosistema......................................................................7
2.2. Componentes del ecosistema .............................................................8
2.3. Aspectos funcionales del ecosistema ..............................................12
2.4. Límites del ecosistema.......................................................................16
2.5. Sistemas ecológicos ..........................................................................17
2.6. Concepto de nicho ecológico ............................................................20
2.7. Sucesión ecológica ............................................................................22
2.8. Niveles tróficos ...................................................................................25
2.9. Cadenas tróficas o alimentarias ........................................................27
2.10. Pirámides tróficas...............................................................................28
♦ RESUMEN ................................................................................................31
Unidad 2. Concepto y dinámica de los ecosistemas. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Conocimiento del concepto de Ecosistema.
• Establecimiento de los diferentes componentes que forman parte del

ecosistema.
• Desarrollar los aspectos más importantes que posibilitan el

funcionamiento de los ecosistemas.
• Definir los límites que marcan los ecosistemas.
• Percibir que los ecosistemas cambian a lo largo del tiempo, y la materia y

la energía se van transformando y pasando de unos seres vivos a otros.
• Adquirir los conocimientos generales sobre el comportamiento de los

ecosistemas a lo largo del tiempo hasta alcanzar su máxima estabilidad y
madurez.
• Percibir como a medida que avanza una sucesión ecológica se observan

cambios o tendencias generales.
• Adquirir los conceptos generales sobre los procesos que dinamizan los
ecosistemas.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
Un ecosistema es un sistema natural que está formado por un conjunto de

organismos vivos (biocenosis) y el medio físico en donde se relacionan
(biotopo). Los ecosistemas son unidades compuestas de organismos
interdependientes que comparten el mismo hábitat. Los ecosistemas suelen
formar una serie de cadenas que muestran la interdependencia de los
organismos dentro del sistema.
El concepto, que comenzó a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta

las complejas interacciones entre los organismos de los cinco reinos de la
naturaleza (plantas, animales, bacterias, protistas y hongos) que forman la
comunidad (biocenosis) y los flujos de energía y materiales que la atraviesan.
Figura 2.1. Ecosistema
Los ecosistemas cambian a lo largo del tiempo y la materia y la energía,

absolutamente imprescindibles para su funcionamiento, se va transformando
y pasando de unos seres vivos a otros formando, en algunos casos,
auténticos ciclos. Además son capaces de mantener y aumentar su
organización, reajustándose, adaptándose a cualquier tipo de variación,
usando continuamente materia y energía.
4 Unidad 2. Concepto y dinámica de los ecosistemas.

Ecología Forestal
Los ecosistemas tienden a alcanzar su máxima estabilidad y madurez, es

decir su etapa clímax, el proceso de consecución del clímax se denomina
sucesión ecológica. Es un proceso dinámico resultante de la interacción de
los factores bióticos y abióticos en el tiempo, que da lugar a la formación de
un ecosistema complejo y estable. Igualmente es un proceso lento y gradual,
en el que las poblaciones que son inestables sufren modificaciones, tanto en
su composición como en su tamaño, buscando el equilibrio.
Cuando se consigue este equilibrio, la comunidad tenderá a mantenerse

estable y no será sustituida por otra mientras no cambien las condiciones
físico-químicas y climáticas. Por tanto vamos a encontrar los ecosistemas
más maduros del planeta en aquellos lugares con climatología más estable,
selva tropical y arrecifes coralinos.
Si ocurre un cambio el clímax se rompe y el ecosistema iniciaría otra

sucesión. Este proceso de vuelta atrás se denomina regresión y puede ocurrir
por causas naturales (incendios, inundaciones, cambio climático, volcanes,...)
o por causas antrópicas, (deforestación, contaminación, introducción de
nuevas especies, etc.).
A medida que avanza una sucesión ecológica se observan una serie de

cambios o tendencias generales, como es el aumento progresivo de la
biomasa, la disminución de la productividad, el aumento de la biodiversidad,
el aumento de los nichos ecológicos o el aumento de la estabilidad.
Finalmente la energía pasa por muchos organismos por lo que se producen
más pérdidas, el reciclado se produce instantáneamente por lo que la materia
apenas tiene tiempo de estar en el medio antes de volver a ser capturada.

Ecología Forestal
2.1. CONCEPTO DE ECOSISTEMA
En todo lugar, con un clima y un relieve determinado, existen animales,

plantas y seres vivos concretos. Estos seres vivos mantienen relaciones entre
ellos mismos y con el medio. Ahora bien, para definir ecosistema tenemos
que comparar 2 ecosistemas distintos (por ejemplo: bosque y lago). En un
bosque hay animales, vegetación (árbol y arbusto), agua, rocas, insectos,
mamíferos, aves. En un lago hay: agua, vegetación acuática, peces, anfibios,
insectos... Aparentemente estos dos ecosistemas son iguales en
componentes, pero también son muy distintos, o también se puede decir que
estos ecosistemas son muy distintos, pero están formados por casi los
mismos componentes. Esto se llama equivalencia de funciones, puesto que
aunque son distintos, funcionan de la misma manera.
Por tanto, estos ecosistemas tienen en común el Principio de Integridad o

teoría de los Niveles Integrantes, propuesto por Freidemann, que dice que:
“A medida que se va complicando la estructura, van apareciendo propiedades
nuevas llamadas complementarias”, y establece que todos los ecosistemas
tienen las mismas propiedades.
El agua (O + H), las propiedades del O y del H por separado

son distintas de las que tiene el agua.
Actualmente se usan distintos sinónimos para designar ecosistema.
En 1877 Möbius usa el término Biocenosis.
En 1897 Forbest estudiando un lago, se da cuenta de que todo

estaba relacionado, y lo llama Microcosmos.
Dokurchaev dice que ecosistema es igual a Geodiocenosis.
En 1939 Thienemann lo denomina Biosistema.
En 1930 Friederich habla de Holocenosis (Cenosis= Comunidad,

Holo= Todo).

Formación Abierta
2.2. COMPONENTES DEL ECOSISTEMA
Está formado por dos grandes componentes: Factores abióticos (sin vida) +
Factores bióticos (con vida).
También se divide en:
• F. Dependientes de la densidad y F. Independientes de la densidad.
• F. no periódicos y F. Dependientes.
• Hábitat monótonos, periódicos, terráticos y secuenciales.
Nosotros veremos la división en F. Abióticos (Biotopo) y F. Bióticos

(Biocenosis). El ecosistema está formado por Biotopo + Biocenosis.
Figura 2.2. Ecosistema: relaciones entre seres vivos y el medio
Dentro del biotopo encontramos el medio que rodea los organismos, el

sustrato sobre el que se apoyan o desplazan los organismos y los factores
ambientales físico-químicos que le afectan.

Ecología Forestal
El medio es el conjunto de sustratos que constituyen el fluido que rodea a los

seres vivos. En la biosfera existen dos medios: aéreo y acuático, no
totalmente separados, puesto que se interrelacionan.
Aéreo (existe humedad: vapor de agua), acuático (gases de la

atmósfera).
En todo lugar, con un clima y un relieve determinado, existen animales,

plantas, seres vivos concretos. Estos seres vivos mantienen relaciones entre
ellos mismos y con el medio.
• Medio acuático: mares, ríos, lagos, charcos, gotas de agua... en

extensión le corresponde aprox el 70 % de la superficie terrestre.
Dependiendo de la zona que habiten los animales, se divide en 4 zonas:
Neuston: comunidad de organismos que vive asociada a la película

superficial del agua. Gracias a la tensión superficial del agua, estos
organismos se desplazan patinando sobre la superficie, o bien, otros
mantienen el cuerpo bajo el agua (mosquito anópheles y pulex).
Pláncton: abarca todos

los seres vivos de
pequeño tamaño que
flotan a la deriva cerca
de la superficie. Se
distingue Fitopláncton
(vegetal) y Zoopláncton
(animal).
Néncton: conjunto de
animales nadadores (por
ejemplo: peces).
Bénton: conjunto de seres vivos que viven en los fondos marinos o

lacustres.
• Medio aéreo: fluido formado en las zonas de la atmósfera cerca de la

superficie terrestre. La mezcla de gases de la atmósfera se llama aire, y
está compuesto por un 21% de Oxígeno, 78% Nitrógeno, 0’03% de CO2 y
el resto son otros gases y partículas.

Formación Abierta
Los organismos que viven en este medio necesitan estructuras de sostén

y esqueletos que impidan el aplastamiento contra la superficie, por acción
de la gravedad y de la presión atmosférica, y les permitan resistir esa
presión.
Figura 2.3. Ecosistema terrestre
El sustrato es el conjunto de elementos que forman la superficie en la que se

fijan, apoyan o desplazan los organismos (por ejemplo: suelo, agua, otros
animales, plantas...).
Los factores físico-químicos (ambientales abióticos) son la temperatura, luz,

humedad, salinidad, presión, corrientes del medio...
Biocenosis son todos aquellos organismos que viven en un ecosistema.
Cuando se habla de ecosistema, se pueden considerar 2 aspectos: el

energético y el trófico.
• Aspecto trófico (trofosÆ alimento), desde el punto de vista del

ecosistema se divide en 2 componentes, autotrófico y heterotrófico.
El autotrófico está integrado por aquellos organismos capaces de

obtener materia orgánica a partir de material mineral. Son los organismos
que se autoalimentan, vegetales y bacterias fotosintéticas que son
capaces de asimilar sustancias inorgánicas.
El heterotrófico son los organismos que se alimentan de otros

organismos y de materia orgánica ya asimilada.

Ecología Forestal
Elementos Constitutivos de un Ecosistema

Según estos aspectos, el ecosistema está constituido por varios elementos:
Sustancias inorgánicas. Intervienen en los ciclos biogeoquímicos

(C, N, S...).
Componentes orgánicos. Resultan de la unión de moléculas

inorgánicas. Suponen el puente de unión entre la parte abiótica y
biótica del ecosistema (proteínas, ácidos nucleicos, lípidos...).
Régimen climático.
Organismos productores. Autótrofos, plantas verdes y bacterias

fotosintéticas.
Organismos consumidores. Macroconsumidores, constituiría los

organismos heterótrofos representados principalmente por los
animales.
Organismos desintegradores. Microconsumidores, organismos

heterótrofos y fundamentalmente por bacterias y hongos, se
alimentan de restos de otros organismos y al mismo tiempo liberan al
medio sustancias simples que pueden ser nuevamente utilizadas por
los autótrofos para comenzar el ciclo. Son el puente de unión entre
consumidores y productores.
Estos 3 últimos constituyen la Biomasa, que es la cantidad de materia que

sumarían entre todos los individuos.

Formación Abierta
2.3. ASPECTOS FUNCIONALES DEL

ECOSISTEMA
Para que un ecosistema funcione, ha de pasar que haya parte abiótica y

biótica, y ambas deben influirse entre sí. Se considera que un ecosistema
tiene 6 procesos que funcionan juntos y determinan su buen funcionamiento.
1. Flujo de E
Todos los seres vivos fabrican su cuerpo a partir de alimentos y de E. El

alimento sería una E intrínseca y otra extrínseca (la del sol). Los primeros
organismos son los autótrofos y, a partir de estos, los heterótrofos. Con
respecto a la E, una parte incide en los vegetales, otra parte es reflejada y
otra absorbida (esta se usa para fabricar compuestos orgánicos y parte es
eliminada por la respiración).
Figura 2.4. Flujos de energía en los ecosistemas
Los animales se comen los vegetales, pero hay E que se desaprovecha en

respiración. Siempre hay un flujo de E desde los productores hasta los
descomponedores, y una pérdida de E. Esto quiere decir que el flujo de E es
disipativo desde los niveles inferiores hasta los superiores.

Ecología Forestal
2. Cadenas de alimentación y niveles tróficos

Cada unos de los saltos es un nivel trófico. Todo el conjunto de niveles
tróficos se denomina cadena de alimentación o cadena trófica, aunque en
la naturaleza no se dan las cadenas tróficas, sino las redes tróficas, porque
se produce un entramado en las relaciones entre especies.
Figura 2.5. Cadenas y redes tróficas
3. Ciclos biogeoquímicos
Los desintegradores (que están dentro de los descomponedores), eliminan al

medio componentes químicos que son utilizados por los autótrofos.
Figura 2.6. Ciclo del carbono

Formación Abierta
4. Diversidad en el espacio y en el tiempo

Los ecosistema están formados por
comunidades (biocenosis), que a su vez
están formados por poblaciones, pero no
siempre en un determinado lugar hay las
mismas especies, y el mismo nº de
especies, sino que en un ecosistema va
cambiando la densidad y diversidad de
especies tanto en el espacio como en el
tiempo.
5. Desarrollo y evolución del ecosistema
Está muy relacionado con la sucesión ecológica. Es cada una de las etapas
por las que pasa un ecosistema hasta que alcanza su estabilidad o CLIMAX
(que nunca se alcanza).
Las sucesiones se estudian de 2 maneras:
Observándolas en los distintos procesos por los que pasa un

ecosistema (es muy lento).
Comparando ecosistemas en distintos estados de madurez (más
rápido).
Para explicar el desarrollo y evolución de los ecosistemas, Margalef propone

un esquema: Puesto que las condiciones nunca son iguales de un año para
otro. Viendo distintos periodos, podemos saber cuál va a ser el futuro del
ecosistema, es decir, hacia dónde se dirige.
A medida que pasa el tiempo y la sucesión se hace más estable, las

fluctuaciones o ritmos influyen menos.
Figura 2.7. Sucesión primaria

Ecología Forestal
Cuanto más maduro sea un ecosistema, menos influyen los factores

ambientales externos en él (por ejemplo: 2 laderas (una con árboles y otra sin
ellos, cuando llueve, la tierra de una ladera cae y la de la otra se mantiene).
6. Control del ecosistema
Consiste en relacionar todos los aspectos que se producen en el ecosistema

mediante modelos (o tratamientos) matemáticos, y a partir de ahí construir los
modelos de funcionamiento al objeto de mantener y controlar el ecosistema.
Así se consigue que un ecosistema siga sus etapas hasta la estabilidad, o
hacer que cambie la dirección.
Un terreno es potencialmente de roble, pero en su lugar lo que

hay es un pinar maduro en etapa clímax.

Formación Abierta
2.4. LÍMITES DEL ECOSISTEMA

Nos referimos a la relación entre todos los ecosistemas que consideremos.
Un ecosistema se limita arbitrariamente, depende de las características del
estudio.
Una gota de agua se delimita muy bien, pero en la naturaleza

no es así porque los ecosistemas interfieren unos con otros.
Zonas de intersección: ecotonos, suelen ser mucho más ricas y diversas en

especies.
Para delimitar un ecosistema nos referimos a los ecosistemas paisaje, que

son aquellos que tienen unas ciertas características geomorfológicas (lo que
caracteriza a un determinado ecosistema).
Figura 2.8. Ecosistema paisaje
Las cuencas hidrológicas tienen todas el mismo estilo

paisajístico. Da igual que sea un ecosistema de ribera de un
río que de otro, porque las especies que encontramos son las
mismas.
Un ecosistema paisaje se caracteriza porque hay una especie dominante y

otras que no lo son. Siempre hay interacción entre ecosistemas por lo que
puede que encontremos especies que no esperábamos en un ecosistema y
que proceden del ecosistema colindante.

Ecología Forestal
2.5. SISTEMAS ECOLÓGICOS
Otro punto de vista para estudiar los ecosistemas es considerarlos como

sistemas, de esta manera se tiende a simplificar los ecosistemas en unos
pocos factores para obtener unos principios generales (o universales).
Sistema es un conjunto de partes que puede considerarse como algo simple y

completo, debido a la alteración de esas partes.
• Sistemas abiertos. Aquellos que dependen del ambiente exterior de una

forma constante.
La TV es un sistema abierto porque necesita el aporte exterior

de corriente, y sale imagen y sonido.
• Sistemas cerrados o cibernéticos. Aquellos que pueden

automantenerse y autorregularse mediante un sistema de
retroalimentación.
El Termostato es un sistema cerrado. Fijamos una Tª y si

aumenta o disminuye según los intervalos de Tª externa, sus
circuitos hacen aumentar o disminuir la Tª para llegar al punto
fijado. Este tipo de sistema se puede encontrar en cada uno de
los aspectos de organización de los ecosistemas
Los ecosistemas biológicos también pueden funcionar como S. Abiertos o S.

Cerrados dependiendo del ambiente donde se encuentren.
Un elefante es un sistema abierto porque necesita introducir

comida, aunque también la expulsa. Pero una población de
elefantes se comporta como un S. Cibernético, ya que hay
natalidad, longevidad, mortalidad... y esa población se
autorregula.

Formación Abierta
Un zorro se comporta como S. abierto, y una población como

S. cerrado, ya que regulan su densidad de población, pues las
hembras normalmente paren a los 3’5 años aproximadamente,
pero cuando no hay suficientes individuos, las hembras paren
a los 7 meses. Es lo que se conoce como retroalimentación
negativa.
Figura 2.9. Diagrama cibernético en forma de ocho
Un ejemplo concreto sería el diagrama cibernético del sistema de regulación

térmica del cuerpo humano: cuando aumenta mucho la Tª, se nos escapa el
sistema; cuando disminuye mucho la Tª, también se nos escapa el sistema.
La retroalimentación positiva de un sistema tiende a desviar el punto de

equilibrio.
Figura 2.10. Diagrama cibernético del sistema de regulación térmica del cuerpo humano

Ecología Forestal
La placa homeostática es el intervalo en el que es efectivo el circuito de

retroalimentación Negativa. Mientras se encuentran en los límites de la
placa funciona la Retroalimentación Negativa, cuando se rebasan, entra en
acción la Retroalimentación Positiva.
Figura 2.11. Regulación de temperatura en los mamíferos y la placa homeostática

Formación Abierta
2.6. CONCEPTO DE NICHO ECOLÓGICO
Podemos definir nicho ecológico de la siguiente forma:
Nicho ecológico
Función que desempeña una especie en el ecosistema.
Depende de las adaptaciones estructurales del organismo, de sus respuestas

fisiológicas y su conducta. El nicho ecológico no es un espacio demarcado
físicamente, sino una abstracción que comprende todos los factores físicos,
químicos, fisiológicos y bióticos que necesita un organismo para vivir.
Para describir el nicho ecológico de un organismo es preciso saber qué come

y qué lo come a él, cuáles son sus límites de movimiento y sus efectos sobre
otros organismos y sobre partes no vivientes del ambiente. Una de las
generalizaciones importantes de la ecología es que dos especies no pueden
ocupar el mismo nicho ecológico.
Una sola especie puede ocupar diferentes nichos en distintas regiones, en

función de factores como el alimento disponible y el número de competidores.
Algunos organismos, por ejemplo, los animales con distintas fases en su ciclo
vital, ocupan sucesivamente nichos diferentes.
Un renacuajo es un consumidor primario, que se alimenta de

plantas, pero la rana adulta es un consumidor secundario y
digiere insectos y otros animales. En contraste, las tortugas
jóvenes de río son consumidores secundarios, comen
caracoles, gusanos e insectos, mientras que las tortugas
adultas son consumidores primarios y se alimentan de plantas
verdes como apio acuático.

Ecología Forestal
Todos los herbívoros que comen hojas hasta una misma

altura pertenecen al mismo nicho ecológico. Las cebras y las
jirafas, pese a ser herbívoros, no pertenecen al mismo nicho
ecológico porque se alimentan de las hojas a distintas alturas.
Cuando en una misma área viven especies pertenecientes al mismo nicho

ecológico, se establece una competencia entre ellos, desplazando la más
adaptada a la otra especie menos adaptada (que se extingue).
Golondrinas, aviones comunes y vencejos. Se alimentan de

insectos, tienen la misma estructura pero no ocupan el mismo
nicho, porque cazan a distintas alturas y no compiten por la
comida. El murciélago, para poder sobrevivir, se adaptó a la
nocturnidad, evitando así su extinción.

Formación Abierta
2.7. SUCESIÓN ECOLÓGICA
Es el proceso por el cual, en una misma área, se pasa de una comunidad a

otra hasta alcanzar la estabilidad. Esta comunidad estable se denomina
comunidad clímax (pero nunca se alcanza).
Cada una de las distintas etapas que se suceden, se denominan etapa serial
y el conjunto de todas las etapas recibe el nombre de serie.
Hay dos tipos de sucesiones: Primarias y Secundarias.
• Sucesión primaria: es en la que se inicia la estructura de la comunidad.

En esta comunidad no existían antes organismos.
Zonas de deltas, zonas volcánicas, islas volcánicas de reciente

formación...

Ecología Forestal
Figura 2.12. Etapas seriales de una sucesión primaria
• Sucesión secundaria: es la que se desarrolla en una zona en la que ya

había existido con anterioridad alguna comunidad, pero que por un
proceso regresivo (incendio, plagas, inundaciones...) ha perdido las
especies dominantes.
Figura 2.13. Sucesión secundaria en la que se muestra como un bosque destruido

para obtener tierras de cultivo, al quedar abandonado, puede volver a
recuperarse
En las fases iniciales de una sucesión, el biotopo es colonizado por especies

oportunistas de ciclo biológico corto (estrategas de la R). En sucesivas etapas
seriales (fases), estas especies serán sustituidas por otras que se reproducen
más lentamente pero que están mejor adaptadas a ese ecosistema.

Formación Abierta
La comunidad clímax es muy estable, esta estabilidad es fruto de que todos

los nichos ecológicos del ecosistema están cubiertos y debido a que se
establecen entre ellos una compleja red de interdependencias tróficas y
ambientales. El reciclaje de los nutrientes es por tanto regular, y el número de
individuos de cada especie se mantiene constante. Se trata de un equilibrio
dinámico.
Este equilibrio es fácilmente alterable debido a cambios en las condiciones

ambientales que provocan la desaparición de alguna especie al sobrepasar
sus límites de tolerancia.
El equilibrio también se puede perder por la competencia interespecífica

procedente de especies que invaden la comunidad. Si una especie
desaparece, las que se alimentan de ella tienden a desaparecer.
Si se tala un bosque, las plantas epífitas (que viven sobre los

árboles) que estaban adaptadas a vivir sobre ellos,
desaparecen y las plantas que crecían a la sombra de sus
copas, también se extinguirán.
En cuanto a los límites espaciales de una sucesión, no suelen estar muy

definidos. Se suele hablar de:
• Macrosucesión para referirse, por ejemplo a la que tiene lugar en un área

en la que se forma un bosque.
• Microsucesión para referirse a la sucesión que tiene lugar en el tronco de

un árbol que ha caído al suelo y es atacado por distintos tipos de
organismos hasta descomponerlo.

Ecología Forestal
2.8. NIVELES TRÓFICOS
Es la forma en la que un organismo obtiene la materia y la energía.

Generalmente, la energía entra en el ecosistema en forma de energía
luminosa que es aprovechada por las plantas para la fotosíntesis, éstas sirven
de alimento a los herbívoros y éstos a los carnívoros, finalmente éstos son
pasto de los descomponedores y transformadores.
La energía química almacenada en la materia viva es liberada en la

respiración, y es utilizada en el trabajo biológico, perdiéndose una parte en
forma de calor.
Los niveles tróficos que se establecen por tanto son los siguientes:
• Productores: son autótrofos, aprovechan la energía lumínica y mediante

la fotosíntesis son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de
materia inorgánica, está representado por las plantas verdes.
• Consumidores primarios: son heterótrofos, aprovechan la energía

química almacenada en la materia orgánica de los productores. Está
representado por los herbívoros.
• Consumidores secundarios: son heterótrofos, se alimentan de los

consumidores primarios, este nivel lo integran los carnívoros. Dentro de
este nivel, podemos hacer distintas subdivisiones: carnívoros de primer
orden, de segundo, o de tercero.
Figura 2.14. a) Los productores aprovechan la energía lumínica y, mediante la

fotosíntesis, son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de materia
inorgánica. b) Los consumidores secundarios (carnívoros) se alimentan de
los primarios (herbívoros)

Formación Abierta
• Descomponedores o desintegradores: se alimentan de los

consumidores primarios y de los restos de los niveles anteriores.
Convierten la materia orgánica en inorgánica. Este nivel está constituido
por bacterias y hongos.
Figura 2.15. Cuando los animales y plantas mueren los

descomponedores (bacterias y hongos) devuelven
al suelo sus componentes minerales
• Transformadores: transforman los compuestos inorgánicos en

sustancias aprovechables por los productores. Constituyen este nivel
algunos tipos de bacterias. Con lo que queda cerrado el ciclo.

Ecología Forestal
2.9. CADENAS TRÓFICAS O ALIMENTARIAS
Se denomina así a los diversos eslabones que se pueden establecer en un

ecosistema entre los organismos que se alimentan unos de otros.
Una planta de la que se alimenta una mariposa, que a su vez

sirven de alimento a una araña, esta a un herrerillo y
finalmente este a un alcaudón.
Estas cadenas alimentarias están interconectadas por eslabones comunes

que forman una red trófica o alimentaria.
La red trófica da una visión más cercana a la realidad que la simple cadena.
Nos muestra que cada especie mantiene relaciones de distintos tipos con
otros elementos del ecosistema: la planta no crece en un único terreno,
aunque en determinados suelos prospere con especial vigor. Tampoco, en
general, el herbívoro se nutre de una única especie vegetal y él no suele ser
tampoco el componente exclusivo de la dieta del carnívoro. La red trófica nos
muestra lo importante que es cada eslabón para formar el conjunto global del
ecosistema.
Figura 2.16. Ejemplos de Cadena trófica y red trófica

Formación Abierta
2.10. PIRÁMIDES TRÓFICAS
Se obtienen al representar la biomasa o el número de individuos de los

distintos niveles tróficos, utilizando para ello rectángulos superpuestos. Si
representamos la biomasa, tendremos pirámides de biomasa.
En el bosque, la biomasa que representan los árboles es el resultado de la

producción durante un largo período de tiempo. En el fitoplancton, la biomasa
que hay en un momento dado es el resultado de la producción durante un
corto espacio de tiempo (figura 2.17).
Un ejemplo son los ecosistemas acuáticos, en donde el

fitoplancton puede alcanzar una gran tasa de renovación
diaria.
Esto conlleva que aunque es consumido en grandes

cantidades por sus depredadores, cuando éstos vuelvan a
comer, el fitoplancton ya habrá alcanzado su abundancia
inicial.
Cuando utilizamos el número de individuos, serán pirámides de número, en

cada rectángulo se anota el número de individuos de cada comunidad trófica.
Generalmente, cada nivel trófico posee un número de individuos mayor que el
inmediato superior.
A veces sin embargo, ocurre lo contrario, como en el caso de un árbol y sus

pobladores, o un animal y sus parásitos. Son pirámides invertidas.
Hay otro tipo de pirámides, que se llaman pirámides de energía o de

producción, que se obtienen de la misma manera que las de biomasa, cada
rectángulo representa la producción de un nivel trófico, así los rectángulos
inferiores siempre serán mayores y nunca habrá pirámides invertidas.

Ecología Forestal
Figura 2.17. Diferentes tipos de Pirámides de producción

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Un ecosistema es un sistema natural que está formado por un conjunto

de organismos vivos (biocenosis) y el medio físico en donde se relacionan
(biotopo).
• Está formado por dos grandes componentes: factores abióticos (sin

vida) + factores bióticos (con vida). Dentro del biotopo encontramos el
medio que rodea los organismos, el sustrato sobre el que se apoyan o
desplazan los organismos y los factores ambientales físico–químicos que
le afectan.
• El medio es el conjunto de sustratos que constituyen el fluido que rodea a

los seres vivos. En la biosfera existen dos medios: aéreo y acuático, no
totalmente separados, puesto que se interrelacionan.
• El sustrato es el conjunto de elementos que forman la superficie en la

que se fijan, apoyan o desplazan los organismos (Ej: suelo, agua, otros
animales, plantas...).
• Los factores físico-químicos (ambientales abióticos) son la Tª, luz,

humedad, salinidad, presión, corrientes del medio, etc.
• La biocenosis son todos aquellos organismos que viven en un

ecosistema.
• Para que un ecosistema funcione, ha de pasar que haya parte abiótica

y biótica, y ambas deben influirse entre sí. Se considera que un
ecosistema tiene 6 procesos que funcionan juntos y determinan su buen
funcionamiento. El primer proceso es el flujo de energía; a el le siguen las
cadenas de alimentación y niveles tróficos, los ciclos biogeoquímicos, el
desarrollo y evolución del ecosistema y el control del ecosistema.

Formación Abierta
• Para delimitar un ecosistema hay que referirse a los ecosistemas

paisaje, que son aquellos que tienen unas ciertas características
geomorfológicas.
• Los ecotonos son zonas de intersección y suelen ser mucho más ricas y
diversas en especies.
• Otro punto de vista para estudiar los ecosistemas es considerarlos como

sistemas, de esta manera se tiende a simplificar los ecosistemas en unos
pocos factores para obtener unos principios generales.
• Los ecosistemas biológicos también pueden funcionar como Sistemas.

Abiertos o Sistemas Cerrados dependiendo del ambiente donde se
encuentren.
• La placa homeostática es el intervalo en el que es efectivo el circuito de

Retroalimentación Negativa. Mientras se encuentran en los límites de la
placa funciona la Retroalimentación Negativa, cuando se rebasan, entra
en acción la Retroalimentación Positiva.
• Los ecosistemas cambian a lo largo del tiempo y la materia y la energía,

absolutamente imprescindibles para su funcionamiento, se va
transformando y pasando de unos seres vivos a otros formando, en
algunos casos, auténticos ciclos. Además son capaces de mantener y
aumentar su organización, reajustándose, adaptándose a cualquier tipo de
variación, usando continuamente materia y energía.
• Los ecosistemas tienden a alcanzar su máxima estabilidad y madurez, es

decir su etapa clímax.
• El nicho ecológico es la función que desempeña una especie en el

ecosistema. Depende de las adaptaciones estructurales del organismo, de
sus respuestas fisiológicas y su conducta. El nicho ecológico no es un
espacio demarcado físicamente, sino una abstracción que comprende
todos los factores físicos, químicos, fisiológicos y bióticos que necesita un
organismo para vivir.

Ecología Forestal
• Una sola especie puede ocupar diferentes nichos en distintas regiones, en

función de factores como el alimento disponible y el número de
competidores. Algunos organismos, por ejemplo, los animales con
distintas fases en su ciclo vital, ocupan sucesivamente nichos diferentes.
• La comunidad clímax es muy estable, esta estabilidad es fruto de que

todos los nichos ecológicos del ecosistema están cubiertos y debido a que
se establecen entre ellos una compleja red de interdependencias tróficas y
ambientales.
• La sucesión ecológica es el proceso por el cual, en una misma área, se

pasa de una comunidad a otra hasta alcanzar la estabilidad. Esta
comunidad estable se denomina comunidad clímax (pero nunca se
alcanza). Es un proceso dinámico resultante de la interacción de los
factores bióticos y abióticos en el tiempo, que da lugar a la formación de
un ecosistema complejo y estable.
• Los niveles tróficos es la forma en la que un organismo obtiene la

materia y la energía. Generalmente, la energía entra en el ecosistema en
forma de energía luminosa que es aprovechada por las plantas para la
fotosíntesis, éstas sirven de alimento a los herbívoros y éstos a los
carnívoros, finalmente éstos son pasto de los descomponedores y
transformadores.
• Se denomina cadena trófica a los diversos eslabones que se pueden

establecer en un ecosistema entre los organismos que se alimentan unos
de otros. Cuando están interconectadas por eslabones comunes forman
una red trófica o alimentaria.
• Las pirámides tróficas se obtienen al representar la biomasa o el número

de individuos de los distintos niveles tróficos, utilizando para ello
rectángulos superpuestos. Si representamos la biomasa, tendremos
pirámides de biomasa. Cuando utilizamos el número de individuos, serán
pirámides de número y cuando representa la producción de un nivel trófico
se denominan pirámides de energía o de producción.

ECOLOGÍA FORESTAL
3
FACTORES
ECOLÓGICOS
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
3.1. Definición ..............................................................................................5
3.2. Clasificación de los factores ecológicos ............................................6
3.2.1. Factores abióticos y bióticos ............................................................6
3.2.2. Dependientes de la densidad o independientes...............................6
3.2.3. Directamente dependientes e inversamente dependientes ..............7
3.2.4. En función de la periodicidad de los factores ...................................7
3.2.5. Dependiente del tipo de hábitat........................................................8
3.3. Tolerancia a los factores ecológicos ..................................................9
3.3.1. Consecuencias de los factores limitantes ........................................9
3.4. Valencia ecológica..............................................................................13
♦ RESUMEN ................................................................................................15
Unidad 3. Factores ecológicos. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Adquisición de conceptos generales sobre los factores ecológicos que

determinan la aparición y distribución de las especies.
• Obtención de conocimientos para la interpretación correcta de los factores

que limitan el crecimiento de los vegetales.
• Análisis del comportamiento de las especies ante situaciones sometidas a

grandes variaciones ecológicas.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
Los factores ecológicos actúan directamente sobre los seres vivos limitando
su territorio, modificando su nivel de reproducción y también, a veces,
haciendo aparecer en el seno de una misma especie variedades que tienen
exigencias ecológicas diferentes (ecotipos).
Estos factores ecológicos no tienen naturalmente en todos los grados la

misma influencia sobre todas las especies y en el seno de cada especie,
sobre todos los individuos, cuya reacción depende de diversos factores: edad.
sexo, estado de madurez sexual... Las especies con una extensión ecológica
amplia se llaman eurioicas, mientras que las otras con una especificidad
mayor se llaman estenoicas. Pero estos límites ecológicos pueden
modificarse a consecuencia de interacciones de factores; así, en ciertos
vegetales, las temperaturas letales inferiores se modifican (se elevan) a causa
del aumento del grado de nitrógeno mineral en el suelo de cultivo.
También hay que hacer constar que el desarrollo de los diversos organismos
está limitado por los valores demasiado bajos de un solo elemento, aun
cuando los otros elementos estén en cantidad suficiente: es la ley del mínimo.
Así, en las zonas frías, son las bajas temperaturas las que actúan como factor
limitante (zonas de vegetación en la falda de las montañas o en las regiones
polares): del mismo modo, para las zonas áridas, es el escaso contenido de
agua en los suelos o las pocas lluvias quienes determinan el establecimiento
de la distribución de los seres vivos, como en el sur del Sahara.
4 Unidad 3. Factores ecológicos.

Ecología Forestal
3.1. DEFINICIÓN
Todo elemento del medio que puede actuar directamente sobre los seres
vivos, o al menos durante una fase de su ciclo de desarrollo.
Clima, radiación, humedad, cambios de presión, etc.
Un factor ecológico actúa de tres formas:
• Sobre el reparto geográfico de las especies (por ejemplo: Galicia, las

especies se reparten según el clima, por eso no hay pingüinos).
• Sobre las poblaciones:
Modificando o alterando la densidad: muerte o nacimiento.
Modificando el ciclo de desarrollo de las especies: migraciones

(por ejemplo: la cigüeña).
• Sobre la modificación adaptativa de los organismos (por ejemplo:

hibernación -disminuye el metabolismo basal-).

Formación Abierta
3.2. CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES

ECOLÓGICOS
Existen varias clasificaciones de las cuales algunas ya no son válidas.
3.2.1. FACTORES ABIÓTICOS Y BIÓTICOS
Como hemos visto en el tema 2, el ecosistema es cualquier unidad que

incluye la totalidad de los organismos, o sea la comunidad de plantas y
animales de un área determinada (factores bióticos) y que actúan en
reciprocidad con el medio físico (factores abióticos), dando origen a una
corriente de energía:
• Abióticos: los factores que carecen de vida (Tª, humedad, radiación...).
• Bióticos: las relaciones que se producen entre la especie o distintas

especies (parasitismo, comensalismo, predación, etc.).
Hay algunos factores que no se sabe dónde colocarlos, como

por ejemplo cómo actúa un árbol con respecto a la vegetación
que hay debajo de él, pues al actuar como pantalla, el suelo no
recibe las radiaciones directas, creándose un microclima en el
suelo.
3.2.2. DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD O INDEPENDIENTES
Fue propuesta por Smith en 1935 para solventar los problemas anteriores.
• Dependientes: los que actúan sobre las poblaciones y producen una

disminución de los individuos en función de su densidad.
• Independientes: los que producen una disminución constante

independientemente de la densidad.

Ecología Forestal
3.2.3. DIRECTAMENTE DEPENDIENTES E INVERSAMENTE

DEPENDIENTES
En 1941 Alle retoca la clasificación anterior y la divide así:
• Directamente dependientes: siempre que aumenta la densidad,

aumenta la mortalidad (por ejemplo: competencia, predación,
parasitismo...).
• Inversamente dependientes: cuando aumenta la densidad, disminuye la

mortalidad. (por ejemplo: ñus, bisontes, jirafas, cebras…).
3.2.4. EN FUNCIÓN DE LA PERIODICIDAD DE LOS FACTORES
Esta es la clasificación que actualmente se acepta, se debe a Mondchansky,

en 1938 y fue actualizada en 1961 y 1962. Se supone que cualquier factor va
a influir de dos formas distintas:
• Al actuar sobre un organismo, cada uno tiene una selección individual.
• Reacciones colectivas de las especies que serán más o menos

modificables en función de los factores, dependen del tiempo que esté
actuando un factor. Las especies se adaptan.
Factores periódicos primarios: son factores ambientales en los

cuales se producen unas variaciones periódicas.
Rotación de la Tierra sobre su eje, traslación, fases lunares...
Estos factores ya existían antes que los seres vivos y delimitan áreas
geográficas, provocando un reparto de las especies. Estos factores
tienen una influencia general sobre todas las especies excepto las
especies cavernícolas y las abisales.
Factores periódicos secundarios: sependen del grado de relación

con los primarios.

Formación Abierta
Humedad, Tª, alimentación de herbívoros.
Dependen a su vez del ciclo animal, la pluviosidad, estaciones...

Estos factores secundarios aparecen después de los primarios y
ejercen su acción modificando la abundancia de especies dentro de
ese área de distribución, pero no modifican las propias áreas de
distribución.
Factores no periódicos: aparecen más o menos espontáneamente,

lo que implica que los organismos no han desarrollado ningún tipo de
adaptación (por ejemplo: viento, tormenta, fuego...).
3.2.5. DEPENDIENTE DEL TIPO DE HÁBITAT
En 1960 Davis propuso una nueva clasificación:
Hábitat monótonos: los factores ecológicos se manifiestan de forma

constante o con pocas variaciones (por ejemplo: zonas abisales,
cavernícolas, endoparásitos...).
Hábitat periódicos: en condiciones de periodicidad: estaciones,

mareas...
Hábitat terráticos: aquellos sometidos a cambios bruscos de los

factores ecológicos y se producen de forma imprevisible (por
ejemplo: zonas volcánicas, huracanadas...).
Hábitat secuenciales: los factores ecológicos y las especies varían

según secuencias muy determinadas (por ejemplo: zona de los
deltas...).

Ecología Forestal
3.3. TOLERANCIA A LOS FACTORES

ECOLÓGICOS
En 1940 Liebig trabajó con plantas y comprobó los tiempos y la secuencia de

crecimiento en función del tipo de suelo, llegando a una conclusión, conocida
como Ley de Liebig o Ley del mínimo: “el crecimiento de los vegetales está
limitado al elemento cuya concentración es inferior a un valor mínimo”.
El potasio es necesario en pequeñísima concentración para el

crecimiento de la planta. El exceso de determinados
elementos también produciría el mismo efecto.
Figura 3.1. El elemento menos disponible (en este

caso el potasio [K]), limita la producción
Según esta ley, se lanzaron unos conceptos llamados Ley de la tolerancia,

que dice que cada ser vivo presenta frente a los distintos factores ecológicos
unos límites de tolerancia en los cuales se sitúa su óptimo ecológico.
A este concepto se le denominó factor limitante, y es cualquier factor

ecológico cuando se encuentra ausente o reducido por debajo de un mínimo
determinado o bien se supera el máximo nivel de tolerancia.
3.3.1. CONSECUENCIAS DE LOS FACTORES LIMITANTES
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian

como sigue:
Las especies pueden tener un amplio margen de tolerancia para un

determinado factor y baja tolerancia para otros.

Formación Abierta
Todas aquellas especies que tienen un margen de tolerancia amplio,

tendrán una amplia distribución.
Cuando un factor ecológico no es óptimo para una determinada
especie, el margen de tolerancia para el resto de los factores también
suele reducirse.
La relación entre N y H2O para el crecimiento de las plantas,

cuando más óptimo es para el N, más influye en el caso del
H2O. Al variar las condiciones de un factor ecológico, pueden
variar las condiciones para otros.
Los organismos en la naturaleza nunca están en sus óptimos

respecto a los factores ecológicos. El óptimo para un factor nunca se
alcanza completamente debido a la competencia con otras especies.
Determinados periodos suelen ser más críticos para los factores
ecológicos. En la vida de un organismo todos los factores de su
desarrollo varían.
La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los

factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades
de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia
del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o
larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o
animales adultos cuando no se están reproduciendo. En
consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si
estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero
no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos,
pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las
nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros
animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o
dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es
raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin
embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas
especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y
jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera
geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del
clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre
los organismos adultos.

Ecología Forestal
Para saber si una especie está adaptada a un factor ecológico, en el

laboratorio se hace por medio de túneles ecológicos o de optimización,
que consisten en poner un tubo con Tª desde 80 ºC a -10 ºC, se introduce un
animal (si es una planta la colocamos nosotros), y él solo tiende a colocarse
en su óptimo de Tª (por ejemplo: fabricación del yogur).
Las limitaciones son que hay funciones que se influyen entre sí, modificando
los óptimos (relación Tª - humedad).
Cuando ocurre que unos factores influyen en otros se producen las

reacciones en cadena. Si eliminamos un factor ecológico se produce una
reacción en cadena que cambiará el resto de los factores.
El factor que desencadena una reacción se denomina factor

desencadenante. Por ejemplo: si regamos el desierto cambiaríamos el
ecosistema, se desarrollarían las plantas, y la sucesión ecológica se
adelantaría (aparecen matorrales, las plantas dan flores, etc.).
Si introducimos un organismo nuevo en un ecosistema puede ocurrir que no

tenga depredadores naturales y se reproduzca descontroladamente, por
ejemplo: conejo en Australia, cangrejo americano...
A veces la naturaleza también introduce cambios. Dependiendo de la

intensidad de un factor, los organismos intentan compensarla, bien en el
ámbito de la comunidad o a nivel de especies, mediante la formación de
ecotipos o variaciones de la densidad.
El zorro rojo transmite la rabia, si se matan zorros la especie

compensa la diferencia cambiando el tiempo de madurez
sexual de las zorras.
Ecotipos
En especies de distribución muy amplia, un Ecotipo es una

adaptación de una determinada especie a un ambiente muy
particular en el que vive.
Cuando estas adaptaciones originan cambios morfológicos

destacables se habla de subespecies, variedades, morfos, etc.

Formación Abierta
Salamandras: amarilla con puntos negros, negras con puntos

amarillos, amarillas con bandas negras o negras con bandas
amarillas. Depende de la zona de insolación donde vivan.

Ecología Forestal
3.4. VALENCIA ECOLÓGICA
Es la capacidad de una especie para habitar distintos medios caracterizados

por variaciones más o menos grandes de sus factores ecológicos. (o, dicho
de otra manera, la capacidad de las especies para adaptarse a las diversas
situaciones ecológicas).
Si una especie tiene valencia débil, quiere decir que aguanta variaciones
pequeñas. De forma general o específica se denominan especies estenoicas
(oikos=casa, estenos=estrecho), están limitadas a un territorio muy concreto.
Si la valencia es alta, las especies tendrán la capacidad de adaptarse a
situaciones de medios más variables, se denominan eurioicas (eurios=ancho),
viven en territorios muy amplios.
No todas las especies tienen los mismos valores de valencia, dependen de

los factores ecológicos. Pueden tener una valencia muy alta para un factor y
muy baja para otro.
Fijándonos en la Tª, hay especies estenotermas y euritermas.
Si nos fijamos en el agua, hay especies estenohídricas y

eurhídricas.
Si nos fijamos en la salinidad, hay estenohalinas y eurihalinas.
El hombre es homeotermo como individuo, pero como especie, el hombre es

euritermo, debido a la inteligencia (por ejemplo: beduinos y esquimales).
También es estenohalino.
El zorro es Euritermo (ártico y desértico).
Con el tiempo los organismos se adaptan a los recursos de su medio, cuando

se adaptan mejor, pueden obtener mucha más energía, y por otra, podrán
especializarse.

Formación Abierta
Si en un ecosistema son acusadas las variaciones (varían las condiciones) en

algo, se encontrarán pocas especies, pero con valencia ecológica elevada,
eurioicas. Pocas especies son capaces de adaptarse a los valores del
ecosistema.
Si el ecosistema es estable, habrá muchas especies con valencia ecológica

baja, están poco adaptadas a los cambios ambientales.
En general, las especies con valencia alta se corresponden a especies

eurícolas (colas= aéreas). Las especies con valencia baja tendrían una
distribución pequeña, y serían estenocolas.
A esta clasificación siempre hay excepciones para puede ocurrir que algunas
especies, siendo estenoicas (bajo valor ecológico), son eurícolas (amplia
distribución). Esto ocurre cuando abunda un medio con condiciones muy
particulares.
Un crustáceo (Artemia salina) tiene una valencia ecológica

débil, es estenoico, pero habita en todas las charcas de agua
salada. Su distribución es muy amplia, es estenoica, y a la vez
eurícola.
El valor de la valencia puede variar con el desarrollo del individuo:
Un gasterópodo (Littorina meritoiles) vive en las zonas

intermareales, cuando es adulto puede permanecer fuera el
tiempo que dure la marea, de larva es exclusivamente
acuática.
Las ranas, su valencia ecológica varía con el desarrollo del

individuo.
Los tritones, sus larvas son acuáticas, pues tiene branquias y

la respiración del adulto es pulmonar.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Los factores ecológicos actúan directamente sobre los seres vivos

limitando su territorio, modificando su nivel de reproducción y también, a
veces, haciendo aparecer en el seno de una misma especie variedades
que tienen exigencias ecológicas diferentes.
• Un factor ecológico actúa de tres formas: Sobre el reparto geográfico de

las especies, sobre las poblaciones y sobre la modificación adaptativa de
los organismos.
• La clasificación que actualmente se acepta, se debe a Mondchansky, en

1938: Factores periódicos primarios que son factores ambientales en los
cuales se producen unas variaciones periódicas (rotación, traslación);
factores periódicos secundarios que dependen del grado de relación con
los primarios (humedad, Tª, alimentación de herbívoros) y factores no
periódicos, que aparecen más o menos espontáneamente, lo que implica
que los organismos no han desarrollado ningún tipo de adaptación (viento,
tormenta, fuego, etc)
• En 1960 Davis propuso una nueva clasificación: hábitat monótonos,

hábitat periódicos, hábitat terráticos y hábitat secuenciales.
• Ley de Liebig o Ley del mínimo: “El crecimiento de los vegetales está
limitado al elemento cuya concentración es inferior a un valor mínimo”.
• La Ley de la tolerancia dice que cada ser vivo presenta frente a los
distintos factores ecológicos unos límites de tolerancia en los cuales se
sitúa su óptimo ecológico.
• Factor limitante, es cualquier factor ecológico cuando se encuentra

ausente o reducido por debajo de un mínimo determinado o bien se
supera el máximo nivel de tolerancia.

Formación Abierta
• En especies de distribución muy amplia, un Ecotipo es una adaptación de

una determinada especie a un ambiente muy particular en el que vive.
• La Valencia ecológica es la capacidad de una especie para habitar

distintos medios caracterizados por variaciones más o menos grandes de
sus factores ecológicos.
• Si una especie tiene valencia débil, quiere decir que aguanta variaciones
pequeñas. De forma general o específica se denominan especies
estenoicas (oikos=casa, estenos=estrecho), están limitadas a un territorio
muy concreto. Si la valencia es alta, las especies tendrán la capacidad de
adaptarse a situaciones de medios más variables, se denominan eurioicas
(eurios=ancho), viven en territorios muy amplios.

ECOLOGÍA FORESTAL
4
EFECTOS DE
LA RADIACIÓN
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
4.1. Radiación y luz .....................................................................................5
4.2. Balance de radiación............................................................................8
4.3. Radiación uva y pantalla de ozono......................................................9
4.4. La luz como valor ecológico ..............................................................11
4.5. Utilización de la luz.............................................................................12
4.5.1. Efectos directos .............................................................................12
4.5.2. Captación de la luz por receptores específicos ..............................14
4.5.3. Producción de luz, biofotogénesis..................................................15
♦ RESUMEN ................................................................................................17
Unidad 4. Efectos de la radiación. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Recordatorio de los diferentes tipos de radiaciones que llegan a la Tierra.
• Adquisición de los principales conceptos sobre radiación y luz.
• Observar el comportamiento de la luz cuando alcanza los diferentes

estratos atmosféricos.
• Entender la importancia de la luz en los diferentes procesos

fotosintéticos y sus consecuencias sobre los organismos.
• Comprender el valor ecológico de la luz en función de sus propiedades.
• Experimentar como la luz es utilizada por los diferentes organismos y

sus consecuencias.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
La radiación solar es el flujo de energía que recibimos del Sol en forma de

ondas electromagnéticas de diferentes frecuencias (luz visible, infrarroja y
ultravioleta). Aproximadamente la mitad de las que recibimos, comprendidas
entre 0.4μm y 0.7μm, pueden ser detectadas por el ojo humano,
constituyendo lo que conocemos como luz visible. De la otra mitad, la
mayoría se sitúa en la parte infrarroja del espectro y una pequeña parte en
la ultravioleta.
Parte de la radiación que atraviesa la atmósfera es reflejada por las nubes o

absorbida por éstas. Esta radiación, que se denomina difusa, va en todas
direcciones, como consecuencia de las reflexiones y absorciones, no sólo de
las nubes sino de las partículas de polvo atmosférico, montañas, árboles,
edificios, el propio suelo, etc.
Estas radiaciones tienen diferentes efectos sobre los organismos vivos, que
reaccionan de diferente manera a las radiaciones que recibe. Igualmente
utilizan la radiación adquiriendo diferentes adaptaciones que les permite
obtener mayores beneficios.
A lo largo de este tema estudiaremos fundamentalmente el valor ecológico

de las radiaciones y como la utilizan los diferentes organismos que pueblan
la Tierra.
4 Unidad 4. Efectos de la radiación.

Ecología Forestal
4.1. RADIACIÓN Y LUZ
La luz es la emisión y propagación de Energía bajo la forma de ondas o

partículas subatómicas. La radiación ionizante es importante porque penetra
en el tejido vivo produciendo ionización y modificando la estructura orgánica.
Existen tres tipos de radiaciones ionizantes: α, β y γ.
La γ se recibe a partir del espacio exterior mientras que la α y β se produce

en la Tierra a partir de elementos radiactivos.
Diferencias entre los tipos de radiaciones:
Radiaciones α: partículas de Helio que se propagan muy poco, no

sobrepasan la primera capa epidérmica, pero sí producen
ionización local muy fuerte. Poco poder de penetración pero grande
de ionización.
Radiaciones β: electrones de alta velocidad, penetran varios cm en

el organismo, pero su ionización es más débil. Tienen gran poder
de penetración y poco de ionización.
Radiaciones γ: son ondas electromagnéticas de longitud de onda

muy pequeña. Pueden viajar a distancias considerables y su poder
de penetración es muy fuerte, la ionización es poca.
Estas tres radiaciones se denominan radiaciones de fondo, y los

organismos presentan adaptaciones a ellas, permitiendo la fluidez genética.
Cuanto más pequeña es la longitud de onda, mayor es la cantidad de
Energía que lleva asociada.
El Sol produce una Energía (ondas), el 90 % llega a la Tierra y el 10 % se

disipa (se queda en el espacio). Casi la totalidad son valores comprendidos
entre 200 y 4000 nm. Las agrupamos en 3 tipos: radiación UVA, radiación
Visible y radiación infrarroja.

Formación Abierta
• La radiación UVA.
Se encuentran entre 200 y 360 nm (de λ).
Lleva asociada gran cantidad de energía y su característica

principal es que es capaz de alterar la organización molecular.
• La radiación visible.
Se encuentran entre 360-760 nm.
Es la E que mantiene la vida, todos los organismos están

adaptados a ella.
• La radiación infrarroja.
Se encuentra entre 760-4000 nm.
Lleva poca E, pero produce aceleración en las reacciones

bioquímicas, aumenta la movilidad en las moléculas.
La suma de la radiación que llega de estos 3 tipos recibe el nombre de

constante solar, que es la cantidad de Energía que alcanza las capas altas
de la atmósfera.
Las abejas ven más colores que el hombre. Su espectro visible

es más amplio y, por tanto, ven parte de las radiaciones
infrarrojas y de las UVA.
La Tierra entera, desde el punto de vista de las radiaciones, se comporta

como un sistema abierto puesto que necesita un aporte de E externa, y la
salida, serían las emisiones de radiaciones de longitud de onda (λ) más
larga.
La Tierra es transparente a la radiación visible. La longitud de onda (λ) corta,

sin embargo, es reflejada por la Tierra y sale con una λ de aproximadamente
12000 nm, a la cual ya no es transparente, esta Energía queda retenida
durante un tiempo, después, se disipa poco a poco al espacio. Esto se
conoce como efecto invernadero.

Ecología Forestal
Figura 4.1. Efecto invernadero y sus consecuencias
En 1940 se calculó que la Tª de la Tierra, se había elevado

aproximadamente 0’35 ºC entre 1930 y 1940, esta elevación era producida
por la cantidad de CO2 originado por la quema de combustibles fósiles, pero
al mismo tiempo, se vio por otra parte que se enfriaba por la emisión de
partículas procedentes de los aviones a reacción que sobrevolaban las
nubes y dejaban allí las partículas que no se limpiaban al llover, lo que hace
que exista más reflexión y refracción de la luz, con lo cual se contrarresta el
CO2.

Formación Abierta
4.2. BALANCE DE RADIACIÓN
Del total de Energía que llega a la

atmósfera, un 9% corresponde a la
luz UVA, un 42% a la Luz Visible y
un 49% a la luz Infrarroja.
En las capas altas se recibe la

cantidad de Energía llamada
constante solar, pero sólo el 47%
de esa Energía llega a la superficie
de la Tierra, el resto se pierde por el
camino (53%). De ese 53% %, el
25% vuelve al espacio exterior y el
27% se pierde por reflexión. De este
27%, el 10% es absorbida por la
atmósfera y el 17% restante llega en
forma difusa. Del 47% que llega a la
Tierra, el 24% llega como radiación
directa, el 8% es absorbida por el
CO2, H2O, O2 y O3, un 9% sufre una
refracción y vuelve al espacio
exterior y otro 6% alcanza la
superficie terrestre como luz
dispersa.
El balance neto será el 47% menos

la parte de radiación que es Figura 4.2. Dispersión, reflexión y
reflejada por la superficie de la absorción de la
energía que alcanza
Tierra (4%), que es lo que se conoce los diferentes estratos
como albedo. de la atmósfera

Ecología Forestal
4.3. RADIACIÓN UVA Y PANTALLA DE OZONO
El O2 absorbe la radiación de λ=200 nm, mientras que el O3 absorbe la luz

de λ=300 nm. El O3 es una capa que envuelve la T, se encuentra en las
capas altas de la atmósfera y forma un escudo protector contra las
radiaciones UVA que tienen acción bactericida y mutagénica.
Se cree que la luz UVA que llegaba a la Tierra era mucho mayor
antiguamente puesto que en los primeros tiempos del origen de la vida se
produjeron gran cantidad de mutaciones que quedaron reflejadas en los
organismos.
La Energía que lleva asociada la luz UVA provocó cambios en las partículas
y moléculas, originando la diversidad de la vida, así se consiguieron los
primeros autótrofos que liberaban O2 que se elevaba a las capas altas de la
atmósfera absorbiendo la luz de λ=200 nm, pero no la de 300.
El O2 forma una reacción en las capas altas de la atmósfera uniéndose a

otro átomo de O, produciendo O3. Ese O3 es el que ha posibilitado la
conquista de la Tierra. Los organismos han ido creando una protección
eficaz contra la radiación, de hecho, la capacidad de absorber radiaciones
es mayor en unos organismos que en otros:
Entre el hombre y el caracol, la capacidad de absorber

radiaciones es mayor en el hombre, pues tiene pigmentos
melánicos cuya función es absorber la luz UVA que les llega,
convirtiéndola en Energía calorífica, mientras que el caracol
tiene que usar un caparazón para defenderse de las
radiaciones.
En invertebrados, las radiaciones UVA producen mutaciones muy

fácilmente, y en vertebrados producen Vitamina D. Si el tiempo de
exposición es elevado, tendremos quemaduras, eritemas, ampollas...
La Luz Visible se utiliza en los procesos fotosintéticos, sufre variaciones

dependiendo de la estación del año, y aunque hay organismos que no
dependen para nada de la luz (z. abisal, parásitos internos), sí necesitan de
organismos que utilizan la luz.

Formación Abierta
Las principales fuentes de luz visible son el Sol, la Luna y las Estrellas,
aunque la única fuente utilizable para el crecimiento y la fotosíntesis es la
del Sol. La luz de la Luna es utilizada para ver (animales nocturnos).
La luz es importante en relación a tres parámetros:
• Intensidad de la luz: la luz no llega homogéneamente a todos los sitios,

sino que depende del ángulo de incidencia y del grado de absorción, que
a su vez depende de la humedad atmosférica. También de la altura a la
que esté el Sol, de la hora del día, de las estaciones del año y de la
latitud. En los equinoccios de Primavera y Otoño, a 50 º de latitud N, la
cantidad de luz recibida es la mitad de la que se recibe en el Ecuador. La
intensidad también depende de los propios seres vivos, no es igual la luz
en la parte alta de los árboles que en su parte baja. Los pinos sólo dejan
pasar la mitad de la luz, que recibe el suelo. Las encinas varían esta
cantidad entre 1/3 y 1/10. En verano las hojas dejan pasar más luz que
en invierno.
• Duración (periodo) de luz: hace referencia a los periodos día-noche.
• Naturaleza de la luz: se refiere a la Longitud de onda (λ).
Pero además, también se pude hablar de la calidad de la luz que es el color

correspondiente al tipo de radiación que llega a un lugar determinado.
Depende de la longitud de onda.

Ecología Forestal
4.4. LA LUZ COMO VALOR ECOLÓGICO
En 1939 Clarke estudió la calidad de la luz en un lago de agua pura

considerando sus propiedades de intensidad y naturaleza. Clasificó distintas
zonas en función de sus propiedades:
• Zona eufótica: llega desde la superficie hasta los 50 m de profundidad.

Se caracteriza porque la luz llega con mayor intensidad, es la zona
donde pueden vivir organismos autótrofos (fotosintéticos), la biomasa
aumenta de forma constante, en consecuencia es el lugar donde mayor
número de seres vivos encontraremos.
• Zona oligofótica: abarca desde los 50 m hasta los 500 m de

profundidad. En esta zona sólo llega radiación considerando la
naturaleza de algunos colores, concretamente desde el azul hasta el
violeta, el resto de colores no penetran. Es una zona tranquila, sin
turbulencias, y en sus zonas más profundas, los organismos autótrofos
ya no existen, si hay alguno es porque son capaces de realizar la
fotosíntesis por medio de pigmentos rojos que son capaces de captar la
luz azul.
• Zona afótica: (sin luz) en la que ya no hay luz, y se limita el número de

organismos vivos, que necesitan unas adaptaciones adecuadas a ese
medio (peces abisales...).
Figura 4.3. Estratificación de la plataforma continental en función de la penetración de

la luz

Formación Abierta
4.5. UTILIZACIÓN DE LA LUZ
Todos o la mayoría de los organismos utilizan la luz de alguna manera. Se

puede usar de 3 formas:
4.5.1. EFECTOS DIRECTOS
La luz cuando actúa directamente sobre plantas y animales provoca

diferentes reacciones en ellas.
Los siguientes procesos son las consecuencias positivas o negativas sobre

los organismos.
• La fotocinesis: es el efecto directo de la luz sobre la actividad de los

organismos inferiores. Consiste en una serie de cambios de actividad, al
incidir sobre ellos la luz (por ejemplo: cambios de movimiento,
respiración o ritmo cardiaco). Hay Fotocinesis negativa y positiva.
Fotocinesis positiva: mariposas, cuando se hace sombra, su

corazón disminuye su actividad.
Fotocinesis negativa: cuando hay luz, aumenta su ritmo

cardiaco.
• La fotosensibilización: en ella, la luz a determinadas concentraciones,

puede provocar la muerte del individuo (por ejemplo: lombrices).
• Los fototropismos: consisten en el crecimiento y orientación de las

plantas por efecto de la luz. Hay fototropismos positivos y negativos.

Ecología Forestal
Figura 4.4. Fototropismo positivo de tallos y hojas por

efecto de a luz
Fototropismos positivos: las hojas de la planta.
Fototropismos negativos: las raíces de la planta.
En este crecimiento influyen las auxinas (hormona principal del

crecimiento). Dependiendo del organismo que sea, la acción de la luz
motivará que las auxinas sean activadas o destruidas. Una planta se
inclina hacia la luz porque la luz inhibe el crecimiento en la zona donde
le da la luz. En la zona no iluminada sigue creciendo. La luz destruye las
auxinas.
• La fotoperiodicidad. Es el efecto directo de los cambios de luz sobre la

actividad de los organismos.

Formación Abierta
Las aves saben que tienen que migrar por el ciclo de la luz
(cuando es más corto se concentran y se prepararan para
marchar).
Los organismos nocturnos y diurnos también tienen en cuenta

el ciclo de la luz.
4.5.2. CAPTACIÓN DE LA LUZ POR RECEPTORES ESPECÍFICOS
Nosotros no podemos captar la Energía de la luz para fabricar nuestra

materia orgánica como hacen las plantas, porque no tenemos los receptores
específicos (sistema fotosintético).
Las plantas y las bacterias fotosintéticas tienen unos receptores en sus

membrana (Fotosistema I y II) que están cargados de unos pigmentos
especiales que se excitan con la luz, y sueltan electrones que saltan a
niveles energéticos superiores. La energía es utilizada en el proceso de
fotofosforilación.
Figura 4.5. Fotosíntesis e illuminación
Pero nosotros tenemos otros receptores como la visión en los que los ojos
son utilizados como elemento de dirección y situación, dependen de la
captación de la luz por el pigmento visual (carotenoides + lipoproteínas). No
todos tenemos los mismos pigmentos.

Ecología Forestal
Mamíferos: rodopsina.
Anfibios y peces: porfidosina.
Mamíferos acuáticos: rodopsina de profundidad.
Cada pigmento capta distinta longitud de onda (λ). Dependiendo de la

intensidad y calidad de la luz, encontraremos organismos:
De visión fotópica. Capaces de captar grandes intensidades de

luz, se encuentran en los conos, ven muy bien y son organismos
diurnos (dependiendo del número de conos -que captan los colores-
y del número de bastones que no captan colores, un organismo
verá de una manera u otra (por ejemplo: corzos y toros -blanco y
negro-).
De visión escotópica. Se encuentra en los bastones, que no son

capaces de captar colores, la poseen los animales nocturnos.
En la visión también influye la constitución del ojo y su color, que hace de

filtro a la luz (el oscuro la filtra y el claro no).
4.5.3. PRODUCCIÓN DE LUZ, BIOFOTOGÉNESIS
Hay algunos hongos, bacterias, radiolarios, miriápodos, insectos y peces

capaces de producir luz con distinta calidad, pero con una característica
común para todos, producen luz fría, que es una luz de radiación (λ) larga
que no produce calor. Los organismos la producen por reacciones
bioquímicas. Producen luciferina y luciferasa, que son enzimas proteicas
que emiten luz. Su importancia radica en la cantidad de aplicaciones que
tiene en la naturaleza:
Figura 4.6. Infinidad de pequeños organismos marinos tienen la capacidad de

generar bioluminiscencia, como es el caso de Euphasia sp (izda.) y
Cyclothone (dcha.)

Formación Abierta
Como mecanismo defensivo, peces fotóforos que producen la luz

en la zona ventral, desde arriba no se les ve porque ellos, desde
abajo emiten otra luz que contrarresta a la anterior evitando el
contraluz (figura oscura sobre fondo más claro). Por ejemplo: peces
abisales a gran profundidad lo usan para atraer y descubrir presas.
Como agregación social, los poliquetos usan su bioluminiscencia.
Como atracción sexual, por ejemplo: la luciérnaga emite luz fría

con un código de señales, cada especie de luciérnaga emite con un
código distinto, así el macho acude a su hembra. Hay luciérnagas
que imitan los códigos de otras para comérselas.
Para capturar alimentos, peces que usan un apéndice

bioluminiscente para comerse a otros.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• La luz es la emisión y propagación de Energía bajo la forma de ondas o

partículas subatómicas. La radiación ionizante es importante porque
penetra en el tejido vivo produciendo ionización y modificando la
estructura orgánica.
• Existen tres tipos de radiaciones ionizantes: α, β y γ. Se denominan

radiaciones de fondo, y los organismos presentan adaptaciones a ellas,
permitiendo la fluidez genética. Cuanto más pequeña es la longitud de
onda, mayor es la cantidad de Energía que lleva asociada.
• El Sol produce una Energía (ondas), el 90 % llega a la Tierra y el 10 %

se disipa (se queda en el espacio). Casi la totalidad son valores entre
200 y 4000 nm. Las agrupamos en 3 tipos: radiación UVA, radiación
Visible y radiación infrarroja.
• La suma de la radiación que llega de estos 3 tipos recibe el nombre de

constante solar, que es la cantidad de Energía que alcanza las capas
altas de la atmósfera.
• La Tierra es transparente a la radiación visible. La longitud de onda

corta, sin embargo, es reflejada por la Tierra y sale con una longitud de
onda de aproximadamente 12000 nm, a la cual ya no es transparente,
esta Energía queda retenida durante un tiempo, después, se disipa poco
a poco al espacio. Esto se conoce como efecto invernadero.
• Del total de Energía que llega a la atmósfera, un 9% corresponde a la luz

UVA, un 42% a la Luz Visible y un 49% a la luz Infrarroja.
• En las capas altas se recibe la cantidad de Energía llamada constante

solar, pero sólo el 47% de esa Energía llega a la superficie de la Tierra,
el resto se pierde por el camino (53%).

Formación Abierta
• El balance neto será el 47% menos la parte de radiación que es reflejada

por la superficie de la Tierra (4%), que es lo que se conoce como
albedo.
• La Luz Visible se utiliza en los procesos fotosintéticos, sufre variaciones

dependiendo de la estación del año, y aunque hay organismos que no
dependen para nada de la luz (zona abisal, parásitos internos), sí
necesitan de organismos que utilizan la luz. Las principales fuentes de
luz visible son el Sol, la Luna y las Estrellas, aunque la única fuente
utilizable para el crecimiento y la fotosíntesis es la del Sol.
• La luz es importante en relación a tres parámetros: la Intensidad de la

luz, que depende del ángulo de incidencia y del grado de absorción, que
a su vez depende de la humedad atmosférica; la Duración de luz, que
hace referencia a los periodos día-noche y la Naturaleza de la luz, que
se refiere a la Longitud de onda. Pero además también se pude hablar
de la Calidad de la luz, que es el color correspondiente al tipo de
radiación que llega a un lugar determinado.
• La luz cuando actúa directamente sobre plantas y animales provoca

diferentes reacciones en ellas: fotocinesis, fotosensibilización,
fototropismos y fotoperiodicidad.
• Nosotros no podemos captar la Energía de la luz para fabricar nuestra

materia orgánica como hacen las plantas, porque no tenemos los
receptores específicos (sistema fotosintético). Las plantas y las bacterias
fotosintéticas tienen unos receptores en sus membrana (Fotosistema I y
II) que están cargados de unos pigmentos especiales que se excitan con
la luz, y sueltan electrones que saltan a niveles energéticos superiores.
La energía es utilizada en el proceso de Fotofosforilación.
• Hay organismos capaces de producir luz con distinta calidad, pero con
una característica común para todos, producen luz fría, que es una luz
de radiación larga que no produce calor. Su importancia radica en la
cantidad de aplicaciones que tiene en la naturaleza entre las que
destacan la agregación social, la atracción sexual y la captura de
alimentos.

ECOLOGÍA FORESTAL
EL SUELO
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
5.1. Definición ..............................................................................................5
5.2. Etapas de la formación del suelo ........................................................6
5.3. Propiedades físicas del suelo..............................................................7
5.4. Propiedades químicas del suelo .......................................................10
5.5. Perfil del suelo ....................................................................................13
5.6. Formación del humus.........................................................................15
♦ RESUMEN ................................................................................................17
Unidad 5. El suelo. 1
Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Conocer que es el suelo, como se forma y sus propiedades físico-

químicas.
• Establecer mediante estudios de estratificación, cuales son los diferentes

horizontes y subhorizontes que conforman distintos tipos de suelos.
• Analizar el humus y composición, distinguiendo entre los diferentes tipos

de humus.
• Descubrir el valor ecológico del suelo.
Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
El suelo es el sistema complejo que se forma en la capa más superficial de la

Tierra, en el límite entre diversos sistemas que se reúnen en la superficie
terrestre: la litosfera, que aporta la matriz mineral del suelo, la atmósfera, la
hidrosfera y la biosfera que alteran dicha matriz, para dar lugar al suelo
propiamente dicho.
Inicialmente, se da la alteración física y química de las rocas, realizada,

fundamentalmente, por la acción geológica del agua y otros agentes
geológicos externos, y posteriormente por la influencia de los seres vivos, que
es fundamental en este proceso de formación. Se desarrolla así una
estructura en niveles superpuestos, conocida como horizontes, y una
composición química y biológica definida. Las características locales de los
sistemas implicados -litología y relieve, clima y biocenosis- y sus
interacciones dan lugar a los diferentes tipos de suelo.
El suelo es el resultado de la dinámica física, química y biológica de los

materiales alterados, originándose en su seno una diferenciación vertical en
niveles horizontales u horizontes. En estos procesos, los de carácter biológico
y bioquímico llegan a adquirir una gran importancia, ya sea por la
descomposición de los productos vegetales y su metabolismo, por los
microorganismos y los animales edáficos.
El estudio del suelo implica el análisis de su mineralogía, su física, su química

y su biología. Por ello en este tema estudiaremos las diferentes etapas de la
formación del suelo, sus propiedades físico-químicas, su perfil y como se
forman los diferentes tipos de humus.
4 Unidad 5. El suelo.
Ecología Forestal
5.1. DEFINICIÓN
Se pueden considerar distintas definiciones según algunos autores:
Suelo
Según Romann, 1911, el suelo es la capa superior de la

corteza terrestre sometida a las interacciones y formada por
restos de roca madre desmenuzados y transformados
químicamente, y por restos de animales y vegetales.
Kubiena dice que “el suelo es la capa activa producto de la

transformación de la esfera terrestre surgida bajo el influjo de
la vida y de las especies, y sometida a condiciones
ambientales, a cambios estacionales y a un desarrollo
peculiar”.
Actualmente el suelo es el campo del ecosistema resultante de la acción

recíproca del clima roca madre, vegetación y fauna.
El suelo se forma a partir de las rocas por procesos físico químicos

(edafogénesis).
Dependiendo de la intensidad y forma, obtenemos distintos tipos de suelos.
Formación Abierta
5.2. ETAPAS DE LA FORMACIÓN DEL SUELO

Depende de la acción de cuatro factores:
Factores formadores del suelo
Se parte como base de la roca madre. Sobre esa roca madre van a actuar el
clima, la flora, la fauna y el tiempo (edad).
Meteorización o desintegración física de la roca
La roca madre tiene que fragmentarse para dar rocas más pequeñas y a su
vez estas, fragmentarse para originar fragmentos más pequeños. En este
proceso intervienen los cambios bruscos de Tª, en los que el proceso de
gelifracción es la base para que el hielo actúe como cuña al dilatarse el agua
que desgaja la roca. También actúa la dilatación que provoca el movimiento
molecular de la roca madre. Las raíces de las plantas también se introducen
entre la roca madre y la rompen, pues sus puntas despiden CO2 que al
mezclase con el agua forma ácido carbónico que deshace la roca. También la
erosión por viento, choque del agua contra la roca... la deshace.
Obtención de los distintos materiales a partir de la roca madre
La roca madre se puede desintegrar por la acción química o por la acción de

vegetales y animales.
• Por desintegración química.

Por hidrólisis (acción del agua).
Por disolución de la roca (por agua).
Por solución la formación de carbonatos…
• Por la acción de la raíces de los árboles.

Por la formación de carbonatos...
Descomposición de restos vegetales y animales

La descomposición origina humus y materia orgánica que enriquece el suelo.
Es producida por la acción de hongos y bacterias.
Dependiendo de la acción de estos cuatro factores se obtienen grandes

cantidades de combinaciones distintas que dan distintos tipos de suelo con
distintas propiedades.
Ecología Forestal
5.3. PROPIEDADES FÍSICAS DEL SUELO
Se definen a partir de considerar dos conceptos:
Textura.
Estructura.
Textura
La textura es la composición granulométrica del suelo. Dependiendo del

tamaño de los granos, se obtendrá un suelo más o menos poroso y
dependiendo del tamaño de las partículas se hacen 2 bloques: Elementos
finos y elementos gruesos.
• Elementos finos. De menor a mayor tamaño:
Arcillas (< 2μ).
Limos (2-20μ).
Arenas (20μ -2 mm).
Arenas finas (20μ -0’2 mm) .
Arenas gruesas (0’2-2 mm).
• Elementos gruesos. De menor a mayor tamaño:
Gravas (2-64 mm).
Guijarros (64-256 mm).
Pedruscos (> 256 mm).
Cuando se estudia la textura sólo se tienen en cuenta los elementos finos.

Las rocas calcáreas se componen del 25 % de agua en peso. Según los
elementos finos se clasifican en distintos tipos de suelo, dependiendo sólo de
su textura. Los suelos más o menos porosos dependen de la mezcla.
Cuando el tamaño de la partícula es grande, el agua circula bien por el suelo,

que tiene una buena aireación, pero si llueve se produce pérdida de suelo.
Formación Abierta
Figura 5.1. Pirámide de composición del suelo
Estructura
La estructura consiste en estudiar el suelo atendiendo a la formación de

agregados. Tenemos 2 tipos de suelo:
Suelo particulado (suelos muy compactos y duros que no forman

agregados).
Suelos gromerulados (suelos mucho más porosos que favorecen la

penetración de las raíces y son suelos permeables).
En conjunto las características de Textura y Estructura determinan 3

propiedades físicas del suelo: porosidad, capacidad de campo y
permeabilidad.
• Porosidad.
Volumen de los espacios libres contenidos en el suelo en relación con el

volumen aparente del suelo. La porosidad permite la retención del agua
por el suelo.
Ecología Forestal
• Capacidad de campo.
Mide la retención de agua dependiendo de las arcillas. Teóricamente, la

capacidad máxima se obtendría cuando todos los poros estuviesen
rellenos de agua. En la práctica, esta alcanza un valor del 10 al 25% de la
capacidad teórica máxima. El resto del agua no queda retenida. Es lo que
se denomina drenaje.
• Permeabilidad.
Paso de agua a través del suelo por la acción de la gravedad. Se mide

atendiendo a la proporción de arcillas (impermeable) en las capas
freáticas que se forman cuando el agua se filtra hasta una capa de
arcillas, y se forman las aguas subterráneas.
La arcilla tiene 2 propiedades muy típicas que dependen de la cantidad

de agua del suelo:
Plasticidad: capacidad de cambiar de forma por la presión cuando

tiene mucha agua.
Cohesión: cuando la arcilla tiene muy poco agua, forma

conglomerados y se resisten a ser erosionados.
Dependiendo de la cantidad de arcilla, se pueden obtener 2 tipos de

suelos:
Arcillosos. Suelos capaces de retener agua, suelos plásticos o bien

cohesionados y por tanto suelos poco permeables.
Arenosos. No retienen el agua, ni forman agregados. No son

plásticos.
Formación Abierta
5.4. PROPIEDADES QUÍMICAS DEL SUELO
Se pueden estudiar en 2 grandes bloques:
Fracción orgánica.
Fracción mineral.
Fracción orgánica
La fracción orgánica proviene de la transformación química de la materia

orgánica una vez acumulada en el suelo.
Esa transferencia se puede realizar por 2 caminos:
• Fermentación celulolítica.
Consiste en la disolución química de las membranas vegetales, que se

rompen y transforman químicamente en otros productos (por ejemplo:
azúcares, almidón, celulosa... se transforman en CO2 y H2O en aerobiosis
-en presencia de aire-). Los organismos responsables de esta
transformación son las bacterias y los hongos. Cuando se acumulan en
zonas anaerobias (sin O2) se originan alcoholes y ácidos orgánicos.
• Nitrificación.
Se basa en el ciclo del nitrógeno, que consiste en la transformación de

los restos orgánicos por la acción de bacterias y hongos, que tienen como
resultado el paso de NH3 a nitrito, y de nitrito a nitrato.
Ecología Forestal
Figura 5.2. Ciclo del Nitrógeno
El 79% de la atmósfera es N (N2=79%), cuando se producen

tormentas, el N se transforma, al disolverse en el agua, en HNO3
(ácido nítrico) y pasa al suelo, donde es fijado por las bacterias
fijadoras del N (bacterias nitrificantes), el N pasa al suelo y es
aprovechado por las plantas.
Otro camino para fijar el N es por medio de los restos orgánicos

(animales, plantas, excrementos...), que sufren una amonificación y
dan lugar a CO2 + NH3. Este NH3 se oxida gracias a las
Nitrosomonas (bacterias nitrificantes) pasando a nitritos, los nitritos
pasan a nitratos gracias a la acción de las Bacterias Nitrobacter
(bacterias nitrificantes). Este nitrato sí puede ser utilizado por las
plantas, pero el nitrito no. Esto puede ocurrir por 3 caminos:
Pasar a las raíces de las plantas.
Pasar a la atmósfera por la acción de las Pseudomonas en un

proceso llamado Desnitrificación (empobrecimiento del suelo).
Que la acción de la lluvia filtre ese nitrato a capas profundas, o

bien pasen por filtración a ríos y luego al mar, perdiéndose el N.
Una fuente mucho más importante de N atmosférico son los
Volcanes, que da origen al 79% de N en la atm.
Formación Abierta
Fracción mineral
Es debido a los cationes, que existen en el suelo de 4 formas:
En solución.
En forma coloidal.
En materiales parcialmente alterados.
En la roca madre inalterada.
La disponibilidad de esos cationes depende de la cantidad de agua que caiga

cuando llueve. En el suelo, los cationes pueden sufrir 3 procesos migratorios:
Lixiviación. Es el lavado del suelo, el arrastre en profundidad de los

cationes. Se produce con regímenes de lluvia altos y poca pendiente.
Evaporación. El agua arrastra los iones hacia las capas superficiales

del suelo.
Arrastre oblicuo. Depende de la pendiente, cuanta más pendiente,

más arrastre de cationes.
Afloramientos. Es un fenómeno de lavado vertical hacia arriba de

los cationes de las capas profundas hacia las capas superficiales, se
produce cerca de los manantiales.
La riqueza de cationes es muy importante en lagos y estanques, donde se

acumulan.
Ecología Forestal
5.5. PERFIL DEL SUELO
Se entiende como un corte vertical desde la superficie hasta las capas más
profundas. Se observan distintas capas llamadas horizontes, que tienen
distintas profundidades. A su vez, cada horizonte se compone de varias
subcapas o subhorizontes.
En un corte de terreno tenemos un horizonte A, otro B, otro C y otro R. En

este horizonte A es donde se asienta la actividad biológica más importante,
puesto que en el B es muy baja y en el C y el R, es nula.
• Horizonte A.
Es la capa más superficial del suelo, y por tanto está sometida al lavado
de las lluvias. Se divide en:
A00 o AL (L= litera) es la capa más superficial, está compuesta por

restos vegetales identificables (hojas, troncos...) y su función es
mantener la humedad y atenuar la Tª. En algunos países tropicales
hay casi 2 toneladas de este horizonte por Ha.
A0 es una capa de color oscuro formada por un 30% de materia

orgánica bastante descompuesta, pero que tiene una estructura que
todavía es reconocible.
A1 o AF (F= fragmentación) es donde existe una gran mezcla entre la

materia orgánica y la mineral, en este horizonte se forma el Humus y
donde se encuentran la mayor cantidad de seres vivos, tiene un color
marrón claro.
A2 tiene mayor grosor pero poco contenido en materia orgánica, está

muy mezclado con la materia mineral. Esta mezcla entre materia
orgánica, mineral y lombrices de tierra da complejos arcilloso –
húmidos muy ricos de color pardo o ceniza.
A3 tiene propiedades intermedias entre el horizonte A y el B, su

grosor es insignificante y en ocasiones no es reconocible.
Formación Abierta
• Horizonte B.
Es muy rico en coloides gracias al proceso de Lixiviación del horizonte A.

Se divide en:
B1 o BH, tiene color oscuro y gran cantidad de materia húmica.
B2 es de color rojizo, aquí se acumula la arcilla, posee cierta cantidad

de Fe.
B3 es la zona de transición entre B y C, y tiene propiedades

intermedias.
• Horizonte G.
En ocasiones aparece entre el B y el C otro horizonte llamado Horizonte

G, que solamente se da en zona de turberas. Es de color verdoso muy
rico en Fe y siempre se forma en el límite superior de una capa de agua
permanente.
Horizonte C. Roca madre desmenuzada, de este horizonte se surten

todos los demás.
Horizonte R. Roca madre inalterada.
Figura 5.3. Corte horizontal del suelo en el que se muestran los horizontes
Ecología Forestal
5.6. FORMACIÓN DEL HUMUS

El suelo bueno es el rico en humus, en el suelo malo echaremos abono para
transformarlo. El humus se forma por descomposición de la materia orgánica
gracias a los organismos descomponedores (bacterias y hongos) en
aerobiosis (o ambientes aerobios). Si la aireación del suelo es pobre, los
microorganismos no pueden actuar, lo que implica un suelo pobre en humus.
El humus es muy importante debido a que a través de él se reciclan todos los
materiales y además tiene una estructura coloidal que retiene el agua. El
humus mejora el terreno siempre, ya sea un suelo de arena, o arcilloso (en
este caso el humus impide que se formen conglomerados que empeoran la
calidad del suelo).
Se conocen 2 tipos de humus:
Coprógeno, se debe a la actuación de microorganismos y puede ser

de 2 tipos: Moder y Mull. Producen la desintegración de los
vegetales.
Micógeno, que es debido a la actuación de hongos, también se

llama Mor.
Moder
Procede de la desintegración de la materia orgánica por microorganismos
cuando caen las hojas en Otoño. Tiene poca agua y buena aireación, en su
interior se atenúa la Tª. Cuando llueve, se empapa y las hojas se apelmazan
unas con otras, entre hoja y hoja se forma una película de agua que actuará
de caldo de cultivo para los microorganismos que comienzan a atacar las
hojas (amebas, flagelados, rotíferos, cianobacterias...), cuando las hojas se
están descomponiendo por la acción de estos organismos son atacadas por
los ácaros, que trocean las hojas (puede haber hasta 50.000 ácaros por m2).
Los ácaros ejercen su función cuando el contenido de agua es bajo.
Cuando las literas (capas) tienen bastante agua, actúan los colémboros o
saltones, que trocean las hojas sobre las que actúan posteriormente los
diplópodos. Las hormigas y coleópteros (escarabajos) van troceando cada
vez más las hojas, y después los caracoles y babosas las digieren y
devuelven al suelo en forma de excrementos de color marrón que se mezclan
con partículas vegetales todavía no digeridas y con la materia mineral o
inorgánica. Esta mezcla forma una masa suelta que se denomina humus
Moder, que es muy rico en nitratos, materia orgánica y materia mineral. En
ocasiones este humus puede ser invadido por hongos, pero sigue siendo
Moder.
Formación Abierta
Mull
Es una etapa más avanzada del humus Moder. Se da en suelos ricos donde
hay gran cantidad de lombrices de tierra que transforman el Moder en Mull.
Estas lombrices recorren el suelo desde las partes más profundas a las más
superficiales y viceversa (puede haber hasta 30.000 lombrices por Ha),
removiendo el suelo y mezclando los componentes, aunque la auténtica
acción de estos organismos es el paso de la materia orgánica y mineral por
su tubo digestivo, donde poseen unas glándulas que transforman el pH y lo
hacen neutro, y recubriendo la materia de una sustancia mucosa que provoca
la aparición de complejos arcillo-húmicos imposibles de separar
mecánicamente. Estos complejos se denominan humus Mull. A lo largo de
una estación, las lombrices pueden pasar 1 tonelada de materia orgánica y 15
de tierra.
Este tipo de humus se da en terrenos calizos neutros y forman el suelo de las

zonas húmedas.
Mor
Se forma en suelos pobres, donde la fracción arenosa es importante (poca

materia orgánica descompuesta) se produce por la acción de los hongos que
apelmazan las hojas y las descomponen muy lentamente, este humus sólo se
compone de materia orgánica, es muy ácido y pobre en nitrógeno, lo que
implica que en él no existen microorganismos.
Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• El suelo es el sistema complejo que se forma en la capa más superficial

de la Tierra, en el límite entre diversos sistemas que se reúnen en la
superficie terrestre: la litosfera, que aporta la matriz mineral del suelo, la
atmósfera, la hidrosfera y la biosfera que alteran dicha matriz, para dar
lugar al suelo propiamente dicho.
• El estudio del suelo implica el análisis de su mineralogía, su física, su

química y su biología. Por ello en este tema estudiaremos las diferentes
etapas de la formación del suelo, sus propiedades físico-químicas, su
perfil y como se forman los diferentes tipos de humus.
• Según Romann, 1911, el suelo es la capa superior de la corteza terrestre

sometida a las interacciones y formada por restos de roca madre
desmenuzados y transformados químicamente, y por restos de animales y
vegetales.
• La formación del suelo depende de cuatro factores:
Actuación sobre la roca madre del clima, la flora, la fauna y el tiempo

(edad).
Meteorización o desintegración física de la roca.
Obtención de los distintos materiales a partir de la roca madre.
Desintegración de la roca madre por la acción química o por la

acción de vegetales y animales.
• La textura es la composición granulométrica del suelo. Dependiendo del

tamaño de los granos, se obtendrá un suelo más o menos poroso y
dependiendo del tamaño de las partículas se hacen 2 bloques: Elementos
finos y elementos gruesos.
• La estructura consiste en estudiar el suelo atendiendo a la formación de

agregados.
• En conjunto las características de Textura y Estructura determinan tres

propiedades físicas del suelo: porosidad, capacidad de campo y
permeabilidad.
Formación Abierta
• La fracción orgánica proviene de la transformación química de la materia

orgánica una vez acumulada en el suelo.
• Fracción mineral es debido a los cationes, que existen en el suelo de

cuatro formas: en solución, en forma coloidal, en materiales parcialmente
alterados y en la roca madre inalterada.
• En el suelo, los cationes pueden sufrir tres procesos migratorios:
Lixiviación.
Evaporación.
Arrastre oblicuo.
Afloramientos.
• Se entiende por perfil del suelo a un corte vertical desde la superficie

hasta las capas más profundas. Se observan distintas capas llamadas
horizontes, que tienen distintas profundidades. A su vez, cada horizonte
se compone de varias subcapas o subhorizontes. En un corte de terreno
tenemos un horizonte A, otro B, otro C y otro R. En este horizonte A es
donde se asienta la actividad biológica más importante, puesto que en el
B es muy baja y en el C y el R, es nula.
• El humus se forma por descomposición de la materia orgánica gracias a

los organismos descomponedores (bacterias y hongos) en aerobiosis (o
ambientes aerobios). Si la aireación del suelo es pobre, los
microorganismos no pueden actuar, lo que implica un suelo pobre en
humus. El humus es muy importante debido a que a través de él se
reciclan todos los materiales y además tiene una estructura coloidal que
retiene el agua.
• Se conocen dos tipos de humus:
Coprógeno: se debe a la actuación de microorganismos y puede ser

de 2 tipos: Moder y Mull. Producen la desintegración de los
vegetales.
Micógeno: es debido a la actuación de hongos, también se llama

Mor.
ECOLOGÍA FORESTAL
6
DISTRIBUCIÓN
DEL AGUA EN
LA BIOSFERA
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
6.1. Ciclo del agua .......................................................................................5
6.2. Distribución de las precipitaciones.....................................................8
6.3. Relación evaporación-temperatura .....................................................9
6.4. El hombre tecnológico y sus actividades .........................................10
6.5. Contaminación del agua ....................................................................15
6.6. Agua subterránea ...............................................................................20
6.6.1. Problemas en el uso de las aguas subterráneas............................20
♦ RESUMEN ................................................................................................27
Unidad 6. Distribución del agua de la biosfera. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Adquirir los conocimientos generales sobre el agua y su distribución.
• Sensibilización sobre la importancia de la distribución de las

precipitaciones para el uso de los acuíferos.
• Sensibilización ecológica ante el mal uso del agua.
• Conocimiento de los principales problemas de contaminación de nuestros

ríos y acuíferos.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
Durante la formación de la tierra, hace unos 4600 millones de años, las altas
temperaturas hacían que toda el agua estuviera en forma de vapor. Al
enfriarse por debajo del punto de ebullición del agua, gigantescas
precipitaciones llenaron de agua las partes más bajas de la superficie
formando los océanos. Se calcula que unas decenas o cientos de millones de
años después de su formación ya existirían los océanos.
El agua es un agente poderoso de los cambios geológicos. La erosión

consiste primariamente en el lavado de alguna porción de la corteza global,
por el agua corriente. Al fluir sobre el terreno, el agua construye montes,
cañones y mesetas. Asimismo transporta y deposita nutrientes y sedimentos
(Por ejemplo., se depositan dos millones de toneladas diarias de sedimentos,
en la desembocadura del río Mississippi). Pero esta breve estancia sobre la
tierra constituye solamente un eslabón en el ciclo del agua. El agua no se
distribuye simplemente entre los océanos, el agua dulce o subterránea o el
vapor de agua en la atmósfera, sino que está circulando constantemente de
un sitio a otro. Este ciclo del agua está controlado por la energía del sol y por
la gravedad. Suministra la conexión entre la atmósfera, litosfera e hidrosfera,
que hace posible la presencia de la vida sobre la tierra.
El agua y la vida son inseparables. La mayor parte del tejido vivo se compone
de agua, la cual actúa como el medio necesario para las reacciones químicas
de las células del cuerpo. El agua, al tener carácter de solvente universal
(casi cualquier sustancia puede disolverse en ella) transporta la mayoría de
los nutrientes esenciales para la vida. Por ejemplo, los vegetales obtienen
todos sus nutrientes minerales del agua proveniente del suelo, en la que
están disueltas las sustancias necesarias. En el cuerpo humano, los
nutrientes vitales solubles en agua (sales minerales, vitaminas, carbohidratos,
etc.) son transportados por el medio acuoso de la sangre, los jugos digestivos
y el líquido linfático. El cuerpo excreta los desperdicios que están disueltos en
los fluidos de la orina y de la transpiración.
4 Unidad 6. Distribución del agua en la biosfera.

Ecología Forestal
6.1. CICLO DEL AGUA
El agua se mueve desde la atmósfera, donde se halla como vapor de agua, a

la superficie de la tierra, donde la utilizan los organismos, y luego retorna a la
atmósfera.
Se ha estimado que el volumen total de agua en la biosfera, alcanza una

cantidad de 1359 x 1015 litros). Cerca del 97% del volumen total corresponde
al agua del mar. Cerca de 2.25% es agua congelada de los glaciares y capas
de hielo polares. La mayor parte del restante 0.75%, se encuentra en el agua
dulce de los lagos, en otras aguas superficiales (por ejemplo ríos), y en el
agua subterránea.
La cantidad de agua que aparece en la atmósfera como vapor de agua es

reducida (aproximadamente 0.001%).
La figura 6.1 muestra las rutas principales del agua. Esta va desde la
superficie de la tierra a la atmósfera, en dos formas:
• Evaporación.
• Transpiración.
Evaporación
La energía solar determina la evaporación del agua y ésta se

eleva a la atmósfera como vapor de agua. La mayor parte de
la evaporación, se presenta en el principal depósito el océano.
Se realiza una evaporación en menor proporción sobre las
aguas continentales tales como lagos y ríos.
Transpiración
El agua almacenada en los tejidos vegetales se difunde a

través de sus membranas y entra a la atmósfera como vapor
de agua. Una hectárea sembrada con maíz, transpira en una
cosecha alrededor de 3.747.525 litros de agua.

Formación Abierta
Figura 6.1. Ciclo del agua
Como se ha visto, las corrientes de aire pueden transportar sustancias a

través de miles de kilómetros. El vapor de agua en la atmósfera atraviesa
también grandes distancias.
Cuando se enfría el aire que conduce al vapor, éste se condensa en agua

líquida. Esta condensación se observa en forma de nubes. Si la condensación
continúa, las gotas de agua aumentan de tamaño y se determinan las lluvias
(o precipitación pluvial). Sin embargo, no todo el vapor se condensa. De todo
el vapor de agua que pasa sobre los Estados Unidos en el curso de un año,
solamente cerca del diez por ciento se precipita.
La precipitación sobre el mar es más de tres veces mayor que la que cae
sobre la tierra. La precipitación del agua puede tomar diversos cursos:
• Puede reevaporarse inmediatamente, por la acción de la energía solar.

Esto se denomina evaporación simultánea.
• Puede caer en el depósito principal del agua: el mar.
• Puede caer en las masas terrestres, siguiendo algunos de los cursos

siguientes:
Puede filtrarse al suelo y ser absorbida por las raices vegetales,

empleada en la fotosíntesis y transpirada.

Ecología Forestal
Puede correr, hasta unirse a los arroyos y a los ríos, y llegar,

eventualmente, al mar. Esta agua ocasiona, primordialmente, la
erosión de la superficie de la tierra.
Puede filtrarse y unirse a los depósitos de agua subterránea

reaparecer posteriormente, como manantiales, fuentes o lagos.
Puede evaporarse una vez más.
El empleo del agua en la vida terrestre depende del tiempo que permanezca
en el terreno antes de llegar al mar. Cuanto más tiempo permanezca sobre la
tierra en mayor medida podrá usarse. El agua superficial y la subterránea
proveen al hombre de agua dulce. La vegetación también toma cantidades
significativas de agua, prolongando de esta manera el tiempo que ésta pasa
sobre la tierra. Algunas ciudades y carreteras aceleran el retorno del agua al
mar, ya que ésta no puede penetrar la superficie pavimentada.

Formación Abierta
6.2. DISTRIBUCIÓN DE LAS PRECIPITACIONES
Depende de las características de la superficie terrestre (topografía), así

como de las condiciones atmosféricas prevalecientes. La figura 6.2 muestra el
efecto de la topografía en la distribución de la precipitación.
Figura 6.2. Efecto de la topografía en la distribución de la precipitación
Hay que considerar que el costado de la cordillera que está reguardado recibe
menos precipitación que el lado donde soplan los vientos. Cuando el aire
húmedo llega hasta la cordillera, éste se eleva, expande y enfría, lo cual
determina la precipitación. El aire libre de humedad cruza el pico, desciende y
se calienta. Recoge la humedad que se evapora de la superficie terrestre y la
libera a gran distancia del lado resguardado de la cordillera.

Ecología Forestal
6.3. RELACIÓN EVAPORACIÓN-TEMPERATURA
Cuanto más alta sea la temperatura mayor evaporación se producirá y,

consecuentemente, menor cantidad de agua habrá disponible para la tierra.
En algunas áreas cálidas, la precipitación y la evaporación se presentan en
forma simultánea, y el agua no llega al suelo.
En Australia septentrional, las lluvias aparecen principalmente

en el verano. En este caso, las lluvias no representan una
buena cosecha, debido a que se evapora tan rápida y
completamente que las plantas no pueden utilizarla.
Los ecólogos miden la disponibilidad efectiva del agua para los seres
vivientes, estudiando la relación existente entre la precipitación y la
evaporación. Dicha relación (y no simplemente la cantidad de lluvia)
determina si el área contiene agua disponible para el desarrollo de los seres
vivos.
La figura 6.3 muestra en tres áreas la relación entre la lluvia y la evaporación.

Las áreas punteadas de las gráficas ("deficiencia de agua") indican la
estación en la que el agua puede ser un factor limitante. Note que los
periodos de escasez de agua se determinan sólo parcialmente por la cantidad
de lluvia. Cuando ésta cae durante periodos de alta evaporación resulta
virtualmente inasequible para los organismos vivos.
Figura 6.3. Relación entre la precipitación pluvial y la evaporación

Formación Abierta
6.4. EL HOMBRE TECNOLÓGICO Y SUS

ACTIVIDADES
El agua es otro de los recursos naturales unido íntimamente a la vida. Puede

parecer, a primera vista, un recurso mucho menos problemático que la
alimentación, en un planeta como el nuestro más acuático que terrestre.
Ciertamente el agua es muy abundante en la Tierra, pero casi toda está en
forma de agua salada y, aunque la cantidad de agua dulce es más que
suficiente para satisfacer las necesidades de toda la población humana, su
distribución es muy irregular.
El hecho es que, aunque en los países desarrollados nos parece obvio poder
acceder a agua limpia siempre que se necesita, para millones de personas en
los países en desarrollo el agua limpia es un lujo.
Se calcula que en el mundo más de 1.200 millones de personas carecen de

agua potable y que cada día mueren más de 25.000 personas por
enfermedades producidas por usar agua infectada.
Los niños son los que más padecen este tipo de infecciones, especialmente
los ataques graves de diarrea. La tracoma es causa de ceguera para millones
de personas y uno de los motivos principales de su transmisión es la carencia
de agua limpia con la que lavarse. Muchas enfermedades, como la
esquistosomiasis y la filaria, además de la diarrea y el tracoma, se evitarían
en gran parte, si se consiguiera proporcionar agua potable e instalaciones
sanitarias adecuadas a todo el mundo.
Como decía, en 1992, el Doctor Mahler, director general de la Organización

Mundial de la Salud: "el número de grifos por cada mil personas es mejor
indicador de la situación sanitaria de un país que el número de camas de
hospital".
El agua es un recurso de inestimable valor. Es imprescindible para los seres

vivos y la necesitamos para nuestra propia vida, para la agricultura y la
ganadería y para tantos procesos industriales o de obtención de energía que
dependen de ella.

Ecología Forestal
Es muy abundante en nuestro planeta pero su distribución es desigual y

esto plantea muchos problemas. En España, por ejemplo, los años con
abundancia de lluvias y los de sequía se suelen alternar y, además, en la
zona norte las precipitaciones son frecuentes y abundantes, mientras que la
España seca tiene poca agua prácticamente siempre.
Una época prolongada de sequía agosta los campos, reduce las cosechas y
agobia a la población que espera con ilusión a que vuelvan las lluvias
vivificadoras.
A pesar de su importancia, el agua es uno de los recursos más

desaprovechados y peor utilizados de la Tierra. Se desperdicia y contamina
con gran despreocupación y nos empeñamos muy poco en usarla de forma
racional.
Tabla 6.1. Consumo de agua en actividades domésticas
Consumo habitual Consumo eficiente
Ducha de 10 minutos 100 a 200 litros 80 litros
Grifo goteando (en un día) 100 a 120 litros 0 litros
Afeitarse con el agua sin parar 80 litros 2 litros
Descarga del retrete 20 a 25 litros 10 litros
Cepillarse los dientes con el agua 7 litros 2 litros
El consumo eficiente se consigue instalando cebollas de ducha especiales

que pulverizan el agua dando sensación de gran flujo con menos cantidad,
arreglando las fugas, cerrando los grifos durante el lavado de los dientes o el
afeitado o usando sistemas de descarga especiales en el retrete.
Agua disponible para usos humanos
La cantidad de agua que hay en el planeta es enorme. Si se extendiera sobre

toda la Tierra formaría una capa de unos 3000 metros de profundidad. Sin
embargo alrededor del 97% de esta agua está en los mares y océanos y es
salada, por lo que no se puede usar ni para beber ni para la agricultura, ni
para la mayor parte de los usos industriales.

Formación Abierta
El 3% del agua restante es dulce pero casi toda ella está en los hielos de los
polos o en los glaciares o en depósitos subterráneos o en otros lugares de
difícil utilización. Por todo esto sólo un 0,003% de la masa total de agua del
planeta está fácilmente aprovechable para los usos humanos.
Por fortuna el agua sigue un ciclo de evaporación, precipitación y vuelta a los

mares y océanos, por el que está continuamente purificándose. Por eso, si no
la contaminamos o agotamos a un ritmo mayor del que necesita para
limpiarse o para recargar sus lugares de almacenamiento, tenemos un
suministro continuo y barato de agua de muy buena calidad. Por desgracia,
en muchas ocasiones se está perturbando el ciclo de renovación del agua por
no cumplir los requisitos mínimos para su uso.
Figura 6.4. Esquema sobre la disponibilidad de

agua dulce en la tierra
El hombre requiere enormes cantidades de agua, no sólo para beberla, para

lavar y para vaciar el agua de los retretes (19 litros cada vez), sino también
para producir alimentos, fibras y todas las comodidades modernas.
El hombre está acostumbrado a obtener agua con sólo abrir la llave, y a

conseguir todos los artículos necesarios yendo a la tienda; por lo que resulta
fácil olvidar que todo esto se obtiene de los mismos recursos limitados. El
agua disponible al hombre se reduce casi exclusivamente a la que después
de alcanzar la tierra se dirige hacia el mar. Los Estados Unidos reciben
aproximadamente 16.276 billones de litros de lluvia al día.

Ecología Forestal
De este total, 11.355 billones se evaporan directamente del suelo, o bien, los
transpiran los vegetales. El agua restante (un poco más de un cuarto (4.92
billones de litros) corre en los ríos y arroyos, o se convierte en agua
subterránea.
Un porcentaje importante, que a menudo se ignora en los presupuestos de

agua del hombre, corresponde a la que se emplea en la elaboración de
alimentos. La cantidad de agua que interviene en las cosechas (tanto de
alimentos como de forrajes) y que, eventualmente, se transpira a la
atmósfera, debe considerarse un consumo, ya que no vuelve a ser disponible
hasta que regresa en forma de precipitación. Contabilizando esta
transpiración, el presupuesto de agua del hombre es enorme.
El presupuesto de agua diario para alimentos de un ciudadano promedio de

los Estados Unidos es de aproximadamente 13,248 litros. George Borgstrom
ha calculado los costos de agua de algunos alimentos comunes, lo cual
puede darnos una idea de este "impuesto" tan elevado sobre el ciclo del
agua.
Una naranja: 341-416 litros.
Un huevo: 454-568 litros.
Una hogaza de pan de 454 grs.: 1135 litros.
Un litro de leche: 3581 litros.
454 grs. de carne de res: 13248 litros.
Estas cifras incluyen el agua necesaria para fabricar alimentos que se utilizan
en la producción animal. La producción secundaria (la crianza de animales)
resulta extremadamente costosa en cuanto a agua, debido a que ésta debe
primero pasar por las plantas y luego por el ganado. No obstante que los
propios animales consumen agua, y además ésta se utiliza en las lecherías,
fábricas, y en las granjas, el empleo principal se presenta en el desarrollo de
las cosechas para elaborar los forrajes que alimentan al ganado.
Las necesidades del hombre de agua transpirada, exceden a los

correspondientes en la alimentación, debido a que gran cantidad de sus
vestidos y artículos del hogar provienen también de tejidos vivos. Borgstrom
calcula que un traje de lana lleva una "etiqueta de precio del agua" de
851,625-946,250 litros. Un vestido de algodón parece ser la ganga especial
del día -10 a 20 veces menos (¿cuál puede ser la causa?).

Formación Abierta
Este tipo de análisis puede ampliarse hasta incluir los costos del agua de los
procesos industriales. Por ejemplo, la producción de un coche de tamaño
promedio necesita 246,025 litros de agua. Si a usted le gusta más un traje de
fibra sintética que uno de lana o de algodón, deberá tener en cuenta que el
proceso de manufactura requiere 4,731 litros de agua. Por cada tonelada de
carbón que se emplea en una planta de energía eléctrica se necesitan 600
toneladas de agua. Las plantas de energía nuclear requieren aún más agua.
Cerca de 1.022 billones de litros de agua se emplean al día directamente en

los Estados Unidos, lo cual corresponde aproximadamente al 22% del total de
agua corriente. Por supuesto, la mayor parte de ella puede usarse
repetidamente, (cuando las ciudades colocadas aguas abajo reciben en sus
depósitos de agua, descargas ya utilizadas). En realidad, sólo se consume un
5% al día (231 mil millones de litros). Por lo tanto, parece ser que los Estados
Unidos poseen suficiente agua para satisfacer sus necesidades. ¿Pero qué
sucede en los tiempos de déficit y crisis de agua?
El problema radica parcialmente en la forma de distribución del agua (la gente

no reside donde está el agua). Otro factor que contribuye al déficit en medio
de la abundancia, lo constituyen las consecuencias del empleo que se le da al
agua según su calidad. Cuando se emplea agua dulce, a menudo, no puede
ser utilizada nuevamente (sin un tratamiento costoso). 95% del agua dulce
corriente se emplea como una banda conductora que transporta desperdicios
domésticos e industriales, incluido el calor, hacia el mar. Las corrientes
procedentes de los terrenos agrícolas irrigados y tratados químicamente,
también se dirigen a ese último receptáculo de desperdicios.
En la mayoría de los ríos y arroyos se ha alcanzado la concentración máxima

de desperdicios que el agua corriente puede controlar por sí sola. Entonces,
el problema principal, no lo constituye el poseer suficiente agua sino, además,
que ésta supla los requisitos para los diversos usos humanos, industriales,
agrícolas y recreativos.
Constantemente y, en forma natural, entran al agua: sedimentos, nutrientes,

venenos y calor. Los elementos biótícos y abiótícos de varios ecosistemas
acuosos pueden soportar durante cierto periodo de tiempo, ciertas cantidades
de cada uno de esos materiales. Sin embargo, si el hombre descarga grandes
cantidades de dichas sustancias en un periodo de tiempo relativamente corto,
el sistema acuoso será incapaz de soportarlo, por lo que el sistema se
modifica y, finalmente, se destruye. Las cantidades normales de sedimentos,
nutrientes (detritus), venenos, o calor, no pueden considerarse como
contaminación. Sin embargo, si se introducen a una velocidad que excede a
la normal, entonces constituyen una verdadera contaminación.

Ecología Forestal
6.5. CONTAMINACIÓN DEL AGUA
Es básicamente un problema de exceso de cantidad y rapidez. El agua en los

ecosistemas naturales recibe siempre, ciertas cantidades de sustancias
extrañas, las cuales se diluyen, o se filtran, a través de procesos naturales.
Sin embargo, cuando la entrada resulta demasiado grande, los procesos
naturales no pueden controlarla. Se dice entonces que se presenta una
contaminación. Una sustancia no tiene carácter de contaminante porque sea
un veneno; se constituye en contaminante cuando es una cantidad tal de
veneno, que el ecosistema resulta incapaz de controlarlo en un periodo
normal.
Hace tiempo se podía decir que el agua corriente se purificaba a si misma

cada 16 kilómetros. Una población creciente, con una contribución de
desperdicios per capita cada vez mayor, hace que esto sea sólo un sueño del
pasado.
Existen cuatro tipos básicos de contaminación que afectan comúnmente a las

aguas de las sociedades industriales:
Contaminación térmica.
Sedimentación cultural.
Venenos.
Eutroficación cultural.
Contaminación térmica
Se ha visto que toda actividad humana determina finalmente la formación de

calor, el cual debe desecharse. Cuando dicha actividad humana genera en
alguna parte del ambiente un aumento anormal de calor se trata de una
contaminación térmica. Los procesos industriales utilizan enormes
cantidades de agua para enfriamiento. Por ejemplo, las plantas de energía
producen calor de desperdicio cuando hacen pasar a través de los
condensadores de vapor, agua fría procedente de un río, de un lago, o bien,
de un depósito de agua salada. El calor del vapor se transfiere al agua de
enfriamiento, la cual retorna a su medio natural unos 4-9°C más caliente. El
empleo de los depósitos naturales de agua para enfriamiento industrial consti-
tuye una seria amenaza para los peces y otros organismos.

Formación Abierta
La contaminación térmica es un problema cada vez mayor. Un organismo

oficial de los Estados Unidos, el Water Resources Council, predice que las
plantas de energía eléctrica estarán calentando, en el año 2020, más de la
mitad del agua de todos los ríos y arroyos de esa nación.
Sedimentación cultural
La descarga de desperdicios sólidos en el agua, en cantidad que exceda la

entrada natural de los materiales sólidos, se denominan sedimentación de
cultivos. En esta categoría se incluyen los materiales no tóxicos que aceleran
el "llenado" físico de los canales, ríos, mares, por depósitos en el fondo que
permanecen en él. Entre dichos materiales se encuentran los envases de
bebidas, las llantas viejas, la basura no orgánica, los automóviles y los navios
hundidos.
Venenos
La mayor parte de los compuestos químicos y sintéticos que se producen

actualmente resultan nuevos para los sistemas biológicos. Los organismos
vivientes no pueden degradarlos fácilmente y aun pueden ser venenosos
cuando alcanzan concentraciones demasiado altas para que el sistema pueda
diluirlos y dispersarlos efectivamente. La introducción de venenos a los
sistemas acuosos constituye, obviamente, un tipo de contaminación. La
mayoría de los plaguicidas y otros desperdicios industriales pueden
clasificarse en esta categoría.
Eutrofización cultural
Puede darse el caso de poseer demasiado de algo provechoso. Las plantas

acuáticas requieren, en proporciones fijas, nutrientes del tipo del fósforo,
nitrógeno y el carbono. La productividad de los sistemas acuáticos está
limitada generalmente, por el nivel en que aparecen estos nutrientes,
particularmente el fósforo y el nitrógeno los cuales sólo existen en reducidas
cantidades en las aguas naturales. A través de un desarrollo natural y un
proceso de envejecimiento denominado eutroficación. Los sistemas acuáticos
adquieren mayores cantidades de dichos nutrientes, y "maduran" lentamente.
Este proceso se presenta en forma natural a través del tiempo geológico, pero
puede acelerarse grandemente mediante las descargas de nutrientes del
hombre. Este determina el crecimiento de las algas por la introducción de
grandes cantidades de fosfato y de nitrato a los sistemas de agua, mediante
las aguas residuales y las corrientes. Con esta fertilización, las algas florecen,
se incrementan, mueren, y las bacterias comienzan el proceso de la
putrefacción.

Ecología Forestal
La materia orgánica en descomposición se hunde al fondo, y las bacterias

reductoras utilizan rápidamente el oxígeno de las aguas profundas que los
peces, los crustáceos, gusanos, insectos y las larvas necesitan para vivir.
Este proceso puede denominarse eutroficación de cultivos. La degradación
continua de los sedimentos produce sulfuro de hidrógeno gaseoso y otros
compuestos pestilentes. La maleza y otras plantas cubren las aguas. El
hombre puede cambiar, por simple adición de nutrientes, un lago
relativamente limpio, en un cuerpo de aguas gruesas, malolientes, cenagosas
y pobladas de algas y vegetación decadente.
Cuando un lago o embalse es pobre en nutrientes (oligotrófico) tiene las

aguas claras, la luz penetra bien, el crecimiento de las algas es pequeño y
mantiene a pocos animales. Las plantas y animales que se encuentran son
los característicos de aguas bien oxigenadas como las truchas.
Al ir cargándose de nutrientes el lago se convierte en eutrófico. Crecen las

algas en gran cantidad con lo que el agua se enturbia. Las algas y otros
organismos, cuando mueren, son descompuestos por la actividad de las
bacterias con lo que se gasta el oxígeno. No pueden vivir peces que
necesitan aguas ricas en oxígeno, por eso en un lago de estas características
encontraremos barbos, percas y otros organismos de aguas poco ventiladas.
En algunos casos se producirán putrefacciones anaeróbicas acompañadas de
malos olores Las aguas son turbias y de poca calidad desde el punto de vista
del consumo humano o de su uso para actividades deportivas. El fondo del
lago se va rellenando de sedimentos y su profundidad va disminuyendo.
• Nutrientes que eutrofizan las aguas.
Los nutrientes que más influyen en este proceso son los fosfatos y los
nitratos. En algunos ecosistemas el factor limitante es el fosfato, como
sucede en la mayoría de los lagos de agua dulce, pero en muchos mares
el factor limitante es el nitrógeno para la mayoría de las especies de
plantas.
En los últimos 20 ó 30 años las concentraciones de nitrógeno y fósforo en

muchos mares y lagos casi se han duplicado. La mayor parte les llega por
los ríos. En el caso del nitrógeno, una elevada proporción (alrededor del
30%) llega a través de la contaminación atmosférica. El nitrógeno es más
móvil que el fósforo y puede ser lavado a través del suelo o saltar al aire
por evaporación del amoniaco o por desnitrificación. El fósforo es
absorbido con más facilidad por las partículas del suelo y es arrastrado
por la erosión erosionadas o disuelto por las aguas de escorrentía
superficiales.

Formación Abierta
En condiciones naturales entra a un sistema acuático menos de 1Kg de

fosfato por hectárea y año. Con los vertidos humanos esta cantidad sube
mucho. Durante muchos años los jabones y detergentes fueron los
principales causantes de este problema. En las décadas de los 60 y 70 el
65% del peso de los detergentes era un compuesto de fósforo, el
tripolifosfato sódico, que se usaba para "sujetar" (quelar) a los iones Ca,
Mg, Fe y Mn. De esta forma se conseguía que estos iones no impidieran
el trabajo de las moléculas surfactantes que son las que hacen el lavado.
Estos detergentes tenían alrededor de un 16% en peso de fósforo. El
resultado era que los vertidos domésticos y de lavanderías contenían una
gran proporción de ion fosfato. A partir de 1973 Canadá primero y luego
otros países, prohibieron el uso de detergentes que tuvieran más de un
2,2% de fósforo, obligando así a usar otros quelantes con menor
contenido de este elemento. Algunas legislaciones han llegado a prohibir
los detergentes con más de 0,5% de fósforo.
• Fuentes de eutrofización.
Eutrofización natural. La eutrofización es un proceso que se va

produciendo lentamente de forma natural en todos los lagos del
mundo, porque todos van recibiendo nutrientes.
Eutrofización de origen humano. Los vertidos humanos aceleran el

proceso hasta convertirlo, muchas veces, en un grave problema de
contaminación. Las principales fuentes de eutrofización son:
Los vertidos urbanos, que llevan detergentes y desechos

orgánicos.
Los vertidos ganaderos y agrícolas, que aportan fertilizantes,

desechos orgánicos y otros residuos ricos en fosfatos y nitratos.
• Medida del grado de eutrofización.
Para conocer el nivel de eutrofización de un agua determinada se suele

medir el contenido de clorofila de algas en la columna de agua y este valor
se combina con otros parámetros como el contenido de fósforo y de
nitrógeno y el valor de penetración de la luz.

Ecología Forestal
• Medidas para evitar la eutrofización.
Lo más eficaz para luchar contra este tipo de contaminación es disminuir

la cantidad de fosfatos y nitratos en los vertidos, usando detergentes con
baja proporción de fosfatos, empleando menor cantidad de detergentes,
no abonando en exceso los campos, usando los desechos agrícolas y
ganaderos como fertilizantes, en vez de verterlos, etc. En concreto:
Tratar las aguas residuales en EDAR (estaciones depuradoras de

aguas residuales) que incluyan tratamientos biológicos y químicos
que eliminan el fósforo y el nitrógeno.
Almacenar adecuadamente el estiércol que se usa en agricultura.
Usar los fertilizantes más eficientemente.
Cambiar las prácticas de cultivo a otras menos contaminantes. Así,

por ejemplo, retrasar el arado y la preparación de los campos para el
cultivo hasta la primavera y plantar los cultivos de cereal en otoño
asegura tener cubiertas las tierras con vegetación durante el invierno
con lo que se reduce la erosión.
Reducir las emisiones de NOx y amoniaco.

Formación Abierta
6.6. AGUA SUBTERRÁNEA
Las aguas subterráneas son una de las principales fuentes de suministro para
uso doméstico y para el riego en muchas partes de España y del mundo. En
España alrededor de la tercera parte del agua que se usa en las ciudades y la
industria y la cuarta parte de la que se usa en agricultura son aguas
subterráneas. En muchos lugares en los que las precipitaciones son escasas
e irregulares pero el clima es muy apto para la agricultura son un recurso vital
y una gran fuente de riqueza, ya que permiten cultivar, productos muy
apreciados en los mercados internacionales. Las aguas subterráneas suele
ser más difíciles de contaminar que las superficiales, pero cuando esta
contaminación se produce, es más difícil de eliminar. Sucede esto porque las
aguas del subsuelo tienen un ritmo de renovación muy lento. Se calcula que
mientras el tiempo de permanencia medio del agua en los ríos es de días, en
un acuífero es de cientos de años, lo que hace muy difícil su purificación.
6.6.1. PROBLEMAS EN EL USO DE LAS AGUAS SUBTERRÁNEAS
Figura 6.5. Problemas de las aguas subterráneas en España

Ecología Forestal
La explotación incorrecta de las aguas subterráneas origina varios problemas.

En muchas ocasiones la situación se agrava por el reconocimiento tardío de
que se está deteriorando el acuífero, porque como el agua subterránea no se
ve, el problema puede tardar en hacerse evidente. Los principales problemas
son:
• Por agotamiento del acuífero.
• Por contaminación de las aguas subterráneas.
• Por falta de depuración.
• Por falta de control en el uso y calidad del agua subterránea.
Por agotamiento del acuífero
Un buen uso de las aguas subterráneas exige tener en cuenta que, en los
lugares en que las precipitaciones son escasas, los acuíferos se van
cargando de agua muy lentamente y si se consumen a un ritmo
excesivamente rápido, se agotan. Cuando se produce explotación intensiva,
sequía u otras causas que van disminuyendo el nivel del agua contenida en el
acuífero se derivan problemas ecológicos como, por ejemplo, en las Tablas
de Daimiel, Parque Nacional situado en La Mancha formado por zonas
húmedas muy ricas en aves. La explotación creciente para usos agrícolas del
acuífero 23 que nutre de agua al Parque ha hecho que en los años de pocas
lluvias grandes áreas de las tablas se queden sin agua.
Figura 6.6. Intrusión de agua salada por disminución de agua dulce

Formación Abierta
Cuando estos acuíferos se encuentran en la costa, al ir vaciándose de agua

dulce, van siendo invadidos por agua salada (intrusión) y queda inutilizados
para el uso humano. En la costa mediterránea española prácticamente todos
los acuíferos están afectados por este problema y necesitan una mejora
urgente de su explotación o de sus sistemas de control y, en muchos casos,
es imprescindible permitir que se recarguen de agua antes de seguir
explotándolos.
Por contaminación de las aguas subterráneas
Se suelen distinguir dos tipos de procesos contaminantes de las aguas

subterráneas: los "puntuales" que afectan a zonas muy localizadas, y los
"difusos" que provocan contaminación dispersa en zonas amplias, en las que
no es fácil identificar un foco principal.
Actividades que suelen provocar contaminación puntual son:
Lixiviados de vertederos de residuos urbanos y fugas de aguas

residuales que se infiltran en el terreno.
Lixiviados de vertederos industriales, derrubios de minas, depósitos

de residuos radiactivos o tóxicos mal aislados, gasolineras con fugas
en sus depósitos de combustible, etc.
Pozos sépticos y acumulaciones de purines procedentes de las

granjas.
Este tipo de contaminación sueles ser más intensa junto al lugar de origen y
se va diluyendo al alejarnos. La dirección que sigue el flujo del agua del
subsuelo influye de forma muy importante en determinar en que lugares los
pozos tendrán agua contaminada y en cuales no. Puede suceder que un lugar
relativamente cercano al foco contaminante tenga agua limpia, porque la
corriente subterránea aleja el contaminante de ese lugar y al revés.
La contaminación difusa suele estar provocada por:
Uso excesivo de fertilizantes y pesticidas en la agricultura o en las

prácticas forestales.
Explotación excesiva de los acuíferos que facilita el que las aguas

salinas invadan la zona de aguas dulces, por desplazamiento de la
interfase entre los dos tipos de aguas.

Ecología Forestal
Este tipo de contaminación puede provocar situaciones especialmente

preocupantes con el paso del tiempo, al ir cargándose de contaminación,
lenta pero continuamente, zonas muy extensas.
Figura 6.7. Fuentes puntuales y difusas de contaminación de las aguas subterráneas
Por falta de depuración
Los acuíferos tienen una cierta capacidad de autodepuración, mayor o menor

según el tipo de roca y otras características. Las sustancias contaminantes, al
ir el agua avanzando entre las partículas del subsuelo se filtran y dispersan y
también son neutralizadas, oxidadas, reducidas o sufren otros procesos
químicos o biológicos que las degradan. De esta manera el agua va
limpiándose.
Cuando la estructura geológica del terreno facilita una zona amplia de

aireación, los procesos de depuración son más eficaces. También es muy
favorable la abundancia de arcillas y de materia orgánica. En cambio en los
depósitos aluviales o las zonas kársticas la purificación del agua es mucho
más difícil y este tipo de acuíferos son mucho más sensibles a la
contaminación.
Es muy importante, de todas formas, tener en cuenta que las posibilidades de

depuración en el acuífero son limitadas y que el mejor método de protección
es, por tanto, la prevención. No contaminar, controlar los focos de
contaminación para conocer bien sus efectos y evitar que las sustancias
contaminantes lleguen al acuífero son los mejores métodos para poder seguir
disfrutando de ellos sin problemas.

Formación Abierta
Cuando un acuífero está contaminado y hay que limpiarlo el proceso es muy

difícil y muy caro. Se han usado procedimientos que extraen el agua, la
depuran y la vuelven a inyectar en el terreno, pero no siempre son eficaces y
consumen una gran cantidad de energía y dinero.
Por falta de control en el uso y calidad del agua subterránea

Alrededor de la cuarta parte del agua utilizada en España es de origen
subterráneo. Con ella se atiende a las necesidades de más de un tercio de la
población y se riega algo menos que un tercio de la superficie total regada. En
las zonas más secas es la fuente fundamental de agua, mientras que en
zonas más húmedas, como Galicia, es un recurso complementario.
Controlar la calidad de las aguas subterráneas es más caro y difícil que

hacerlo con las superficiales. En España existen más de 11 000 puntos de
análisis y en 6000 de ellos hay controles periódicos de la calidad.
Figura 6.8. Niveles de concentración de nitratos en algunos depósitos de aguas

subterráneas en provincias españolas. El color verde indica altos
niveles de contaminación (superiores a 50 mg/l)
Los principales problemas de los acuíferos son de contaminación difusa.

Principalmente por contaminación con nitratos y por invasión de agua salada.
Las contaminaciones puntuales no son un grave problema, exceptuando
algunas zonas muy concretas en núcleos industriales o junto a grandes
poblaciones.

Ecología Forestal
El problema más preocupante es el de los altos niveles de concentración de

nitratos en algunos depósitos de aguas subterráneas.
El límite máximo permitido por la reglamentación es de 50 mg/l en el agua de

abastecimiento de la población, y en los abastecimientos de más de un millar
de municipios, que reúnen a más de dos millones de habitantes,
principalmente de la zona mediterránea, se han detectado cantidades
superiores a esa cifra. De los 88 sistemas acuíferos censados en el Atlas
Nacional en 1992, la mitad presentan puntos con concentraciones de nitrato
superiores a 50 mg/L. De ellos sólo una cuarta parte evolucionan
favorablemente en los últimos años. El resto se mantiene estable en sus
niveles de contaminación o empeora.
Generalizando se puede decir que los acuíferos de la zona norte se

encuentran en situación buena, mientras que los de la zona mediterránea,
entre Gerona y Málaga se encuentran muy afectados por este problema.
También están en una situación bastante deteriorada los de las cuencas de
los ríos Guadiana y Júcar y algunas zonas de las del Tajo y Duero,
especialmente en las provincias de Badajoz, Ciudad Real y Albacete.
Asimismo es mala la situación en Mallorca y en algunas zonas de Tenerife y
Gran Canaria.
El exceso de nitratos se da precisamente en las zonas en las que los

acuíferos son más utilizados. En zonas cálidas en las que se puede usar agua
subterránea para regar, las cosechas pueden ser muy buenas y tempranas, lo
que posibilita muy buenos rendimientos económicos. Por eso se cultiva más
intensamente y el campo necesita ser fertilizado con nitratos. Si se usa una
cantidad excesiva de estos, el agua los acaba arrastrando al acuífero y se
establece un ciclo que hace que cada vez haya más compuestos de nitrógeno
acumulados en las aguas subterráneas.
El otro proceso preocupante es el de entrada de agua salada en los acuíferos

cuando estos son sobreexplotados. También este problema es especialmente
acuciante en la zona mediterránea, en acuíferos cercanos a la costa. Estos
acuíferos limitan con aguas subterráneas salinas, situadas bajo el mar, y
cuando se retira demasiada agua dulce de ellos, la interfase se desplaza,
penetrando el agua salina en zonas en las que sólo había agua dulce hasta
entonces. Cuando pasa esto no sólo se ve amenazado el suministro de agua
para las poblaciones y el regadío, sino que también se producen daños en los
ecosistemas que dependían de la descarga de aguas de estos acuíferos.

Formación Abierta
Actualmente se utiliza demasiada agua subterránea debido a la cantidad

insuficiente de agua corriente utilizable. El agua subterránea es el agua que
se encuentra en la zona saturada, debajo de la superficie terrestre.
Representa sesenta veces más agua de la que hay en lagos y arroyos.
Pero aparece un problema cuando se extrae el agua a mayor velocidad que la

de su recarga (o sea, la velocidad a la que el agua se escurre dentro de la
tierra desde la superficie).
Además, cuando se infiltran aguas contaminadas hasta los depósitos de agua

subterránea, estas últimas también se contaminan. La velocidad de extracción
del agua subterránea en los Estados Unidos duplica corrientemente la
velocidad de recarga. Por ello, los niveles del agua subterránea se están
alejando, y ésta debe bombearse a la superficie desde profundidades cada
vez mayores.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Durante la formación de la tierra, hace unos 4.600 millones de años, las

altas temperaturas hacían que toda el agua estuviera en forma de vapor.
Al enfriarse por debajo del punto de ebullición del agua, gigantescas
precipitaciones llenaron de agua las partes más bajas de la superficie
formando los océanos. Se calcula que unas decenas o cientos de millones
de años después de su formación ya existirían los océanos.
• El agua se mueve desde la atmósfera, donde se halla como vapor de

agua, a la superficie de la tierra, donde la utilizan los organismos, y luego
retorna a la atmósfera.
• La energía solar determina la evaporación del agua y ésta se eleva a la

atmósfera como vapor de agua. La mayor parte de la evaporación, se
presenta en el principal depósito el océano. Se realiza una evaporación en
menor proporción sobre las aguas continentales tales como lagos y ríos.
• El empleo del agua en la vida terrestre depende del tiempo que

permanezca en el terreno antes de llegar al mar. Cuanto más tiempo
permanezca sobre la tierra en mayor medida podrá usarse. El agua
superficial y la subterránea proveen al hombre de agua dulce. La
vegetación también toma cantidades significativas de agua, prolongando
de esta manera el tiempo que ésta pasa sobre la tierra. Algunas ciudades
y carreteras aceleran el retorno del agua al mar, ya que ésta no puede
penetrar la superficie pavimentada.
• La distribución de las precipitaciones depende de las características de la

superficie terrestre (topografía), así como de las condiciones atmosféricas
prevalecientes.
• Cuanto más alta sea la temperatura mayor evaporación se producirá y,

consecuentemente, menor cantidad de agua habrá disponible para la
tierra. En algunas áreas cálidas, la precipitación y la evaporación se
presentan en forma simultánea, y el agua no llega al suelo.

Formación Abierta
• El agua es otro de los recursos naturales unido íntimamente a la vida.

Puede parecer, a primera vista, un recurso mucho menos problemático
que la alimentación, en un planeta como el nuestro más acuático que
terrestre. Ciertamente el agua es muy abundante en la Tierra, pero casi
toda está en forma de agua salada y, aunque la cantidad de agua dulce es
más que suficiente para satisfacer las necesidades de toda la población
humana, su distribución es muy irregular.
• El agua es un recurso de inestimable valor. Es imprescindible para los

seres vivos y la necesitamos para nuestra propia vida, para la agricultura y
la ganadería y para tantos procesos industriales o de obtención de
energía que dependen de ella.
• La cantidad de agua que hay en el planeta es enorme. Si se extendiera

sobre toda la Tierra formaría una capa de unos 3000 metros de
profundidad. Sin embargo alrededor del 97% de esta agua está en los
mares y océanos y es salada, por lo que no se puede usar ni para beber
ni para la agricultura, ni para la mayor parte de los usos industriales.
• El agua en los ecosistemas naturales recibe siempre, ciertas cantidades

de sustancias extrañas, las cuales se diluyen, o se filtran, a través de
procesos naturales. Sin embargo, cuando la entrada resulta demasiado
grande, los pro-cesos naturales no pueden controlarla. Se dice entonces
que se presenta una contaminación.
• Existen cuatro tipos básicos de contaminación que afectan comúnmente a

las aguas de las sociedades industriales: Contaminación térmica,
sedimentación cultural, venenos y eutroficación cultural.
• Lo más eficaz para luchar contra la eutrofización es disminuir la cantidad

de fosfatos y nitratos en los vertidos, usando detergentes con baja
proporción de fosfatos, empleando menor cantidad de detergentes, no
abonando en exceso los campos, usando los desechos agrícolas y
ganaderos como fertilizantes, en vez de verterlos al agua.
• La explotación incorrecta de las aguas subterráneas origina diversos

problemas. En muchas ocasiones la situación se agrava por el
reconocimiento tardío de que se está deteriorando el acuífero, porque
como el agua subterránea no se ve, el problema puede tardar en hacerse
evidente. Los principales problemas son por agotamiento del acuífero, por
contaminación, por insuficiente depuración y por el mal uso de las aguas
subterráneas.

ECOLOGÍA FORESTAL
7
CICLOS
BIOGEOQUÍMICOS
Y BALANCE DE
NUTRIENTES
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
7.1. Tipos de ciclos biogeoquímicos..........................................................5
7.1.1. El ciclo del nitrógeno........................................................................6
7.1.2. El ciclo del fósforo............................................................................9
7.2. Circulación de nutrientes...................................................................12
7.3. Balance de nutrientes.........................................................................14
♦ RESUMEN ................................................................................................17
Unidad 7. Ciclos bioquímicos y balance de nutrientes. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Adquisición de los principales conceptos básicos relativos a los diferentes

ciclos biogeoquímicos que intervienen en los sistemas ecológicos.
• Conocimiento y comprensión del movimiento de los nutrientes dentro y a

través de los ecosistemas.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
El término biogeoquímico se deriva del hecho de que hay un movimiento

cíclico de los elementos que forman los organismos biológicos ("bio"), el
ambiente geológico ("geos") y provoca cambios químicos. Estos elementos
circulan a través del aire, la tierra, el mar y los sistemas vivos, siguiendo rutas
complicadas, que utilizan el ciclo del agua, el ciclo geológico y los ciclos
ecológicos de los procesos opuestos de la fotosíntesis y la respiración.
Los organismos vivos requieren de 30 a 40 elementos para su desarrollo

normal. Los más importantes son: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno,
azufre y fósforo. Como existe un suministro finito de cada uno, su continua
disponibilidad depende de algún ciclo que permita el uso repetido de los
elementos. Los enormes ciclos biogeoquimicos hacen posible que estos
elementos se encuentren disponibles para emplearse una y otra vez,
transformándolos y recirculándolos a través de la atmósfera, hidrosfera,
litosfera y la biosfera.
Para un ecólogo, la característica más importante de un ciclo biogeoquimico,

la constituye el hecho de que los componentes bióticos y abióticos aparezcan
íntimamente entrelazados. Todos los ciclos biogeoquimicos incluyen
organismos (sin vida, los ciclos biogeoquimicos cesarían, y sin ellos, la vida
misma se extinguiría).
En este tema estudiaremos los tipos básicos de ciclos biogeoquímicos tanto

gaseosos como sedimentarios, la circulación de los nutrientes en ellos y el
balance interno y externo.
4 Unidad 7. Ciclos bioquímicos y balance de nutrientes.

Ecología Forestal
7.1. TIPOS DE CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Los ciclos biogeoquímicos poseen las siguientes características:
El movimiento del elemento nutriente desde el medio ambiente hasta

los organismos y su retorno a éste.
La inclusión de organismos biológicos (vegetales y/o animales,

especialmente, microorganismos).
Un depósito "geológico" (atmósfera o litosfera).
Un cambio químico.
Se dividen en dos tipos básicos:
• Ciclos de nutrientes gaseosos.
El depósito donde se colecta el nutriente corresponde a la atmósfera.

Existe poca (o ninguna) pérdida del elemento nutriente durante el
relativamente rápido proceso de recirculación. Durante una fase
importante del ciclo gaseoso relativamente "cerrado", el elemento se
distribuye ampliamente en la atmósfera, la cual sirve como depósito
principal del nutriente. Los ciclos típicos de nutrientes gaseosos incluyen
al ciclo del carbono, al del oxigeno y al ciclo del nitrógeno.
• Ciclos de nutrientes sedimentarios.
El depósito nutriente está representado por las rocas sedimentarias. Estos

ciclos son más lentos y tienden a ejercer una influencia limitante sobre los
organismos vivos. las rocas sedimentarias constituyen el depósito
principal. Para que los elementos lleguen hasta un organismo del tipo de
un vegetal, las rocas deben ser intemperizadas y, posteriormente,
transportarse al suelo. En este proceso, la mayor parte del elemento se
deslava y se deposita finalmente en el mar, como sedimento. El elemento
atrapado en estos nuevos depósitos de sedimentos permanece
inasequible a los organismos, hasta que un levantamiento de los
continentes lo expone nuevamente a la acción de los agentes
atmosféricos.

Formación Abierta
Por lo tanto, los ciclos de nutrientes sedimentarios son mucho más lentos que
los ciclos gaseosos. Además, puesto que los depósitos sedimentarios, son
poco accesibles a los organismos los nutrientes que intervienen en estos
ciclos ejercerán una influencia más limitada que los elementos de los ciclos
de nutrientes gaseosos. En otras palabras, es más probable que se presenten
deficiencias significativas entre los nutrientes sedimentarios que entre los
nutrientes gaseosos. Los ciclos sedimentarios típicos, incluyen al ciclo del
fósforo y al del azufre.
En los ciclos biogeoquimicos, los elementos nutrientes entran generalmente a

los sistemas vivos a través de las plantas. Los animales son incapaces de
liberar y absorber los elementos nutrientes provenientes del suelo o de la
atmósfera, como lo realizan los vegetales. Estos absorben fácilmente los
nutrientes presentes en el agua del suelo, utilizando su sistema de raíces.
Los animales tampoco pueden sintetizar las proteínas mediante la producción

de los aminoácidos (los elementos básicos de las proteínas) a partir de estas
moléculas inorgánicas. Un ecosistema depende de los vegetales no sólo para
el suministro de los nutrientes necesarios que mantienen el flujo energético,
sino también para fijar la energía solar.
7.1.1. EL CICLO DEL NITRÓGENO
Es un ciclo típico de nutrientes gaseosos. El principal depósito de nitrógeno

es la atmósfera terrestre. El nitrógeno atmosférico se combina (es decir, se
fija) con otras sustancias para dar lugar a compuestos orgánicos que utilizan
las plantas y los animales. Es un componente vital de las proteínas que son
indispensables a todas las formas vivientes. Cuando las plantas y los
animales mueren, sus cuerpos se degradan por la acción bacteriana
(reductores) formándose amoniaco, que es un compuesto de nitrógeno. Otras
bacterias, transforman el amoniaco en nitratos, y otras bacterias intervienen
para degradar a los nitratos y liberar el nitrógeno en forma gaseosa, el cual
retorna a la atmósfera. Con ello se completa el ciclo.
Como se sabe el nitrógeno es indispensable para la existencia de la vida. Es

un elemento esencial de las proteínas que tienen carácter vital en la química
de todos los organismos vivos. Afortunadamente, la atmósfera terrestre
contiene un 79% de nitrógeno. Sin embargo, la mayoría de los organismos no
pueden utilizar el nitrógeno en su forma gaseosa (éste debe convertirse
primero de gas, en los compuestos de nitrato, que emplean las plantas para
elaborar las proteínas). Los animales obtienen el nitrógeno mediante el
consumo de los tejidos vegetales que previamente lo han fijado.

Ecología Forestal
Examinando la siguiente figura y siguiendo el curso del ciclo, observamos la

sucesión de fases:
• El principal depósito de nitrógeno lo constituye la atmósfera, donde éste

se halla en forma gaseosa.
• El nitrógeno se transforma de gas, en nitrato, mediante un proceso que se

denomina fijación del nitrógeno. Existen tres formas de fijar el nitrógeno:
Fijación biológica: se realiza mediante la acción de las bacterias

fijadoras de nitrógeno que viven libres en el suelo, o bien,
constituyendo nodulos que se unen a las raíces de las plantas del
tipo de las leguminosas (por ej., chícharos, frijoles, trébol, ciclamor,
algarrobo). También pueden intervenir las algas marinas azul-verde.
Figura 7.1. Ciclo del nitrógeno
Fijación atmosférica: se realiza mediante un proceso fisicoquímico

que se presenta cuando los relámpagos convierten el nitrógeno
atmosférico en ácido nítrico. Este se disuelve en la lluvia y se
precipita a la tierra. Las plantas lo adquieren al absorber el agua y
otros minerales, a través de sus raíces.

Formación Abierta
Fijación industrial: se realiza mediante el proceso Haber-Bosch de

carácter fisicoquímico, que se basa en el mismo principio de la
fijación atmosférica.
• Las plantas obtienen sus compuestos de nitrógeno a partir del suelo a

través de sus raíces. Los animales adquieren los compuestos de
nitrógeno a partir de los tejidos vegetales. En ambos casos, el nitrógeno
se emplea para elaborar moléculas proteicas.
• Los compuestos de nitrógeno regresan al suelo cuando las plantas y los

animales mueren, o bien, cuando los animales eliminan productos de
desecho (urea). Las bacterias y los hongos de la putrefacción degradan
los tejidos de los organismos muertos, reduciéndolos a aminoácidos.
Otras bacterias modifican los aminoácidos dando lugar al amoniaco
inorgánico, en un proceso que se denomina aminificación.
• Otras bacterias transforman el amoniaco en nitritos, y luego en nitratos.

Algunos de éstos se reabsorben a través de las raíces de los vegetales,
en un subciclo del ciclo total del nitrógeno. Otros nitratos se transportan en
los arroyos y ríos hasta los mares, donde, unidos a otros nitratos
derivados de las cadenas alimenticias marítimas, entran a formar parte de
los sedimentos oceánicos, quedando de esta manera fuera del ciclo del
nitrógeno.
• Sin embargo, la mayor parte de los nitratos se altera por la acción de las
bacterias desnitrificantes que se hallan en el suelo, y que liberan el
nitrógeno en forma gaseosa, con lo cual este elemento retoma a la
atmósfera. Este proceso se denomina desnitrificación.
• El gas que se origina en los volcanes es rico en nitrógeno, de ahí que

nuevas cantidades de este elemento se estén añadiendo constantemente
a la atmósfera.
Los cuatro procesos especiales que intervienen en el ciclo del nitrógeno

pueden resumirse de la manera siguiente:
• Fijación del nitrógeno (2):
Convierte el nitrógeno atmosférico en nitratos.
Se realiza fisicoquímicamente y a través de las bacterias fijadoras de

nitrógeno.

Ecología Forestal
• Aminificación (4):
Convierte los nitratos en amoniaco y compuestos de amonio.
Se realiza mediante la acción de las bacterias y los hongos de la

descomposición.
• Nitrificación (5):
Convierte los compuestos de amonio y el amoniaco en nitratos.
Se realiza por las bacterias de nitrato.
• Desnitrificación (6):
Convierte los nitratos en nitrógeno atmosférico.
Se realiza mediante la acción de las bacterias desnitrificantes.
7.1.2. EL CICLO DEL FÓSFORO
Es un ciclo típico de nutrientes sedimentarios. El depósito principal del fósforo

lo constituyen las rocas sedimentarias, que únicamente intervienen en el ciclo
básico en cantidad mínima, como resultado de la intemperización. El ciclo no
posee una fase gaseosa importante y, por lo tanto, se mueve en forma
sumamente lenta. El fósforo es un componente vital del: DNA, RNA y ATP
(moléculas genéticas y productoras de energía, respectivamente), por lo cual
es necesario para todas las células vivas. El ciclo básico del fósforo se inicia
con los fosfatos disueltos. Las plantas los absorben a través de sus raíces y
se incorporan a todas las células, formando parte de células complejas. Los
animales obtienen el fósforo mediante la ingestión de vegetales. Cuando
mueren las plantas y los animales, o bien, cuando excretan productos de
desecho, las bacterias fosfatizantes degradan los compuestos orgánicos
muertos, transformándolos en fosfatos inorgánicos disueltos, con lo cual se
completa el ciclo básico.
El fósforo es esencial para las moléculas de DNA y de RNA, las cuales

transmiten la información genética, y también en las moléculas del ATP, las
cuales intervienen en los cambios energéticos de todas las células. El fósforo
se presenta principalmente en forma de compuestos inorgánicos de fosfato
que se hallan en las rocas sedimentarias.

Formación Abierta
Figura 7.2. Ciclo del fósforo
La figura 7.2 es una descripción breve del ciclo completo. Los números que
en ella aparecen pueden explicarse como sigue:
1. Los depósitos de fosfato de la litosfera representan la reserva principal.
2. Estos fosfatos son intemperizados y, posteriormente, transportados hasta

el suelo, por el viento y agua, en donde aparecen como fosfatos
inorgánicos disueltos.
3. Las plantas absorben los fosfatos del suelo y los emplean en la

elaboración de sus propios tejidos.
4. Los animales se alimentan de las plantas.
5. Las bacterias de la descomposición, degradan los tejidos de los vegetales

y animales muertos. Las bacterias fosfatizantes intervienen también en
estos procesos y retornan los fosfatos al suelo. Los fosfatos pueden
también volver al suelo en los desechos animales.
6. La mayor parte del fosfato del suelo se deslava por las aguas superficiales
y llega posteriormente, al mar. En éste, parte de los fosfatos se precipitan,
en forma de sedimentos marinos poco profundos.
7. Cantidades pequeñas de fosfato retornan a la superficie terrestre a través

de los peces extraídos del mar y también de las aves marinas que se
alimentan de ellos. Los depósitos de guano cercanos a las costas de Perú
están constituidos de excrementos de aves marinas.

Ecología Forestal
Sin embargo, la cantidad de fósforo recuperado de esta manera, no

equilibra la pérdida que se produce cuando el fósforo llega a las
profundidades del mar. Los depósitos que ahí se forman, con el tiempo,
pueden llegar a la superficie terrestre a través de los procesos geológicos y
unirse a la reserva principal; sin embargo, esto tomaría miles de años, por
lo que para fines prácticos los fosfatos depositados en las profundidades
oceánicas se consideran perdidos para el ciclo.
8. El hombre extrae rocas de fosfato e importa pescado y guano para

utilizarlos como fertilizantes. En esta forma, acelera el proceso natural que
limita generalmente la velocidad del ciclo.
El ciclo del fósforo presenta menor número de etapas que el ciclo del
nitrógeno, pero en ciertos aspectos es más complejo. Por ejemplo, depende
de un equilibrio más frágil, ya que el fósforo no está distribuido tan
ampliamente como el nitrógeno, y sus depósitos principales lo retienen más
fuertemente que la forma en que la atmósfera lo hace con respecto al
nitrógeno.
El fósforo y el nitrógeno se hallan en la tierra en una relación de 1 a 23. Para

que los organismos lleven a cabo sus procesos vitales, deben poseer fósforo
en sus tejidos en forma más abundante que el nitrógeno. Consecuentemente,
el fósforo es el elemento que puede más probablemente limitar la producción
de biomasa en cualquier ecosistema.
La agricultura intensiva agota rápidamente los depósitos disponibles de

fosfatos disueltos. Cincuenta años de cultivo en zonas templadas pueden
reducir fácilmente los fosfatos disponibles en más de un tercio. Esto limita
seriamente la fertilidad de la tierra. En lo que a los fosfatos se refiere, el
cultivo es más destructivo en los climas tropicales. Diversos terrenos del
antiguo cercano Oriente y de la India que fueron fértiles alguna vez, se
empobrecieron posteriormente, debido simplemente al agotamiento de sus
fosfatos. Para evitar este problema, el hombre ha aprendido a utilizar los
peces y los desechos animales como fertilizantes que resurten al suelo de
fosfatos. El hombre moderno extrae los fosfatos insolubles y los emplea como
fertilizantes (es decir, utiliza fosfatos "artificialmente deslavados").
Como se ha dicho anteriormente los desagües de los fertilizantes agrícolas,

así como los de las casas en que se emplean detergentes domésticos
comunes (los cuales son ricos en fosfatos), aumenta la velocidad de la
eutrofización en los ríos y en los arroyos.

Formación Abierta
7.2. CIRCULACIÓN DE NUTRIENTES
Todos los ciclos biogeoquímicos se relacionan intimamente con el ciclo del

agua y el flujo energético a través de la biosfera. En una forma o en otra, el
agua constituye el medio principal para la circulación de nutrientes. Cuando la
energía solar es absorbida por las plantas, suministra la energía necesaria
para permitir que éstas desarrollen el proceso de "bombeo" y de transpiración
que son necesarios para mantener en movimiento los ciclos de nutrientes.
Obviamente, el ciclo del agua desempeña un papel vital en todos los ciclos
biogeoquimicos. Los nutrientes disueltos se transportan desde la superficie de
la tierra hasta su interior, o bien, hasta el mar. Los nutrientes atmosféricos
llegan a menudo a la superficie terrestre con el agua de la lluvia. Los
nutrientes retenidos en las rocas se liberan gradualmente por la acción de
desgaste causada por las lluvias, por la erosión que produce el agua corriente
y por la congelación y descongelación del hielo. Cuando los nutrientes se
absorben por medio de las raíces de las plantas, generalmente están
disueltos en el agua. El agua resulta indispensable para la realización de
varios cambios químicos que sufren los nutrientes, a su paso a través de la
biofase de su ciclo.
Menos evidente, pero igualmente importante, es el papel que tiene el flujo

energético en facilitar la realización de los ciclos biogeoquímicos. A grosso
modo, la energía procedente del sol:
Mantiene la tierra lo suficientemente cálida para que sean posibles

las reacciones químicas.
Permite a los organismos vivos realizar sus procesos vitales.
Hace funcionar los ciclos atmosférico, geológico y del agua.
En un nivel menos evidente, las plantas gastan energía para "bombear" agua,
y consecuentemente, para extraer los nutrientes disueltos del suelo. De no
ser así, el ciclo de nutrientes se detendría, ya que simplemente éstos
permanecerían en el suelo. Además, las bacterias requieren cantidades
considerables de energía para desarrollar sus procesos vitales, y con ello,
cambiar la forma de los nutrientes, liberándolos en algunos casos, en forma
gaseosa. Todos estos procesos vitales de las plantas requieren que se
absorba primero la energía solar en moléculas químicas complejas que,
posteriormente, cuando se degraden, permitan obtener la energía necesaria
para las reacciones químicas restantes.

Ecología Forestal
La figura 7.3 es un modelo en el que se muestran algunas interacciones de la

energía, el agua y los ciclos biogeoquímicos. El calor solar determina la
formación de corrientes atmosféricas que permiten la precipitación y
evaporación en el ciclo del agua. El sol proporciona la energía para que los
organismos vivos (especialmente, los vegetales) puedan "empujar" los
nutrientes desde sus depósitos hasta los ciclos biogeoquímicos. Y estos
últimos, requieren el flujo del agua para mantenerse a si mismos.
Figura 7.3. Gráfico donde se muestra la interconexión de los ciclos de la energía, del
agua y de los nutrientes

Formación Abierta
7.3. BALANCE DE NUTRIENTES
Los ciclos se refieren generalmente a los intercambios de nutrientes de varios

ecosistemas diferentes en una escala global. Se denomina balance de
nutrientes al estudio del flujo de nutrientes dentro, y a través, de un
ecosistema. Los balances de nutrientes se dividen en dos categorías:
• Los balances de nutrientes externos, consideran las entradas y salidas de

nutrientes de un ecosistema completo.
• Los balances de nutrientes internos, consideran los intercambios de

nutrientes de los subsistemas, o de los componentes, de un ecosistema
particular.
Hasta este momento se han estudiado, a grosoo modo, las rutas de los ciclos
biogeoquímicos de nutrientes gaseosos y sedimentarios. Se ha prestado poca
atención a los nutrientes del interior del ecosistema. Los balances de
nutrientes representan los estudios acerca de la cantidad y disponibilidad de
los nutrientes en un ecosistema y en sus partes. A pesar de que estos
balances estudian nutrientes específicos, sus conclusiones pueden aplicarse
al movimiento de todos los nutrientes esenciales. En los estudios de balances
de nutrientes se insiste en la información cuantitativa, así como en la
descripción de las rutas de los nutrientes en general.
Los balances internos y externos de nutrientes constituyen dos formas de

observar el paso de dichos nutrientes dentro y a través de un ecosistema. En
las figuras 7.4 y 7.5 se presentan gráficamente estos puntos de vista.
Los balances extemos de nutrientes consideran las entradas y salidas de

un ecosistema completo. La figura 7.4 muestra la forma en que un ecólogo
observa un balance externo de nutrientes correspondiente a un ecosistema.
En seis vertientes de Nueva Inglaterra, se ha estudiado la entrada (por medio
de la precipitación) y la salida (por medio de las corrientes de agua) de: calcio
(Ca), magnesio (Mg), sodio (Na), y potasio (K). La entrada de nutrientes de
cada vertiente se determinó mediante la medida del volumen de la lluvia (el
agua de lluvia contiene Ca, Mg, Na y K). La salida se determinó por la
medición del volumen de agua que abandona el sistema (escurrimiento),
empleando un aparato medidor (los escurrimientos disuelven los materiales
que se encuentran en el suelo). El agua de lluvia y los escurrimientos se
analizaron posteriormente, para determinar su contenido en calcio, magnesio,
sodio y potasio.

Ecología Forestal
Para que un sistema se sostenga, se debe compensar su pérdida neta de

cualquier elemento, mediante la descomposición del material que se
encuentra en el suelo.
Figura 7.4. Balance externo de nutrientes
Los balances internos de nutrientes (figura 7.5) consideran dentro de un

ecosistema las entradas y salidas de los componentes bióticos particulares.
Los balances internos de nutrientes se han estudiado, empleando sustancias
radiactivas como "trazadores" o "marcas" que permiten seguir el movimiento
de los materiales. Se realizó un experimento mediante la inoculación al tronco
de árboles de roble blanco con una cantidad muy pequeña, pero conocida, de
cesio 134 radiactivo (l34 Cs). Por espacio de dos años se siguió el movimiento
del 134 Cs a las diferentes partes de los árboles (tronco, hojas y ramas), así
como la transferencia desde los árboles hasta el suelo. Este tipo de estudios
permite a los ecólogos, observar la forma especifica en que los nutrientes
esenciales recirculan dentro de un componente biótico específico (en este
caso, los árboles de roble blanco) de un ecosistema.

Formación Abierta
Figura 7.5. Balance interno de nutrientes

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• El término biogeoquímico se deriva del hecho de que hay un movimiento

cíclico de los elementos que forman los organismos biológicos ("bio"), el
ambiente geológico ("geos") y provoca cambios químicos. Estos
elementos circulan a través del aire, la tierra, el mar y los sistemas vivos,
siguiendo rutas complicadas, que utilizan el ciclo del agua, los ciclos
geológicos y los ciclos ecológicos de los procesos opuestos de la
fotosíntesis y la respiración.
• Los organismos vivos requieren de 30 a 40 elementos para su desarrollo

normal. Los más importantes son: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno,
azufre y fósforo. Como existe un suministro finito de cada uno, su continua
disponibilidad depende de algún ciclo que permita el uso repetido de los
elementos. Los enormes ciclos biogeoquimicos hacen posible que estos
elementos se encuentren disponibles para emplearse una y otra vez,
transformándolos y recirculándolos a través de la atmósfera, hidrosfera,
litosfera y la biosfera.
• Se dividen en dos tipos básicos: ciclos de nutrientes gaseosos, donde se

colecta el nutriente corresponde a la atmósfera y ciclos de nutrientes
sedimentarios, que está representado por las rocas sedimentarias.
• En el ciclo del Nitrógeno el principal depósito de nitrógeno es la

atmósfera terrestre. El nitrógeno atmosférico se combina (es decir, se fija)
con otras sustancias para dar lugar a compuestos orgánicos que utilizan
las plantas y los animales. Es un componente vital de las proteínas que
son indispensables a todas las formas vivientes. Cuando las plantas y los
animales mueren, sus cuerpos se degradan por la acción bacteriana
(reductores) formándose amoniaco, que es un compuesto de nitrógeno.
Otras bacterias, transforman el amoniaco en nitratos, y otras bacterias
intervienen para degradar a los nitratos y liberar el nitrógeno en forma
gaseosa, el cual retorna a la atmósfera. Con ello se completa el ciclo.

Formación Abierta
• El ciclo del fósforo se inicia con los fosfatos disueltos. Las plantas los
absorben a través de sus raíces y se incorporan a todas las células,
formando parte de células complejas. Los animales obtienen el fósforo
mediante la ingestión de vegetales. Cuando mueren las plantas y los
animales, o bien, cuando excretan productos de desecho, las bacterias
fosfatizantes degradan los compuestos orgánicos muertos,
transformándolos en fosfatos inorgánicos disueltos, con lo cual se
completa el ciclo básico.
• Todos los ciclos biogeoquímicos se relacionan intimamente con el ciclo

del agua y el flujo energético a través de la biosfera. En una forma o en
otra, el agua constituye el medio principal para la circulación de nutrientes.
Cuando la energía solar es absorbida por las plantas, suministra la
energía necesaria para permitir que éstas desarrollen el proceso de
"bombeo" y de transpiración que son necesa¬rios para mantener en
movimiento los ciclos de nutrientes.
• En un nivel menos evidente, las plantas gastan energía para "bombear"

agua, y consecuentemente, para extraer los nutrientes disueltos del suelo.
De no ser así, el ciclo de nutrientes se detendría, ya que simplemente
éstos permanecerían en el suelo.
• Se denomina balance de nutrientes al estudio del flujo de nutrientes

dentro, y a través, de un ecosistema. Los balances de nutrientes se
dividen en dos categorías:
Los balances de nutrientes externos, consideran las entradas y

salidas de nutrientes de un ecosistema completo.
Los balances de nutrientes internos, consideran los intercambios de

nutrientes de los subsistemas, o de los componentes, de un
ecosistema particular.

ECOLOGÍA FORESTAL
8
CONCEPTO Y
DINÁMICA DE
POBLACIONES
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
8.1. Concepto de población ........................................................................7
8.2. Selección natural: el banco de genoma..............................................8
8.3. Población como sistema cibernético ................................................10
8.4. Densidad de población.......................................................................12
8.5. Regulación intraespecífica de una población...................................14
8.5.1. Teoría de Thompson. 1929............................................................14
8.5.2. Teoría de Nicholson. 1933.............................................................14
8.5.3. Teoría de Milne.1957 .....................................................................15
8.5.4. Teoría de Wagner. 1965 ................................................................15
8.5.5. Teoría de Errington. 1972 ..............................................................16
8.5.6. Teoría de Wynne-Edwards. 1983...................................................16
8.6. Factores de la densidad .....................................................................17
8.7. Natalidad .............................................................................................20
8.8. Definiciones ........................................................................................21
8.9. Tablas de vida.....................................................................................22
8.10. Curvas de mortalidad y superviviencia.............................................24
8.11. Pirámides de edad ..............................................................................29
♦ RESUMEN ................................................................................................33
Unidad 8. Concepto y dinámica de poblaciones. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Adquisición del concepto ecológico de población.
• Concienciación de la importancia que tiene en las poblaciones los

procesos mutagénicos y la selección natural para la adquisición de un
banco de genoma que permita la adaptación a situaciones nuevas.
• Adquisición de los conceptos generales sobre la densidad de población en

el mundo animal.
• Plantear las diferentes teorías que intentan explicar cómo regulan las
poblaciones su densidad.
• Conocer los diferentes factores ecológicos que afectan a las poblaciones y

establecer una discusión relativa a su dependencia o independencia.
• Adquisición de los conceptos de natalidad y mortalidad ecológicos.
• Construcción de tablas de vida y curvas de mortalidad y supervivencia.
• Interpretar correctamente las pirámides de población en función de sus

cohortes.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
En Ecología, una población es un conjunto de organismos o individuos de la

misma especie que coexisten en un mismo espacio y tiempo y que comparten
ciertas propiedades biológicas, las cuales producen una alta cohesión
reproductiva y ecológica del grupo. La cohesión reproductiva implica el
intercambio de material genético entre los individuos. La cohesión ecológica
se refiere a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de poseer
requerimientos similares para la supervivencia y la reproducción, ocupando
un espacio generalmente heterogéneo en cuanto a la disponibilidad de
recursos.
En este tema estudiaremos las características que poseen las poblaciones

animales y la importancia que tienen el banco de genoma, las mutaciones y la
selección natural como motor de la evolución de estas poblaciones.
También se estudiarán las poblaciones como sistemas cibernéticos y sus

circuitos de retroalimentación positiva y negativa.
Toda especie animal o vegetal puede desarrollarse en un determinado

espacio en forma óptima sólo con una población en equilibrio con su
ambiente. Este equilibrio es determinado por diferentes factores ecológicos
entre los que se encuentra la disponibilidad trófica y espacial. Cuando existe
un exceso poblacional, o sea mayor cantidad de individuos y menor
disponibilidad de alimentos y de espacio, se producen diversos fenómenos de
control natural para restablecer el equilibrio entre la oferta de alimento y la
población. Algunos de los fenómenos más importantes de control natural de la
población en un espacio determinado son los siguientes:
• Disminución del desarrollo: ante la falta de alimentos y espacio

suficiente los individuos se desarrollan en forma más lento, lo que
contribuye a disminuir el aumento poblacional al retardarse los procesos
reproductivos o tener menor número de crías.
• Disminución del tamaño: en muchos casos el tamaño de los individuos

disminuye y también el peso de los mismos. Esto es simplemente por la
falta de alimentos que no permite un desarrollo normal.
4 Unidad 8. Concepto y dinámica de poblaciones.

Ecología Forestal
• Baja fertilidad: el número de crías disminuye por el debilitamiento de las

madres o por la mayor mortandad de las mismas al no disponer de
alimentos suficientes. Es frecuente el caso de abortos y de reabsorción de
fetos por el debilitamiento de las madres.
• Aumento de la mortalidad: por debilitamiento de los individuos de la

población, al faltar alimento, la incidencia de enfermedades aumento y,
también, el número de muertos.
• Emigración: si es posible y si las condiciones del área lo permiten, una

porte de la población se traslada o migra a otras partes en busca de
mayor espacio y alimentos.
• Colapso de la población: se da cuando las condiciones ambientales son

alteradas en forma muy significativa (destrucción de los pastos, de los
bosques, catástrofes, epidemias, etc.) se puede producir el colapso de la
población en un área determinada y su desaparición total. Cuando una
especie sólo vive en un ambiente determinado y éste es alterado la
especie se extingue.
De esta manera, y en forma natural, disminuye la densidad poblacional hasta

encontrar nuevamente el punto justo de equilibrio entre la disponibilidad de
alimentos y el número de individuos, contribuyendo otros factores como los
depredadores, los concurrentes o especies que compiten con otras, los
parásitos, etc.
Otros animales reaccionan en forma muy sensible ante perturbaciones de tipo

mecánico y psíquico de otros individuos, entre ellos el desgaste energético
para defender un territorio. A mayor densidad de población en un espacio
determinado, el desgaste físico y psíquico para defender el territorio
aumentará.
A lo largo de este tema estudiaremos también el concepto de densidad, como

se mide y sus tipos. Asimismo las teorías más aceptadas sobre los sistemas
de regulación y los principales factores que afectan a la densidad.
Por otra parte, la tasa de nacimientos o natalidad, de una población es el

número de nuevos individuos producidos por unidad de tiempo. La tasa de
natalidad máxima se expresa por el mayor número de organismos que
podrían ser producidos por unidad de tiempo en condiciones ideales, cuando
no hay factores limitantes.

Formación Abierta
La mortalidad sin embargo se refiere a los individuos que mueren por unidad
de tiempo. Hay una mortalidad mínima teórica, la cual es el número de
muertes que ocurrirían en condiciones ideales, consecutivas exclusivamente
a las alteraciones fisiológicas que acompañan el envejecimiento.
Considerando el número de supervivientes de una población frente al tiempo

se obtiene las curvas de supervivencia. De estas curvas puede deducirse el
momento en que una especie particular es más vulnerable. Como la
mortalidad es más variable y más afectada por los factores ambientales que
por la natalidad, estos tienen una enorme influencia en la regularización del
número de individuos de una población.
Los ecólogos emplean el término potencial biótico o potencial reproductor

para expresar la facultad de una población para aumentar el número de
individuos, siempre y cuando sea estable la proporción de edades y óptimas
las condiciones ambientales. Cuando el ambiente no llega a ser óptimo, el
ritmo de crecimiento de la población es menor, y la diferencia entre la
capacidad potencial de una población para crecer y lo que en realidad crece
es una medida de la resistencia del ambiente.

Ecología Forestal
8.1. CONCEPTO DE POBLACIÓN
Definimos población de la siguiente forma:
Población
Conjunto de individuos de la misma especie que habitan un

área determinada y que mantienen entre sí un intercambio
genético.
Se dan entre sí cuatro características exclusivas de la población:
Natalidad. Conjunto de individuos nuevos que engrosan la población

a causa de la reproducción.
Mortalidad. Proporción de individuos que se restan de la población

por causa de muerte.
Dispersión. Variación en el número de individuos dentro de la

población por inmigración o emigración.
Crecimiento. Reflejo de las propiedades anteriores. Si crece es que

hay más nacimientos que mortalidad o llegan individuos nuevos.

Formación Abierta
8.2. SELECCIÓN NATURAL: EL BANCO DE

GENOMA
Las características de una población no se mantienen estables, sino que

varían a lo largo de tiempo. Las especies van a cambiar para dar lugar a
otras. Dependiendo de estas variaciones (y a veces del tiempo obtendremos:
Evolución: modificación producida por el tiempo.
Selección natural: es un mecanismo por el cual las poblaciones

pueden estar en continuo cambio. Ambos conceptos necesitan una
base para poder actuar, el banco de genoma, que es la suma de
todos los genes presentes en todos los individuos de esa especie.
Este banco de genoma es el responsable de los cambios, debido a que las

poblaciones no son Mendelianas (porque no todos los individuos tienen la
misma capacidad de reproducción).
A partir de este banco de genoma, al pasar la siguiente generación, los genes

se combinan de forma diferente, originando cambios. Un concepto importante
que se introduce son las mutaciones (cambios en el material genético que se
transmiten a la siguiente generación). La mutación colabora con la selección
natural (por ejemplo: jirafas, cuello largo y corto).
En una población, una vez que tenemos el banco de genoma, la generación

siguiente dispone de individuos que pertenecen a tres tipos distintos:
Padres.
Individuos nuevos debidos a la recombinación genética.
Individuos nuevos debidos a las mutaciones.
La segunda generación partirá de este nuevo banco de genoma, y dependerá

de dos factores:
Actuación del ambiente.
Reproducción diferencial: no todos los individuos tienen la misma

capacidad de reproducción.

Ecología Forestal
Figura 8.1. Esquema de la reproducción diferencial
La selección natural tiene su fundamento en la reproducción diferencial, que

está influida por el ambiente.
La polilla del abedul, o Bislon betularia, en ella se puede ver la

selección natural si estudiamos las colecciones de los museos
ingleses. De esta polilla hay 2 variedades: 1 blanca y 1 negra.
Se observa que hasta 1950 abundaban más polillas blancas
que negras, y a partir de entonces, empezó a incrementarse
las poblaciones de negras sobre blancas. Estudiando el por
qué, algunos investigadores del museo vieron que en la zona
donde se capturaban las polillas, se habían asentado fábricas
contaminantes a partir de 1950. En la zona, el árbol
predominante era el abedul (que es blanco), y la
contaminación los había vuelto oscuros, por lo que al posarse
en el tronco, la polilla que más se veía era la blanca, y
constituía un objetivo mucho más fácil para los pájaros, que
las cazaban para comérselas, mientras que la negra se
camuflaba mucho mejor, y no era cazada, por lo que era la
que se reproducía.

Formación Abierta
8.3. POBLACIÓN COMO SISTEMA CIBERNÉTICO
Las poblaciones por otra parte se pueden considerar desde el punto de vista
de los sistemas. Todo sistema cibernético consta de dos circuitos opuestos:
Retroalimentación positiva (o Feedback positivo) y Retroalimentación negativa
(o Feedback negativo). La Retroalimentación positiva, está representado por
el potencial biótico en las poblaciones, es la capacidad que tiene la
población para crecer, por reproducción.
El circuito negativo, es la resistencia ambiental, que se refiere a las

relaciones inter e intraespecíficas (falta de alimentación, competencia,
predación, etc.).
Cualquier población se puede representar con un modelo de Demostato

(=Termostato, pero desde el punto de vista ecológico).
Figura 8.2. Esquema representativo de un demostato
Para comprobar si esto se cumplía, Ketlenell realizó un experimento: crió en

cautividad gran cantidad de polillas melánicas (negras), y las marcó y soltó en
cantidades iguales en dos bosques, uno contaminado y otro limpio. Dejó
pasar unos días y capturó las que pudo. En el bosque limpio capturó muchas
más polillas blancas que melánicas, lo que quiere decir que habían muerto
muchas más polillas melánicas, en cambio, en el bosque contaminado,
ocurrió al contrario.
Los predadores que contribuían a la selección eran los pájaros insectívoros

(igual que en el ejemplo anterior):
Tronco blancoÆ polilla blanca Tronco negroÆ polilla negra)

Ecología Forestal
En virtud de este trabajo, llegó a las siguientes conclusiones:
Los cambios poblacionales se pueden dar rápidamente si las

condiciones ambientales también cambian rápidamente.
La selección natural actúa sobre el fenotipo preferentemente, lo cual

permite mantener una variabilidad genética.
La variabilidad genética de cualquier población se mantiene debido a

que la selección natural tiene la presión cambiante en el tiempo (no
siempre se produce hacia el mismo sentido).

Formación Abierta
8.4. DENSIDAD DE POBLACIÓN
El modo más sencillo para hablar del estado de una población, es fijarnos en
su densidad. El problema es que es difícil medirla. Se puede medir de varias
formas:
nº d individuos de una población

Densidad de población =
unidad de superficie o volumen
peso de la materia fresca o seca

Densidad de población = biomasa =
unidad de superficie o volumen
La densidad de población se suele expresar en gr o Kg.
El concepto de biomasa se utiliza cuando el tamaño de la población (nº de

individuos) varía mucho, o cuando es muy elevado.
Se habla de:
nº de individuos o biomasa
densidad bruta =
unidad de volumen total
nº de individuos
densidad económica o de Elton =
unidad de superficie o volumen habitable
La densidad económica dará valores poblacionales mayores que la densidad

bruta.
En la densidad de población pueden darse fluctuaciones con el paso del

tiempo. Se ha comprobado que una determinada población, cuando las
densidades aumentan de forma extraordinaria, termina por desaparecer, al
igual que si la densidad aumenta rápidamente. De aquí se deduce que la
población siempre está limitada por el área que ocupa. Se vio que había dos
tipos de limitaciones: un límite superior, que hace referencia a factores
físicos (ej: espacio que ocupa esa población), que nunca se alcanza porque
siempre existe otro límite superior, que se denominó límite ecológico. La
limitación superior depende de tres factores:

Ecología Forestal
1. La corriente de energía que discurre por el ecosistema.
2. El nivel trófico que ocupe cada población, puesto que la misma

cantidad de E dará para más individuos a medida que desciende el
nivel trófico.
3. Depende de la intensidad y el metabolismo de la población.
Hay un límite inferior que si se alcanza, la especie desaparece, pero no hay

una explicación clara para esto. Allec formuló el principio o regla de Allec,
que dice que: “tanto la falta como el exceso de población actúan como factor
limitante. La propia densidad de los individuos crea un nuevo factor ecológico
que hace desaparecer esa especie”.

Formación Abierta
8.5. REGULACIÓN INTRAESPECÍFICA DE UNA

POBLACIÓN
Si se mantiene una población, quiere decir que existe algún mecanismo de

control natural. Se han lanzado gran cantidad de teorías pero ninguna explica
del todo la realidad.
8.5.1. TEORÍA DE THOMPSON. 1929
Parte de la idea de que las poblaciones no se comportan como sistemas y,

por tanto, no son capaces de autorregularse. El mantenimiento de esa
población se debe a las condiciones ambientales (que llama factores
extrínsecos), que aumentan o disminuyen la población.
La regulación vendrá determinada por el óptimo, que dura un tiempo no

suficiente para que se produzca una expansión demográfica, debido a que
estará en condiciones desfavorables. Antes de extinguirse la población,
cambiarán las condiciones ambientales. En resumen, es el complejo
ambiental (Thompson denomina complejo ambiental a los factores climáticos)
el que regula la población. El clima regula la población.
8.5.2. TEORÍA DE NICHOLSON. 1933
Parte de la idea de que las poblaciones sí tienen la capacidad de

autorregularse puesto que están en equilibrio con su medio ambiente, esto
implica que existe algún mecanismo de control. Este mecanismo no actuaría
cuando la población es baja. Para que este mecanismo funcione, propone 2
condiciones:
Que el medio ambiente esté formado por factores independientes de

la densidad y dependientes de la densidad. Supone que los factores
independientes serían climáticos, mientras que los
densodependientes son los que realmente controlan la población:
parásitos, depredadores, agentes patógenos... estos factores
densodependientes actuarían sólo a través de la competencia
interespecífica (entre distintas especies: comida, hábitat...), y
competencia intraespecífica (entre la misma especie: parásitos,
predadores...).
Propone que la es la selección natural la que determina la densidad.

Ecología Forestal
8.5.3. TEORÍA DE MILNE.1957
Es la más aceptada actualmente. Este autor lanza la idea de capacidad

última y capacidad máxima.
Capacidad última
Número máximo de individuos que, estando en un medio,

producen la destrucción de dicho medio.
Esta capacidad última nunca se alcanza porque lo que se llega a alcanzar (en
todo caso) es la, debido a que actúa la competencia intraespecífica.
Capacidad máxima
Número máximo de individuos de una población que pueden

mantenerse en un medio determinado de forma permanente.
Según Milne para regular el número de individuos de la población existen 3

tipos de factores:
Densoindependientes: climáticos, predación, parasitismo accidental.
Densodependientes imperfectos: competencia interespecífica

(parásitos, organismos patógenos).
Densodependientes perfectos: competencia intraespecífica.
8.5.4. TEORÍA DE WAGNER. 1965
Se dedicó a trabajar con faisanes, los estudió y lanzó una teoría que dice que
no influyen los factores dependientes de la densidad en una población. Cada
área tiene un nivel de equilibrio, es el área la que determina ese equilibrio.
Establece 2 tipos de factores:

Formación Abierta
Factores propios del área (equivalente a factores independientes):

Tª, humedad, cantidad de alimento.
Tasa de multiplicación (equivalente a factores dependientes) esta

tasa de multiplicación serviría para mantener estable la población. A
largo plazo, la tasa tiende a 0.
8.5.5. TEORÍA DE ERRINGTON. 1972
Dice que el control de la población depende de los factores

densodependientes (exclusivamente) que van a actuar sobre dos hechos
distintos: natalidad y mortalidad. Establece dos conceptos nuevos:
Umbral de seguridad (se entiende como la capacidad de

mantenimiento de la población que tiene cada región durante el
invierno). Se basa en sus estudios con codornices. Establece una
curva para 2 poblaciones, una sometida a presión de caza, y otra sin
presión, por lo que el factor que regula la población es la predación
(umbral de seguridad de Errington).
Principio de inversidad. Cuando la densidad en primavera es alta,

proporcionalmente se produce menor número de individuos que
cuando es baja, y si la densidad es baja, hay menor competencia, se
autorregulan.
8.5.6. TEORÍA DE WYNNE-EDWARDS. 1983
Proponen una teoría completamente distinta, su teoría presupone que la

regulación de la población obedece a dos factores distintos, debido a que
existe una regulación de grupo. Mantiene que la población de animales, en su
medio, no tiende a aumentar. Para ello existe un sistema de regulación, el
altruismo, que es el perjuicio de un individuo en beneficio de la especie. Un
ejemplo claro es el de los lemming, que se tiran al mar cuando hay
superpoblación, esto tiene un inconveniente, porque llegaría un momento en
que el gen altruista que poseen los individuos que se tiran, se extinguiría.
Esta teoría también habla del stress social como mecanismo que regula la
población. Cuando alcanza alta densidad, actúa en el hipotálamo produciendo
dos efectos:
Shock hipoglucémico, el organismo deja de producir azúcares.
Disminución de la capacidad reproductora.

Ecología Forestal
8.6. FACTORES DE LA DENSIDAD
Son los independientes y dependientes de la densidad.
Independientes
Son aquellos que “teóricamente” no dependen de la densidad de población:
Factores climáticos: Tª, humedad, fotoperiodo... Las fluctuaciones

de cada uno de estos factores darán una alteración en el potencial de
crecimiento de una especie, que es la suma de la tasa de
crecimiento, el tiempo que tarda en crecer, y el nº de generaciones
por año. No todos los factores climáticos son igualmente importantes,
las bajas Tª provocan congelación, endurecimiento del suelo,
disminuyen los niveles de O2 en el agua, la altura de la capa de nieve
provoca gran mortalidad en herbívoros (se hunden, sepulta sus
alimentos), las precipitaciones (grandes lluvias que provocan su
muerte, los insectos al contrario).
Factores antrópicos: producidos por efecto del hombre, que ejerce

una presión muy fuerte en la densidad, puesto que cuando la
densidad es baja, el hombre puede seguir depredando, (en principio
los factores antrópicos son independientes de la densidad, pero en
ocasiones es dependiente puesto que si la densidad es baja, no
depredamos).
Hábitat: condiciones independientes de la densidad.
Las aves que nidifican en huecos de árboles, el nº de agujeros

limita el nº de parejas, pero esto es independiente de la
densidad de población.
Factores edáficos: regulan la densidad de población de los

insectos: textura, estructura, humedad del suelo, cantidad de materia
orgánica... Dependiendo de las características del suelo se produce
una limitación en las poblaciones, pero las características son
independientes de la densidad de los insectos.

Formación Abierta
Factores territoriales: este comportamiento es bastante criticado

puesto que a mayor densidad, menos territorio, por lo que sí influye
la densidad, puesto que cada individuo necesita un territorio mínimo.
Dependientes
Son aquellos que dependen claramente del número de individuos por unidad
de superficie de una población:
Tasa de crecimiento: es el principal factor.
1. Tasa de crecimiento: es el principal factor (a mayor densidad,

menor tasa de crecimiento), consecuencias: disminuye la
natalidad (más densidad, menos natalidad), nacen menos crías o
nacen muertas (autorregulación de especies), cuantos más nacen,
menos llegan a adultos, (mortalidad de los recién nacidos).
2. Fecundidad: a mayor densidad, menos fecundidad.
La mosca del vinagre, las hembras entran en competencia por

el sitio y por el macho, las vencedoras ponen menos huevos
debido a que han perdido mucha energía., otro ejemplo es el
zorro, o el carbonero Parus major, a menos parejas, más
número de crías, a medida que aumenta el número de parejas,
disminuye el nº de crías. Compiten por el territorio, gastan
energía en peleas...
3. Destrucción de la descendencia: en parásitos, si el número en

cada hospedador aumenta, se produce la muerte del mismo y
también de los parásitos. El canibalismo se da en renacuajos,
peces, aves, etc.
4. Modificación de la etapa de pubertad: a mayor densidad, se

produce un retraso de la madurez sexual: rata de laboratorio,
lemming, zorro...
Competencia: lucha entre dos especies por la utilización de un

mismo recurso (para el caso de relaciones interespecíficas). Esta
lucha también es intraespecífica: alimento, lugar de reproducción,
etc.

Ecología Forestal
Predación: sistema formado por dos elementos que constituyen un

flujo unidireccional de energía: presaÆ predador, que a su vez puede
ser otra presa de otro predador.
Parasitismo: el parásito es un predador especializado cuya

actuación no causa la muerte del hospedador.
Alimentación: es un recurso bastante escaso en la naturaleza. Hay

especies simpáticas (las que se diferencian en muy pocos caracteres
individuales ej: cormoranes, se segregan en función de la
alimentación, dividiéndose la zona de caza).
Nikoslky trabajó con peces en su laboratorio, y observó que cuando

había abundancia de alimento:
1. Aumentaba la tasa de multiplicación porque la madurez

sexual se adelantaba.
2. Aumentaba la fecundidad.
3. Desaparecía el canibalismo.
4. Cuando escaseaba el alimento:
5. Disminuía la tasa de multiplicación.
6. Disminuía la fecundidad.
7. Había canibalismo.
Cuanto más alta está una especie en la cadena trófica, más

limitados tendrá los recursos tróficos (alimenticios) puesto que
se va perdiendo energía:
PlantasÆ herbívorosÆ carnívoros 1er ordenÆ carnívoros de

2º ordenÆ 3er ordenÆ ...
Enfermedad: es un factor importante porque provoca el contagio por

contacto (a mayor densidad, mayor contacto entre los individuos de
la población).
mixomatosisÆ conejo; sarnaÆ cabra; leptospirosisÆ liebre.

Formación Abierta
8.7. NATALIDAD
Definimos natalidad de la siguiente manera:
Natalidad
Producción de nuevos individuos dentro de una población.
La Natalidad Máxima o Fisiológica es el límite máximo de nacimientos bajo

condiciones ideales. Es equivalente a la Fecundidad.
La Natalidad Realizada o Ecológica es el número de nacimientos que

realmente ocurre en un tiempo determinado. Es equivalente a la Fertilidad.
En el caso del hombre, la Fisiológica está entre 9 y 11 meses, y la Realizada

sería la cantidad de nacimientos que realmente hay.
Por natalidad máxima podemos entender el número de nacimientos de las

especies y podemos considerar dos aspectos dependiendo de estas
especies:
1. Estrategas de la R, estas especies ponen el máximo número de

huevos (futuros descendientes) de acuerdo con su capacidad
fisiológica (ej: peces, insectos, crustáceos, sus puestas son muy
elevadasÆ fuerzan su máquina fisiológica para poner gran cantidad de
huevos que luego abandonan a su suerte.
2. Estrategas de la K, son los que invierten muy poca energía en la

puesta de descendientes pero mucha en su cuidado. (ej: aves cuyos
pollos son nidícolas).
Los estrategas de la K son especies que se adaptan muy difícilmente,

por eso son más proclives de estar en peligro de extinción, los de la R
tienen mayor capacidad de adaptación al medio.

Ecología Forestal
8.8. DEFINICIONES
• Tasa bruta de nacimientos: número de nacimientos referidos al total de

la población.
• Tasa específica de nacimientos: número de nacimientos referidos a un

criterio específico (por ejemplo: edad, sexo).
• Tasa reproductora: número de hembras nacidas a partir de hembras

maduras de la población, puesto que son las únicas que se pueden
reproducir.
• Mortalidad: desaparición de individuos dentro de una población, hacia

otro nivel trófico.
• Probabilidad de muerte: número de individuos que mueren durante un

tiempo determinado respecto a la población inicial.
• Tasa de mortalidad: número de muertes en un instante dado, respecto a

la media de la población.
• Longevidad fisiológica: duración media de la vida de los individuos de

una población que viven en condiciones óptimas.
Como esta última es difícil de cuantificar, se usa la:
• Longevidad ecológica: duración media de la vida bajo condiciones

ecológicas. En el caso de los animales, no conocemos estas condiciones
claramente, en el caso del hombre es más fácil conocerlas.

Formación Abierta
8.9. TABLAS DE VIDA
En ellas quedan reflejadas todos los procesos que influyen en una población.
Pueden ser distintas, pero normalmente se usan criterios de identificación
llamados clases de edad. En una clase de edad se agrupan los nacidos en el
mismo tiempo y lugar.
Las cohortes son conjuntos de individuos nacidos en el mismo tiempo y

lugar.
X lx dx qx Lx Tx Cx
0–1 1000 750 0’75 625 965 0’96
1–2 250 125 0’5 187’5 340 1’36
2–3 125 50 0’4 100 152’5 1’22
3–4 75 60 0’8 45 52’7 0’7
4–5 15 15 1’0 7’5 7’5 0’5
• XÆ Clase de edad (años). Pueden ser arbitrarias en función de lo que

queremos saber.
• lxÆ Supervivencia (nº individuos que sobreviven a la edad).
• dxÆ Mortalidad aparente (fracción de la población que muere durante el

intervalo de edad (x, x+1).
• qxÆ Tasa de mortalidad (nº de individuos muertos en el periodo (x-x+1),

partido por el número de individuos vivos en el periodo x.
dx
qx=
lx
• LxÆ Promedio de individuos en el intervalo (x, x +1), son los años

vividos.
lx + lx + 1
Lx =
2

Ecología Forestal
• TxÆ Total de años por vivir (nº total de años de vida), es el sumatorio de
Lx.
∞
Tx= ∑ Lx
x
• CxÆ Esperanza de vida. Es la esperanza de cada individuo de seguir

viviendo. Dentro de 965 años no quedará ningún individuo de la clase 0-1.
Tx
Cx=
lx
De los 1000 individuos de la clase 0-1 año, no todos vivirán, lo que quiere
decir que los primeros años de vida son los más difíciles, a medida que
crecen, su Cx aumentará, pero cuando lleguen a edades avanzadas,
disminuirá, porque con la edad se pierden facultades.
A partir de las tablas de vida se confeccionan las curvas de mortalidad y

supervivencia.

Formación Abierta
8.10. CURVAS DE MORTALIDAD Y

SUPERVIVIENCIA
Se hacen en función de la tasa de mortalidad y la edad de los individuos

de la población, se expresa en %. Podemos comparar distintas poblaciones,
para ello consideramos dos especies distintas: el Hipopótamo y el Jabalí. Al
principio de su vida, el Hipopótamo tiene poca mortalidad, y ésta se mantiene
constante a lo largo de los años. El Jabalí, al contrario, tiene una mortalidad
infantil muy elevada, pero a medida que pasan los años, ésta disminuye,
aumentando en la vejez.
Figura 8.3. Curvas ideales de supervivencia
En la gráfica anterior las curvas representan:
1. Curva A: mayor posibilidad de morir a medida que se envejece.
2. Curva B: la probabilidad de muerte es la misma para las diferentes

edades .
3. Curva C: existe una gran mortalidad entre los individuos jóvenes.

Ecología Forestal
Las curvas de supervivencia se confeccionan teniendo en cuenta las clases

de edad, se expresan en forma logarítmica, se pueden establecer 3 tipos de
curvas o clases:
• BÆ diagonalÆ cuando la tasa de mortalidad es constante a todas las

edades (por ejemplo: poblaciones adultas de aves y roedores).
• CÆ cóncavaÆ cuando la mortalidad afecta sobre todo a los estados

jóvenes (por ejemplo: peces).
• AÆ convexaÆ cuando la mortalidad aumenta con la edad (en la vejez).

Los individuos tienen una mortalidad baja en los primeros años (por
ejemplo: hombre).
Existe otra curva que se adapta mejor al hombre en la que la tasa de

mortalidad es baja a lo largo de la vida, en la última clase de vida se
acumulan las muertes. Esta curva es la que se da actualmente en el hombre.
En los nacimientos antes había más muertes, por eso ahora hay más muertes
en la vejez.
8.10.1. DISTRIBUCIÓN DE EDADES DE LA POBLACIÓN
Tiene mucha importancia conocer la edad de los individuos de una población

con el fin de agruparlos en clases de edad, pues cada una tiene sus
peculiaridades. En el hombre no plantean problemas, pero en los animales sí.
Interesa para especies duraderas (no a las anuales o bianuales, flores en
general).
8.10.2. CRITERIOS PARA ESTABLECER LAS CLASES DE EDAD
• Estructura rítmica (se da en vegetales y en animales). Es la repetición de

una determinada estructura un determinado número de veces. Podemos
estudiar los problemas que ha tenido el árbol a lo largo de su vida en el
anillado de los troncos. En poblaciones animales también hay este tipo de
estructura: peces Æ escamas, que también tienen un anillado. El Nautilus
(un cefalópodo con concha externa), es un fósil viviente que apareció
hace 300 millones de años, aumenta una cámara por año.

Formación Abierta
Figura 8.4. Anillos de crecimiento en árboles y escamas
• Dientes. Son un criterio para los mamíferos puesto que las capas de
cemento se añaden a medida que el animal crece. Dependiendo de ellas,
sabemos su edad.
• Estado de desgaste de los dientes. Nos da la edad (sobre todo en

mamíferos). Comparando dientes desgastados con dientes sin desgastar,
podemos saber cuál es su edad.
• Número de relieves en los cuernos. Por ejemplo en los cápridos.

También en el número de puntas que tienen los cérvidos en las cuernas (o
astas).
Las cuernas no tienen funda de queratina por fuera, sino que

es el propio hueso recubierto por una funda de epidermis
(terciopelo), que nutre el hueso y que rascan para dejar el
hueso al descubierto. Después de la reproducción, la parte de
debajo de la cuerna se debilita y cae, empezando de nuevo su
formación, apareciendo cada año una punta más. Este número
de puntas se suma hasta una determinada edad, donde
empieza a retroceder.
Dependiendo de cada clase, las tasas de mortalidad se mantienen

constantes, de esta manera podremos saber el futuro de una población. Se
pueden establecer tres categorías dentro de una población.

Ecología Forestal
• Orden decreciente: de los postreproductores hasta los prereproductores,

esta estructura se corresponde con una población en fase de expansión,
puesto que hay una base muy ancha de prereproductores (el futuro de la
especie está asegurado).
Postreproductores
Reproductores
Prereproductores
• Fase de estabilización homogénea en los 3 grupos. La población es

estable y no está previsto que se extinga.
Postreproductores
Reproductores
Prereproductores
• Decadente: pocos prereproductores y muchos postreproductores. La

población tiene poco futuro. El límite máximo de este tipo de población es
una pirámide invertida.
Postreproductores
Reproductores
Prereproductores

Formación Abierta
Las poblaciones tienden a mantener constantes estos tres estadios de

prereproductores, reproductores, y postreproductores, y el número de
nacimientos y muertes.
Si se produce algún suceso imprevisto (incendios, explotación abusiva del

medio, migraciones, etc.), las poblaciones tenderían a restablecerse hasta
alcanzar la representación de la primera pirámide que indica una población en
fase de expansión.

Ecología Forestal
8.11. PIRÁMIDES DE EDAD
La pirámide de población o pirámide demográfica es un histograma que está

realizado a base de barras cuya altura es proporcional a la cantidad que
representa la estructura de la población por sexo y edad que se llaman
cohortes.
Gráficamente se trata de un doble histograma de frecuencias. Las barras del

doble histograma se disponen en forma horizontal, es decir, sobre la línea de
las abscisas, y convencionalmente se indican los grupos de edad de la
población. A su vez, en el eje de las ordenadas se disponen e identifican los
grupos de edad, por lo general, de cinco en cinco años.
Desglosan los individuos de una población no sólo en tres clases de edad

(pre, re y postreproductores) sino que también establecen otros tipos de
clases e incluso distinguen ambos sexos. A través de estas pirámides de
edad, se averiguan los sucesos que le han ocurrido a la población,
comparando con sucesos conocidos.
Las variaciones que se salgan de la normalidad, servirían para explicar los

sucesos ocurridos a esa población.
Las poblaciones tienden a mantener la proporción 1/1 entre machos y

hembras. En las poblaciones donde no hay dimorfismo sexual, se mantiene
muy fácilmente esta proporción.
En las poblaciones donde el macho es más vistoso, la mayor proporción entre

individuos está inclinada hacia los machos porque las posibilidades de vida
son menores (son descubiertos más fácilmente) nacen más machos que
hembras pero también mueren más (por ejemplo: patos, así la población es
mucho más estable).

Formación Abierta
Figura 8.5. Pirámides de población
En las pirámides de población anteriores observamos la comparativa de las

Pirámides de edad relativas a la proporción de hombres y mujeres en países
desarrollados, en fase de desarrollo y en España.

Ecología Forestal
Figura 8.6. Evolución de la pirámide de población en España prevista

hasta 2018
Según las hipótesis elaboradas para esta Proyección, el Índice Sintético de

Fecundidad, o número medio de hijos por mujer, mantendría su ritmo de
crecimiento, pasando de los 1,39 observados en 2007 a los 1,46 en 2017.
Este índice se estima reflejará el efecto de la población extranjera sobre el
mismo que se viene observando en los últimos años. La aportación de las
mujeres inmigrantes explicaría también que la edad media a la maternidad
se estabilizará en torno a los 31 años. Por su parte, se supone que la
esperanza de vida se incrementará casi dos años en los varones y 1,5 años
en las mujeres.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Una población se puede entender como “el conjunto de individuos de la

misma especie que habitan un área determinada y que mantienen entre sí
un intercambio genético”.
• Se consideran cuatro características exclusivas de la población:
Natalidad.
Mortalidad.
Dispersión.
Crecimiento.
• Las características de una población no se mantienen estables, sino que

varían a lo largo de tiempo. Las especies van a cambiar para dar lugar a
otras nuevas.
• El banco de genoma es el responsable de los cambios, debido a que las

poblaciones no son Mendelianas (porque no todos los individuos tienen la
misma capacidad de reproducción). A partir de este banco de genoma, al
pasar la siguiente generación, los genes se combinan de forma diferente,
originando nuevos cambios.
• Las poblaciones por otra parte se pueden considerar desde el punto de

vista de los sistemas. Todo sistema cibernético consta de dos circuitos
opuestos: retroalimentación positiva (o feedback positivo) y
retroalimentación negativa (o feedback negativo).
• La retroalimentación positiva, está representado por el potencial biótico

en las poblaciones, que es la capacidad que tiene la población para crecer
por reproducción.

Formación Abierta
• El Retroalimentación negativa, es la resistencia ambiental, que se refiere

a las relaciones inter e intraespecíficas.
• De los trabajos de Ketlenell se concluye:
Los cambios poblacionales se pueden dar rápidamente si las

condiciones ambientales también cambian rápidamente.
La selección natural actúa sobre el fenotipo preferentemente, lo cual

permite mantener una variabilidad genética.
La variabilidad genética de cualquier población se mantiene debido a

que la selección natural tiene la presión cambiante en el tiempo.
• En la densidad de población pueden darse fluctuaciones con el paso del

tiempo. Se ha comprobado que una determinada población, cuando las
densidades aumentan de forma extraordinaria, termina por desaparecer,
al igual que si la densidad aumenta rápidamente.
• Si se mantiene una población, quiere decir que existe algún mecanismo

de control natural. Se han lanzado gran cantidad de teorías pero ninguna
explica del todo la realidad:
Thompson. 1929. Parte de la idea de que las poblaciones no se

comportan como sistemas y, por tanto, no son capaces de
autorregularse.
Nicholson. 1933.Parte de la idea de que las poblaciones sí tienen la

capacidad de autorregularse puesto que están en equilibrio con su
medio ambiente, esto implica que existe algún mecanismo de control.
Este mecanismo no actuaría cuando la población es baja.
Milne.1957. Es la más aceptada actualmente. Este autor lanza la

idea de capacidad última y capacidad máxima.
Wagner. 1965. Se dedicó a trabajar con faisanes, los estudió y lanzó

una teoría que dice que no influyen los factores dependientes de la
densidad en una población. Cada área tiene un nivel de equilibrio, es
el área la que determina ese equilibrio.

Ecología Forestal
Errington. 1972. Dice que el control de la población depende de los

factores densodependientes (exclusivamente) que van a actuar sobre
dos hechos distintos: natalidad y mortalidad.
Wynne-Edwards. 1983. Mantiene que la población de animales, en

su medio, no tiende a aumentar. Para ello existe un sistema de
regulación, el altruismo, que es el perjuicio de un individuo en
beneficio de la especie.
• Los Factores de la Densidad pueden ser independientes y dependientes:
Independientes. Son aquellos que teóricamente no dependen de la

densidad de población: Factores climáticos, factores antrópicos,
hábitat, factores edáficos y factores territoriales.
Dependientes. Son aquellos que dependen claramente del número

de individuos por unidad de superficie de una población: Tasa de
crecimiento, Fecundidad, Destrucción de la descendencia,
Modificación de la etapa de pubertad, Competencia, Predación,
Parasitismo, Alimentación y Enfermedad.
• La Natalidad es la producción de nuevos individuos dentro de una

población.
• La Natalidad Máxima o Fisiológica es el límite máximo de nacimientos

bajo condiciones ideales. Es equivalente a la Fecundidad. La Natalidad
Realizada o Ecológica es el número de nacimientos que realmente ocurre
en un tiempo determinado. Es equivalente a la Fertilidad.
• Estrategas de la R. Son especies que gastan mucha energía en el

número de descendientes, de acuerdo con su capacidad fisiológica (ej:
peces, insectos, crustáceos) y muy poca en cuidarlos.
• Estrategas de la K, son los que invierten muy poca energía en la puesta

de descendientes pero mucha en su cuidado.
• En las Tablas de vida quedan reflejadas todos los procesos que influyen
en una población. Pueden ser distintas, pero normalmente se usan
criterios de identificación llamados clases de edad. En una clase de edad
se agrupan los nacidos en el mismo tiempo y lugar.

Formación Abierta
• Las Curvas de natalidad y supervivencia se hacen en función de la tasa

de mortalidad y la edad de los individuos de la población, se expresa en
%.
• La pirámide de población o pirámide demográfica es un histograma que

está realizado a base de barras cuya altura es proporcional a la cantidad
que representa la estructura de la población por sexo y edad que se
llaman cohortes.

ECOLOGÍA FORESTAL
9
RELACIONES
INTRAESPECÍFICAS E
INTERESPECÍFICAS
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
9.1. Relaciones intraespecíficas.................................................................7
9.1.1. Territorialismo ..................................................................................7
9.1.2. Clasificación de los territorios ..........................................................7
9.1.3. Signos o mecanismos de cohesión del grupo ................................10
9.1.4. Mecanismos de cohesión...............................................................10
9.1.5. Agrupaciones existentes................................................................11
9.2. Relaciones interespecíficas...............................................................13
9.2.1. Competencia..................................................................................13
9.2.2. Depredación ..................................................................................15
9.2.3. Parasitismo....................................................................................16
9.2.4. Explotación ....................................................................................20
9.2.5. Comensalismo ...............................................................................21
9.2.6. Inquilinismo....................................................................................22
9.2.7. Tanatocresis ..................................................................................23
9.2.8. Foresia...........................................................................................23
9.2.9. Epibiosis ........................................................................................24
9.2.10. Mutualismo (ó simbiosis facultativa)...............................................24
9.2.11. Simbiosis .......................................................................................25
9.2.12. Antibiosis y alelopatia ....................................................................27
♦ RESUMEN ................................................................................................29
Unidad 9. Relaciones intraespecíficas e interespecíficas. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Conocer las relaciones entre las diferentes especies y los individuos de la

propia especie.
• Diferenciar claramente las principales asociaciones territoriales.
• Adquisición de conocimientos generales sobre los mecanismos de

cohesión de los grupos animales.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
Tanto en organismos animales como vegetales, las relaciones entre los

distintos individuos de la misma especie presentes en un medio determinado
vienen condicionadas principalmente por factores territoriales. Cualquier
relación entre individuos de una misma especie lleva siempre un componente
de cooperación y otro de competencia, con predominio de una u otra en
casos extremos. Así en una colonia de pólipos la cooperación es total,
mientras que animales de costumbres solitarias, como la mayoría de las
musarañas, apenas permiten la presencia de congéneres en su territorio fuera
de la época reproductora.
La colonia es un tipo de relación que implica estrecha colaboración funcional

e incluso cesión de la propia individualidad. Los corales de un arrecife se
especializan en diversas funciones: hay individuos provistos de órganos
urticantes que defienden la colonia, mientras que otros se encargan de
obtener el alimento y otros de la reproducción. Este tipo de asociación es muy
frecuente también en las plantas, sobre todo las inferiores. En los vegetales
superiores, debido a la incapacidad de desplazamiento, surgen formaciones
en las que el conjunto crea unas condiciones adecuadas para cada individuo,
por lo que se da una cooperación ecológica, al tiempo que se produce
competencia por el espacio, impidiendo los ejemplares de mayor tamaño
crecer a los plantones de sus propias semillas.
En el reino animal nos encontramos con sociedades, como las de hormigas o

abejas, con una estricta división del trabajo. En todos estos casos, el
agrupamiento sigue una tendencia instintiva automática. A medida que se
asciende en la escala zoológica encontramos que, además de ese
componente mecánico de agrupamiento, surgen relaciones en las que el
comportamiento de la especie desempeña un papel creciente. Los bancos de
peces son un primer ejemplo. En las grandes colonias de muchas aves
(flamencos, gaviotas, pingüinos, etc.), las relaciones entre individuos están
ritualizadas para impedir una competencia perjudicial.
Algo similar sucede en los rebaños de mamíferos. Entre muchos carnívoros y,

en grado máximo entre los primates, aparecen los grupos familiares que
regulan las relaciones intraespecíficas y en este caso factores como el
aprendizaje de las crías, el reconocimiento de los propios individuos y otros
aspectos de los que estudia la etología pasan a ocupar un primer plano.
4 Unidad 9. Relaciones interespecíficas e intraespecíficas.

Ecología Forestal
En cuanto a las relaciones interespecíficas prima el interés por el alimento o

el espacio, aunque en muchas ocasiones, para conseguir unos fines se
recurra a compromisos que se manifiestan en asociaciones del tipo de una
simbiosis.
Dentro de este amplio tema se incluyen todas aquellas relaciones directas o

indirectas entre individuos de especies diferentes Entre ellas tenemos el
parasitismo y la depredación, la necrofagia o el aprovechamiento de otros
organismos para conseguir protección, lugar donde vivir, alimento, transporte,
etc. La importancia de estas relaciones es que establecen muchas veces los
flujos de energía dentro de las redes tróficas y por tanto contribuyen a la
estructuración del ecosistema. Las relaciones en las que intervienen
organismos vegetales son más estáticas que aquellas propias de los
animales, pero ambas son el resultado de la evolución del medio, sobre el
cual, a su vez las especies actúan, incluso modificándolo, en virtud de las
relaciones que mantienen entre ellas.

Ecología Forestal
9.1. RELACIONES INTRAESPECÍFICAS

Las relaciones intraespecíficas son las que se dan dentro de la propia
especie, se basan en el comportamiento y las señales de atracción o
repulsión emitidas por una especie con el fin de obtener algún tipo de ventaja.
Dentro de estas relaciones empezaremos por el Territorialismo que es la más
importante.
9.1.1. TERRITORIALISMO
Agresividad de un individuo o grupo que se manifiesta para defender un área

específica (su área). Existe un paralelismo entre animales y hombres en la
defensa de su propiedad, el hombre también es territorial.
En el mundo animal se pueden observar territorialismos bien determinados:
Distancia individual. Es el territorio que defiende un individuo frente

a otros. Ej: las golondrinas que se posan en un cable de la luz
mantienen entre ellas una distancia individual de tal manera que si
otra intenta meterse entre dos, la echan. De igual manera se observa
en el hombre.
Áreas familiares. Territorio donde vive una familia (ya sea completa
o sólo la madre con los cachorros). Mantener el territorialismo familiar
es necesario por lo que las familias intercambian saludos, regalos,
olores, etc, (se produce entre familias cercanas: primos...).
Territorios de grupo. Varias familias ocupan el mismo territorio, que

han dividido en áreas. Un ejemplo son los chimpancés, que poseen
áreas de alimentación por familias.
9.1.2. CLASIFICACIÓN DE LOS TERRITORIOS

Se clasifican atendiendo a diversos criterios:
Atendiendo al número de individuos

Se pueden clasificar en:
Individuales: territorio de un individuo (por ejemplo: hámsters,

águilas...-parejas-).
Colectivos: territorio de numerosos individuos (por ejemplo: rebaños

-grupos-).

Formación Abierta
Atendiendo al espacio
Se clasifican en:
• Territorio estricto. Tiene sus áreas perfectamente delimitadas. Ej: el

petirrojo es muy agresivo y defiende su territorio cantando, por eso, para
no matar a las crías cuando ya vuelan pero no son adultos, éstas tienen el
pecho de otro color, y en cuanto les cambia a naranja, el macho
dominante les expulsa.
• Territorio compartido. El mismo territorio puede servir para varios

machos pero en distintas horas del día. Ej: los gatos van a la misma zona
pero en distinta hora.
Dentro de un territorio compartido puede existir:
• Solapamiento de áreas.
Tortugas. Hay zonas que comparten y en las que disminuye

su agresividad. Sólo defienden agresivamente las zonas
individuales.
• Territorio abierto.
Ratas. Tienen amplios territorios en los que han hecho sus

caminos, deambulan por ellos y son lo único que defienden, de
tal manera que el territorio puede ser compartido con otro
individuo de la misma especie, y sólo defenderán los puntos
de encuentro de sus caminos.
Atendiendo al tiempo
Se distinguen:
• Territorios circunstanciales. Sólo se defienden en momentos concretos.

Ej: animales gregarios, que se desplazan de un sitio a otro, las garzas en
época de cría defienden su nido frente a otros individuos de la misma
especie, pero luego van todos juntos a alimentarse a la misma charca.

Ecología Forestal
• Territorios permanentes. El que defienden todo el año (por ejemplo:

especies predadoras, aunque pueden cambiar su territorio,
desplazándose).
Atendiendo a la función
Se agrupan en:
• Territorio de reproducción: dentro de él están:
Territorio de cortejo (por ejemplo: urogallo, es una especie polígama,

las hembras eligen a los machos. Ellos realizan sus exhibiciones
para cortejarlas).
Territorio de acoplamiento. Es un territorio más pequeño.
Territorio de cría. es en el que las crías se mueven, aprendiendo.

Son zonas exclusivamente dedicadas a las crías (por ejemplo: las
grajas crían en colonias en alguna arboleda cercana a una zona de
pastizal, y esa zona solamente es utilizada para dar de comer a los
pollos).
Territorio de nidificación. en el caso de las gaviotas está muy bien

delimitado, aunque los nidos están muy cerca, su zona es el nido y
una zona de picoteo, cuando ésta es invadida, se produce la
agresión para defenderlo.
Territorio de dormidero. son las zonas concretas que utilizan para

dormir (por ejemplo: los pájaros, que duermen en las ramas y árboles
arman una algarabía tremenda hasta que cada uno encuentra su
sitio).
• Territorio de Alimentación. Son más amplios, están basados en los

requerimientos de cada individuo y la naturaleza de cada alimento. Los
territorios suelen ser más amplios según subimos en la escala trófica.
También tendremos en cuenta la productividad de las especies y del
territorio. Si un territorio es poco productivo, será más grande, y si es al
revés, más pequeño. Ej: los mosquiteros tienen un territorio muy pequeño,
pues la concentración de mosquitos suele ser muy grande. En ocasiones,
los límites del territorio de alimentación coinciden con accidentes del
terreno, sobre todo para los animales grandes. En el caso de animales
pequeños, el territorio se delimita por marcas que ellos mismos realizan
(por ejemplo: conejo, zorro, lobo...) como excrementos con olor
característico. Otra finalidad de las marcas es para no perderse.

Formación Abierta
9.1.3. SIGNOS O MECANISMOS DE COHESIÓN DEL GRUPO
La cohesión se da sobre todo en animales gregarios con distinta intensidad

según las especies y las épocas del año. Estar agrupados facilita actividades
como la vigilancia, la caza o la reproducción.
La primera diferencia que encontramos se basa en la consideración de que

hay especies que se agrupan para toda la vida y otras se agrupan
ocasionalmente con una finalidad concreta. Así podemos considerar:
• Agrupaciones temporales. Hay especies que durante gran parte de su

vida viven individualmente y sólo se agrupan en épocas determinadas
formando grupos numerosos. El objetivo de estas concentraciones se
basa en la búsqueda de un lugar para invernar (murciélagos, serpientes...)
y otras veces en la necesidad fisiológica:
Reproducción: por ejemplo, ciervos que se pelean por atraer el

máximo número de hembras que forman grupos liderados por la
hembra mayor, y los machos después de la cópula se marchan
solitarios).
Migración: otro caso es el de algunas aves que se reúnen en grandes

concentraciones para anidar y migrar.
Muda: los centollos se amontonan unos encima de otros para mudar.
• Agrupaciones permanentes. Las diferenciamos porque suelen durar

todo el año (por ejemplo: insectos, colonias o arrecifes coralinos, abejas,
hormigas, grandes manadas de mamíferos herbívoros, algunos primates
-babuinos, chimpancés-...) En los animales que se agrupan se da el
sentimiento compartido de pertenencia al grupo, se dan unas normas de
comportamiento social, que en ocasiones es muy estricto. Estas
sociedades se dividen en castas, que corresponden a distintas
posiciones jerárquicas: machos adultos, jóvenes, hembras y crías.
Dentro de cada casta se establece otra jerarquía individual.
9.1.4. MECANISMOS DE COHESIÓN
Para la cohesión momentánea existen signos y comunicaciones de distinto

tipo (por ejemplo: arañas que expulsan feromonas para inhibir la agresión de
otra en un momento dado, la mantis religiosa, cuyo macho toca a la hembra
con sus antenas que son más largas para inhibir su agresividad ante la
cópula...). Cuando la cohesión hay que mantenerla durante mucho más
tiempo, se usan otros mecanismos.

Ecología Forestal
• Reconocimiento individual, suele ser visual: ratas, gansos...
• Reconocimiento de grupo, no es visual, está basado en un olor

característico del que están impregnados todos los individuos del grupo.
Jerarquía: permite que el grupo permanezca unido (por ejemplo:

chimpancés, cuando se rompe un eslabón de la cadena, se produce
una revolución hasta adquirir una nueva jerarquía).
Ceremonia de apaciguamiento: están basadas en comportamientos

para inhibir la agresividad del otro individuo (por ejemplo: las gaviotas
reidoras presentan la nuca cuando no quieren pelear, pero no es un
gesto de sumisión).
Gesto de sumisión: se suelen enseñar las partes vitales (por ejemplo:

los lobos presentan el cuello para demostrar que son sumisos).
Ceremonia de saludo: los chimpancés se dan la mano, las cigüeñas

golpean el pico para saludar a su pareja...
Comportamiento infantil: inhibe la agresividad frente a adversarios de

la misma especie.
Hay 4 características que dan lugar a los grupos y hacen que el grupo se
mantenga unido:
Miedo: a otras especies.
Sexual: muchos animales realizan los actos de despliegues sexuales

fuera de la época de reproducción para mantener el grupo unido.
Socorro: para ayudarse unos a otros, funcionan en momentos

determinados: caza, construcción de nidos...
Agresión: mantienen una agresividad frente a un posible agresor, se

agrupan para ir en contra de algo.
9.1.5. AGRUPACIONES EXISTENTES
Existen diversas agrupaciones dependiendo de las propias características de

las especies:
• Asociaciones familiares: entre los progenitores y la descendencia.

Formación Abierta
Familia parental. Los progenitores más la prole (por ejemplo:

paloma).
Familia matriarcal. El macho abandona el cuidado de la prole y se lo

deja a la hembra (por ejemplo: roedores, escorpiones, cabras
montesas...).
Familia filial. Los padres abandonan a la prole (por ejemplo: peces).
Familia monógama. Un macho y una hembra (por ejemplo: lobo,

cigüeña, gansos...).
Familia polígama. Un macho y varias hembras (por ejemplo:

gallinas).
Familia poliándrica. Una hembra y varios machos (por ejemplo:

quebrantahuesos).
• Asociaciones coloniales. La colonia es una asociación formada por

individuos originados por reproducción asexual de un progenitor común.
Cuando los individuos integrantes de esa colonia son iguales, se
denomina Colonia Homomorfa, (por ejemplo: coral, madrépodas...).
Cuando son distintos, Colonia Heteromorfa: carabela portuguesa, alga
volvox...
• Asociaciones gregarias. Están constituidas por conjuntos de individuos

que viven en común durante un período de tiempo más o menos largo
para ayudarse mutuamente en la defensa y búsqueda de alimento (por
ejemplo: elefantes, bisontes...). También sirven para trasladarse juntos
(aves migratorias), o para reproducirse (monos americanos).
• Asociaciones estatales. Están constituidas por un grupo de individuos

jerarquizados, diferenciados por su estructura anatómica o fisiológica (por
ejemplo: abejas, hormigas, termitas...).

Ecología Forestal
9.2. RELACIONES INTERESPECÍFICAS
Se establecen entre especies distintas. Las principales son: competencia,

depredación, parasitismo, explotación, comensalismo, inquilinismo,
tanatocresis, foresia, epibiosis, mutualismo, simbiosis y antibiosis.
9.2.1. COMPETENCIA
La podemos considerar como la demanda activa por parte de diferentes

especies por el mismo nivel trófico, de un recurso que puede ser limitante.
Esta competencia ha tenido bastante importancia, en las especies, debida a
que ha sido uno de los motores de la selección natural.
Figura 9.1. Cuando hay superposición de nichos

ecológicos se produce la competencia
Se puede definir dos tipos de competencia: interferencia y explotación.
Interferencia. Tiene lugar cuando un individuo efectúa una actividad

que limita el acceso del competidor (ej: pájaros que compiten con
territorialismo debido a que anidan en agujeros que otros no pueden
ocupar).
Explotación. Varias especies tienden al mismo tiempo a un mismo

recurso (por ejemplo: a un animal muerto van los buitres, cuervos,
zorros... Los paramecios crecen más cuando están aislados que
cuando están pegados a otros paramecios de otras especies, pues
se alimentan de bacterias).

Formación Abierta
Figura 9.2. Competencia entre Paramecium caudatum y Paramecium aurelia
A veces existen casos en que la competencia es desigual.
Para evitarlo, se producen especializaciones.
Cebras, ñus y gacelas comen diferentes partes de la

vegetación.
Una vaca muerta puede servir de alimento para distintas

especies, los quebrantahuesos aprovecha los huesos, las
partes blandas las comen los córvidos y las entrañas los
buitres.
El buitre negro tiene el pico más duro que el leonado, y por

tanto, puede comer las partes más duras, como tendones y
piel, dejando para el leonado las zonas más blandas, que son
compartidas con el zorro.

Ecología Forestal
Figura 9.3. Alimentación estratificada diferencial en la sabana africana
En las sabanas africanas, las cebras comen los tallos altos de las hierbas, los
ñus pastan los tallos medios y la gacela de Thomson se alimenta de los tallos
más cortos y otras hierbas que desechan los anteriores.
9.2.2. DEPREDACIÓN
La depredación es una actividad de captura y muerte que ejercen los

depredadores sobre otros que se denominan presas. Los términos de
predador y presa son relativos porque pueden ser a su vez una presa y un
depredador de otro organismo. Esta relación depredador presa, igual que la
anterior y las que veremos, presentan adaptaciones que permiten, en caso de
que sea presa, la huida o defensa, y los depredadores presentan
adaptaciones para la captura y muerte de las presas.
Erizos (pinchos), conejos (carrera), león (garras y dientes),

cebra (carrera y camuflaje).

Formación Abierta
Figura 9.4. Como depredador típico consideramos al animal que caza y mata a
otro para alimentarse
En el proceso de depredación se ejerce un flujo de Energía unidireccional, en

el sentido presa-predador. Los depredadores mantienen las poblaciones de
presa y viceversa, lo que da origen a un sistema de retroalimentación, que es
que cuando aumenta un individuo de una especie, aumenta otro de la otra y
viceversa.
Cuando se introduce a la Biocenosis un nuevo depredador, se produce un

desequilibrio hasta que poco a poco se alcanza un equilibrio, salvo que haya
alguna intervención antrópica.
Figura 9.5. Interacción teórica depredador presa según las ecuaciones de Volterra
9.2.3. PARASITISMO
El parasitismo es la relación que se establece cuando un parásito vive a

expensas de sustancias nutritivas de un individuo de otra especie llamada
hospedador, al que perjudica sin causarle la muerte a corto plazo.

Ecología Forestal
Podríamos decir que un parásito es un predador muy especializado. Los

parásitos que viven dentro del cuerpo se llaman endoparásitos, mientras que
los que viven en el exterior, se llaman ectoparásitos.
Hay parásitos obligados, que no son capaces de vivir de otra forma, como es
el caso del muérdago. Otros pueden llevar vida de parásito y vida libre, son
parásitos facultativos.
Figura 9.6. Muérdago (Viscum album)
Muérdago (Viscum album)
Planta semiparásita de árboles caducifolios y pinos, sus raíces

alcanzan los vasos leñosos de la planta parasitada para
extraer de ella la savia bruta. De ahí que sea verde y por tanto
realice fotosíntesis.
• Ectoparásitos.
Hematófagos (mosquitos y piojos).
En los mosquitos la hembra es hematófaga, mientras que el macho

fácil de distiguir por las antenas plumosas, se alimenta de líquidos
vegetales.
Figura 9.7. Diferente alimentación del mosquito

Formación Abierta
Secretófagos (garrapatas).
Figura 9.8. Garrapatas antes (a) y después de succionar

sangre (b)
En la imagen anterior encontramos:
a) Garrapata antes de succionar la sangre de su hospedador.
b) Garrapata hinchada por la acumulación de sangre de su hospedador.
Garrapata (Ripicephalus sanquineus)
Son parásitos externos, artrópodos del orden Acarina que se

sitúan sobre la piel del hospedador (perros, gatos y otros
mamíferos) y se alimentan de su sangre. Son capaces de
transmitir numerosas enfermedades a través de su saliva y
deposiciones.
Dermatófagos (pulgas y lampreas).
Figura 9.9. Lamprea parasitando una trucha
Lámprea (Protomyzom marinus)
Esta especie llega a alcanzar la longitud de un metro. La

ventosa bucal posee numerosos dientes córneos con los que
erosiona la piel de sus víctimas hasta alcanzar los tejidos.

Ecología Forestal
• Endoparásitos se supone que ha habido o ha existido mucho tiempo de

adaptación. Estos parásitos adquieren gran resistencia en su cutícula, de
manera que pueden provocar un hiperparasitismo.
Figura 9.10. Taenia solium. Solitaria parásita en el intestino delgado de las personas
Los Hospedadores, atendiendo a la duración, pueden ser: Intermediarios

o definitivos.
Intermediarios: son organismos que albergan al parásito durante un

tiempo de su vida, y luego le abandonan, sin causarle ningún mal.
Orientación específica: el parásito elige al intermediario.
Atracción hacia el parásito: el parásito atrae al hospedador.
Triquina. El cerdo es el hospedador intermediario, el hombre

es el definitivo.
Solitaria. Puede ser transmitida al azar, produce muchos

descendientes, y puede que alguno se encuentre con un
hospedador intermediario.
Definitivo. En él, el parásito permanece para siempre.
Adaptaciones de los parásitos
Los parásitos para adaptarse, utilizan los siguientes métodos:
• Reducción de pigmentos.
• Reducción de los órganos reproductores que se transforman en garfios.
• Reducción de órganos prensiles.

Formación Abierta
• Alimentación por ósmosis.
• Pérdida de respiración (consiguen la energía por medio de productos

metabólicos).
• Elevado número de huevos, son capaces de poner 64 millones de huevos.
• Adquisición de hermafroditismo con autofecundación.
• Unión permanente de ambos sexos.
Figura 9.11. Piezas de fijación de diversos ectoparásitos
Parasitismos especiales
Son aquellos no integrados en ninguno de los anteriores.
• Adelfaparasitismo. El huésped y el hospedador están muy próximos

taxonómicamente.
• Agallas. Formación descontrolada en los tejidos vegetales inducida por la

puesta de algunos insectos.
9.2.4. EXPLOTACIÓN
Consiste en la interacción de varias especies durante su actividad

biológica. El resultado es el beneficio de unas respecto de otras, que se ven
perjudicadas.

Ecología Forestal
La hormiga sable roba hormigas de otras especies para que

alimente y cuiden a sus crías, y si no lo hacen, las matan.
La Solenopsis fugax, (hormiga de fuego) que construye

túneles hacia las despensas de la Formica rufa (hormiga roja).
Un caso muy curioso es el de la captura de esclavas de

Formica fusca (hormiga negra) que realiza la Formica
sanguinea, (hormiga sanguínea). Coge pupas (insectos en
fase de metamorfosis) y cuando nacen las obliga a alimentar a
la reina y a sus descendientes, y luego, sin que se sepa por
qué, las hormigas negras matan a las sanguíneas y se
apropian del hormiguero.
9.2.5. COMENSALISMO
Hace referencia sobre todo al tema de la alimentación. Es la relación entre

dos especies, un organismo llamado comensal que se nutre del alimento
sobrante, secreciones, descamaciones, etc. y que se beneficia de otro
organismo llamado hospedador, sin causarle ningún efecto perjudicial ni
beneficioso.
Las bacterias intestinales de los animales, viven a su costa si

darles nada a cambio.

Formación Abierta
• Comensalismo en Contacto Continuo.
Algas o líquenes que viven en los árboles, en el pelaje del

perezoso, etc.
Figura 9.12. Las cavidades de muchos organismos

marinos, como las esponjas sirven de
cobijo a la vez que facilitan el alimento a
una gran variedad de pequeños
animalillos
9.2.6. INQUILINISMO
Hace referencia a la búsqueda de protección. Es una asociación entre una

especie llamada inquilino y otra especie que le da cobijo en su propio
cuerpo.
Ardilla y árbol hueco, peces del género Fierester que se suelen

alojar en el cuerpo de las Holoturias (o pepinos de mar) para
protegerse.

Ecología Forestal
9.2.7. TANATOCRESIS
Consiste en el aprovechamiento que realiza una especie de restos,

excrementos, esqueletos o cadáveres de otra especie con el fin de protegerse
o de servirse de ellos como herramienta.
Cangrejo ermitaño, que protege su cuerpo blando usando

una concha de caracol.
Figura 9.13. Cangrejo ermitaño cambiando a una concha mas grande
El pájaro Camarynchus pallidus utiliza las espinas de los

cactus con el pico para extraer los insectos de sus agujeros.
El cangrejo ermitaño aprovecha las conchas vacías para alojar en ellas su

abdomen desnudo, de este modo encuentra protección frente a sus
depredadores. A medida que crece va cambiando a conchas mayores.
9.2.8. FORESIA
Algunos autores la incluyen dentro del comensalismo. Es la relación que

existe entre dos especies cuando una es transportada pasivamente por
otra.

Formación Abierta
Pez rémora y tiburón; ácaros que se fijan en el abdomen de

algunos escarabajos sin causarles daño para que éstos los
transporten.
Figura 9.14. El pez rémora es transportado por el tiburón y

este le proporciona protección
9.2.9. EPIBIOSIS
Es la relación que se da entre dos organismos cuando uno vive sobre el

otro.
Plantas epífitas que tienen como sustrato otras plantas,

enredadera que usa otros árboles para crecer. Cuando el
crecimiento es muy abundante, se convierte en explotación,
debido a que impide el adecuado crecimiento de los árboles.
9.2.10. MUTUALISMO (Ó SIMBIOSIS FACULTATIVA)
Es la asociación que se da entre dos organismos cuando uno vive sobre el

otro, en este caso hay un beneficio mutuo. Los individuos de ambas especies
que se benefician se llaman consortes.
La garcilla bueyera se alimenta de los parásitos de los

bóvidos, con lo que se benefician ambos.

Ecología Forestal
Exiten diferentes tipos de Mutualismo:
Mutualismo ibligado. Uno no puede vivir sin el otro, se habla de

simbiosis.
Mutualismo cooperativista. Los rebaños de cebras y de avestruces,

la cebra tiene buen olfato y mala visión y el avestruz al contrario.
Mutualismo de explotación. Pulgones y hormigas, las hormigas

forman rebaños de pulgones a los que ordeñan y cuidan.
Simbiosis facultativa. La anémona, con sus tentáculos

urticantes, proporciona una excelente protección al cangrejo
ermitaño, a cambio la anémona obtiene movilidad.
Figura 9.15. Anémona transportada por el

cangrejo ermitaño
9.2.11. SIMBIOSIS
Es la asociación de dos individuos de distinta especie que viven en íntima

relación y se benefician mutuamente.

Formación Abierta
Asociación entre las colonias de celentéreos y las zooxantelas

(algas) que viven en su interior, y que se benefician del CO2 y
los restos nitrogenados de los celentéreos a los que benefician
aportándoles O2 y materia orgánica sintetizada por ellas.
Figura 9.16. Tridacna. Molusco lamelibranquio en

cuyo manto viven millones de algas
unicelulares (zooxantelas) en
simbiosis
Bacterias en el estómago de los herbívoros que rompen la

celulosa que ellos ingieren.
Líquenes (alga+hongo) que establecen una simbiosis clara

porque ambos salen beneficiados y no podrían vivir si no están
juntos. El alga realiza la fotosíntesis, le aporta materia
orgánica ya elaborada al hongo como alimento y el hongo le
aporta la materia inorgánica para realizar la fotosíntesis.
Figura 9.17. Líquen. Es tal la interdependencia entre el hongo y el

alga que se constituyen en una unidad sistemática

Ecología Forestal
Tanto el mutualismo como la simbiosis son formas de explotación mutua entre

dos especies en que ambas salen beneficiadas.
9.2.12. ANTIBIOSIS Y ALELOPATIA
Es la relación entre individuos de distintas especies en la que existe un

control de unos a otros.
Antibiosis
Consiste en que uno no puede vivir en las inmediaciones de

otro debido a que estos segregan una sustancia que provoca
la muerte de los primeros.
Antibióticos
Sustancias producidas por microorganismos como hongos y

bacterias, que impiden el desarrollo de otros microorganismos.
Alelopatía
Estudia las interrelaciones entre plantas, mediante las

relaciones de regulación o repulsión entre ellas y otros
organismos. Muchas plantas producen sustancias químicas
que repelen a otras plantas, hongos, bacterias, nematodos,
virus e insectos, por lo que representan un control natural muy
efectivo que en muchos casos evita la utilización de
insecticidas, herbicidas y funguicidas.
El hongo del género penicilium que segrega una sustancia

antibiótica que rompe la pared celular de las bacterias.
Figura 9.18. Inhibición del crecimiento bacteriano por la acción

de antibióticos

Formación Abierta
Hojas de coscoja (Quercus coccifera): al caer y disolverse por

la humedad del suelo las toxinas que contienen se impide el
crecimiento de hierbas anules.
Caléndula (Calendula oficcinalis): actúa como repelente de

nematodos y otras plagas.
Cilantro (Coriamdrum sativum): las flores del cilantro atraen

insectos benéficos a los cultivos.
Flor de muerto (Tajetes patula): excelente repelente de

nematodos, moscas y larvas, sembrado intercalado dentro de
los cultivos.
Hierbabuena (Mentha piperita): sembrada entre los cultivos

por su excelente aroma atrae insectos benéficos, repele
polillas y pulgones.
Frijol cannavalia (Cannavalia ensiformis): sembrada en los

linderos de los cultivos repele el ataque de hormiga arriera.
Manzanilla (Anthemis nobilis): sembrada en compañía de

otros cultivos estimula su crecimiento favoreciendo la fijación
de nutrientes.
Menta (Mentha spicala): repele el ataque de afidos, gusanos

tierreros y polillas.
Ruda (Ruta graveolens): sembrada en los linderos de los

cultivos atrae las moscas negras y moscas de las frutas,
alejándolas de los cultivos, es decir usada como trampa.
Tomillo (Thymus vulgaris): sembrada dentro del cultivo repele

zancudos y bacterias, estimula la fauna biológica.
Figura 9.19. Matorral de coscoja. Impide el crecimiento de la hierba

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Tanto en organismos animales como vegetales, las relaciones entre los

distintos individuos de la misma especie presentes en un medio
determinado vienen condicionadas principalmente por factores
territoriales.
• En cuanto a las relaciones interespecíficas prima el interés por el alimento

o el espacio, aunque en muchas ocasiones, para conseguir unos fines se
recurra a compromisos que se manifiestan en asociaciones del tipo de
una simbiosis.
• Las relaciones intraespecíficas son las que se dan dentro de la propia

especie, se basan en el comportamiento y las señales de atracción o
repulsión emitidas por una especie con el fin de obtener algún tipo de
ventaja.
• El territorialismo origina una agresividad de un individuo o grupo que se

manifiesta para defender un área específica (su área). se pueden
observar territorialismos bien determinados: Distancia individual, áreas
familiares y territorios de grupo.
• Los territorios se clasifican atendiendo a diversos criterios:
Atendiendo al número de individuos.
Atendiendo al espacio.
Atendiendo al tiempo.
Atendiendo a la función.
• La cohesión se da sobre todo en animales gregarios con distinta

intensidad según las especies y las épocas del año. Estar agrupados
facilita actividades como la vigilancia, la caza o la reproducción.

Formación Abierta
Hay cuatro características que dan lugar a los grupos y hacen que el
grupo se mantenga unido: el miedo a otra especies, sexual, socorro y
agresión.
• En función de las propias características de la especies existen diversas

asociaciones: familiares, coloniales, gregarias y estatales.
• Las relaciones interespecíficas se establecen entre especies distintas. Las

principales son:
La competencia, que la podemos considerar como la demanda

activa por parte de diferentes especies por el mismo nivel trófico, de
un recurso que puede ser limitante.
La depredación, que es una actividad de captura y muerte que

ejercen los depredadores sobre otros que se denominan presas. Los
términos de predador y presa son relativos porque pueden ser a su
vez una presa y un depredador de otro organismo.
El parasitismo, que es la relación que se establece cuando un

parásito vive a expensas de sustancias nutritivas de un individuo de
otra especie llamada hospedador, al que perjudica sin causarle la
muerte a corto plazo.
La explotación, que consiste en la interacción de varias especies

durante su actividad biológica. El resultado es el beneficio de unas
respecto de otras, que se ven perjudicadas.
El comensalismo, que es la relación entre dos especies, un

organismo llamado comensal que se nutre del alimento sobrante,
secreciones, descamaciones, etc. y que se beneficia de otro
organismo llamado hospedador, sin causarle ningún efecto
perjudicial ni beneficioso.
El inquilinismo, que hace referencia a la búsqueda de protección.

Es una asociación entre una especie llamada inquilino y otra especie
que le da cobijo en su propio cuerpo.
La tanatocresis, que consiste en el aprovechamiento que realiza

una especie de restos, excrementos, esqueletos o cadáveres de otra
especie con el fin de protegerse o de servirse de ellos como
herramienta.

Ecología Forestal
La foresia, que es la relación que existe entre dos especies cuando

una es transportada pasivamente por otra.
La epibiosis, que es la relación que se da entre dos organismos

cuando uno vive sobre el otro.
La simbiosis, que es la asociación de dos individuos de distinta

especie que viven en íntima relación y se benefician mutuamente.
El mutualismo (o simbiosis facultativa), que es la asociación que se

da entre dos organismos cuando uno vive sobre el otro, en este caso
hay un beneficio mutuo. Los individuos de ambas especies que se
benefician se llaman consortes.
La antibiosis, que consiste en que uno no puede vivir en las

inmediaciones de otro debido a que estos segregan una sustancia
que provoca la muerte de los primeros.
La alelopatía, que estudia las interrelaciones entre plantas mediante

las relaciones de regulación o repulsión entre ellas y otros
organismos.

ECOLOGÍA FORESTAL
10
CONCEPTO DE
COMUNIDAD
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
10.1. Organización trófica .............................................................................5
10.2. Análisis estructural de la biocenosis ..................................................7
10.2.1. Características de la comunidad......................................................7
♦ RESUMEN ................................................................................................21
Unidad 10. Concepto de comunidad. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Adquisición del concepto ecológico de Comunidad.
• Concienciación de la importancia que tiene en las Comunidades los

procesos mutagénicos y la selección natural para la adquisición de un
banco de genoma que permita la adaptación a situaciones nuevas.
• Adquisición de los conceptos generales sobre la densidad de población en

el mundo animal.
• Plantear las diferentes teorías que intentan explicar cómo regulan las
poblaciones su densidad.
• Conocer los diferentes factores ecológicos que afectan a las poblaciones y

establecer una discusión relativa a su dependencia o independencia.
• Adquisición de los conceptos de natalidad y mortalidad ecológicos.
• Construcción de tablas de vida y curvas de mortalidad y supervivencia.
• Interpretar correctamente las pirámides de población en función de sus

cohortes.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
La comunidad es un sistema biológico, por tanto, es uno de los niveles de

organización de los ecosistemas. Incluye todas las poblaciones que viven en
un lugar determinado.
Se utiliza otro término para hablar de comunidades que es biocenosis. Este

término tiene una mayor trascendencia histórica, fue introducido por Möbius
en 1877 para hacer referencia a un banco de ostras que estudió. Lo definió
como una agrupación de seres vivos que interaccionan entre ellos.
Este concepto supone un automantenimiento del sistema, es decir, la

biocenosis es la reunión de poblaciones de animales y vegetales que se
condicionan mutuamente y que se mantienen en un estado estacionario
dinámico. Se obtiene por la propia reproducción y solo depende del ambiente
inanimado externo a la biocenosis.
Para poder limitar la biocenosis se cogen las líneas en las que el intercambio
de los individuos es mínimo, por tanto, está definida por unas características
de uniformidad, es decir, todas las comunidades poseen una serie de
características que son complementarias a los individuos de esa comunidad.
Estas características complementarias suponen que existen unas
propiedades referidas a cada uno de los niveles de organización.
Una vez establecidos los límites de la comunidad existen unas poblaciones

que sirven como elementos de unión y que se denominan coligantes.
4 Unidad 10. Concepto de comunidad.

Ecología Forestal
10.1. ORGANIZACIÓN TRÓFICA
Por otra parte, también poseen las comunidades una organización trófica con
sus respectivos niveles tróficos (cadenas, redes, pirámides). Hay una serie de
organismos que hacen que estos niveles se cierren, los descomponedores.
Por lo tanto, podemos deducir que hay un metabolismo dentro de la
comunidad.
Figura 10.1. Redes tróficas
También hay una estructura dependiendo de la forma de distribución para el

mayor aprovechamiento de los recursos. Esto implica que se establece una
relación de competencia por los recursos del medio.
Esto nos conduce a que tanto en el espacio como en el tiempo existe una
estructuración. Cada individuo representa una biomasa que cambia con el
tiempo y que se define según su capacidad de reproducción. Esto quiere decir
que la biocenosis cambia con el tiempo, siendo cada vez más compleja y
dinámica (sucesión primaria). Cuando la sucesión primaria es destruida o
modificada se desarrolla otro gradiente de sucesión denominada sucesión
secundaria, por ejemplo, el proceso de recuperación de un bosque quemado.

Formación Abierta
Frecuentemente la biocenosis se divide en comunidades restringidas según la

clasificación taxonómica, dando una composición de la biocenosis en función
de los cinco reinos de la naturaleza:
Fitocenosis (vegetales).
Micocenosis (hongos).
Zoocenosis (animales).
Bacteriocenosis (bacterias y cianobacterias).
Protozoocenosis (protozoos y algas unicelulares).
Figura 10.2. Representantes de los cinco reinos de la naturaleza
El estudio total de una comunidad o biocenosis supone muestrear cada una

de estas partes. Esto en la práctica es muy complejo y hay que limitarse a
estudiar alguna o algunas de ellas. Estas partes se denominan taxocenosis y
sería la parte de la biocenosis compuesta por taxones (orden, suborden,
clase, familia...). Son distintas piezas del mosaico y se definen como
asociaciones que resultan de una técnica y aplicación de muestreos, de esta
manera es posible estudiar varias asociaciones en una biocenosis, por
ejemplo, asociaciones vegetales, asociaciones animales, asociaciones
bacterianas, asociaciones de hongos...

Ecología Forestal
10.2. ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE LA

BIOCENOSIS
Las comunidades tienen una estructura que no resulta de las características

de las poblaciones que lo conforman. La organización de las poblaciones
sigue un esquema definido. La estructura y distribución esta definida o
determinada por el conjunto de las variaciones ambientales, es decir, factores
abióticos y bióticos. Dependiendo de la importancia del rasgo y del tipo de
área de las poblaciones la estructura de la biocenosis puede variar.
Figura 10.3. Biocenosis formada por diversas poblaciones animales y

vegetales
10.2.1. CARACTERÍSTICAS DE LA COMUNIDAD
Toda Comunidad se caracteriza en función de los siguientes parámetros:
Presencia de especies
Tenemos que considerar dos atributos, que son la constancia y la fidelidad.
Constancia
Relación porcentual entre el número de muestras en que una

especie esta presente y el numero total de muestras
efectuadas.

Formación Abierta
pi
C=
P
Se denominan especies constantes cuando ocupan mas del 50% del

muestreo, accesorias si ocupan entre un 25% y 50% y accidentales si
ocupan menos del 25%.
Cuanto mayor es la constancia, mayor es la homogeneidad.
Fidelidad
Expresa la intensidad con que una especie esta incluida en

una biocenosis.
Según esta definición, podemos clasificar las especies en varios tipos:
a) Especies características o eucenas. Son exclusivas de una

asociación o se encuentran muy abundantes en dicha asociación (por
ejemplo: cabra hispánica, haya).
b) Especies preferentes o ticocenas, que son las especies que

aparecen en varias asociaciones pero con preferencia por alguna de
ellas (por ejemplo: corzo, ciervo, jara).
c) Especies invasoras o xenocenas, que son aquellas especies que es

encuentran accidentalmente en una asociación a la que no pertenecen
(por ejemplo: Lucio, visón americano, cangrejo rojo).
d) Especies ubiquistas o indiferentes, que son aquellas especies que

pueden aparecer en cualquier biocenosis (por ejemplo, el gorrión, el
hombre, la urraca, la cucaracha, la rata).
En general hay menos especies eucenas que de otros tipos pero sin
embargo, el número de individuos de las especies eucenas es mayor, aunque
esto no siempre es cierto (por ejemplo: las palomas en las ciudades).
La presencia o ausencia de una especie en un determinado lugar se basará

en los muestreos.

Ecología Forestal
A B C D E
1
2
3
4
5
6
7
8
Especies:
1. Exclusiva de C.
2. Preferente en C y accesoria en A, B y D.
3. Preferente en B y C y accesoria en D.
4. Preferente en C y D y accesoria en B.
5. Preferente en A y B y accesoria en C y D.
6. Preferente en B, C, D.
7. Preferente en E y accesoria en C.
8. Ubiquista.
Abundancia
Es el número total de individuos que existen en una determinada biocenosis.
También se puede expresar como la suma de las abundancias representadas

por las especies que ocupan la biocenosis. Es difícil calcular la abundancia
por lo que hay que recurrir a categorías o clases de abundancia. Por otra
parte, también se puede expresar en función de la densidad (nº de
individuos/superficie) o la biomasa (peso total de los individuos/superficie).
Por ejemplo, el fitoplancton no se puede contar por individuos, por lo tanto,
calcularemos su abundancia en función del peso. La suma de las clases de
abundancia será la abundancia total.

Formación Abierta
Figura 10.4. Manada de ñus en Centroáfrica
Riqueza
Es el número total de especies de la comunidad. Se representa por S. Que

dos comunidades tengan el mismo número de especies no indica nada, e
incluso aunque sea la misma especie no serian las comunidades iguales,
porque depende de la abundancia y dominancia de esas especies. Por
ejemplo, en una determinada comunidad hay gran número de especies, pero
dominan una dos, es decir, no hay una abundancia parecida. Este será un
ecosistema rico. En cambio, un ecosistema diverso es aquel en el que hay un
gran número de especies y ninguna domina, estando equilibrado el número
de individuos de cada especie.
Figura 10.5. Riqueza de especies en mares tropicales

Ecología Forestal
Uniformidad o equidad
No solamente es importante el número de especies que tiene una comunidad
sino también el número de individuos que tiene cada especie. El grado en que
las respectivas poblaciones se aproximan a la igualdad recibe el nombre de
equidad o uniformidad (J) con respecto a su abundancia relativa.
No existe ninguna comunidad totalmente uniforme (mismo número de

individuos para distintas especies). Es lo que se conoce como el principio de
San Mateo, que dice que “al que tiene se le dará y al que no tiene se le
quitará hasta lo que tiene”.
Este principio hace referencia a que las comunidades no son uniformes. Las
especies que mas dominan mas tendencia tendrá a dominar , y cuanto menos
fuerza y dominancia tiene una especie mas posibilidades tiene de disminuir su
población hasta incluso distinguirse y desaparecer. Una especie muy
dominante ejerce una gran influencia sobre otras especies llegando incluso a
extinguir a otras especies, como por ejemplo el hombre.
Figura 10.6. Pradera uniforme con representantes de diferentes especies

vegetales
Frecuencia
Hace referencia al número de individuos (en tantos por ciento) respecto al

total. Se suele usar histogramas de frecuencia para cada especie.

Formación Abierta
• Posibilidad 1: hay una especie dominante con muchos individuos y el

resto están muy poco representados.
• Posibilidad 2: todas las especies están representadas por un número

similar de individuos o ejemplares. Esta comunidad es más diversa que la
anterior.
• Posibilidad 3: es una gráfica sigmoidal. Hay un grupo de especies

dominantes con bastantes ejemplares y un grupo de especies con pocos
individuos. En este gráfico la frecuencia de especies es muy diversa.

Ecología Forestal
Dominancia
Es la mayor o menor influencia que ejerce una especie sobre otras de la
comunidad. Depende del tamaño, del número de individuos, etc.
Es un parámetro fácil de definir pero difícil de evaluar, debido a que el grado

de influencia que ejerce una especie sobre otra no es un parámetro
fácilmente medible ya que depende de muchos factores.
Figura 10.7. Paisaje con una clara dominancia del robledal
Sin embargo, la dominancia se puede definir por el concepto de eficacia, que

es la capacidad explotar un medio por parte de las especies.
Lo que ocurre es que haya mayor número de individuos no significa que sea
la mas dominante. Esto es debido a que la explotación de zonas estratégicas
puede impedir que especies más numerosas no utilicen algún recurso.
Es difícil aplicar el concepto de dominancia cuando actúan varios niveles

tróficos. La forma mas factible sería, en plantas, analizar la cobertura; en
herbívoros, determinar la biomasa y en carnívoros, hay que referirla a la
producción neta.
Normalmente hay muy pocas especies que dominan (robledales, hayedos,

encinas, etc.).

Formación Abierta
Diversidad
Relaciona la riqueza con la uniformidad, es decir, relaciona el número de
especies con el número de individuos de cada especie. Cuanto mayor sea la
relación especies/ individuos, mayor será la diversidad.
Figura 10.8. Representación de un mosaico natural
La diversidad hace referencia a la diferencia, variedad o abundancia de algo.

A este concepto hay que añadirle la faceta ecológica.
Figura 10.9. Diversidad de especies en mares tropicales

Ecología Forestal
Para entender bien el concepto de diversidad tenemos que basarnos en que

la diversidad no es únicamente dependiente del número de especies.
En una población de chopos la diversidad es pequeña, sin

embargo, en las zonas tropicales la diversidad es enorme.
Figura 10.10. Diferencia entre un ecosistema poco diverso (chopera) y otro muy diverso
(bosque tropical)
En la naturaleza cada especie tiene un cometido diferente. Cuantos más

nichos ecológicos halla en un ecosistema mayor va a ser la diversidad, puesto
que las funciones a realizar en ese ecosistema son más amplias.
Existen gran cantidad de formas de expresar qué es la diversidad: mediante

el número de especies, el número de individuos de cada especie y mediante
la relación entre las dos anteriores.
Si estudiamos una comunidad al hacer el recuento de individuos y vemos que

están representadas las especies por el mismo número de individuos,
tendríamos que estudiar la riqueza para saber si es o no diversa esa
comunidad.

Formación Abierta
El caso teórico de diversidad máxima será cuando todas las especies estén
representadas por el mismo número de individuos.
La diversidad máxima no existe en la naturaleza debido a que los valores de

abundancia en un ecosistema son completamente distintos unos a otros.
Sin embargo sí hay una distribución regular en la naturaleza.
Los tipos de regularidades que hay en la naturaleza se expresan de forma

matemática, de tal forma que disponemos de diferentes modelos matemáticos
para representar la regularidad.
• Propiedades que deben cumplir los índices de diversidad:
1. El valor mínimo de diversidad tiene lugar cuando todos los individuos

pertenecen a la misma especie.
2. El valor máximo sería cuando cada individuo pertenece a una especie

diferente.
3. Para un determinado número de especies la mínima diversidad se

consigue cuando todas excepto una están representadas por un
individuo, esto es, hay una especie dominante.
4. Para un número determinado de especies la máxima diversidad sería

cuando todas las especies están representadas por le mismo número
de individuos.
5. Para un mismo número de individuos en dos ecosistemas la mayor

diversidad se consigue en aquella que tiene mayor número de
especies, mayor riqueza. Hay autores que consideran la riqueza como
un índice de diversidad.

Ecología Forestal
Heterogeneidad
Hace referencia a la disposición que poseen los individuos tanto en un sentido
vertical (estratificación) como en horizontal (zonación).
Estratificación
Las especies se disponen en diferentes zonas en función de

su tamaño (nivel de crecimiento).
Figura 10.11. Estratificación
Zonación
Las especies se van a disponer en la naturaleza en función de

las necesidades de agua que tengan. Se zonifican en estratos
según el requerimiento de agua.
Figura 10.12. Zonación

Formación Abierta
Una biocenosis es heterogénea cuando las especies se encuentran en

diferentes zonas y se disponen en diferentes estratos.
Estabilidad
Es el mantenimiento de las condiciones en una comunidad, o bien, la

capacidad de volver a unas condiciones determinadas después de sufrir un
impacto.
Figura 10.13. Paisaje de ecosistema de pinar estable
Si una población fluctúa poco o si lo hace se encuentra entre límites

pequeños, se dice que es estable. Por tanto la estabilidad es una
característica descriptiva. Se utiliza para significar el conjunto de propiedades
o mecanismos que hacen que una población se comporte como estable.
Para Ashby la estabilidad está relacionada con el hecho de que aunque un

sistema realice cambios siempre hay “algo” que no cambia.
En un sistema hay tres grupos de estado a los que se puede llegar:
Estado interconvertible.
Cambio brusco para después volver al estado original una vez cesa
este.
Estado al que se llega pero después no se puede prever qué va a

pasar.

Ecología Forestal
Figura 10.14. Cambio brusco de un ecosistema debido a un incendio
Figura 10.15. Un volcán puede provocar un cambio

irreversible en el paisaje
Estos sistemas han de tener muchos circuitos recurrentes o estabilizadores

para que no se desestabilicen.
Según la teoría de la información un sistema es estable si acumula o coge

información, la procesa, la incorpora y cambia el sistema, o bien hereda la
información y ante perturbaciones es capaz de responder.
Los que cambian serian sistemas extrovertidos y los que son capaces de
responder se denominan sistemas introvertidos.
Los extrovertidos también se llaman adaptables o lábiles y los introvertidos

también se denominan conservativos, persistentes o duraderos.

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• La comunidad es un sistema biológico, por tanto, es uno de los niveles de

organización de los ecosistemas. Incluye todas las poblaciones que viven
en un lugar determinado.
• Se utiliza otro término para hablar de comunidades que es biocenosis.

Se puede definir como la reunión de poblaciones de animales y vegetales
que se condicionan mutuamente y que se mantienen en un estado
estacionario dinámico. Se obtiene por la propia reproducción y solo
depende del ambiente inanimado externo a la biocenosis.
• Las comunidades poseen una organización trófica con sus respectivos

niveles tróficos (cadenas, redes, pirámides). Hay una serie de organismos
que hacen que estos niveles se cierren, los descomponedores. Por lo
tanto, podemos deducir que hay un metabolismo dentro de la comunidad.
• Frecuentemente la biocenosis se divide en comunidades restringidas

según la clasificación taxonómica, dando una composición de la
biocenosis en función de los cinco reinos de la naturaleza: fitocenosis
(vegetales), micocenosis (hongos), zoocenosis (animales),
bacteriocenosis. (bacterias y cianobacterias) y protozoocenosis (protozoos
y algas unicelulares).
• Las comunidades tienen una estructura que no resulta de las

características de las poblaciones que lo conforman. La organización de
las poblaciones sigue un esquema definido. La estructura y distribución
esta definida o determinada por el conjunto de las variaciones
ambientales, es decir, factores abióticos y bióticos.
• Características de la comunidad. Se define en función de los siguientes

parámetros:
Presencia de especies. Depende de dos atributos: constancia que

es la relación porcentual entre el numero de muestras en que una
especie esta presente y el numero total de muestras efectuadas y
fidelidad que expresa la intensidad con que una especie esta
incluida en una biocenosis. Según esto, podemos clasificar las
especies en varios tipos: eucenas, ticocenas, xenocenas y
ubiquistas.

Formación Abierta
La abundancia. Es el número total de individuos que existen en una

determinada biocenosis. También se puede expresar como la suma
de las abundancias representadas por las especies que ocupan la
biocenosis.
La riqueza. Es el número total de especies de la comunidad.
Uniformidad o equidad. No solamente es importante el número de

especies que tiene una comunidad sino también el número de
individuos que tiene cada especie. El grado en que las respectivas
poblaciones se aproximan a la igualdad en esta relación recibe el
nombre de equidad o uniformidad.
La frecuencia. Hace referencia al número de individuos en %

respecto al total.
La dominancia. Es la mayor o menor influencia que ejerce una

especie sobre otras de la comunidad.
La diversidad. Relaciona la riqueza con la uniformidad, es decir,

relaciona el número de especies con el número de individuos de
cada especie. Cuanto mayor sea la relación especies/ individuos,
mayor será la diversidad. Cuantos más nichos ecológicos halla en un
ecosistema mayor va a ser la diversidad, puesto que las funciones a
realizar en ese ecosistema son más amplias.
La estabilidad. Es el mantenimiento de las condiciones en una

comunidad, o bien, la capacidad de volver a unas condiciones
determinadas después de sufrir un impacto.
La heterogeneidad. Hace referencia a la disposición que poseen los

individuos tanto en un sentido vertical (estratificación) como en
horizontal (zonación).

ECOLOGÍA FORESTAL
11
RELACIONES
ENTRE CLIMA Y
VEGETACIÓN. BIOMAS
Y EXPLOTACIÓN DE
LOS ECOSISTEMAS
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
11.1. Distribución de la temperatura de la Tierra ........................................7
11.1.1. Zonas climáticas ..............................................................................7
11.1.2. Climas locales..................................................................................9
11.1.3. El clima de la Península Ibérica .....................................................11
11.1.4. Distribución de calor ......................................................................14
11.2. Límites de tolerancia ..........................................................................17
11.3. Biomas terrestres ...............................................................................19
11.3.1. Tundra ...........................................................................................19
11.3.2. La taiga..........................................................................................20
11.3.3. Bosque caducifolio.........................................................................21
11.3.4. Estepa y sabana ............................................................................22
11.3.5. Bosque mediterráneo.....................................................................23
11.3.6. Selva ecuatorial .............................................................................25
11.3.7. Desiertos .......................................................................................26
11.4. Biomas marinos..................................................................................28
11.5. Biomas dulceacuícolas ......................................................................29
11.6. Explotación de los ecosistemas........................................................30
11.6.1. Efectos de la explotación humana sobre los ecosistemas
terrestres .......................................................................................30
♦ RESUMEN ................................................................................................35
Unidad 11. Relaciones entre clima y vegetación. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Establecer las relaciones existentes entre el clima y la vegetación.
• Conocer la Zonas climáticas de la tierra, los climas locales y los climas

propios de la Península Ibérica en función de la temperatura y las
características propias del relieve, de las masas de tierra y de agua, de las
montañas y de la vegetación.
• Establecer los límites de tolerancia a la temperatura y sus consecuencias.
• Aprender a elaborar e interpretar diagramas ombrotérmicos en función de

los diferentes parámetros de temperatura y precipitación.
• Adquirir los conocimientos generales sobre que es un bioma y cuales son

los grandes biomas, tanto terrestres como acuáticos.
• Tomar conciencia de los efectos negativos de la explotación humana

sobre los ecosistemas.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
La temperatura es uno de los factores abióticos más importantes puesto que

delimita las áreas de distribución de las especies vegetales y a su vez
también las animales. Los aparatos que se usan para medir la Temperatura
son: el termómetro de mercurio, termómetros vasculantes para
mediciones más precisas y grandes profundidades marinas, termómetro
eléctrico o termopar, para medir las temperatura de incubación de los
huevos, radiómetros para medir temperaturas en macroáreas (superficie
atmosférica) y termómetros digitales para los ritmos de contactos de
microáreas.
En función de estos aparatos se elaboran los mapas de temperatura o

isotermas (líneas en las que la temperatura es igual), así se ven las
variaciones debidas a las masas continentales y oceánicas, pues en principio
las isotermas deberían ser paralelas, puesto que en zonas frías cada 100 m la
temperatura desciende 1 ºC.
A lo largo de este tema iremos delimitando las diferentes zonas climáticas en
función de la temperatura, tanto a nivel global como regional, y los límites de
tolerancia de las especies. De esta manera surge el concepto de Bioma, que
son importantes comunidades ecológicas que se extienden por amplias
regiones (ocupan grandes áreas del globo) y que presentan una cierta
homogeneidad.
El término bioma fue propuesto por Clements en 1916 para designar una
comunidad biótica integrada por plantas y animales. Posteriormente, otros
científicos precisarían más su significado matizando que el bioma posee una
uniformidad fisionómica determinada por una formación vegetal madura y
estable, que se corresponde con unas adaptaciones concretas a unas
condiciones climáticas definidas. Es, podríamos decir, una determinada parte
del planeta que comparte clima, vegetación y fauna.
También se puede definir como el conjunto de ecosistemas característicos de

una zona biogeográfica que es nombrado a partir de la vegetación y de las
especies animales que predominan en él. Es la expresión de las condiciones
ecológicas del lugar en el plano regional o continental: el clima induce el suelo
y ambos inducen las condiciones ecológicas a las que responderán las
comunidades de plantas y animales del bioma en cuestión.
En función de la latitud, la temperatura y las precipitaciones, en definitiva, de

las características básicas del clima, se puede dividir la tierra en zonas de
características semejantes; en cada una de esas zonas se desarrolla una
vegetación (fitocenosis) y una fauna (zoocenosis) que cuando son parecidas,
definen un bioma, que comprende las nociones de comunidad y la interacción
entre suelo, plantas y animales.
4 Unidad 11. Relaciones entre clima y vegetación.

Ecología Forestal
Hay diferentes sistemas de clasificación de biomas, que suelen dividir la tierra

en tres grandes grupos (biomas terrestres, biomas de agua dulce y biomas
marinos), con un número no demasiado grande de biomas. A escala
planetaria, la selva tropical densa, la sabana, la estepa, los bosques
templados caducifolios o mixtos y la tundra, son los grandes biomas que
caracterizan la biosfera y que tienen un reparto zonal, es decir, que no
superan ciertos valores latitudinales. A escala regional o continental, los
biomas pueden ser difíciles de definir, en parte porque existen diferentes
patrones y también porque sus fronteras pueden ser difusas.
Los biomas a menudo son conocidos por sus nombres locales. Por ejemplo,
un bioma de praderas, sabanas y matorrales templados se conoce
comúnmente como estepa en el Asia central, como pradera en América del
Norte, como pampa en América del Sur. Los pastizales tropicales se conocen
como veldt en Australia y en África meridional como sabana.
Los biomas están caracterizados fundamentalmente por el clima, en

particular, por la temperatura y las precipitaciones. Fue de hecho la
distribución zonal de los climas lo que llevo a poner de relieve la zonificación
de las tierras a finales del siglo XIX, y después, los biomas. Hay algunos otros
parámetros físicos que pueden estar involucrados, como una altitud particular
o la existencia de un suelo periódicamente sumergido, por ejemplo. El clima
es el factor más importante que determina la distribución de los biomas
terrestres y depende de:
• La latitud, que determina los tipos ártico, boreal, templado, subtropical y

tropical.
• La humedad, que determina los tipos húmedo, semihúmedo, semiárido y

árido. Además, influyen la variación estacional (la lluvia puede ser
distribuido uniformemente a lo largo del año o estar marcado por las
variaciones estacionales) y el tipo de estaciones (veranos secos, inviernos
húmedos: la mayoría de las regiones de la tierra reciben la mayor parte de
las precipitaciones en los meses de verano; las regiones de clima
mediterráneo reciben sus precipitaciones en los meses de invierno).
• La altitud, que determina los tipos premontano, montano y alpino. En

general, el aumento de la altitud causa una distribución de los tipos de
hábitats similar al del aumento de la latitud.
Por otra parte la acción del hombre sobre el planeta ha sido tan notable,
especialmente en el último siglo, que se puede afirmar que no existe
ecosistema que no esté afectado por su actividad. Desde hace milenios el
hombre ha explotado y modificado la naturaleza para subsistir, pero en los
últimos decenios además ha producido miles de sustancias nuevas que se
han difundido por toda la atmósfera, la hidrosfera, los suelos y la biosfera.

Ecología Forestal
11.1. DISTRIBUCIÓN DE LA TEMPERATURA DE

LA TIERRA
Proviene de la radiación de onda larga, o bien por la conversión de onda corta

en larga.
11.1.1. ZONAS CLIMÁTICAS
Teniendo en cuenta la circulación atmosférica y otros factores, en el mundo

se diferencian cuatro grandes zonas climáticas:
Zona de convergencia intertropical.
Zonas tropicales.
Zonas templadas.
Zonas polares.
Zona de convergencia intertropical
La podemos llamar también zona ecuatorial porque se sitúa en las cercanías

del ecuador. En esta zona el aire cálido y húmedo tiende a ascender,
especialmente con la insolación del día. Al ir subiendo se enfría por lo que se
forman grandes nubes que, prácticamente todos los días al atardecer,
descargan lluvia. La abundancia de lluvias y las elevadas temperaturas
favorecen el desarrollo de la vegetación y es en esta zona en la que se
desarrollan los grandes bosques selváticos. Esta zona climática no se sitúa a
lo largo de todo el año en el mismo sitio, sino que sufre desplazamientos
hacia el norte o hacia el sur, dependiendo de las estaciones o empujada por
los vientos monzones, que son especialmente fuertes en el sur de Asia.
Zonas tropicales
Son las situadas al norte y al sur de la zona anterior. En ellas predominan los
llamados vientos alisios que se forman cuando las masas de aire del norte o
del sur se mueven para ocupar el espacio que deja libre el aire ascendente de
la zona ecuatorial. Por el efecto Coriolis, en el hemisferio norte los alisios
soplan predominantemente de noreste a suroeste, mientras que en el
hemisferio sur lo hacen de sudeste a noroeste.

Formación Abierta
En altura la circulación del viento se hace en sentido contrario, hasta los 30º
de latitud, aproximadamente, lugar en donde el aire, ya enfriado, se desploma
hacia la superficie cerrándose así las corrientes convectivas próximas al
ecuador.
Las zonas tropicales situadas entre los 20º y los 40º de latitud, en las que el
aire desciende desde la altura, se caracterizan por el predominio de las altas
presiones (aire frío y denso que se acumula contra la superficie). Esto
supone precipitaciones escasas, normalmente inferiores a los 250 mm
anuales, ya que la circulación vertical descendente impide el desarrollo de
nubes, pues el aire al bajar aumenta su temperatura y por tanto aumenta su
capacidad de contener vapor de agua (mayor humedad de saturación). Por
esto en estas zonas hay grandes extensiones desérticas en los continentes,
tanto en el hemisferio norte como en el sur.
Zonas templadas
Son las situadas al norte (hemisferio norte) o al sur (hemisferio sur) de las
zonas tropicales. Justo al norte (o al sur en el hemisferio sur) de donde
surgen los alisios, la misma masa de aire que al desplomarse desde la altura
ha originado esos vientos, provoca también que parte de ese aire viaje hacia
el noreste (o hacia el sureste en el hemisferio sur). Se forman así los vientos
occidentales (de oeste a este) típicos de las latitudes templadas.
Las masas de aire que arrastran los vientos occidentales llegan a chocar con
las masas de aire frío procedentes de las zonas polares y se desplazan
montándose sobre ellas, al ser más calientes. Este ascenso provoca la
formación de nubes y precipitaciones en el fenómeno meteorológico que
llamamos borrasca. En las borrascas es típico que el aire al ascender
adquiere un movimiento giratorio, formándose un frente cálido que suele ser
seguido de otro frente frío. El paso de los frentes cálido y frío es el que trae
las lluvias.
Las borrascas tienden a desplazarse de oeste a este, de tal manera que al

paso de un frente cálido le suele seguir una mejoría transitoria y viene luego
un frente frío con empeoramiento del tiempo que termina por alcanzar y
neutralizar al frente cálido produciéndose así la desaparición de la borrasca.
Estas continuas variaciones provocadas por la alternancia de anticiclones
(altas presiones) y borrascas (bajas presiones) son las típicas del "tiempo"
atmosférico de las zonas templadas.

Ecología Forestal
Zonas polares
En ellas la situación es casi siempre anticiclónica porque las masas de aire
frío descienden desde las alturas y se desplazan lateralmente hacia el sur
(hacia el norte en el hemisferio sur). En estas zonas llueve muy poco, menos
de 250 mm anuales (situación anticiclónica), por lo que se suele hablar de
desiertos fríos, a pesar de que se mantengan cubiertos por hielos y nieve.
Figura 11.1. Zonas climáticas del mundo
11.1.2. CLIMAS LOCALES
En las distintas regiones o localidades hay una gran variación de tipos de

clima que no se pueden explicar si atendemos sólo a las grandes zonas
climáticas. Esto sucede por la importante influencia de la distribución de las
masas de tierra y de agua, de montañas y de vegetación en el clima.

Formación Abierta
Influencia de las masas de agua

El agua tiene una gran capacidad de almacenar calor, por su elevado calor
específico, y durante el día o en verano toma calor que luego libera por la
noche o en la estación fría. Por esto las zonas costeras disfrutan de un clima
suave, sin bruscas variaciones de temperatura.
Las brisas que se forman en las zonas costeras desempeñan un importante

papel en esa dulcificación de las temperaturas. Durante el día soplan del mar
a la tierra, trayendo aire fresco, mientras que por la noche lo hacen de la tierra
al mar.
Las corrientes marinas tienen también un gran influencia en el clima de las

zonas costeras que bañan. Por ejemplo, la corriente del Golfo que es cálida,
hace más suave y más húmedo el clima de toda la Europa atlántica. Las
corrientes frías provocan un clima más frío y brumoso, aunque no siempre
más lluvioso; por ejemplo, cerca de los trópicos facilitan la aparición de zonas
desérticas costeras.
Influencia de las montañas
Cuando las masas de aire que vienen del océano cargadas de humedad se
encuentran con el obstáculo de las montañas, ascienden para poder
sobrepasarlas. Al ascender se enfrían por lo que pueden admitir menos vapor
de agua y parte del que llevan se convierte en nubes y se producen
precipitaciones. Así las laderas de las montañas que reciben habitualmente
aire del océano son húmedas. Pero cuando el aire sobrepasa las montañas
cae hacia niveles más bajos, produciéndose el efecto contrario. Puede
contener más agua en forma de vapor por lo que las nubes desaparecen y
esas laderas de la montaña reciben mucha menos lluvia.
Este efecto, denominado Foehn, es el responsable de las grandes diferencias

de pluviosidad que se producen entre zonas muy cercanas de la península
Ibérica, por ejemplo entre el sur y el norte de los Pirineos o de la cordillera
Cantábrica.

Ecología Forestal
Figura 11.2. La presencia de montañas influye en las diferencias pluviométricas de

zonas muy cercanas (Efecto Foehn)
Influencia de la vegetación
Las plantas toman agua por sus raíces y la transpiran, en forma de vapor, por
sus hojas. De esta forma contribuyen a aumentar de forma muy significativa
los niveles de evapotranspiración y se ha comprobado que cuando en
algunas zonas de selva tropical se ha producido la tala de grandes
extensiones de árboles, al subir menos vapor de agua del suelo a la
atmósfera, se han producido notables alteraciones climáticas, disminuyendo
las lluvias en ese lugar.
11.1.3. EL CLIMA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
España es un país con mucha variedad de climas. Cualquiera puede

comprobar que en pocas horas se puede pasar de los paisajes verdes y
brumosos del País Vasco a los áridos de Teruel o del cabo de La Nao.
El relieve abrupto y variado con cadenas montañosas (Pirineos, Cordillera

Cantábrica, Sierra Nevada, Cordillera Ibérica o Sistema Central), amplias
mesetas y estrechas franjas litorales, origina una complicada distribución de
nubes, insolación, lluvia y vientos.
Junto a esto la ubicación de la Península entre las zonas tropicales y las

templadas hace que sea una zona en la que se mezclan las influencias de la
corriente en chorro polar, con sus frentes y borrascas asociados, y las altas
presiones tropicales del anticiclón de las Azores. Esto añade una gran
variabilidad en las temperaturas y precipitaciones.
En verano los anticiclones característicos de las zonas tropicales, como el

de las Azores, se desplazan hacia el norte hasta rozar la codillera Cantábrica
y los Pirineos.

Formación Abierta
Por eso esta época del año se caracteriza por una prolongada sequía
veraniega y frecuentes olas de calor provocadas por la llegada de masas de
aire cálido desde el norte de África. Los frentes y borrascas característicos de
la zona templada sólo afectan a la franja cantábrica en donde llueve con
frecuencia, aunque en menor cantidad que en otras épocas. En el resto de la
península se suelen producir tormentas que se forman cuando el aire de la
superficie, recalentado fuertemente por la insolación del día, asciende y se
enfría.
En invierno los frentes y borrascas característicos de la zona templada se

desplazan hacia el sur llegando a afectar a toda la península. Lo
característico de esta época del año es que el paso de borrascas
acompañadas de lluvias y nieves se alterne con otros periodos secos y fríos
cuando entra en la península aire frío procedente de las zonas polares del
norte de Europa y Siberia.
Primavera y otoño son dos estaciones de transición en las que se dan

indistintamente situaciones típicas de invierno o verano. No son infrecuentes
las heladas tardías en abril o mayo, ni los días veraniegos en octubre o
noviembre.
Los climas de España son, dada su heterogeneidad, difíciles de clasificar,

pero hay amplio acuerdo en diferenciar los siguientes grupos principales:
Clima oceánico, también llamado templado húmedo. Se da en el

borde norte, desde Galicia hasta el Pirineo occidental, que
permanece todo el año bajo la influencia de la circulación templada.
La pluviosidad es alta, distribuida a lo largo de todo el año. Las
diferencias de temperatura a lo largo del año son pequeñas con
veranos frescos e inviernos templados. El paisaje y la vegetación son
muy parecidos a los de Europa occidental.
Clima mediterráneo en sentido estricto. Se localiza en la franja

costera del Mediterráneo. Este clima se caracteriza por veranos
secos y áridos y pocas lluvias e inviernos suaves. Las precipitaciones
tienen lugar sobre todo en primavera y otoño, en situaciones de Gota
Fría que ocasionan lluvias torrenciales muy localizadas. Se alternan
años de sequía con años lluviosos.

Ecología Forestal
Clima mediterráneo interior o continental. Se extiende por el

centro y este de las mesetas, por el valle del Ebro y por el interior de
Andalucía. Con inviernos muy fríos y veranos cálidos, porque no le
llega la influencia marina. En verano se forman tormentas.
Clima mediterráneo oceánico, o continental suavizado. En la

zona oriental del interior de la Península. Los veranos son secos,
como en el caso anterior, pero las lluvias son más abundantes y se
producen fundamentalmente en invierno, con la llegada de frentes
procedentes del Atlántico (influencia de la zona templada). Las
temperaturas invernales son suaves.
Figura 11.3. Climas de la Península Ibérica
Además de estas regiones climáticas principales, existen otras de menor

extensión pero de notable interés:
Clima árido. Se sitúa en el sur de la franja mediterránea. Llueve muy

poco como resultado de una mayor frecuencia de situaciones
anticiclónicas que en el resto del mediterráneo y de sus situación
geográfica en el extremo oriental de las cordilleras Béticas que
frenan la influencia que podría llegar del Atlántico.

Formación Abierta
Clima oceánico subtropical. En una estrecha franja costera desde

Granada hasta Huelva. Con precipitaciones relativamente
abundantes en invierno y temperaturas cálidas.
Climas subtropicales de Canarias. Con temperaturas muy suaves y

uniformes a lo largo del año y con precipitaciones similares a las del
clima mediterráneo, aunque más escasas, en general. Lo más
característico de este clima es la gran influencia de las montañas.
Las masas de aire procedentes del mar vienen cargadas de vapor de
agua que se condensa al chocar con las laderas de la montaña,
formando mares de nubes que humedecen los lugares en los que se
sitúan, aunque no llueva.
11.1.4. DISTRIBUCIÓN DE CALOR
En la superficie continental
Los mapas (líneas isotérmicas) nos indican la distribución de la temperatura.
Existen 2 sistemas de medición con los que se realizan las isotermas:
• A partir de radiómetros enviados por los satélites.
• Observatorio meteorológico.
En Europa (menos Italia), las Tas que se dan son la media de 4

temperaturas diarias.
En Estados Unidos e Italia es la semisuma de las Tª máxima y

mínima.
Estos mapas pueden dar la temperatura de la superficie o bien de la

atmósfera. Esta última tiene gran importancia. La absorción del calor en la
atmósfera depende del agua que tenga en suspensión y de la que hay en la
superficie terrestre. En términos generales, con la altura, se produce una
disminución de la Tª constante (1 ºC cada 100 m) cuando no hay humedad:
gradiente adiabático de aire seco. Pero como normalmente el aire no es
seco, la disminución es más lenta, aproximadamente 0’4-0’7% cada 100 m:
gradiente adiabático húmedo.
En virtud de estos gradientes, las oscilaciones de Tª varían mucho. En la

superficie del suelo se absorbe todo el calor, pero como el suelo es muy mal
conductor al tener muy poco agua, y hay zonas de aire que también
transmiten muy mal calor, es muy difícil realizar buenas mediciones (Desierto:
mucho calor por el día y frío por la noche porque no hay agua).

Ecología Forestal
Para establecer la relación de las Tª en los distintos meses en un lugar

determinado se utilizan los climogramas o diagramas ombrotérmicos.
También representa las precipitaciones, los días de helada segura y probable.
Dependiendo de la zona y el diagrama podemos definir el clima de esa zona.
Con este diagrama, decimos por ejemplo que un lugar tiene clima
Mediterráneo.
Figura 11.4. Diagrama ombrotérmico en el que se representan los diferentes valores

climáticos
En océanos y lagos
El agua absorbe muy bien el calor, por lo que las fluctuaciones de Tª son
pequeñas. La radiación que llega es distribuida por las masas de agua y se
produce un transporte de calor desde la superficie hasta el fondo, debido a:
La capacidad calorífica del agua.
La conductividad del agua.
La turbulencia del agua que favorece la distribución.
Existen 4 categorías de lagos, dependiendo de la estratificación y mezcla del

agua:
• Lagos fríos monomícticos. Lagos con una sola mezcla en otoño y muy
fríos (por ejemplo: Alaska).

Formación Abierta
• Lagos templados dimícticos. 2 mezclas al año, una en Primavera y otra

en Otoño. En Verano aumenta mucho la Tª y hay una mezcla superficial
que depende del viento. En la zona de termoclima se produce un
descenso brusco de la Tª. En Otoño desaparece el termoclima y hay
mezcla.
• Lagos templados y subtropicales monomícticos. (por ejemplo: Norte

de África). Hay un solo periodo de mezcla en Invierno. En el resto se
mantiene el Termoclima.
• Lagos tropicales oligomícticos. La Tª no suele bajar de los 20 ºC, se

produce una mezcla vertical en cada una de las estaciones. Aparecen los
Epilimnion y los Hipolimnion.
Epilimnion: zonas de más riqueza en especies, más cantidad de luz,

más cantidad de O2 y más cantidad de fitopláncton.
Hipolimnion: no existen turbulencias, la luz sufre refracciones

bruscas, lo que es debido a la distinta densidad.
Los restos orgánicos del Epilimnion se acumulan en el fondo del lago,

originando un proceso de Eutrofización, enriquecimiento en materia
orgánica de las zonas profundas del lago, lo que provoca un
empobrecimiento del lago debido a la disminución de O2.

Ecología Forestal
11.2. LÍMITES DE TOLERANCIA
La vida es posible entre unos márgenes de Tª de entre 0 y 50 ºC, aunque hay

excepciones:
• 50 ºC. Bacterias que viven en aguas termales a 90 ºC, cianobacterias a 85

ºC, moluscos hidrobios 46 ºC, hormiga del Sáhara > 50 ºC).
• < 0 ºC. Ciempiés a -50 ºC, rotíferos a -192 ºC, nematodos -272 ºC).
En condiciones normales hay algunas algas que viven sobre la nieve y

cuando la Tª es mayor de 4 ºC, mueren. Los pájaros bobos viven a Tª -12 ºC.
El Reno vive a 50-60 ºC bajo cero.
• La Tª letal inferior es la que produce la muerte del 50 % de una población.
• La Tª de torpeza por frío es cuando la actividad de los organismos

disminuye mucho, la de por calor es al contrario.
• La Tª mínima efectiva es la que aguantan los organismos para realizar su

actividad normal.
• La Tª máxima efectiva es la más alta a la que tienen actividad.
• La Tª óptima preferencial es a la que el individuo se desarrolla mejor.
• La Tª letal superior es la máxima que aguanta.
Las consecuencias de la Tª sobre las especies son:
• Afectan a la velocidad del desarrollo.
• Influyen en el número de generaciones.
• Origina el letargo o diapansa.
• Duración de la vida. Se han descubierto gasterópodos que llevan 500

años bajo la Antártida.
• Hibernación y Estivación.

Formación Abierta
Atendiendo al margen de variación de Tª que soportan las especies tenemos

4 categorías.
• Estenotermos (estrecho margen de Tª).
• Euritermos (amplia variación de Tª).
• Megatermos (o estenotermos termófilos son aquellos que soportan

márgenes estrechos de Tª a Tªs elevadas).
• Microtermos (aquellos que soportan márgenes estrechos de Tª a Tªs

bajas).

Ecología Forestal
11.3. BIOMAS TERRESTRES
Los grandes biomas terrestres están estrechamente relacionados con las

áreas morfoclimáticas del globo. A partir de cada uno de los polos y yendo en
dirección al Ecuador encontramos los siguientes biomas:
11.3.1. TUNDRA
Figura 11.5. Tundra
Comprende las áreas del globo situadas entre los 70º de latitud y las zonas de
nieves perpetuas. Debido a la escasez de tierra emergida en el hemisferio S a
estas latitudes, la tundra queda limitada prácticamente a las zonas
continentales del hemisferio Norte alrededor del océano glaciar ártico.
Figura 11.6. La tundra comprende las áreas del globo

situadas entre los 70 grados de latitud y
las zona de nieves perpetuas
La Tª máxima en verano no sobrepasa los 10 ºC, lo que implica que la capa

inferior del suelo está permanentemente heladaÆ permofrost, por lo que el
crecimiento de las raíces se ve limitado a unos pocos cm.

Formación Abierta
En la tundra se viven 2 estaciones: un largo verano de día casi permanente,

y un largo y oscuro invierno de 6 meses.
La vegetación característica está constituida por plantas adaptadas como son

los musgos, líquenes, arbustos y sauces enanos.
Durante el verano, en el deshielo se producen plantas anuales y la tundra

queda como un prado salpicado de charcos por donde pululan todo tipo de
insectos.
Entre los vertebrados señalamos la presencia de herbívoros como el

lemming, el alce y la liebre ártica. Por tanto, sus depredadores naturales son
el lince, el zorro ártico y el búho nival.
11.3.2. LA TAIGA
Figura 11.7. Taiga
Ocupa desde las áreas próximas a los 60 º de latitud hasta donde empieza la
tundra. Está constituida por bosques boreales de coníferas (cedros, abetos...)
que son árboles de hoja aciculada (estrecha), que resiste Tª invernales muy
bajas.
Figura 11.8. El bosque de confieras o taiga ocupa las

áreas próximas a los 60 grados de latitud

Ecología Forestal
Sotobosque
Lo forman algunos arbustos como brezos y arándanos, estas

masas boscosas están separadas por pequeños lagos o zonas
encharcadas donde abundan las turberas, con especies
pertenecientes al género sphagnum.
La fauna es similar a la de la tundra, lo que ocurre es que existe un trasvase

estacional entre la tundra y la taiga. Aparecen también animales típicos del
bosque: oso, que vive en el interior del bosque durante todo el año.
11.3.3. BOSQUE CADUCIFOLIO
Figura 11.9. Bosque caducifolio
Son bosques típicos de regiones templadas de latitudes medias y de clima

oceánico. Los árboles son planifolios de hoja caduca, como robles, hayas y
castaños, que en invierno pierden las hojas formando una gruesa alfombra
que tapiza el suelo del bosque enriqueciendo el suelo como humus.
Figura 11.10. Los árboles forman una cubierta espesa

vegetal que impide el desarrollo del
sotobosque

Formación Abierta
En primavera, antes de que salgan las hojas, salen plantas herbáceas de vida
corta, puesto que cuando salen las hojas, impiden el paso de la luz hasta
ellas, y mueren.
El aspecto que presenta este bosque es muy diferente en el verano (muy rico)
o en el invierno (aspecto desolado).
Por tanto, los animales que viven en el bioma caducifolio han de estar
adaptados para almacenar reservas en su propio cuerpo o en escondrijos
para poder pasar la estación fría: osos, ciervos y ardillas.
11.3.4. ESTEPA Y SABANA
Figura 11.11. Estepa (izquierda) y sabana (derecha)
Corresponde a zonas intermedias entre bosques y desiertos, son zonas

amplias del interior de los continentes, se caracterizan por un estrato
herbáceo dominante y algunos arbustos y árboles dispersos.
La sabana ocupa zonas intertropicales con una corta estación lluviosa y una
estación larga y seca, las Tª son cálidas durante todo el año.
La estepa se sitúa en zonas de latitud similar al bosque caducifolio pero de

clima más extremado (continental), con veranos muy calurosos e inviernos
fríos.
Figura 11.12. La estepa y la sabana comprenden grandes

regiones del interior de los continentes de
clima árido o semiárido

Ecología Forestal
La fauna es rica en grandes mamíferos herbívoros y sus depredadores

naturales.
11.3.5. BOSQUE MEDITERRÁNEO
Figura 11.13. Bosque mediterráneo
Se desarrolla en regiones templadas, sus inviernos son suaves y los veranos

calurosos. Recibe este nombre porque es el bosque típico de un paisaje
mediterráneo, aunque se encuentra también en otras partes de la Tierra con
clima semejante, como la Costa de California, donde se llama Chaparral, o en
el sur de Australia y Sudáfrica.
Figura 11.14. El bosque mediterráneo es propio de áreas

con inviernos suaves y veranos calurosos. En
el se encuentran los tres estratos vegetales
típicos: herbáceo, arbustivo y arbóreo

Formación Abierta
Está formada por dos estratos, el arbóreo y el arbustivo.
• Arbóreo: constituido por la encina principalmente, aunque también por

pinos y algunos árboles de hoja caduca de influencia atlántica (robles y
hayas).
• Arbustivo: está constituido por un espeso sotobosque intransitable.
Sierra de las Batuecas.
A su vez se puede dividir en 2 subestratos:
• Arbustos altos: de 2 a 3 m de altura con especies características como el

madroño, brezo, ladierno...
• Arbustos bajos: que no sobrepasan el 1,5 m de altura. La especie más

característica es la jara, el rusco y algunas plantas trepadoras como la
zarzaparrilla y la madreselva, que crecen entre los troncos de los árboles
ligando sus ramas y haciéndolo impenetrable.
La escasez de luz en el suelo provoca un microclima húmedo que

favorece el crecimiento de musgos y helechos. En los claros aparecen
plantas rastreras y trepadoras (hiedras y violetas).
Los animales de este bosque están adaptados a desenvolverse entre esta

maraña: roedores, conejos, jabalíes, zorros, tejones, reptiles, serpientes,
lagartijas y gran cantidad de artrópodos.

Ecología Forestal
11.3.6. SELVA ECUATORIAL
Figura 11.15. Selva ecuatorial
Con este nombre se expresa la idea que tenemos de las zonas situadas
sobre el Ecuador, donde convergen los vientos alisios. El clima se caracteriza
por la abundante pluviosidad y Tª elevadas durante todo el año (la Tª media
es 27 ºC y la pluviosidad 2000-4000 mm / m2 año).
Figura 11.16. La selva ecuatorial corresponde a zonas

de clima muy lluvioso y cálido; los
árboles están muy juntos y forman
sucesivos estratos en su interior se
encuentran numerosas plantas
trepadoras y epifitas
Los árboles son densos, con numerosas y variadas especies que se

distribuyen en sucesivos estratos arbóreos y sobre cuyas ramas crecen
numerosas epífitas. La zona próxima al suelo no dispone apenas de luz, por
lo que no hay sustrato herbáceo pero sí numerosos hongos saprófitos. El
suelo está cubierto de ramas caídas y del resto de plantas en
descomposición.

Formación Abierta
El estrato arbustivo está formado por árboles de casi 5 m y en zonas más

claras por hierbas de casi 1 m.
Hay que destacar la abundancia de plantas saprófitas y de raíces aéreas.
• El primer estrato arbóreo se constituye por pequeños arbustos y plantas

trepadoras y diversas epífitas.
• El segundo constituye la bóveda forestal Æ densas copas, y árboles de

hasta casi 40 m de altura. Ésta bóveda impide el traspaso de la luz a los
estratos inferiores.
• El tercer estrato está formado por árboles gigantes de altos y rectos

troncos que no se ramifican hasta que no atraviesan la bóveda forestal, y
llegan a alcanzar más de 45 m.
La fauna es rica en animales trepadores que se distribuyen por los distintos

estratos arbóreos y comprende todos los grupos zoológicos, se distribuyen
por los estratos en comunidades más o menos independientes.
Su característica fundamental que hay que destacar es su adaptación a la

vida arbórea.
11.3.7. DESIERTOS
Figura 11.17. Desierto

Ecología Forestal
Son áreas caracterizadas por las escasas precipitaciones, normalmente

inferiores a 125 mm al año.
En el desierto existen grandes fluctuaciones de Tª, unos 40 ºC entre el día y

la noche.
Figura 11.18. Los desiertos se caracterizan por la escasez de

lluvias, esto hace que el suelo este desprovisto de
plantas o que se encuentren muy dispersa tanto
los vegetales como los animales presentan
adaptaciones especiales para almacenar el agua
disponible
La escasa vegetación está constituida por plantas xerófitas (cactus,

euforbias...) adaptadas para minimizar la pérdida de agua durante el día y
absorber el rocío nocturno. Sus raíces son profundas y pueden resistir largos
periodos de inactividad, pero en cuanto llueve un poco, vuelven a activarse
sin ningún problema.
La fauna también está adaptada para mantener el agua del cuerpo: piel dura,
no respiración y orina muy concentrada. Son: camellos, dromedarios,
lagartos, escorpiones...
Hay desiertos calientesÆ Sahara y desiertos fríosÆ Gobi.

Formación Abierta
11.4. BIOMAS MARINOS

Los biomas marinos son básicamente dos: el oceánico o pelágico y el litoral o
nerítico, caracterizados por la diferente profundidad que alcanzan las aguas y
por la distancia a la costa.
• La zona litoral o nerítica se caracteriza por la luminosidad de sus aguas,

escasa profundidad y abundancia de nutrientes. En ella se concentran
algas, moluscos, equinodermos y arrecifes de coral. Tortugas, focas y
peces óseos son comunes aquí. Está dividida en 4 estratos:
Supralitoral: por encima de la marea alta.
Mediolitoral: entre la marea alta y la baja.
Infralitoral: por debajo de las algas fotófilas.
Circalitoral: el límite está en las algas esciófilas.
• La zona pelágica se caracteriza por tener una banda iluminada pero

también grandes profundidades sin luz. En estas regiones los seres
acuáticos se han adaptado a vivir sin ella y a estar sometidos a grandes
presiones. Está dividido en otros 4 estratos:
Epipelágico: es la parte eufótica.
Batial: es la parte afótica.
Abisal: que llega de los 2000 a los 6000 m de profundidad.
Hadal: son las fosas submarinas.
Figura 11.19. Dibujo representativo de las diferentes zonas existentes en los biomas
marinos

Ecología Forestal
11.5. BIOMAS DULCEACUÍCOLAS
Se trata de aguas que discurren por la superficie de las tierras emergidas

(plataforma continental) y que, de forma general, proceden de las
precipitaciones de cada cuenca.
Los biomas dulceacuícolas son básicamente dos: las aguas estancadas

(lénticas) de lagos y lagunas y las aguas corrientes (lóticas) de ríos y arroyos.
• Léntico: son las aguas quietas, se divide en:
Zona litoral.
Zona limnética.
Zona profunda.
• Lótico: son las aguas corrientes. Su fauna son cangrejos, y diversos tipos
de peces...

Formación Abierta
11.6. EXPLOTACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS
Todos los organismos consumidores viven de la explotación del ecosistema y

la especie humana también necesita explotarlo para asegurar su
supervivencia. De la naturaleza se obtienen los alimentos y a la naturaleza se
devuelven los residuos que generamos con nuestra actividad. La energía que
empleamos la obtenemos, en su mayoría, de la combustión de reservas de
compuestos de carbono (petróleo, carbón, gas) almacenados por el trabajo de
los productores del ecosistema a lo largo de muchos millones de años.
En la actualidad no se puede entender el funcionamiento de la mayor parte de

los ecosistemas si no se la tiene en cuenta la acción humana. Dado el
número de individuos y la capacidad de acción que tiene nuestra especie en
estos momentos la influencia que ejercemos sobre la naturaleza es enorme.
La biomasa humana es del orden de cienmilésimas (10-5) de la total de la
biosfera, pero, cualitativamente, su influencia es muy fuerte. El hombre
explota los ecosistemas provocando un efecto regresivo sobre las
comunidades clímax que se degradan hasta situaciones de mínima
diversidad.
El hombre ejerce una acción inversa a la de la sucesión. El efecto es

contrario. Se puede decir que el hombre favorece a las especies que siguen
la estrategia de la r, que gracias a su alta tasa de reproducción, sobreviven
aunque el ambiente cambie (Conejo, zorro, etc.) y perjudica a los de la k
(que sobreviven gracias a su alto grado de adaptación a un ambiente (águila
imperial, lince, oso, etc.).
11.6.1. EFECTOS DE LA EXPLOTACIÓN HUMANA SOBRE LOS

ECOSISTEMAS TERRESTRES
El afán por conseguir nuevas tierras de cultivo, la extracción de recursos

minerales, la construcción de centrales hidroeléctricas o la explotación
maderera está destruyendo los ecosistemas tanto terrestres como acuáticos
de todo el mundo. Se están destruyendo miles de formas de vida y quizás
más lamentable aún es que la mayoría de ellas son desconocidas todavía
para la ciencia.
• Los monocultivos donde antes había bosques, provoca una regresión

hacia las primeras etapas de la sucesión.

Ecología Forestal
Figura 11.20. Los monocultivos provocan la destrucción de los ecosistemas

primigenios y con ellos multitud de especies animales y vegetales
• El abandono de los campos de cultivo.
• La pérdida de suelo por la tala.
• Los incendios que provocan la pérdida de cubierta vegetal.

Formación Abierta
Figura 11.21. Los incendios destruyen la cubierta vegetal dejando el suelo

desprotegido frente a las lluvias. Un suelo, que ha necesitado
cientos y hasta miles de años para formarse, es barrido en poco
tiempo de forma irremisible; la roca madre queda al descubierto y
el resultado es la desertificación del terreno
• El uso de plaguicidas en la agricultura, ha producido la muerte de los

animales que controlan las plagas.
Los insecticidas usados en Doñana (Huelva) en 1973

provocaron la muerte de más de 20.000 aves por
envenenamiento.

Ecología Forestal
• En zonas acuáticas, la eutrofización, debido a la contaminación del agua,

provoca la disminución de la cantidad de O2 y por tanto la muerte de la
fauna piscícola.
• Los vertidos de petróleo en el mar inciden sobre algas y sobre la

cadena alimentaria.
• Efecto invernadero, lluvia ácida, capa de ozono, energía nuclear, etc.
Figura 11.22. Diferentes efectos negativos sobre los ecosistemas originados por la
acción humana

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• Calor y temperatura son manifestaciones de la Energía. La Tª hace

referencia al factor intensidad, se mide en ºC. El calor sería el factor
capacidad y se mide en cal/g.
• Teniendo en cuenta la circulación atmosférica y otros factores, en el

mundo se diferencian cuatro grandes zonas climáticas: zona de
convergencia intertropical, zonas tropicales, zonas templadas y zonas
polares.
• En las distintas regiones o localidades hay una gran variación de tipos de

clima que no se pueden explicar si atendemos sólo a las grandes zonas
climáticas. Esto sucede por la importante influencia de la distribución de
las masas de tierra y de agua, de montañas y de vegetación en el clima.
• El agua tiene una gran capacidad de almacenar calor, por su elevado

calor específico, y durante el día o en verano toma calor que luego libera
por la noche o en la estación fría. Por esto las zonas costeras disfrutan de
un clima suave, sin bruscas variaciones de temperatura.
• Este efecto, denominado Foehn, es el responsable de las grandes

diferencias de pluviosidad que se producen entre zonas muy cercanas de
la península Ibérica, por ejemplo entre el sur y el norte de los Pirineos o
de la cordillera Cantábrica.
• Las plantas, por otra parte, toman agua por sus raíces y la transpiran, en
forma de vapor, por sus hojas. De esta forma contribuyen a aumentar de
forma muy significativa los niveles de evapotranspiración.
• España es un país con mucha variedad de climas. Cualquiera puede

comprobar que en pocas horas se puede pasar de los paisajes verdes y
brumosos del País Vasco a los áridos de Teruel o del cabo de La Nao.

Formación Abierta
• El relieve abrupto y variado de la Península Ibérica, con cadenas

montañosas (Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sierra Nevada, Cordillera
Ibérica o Sistema Central), amplias mesetas y estrechas franjas litorales,
origina una complicada distribución de nubes, insolación, lluvia y vientos.
Junto a esto la ubicación de la Península entre las zonas tropicales y las
templadas hace que sea una zona en la que se mezclan las influencias de
la corriente en chorro polar, con sus frentes y borrascas asociados, y las
altas presiones tropicales del anticiclón de las Azores. Esto añade una
gran variabilidad en las temperaturas y precipitaciones.
• Los climas de España son, dada su heterogeneidad, difíciles de clasificar,

pero hay amplio acuerdo en diferenciar los siguientes grupos principales:
clima oceánico, también llamado templado húmedo, clima mediterráneo
en sentido estricto, clima mediterráneo interior o continental y clima
mediterráneo oceánico, o continental suavizado.
• Además de estas regiones climáticas principales, existen otras de menor

extensión pero de notable interés: clima árido, clima oceánico subtropical
y climas subtropicales de Canarias.
• El agua absorbe muy bien el calor, por lo que las fluctuaciones de Tª son
pequeñas. La radiación que llega es distribuida por las masas de agua y
se produce un transporte de calor desde la superficie hasta el fondo.
• Existen cuatro categorías de lagos, dependiendo de la estratificación y

mezcla del agua: lagos fríos monomícticos, con una sola mezcla en
otoño y muy fríos; lagos templados dimícticos, con dos mezclas al año,
una en Primavera y otra en Otoño; lagos templados y subtropicales
monomícticos, con un solo periodo de mezcla en Invierno y lagos
tropicales oligomícticos, con una mezcla vertical en cada una de las
estaciones.
• La vida es posible entre unos márgenes de Tª de entre 0 y 50 ºC, aunque

hay excepciones.
• Atendiendo al margen de variación de Tª que soportan las especies

tenemos cuatro categorías: estenotermos, euritermos, megatermos y
microtermos.

Ecología Forestal
• Los biomas son importantes comunidades ecológicas que se extienden

por amplias regiones (ocupan grandes áreas del globo) y que presentan
una cierta homogeneidad.
• En función de la latitud, la temperatura y las precipitaciones, en definitiva,

de las características básicas del clima, se puede dividir la tierra en zonas
de características semejantes; en cada una de esas zonas se desarrolla
una vegetación (fitocenosis) y una fauna (zoocenosis) que cuando son
parecidas, definen un bioma, que comprende las nociones de comunidad
y la interacción entre suelo, plantas y animales.
• Los grandes biomas terrestres están estrechamente relacionados con las

áreas morfoclimáticas del globo. A partir de cada uno de los polos y yendo
en dirección al Ecuador encontramos las siguientes biomas:
La tundra que comprende las áreas del globo situadas entre los 70º
de latitud y las zonas de nieves perpetuas.
La taiga que ocupa desde las áreas próximas a los 60 º de latitud

hasta donde empieza la tundra. Está constituida por bosques
boreales de coníferas.
El bosque caducifolio que son bosques típicos de regiones

templadas de latitudes medias y de clima oceánico. Los árboles son
planifolios de hoja caduca, como robles, hayas y castaños.
La estepa y la sabana corresponde a zonas intermedias entre

bosques y desiertos, son zonas amplias del interior de los
continentes, se caracterizan por un estrato herbáceo dominante y
algunos arbustos y árboles dispersos.
El bosque mediterraneo que se desarrolla en regiones templadas,

con inviernos son suaves y veranos calurosos. En California se
denomina chaparral.
La selva ecuatorial que corresponde a zonas situadas sobre el

Ecuador, donde convergen los vientos alisios. El clima se caracteriza
por la abundante pluviosidad y Tª elevadas durante todo el año
El desierto que son áreas caracterizadas por las escasas

precipitaciones, normalmente inferiores a 125 mm al año.

Formación Abierta
Los biomas marinos son básicamente dos: el oceánico o pelágico y

el litoral o nerítico, caracterizados por la diferente profundidad que
alcanzan las aguas y por la distancia a la costa.
Los biomas dulceacuícolas son aguas que discurren por la

superficie de las tierras emergidas (plataforma continental) y que, de
forma general, proceden de las precipitaciones de cada cuenca. Son
básicamente dos: las aguas estancadas (lénticas) de lagos y lagunas
y las aguas corrientes (lóticas) de ríos y arroyos.
Todos los organismos consumidores viven de la explotación de los

ecosistemas y la especie humana también necesita explotarlo para
asegurar su supervivencia. De la naturaleza se obtienen los
alimentos y a la naturaleza se devuelven los residuos que generamos
con nuestra actividad. La energía que empleamos la obtenemos, en
su mayoría, de la combustión de reservas de compuestos de carbono
(petróleo, carbón, gas) almacenados por el trabajo de los productores
del ecosistema a lo largo de muchos millones de años.
Los efectos de la explotación humana sobre los ecosistemas

terrestres son devastadores. El afán por conseguir nuevas tierras de
cultivo, la extracción de recursos minerales, la construcción de
centrales hidroeléctricas o la explotación maderera está destruyendo
los ecosistemas tanto terrestres como acuáticos de todo el mundo.
Se están destruyendo miles de formas de vida y quizás más
lamentable aún es que la mayoría de ellas son desconocidas todavía
para la ciencia.
Los monocultivos, el abandono de los campos de cultivo, la pérdida

de suelo por la tala, los incendios, el uso de plaguicidas en la
agricultura, los insecticidas, la eutrofización, los vertidos de petróleo
en el mar, el efecto invernadero, la lluvia ácida, la capa de ozono, los
residuos nucleares y un largo etcétera, están provocando la
destrucción de los ecosistemas.

ECOLOGÍA FORESTAL
12
DESARROLLO DE
LOS ECOSISTEMAS
FORESTALES
Ecología Forestal
ÍNDICE
♦ OBJETIVOS................................................................................................3
♦ INTRODUCCIÓN ........................................................................................4
12.1. El ecosistema forestal ..........................................................................5
12.2. Ordenación del ecosistema forestal....................................................6
12.2.1. Elementos de la ordenación del ecosistema forestal........................6
12.3. Flujos de materia y energía en los ecosistemas forestales...............8
12.4. Perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales................12
12.4.1. Clasificación de las perturbaciones forestales................................14
12.5. El papel de la biodiversidad en el medio forestal.............................16
12.6. Redes tróficas en los ecosistemas forestales ..................................17
12.7. Impactos ambientales del manejo forestal .......................................19
12.7.1. Impactos de la reforestación ..........................................................19
12.7.2. Impactos de la deforestación .........................................................26
♦ RESUMEN ................................................................................................31
Unidad 12. Desarrollo de los ecosistemas forestales. 1

Ecología Forestal
♦ OBJETIVOS
• Toma de conciencia sobre los problemas en el medio natural causados

por la explotación forestal.
• Conocer la relacion directa entre los problemas del medio natural y el

modelo actual de desarrollo forestal.
• Constatar lo irracional de continuar con modelos de explotación forestal

intensivos.

Formación Abierta
♦ INTRODUCCIÓN
La ecología y los sistemas forestales están vinculados entre sí. Las áreas
dedicadas a la silvicultura y el manejo forestal no pueden considerarse ajenas
al medio ambiente. Los espacios forestales son ecosistemas transformados
para producir de manera continuada. Para lograr unas técnicas de manejo
sustentables es imprescindible conocer, como ya hemos visto en las unidades
anteriores, los principios ecológicos que rigen el funcionamiento de la
naturaleza.
El Desarrollo Sostenible es el modelo de desarrollo que busca satisfacer las

necesidades del presente sin comprometer la satisfacción de las necesidades
de generaciones futuras. El desarrollo forestal sostenible es la administración
de recursos naturales que garantiza la conservación de la tierra, el agua, los
recursos genéticos de los reinos animal y vegetal, no degrada el medio
ambiente, es tecnológicamente apropiado, económicamente viable y
socialmente aceptable.
La UE tiene una Política Forestal Común con el fin de producir suficientes

recursos para Europa. Esto se logró hace décadas y, en el presente, el
problema con el que realmente se enfrenta el sector forestal es el de la
sobreexplotación, con un elevado impacto negativo para el medio ambiente.
La presente unidad tiene como finalidad, por una parte, hacer entender que el
Desarrollo Sustentable debe ser endógeno, es decir nacido y adecuado a la
especificidad local, y autogestionado, es decir, planificado ejecutado y
administrado por los propios sujetos del desarrollo; y por otra que conocer y
aplicar los principios ecológicos a los bosques repercute positivamente sobre
la producción pues permite optimizar el uso y la conservación de los Recursos
Naturales utilizados.
4 Unidad 12. Desarrollo de los ecosistemas forestales.

Ecología Forestal
12.1. EL ECOSISTEMA FORESTAL
Los ecosistemas forestales son zonas de paisaje dominado por árboles y

consisten en comunidades biológicamente integradas de plantas, animales y
microbios junto con los suelos locales (substratos) y atmósferas (climas) con
los que interactúan. Los bosques son muchos más que la población o la
comunidad actual de árboles. Los bosques que han sido recientemente
matados o alterados por el fuego, los insectos, la enfermedad, viento o saca
aún son bosques por los legados biológicos y físicos del bosque anterior -
legados de suelo forestal, de materia orgánica, microbios y vegetación y
animales menores. Bajo un régimen de ordenación forestal sostenible,
muchos o la mayoría de estos legados persisten durante el periodo entre el
desorden forestal y la regeneración de la cubierta de árboles.
Los ecosistemas forestales son tanto un fenómeno de poblaciones como de

paisaje consistiendo éste en un mosaico de poblaciones que varían en edad,
especies, composición, estructura, función y tiempo desde el desorden. El
desorden periódico es un atributo clave de la mayoría de los ecosistemas y el
mantenimiento de su carácter y valores históricos generalmente requieren el
mantenimiento de los regímenes históricos de desórdenes o los efectos
ecológicos que de ellos resultan.
Dado que un ecosistema forestal es un sistema biofísico integrado, un bosque

es tanto un conjunto de procesos de ecosistema como un conjunto de
componentes del ecosistema forestal. Los cambios a corto plazo en la
estructura de los bosques no significan pérdida del bosque, siempre que los
procesos del ecosistema forestal permanezcan en operación en niveles
aceptables.

Formación Abierta
12.2. ORDENACIÓN DEL ECOSISTEMA

FORESTAL
La ordenación del ecosistema forestal se aproxima a la conservación,

utilización, administración y regulación forestales sobre la base de que el
bosque es un sistema biofísico multivalente, altamente integrado, complejo y
generalmente flexible que posee un límite de tolerancia para el desorden (ya
sea demasiado o demasiado poco) más allá del cual su flexibilidad y ciertos
valores y servicios medioambientales cambian y a menudo se reducen. La
ordenación del ecosistema forestal es la ordenación de los procesos y
regímenes de desórdenes del ecosistema forestal para sostener los valores y
servicios del ecosistema deseados a partir de un mosaico variable de las
diferentes condiciones del ecosistema a través del paisaje y un modelo no
declinante de cambio en el tiempo de los valores y servicios suministrados por
cada población en ese paisaje. Es también la ordenación del uso humano del
bosque y de su interacción con el mismo, porque los hombres son parte de
los ecosistemas forestales.
Basándose en estas definiciones, es claro que la ordenación del ecosistema

forestal es mucho más que una expresión altisonante políticamente correcta.
Sin embargo, si hemos de ser exitosos en implementarla como el modelo
biofísico de silvicultura sostenible y multivalente, debemos entender los
obstáculos que surgen y las condiciones necesarias para su exitosa
aplicación. La aplicación exitosa del concepto de ordenación del ecosistema
forestal como base para el sector forestal involucra mucho más que la mera
aceptación de que la ordenación del ecosistema forestal es un concepto
agradable.
12.2.1. ELEMENTOS DE LA ORDENACIÓN DEL ECOSISTEMA

FORESTAL
Existen muchas listas sugeridas sobre los atributos básicos de la ordenación

del ecosistema forestal. Chistensen et al. (1996) propone que se incluyan los
siguientes elementos.
• Sostenibilidad: la ordenación del ecosistema forestal entiende la

sostenibilidad intergeneracional como una condición previa.

Ecología Forestal
• Metas: la ordenación del ecosistema forestal establece metas

mensurables que especifican los procesos y resultados futuros necesarios
para la sostenibilidad.
• Modelos ecológicos apropiados y comprensión: la ordenación del

ecosistema forestal confía en la investigación realizada en todos los
niveles de la organización ecológica.
• Complejidad y conectividad: la ordenación del ecosistema forestal

reconoce que la diversidad biológica y la complejidad estructural
fortalecen a los ecosistemas contra el desorden y suministran los recursos
genéticos necesarios para adaptarse al cambio a largo plazo.
• El carácter dinámico de los ecosistemas: la ordenación del ecosistema

forestal evita intentar congelar a los ecosistemas en un estado o
configuración particulares.
• Contexto y escala: la ordenación del ecosistema forestal reconoce que

los procesos del ecosistema operan sobre una amplia gama en las
escalas temporal y espacial y su comportamiento en cualquier lugar dado
es altamente afectado por los ecosistemas circundantes.
• Los seres humanos como componentes del ecosistema: la

ordenación del ecosistema forestal valoriza la función de los seres
humanos en el logro de las metas de ordenación sostenible.
• Adaptabilidad y responsabilidad: la ordenación del ecosistema forestal

reconoce que el conocimiento actual y los paradigmas de la función del
ecosistema son provisionales, incompletos y sujetos a cambio.

Formación Abierta
12.3. FLUJOS DE MATERIA Y ENERGÍA EN LOS

ECOSISTEMAS FORESTALES
Como hemos visto en los ecosistemas naturales, toda la energía luminosa

que captan las plantas se utiliza en mantener a todos los organismos. La
energía fluye y se pierde y por ello, para que los seres vivos se mantengan,
las plantas tienen que estar constantemente fijando energía luminosa. En los
ecosistemas naturales hay un ciclo constante entre hojas caídas, plantas y
organismos muertos que se depositan en la superficie, se descomponen
lentamente y serán de nuevo aprovechadas por nuevas plantas, es decir, los
materiales se reciclan, vuelven al medio de forma inorgánica para ser usados
de nuevo por las plantas. Este ciclo es el que hace de manera sostenible en
el tiempo, que el suelo aporte los nutrientes esenciales a las plantas.
Figura 12.1. Flujo de materia y energía en los ecosistemas
Ecólogos forestales están interesados en los efectos de grandes

perturbaciones, como los incendios forestales. Los bosques se acumulan
grandes cantidades de biomasa en pie, y muchos son capaces de acumularse
en tasas elevadas, es decir, que son altamente productivos. Estos elevados
niveles de biomasa y la altura de las estructuras verticales representan las
grandes superficies de energía potencial que se puede convertir en energía
cinética en las circunstancias adecuadas.

Ecología Forestal
Dos conversiones de gran importancia son los incendios y caída de árboles,

los cuales alteran radicalmente la biocenosis y el medio físico donde se
producen. Además, en los bosques de alta productividad, el rápido
crecimiento de los árboles induce cambios bióticos y en el medio ambiente,
aunque a un ritmo más lento y de menor intensidad que las instantánea
perturbaciones, como es el caso de los incendios.
La material orgánica procedente de la madera, a menudo referido como

desechos forestales, se descompone de forma relativamente lenta en muchos
bosques en comparación con la mayoría de la materia orgánica procedente
de otros materiales, debido a una combinación de factores ambientales y
química de la madera. Por lo tanto, los troncos y ramas de árboles pueden
permanecer en el suelo del bosque por largos periodos de tiempo, afectando
la vida silvestre, al comportamiento del fuego y los procesos de regeneración
de los árboles.
Figura 12.2. Esquema básico de la producción en un bosque: 1: acumulación de

materia seca (biomasa acumulada); 2: respiración saprófita; 3: respiración
animal
Figura 12.3. Ejemplo (en g m -2 año-1) en un bosque templado de Norteamérica (Long

Island NY)
En los ecosistemas forestales la producción primaria neta de los vegetales es

poco aprovechada por los herbívoros. La mayor parte se acumula en el propio
bosque (madera) o se descompone. Los valores dependen de la zona
climática, de las especies, de la edad y de la existencia de estratos inferiores.

Formación Abierta
Figura 12.4. Flujo de energía en los ecosistemas forestales
Por último, los árboles de los bosques almacenan grandes cantidades de

agua debido a su gran tamaño y anatomía/características fisiológicas. Por lo
tanto son importantes reguladores de los procesos hidrológicos,
especialmente las relacionadas con el agua subterránea, la hidrología, la
evaporación local y la lluvia. Así, los estudios ecológicos del bosque están a
veces estrechamente alineados con meteorológicos e hidrológicos en los
estudios del ecosistema regional o los estudios de planificación de recursos.
Tal vez lo más importante es que las hojas puede formar un importante
depósito de almacenamiento de agua. Cuando esta acumulación de hojas se
elimina o se compacta (por ejemplo, a través del pastoreo), la erosión y las
inundaciones se ven agravados, así como la privación de agua en la estación
seca para los organismos forestales.
Los ecosistemas forestales son ecosistemas modificados por el ser humano

para obtener una elevada producción silvícola. En ellos, a diferencia de los
ecosistemas naturales, no se produce un ciclo cerrado, sino que se
incorporan materiales del exterior, como los abonos químicos y se extraen las
cosechas.

Ecología Forestal
De manera análoga a como ocurre en los ecosistemas naturales, hay que

restituir a los suelos los restos orgánicos descompuestos tras una
fermentación controlada, denominada proceso de compostaje. Así se
convierten en un producto equilibrado que puede ser devuelto a la tierra sin
problemas, mejorando la fertilidad y las propiedades físicas, químicas y
biológicas del suelo. Los abonos químicos no contribuyen a mantener la
fertilidad del suelo, tan solo nutren al cultivo.

Formación Abierta
12.4. PERTURBACIONES NATURALES EN LOS

ECOSISTEMAS FORESTALES
Hasta hace unos años, las perturbaciones eran consideradas como unos
sucesos catastróficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero que
no tenían ninguna relación con ellos. En la actualidad se consideran una parte
integrante de los ecosistemas terrestres que, por su acción continuada a lo
largo de la historia de los mismos, han provocado la adaptación de las
especies y han generado parte de la diversidad del planeta. Juegan además
un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las

avalanchas de nieve, fenómenos meteorológicos extremos,
inundaciones y deposición de partículas, las plagas de
insectos y las enfermedades.
El hombre es un animal más del planeta pero cuando sus actuaciones

alcanzan gran intensidad, normalmente se suele clasificar como perturbación
artificial o antrópica.
Ejemplos de perturbaciones artificiales están las cortas, la

contaminación (aire, agua y suelo), la introducción y extinción
de especies, etc.
Ejemplos de grandes incendios en el mundo son los 3,7

millones de hectáreas quemadas en Borneo en 1983; los 2
millones de hectáreas quemadas en Indonesia en la década
pasada (WWF, 2001) y casi un millón de hectáreas en el gran
incendio del Parque Nacional de Yellowstone (1988). En
España se pueden citar los tres incendios de más de 25.000
hectáreas de 1994 (Terradas, 1996).

Ecología Forestal
Ejemplos de extensas zonas afectadas por fuertes vientos

son: más de medio millón de hectáreas de selva tropical
lluviosa arrasadas por el huracán Joan en 1988 en la Costa
Este de Nicaragua (Sanz, 2001); más de 30.000 hectáreas de
bosques arrasadas por un vendaval al Norte de Vancuver
(Canadá) en 1906 (Parminter y Daige, 2000). En España hay
que destacar los 600.000 árboles arrancados por un tornado
en Mosquetuera y Cantavieja (Teruel), el 28 de agosto de
1998, (Aupí 1999).
Las inundaciones y deposiciones de sedimentos pueden afectar a grandes

extensiones.
Uno de los sucesos más impresionantes fue el

desbordamiento del Río Amarillo en las provincias chinas de
Honan y Chantung en 1887 en las que murieron entre 1 y 2,5
millones de personas y se inundaron millones de hectáreas
(Hacar y Bermejo, 1996). Deposiciones de arena se pueden
observar en el entorno del Parque Nacional de Doñana donde
el movimiento de las dunas marca la dinámica de la
vegetación.
Las avalanchas de nieve son de reducidas extensión en España pero en el

Norte de Europa pueden alcanzar grandes extensiones.
6.000 hectáreas de bosques fueron arrasados por una

avalancha de nieve en Suiza en el invierno de 1950-51
(Hacar y Bermejo, 1996).
Las plagas de insectos también pueden afectar a grandes superficies.

Formación Abierta
460.000 hectáreas de bosques de Pinus contorta fueron

afectadas por una plaga del escolítido perforador
Dendroctonus ponderosae en British Columbia en la década
de los 80 (Parminter y Daige, 2000).
Otros ejemplos llamativos en España son las defoliaciones de

Lymantria dispar en alcornoque que durante los años 1994 y
1995 provocó la defoliación total de unas 3.600 hectáreas
cada año en el Parque de los Alcornocales (Cádiz y Málaga);
al año siguiente, no se registró ningún daño. También los
daños de Diprion pini , un defoliador de pinos, que causó
reducciones importantes en la copa de Pinus sylvestris en la
provincia de Salamanca (3.000 ha) y Avila (1.200 ha) en 1997
y 1.7000 hectáreas en San Lorenzo del Escorial en 1998. La
procesionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) también
provoca importantes defoliaciones como las 546 hectáreas en
Almería y las 100 ha de Huelva en el año 2000 (López
Pantoja, 2001).
Ejemplos de especies afectadas por enfermedades son los

olmos (Ulmus minor), que prácticamente han desaparecido de
Europa a causa de la grafiosis (Ophiostoma novoulmi) (Gil,
1990). Otras especies han sufrido importantes baja en algunas
zonas como los castaños por la "tinta" (Phytophthora
cinnamomi), las encinas y alcornoques por "la seca" (un
complejo de enfermedades entre las que destacan
Phytophthora cinnamomi, Hypoxylon mediterraneum y Diplodia
sp).
12.4.1. CLASIFICACIÓN DE LAS PERTURBACIONES FORESTALES
Para Spurr y Barnes (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que alteran
la estructura del bosque (incendios, viento, la explotación forestal), las que
alteran la composición de especies del bosque (introducción o eliminación
de nuevas plantas o animales) y las que alteran el clima en el cual crece el
bosque (cambios climáticos bruscos).

Ecología Forestal
Oliver y Larson (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques según la
intensidad (eliminan solo el piso de matorral o todo), frecuencia, magnitud y
suma del estrato arbóreo, de matorral y de suelo eliminado.
• Por la intensidad según el dosel eliminado.
Se distinguen dos tipos básicos:
Mayores: las que eliminan todos los árboles del dosel superior
(“stand-replacing disturbances”).
Menores: las que dejan vivos algunos árboles.
Tras el primer tipo de perturbación, sólo nuevas generaciones de árboles

(bancos de semillas, vegetativos o de plántulas) pueden recuperar las
poblaciones, sin la influencia de árboles adultos.
Ejemplos de las primeras son: los glaciares y fuegos muy

intensos.
De las segundas: vientos intensos, insectos, enfermedades

y cortas parciales.
• Por la frecuencia. Puede ser muy variable:
Desde infrecuente e irregular (miles de años: meteoritos y

glaciaciones) a frecuente y regular (1-1000 años: fuego, viento,
insectos...).
• Por la extensión y distribución espacial.
Pueden ser localizadas y aisladas o bien cubrir grandes superficies

contiguas (millones de hectáreas).
Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado de daño.
En las zonas periféricas suele haber influencia de los árboles no afectados
(sombra, raíces) y condiciones de transición entre el bosque sin alterar y la
zona afectada (ecotono). Puede ocurrir la migración de semillas, desde el
borde, sobre todo de especies de anemócoras.

Formación Abierta
12.5. EL PAPEL DE LA BIODIVERSIDAD EN EL

MEDIO FORESTAL
Los sistemas naturales se caracterizan por su:
• Equilibrio, que le proporciona estabilidad en el tiempo.
• Resistencia ante los cambios externos.
La diversidad de especies y sus relaciones son el motor de la dinámica de los

sistemas naturales. La diversidad puede darse en:
• La coexistencia y secuencia de cultivos forestales (reforestaciones,

tratamientos selvícolas, cultivos en callejones, cultivos en tiras…).
• La vegetación espontánea dentro y fuera del bosque (papel de las

malezas, importancia de los setos,...).
• Diversidad de los organismos del suelo: contribuye en el ciclo de los

nutrientes y en la conservación del suelo...
• La diversidad de la fauna. Es útil como control biológico de plagas y

enfermedades, pues a través de las relaciones predadores-parásitos
regula las poblaciones. La fauna tiene un importante papel en la
polinización.
Desde 1946, la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura

y la Alimentación) ejerce una función de vigilancia sobre los recursos
forestales mundiales. En la actualidad, los bosques se encuentran sometidos
a una fuerte presión humana debido a la creciente demanda de productos y
servicios agrícolas, y esto a menudo produce la degradación y conversión de
los bosques a formas insostenibles de uso de la tierra. Cuando un bosque se
pierde o se degrada de una forma grave, su capacidad de funcionar como
regulador del medio ambiente también desaparece, aumentando así las
inundaciones y la erosión, reduciéndose la fertilidad del suelo y contribuyendo
con ello a la pérdida de biodiversidad. Las consecuencias de esta pérdida
ponen en peligro la producción sostenible de bienes (madera, forraje,
medicinas…) y servicios de los bosques (recreación, bienestar espiritual…).

Ecología Forestal
12.6. REDES TRÓFICAS EN LOS ECOSISTEMAS

FORESTALES
Como ya vimos en la Unidad 2, los organismos no son componentes aislados,

sino que todos dependen del funcionamiento del conjunto en el que cada uno
tiene una función específica.
Figura 12.5. Redes tróficas herbívoras en los ecosistemas forestales
La red de organismos detríticos en los suelos forestales, constituyen una

“línea de desmontaje” de la materia orgánica y mineral. La importancia de la
fracción viva del suelo se debe a que:
• Garantiza la fertilidad del suelo.
• Garantiza la durabilidad del sistema.
• No agota un recurso natural para la explotación.
• En definitiva, permite una gestión forestal sostenible.

Formación Abierta
Figura 12.6. Redes tróficas detríticas en los ecosistemas forestales
En conclusión podemos decir que una buena protección del suelo y sus
componentes conserva los recursos forestales, a la vez que ofrece garantías
reales de conservación.

Ecología Forestal
12.7. IMPACTOS AMBIENTALES DEL MANEJO

FORESTAL
El Manejo del bosque natural es una modificación gradual y ordenada de la

composición florística y la estructura del bosque. Puede tener varios objetivos:
la producción de madera y otros productos forestales, la protección de la
cuenca hidrográfica y la conservación de la biodiversidad.
Figura 12.7. Bosque natural
12.7.1. IMPACTOS DE LA REFORESTACIÓN
Por otra parte el manejo de plantaciones y reforestación puede tener también

varios objetivos como: la producción de productos derivados de la madera o
la protección del medio ambiente. Los productos forestales incluyen madera,
pulpa de celulosa, postes, fruta, fibras y combustibles, las arboledas
comunitarias y los árboles que siembran agricultores alrededor de sus
viviendas o terrenos. Las actividades orientadas hacia la protección incluyen
los árboles sembrados a fin de estabilizar las pendientes, y fijar las dunas de
arena, las fajas protectoras, los sistemas de agroforestación, las cercas vivas
y los árboles de sombra.

Formación Abierta
Figura 12.8. Reforestación. Bosque manejado
Las reforestaciones y sus componentes, que contemplan la siembra de

árboles para producción o para proteger el medio ambiente, tienen impactos
ambientales positivos y también negativos.
Impactos positivos
Las plantaciones y la reforestación de las tierras deterioradas y los proyectos
sociales de siembra de árboles producen resultados positivos por los bienes
que se producen y por los servicios ambientales que prestan.
Los productos forestales de la reforestación incluyen: madera, pulpa de

celulosa, postes, fruta, fibras y combustibles, las arboledas comunitarias y los
árboles que siembran agricultores alrededor de sus viviendas o terrenos. Las
actividades orientadas hacia la protección incluyen los árboles sembrados a
fin de estabilizar las pendientes y fijar las dunas de arena, las fajas
protectoras, los sistemas de agro forestación, las cercas vivas y los árboles
de sombra.
Las fábricas de pulpa y de papel que fueron construidas antes de 1970,

fueron planificadas bajo un clima económico y social muy diferente del actual.
El mayor costo de la construcción, las materias primas y la energía, y la
conciencia mucho más amplia del medio ambiente, han afectado las filosofías
de diseño y operación de la industria de pulpa y papel.

Ecología Forestal
• Reducción del uso de bosques naturales como fuente de

combustible.
Las plantaciones ofrecen la mejor alternativa a la explotación de los

bosques naturales para satisfacer la demanda de madera y otros
productos combustibles. Las plantaciones que se realizan para la
producción de madera, generalmente emplean las especies de
crecimiento más rápido y el acceso y la explotación son más fáciles que
en el caso de los bosques naturales pues dan productos más uniformes y
comercializables. Asimismo, las plantaciones comunitarias para la
producción de leña y forraje, cerca de los poblados, facilitan el acceso de
los usuarios a estos bienes y, a la vez, ayudan a aliviar la presión sobre la
vegetación local, que puede ser la causa del corte y pastoreo excesivo. El
pastoreo se establece, generalmente, en los terrenos marginales o
inapropiados para la agricultura (por ejemplo los terrenos forestales
existentes o las zonas deterioradas); las plantaciones originan un uso
beneficioso y productivo de la tierra que no compite con los usos más
productivos.
• Incremento de los servicios ambientales.
La reforestación aporta una serie de beneficios y servicios ambientales. Al

restablecer o incrementar la cobertura arbórea, se aumenta la fertilidad del
suelo y se mejora su retención de humedad, estructura y contenido de
nutrientes (reduciendo la lixiviación, proporcionando abono verde y
agregando nitrógeno, en el caso de que las especies utilizadas sean de
este tipo). Si la falta de leña obliga a que el estiércol se utilice como
combustible, en vez de abono para los campos agrícolas, la producción de
leña ayudará, indirectamente, a mantener la fertilidad del suelo. La
siembra de árboles estabiliza los suelos, reduciendo la erosión hidráulica y
eólica de las laderas, los campos agrícolas cercanos y los suelos no
consolidados, como las dunas de arena.
La cobertura arbórea también ayuda a reducir el flujo rápido de las aguas

lluvias, regulando, de esta manera, el caudal de los ríos, mejorando la
calidad del agua y reduciendo la entrada de sedimento a las aguas
superficiales. Debajo de los árboles, las temperaturas más frescas y los
ciclos húmedos y secos moderados constituyen un microclima favorable
para los microorganismos y la fauna; ayuda a prevenir la laterización del
suelo. Las plantaciones tienen un efecto moderador sobre los vientos y
ayudan a asentar el polvo y otras partículas del aire.

Formación Abierta
Al incorporar los árboles a los sistemas agrícolas, pueden mejorarse las

cosechas, gracias a sus efectos positivos para la tierra y el clima.
Finalmente, la cobertura vegetal que se establece mediante el desarrollo
de las plantaciones en gran escala y la siembra de árboles, constituye un
medio para la absorción de carbono, una respuesta a corto plazo al
calentamiento mundial causado por la acumulación de dióxido de carbono
en la atmósfera.
La incorporación de árboles, como parte de un programa forestal social,

puede tener diferentes formas, incluyendo las arboledas comunitarias, las
plantaciones en el terreno gubernamental o en las vías de pasaje
autorizado, alrededor de los terrenos agrícolas, junto a los ríos y al lado de
las casas. Este tipo de plantación causa pocos impactos ambientales
negativos. Los árboles dan productos útiles y beneficios ambientales y
estéticos. Los problemas comunes que surgen de estas actividades son
de naturaleza social.
Los árboles sembrados para protección, como fajas

protectoras o guardabrisas o para estabilizar las laderas,
controlar la erosión, facilitar el manejo de cuencas
hidrográficas, proteger las orillas de los ríos o fijar las dunas de
arena, son beneficiosas por naturaleza y proveen protección y
servicios ambientales.
Si surgen problemas, muy probablemente, serán sociales

(cuestiones de tenencia de las tierras y los recursos).
• Sensibilización ambiental.
Impulsa la acción ciudadana en defensa del medio ambiente, participando

en acciones forestales, sensibilizando a la población, incentivando la
participación social y promueve la educación ambiental. Las
reforestaciones participativas son plantaciones organizadas por
asociaciones de voluntariado ambiental, centros educativos,
ayuntamientos, etc. con el objetivo de mejorar, restaurar y conservar
espacios naturales degradados.

Ecología Forestal
Figura 12.9. Reforestación en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y

las Villas
Impactos negativos
Las grandes plantaciones comerciales tienen el potencial para causar efectos

ambientales negativos de mucho alcance y magnitud. Los peores impactos se
sienten donde se han cortado los bosques naturales para establecer
plantaciones.
Figura 12.10. Desbroce y erosión en una plantación forestal

Formación Abierta
• Impactos de carácter temporal.

Con la excepción de los proyectos que emplean siembras de
enriquecimiento o plantación debajo de los otros árboles, el terreno
destinado a este propósito se prepara, generalmente, limpiando la
vegetación competitiva.
Los impactos negativos de la preparación del sitio incluyen, no sólo la
pérdida de la vegetación existente y los valores ambientales, económicos
y sociales que ésta pueda tener, sino también los problemas ambientales
relacionados con el desbroce de la tierra: la mayor erosión, la interrupción
del ciclo hidrológico, la compactación del suelo, la pérdida de nutrientes y
la disminución consiguiente en la fertilidad del suelo. Aunque perjudiciales,
muchos de estos efectos pueden ser de corta duración; el sitio comienza a
recuperarse una vez que se lo replante y la vegetación se restablezca.
• Impactos inherentes a la agricultura.

Las plantaciones son bosques artificiales: los árboles se manejan,
esencialmente, como cultivos agrícolas de ciclo largo. Como tales,
muchos de los impactos agrícolas negativos que son inherentes en la
agricultura, ocurren también en la plantación forestal. La magnitud del
impacto depende, en gran parte, de las condiciones existentes en el sitio
antes de plantarlo, las técnicas de preparación, las especies sembradas,
los tratamientos que se dan durante la rotación, la duración de la misma y
los métodos de explotación.
• Impactos sobre ciclo hidrológico de la cuenca.

Las actividades de reforestación y forestación en las regiones más áridas,
especialmente, pueden agotar la humedad de la tierra, bajar el nivel del
agua freática y afectar el flujo básico hacia los ríos.
Figura 12.11. Balance hídrico de un ecosistema forestal

Ecología Forestal
• Impactos sobre la estructura del suelo.

Como cualquier otro cultivo agrícola, las plantaciones de árboles de
crecimiento rápido y ciclo corto pueden agotar los alimentos del suelo y
reducir la fertilidad del sitio, al eliminar, repetidamente, la biomasa y
trastornar el suelo. Este es el caso, también para las rotaciones de ciclo
largo, pero los efectos son menos notorios: la compactación de la tierra y
los daños que ocurren durante el desbroce del sitio (remoción de la
vegetación por medios físicos o quemado), la preparación mecánica y la
cosecha. Puede ocurrir erosión en las plantaciones si la cobertura es
incompleta o falta monte bajo. La acumulación de hojarasca debajo de las
plantaciones aumenta el riesgo de incendio y reduce la infiltración de las
agua de lluvia y si predominan una o dos especies en la hojarasca, se
puede cambiar las características químicas y bioquímicas del suelo. Las
hojas muertas de las plantaciones coníferas (pinos) pueden acidificar el
suelo.
• Conflicto de intereses con otros usuarios del agua para riego.

Algunas especies producen toxinas que inhiben la germinación de las
semillas de las otras especies. Las plantaciones con riego pueden causar
conflicto con los demás usuarios del agua y causar otros impactos
ambientales y sociales que son comunes en los proyectos de riego.
El agua de retorno de las plantaciones con riego, ubicadas en las zonas
semiáridas, puede ser salina, haciendo que sea menos útil para otros
usos y bajando la calidad de las aguas superficiales, pueden contaminar
el agua superficial y freática y representar un peligro directo para la salud
de todas las personas que las utilicen.
• Impactos sobre el medio ambiente.

Como resultado del uso de los recursos ligníferos para alimentar las
fábricas, ha causado graves problemas de erosión del suelo, manejo de
cuencas hidrográficas y pérdida o degradación del hábitat forestal. Al
convertir los bosques al monocultivo, las plagas pueden expandirse
incontrolablemente.
Asimismo, la explotación de la madera puede causar graves impactos
ambientales y de salud. Es una de las ocupaciones más peligrosas y, si
no existe adecuada supervisión, puede afectar la fertilidad de la tierra, y
promover la erosión del suelo, aumentando la turbiedad de los ríos, lagos
y esteros. Además, puede haber cambios químicos en el agua, si se
permite que los desechos de la madera, la corteza y la basura se
descompongan allí.

Formación Abierta
Figura 12.12. Los diez ecosistemas forestales con más amenazas en el mundo
12.7.2. IMPACTOS DE LA DEFORESTACIÓN
Los efectos más inmediatos de la deforestación se dan a nivel local. Con la

pérdida de bosque, la comunidad local modifica el sistema que les brinda
servicios valiosos, aunque frecuentemente menospreciados, como asegurar
el flujo regular de agua, además de limpiar y proteger a la comunidad de las
inundaciones y la sequía. El bosque actúa como un tipo de esponja, que
absorbe la precipitación durante las tormentas tropicales, retiene los suelos y
libera agua a intervalos regulares de tiempo. Este tipo de regulación de los
bosques lluviosos ayuda a moderar los efectos destructivos de las
inundaciones y la sequía, que ocurren con la tala de los bosques.
Cuando se pierde la cubierta del bosque, el agua fluye rápidamente hacia los
arroyos, lo que eleva los niveles de los ríos y deja expuestas a aldeas,
ciudades y campos agrícolas ante las inundaciones, especialmente durante la
época de lluvias. Durante la época de secas, las corrientes son susceptibles a
los largos meses de sequía, lo que interrumpe la navegación de los ríos,
causa estragos en los cultivos e interrumpe las operaciones industriales.

Ecología Forestal
Figura 12.13. La deforestación y las actividades extractivas suponen desastrosas

consecuencias ambientales
Situados en cuestas escarpadas, los bosques de montaña y cuencas son

especialmente importantes para asegurar el flujo de agua e inhibir la erosión,
aunque durante la década de 1980, las montañas sufrieron la tasa más alta
de deforestación dentro de los bosques tropicales.
Además, el bosque aumenta la humedad local a través de la transpiración

(proceso mediante el cual las plantas liberan agua a través de las hojas), lo
que contribuye con la precipitación local. Por ejemplo, del 50-80 por ciento de
humedad en la Amazonia central y occidental permanece dentro del ciclo del
agua del ecosistema. En este ciclo, la humedad se transpira y evapora en la
atmósfera, lo que da como resultado la formación de nubes de lluvia antes de
que el agua se precipite como lluvia de vuelta al bosque. Cuando los bosques
son talados, se evapotranspira una cantidad menor de humedad en la
atmósfera, lo que trae como consecuencia una menor formación de nubes de
lluvia. La precipitación disminuye y el área queda expuesta a la sequía. Si la
precipitación cesa, dentro de pocos años el área puede volverse árida, debido
a los severos rayos solares que penetran en la maleza.

Formación Abierta
Figura 12.14. Vista aérea de la erosión en el oeste de Madagascar

originada por la deforestación
En la actualidad, Madagascar es un gran desierto de color rojo, que carece de

árboles debido a que ha estado expuesto a varias generaciones de severa
deforestación. El flujo de los ríos ha disminuido y una menor cantidad de agua
llega a las ciudades y a los campos agrícolas.
La disminución de la precipitación en los países del interior

de África occidental se le ha atribuido a la tala extensiva de los
bosques lluviosos de la costa. De modo similar, una nueva
investigación en Australia sugiere que de no ser por la
influencia humana -en especial por los incendios agrícolas- el
interior seco de la isla podría ser un lugar más húmedo y
hospitalario de lo que es en la actualidad.
El efecto del cambio en la vegetación de los bosques, que favorece la

precipitación en los pastizales y arbustos, puede tener un impacto en los
patrones de precipitación.

Ecología Forestal
Colombia, que se encontraba en segundo lugar a nivel

mundial, en cuanto a reservas de agua dulce, cayó al lugar 24
debido a la deforestación extensiva de los últimos 30 años. La
tala en los alrededores de Kuala Lumpur, capital de Malasia,
combinada con las condiciones de secas creadas por El Niño,
provocó el estricto racionamiento de agua en 1998, y por
primera vez la ciudad tuvo que importar agua.
Existe una gran preocupación, debido a que la deforestación podría conducir

a una disminución significativa en la precipitación, además de desencadenar
un proceso de retroalimentación positiva en el incremento de la desecación
de la cubierta forestal vecina; lo que reduciría sus reservas de humedad, y su
vegetación fomentaría la desecación de la región. Eventualmente, el efecto se
podría extender fuera de la región, afectando importantes zonas agrícolas y
otras cuencas. En la Conferencia sobre Cambio Climático de Buenos Aires,
Bretaña, citando un estudio de impacto realizado por el Instituto de Ecología
de Edimburgo, sugirió que el bosque lluvioso del Amazonas podría perderse
en 50 años debido a los cambios en los patrones de precipitación, inducidos
por el calentamiento global y el cambio de uso de suelo.
Figura 12.15. Dibujo representativo de la necesidad de la reforestación de

nuestro planeta

Ecología Forestal
♦ RESUMEN
• La ecología y los sistemas forestales están vinculados entre sí. Las áreas
dedicadas a la silvicultura y el manejo forestal no pueden considerarse
ajenas al medio ambiente. Los espacios forestales son ecosistemas
transformados para producir de manera continuada.
• El Desarrollo Sostenible es el modelo de desarrollo que busca satisfacer

las necesidades del presente sin comprometer la satisfacción de las
necesidades de generaciones futuras. El desarrollo forestal sostenible es
la administración de recursos naturales que garantiza la conservación de
la tierra, el agua, los recursos genéticos de los reinos animal y vegetal, no
degrada el medio ambiente, es tecnológicamente apropiado,
económicamente viable y socialmente aceptable.
• Los ecosistemas forestales son zonas de paisaje dominado por árboles y

consisten en comunidades biológicamente integradas de plantas,
animales y microbios junto con los suelos locales (substratos) y
atmósferas (climas) con los que interactúan.
• Dado que un ecosistema forestal es un sistema biofísico integrado, un

bosque es tanto un conjunto de procesos de ecosistema como un
conjunto de componentes del ecosistema forestal. Los cambios a corto
plazo en la estructura de los bosques no significan pérdida del bosque,
siempre que los procesos del ecosistema forestal permanezcan en
operación en niveles aceptables.
• La ordenación del ecosistema forestal se aproxima a la conservación,

utilización, administración y regulación forestales sobre la base de que el
bosque es un sistema biofísico multivalente, altamente integrado,
complejo y generalmente flexible que posee un límite de tolerancia para el
desorden (ya sea demasiado o demasiado poco) más allá del cual su
flexibilidad y ciertos valores y servicios medioambientales cambian y a
menudo se reducen.
• Existen muchas listas sugeridas sobre los atributos básicos de la

ordenación del ecosistema forestal. Chistensen et al. (1996) propone que
se incluyan los siguientes elementos: sostenibilidad, metas, modelos
ecológicos apropiados, complejidad y conectividad, el carácter dinámico
de los ecosistemas, contexto y escala, los seres humanos como
componentes del ecosistema y adaptabilidad y responsabilidad.

Formación Abierta
• Toda la energía luminosa que captan las plantas se utiliza en mantener a

todos los organismos. La energía fluye y se pierde y por ello, para que los
seres vivos se mantengan, las plantas tienen que estar constantemente
fijando energía luminosa. En los ecosistemas naturales hay un ciclo
constante entre hojas caídas, plantas y organismos muertos que se
depositan en la superficie, se descomponen lentamente y serán de nuevo
aprovechadas por nuevas plantas, es decir, los materiales se reciclan,
vuelven al medio de forma inorgánica para ser usados de nuevo por las
plantas.
• Los elevados niveles de biomasa y la altura de las estructuras verticales

representan las grandes superficies de energía potencial que se puede
convertir en energía cinética en las circunstancias adecuadas.
• La materia orgánica procedente de la madera, a menudo referido como

desechos forestales, se descompone de forma relativamente lenta en
muchos bosques en comparación con la mayoría de la materia orgánica
procedente de otros materiales, debido a una combinación de factores
ambientales y química de la madera.
• En los ecosistemas forestales la producción primaria neta de los vegetales

es poco aprovechada por los herbívoros. La mayor parte se acumula en el
propio bosque (madera) o se descompone. Los valores dependen de la
zona climática, de las especies, de la edad y de la existencia de estratos
inferiores.
• Los ecosistemas forestales son ecosistemas modificados por el ser

humano para obtener una elevada producción silvícola. En ellos, a
diferencia de los ecosistemas naturales, no se produce un ciclo cerrado,
sino que se incorporan materiales del exterior, como los abonos químicos
y se extraen las cosechas.
• Hasta hace unos años, las perturbaciones eran consideradas como unos
sucesos catastróficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero
que no tenían ninguna relación con ellos. En la actualidad se consideran
una parte integrante de los ecosistemas terrestres que, por su acción
continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado la
adaptación de las especies y han generado parte de la diversidad del
planeta.

Ecología Forestal
• Para Spurr y Barnes (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que
alteran la estructura del bosque (incendios, viento, la explotación forestal),
las que alteran la composición de especies del bosque (introducción o
eliminación de nuevas plantas o animales) y las que alteran el clima en el
cual crece el bosque (cambios climáticos bruscos).
• Los sistemas naturales se caracterizan por su equilibrio, que le

proporciona estabilidad en el tiempo y por su resistencia ante los cambios
externos. La diversidad de especies y sus relaciones son el motor de la
dinámica de los sistemas naturales.
• La red de organismos detríticos en los suelos forestales, constituyen una

“línea de desmontaje” de la materia orgánica y mineral. La importancia de
la fracción viva del suelo se debe a que garantiza la fertilidad del suelo,
garantiza la durabilidad del sistema, no agota un recurso natural para la
explotación y permite una gestión forestal sostenible.
• El Manejo del bosque natural es una modificación gradual y ordenada de

la composición florística y la estructura del bosque. Puede tener varios
objetivos: la producción de madera y otros productos forestales, la
protección de la cuenca hidrográfica y la conservación de la biodiversidad.
El manejo de plantaciones y reforestación puede tener también varios
objetivos como la producción de productos derivados de la madera o la
protección del medio ambiente.
• Las reforestaciones y sus componentes que contemplan la siembra de

árboles para producción o para proteger el medio ambiente tienen
impactos ambientales positivos y también negativos.
Impactos positivos: reducción del uso de bosques naturales como

fuente de combustible, incremento de los servicios ambientales,
sensibilización ambiental.
Impactos negativos: impactos de carácter temporal, impactos

inherentes a la agricultura, impactos sobre ciclo hidrológico de la
cuenca, impactos sobre la estructura del suelo, conflicto de intereses
con otros usuarios del agua para riego e impactos sobre el medio
ambiente.
• El bosque actúa como un tipo de esponja, que absorbe la precipitación

durante las tormentas tropicales, retiene los suelos y libera agua a
intervalos regulares de tiempo. Este tipo de regulación de los bosques
lluviosos ayuda a moderar los efectos destructivos de las inundaciones y
la sequía, que ocurren con la tala de los bosques.

Formación Abierta
• Cuando se pierde la cubierta del bosque, el agua fluye rápidamente hacia

los arroyos, lo que eleva los niveles de los ríos y deja expuestas a aldeas,
ciudades y campos agrícolas ante las inundaciones, especialmente
durante la época de lluvias.
• Además, el bosque aumenta la humedad local a través de la transpiración

(proceso mediante el cual las plantas liberan agua a través de las hojas),
lo que contribuye con la precipitación local.
• El efecto del cambio en la vegetación de los bosques, que favorece la

precipitación en los pastizales y arbustos, puede tener un impacto en los
patrones de precipitación.

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Ecología Forestal

ISBN 978-84-15300-38-0 D.L. Z-3496-2011

© Primera edición: septiembre 2011

Autor: Tomás Santamaría Polo

Depósito Legal: Z-3496-2011

Imprime: El depositario, con autorización expresa de la Universidad Católica de Ávila.

UNIDAD 1. HISTORIA, OBJETIVOS Y APLICACIONES DE LA ECOLOGÍA

1.1. Historia de la ecología y los procesos forestales

2.1. Concepto de ecosistema

UNIDAD 3. FACTORES ECOLÓGICOS

UNIDAD 4. EFECTOS DE LA RADIACIÓN

4.1. Radiación y luz

UNIDAD 6. DISTRIBUCIÓN DEL AGUA EN LA BIOSFERA

6.1. Ciclo del agua

UNIDAD 7. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y BALANCE DE NUTRIENTES

7.1. Tipos de ciclos biogeoquímicos

8.1. Concepto de población

UNIDAD 9. RELACIONES INTRAESPECÍFICAS E INTERESPECÍFICAS

9.1. Relaciones intraespecíficas

10.1. Organización trófica

UNIDAD 11. RELACIONES ENTRE CLIMA Y VEGETACIÓN. BIOMAS Y

11.1. Distribución de la temperatura de la Tierra

12.1. El ecosistema forestal

Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 1

• Conocimiento de los inicios de la ecología como ciencia con especial

• Importancia de la ecología en relación con otras ciencias.

• Identificación de los diferentes enfoques desde los cuales se puede

• Aplicaciones de la ecología como ciencia global de síntesis.

• Conocer la relación directa entre los problemas del medio natural y el

Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 3

Mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organización inferiores

Los trabajos de investigación en esta disciplina se diferencian con respecto de

Pero más concretamente la ecología forestal es la ciencia de la aplicación de

4 Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal.

Lógicamente, los árboles son un componente importante de la investigación

El estudio de los bosques debe conducirnos por tanto a un conocimiento

Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 5

1.1. HISTORIA DE LA ECOLOGÍA Y LOS

• En 1707 surge un conocimiento más serio con Buffon, que se pregunta

• Haeckel en 1869 es el primero que usa la

• En 1877 Möbius utiliza por primera vez la palabra Biocenosis,

• En 1882, Darwin en sus escritos sobre el Origen de las Especies, pone en

• En 1930 Elton es el primero que hace un desarrollo formal de la Ecología,

La palabra Ecología proviene de los prefijos OIKOS (= hogar, casa) y

• En 1869 Haeckel define que la Ecología es el cuerpo de conocimientos

Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 7

• Huxley dice que la Ecología no es más que una extensión de la Economía

• Friederic dice que la Ecología es la ciencia del medio.

• En 1973 Alvarado define la Ecología como la ciencia que estudia las

• R. Margalef dice que la Ecología es lo que queda de la Biología cuando

La ecología forestal es una disciplina científica más moderna aunque desde

Como ciencia puede ser definida como la disciplina científica

8 Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal.

A principios de la década de 1960, el apoyo brindado al sector forestal en la

1.1.1. VISIÓN ECOLÓGICA

En el corazón de la ecología forestal está la idea que los ecosistemas

Unidad 1. Historia, objetivos y aplicaciones de la ecología forestal. 9

• En primer lugar, el marco conceptual de la ecología forestal y su lenguaje

• En segundo lugar, los sistemas forestales son en sí mismos interesantes

• En tercer lugar, la explosión de investigadores sobre los sistemas

Punto de vista Estático o Sinecología Descriptiva. Su finalidad es

Punto de vista Dinámico o Sinecología Funcional. Su fin es estudiar