EL ORGANISMO HUMANO

GENERALIDADES
El organismo es el conjunto de partes organizadas u órganos que constituyen el cuerpo de los
seres vivos. Es considerado como la forma superior de la evolución de la materia, compuesta
sobre todo por macromoléculas biológicas. Es un sistema históricamente formado, íntegro, en
continua variación y estrecha relación con el medio circundante, que presenta una estructura y
un desarrollo particular.
El organismo humano está compuesto por diferentes estructuras, reunidas en un todo único,
que representan distintos niveles de organización de la materia viva.
Estas estructuras son las células, los tejidos, los órganos y los sistemas.
La célula es la unidad estructural y funcional del organismo.
El tejido está formado por la agrupación de células que tienen un origen, estructura y función
similar, las cuales están unidas por la sustancia intercelular. En el cuerpo humano se conocen 4
grupos de tejidos básicos: epitelial, conectivo (conjuntivo), muscular y nervioso.
El órgano está integrado por tejidos que tienen funciones específicas y poseen una forma y
posición determinadas en el cuerpo.
Los sistemas están integrados por un conjunto de órganos que realizan una función común.
Se distingue en general como sistema al conjunto de órganos semejantes por su estructura y
origen, aunque estos términos se pueden utilizar indistintamente.
Los sistemas del organismo humano se pueden clasificar funcionalmente en 4 grupos:
 Somáticos, o de la vida animal (tegumentario y locomotor).
 Viscerales, o de la vida vegetativa (digestivo, respiratorio, urogenital, y endocrino).
 Circulatorio (vascular sanguíneo y linfático).
 Nervioso (central y periférico), íntimamente relacionado con los órganos de los sentidos.
El sistema tegumentario formado por la piel y sus anexos (uñas, pelos, glándulas sebáceas y
sudoríparas) cubre la superficie externa del cuerpo, la protege y excreta sustancias de desecho.
El sistema osteoartromuscular, también conocido como aparato locomotor, está formado por el
sistema óseo articulado (esqueleto) y el sistema muscular esquelético. Este conjunto de órganos
realiza las funciones de sostén, protección y biomecánica, consistente en el movimiento y
equilibrio del cuerpo, incluido la postura corporal.
El sistema digestivo está formado por el canal alimentario y sus glándulas anexas (salivales,
hígado y páncreas)
El sistema respiratorio está compuesto por las vías respiratorias y los pulmones. Junto al
digestivo, participa en el proceso fundamental que caracteriza la vida, es decir, el metabolismo o
intercambio con el medio ambiente donde participan un conjunto de reacciones químicas, que
reciben del exterior las sustancias alimenticias y el oxígeno y eliminan las sustancias de desecho.
Este proceso representa una unidad dialéctica de manifestaciones antagónicas, la asimilación
(anabolismo) y desasimilación (catabolismo).
El sistema urogenital está constituido por los órganos urinarios (que producen orina), mediante
la cual se excretan sustancias de desecho, y los órganos genitales que intervienen en el
mantenimiento de la especie mediante la reproducción y tienen características diferentes según
el sexo.
El sistema endocrino está formado por las glándulas sin conductos que elaboran hormonas, las
cuales se vierten en la sangre y ejercen la regulación química de los procesos metabólicos del
organismo.
El sistema circulatorio está compuesto por el sistema vascular sanguíneo (cardiovascular) y el
sistema linfático, por donde circulan la sangre y la linfa, que transportan sustancias que
intervienen en el metabolismo del organismo.
El sistema nervioso formado por una parte central (encéfalo y médula espinal) y por otra
periférica (nervios, ganglios y terminaciones nerviosas) realiza la regulación nerviosa de todos los
procesos del organismo, al garantizar su integración y su relación con el medio circundante. Los
órganos de los sentidos reciben o captan los estímulos procedentes del medio externo e interno
del organismo y los transforman en impulsos nerviosos que se trasmiten al sistema nervioso
central.
El organismo humano constituye un todo único, cuya integridad está asegurada por la
asociación de las diferentes estructuras que lo componen, unidas por medio del tejido conectivo,
los líquidos circulantes y el sistema nervioso.
Además, la integridad del organismo consiste en la unidad de lo psíquico y lo somático. El
materialismo dialéctico considera que la conciencia es un fenómeno espiritual, psíquico, como
una propiedad de la materia altamente desarrollada, es decir, del cerebro humano; por lo tanto,
no hay psiquis aislada del cuerpo. Por el contrario, el idealismo separa el espíritu del cuerpo, y
los considera independientes.

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 Otra cuestión de suma importancia es la estrecha relación que existe entre el organismo y el
medio que lo rodea. Las variaciones del medio circundante provocan alteraciones en el
organismo, que se adapta a las condiciones del medio e inversamente, por la influencia del
organismo en desarrollo varía también el medio que lo rodea.
Las condiciones de existencia de los animales constituyen su medio biológico. En el hombre,
además del medio biológico, tiene gran importancia el medio social, es decir, las condiciones de
vida y de trabajo. Por lo tanto, el hombre no es un ser propiamente biológico, sino un ser
biopsicosocial, en el que influyen los factores socioeconómicos de la sociedad y las relaciones de
producción que imperan en la misma.
Para facilitar el estudio del cuerpo humano y poder precisar su descripción, se divide
imaginariamente en diferentes regiones.
Las grandes regiones o partes del cuerpo humano son: cabeza, cuello, tronco, miembros
superiores y miembros inferiores. Cada una de estas regiones se subdividen en otras cada vez
más pequeñas, que corresponden a la superficie externa de este. Las más importantes son:
La cabeza se divide en dos regiones: cráneo y cara.
En el cuello se observan las regiones: anterior, esternocleidomastoidea, laterales y posterior.
En el tronco se distinguen las regiones: dorsal, pectoral, abdominal y perineal.
Los miembros superiores cuentan con cinco regiones en cada lado, que se nombran: deltoidea
o del hombro, brazo, codo, antebrazo y mano. En esta última se destacan el dorso y la palma.
Además, se subdivide en tres porciones: carpo, metacarpo y dedos. Los dedos se denominan
pulgar, índice, medio, anular y meñique.
Los miembros inferiores también tienen cinco regiones en cada lado, llamadas: glútea o cadera,
muslo, rodilla, pierna y pie. En el pie se distinguen el dorso y la planta y se subdivide en tres
porciones: tarso, metatarso y dedos que se nombran por orden numérico a partir del dedo
grueso (primero, segundo, tercero, cuarto y quinto).
En el cuerpo humano existen cavidades donde se alojan órganos de importancia, también
conocidos como vísceras. En la cabeza se encuentra la cavidad craneal, que protege el encéfalo y
en el tronco se hallan las cavidades torácica, abdominal y pelviana. En la cavidad torácica se
destacan algunas vísceras como el corazón y los pulmones. En la cavidad abdominal se
distinguen los órganos del sistema digestivo, como el estómago e intestinos y las glándulas
anexas a este aparato, o sea, el hígado y el páncreas. También se localizan en esta cavidad los
órganos urinarios (riñones y uréter) y el bazo. En la cavidad pelviana se encuentran los órganos
correspondientes a los sistemas digestivo (recto) y urogenital (útero, trompas de Falopio y
ovarios en la mujer, próstata, vesículas seminales y parte de las vías espermáticas en el varón,
y vejiga urinaria en ambos).

TIPOS CONSTITUCIONALES DEL CUERPO HUMANO

Al hacer un estudio detallado de los individuos se descubren diferencias entre ellos. Estas
diferencias aportan la base para el estudio de la constitución del cuerpo humano, que puede
definirse como el conjunto de cualidades morfológicas, fisiológicas e incluso psicológicas que
caracterizan a cada individuo, las cuales están determinadas por factores internos (genéticos) y
externos (ambientales). Estos conocimientos son de gran importancia en las ciencias médicas, ya
que pueden servir de base en el diagnóstico y pronóstico de las enfermedades.
Las clasificaciones de los tipos constitucionales (biotipo) son numerosas. Una forma sencilla de
clasificarlos es desde el punto de vista morfológico, al considerar tres tipos:
 Longilíneos de crecimiento predominante en longitud, de aspecto general delgado y alargado
 Brevilíneos de crecimiento preponderante en anchura, con el aspecto general grueso y corto
 Mesolíneos ocupan una posición intermedia entre los 2 tipos anteriores.
La terminología morfológica es el conjunto de términos técnicos empleados para designar las
estructuras que componen el organismo. La mayoría de estos términos derivan del griego y el
latín y en general indican la semejanza o relación de las estructuras con algún objeto o
fenómeno, o sus relaciones espaciales.
Las estructuras del organismo recibían diversas denominaciones antiguamente, según los
criterios de los especialistas de cada país, lo que dio como resultado una gran cantidad de
términos sinónimos que provocaban confusión. Por este motivo, fue necesario aunar criterios de
los morfólogos de varios países para llegar a un acuerdo internacional en este aspecto y elaborar
la nómina morfológica, que requiere un continuo perfeccionamiento, si se tienen en cuenta los
avances de la ciencia y la experiencia adquirida en el transcurso de los años.
La terminología morfológica da origen a una parte de los términos usados en las ciencias
médicas, por lo que su conocimiento es indispensable para facilitar la comprensión e interrelación
de la literatura médica universal. Además, comprende una serie de términos de orientación que
permiten precisar la posición de los distintos órganos y partes del cuerpo.

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POSICIÓN ANATÓMICA
El examen físico de una persona puede hacerse en distintas posiciones,
aunque generalmente el individuo se encuentra acostado sobre la cama
(posición de decúbito) pero siempre, para designar cualquier parte del cuerpo,
se presupone a la persona en posición anatómica.
En la posición anatómica se considera al cuerpo humano en posición vertical o
de pie, frente a nosotros, con la mirada fija en el horizonte; los miembros
inferiores juntos con los pies paralelos, mientras que los miembros superiores
cuelgan a ambos lados del cuerpo, con las palmas de las manos orientadas
hacia delante.
EJES DEL CUERPO HUMANO
Los ejes del cuerpo humano son líneas imaginarias que atraviesan al cuerpo,
que se emplean para estudiar la mecánica articular, suponiendo que todo
cuerpo gira alrededor de un eje. En general se utilizan los términos longitudinal
y transversal, cuando los ejes son paralelos y perpendiculares a la longitud del
cuerpo o a una parte de este, respectivamente. Los ejes fundamentales del
cuerpo humano son tres, se caracterizan porque son perpendiculares entre sí y
reciben nombres relacionados con alguna estructura:

− El eje sagital es paralelo al suelo y a la sutura sagital del cráneo.

− El eje frontal es paralelo al suelo y a la sutura coronal del cráneo.
− El eje vertical es perpendicular al suelo y paralelo a la longitud del cuerpo.
Además, existen ejes oblicuos que presentan direcciones variables, intermedias, entre los ejes
fundamentales.

PLANOS DEL CUERPO HUMANO

Los planos del cuerpo humano son superficies imaginarias que cortan al cuerpo y se utilizan
para estudiar las estructuras situadas en un mismo nivel.
Por lo tanto, cuando se practican varios cortes en diferentes niveles de un órgano, se observan
distintas impresiones en su estructura, como ocurre en la tomografía.
En general y de forma semejante que en los ejes, también se emplean los términos longitudinal
y transversal cuando los planos son paralelos y perpendiculares a la longitud del cuerpo o parte
de este (cualquier estructura u órgano), respectivamente.
Los planos fundamentales del cuerpo humano son 3 y se caracterizan, al igual que los ejes,
porque son perpendiculares entre sí y adoptan nombres relacionados con determinadas
estructuras; pero tienen la particularidad que cada uno de ellos divide al cuerpo en dos partes.
El plano sagital es perpendicular al suelo y paralelo a la sutura sagital del cráneo, divide el
cuerpo humano en dos partes: derecha e izquierda. Si este plano pasa por el medio del cuerpo y
lo divide en dos mitades simétricas, es denominado plano medio.
El plano coronal o frontal es perpendicular al suelo y paralelo a la sutura coronal del cráneo,
divide el cuerpo humano en dos partes: anterior y posterior.
El plano horizontal es paralelo al suelo o al horizonte y divide el cuerpo en dos partes: superior
e inferior.
También existen otros planos llamados oblicuos que se disponen entre los planos
fundamentales.

PLANO SAGITAL PLANO FRONTAL PLANO HORIZONTAL

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TÉRMINOS GENERALES
Los términos generales indican la situación y dirección de las distintas partes del cuerpo
humano y son necesarios para determinar la orientación en el estudio morfológico. Estos
términos se usan en un sentido relativo, teniendo en cuenta los ejes y planos fundamentales del
cuerpo. Por ejemplo: el ombligo es superior en relación con la rodilla, pero es inferior en relación
con la nariz.
Los términos generales del cuerpo humano más importantes son los siguientes:
 Términos relativos al plano horizontal: superior e inferior.
 Términos relativos al plano coronal o frontal: anterior y posterior.
 Términos relativos al plano sagital: derecho e izquierdo.
 Términos relativos al plano medio: medio o mediano (coincide con el plano medio), lateral
(alejado del plano medio) medial (cercano al plano medio) e intermedio (entre 2 puntos,
lateral y medial)
 Los términos externo e interno se usan con preferencia para determinar las estructuras
situadas en las paredes de las cavidades corporales o de los órganos huecos.
 Los términos superficial y profundo se emplean para indicar con precisión las estructuras
situadas en el espesor de los órganos macizos.
TÉRMINOS RELATIVOS A LOS MIEMBROS
Los términos relativos a los miembros que más se utilizan son los siguientes:
- Términos relativos al punto de fijación de los miembros con el tronco: proximal y distal.
- Términos relativos a los huesos del antebrazo: radial (lateral) y ulnar (medial).
- Términos relativos a los huesos de la pierna: fabular (lateral) y tibial (medial).
- Términos relativos a la mano: palmar (anterior) y dorsal (posterior).
- Términos relativos al pie: plantar (inferior) y dorsal (superior).
En la Anatomía Comparada y la Embriología se usan algunos términos diferentes a los
empleados en la Anatomía Humana, porque existen animales como los cuadrúpedos que adoptan
otra posición y lo mismo ocurre con el embrión situado en la cavidad uterina. Los términos que
más se utilizan en estas ramas científicas son los siguientes: craneal (superior), caudal (inferior),
ventral (anterior), dorsal (posterior) y rostral (relativo al rostro o región ventral del cráneo).
Para orientarse en el cuerpo humano con el objetivo de determinar la situación de los órganos
y las estructuras que lo componen, es conveniente aplicar un sistema de operaciones que se
resumen en los pasos siguientes:
 Determinar la región del cuerpo donde se encuentra el órgano o estructura a estudiar y los
términos principales de orientación que se van a utilizar.
 Si es un órgano o estructura impar se debe precisar si está en el plano medio de la región
correspondiente y luego determinar si se halla hacia la parte anterior o posterior, superior o
inferior, o en el centro de dicha región. Si es un órgano impar, pero no está situado en el
plano medio, se utilizan los términos derecho e izquierdo.
 Si es un órgano par no se utiliza el término medio, pueden emplearse 3 posibilidades,
anterior o posterior, superior o inferior y lateral o medial.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA

La materia tiene distintos niveles de organización que se caracterizan por presentar
propiedades cualitativamente diferentes. Los principales son el subatómico, atómico, molecular,
celular, organismo pluricelular, especie, población, comunidad y mundo biológico.
El nivel subatómico está constituido por las partículas del átomo (protones, neutrones,
electrones, etc.).
El nivel atómico está determinado por los elementos químicos (carbono, oxígeno, sodio, etc.).
El nivel molecular está representado por compuestos químicos formados por las reuniones de
átomos (agua, cloruro de sodio, etc.).
El nivel celular surge por la interacción de agregados moleculares que se organizan formando el
protoplasma, compuesto principalmente por macromoléculas biológicas como las proteínas y los
ácidos nucleicos, que constituyen la base fundamental de la materia viviente. Por lo tanto, la vida
surge al formarse la célula, como consecuencia de un largo y complejo proceso evolutivo de la
materia.
Entre los organismos celulares se distinguen dos grupos: procariotas y eucariotas. Las células
procariotas son formas celulares primitivas como las bacterias, que se caracterizan porque no
tienen envoltura nuclear, por lo que el material nuclear se encuentra disperso en el citoplasma.
Las células eucariotas tienen la estructura típica de las células vegetales y animales, compuestas
por citoplasma y núcleo bien definido.
También existe materia viviente que carece de estructura celular, y representa un subnivel
precelular. Por ejemplo: los virus que actúan como parásitos intracelulares y son causantes de
enfermedades como la gripe, sarampión, viruela, rabia, poliomielitis, encefalitis, SIDA, etc.

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 El nivel de organismo pluricelular aparece por la asociación de células que forman tejidos,
órganos y sistemas o aparatos, los cuales aisladamente no tienen vida propia, pero en conjunto
funcionan coordinadamente y forman un complejo estructural viviente.
El nivel de especie es el conjunto de organismos semejantes, que constituyen la unidad
básica de las clasificaciones biológicas.
El nivel de población es el conjunto de organismos semejantes, o sea, de la misma especie,
que conviven en un área determinada. La sociedad es un tipo de población altamente organizada.
El nivel de comunidad es el conjunto de poblaciones de distintas especies que habitan en un
área específica.
El nivel del mundo biológico o biosfera es el conjunto de todas las comunidades que existen
en el planeta.
La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos, que puede existir aislada
constituyendo los organismos unicelulares como las bacterias, o agrupadas formando los tejidos
en los organismos pluricelulares.
En general, el tamaño de las células es microscópico y la forma es esférica cuando se hallan
aisladas en un medio líquido. Sin embargo, tanto el tamaño como la forma de las células son
muy variables. Esto depende de múltiples factores, especialmente de la función que realizan. Por
ejemplo, las células nerviosas presentan largas prolongaciones ramificadas que facilitan la
conductividad. Las células o fibras musculares son alargadas, lo que permite la contractilidad y
los leucocitos son esféricos cuando están sometidos a fuerzas tensiles dentro de los vasos
sanguíneos, pero cuando están fuera de estos presentan una forma irregular al emitir pequeñas
prolongaciones o seudópodos que favorecen sus movimientos.
Las células están constituidas generalmente, por una masa de protoplasma en la que se
distinguen dos porciones: el citoplasma y el núcleo.

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 CÉLULAS y TEJIDOS
Hace aproximadamente 4.500 millones de años, según calculan los cosmólogos, la estrella que es nuestro
Sol comenzó su existencia. El Sol se formó como otras estrellas a partir de la acumulación de partículas de
polvo y gases de hidrógeno y helio, que formaban remolinos en el espacio entre las estrellas más viejas. La
inmensa nube que se convertiría en el Sol se condensó gradualmente a medida que los átomos de hidrógeno y
de helio eran atraídos unos a otros por la fuerza de la gravedad y caían en el centro de la nube, cobrando
velocidad mientras caían. Cuando la aglomeración se hizo más densa, los átomos se movieron más
rápidamente, más átomos chocaban unos contra otros y el gas de la nube se tornó más y más caliente. A
medida que la temperatura se elevaba, se intensificó la violencia de las colisiones hasta que átomos de
hidrógeno chocaron con tal fuerza que sus núcleos se fusionaron formando átomos de helio adicionales y
liberando energía nuclear. Esta reacción termonuclear aún ocurre en el corazón del Sol y es la fuente de
energía que se irradia desde su incandescente superficie. Los planetas se habrían formado a partir de los
restos del gas y del polvo que giraban alrededor de la estrella recién formada. Al comienzo, las partículas
deben haberse reunido al azar, pero a medida que la masa aumentaba de tamaño otras partículas
comenzaron a ser atraídas por la gravedad de las masas más grandes. El torbellino de polvo y las esferas en
formación continuaron girando alrededor del Sol hasta que, finalmente, cada planeta hubo limpiado por
completo su propia órbita, recogiendo la materia suelta, a la manera de una bola de nieve gigantesca.
Se estima que los planetas, incluyendo la Tierra, comenzaron su existencia hace aproximadamente 4.600
millones de años. Durante el tiempo en que la Tierra y otros planetas estaban formándose, la liberación de
energía a partir de materiales radiactivos mantenía sus interiores muy calientes. Cuando la Tierra aún estaba
tan caliente que era principalmente un líquido, los materiales más pesados se reunieron en un centro denso,
cuyo diámetro es aproximadamente la mitad del diámetro del planeta. A medida que la superficie de la Tierra
se enfriaba, fue formándose una corteza externa, una cáscara tan delgada como la de una manzana. Las
rocas más viejas de esta capa datan, según los métodos isotópicos, de hace unos 4.100 millones de años.
Sólo 50 kilómetros por debajo de su superficie, la Tierra está aún caliente y una pequeña fracción todavía
está derretida. Vemos evidencia de esto en las erupciones volcánicas ocasionales que expulsan lava (roca
fundida) a través de los puntos débiles de la corteza terrestre, o en los géiseres, que arrojan el agua hirviendo
que se había escurrido gradualmente hacia el interior de la Tierra.
Poco después de haberse formado, es muy probable que la superficie de la Tierra se hallara en un estado
turbulento. Estudios realizados sobre cráteres de la Luna llevaron a la conclusión de que hasta hace unos
3.800 millones de años, nuestro satélite fue constantemente bombardeado por meteoritos. Tal vez, la Tierra
haya pasado por un estado similar al que se encuentra la Luna en la actualidad: estaba salpicada de cráteres y
carecía de atmósfera.
Se supone que la atmósfera primitiva estaba formada principalmente por hidrógeno y helio. Sin embargo,
estos elementos se habrían fugado hacia el espacio exterior debido a que las fuerzas gravitacionales eran aún
muy débiles como para retenerlos.
Posteriormente, a partir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una atmósfera
secundaria, a su vez, diferente de la actual. El agua habría emanado de los géiseres en forma gaseosa y
habría permanecido como vapor de agua en la atmósfera. Al descender la temperatura, las nubes de vapor se
habrían condensado y se habrían formado los océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva.
En la actualidad, la vida existe en lo que se denomina biosfera. Esta capa se extiende sólo entre 8 y 10
kilómetros en la atmósfera y aproximadamente la misma distancia en las profundidades del mar.
Desde un aspecto bioquímico, tres características distinguen a las células de otros sistemas químicos:
 La capacidad para duplicarse generación tras generación.
 La presencia de enzimas (proteínas complejas esenciales para las reacciones químicas de las que
depende la vida).
 Una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad
química distinta.
La primera hipótesis verificable acerca del origen de la vida fue propuesta por A. I. Oparin y J. B. Haldane
quienes, trabajando en forma independiente, postularon que la aparición de la vida fue precedida por un largo
período de "evolución química". Hay un acuerdo general en dos aspectos críticos acerca de la identidad de las
sustancias presentes en la atmósfera primitiva y en los mares durante este período: había muy poco o nada de
oxígeno presente y los cuatro elementos primarios de la materia viva (hidrógeno, oxígeno, carbono y
nitrógeno) estaban disponibles en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
La energía necesaria para desintegrar las moléculas de estos gases y volver a integrarlas en moléculas
más complejas estaba presente en el calor, los relámpagos, los elementos radiactivos y la radiación de alta
energía del Sol.
Oparin postuló que en las condiciones de la Tierra primitiva se formaron moléculas orgánicas a partir de
los gases atmosféricos que se irían acumulando en los mares y lagos de la Tierra y, en esas condiciones (sin
oxígeno libre), tenderían a persistir. Al concentrarse algunas moléculas, habrían actuado sobre ellas fuerzas
químicas, las mismas que actúan sobre las moléculas orgánicas hoy en día.

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 Estos agregados plurimoleculares fueron progresivamente capaces de intercambiar materia y energía con
el ambiente. En estas estructuras coloidales -a las que Oparin llamó coacervados- (en cuyo interior podían
optimizarse ciertas reacciones) se habría desarrollado un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el
mundo viviente.
Con estos sistemas se pasó a una nueva etapa, la de evolución prebiológica. Los sistemas constituyen un
nuevo nivel de organización en el proceso del origen de la vida, lo que implica el establecimiento de nuevas
leyes. En los sistemas químicos modernos, ya sea en el laboratorio o en el organismo vivo, las moléculas y los
agregados más estables tienden a sobrevivir, y los menos estables son transitorios. De igual modo, dado que
los sistemas presentaban heterogeneidad, los agregados que tenían mayor estabilidad química en las
condiciones prevalecientes en la Tierra primitiva habrían tendido a sobrevivir.
S. Miller aportó las primeras evidencias experimentales 29 años después de que Oparin publicara su
teoría. Los experimentos de laboratorio han mostrado que, en estas condiciones, pueden formarse los tipos de
moléculas orgánicas características de los sistemas vivos. Otros experimentos han sugerido el tipo de
procesos por los cuales agregados de moléculas orgánicas pudieron haber formado estructuras semejantes a
células, separadas de su ambiente por una membrana y capaces de mantener su integridad química y
estructural. Se desarrollaron modelos alternativos, entre otros, el de Sidney W. Fox quien obtuvo estructuras
proteicas limitadas por membrana -llamadas microesferas proteinoides- que podían llevar a cabo algunas
reacciones químicas análogas a las de las células vivas. Si bien estas microesferas no son células vivas, su
formación sugiere los tipos de procesos que podrían haber dado origen a entidades proteicas con
mantenimiento autónomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a cabo las reacciones químicas
necesarias para mantener su integridad física y química.
Los biólogos concuerdan en que la forma ancestral de vida necesitaba un rudimentario manual de
instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación. La propuesta más aceptada
es que el ARN habría sido el primer polímero en realizar las tareas que el ADN y las proteínas llevan a cabo
actualmente en las células. Por errores de copia en su duplicación habría aparecido una inmensa variedad de
ARN; más tarde, estas moléculas pasaron a ejercer control sobre la síntesis de proteínas. En una etapa
ulterior, las proteínas habrían reemplazado al ARN en la función de acelerar las reacciones químicas. Mediante
un proceso aún no esclarecido, la función de almacenar la información genética habría sido transferida del
ARN al ADN, que es menos susceptible a la degradación química. Posteriormente, estas moléculas
autorreplicantes se habrían introducido dentro de compartimientos. Uno de los mayores interrogantes que
permanece abierto es cómo se produjo el pasaje de la química prebiótica a la aparición de la vida. Hasta el día
de hoy los científicos no han podido transformar en el laboratorio la materia no viva en una célula funcional.
Sobre la base de los estudios astronómicos y de las exploraciones llevadas a cabo por vehículos
espaciales, parece que sólo la Tierra, entre los planetas de nuestro sistema solar, sustenta vida. Las
condiciones en la Tierra son ideales para los sistemas vivos basados en moléculas que contienen carbono.
Frente a las controversias sobre el origen de la vida, algunos científicos reconocidos postularon que hasta
las formas de vida más simples son demasiado complejas para haber surgido mediante reacciones químicas al
azar en el seno de una sopa oceánica y ubicaron el origen de la vida en el espacio interestelar.
Sin embargo, la vida podría ser muy distinta de como nosotros la conocemos. En el caso de que la vida
hubiera surgido en Marte en forma independiente, no habría por qué esperar que ésta compartiera sus rasgos
con la de los seres vivos terrestres. El fenómeno de la vida podría haber sido resultado de una combinación
inimaginable de moléculas desconocidas y con propiedades diferentes.
La uniformidad que subyace a la vida en la Tierra -notablemente, todos los organismos comparten un
mecanismo de transmisión genética común basado en el ADN- sugiere que toda la vida actual desciende de
un único ancestro y, aunque no sería imposible que hubieran existido otras formas de vida que se extinguieron
sin dejar rastros, no existen evidencias de ellas, ni siquiera por un breve período.
La energía que produjeron las primeras moléculas orgánicas provino de una variedad de fuentes
existentes en la Tierra primitiva y en su atmósfera: calor, radiaciones ultravioletas y perturbaciones eléctricas.
Cuando aparecieron las primeras células primitivas, o estructuras semejantes a células, requirieron un aporte
continuo de energía para mantenerse, crecer y reproducirse. El modo en que estas células obtuvieron la
energía, actualmente es objeto de discusión.
Los organismos modernos y las células de las cuales están compuestos pueden satisfacer sus
requerimientos energéticos en una de dos formas. Los heterótrofos son organismos que dependen de fuentes
externas de moléculas orgánicas para obtener su energía y sus moléculas estructurales. Todos los animales y
los hongos, así como muchos organismos unicelulares, son heterótrofos. Los autótrofos, por contraste, se
"autoalimentan". No requieren moléculas orgánicas procedentes de fuentes externas para obtener su energía o
para usarlas como pequeñas moléculas de tipo estructural; en cambio, son capaces de sintetizar sus propias
moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas simples. La mayoría de los autótrofos,
incluyendo las plantas y varios tipos diferentes de organismos unicelulares, realizan fotosíntesis, lo que
significa que la fuente de energía para sus reacciones de síntesis es el Sol. Ciertos grupos de bacterias, sin
embargo, son quimiosintéticas; estos organismos capturan la energía liberada por reacciones inorgánicas
específicas para impulsar sus procesos vitales, incluyendo la síntesis de las moléculas orgánicas necesarias.

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 Tanto los heterótrofos como los autótrofos parecen estar representados entre los microfósiles más
antiguos. Se ha postulado durante largo tiempo que la primera célula viva fue un heterótrofo extremo. Sin
embargo, descubrimientos recientes han planteado la posibilidad de que las primeras células hayan sido
autótrofas, quimiosintéticas o fotosintéticas antes que heterótrofas. Se han descubierto varios grupos
diferentes de bacterias quimiosintéticas que hubieran sido muy adecuadas para las condiciones que
prevalecían en la joven Tierra.
Algunas de estas bacterias son habitantes de los pantanos, mientras que otras se han encontrado en
profundas trincheras oceánicas, en áreas donde los gases escapan por las fisuras de la corteza terrestre. Hay
evidencia de que estas bacterias representan los sobrevivientes de grupos muy antiguos de organismos
unicelulares.
Aunque aún no se ha podido resolver el problema acerca de si las primeras células fueron heterótrofas o
autótrofas, es seguro que sin la evolución de los autótrofos la vida en la Tierra pronto habría llegado a su fin.
En los más de 3.500 millones de años transcurridos desde que apareció la vida, los autótrofos más
exitosos (o sea, aquellos que han dejado la mayor cantidad de descendencia y se han diversificado en la
mayor variedad de formas) han sido los que desarrollaron un sistema para hacer uso directo de la energía
solar en el proceso de fotosíntesis. Con el advenimiento de la fotosíntesis, el flujo de energía en la biosfera
asumió su forma dominante moderna: la energía radiante del Sol, canalizada por medio de los autótrofos
fotosintéticos pasa a todas las otras formas de vida.
En algún momento de la historia de este planeta aparecieron sistemas biológicos capaces de producir
descendientes y evolucionar, un hecho íntimamente asociado con los cambios que sufrió la Tierra. Para
introducirnos en el origen de las primeras formas vivas, debemos conocer las condiciones iniciales de la Tierra
a partir de las cuales pudieron haberse establecido.
La vida se caracteriza por una serie de propiedades que emergen en el nivel de organización celular. La
teoría celular constituye uno de los principios fundamentales de la biología y establece que:
 Todos los organismos vivos están formados por una o más células;
 Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluyendo los procesos liberadores de energía y las
reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células;
 Las células se originan de otras células, y
 Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta
información pasa de la célula progenitora a la célula hija.
Una de las preguntas fundamentales de la biología moderna es cómo empezó la vida. Las evidencias
actuales aportan muchas pistas acerca de la aparición de la vida en la Tierra. La edad de la nuestro planeta se
estima en 4.600 millones de años. Como evidencias de vida, se han encontrado microfósiles de células
semejantes a bacterias que tienen 3.500 millones de años de antigüedad y existen, además, otras evidencias
indirectas de vida de hace 3.850 millones de años.
Se han propuesto diversas hipótesis para explicar cómo podrían haber surgido compuestos orgánicos en
forma espontánea en la Tierra primitiva y estructuras semejantes a células a partir de esos agregados de
moléculas orgánicas.
Las células más tempranas pudieron haber sido heterótrofas o autótrofas. Los primeros autótrofos pueden
haber sido quimiosintéticos o fotosintéticos. Con la aparición de la fotosíntesis, la energía que fluía a través de
la biosfera adoptó su forma moderna dominante: la energía radiante del Sol es capturada por autótrofos
fotosintéticos y encauzada por ellos hacia los organismos heterótrofos. Los heterótrofos modernos incluyen a
los hongos y a los animales, al igual que a muchos tipos de organismos unicelulares. Los autótrofos modernos
incluyen a otros tipos de organismos unicelulares y, lo más importante, a las plantas verdes.
Hay dos tipos distintos de células: las procariotas y las eucariotas. Las células procariotas carecen de
núcleos limitados por membrana y de la mayoría de las organelas que se encuentran en las células eucariotas.
Los procariotas fueron la única forma de vida sobre la Tierra durante casi 2.000 millones de años; después,
hace aproximadamente 1.500 millones de años, aparecieron las células eucariotas. Se ha postulado la llamada
"teoría endosimbiótica" para explicar el origen de algunas organelas eucariotas. Los organismos multicelulares,
compuestos de células eucariotas especializadas para desempeñar funciones particulares, aparecieron en una
época comparativamente reciente, sólo hace unos 750 millones de años.
Por ser de un tamaño muy pequeño, las células y las estructuras subcelulares necesitan de microscopios
para poder ser observadas por el ojo humano, de limitado poder de resolución. Los tres tipos principales son el
microscopio óptico, el microscopio electrónico de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. Se han
desarrollado además otras técnicas microscópicas. Los sistemas ópticos especiales de contraste de fase, de
interferencia diferencial y de campo oscuro hacen posible estudiar células vivas. Un avance tecnológico
importante fue el uso de computadoras y cámaras de video integradas a los microscopios.
Todas las células comparten dos características esenciales. La primera es una membrana externa, la
membrana celular -o membrana plasmática- que separa el citoplasma de la célula de su ambiente externo. La
otra es el material genético -la información hereditaria- que dirige las actividades de una célula y le permite
reproducirse y transmitir sus características a la progenie.

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 Existen dos tipos fundamentalmente distintos de células, las procariotas y las eucariotas. En las células
procariotas, el material genético se encuentra en forma de una molécula grande y circular de ADN a la que
están débilmente asociadas diversas proteínas. En las células eucariotas, por el contrario, el ADN es lineal y
está fuertemente unido a proteínas especiales. Dentro de la célula eucariota, el material genético está rodeado
por una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un núcleo
bien definido. En las procariotas, el material genético no está contenido dentro de un núcleo rodeado por una
membrana, aunque está ubicado en una región definida llamada nucleoide
En el citoplasma se encuentra una gran variedad de moléculas y complejos moleculares. Por ejemplo,
tanto los procariotas como los eucariotas contienen complejos proteicos y de ARN llamados ribosomas que
desempeñan una función clave en la unión de los aminoácidos individuales durante la síntesis de proteínas.
Las moléculas y complejos moleculares están especializados en
determinadas funciones celulares. En las células eucariotas, estas
funciones se llevan a cabo en una gran variedad de estructuras rodeadas
por membranas -llamadas organelas- que constituyen distintos
compartimientos internos dentro del citoplasma. Entre las organelas se
destacan los peroxisomas que realizan diversas funciones metabólicas; las
mitocondrias, centrales energéticas de las células y, en las algas y células
vegetales, los plástidos como los cloroplastos, donde ocurre la fotosíntesis.
La membrana celular de los procariotas está rodeada por una pared
celular externa que es elaborada por la propia célula. Ciertas células
eucariotas, incluyendo las de las plantas y hongos, tienen una pared
celular, aunque su estructura es diferente de la de las paredes celulares
procariotas. Otras células eucariotas, incluyendo las de nuestro propio
cuerpo y las de otros animales, no tienen paredes celulares. Otro rasgo
que distingue a los eucariotas de los procariotas es el tamaño: las células
eucariotas habitualmente son de mayor tamaño que las procariotas.
En las células eucariotas, ciertas proteínas se organizan formando complejas estructuras que forman una
especie de soporte interno -el citoesqueleto- que les provee sostén estructural y facilita el movimiento celular.

Algunos ejemplos de células procariotas son la bacteria Escherichia coli y las cianobacterias, grupo de
procariotas fotosintéticos llamadas antes algas azules. Un eucariota fotosintético unicelular es el alga
Chlamydomonas. La Escherichia coli es un procariota heterotrófico que resulta ser el más estudiado de todos
los organismos vivos. El material genético (DNA) se encuentra en la zona más clara, en el centro de cada
célula. Esta región no delimitada por membrana se llama nucleoide. Los pequeños granos del citoplasma son
los ribosomas. Las dos células del centro se acaban de dividir y todavía no se han separado completamente.
La Chlamydomonas es una célula eucariota fotosintética que contiene un núcleo rodeado por una membrana
nuclear doble y otras organelas abundantes. La organela más destacable es el cloroplasto, de forma irregular,
que llena casi toda la célula. Está formado por doble membrana y es el lugar donde se realiza la fotosíntesis.
Otras organelas membranosas son las mitocondrias, que proporcionan energía para el movimiento batiente de
los dos flagelos. Estos movimientos propulsan la célula por el agua. Las reservas energéticas de la célula
están en forma de granos de almidón, alrededor y dentro de una estructura llamada pirenoide. La membrana
plasmática envuelve todo el citoplasma y por fuera hay una pared celular formada por polisacáridos.

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 La comparación entre los dos tipos de células pone de manifiesto la mayor complejidad de las células
eucariotas frente a las procariotas. Sin embargo, ambas comparten muchas semejanzas en su funcionamiento,
lo que no deja dudas acerca de su parentesco. Los científicos han podido establecer que, en algún momento
de la historia de la Tierra, diversos tipos de eucariotas se escindieron de un tronco procariótico, formando
ramas que evolucionaron de manera independiente.
El paso de los procariotas a los primeros eucariotas (los protistas) fue una de las transiciones evolutivas
principales sólo precedida en orden de importancia por el origen de la vida. La cuestión de cómo ocurrió esta
transición es actualmente objeto de viva discusión. Una hipótesis interesante, que gana creciente aceptación,
es que se originaron células de mayor tamaño, y más complejas, cuando ciertos procariotas comenzaron a
alojarse en el interior de otras células.
La investigadora L. Margulis propuso el primer mecanismo para explicar cómo pudo haber ocurrido esta
asociación. La llamada "teoría endosimbiótica" (endo significa interno y simbionte se refiere a la relación de
beneficio mutuo entre dos organismos) intenta explicar el origen de algunas organelas eucariotas. Hace
aproximadamente 2.500 millones de años, cuando la atmósfera era ya rica en oxígeno como consecuencia de
la actividad fotosintética de las cianobacterias, ciertas células procariotas habrían adquirido la capacidad de
utilizar este gas para obtener energía de sus procesos metabólicos. La capacidad de utilizar el oxígeno habría
conferido una gran ventaja a estas células aeróbicas, que habrían prosperado y aumentado en número. En
algún momento, estos procariotas aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño, sin que se
produjera una digestión posterior. Algunas de estas asociaciones simbióticas habrían sido favorecidas por la
presión selectiva: los pequeños simbiontes aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células
hospedadoras a la vez que éstas obtenían los beneficios energéticos que el simbionte les confería.
Estas nuevas asociaciones pudieron conquistar nuevos ambientes. Así, las células procariotas,
originalmente independientes, se habrían transformado en las actuales mitocondrias, pasando a formar parte
de las flamantes células eucariotas.
Investigaciones recientes sugieren que la relación metabólica entre los miembros del par simbiótico podría
haber sido diferente de lo postulado por Margulis. En la actualidad, varias líneas de evidencia sustentan la
teoría de la endosimbiosis. De forma análoga, se cree que los procariotas fotosintéticos ingeridos por células
no fotosintéticas de mayor tamaño fueron los precursores de los cloroplastos. Por medio de la hipótesis
endosimbiótica, Margulis también explica el origen de cilias y flagelos por la simbiosis de ciertas células con
espiroquetas de vida libre.
La mayor complejidad de la célula eucariota la dotó de un número de ventajas que finalmente posibilitaron
la evolución de organismos multicelulares.
Los primeros organismos multicelulares hicieron su aparición hace apenas 750 millones de años y se cree
que los principales grupos (hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes tipos de eucariotas
unicelulares. Las células de los organismos multicelulares están especializadas para llevar a cabo una función
bastante limitada en la vida del organismo. Sin embargo, cada una sigue siendo notablemente una unidad con
mantenimiento autónomo.
El cuerpo humano, constituido por billones de células individuales, está compuesto, cuando menos, por
200 tipos diferentes de células, cada una especializada para su función particular, pero todas trabajando como
un conjunto cooperativo.
Los organismos se agrupan en tres categorías principales llamadas dominios (Bacteria, Archaea y
Eukarya). Dentro del dominio de los Eukarya se encuentran los reinos protistas, hongos, plantas y animales,
todos ellos eucariontes. Los organismos pertenecientes al dominio Bacteria incluyen el reino de las
Eubacterias (Monera). En el dominio Archaea se pueden mencionar las archaebacterias acidófilas,
termoplasmales y metanobacterias. Tanto las Eubacterias como las Archaebacterias son procariotas.

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 Los procariotas son esencialmente unicelulares, aunque en algunos tipos las células forman racimos,
filamentos o cadenas; este reino incluye formas quimiosintéticas, fotosintéticas y heterótrofas. Los protistas
son un grupo diverso de organismos eucariotas unicelulares y algunos multicelulares simples; incluyen tanto
heterótrofos como autótrofos fotosintéticos. Los hongos, las plantas y los animales son organismos eucariotas
multicelulares. Todos los animales y hongos son heterótrofos, mientras que todas las plantas, (con unas pocas
excepciones parásitas) son autótrofos fotosintéticos. Sin embargo, dentro del cuerpo de una planta
multicelular, algunas de las células son fotosintéticas, como las células de una hoja, y algunas pueden
comportarse como heterótrofas, como las células de una raíz, en donde las células fotosintéticas suministran
glucosa a las células heterótrofas de la planta.
En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una notable
similitud. Cada célula es capaz de llevar a cabo esencialmente los mismos procesos: obtener y asimilar
nutrientes, eliminar desechos, sintetizar nuevos materiales y, en muchos casos, moverse y reproducirse.
Las células son las unidades básicas de la estructura y función biológicas pero pueden diferir mucho en su
tamaño y forma. El tamaño de las células está limitado por la relación entre superficie y volumen; cuanto mayor
es la superficie celular en relación a su volumen, mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o
salir de ella en un determinado tiempo. El tamaño celular también está limitado por la capacidad del núcleo
para regular las actividades celulares. Las células metabólicamente más activas tienden a ser pequeñas.
Las células tienen una compleja arquitectura interna que les permite realizar todas sus funciones. En las
células eucariotas existe una variedad de estructuras internas -las organelas- que son similares o, en algunos
casos, idénticas de una célula a otra en una amplia gama de tipos celulares.
Las células están separadas del medio circundante por una membrana celular. Esta membrana restringe el
paso de sustancias de afuera hacia el interior y viceversa, y protege de esta manera su integridad estructural y
funcional. Las células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y procariotas, están además
separadas del ambiente por una pared celular elaborada por ellas mismas.
El núcleo de las células eucariotas está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, formada por una
bicapa lipídica. Los poros de la envoltura nuclear suministran los canales a través de los cuales pasan las
moléculas desde y hacia el citoplasma. El núcleo contiene el material genético, los cromosomas, que, cuando
la célula no está dividiéndose, se halla en una forma extendida llamada cromatina. Al actuar juntamente con el
citoplasma, el núcleo ayuda a regular las actividades de la célula.
El citoplasma de la célula es una solución acuosa concentrada que contiene enzimas, moléculas disueltas
e iones -además de organelas, en el caso de las células eucariotas- que desempeñan funciones
especializadas en la vida de la célula. Las células eucariotas contienen una gran cantidad de organelas, la
mayoría de las cuales no existen en las células procariotas. El citoplasma eucariota tiene un citoesqueleto que
sirve de soporte e incluye microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. El citoesqueleto
mantiene la forma de la célula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su tránsito.
La mayoría de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30
micrometros de diámetro. La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la relación entre el
volumen y la superficie. Las sustancias como el oxígeno, el dióxido de carbono, los iones, los nutrientes y los
productos de desecho que entran y salen de una célula viva deben atravesar su superficie, delimitada por una
membrana. Estas sustancias son los materiales simples y los productos del metabolismo celular que
representa el total de las actividades químicas en las que se encuentra comprometida una célula. Cuanto más
activo es el metabolismo celular, más rápidamente deben intercambiarse los materiales con el ambiente para
que la célula siga funcionando. En células grandes, la relación superficie-volumen es menor que en células
más chicas, es decir, las células de mayor tamaño disponen de una superficie de intercambio con el medio
ambiente proporcionalmente menor.
El cubo de 4 centímetros, los ocho cubos de 2
centímetros y los sesenta y cuatro cubos de 1
centímetro, tienen el mismo volumen total. Sin
embargo, a medida que el volumen se divide en
unidades más pequeñas, la cantidad total de
superficie se incrementa al igual que la relación
superficie a volumen. Por ejemplo, la superficie total
de los sesenta y cuatro cubos de 1 centímetro es 4
veces mayor que la superficie del cubo de 4
centímetros y la relación superficie a volumen en
cada cubo de 1 centímetro es 4 veces mayor que la
del cubo de 4 centímetros. De modo similar, las
células más pequeñas tienen una mayor relación de
superficie a volumen que las células más grandes.
Esto significa, no sólo más superficie de membrana a
través de la cual los materiales pueden entrar en la
célula o salir de ella, sino también menos materia
viva para atender y distancias más cortas a recorrer
por los materiales en el interior de la célula.

11
12
 Por ese motivo y, dado que una célula más grande requiere del intercambio de cantidades mayores de
materiales para satisfacer sus necesidades, el tamaño de las células se ve así limitado. Una estrategia que
permite aumentar la superficie de intercambio con el entorno es el plegamiento de la membrana.
Una segunda limitación al tamaño de una célula eucariota parece estar relacionada con la capacidad del
núcleo -el centro de control de la célula- para suministrar suficientes copias de moléculas con la información
necesaria para regular los procesos que ocurren en una célula grande, metabólicamente activa.
No es sorprendente que las células con un metabolismo más activo sean habitualmente pequeñas. Al igual
que las gotas de agua y las burbujas de jabón, las células tienden a ser esféricas. Sin embargo, a menudo
tienen otras formas. Esto ocurre a causa de la existencia de las paredes celulares, encontradas en plantas,
hongos y muchos organismos unicelulares. La forma de la célula también se debe a la adhesión y la presión
de otras células o de superficies vecinas (como ocurre con las células del epitelio intestinal). También, la forma
depende de la disposición de ciertos elementos estructurales internos, como el citoesqueleto, y está
generalmente relacionada con las funciones especiales que esas células cumplen.
Las técnicas microscópicas modernas han confirmado que las células eucariotas contienen una multitud de
estructuras especializadas en forma y función, y así desempeñan actividades particulares requeridas por la
economía celular. Así como los órganos de los animales multicelulares trabajan juntos en sistemas de
órganos, las organelas de las células están comprometidas en varias funciones cooperativas e
interdependientes.
Las adquisiciones de los eucariotas marcaron muchas diferencias con sus predecesores procariotas. En
las células procariotas, todos los procesos ocurren en un único compartimiento limitado por la membrana
celular. Por el contrario, en las células eucariotas existe una separación espacial de las funciones: el ADN se
mantiene en un compartimiento separado, el núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas,
entre ellas las mitocondrias, presentes en todas las células eucariotas, o los cloroplastos, presentes en células
fotosintéticas. Es importante comprender que una célula no es una combinación fortuita de componentes, sino
una entidad dinámica e integrada.

Comparación de características celulares

PROCARIOTA EUCARIOTA ANIMAL EUCARIOTA VEGETAL

Membrana
Sí Sí Sí
celular
Sí
(No celulósica) Sí
Pared celular No
De polisacáridos más (De Celulosa)
proteínas
No
Sí Sí
Núcleo (Con zona nucleoide)
Con envoltura nuclear Con envoltura nuclear
Sin membrana nuclear
Único
Múltiples Múltiples
Formado por una o
Cromosoma dos moléculas
ADN asociado a ADN asociado a
contínuas de ADN
proteínas proteínas
(ADN desnudo)

Mitocondria No Sí Sí

Plástidos No No Sí

Sí
Ribosomas Sí Sí
Más pequeños

Cuerpo de Golgi No Sí Sí

Sí
Lisosomas No Sí
Estructuras similares

Vacuolas grandes en
Vacuolas No Pequeñas o ausentes
células maduras
No
Cilias o Flagelos (El flagelo no es el Sí No
(9+2) equivalente al de las A menudo En plantas superiores
células eucariontes)
No
Centríolos No Sí
En plantas superiores

13
Intercambio de sustancias:
La materia viva se encuentra rodeada de materia no viva con la que constantemente intercambia
materiales. Ambas se diferencian por los tipos de compuestos químicos que contienen y por sus
concentraciones. En todos los sistemas vivos, desde los procariotas a los eucariotas multicelulares más
complejos, la regulación del intercambio de sustancias con el mundo inanimado ocurre a nivel de la célula
individual y es realizado por la membrana celular. La membrana celular regula el paso de materiales hacia
dentro y fuera de la célula, una función que hace posible que la célula mantenga su integridad estructural y
funcional. Esta regulación depende de interacciones entre la membrana y los materiales que pasan a través de
ella.
El agua y los solutos se encuentran entre las principales sustancias que entran y salen de las células. La
dirección en la cual se mueve el agua está determinada por el potencial hídrico; el agua se mueve desde
donde el potencial es mayor hacia donde es menor. El movimiento de agua ocurre por flujo global y por
difusión. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana semipermeable.
Las moléculas cruzan la membrana celular por difusión simple o son acarreadas por proteínas de
transporte embutidas en la membrana. Las proteínas de transporte permiten el pasaje de sustancias a través
de la membrana mediante distintos mecanismos. Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de
transporte: las llamadas proteínas transportadoras o "carrier" y las proteínas formadoras de canales iónicos.
Las sustancias también pueden moverse hacia dentro y hacia fuera de una célula por procesos de
transporte que involucran vacuolas o vesículas formadas por porciones de la membrana celular. Estos
procesos son la endocitosis, la exocitosis y la transcitosis. Existen tres formas de endocitosis: la fagocitosis, en
la cual las partículas sólidas son incorporadas a la célula; la pinocitosis, en la cual son incorporados líquidos; y
la endocitosis mediada por receptor, en la cual las moléculas o iones que serán transportados al interior de las
células están acoplados a receptores específicos de la membrana celular.
En los organismos multicelulares, la comunicación entre las células es esencial para la coordinación de
sus diferentes actividades en los distintos tejidos y órganos. Gran parte de esta comunicación es llevada a
cabo por agentes químicos que, o bien pasan a través de la membrana celular o bien interactúan con
receptores situados en su superficie. La comunicación puede también ocurrir directamente, a través de los
canales de plasmodesmos (en tejidos vegetales) o de uniones comunicantes (en tejidos animales).
Hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y de los solutos: el flujo global y la difusión.
En los sistemas vivos, el flujo global mueve agua y solutos de una parte de un organismo multicelular a otra,
mientras que la difusión mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia fuera y a través de la célula. Un caso
particular de difusión, el del agua a través de una membrana que separa soluciones de diferente
concentración, se conoce como ósmosis.
El flujo global es el movimiento general, en grupo, de las moléculas de agua y solutos disueltos, como, por
ejemplo, cuando el agua fluye en respuesta a la gravedad o a la presión. La circulación de la sangre a través
del cuerpo humano es otro ejemplo de flujo global.
La difusión implica el movimiento al azar de moléculas individuales o de iones y resulta en el movimiento
neto a favor de un gradiente de concentración. Este proceso es más eficiente cuando el área superficial es
mayor con relación al volumen, cuando la distancia implicada es corta y cuando el gradiente de concentración
es pronunciado. Por sus actividades metabólicas, las células mantienen pronunciados gradientes de
concentración de muchas sustancias. La velocidad de movimiento de sustancias dentro de las células también
se incrementa por corrientes citoplasmáticas.

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 La difusión es el resultado del movimiento individual al azar de las moléculas (o iones). Produce un
movimiento neto de partículas desde la región con mayor concentración a la región con menor concentración.
Este movimiento es a favor del gradiente de concentración.
La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana, que permite el paso de agua, pero que
impide el movimiento de la mayoría de los solutos; se dice que esta membrana es selectivamente permeable.
La ósmosis da como resultado la transferencia neta de agua de una solución que tiene un potencial hídrico
mayor a una solución que tiene un potencial hídrico menor.
El agua y otras moléculas hidrofílicas excluyen a los lípidos y a otras moléculas hidrofóbicas. Las
moléculas hidrofóbicas excluyen a las hidrofílicas. Este comportamiento de las moléculas, determinado por la
presencia o ausencia de regiones polares o cargadas, es de importancia fundamental en la capacidad de las
membranas celulares para regular el pasaje de materiales hacia dentro y hacia fuera de las células y de las
organelas.
Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica, en cuyo interior confluyen las colas
hidrofóbicas de las moléculas de lípidos. Este mar lipídico interior es una barrera formidable para los iones y la
mayoría de las moléculas hidrofílicas, pero permite el pasaje fácil de moléculas hidrofóbicas, tales como las
hormonas esteroides. Así, la composición fisico-química de la membrana celular es la que determina qué
moléculas pueden atravesarla libremente y qué moléculas no.
Las moléculas no polares pequeñas atraviesan libremente una bicapa lipídica. Las moléculas polares
relativamente grandes sin carga, o los pequeños iones (con carga) no pueden atravesar el interior hidrofóbico.
El agua y otras moléculas polares pequeñas y sin carga difunden a través de la bicapa.

15
 La mayoría de las moléculas orgánicas de importancia biológica
tienen grupos funcionales polares y, por lo tanto, son hidrofílicas; a
diferencia del dióxido de carbono, el oxígeno y el agua, ellas no
pueden atravesar libremente la barrera lipídica por difusión simple. De
modo similar, los iones que son de importancia crucial en la vida de la
célula no pueden difundir a través de la membrana. Aunque los iones
individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-), son bastante
pequeños, en solución acuosa se encuentran rodeados por moléculas
de agua y, tanto el tamaño como las cargas de los agregados
resultantes impiden que los iones se deslicen a través de las aberturas
momentáneas que sí permiten el pasaje de las moléculas de agua. El
transporte de estos agregados y de todas las moléculas hidrofílicas,
excepto las muy pequeñas, depende de proteínas integrales de
membrana que actúan como transportadores, transfiriendo a las
moléculas hacia uno y otro lado de la membrana sin que entren en
contacto con su interior hidrofóbico.
Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: las llamadas proteínas
transportadoras o "carrier" y las proteínas formadoras de canales (canales iónicos).
Las proteínas "carrier" que se encuentran en
la membrana plasmática o en la membrana que
rodea a las organelas son altamente selectivas.
Lo que determina qué moléculas puede
transportar es la configuración de la proteína, o
sea, su estructura terciaria o, en algunos casos,
cuaternaria. Aunque en el curso del proceso del
transporte la proteína sufre típicamente cambios
en la configuración, esa alteración no es
permanente. Las proteínas "carrier" son muy
similares a las enzimas, que son también
altamente selectivas en cuanto a las moléculas
con las que interactúan y no se alteran
permanentemente por esas interacciones.
El modelo actual del mecanismo de transporte
llevado a cabo por proteínas carrier sugiere que la
proteína transportadora se une específicamente a
la molécula a transportar y sufre cambios
temporales en su configuración provocados, en
general, por la unión misma del soluto. Son estos
cambios conformacionales los que permiten la
transferencia del soluto a través de la membrana.
En el sistema de transporte más simple, conocido como uniporte, un soluto en particular se mueve
directamente a través de la membrana en una dirección. En el tipo de cotransporte conocido como simporte
dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultáneamente y en el mismo sentido.
Frecuentemente, un gradiente de concentración, que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el
transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentración de iones Na + frecuentemente impulsa el
cotransporte de moléculas de glucosa. En otro tipo de sistema de cotransporte, conocido como antiporte, dos
solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultánea o secuencialmente en sentidos opuestos.
La bomba Na+ - K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte que implica un antiporte.
Las proteínas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan
la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de iones (canales iónicos); el tipo de ion se selecciona de
acuerdo al tamaño y a la carga. Los canales iónicos se encuentran generalmente cerrados con una especie de
"compuerta", que impide el pasaje de iones por el poro. Los canales pueden abrirse por un intervalo de tiempo
breve como respuesta a distintos tipos de estímulos, permitiendo el pasaje de un ion específico a través de la
membrana.
Las proteínas canal y muchas proteínas "carrier" sólo pueden trasladar sustancias a través de la
membrana en forma pasiva. Este pasaje mediado por proteínas se conoce como difusión facilitada. La
glucosa, por ejemplo, es una molécula hidrofílica que entra en la mayoría de las células por difusión facilitada.
Dado que la glucosa se degrada rápidamente cuando entra en una célula, se mantiene un marcado gradiente
de concentración entre el interior y el exterior. Sin embargo, cuando en el medio circundante hay un número
muy grande de moléculas de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa más allá de un cierto punto;
alcanza un pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este límite a la velocidad de entrada es el
resultado del número limitado de moléculas de la proteína de transporte específica de la glucosa que existe en
la membrana celular.
El pasaje de iones a través de canales iónicos es más rápido que a través de las proteínas "carrier", ya
que no requiere la unión del ion con la proteína del poro. Durante el intervalo de tiempo en que el canal se
encuentra abierto, los iones difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico. Esta característica
de los canales iónicos es fundamental en la transmisión de señales eléctricas -impulso nervioso- en el sistema
nervioso.

16
 Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por un gradiente de potencial químico.
Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor del gradiente, desde una región de mayor
concentración a una de concentración menor. Pero, si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su
transporte no sólo depende de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial
eléctrico a través de la membrana (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la
distribución desigual de iones). La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la
combinación de ambos gradientes: el eléctrico y el químico. El gradiente resultante se denomina gradiente
electroquímico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico, llamado
potencial de membrana, en el que el lado citoplasmático de la membrana es negativo respecto al lado externo.
Existen otras proteínas "carrier" que pueden trasladar moléculas contra gradiente, proceso conocido como
transporte activo. En el transporte activo, las moléculas o iones se mueven contra el gradiente electroquímico,
proceso análogo al de empujar una roca cuesta arriba y que requiere energía. El transporte activo es mediado
siempre por proteínas "carrier"; así, las proteínas "carrier" están asociadas tanto al transporte pasivo (difusión
facilitada) como al transporte activo, mientras que en los canales iónicos el transporte es únicamente pasivo.
El transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es liberada de la
molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial eléctrica asociada con el gradiente de
concentración de un ion a través de la membrana. Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del
intestino al citoplasma de las células del epitelio intestinal. Este proceso de absorción de glucosa se realiza
aunque la concentración de glucosa sea mayor en el interior de la célula, es decir contra su gradiente de
concentración. Recordemos que este tipo de transporte es un cotransporte de glucosa y sodio (Na +). La
energía para el movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por la energía
potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez, por la bomba de sodio-
potasio.
En el modelo de la bomba sodio-potasio:
a. Tres iones Na+ provenientes del
citoplasma, se insertan con precisión
en la proteína de transporte.
b. Luego, una reacción química que
involucra al ATP une un grupo
fosfato (P) a la proteína, liberándose
ADP (difosfato de adenosina). Este
proceso da como resultado un
cambio en la conformación de la
proteína que hace que el Na+ sea
liberado afuera de la célula.
c. Dos iones K+ en el espacio
extracelular se insertan en la
proteína de transporte, que en esta
conformación ofrece una mejor
acopladura para el K+ que para el
Na+.
d. El grupo fosfato luego se libera de la proteína, induciendo la conversión a la otra forma, y los iones K+ son
liberados en el citoplasma. Ahora, la proteína está lista una vez más para transportar Na+ hacia fuera de la
célula.
Para mayor claridad, se muestran en la figura solamente dos iones. Los estudios cuantitativos, sin
embargo, han mostrado que cada secuencia de bombeo completo transporta tres iones Na+ hacia fuera y dos
iones K+ hacia el interior de la célula. De esta forma, la actividad de la bomba de Na + / K+ contribuye a generar
parte del potencial eléctrico de membrana en las células animales.
La bomba de sodio-potasio está presente en todas las células animales. La mayoría de las células
mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (Na +) y potasio (K+) a través de la membrana celular:
el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K + se mantiene a una concentración
más alta. El bombeo de iones Na+ y K+ es llevado a cabo por una proteína transportadora ("carrier"), que existe
en dos configuraciones alternativas. Una configuración tiene una cavidad que se abre al interior de la célula, en
la cual encajan los iones Na+; la otra tiene una cavidad que se abre hacia fuera, en la cual encajan los iones
K+. El Na+ dentro de la célula se une a la proteína de transporte. Simultáneamente, una reacción que involucra
al ATP, libera energía y da como resultado que un grupo fosfato se una a la proteína. Esto provoca un cambio
de la proteína a la configuración alternativa y la liberación del Na + en el lado externo de la membrana. Ahora, la
proteína de transporte está lista para captar K+, lo cual da como resultado la liberación del grupo fosfato de la
proteína, haciendo que ésta vuelva, así, a la primera configuración y libere al K + en el interior de la célula.
Como puede verse, este proceso generará un gradiente de iones Na + y K+ a través de la membrana. La bomba
de sodio-potasio, al regular el pasaje de estos iones, controla el volumen de las células animales. El gradiente
generado por la bomba tiene asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el
transporte activo de otras sustancias que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración.
La difusión facilitada, al igual que la difusión simple discutida previamente, es un proceso pasivo que no
requiere despliegue energético por parte de la célula; el transporte activo, en cambio, requiere el gasto de
energía celular.

17
 En la difusión simple y la difusión
facilitada, las moléculas o iones se
mueven a favor de un gradiente
electroquímico. La energía potencial del
gradiente electroquímico dirige estos
procesos que son, en lo que concierne a
la célula, pasivos. En el transporte activo,
por el contrario, las moléculas o los iones
se mueven contra un gradiente
electroquímico. Para impulsar el
transporte activo es necesaria la energía
liberada por reacciones químicas
celulares. Tanto la difusión facilitada
como el transporte activo requieren de la
presencia de proteínas integrales de
membrana, específicas para el tipo de la
sustancia que está siendo transportada.
El transporte activo sólo puede ser realizado por las proteínas carrier, mientras que la difusión facilitada puede
ser llevada a cabo tanto por las proteínas carrier como por las proteínas canal.
El cruce a través de la membrana celular, con o sin ayuda de proteínas de transporte, es uno de los
principales modos en que las sustancias entran y salen de la célula, pero no es el único. Hay otro tipo de
proceso de transporte que involucra vesículas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se
fusionan con ella.

Analogía de la difusión facilitada por proteínas

Por ejemplo, las vesículas se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la célula. Cuando
una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmática y expulsa
su contenido al exterior. Este proceso es conocido como exocitosis. El transporte por medio de vesículas o
vacuolas también puede operar en sentido contrario. En la endocitosis, el material que se incorporará a la
célula induce una invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. Esta
vesícula es liberada en el citoplasma. Se conocen tres formas distintas de endocitosis: la fagocitosis ("células
comiendo"), la pinocitosis ("células bebiendo") y la endocitosis mediada por receptor; todas ellas requieren
energía.
Existen tres tipos de endocitosis:
a. En la fagocitosis, el contacto entre la membrana plasmática y una partícula sólida induce la formación de
prolongaciones celulares que envuelven la partícula, englobándola en una vacuola. Luego, uno o varios
lisosomas se fusionan con la vacuola y vacían sus enzimas hidrolíticas en el interior de la vacuola.
b. En la pinocitosis, la membrana celular se invagina, formando una vesícula alrededor del líquido del medio
externo que será incorporado a la célula.
c. En la endocitosis mediada por receptor, las sustancias que serán transportadas al interior de la célula
deben primero acoplarse a las moléculas receptoras específicas. Los receptores se encuentran
concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones) o se agrupan después de haberse
unido a las moléculas que serán transportadas. Cuando las depresiones están llenas de receptores con
sus moléculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran formando una vesícula.

18
 En la fagocitosis, la sustancia ingerida queda en una
gran vesícula endocítica llamada fagosoma. El fagosoma
frecuentemente se fusiona a un lisosoma que vacía en él sus
enzimas, digiriendo o destruyendo los contenidos.
La pinocitosis es un proceso es básicamente idéntico a la
fagocitosis. Sin embargo, a diferencia de la fagocitosis, que
es un proceso que únicamente se realiza en células
especializadas (células fagocíticas), casi todas las células
eucarióticas, tanto las de organismos unicelulares como de
animales multicelulares, forman continuamente vesículas
pinocíticas a partir de su membrana celular.
En la endocitosis mediada por receptor, determinadas
proteínas de membrana sirven como receptores de
moléculas o macromoléculas específicas que serán
transportadas dentro de la célula. Por ejemplo, el colesterol
entra en las células animales por este mecanimo.
Existen receptores específicos de la superficie celular
que interactúan con detemrinadas moléculas. La unión a
partículas específicas provoca la formación de una vesícula
que transporta a las moléculas de colesterol al interior de la
célula. Algunos receptores, cuando están desocupados o
libres, se encuentran dispersos al azar sobre la superficie de
la membrana. Esto ocurre, por ejemplo, con los receptores
para la hormona insulina. Cuando las moléculas que serán
transportadas al interior de la célula se unen a los
receptores, éstos se juntan. Posteriormente, se forma una
vesícula y los receptores cargados de hormona son
transportados al interior de la célula.
Otros receptores difunden por la membrana y se agrupan
en áreas específicas aun antes de que se les unan
moléculas. En las áreas donde se localizan receptores
específicos o en las que se juntan luego de la unión con
moléculas específicas, la cara interna, o citoplásmica, de la
membrana celular presenta una proteína periférica de
membrana, llamada clatrina. Estas áreas, que se ven
ligeramente dentadas, se conocen como depresiones
recubiertas.
El reclutamiento de los receptores a las depresiones
recubiertas depende de la porción citoplasmática del receptor
y en algunos casos, como el del receptor de insulina, de que
la molécula a transportar se una a a la parte externa del
receptor. La clatrina induce la curvatura de la membrana y la
formación de las vesículas. Las vesículas que se forman a
partir de estas depresiones o vesículas recubiertas, y que contienen a las moléculas de receptor y a sus
"pasajeros" adquieren, así, una cubierta externa de clatrina.
La cubierta de clatrina es transitoria y se pierde inmediatamente después de formarse la vesícula.
En otros casos, ni el receptor ni su carga son degradados y la vesícula endocítica es transportada hacia
otra región de la membrana plasmática, descargando su contenido nuevamente hacia el exterior de la célula.
Este proceso se conoce como transcitosis y permite transferir macromoléculas desde un espacio extracelular a
otro, como en el caso de la secreción de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche materna en los
mamíferos.
Las células individuales no se encuentran aisladas o sólo rodeadas por un medio acuoso. En muchos
casos, como en los organismos multicelulares, las células están organizadas en tejidos, grupos de células
especializadas con funciones comunes. Los tejidos, a su vez, están organizados en órganos, como el corazón,
el cerebro o el riñón, cada uno de los cuales, semejante a una organela subcelular, tiene un diseño que se
ajusta a su función específica. En los organismos multicelulares es esencial que las células individuales se
comuniquen entre sí, de modo que puedan "colaborar" para crear un órgano o un tejido que funcione
armoniosamente.
Las comunicaciones entre células se cumplen por medio de señales químicas, o sea, por medio de
sustancias transportadas hacia afuera de una célula y que se trasladan a otra célula. Así, los impulsos
nerviosos se transmiten de neurona a neurona, o de neurona a músculo o glándula, a través de moléculas
llamadas neurotransmisores. Las células en el cuerpo de una planta o de un animal liberan hormonas que se
trasladan a cierta distancia y afectan a otras células del mismo organismo. En el curso del desarrollo, las
células embrionarias ejercen influencia sobre la diferenciación de las células vecinas en órganos y tejidos.

19
20
 Cuando estas sustancias alcanzan la membrana de la célula que es su objetivo (célula blanco), pueden
ser transportadas hacia su interior por uno de los procesos que hemos considerado, o bien pueden acoplarse a
receptores específicos que se encuentran en la superficie de la membrana. Al unirse el mensajero químico al
receptor, se ponen en marcha reacciones químicas dentro de la célula, transmitiéndose así el mensaje a una
serie de emisarios intracelulares.
Sin embargo, a menudo las células dentro de un tejido o un órgano se comprimen fuertemente, permiten
que se produzcan distintos tipos de contactos íntimos y directos. Entre las células vegetales, que están
separadas unas de otras por paredes celulares, hay canales llamados plasmodesmos, que atraviesan las
paredes y conectan directamente los citoplasmas de células contiguas. Los plasmodesmos contienen
generalmente extensiones tubulares del retículo endoplasmático conocidas como desmotúbulos.
En los tejidos animales, las estructuras conocidas como uniones comunicantes permiten el pasaje de
sustancias entre las células. Estas uniones aparecen como enjambres fijos de canales muy pequeños
rodeados por una formación ordenada de proteínas.
Estos canales, a diferencia de los canales iónicos, son poros poco selectivos, que permiten el pasaje libre
de cualquier molécula pequeña por debajo de un determinado tamaño. Los experimentos con moléculas
marcadas radiactivamente han mostrado que, a través de estos canales, pasan pequeñas moléculas
mensajeras y se transmiten señales eléctricas en forma de iones. Por ejemplo, las contracciones de las células
musculares en el corazón están sincronizadas por el flujo de iones sodio (Na +) a través de uniones
comunicantes.
El transporte de materiales entre células vecinas a través de los canales de plasmodesmos o de uniones
comunicantes, o hacia dentro y hacia fuera de las células a través de proteínas integrales de membrana, y por
medio de endocitosis y exocitosis, parece corresponder, superficialmente, a tres procesos bastante diferentes.
Sin embargo, estos procesos son fundamentalmente similares por el hecho de que los tres dependen de la
estructura tridimensional precisa de una gran variedad de moléculas de proteínas específicas. Estas moléculas
proteicas, no sólo forman canales a través de los cuales puede ocurrir el transporte, sino que además dotan a
la membrana celular de la capacidad para "reconocer" moléculas particulares. Esta capacidad es el resultado
de miles de millones de años de un proceso de evolución, que comenzó, hasta donde podemos vislumbrar,
con la formación de una frágil película alrededor de unas pocas moléculas orgánicas. Esta película separó las
moléculas de su ambiente externo y les permitió mantener el tipo particular de organización que reconocemos
como vida.

21
 Las células del cuerpo de los vertebrados están organizadas en tejidos, grupos de células que
desempeñan una misma función. Los cuatro tipos principales de tejidos que constituyen el cuerpo de los
vertebrados son: el tejido epitelial, el conectivo, el muscular y el nervioso.
Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos que,
a su vez, trabajan en forma integrada y constituyen el nivel de los sistemas de órganos. Bajo este tipo de
jerarquía interactiva se halla uno de los principios más profundos de la biología. La estructura y los procesos
reguladores de los organismos complejos son de forma tal que las partes sirven al todo y el todo a las partes.
Hay cuatro funciones esenciales que permiten la continuidad de la vida de un animal multicelular. La
obtención de alimento que debe ser obtenido y procesado de modo de producir moléculas que puedan ser
utilizadas por las células individuales; el mantenimiento de un cierto nivel de homeostasis en el ambiente
interno; la coordinación de las contracciones de los músculos esqueléticos en respuesta a cambios en los
ambientes interno y externo y la reproducción.
Nuestro cuerpo, al igual que el de todo organismo multicelular complejo, está constituido por una variedad
de células diferentes especializadas. Las células están organizadas en tejidos, que son grupos de células que
llevan a cabo una función unificada. Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus
actividades, forman órganos, como el estómago o el corazón. Se pueden distinguir aproximadamente 200 tipos
diferentes de células en el cuerpo humano, que se suelen clasificar en sólo cuatro tipos de tejidos: epitelial,
conectivo -o conjuntivo-, muscular y nervioso.
El tejido epitelial constituye una cubierta para el cuerpo y sus cavidades. Los tejidos epiteliales se
clasifican de acuerdo con la forma de las células individuales en escamoso, cuboide y columnar o prismático.
Pueden estar formados por una sola capa de células (epitelio simple), como el del revestimiento interno del
sistema circulatorio, o por varias capas (epitelio estratificado), como el de la capa externa (epidermis) de la
piel. Diversas uniones entre células mantienen la integridad del tejido epitelial.
El tejido conectivo incluye distintos tejidos con propiedades funcionales diversas y con ciertas
características comunes. Los tejidos conectivos reúnen, dan apoyo y protegen a los otros tres tipos de tejido.
Las células de los tejidos conectivos están separadas unas de otras por grandes cantidades de material
extracelular que conforman la matriz, que fija y soporta al tejido. La matriz extracelular está formada por
polisacáridos y proteínas secretados localmente que forman una intrincada red. La sustancia fundamental,
viscosa y amorfa, es el principal componente de la matriz. La matriz también contiene fibras.
Los tejidos conectivos se agrupan según las características de su matriz extracelular. Todos presentan una
población relativamente estable de células, principalmente fibroblastos y macrófagos. Los fibroblastos, más
abundantes, sintetizan las fibras y los glúcidos complejos de la sustancia fundamental que conforman la matriz.
Los macrófagos fagocitan células y partículas extrañas y participan también en la respuesta inflamatoria. Por
otra parte, hay adipocitos, células especializadas en el almacenamiento de lípidos. También hay células "de
paso" por el tejido conectivo; entre ellas, linfocitos, plasmocitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos.
Los principales tejidos conectivos, de acuerdo al volumen que ocupan en el cuerpo humano, son: el
sanguíneo, el linfático y el óseo.
En los tejidos conectivos sanguíneo y linfático, que incluye la sangre y la linfa, la matriz extracelular es un
fluido acuoso -el plasma- que contiene numerosos iones y moléculas, además de varios tipos de células
especializadas, entre las que encuentran las de transporte y de defensa. Estas células pueden circular a través
del cuerpo por la matriz fluida.
En el tejido conectivo óseo, la matriz extracelular del hueso, por contraste, está impregnada con cristales
duros de compuestos de calcio que le otorgan gran rigidez y dureza. Esto permite al tejido óseo proporcionar
sostén al cuerpo. Sin embargo, al igual que otros tejidos conectivos, el hueso es materia viva y está formado
por células, fibras y sustancia fundamental.
Existen cuatro tipos de células que se asocian con el tejido óseo: 1) células que dan origen a los
osteoblastos, 2) osteoblastos (células diferenciadas que secretan la matriz ósea), 3) osteocitos (células óseas
maduras, rodeadas por la matriz ósea secretada previamente por el osteoclasto) que se ubican en lagunas y 3)
osteoclastos (células multinucleadas fagocíticas derivadas de la médula ósea) que reabsorben el tejido óseo.
El tejido muscular se caracteriza por células musculares, especializadas en la contracción, que es llevada
a cabo por ensambles de dos proteínas, la actina y la miosina. En el músculo estriado, que incluye al músculo
esquelético y al cardíaco, estos ensambles forman un patrón en bandas, visible bajo el microscopio. En el
músculo liso no se observa un patrón de este tipo.
Los músculos esqueléticos están formados por células muy largas, cada una con muchos núcleos. El tejido
tiene un aspecto estriado. El músculo cardíaco está formado por células cortas, cada una de las cuales
presenta, a lo sumo, dos núcleos y también tiene un aspecto estriado. Los discos intercalares unen las células
musculares cardíacas entre sí, lo que proporciona mayor adhesión al tejido e intervienen en la rápida
comunicación entre células. Esto permite su contracción simultánea y la producción del latido. El músculo liso
está formado por largas células fusiformes. A diferencia del músculo esquelético, cada célula muscular lisa
posee un solo núcleo.

22
 El tejido nervioso está constituido por células nerviosas o neuronas que están especializadas en la
recepción, procesamiento y transmisión de la información.

Las neuronas motoras y las neuronas de proyección son multipolares. Las interneuronas se encuentran
dentro de regiones localizadas del sistema nervioso central, y son del tipo bipolar. Las neuronas unipolares son
las neuronas sensoriales, que transmiten impulsos desde los receptores sensoriales situados en los extremos
de las ramificaciones de las dendritas. Todas estas neuronas forman conexiones -conocidas como sinapsis-
con otras neuronas.
Las neuronas están formadas típicamente por un cuerpo celular, dendritas y un axón. Las señales, en
forma de impulsos electroquímicos, pueden ser conducidas rápidamente a grandes distancias por el axón. Las
neuronas están rodeadas y sostenidas por células de la neuroglia.
El cuerpo de los vertebrados comprende una variedad de células, organizadas en cuatro tipos de tejidos,
que son grupos de células que comparten una función similar. En el siguiente nivel de organización, diferentes
tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos.
Los órganos que trabajan juntos en forma integrada, y desempeñan una función particular, constituyen el
siguiente nivel de organización: el de los sistemas de órganos.
Los sistemas de órganos, en conjunto, constituyen el animal completo, un organismo viviente que está en
interacción con el ambiente externo. Este incluye, no sólo el ambiente físico, sino también a otros individuos de
su misma especie, así como de otras especies.
Bajo este tipo de jerarquía interactiva se halla uno de los principios más profundos de la biología. La
estructura y los procesos reguladores de los organismos más complejos son de tal forma que las partes sirven
al todo, y el todo a las partes.

23
 Muchas estructuras de nuestro cuerpo exhiben justificación al interpretarse como adaptaciones que les
permitieron enfrentar limitaciones particulares basadas en la relación entre el organismo y su ambiente.
Sin embargo, antes de emplear esta metáfora de problemas y soluciones debemos aclarar qué
entendemos realmente por "solución" de problemas biológicos. Un organismo confronta sus "problemas" con
un conjunto de instrucciones genéticas. Si todo resulta bien, es decir, si esas instrucciones se traducen en
estructuras, procesos y comportamientos que permiten al individuo vivir en ese ambiente particular, el
organismo sobrevive y transmite la información a la generación siguiente. Además, si sus instrucciones
permiten que el individuo que las lleva funcione con mayor eficacia que otros individuos de la misma población,
su descendencia, probablemente, será más numerosa. Así, el proceso se repite, de generación en generación,
y es de este modo que los "problemas" son "resueltos".
Un problema principal para cualquier sistema vivo es el que plantea la segunda ley de la termodinámica:
mantener el alto nivel de organización característico frente a la tendencia universal hacia el desorden. Los
organismos necesitan fuentes de energía y materias primas que les permitan mantener y operar los
mecanismos de obtención de energía. Como heterótrofos multicelulares los animales deben ingerir su
alimento. A partir de ese alimento, a través de las reacciones de la respiración celular, que requieren oxígeno,
se libera finalmente energía y materia prima para otras reacciones químicas.
Un segundo problema al que se enfrentan los organismos vivos es el de mantener un ambiente interno
relativamente constante. Este es un proceso complejo que implica, no sólo una vigilancia y regulación continua
de muchos factores diferentes, sino también defensas preparadas contra una enorme diversidad de
microorganismos. Virtualmente todos los sistemas de órganos participan en este proceso conocido como
homeostasis.
El tercer problema que enfrentan los animales tiene dos aspectos. En primer lugar, la homeostasis exige la
coordinación de las actividades de las numerosas células que constituyen el organismo, de modo que los
tejidos y los órganos respondan a las necesidades fisiológicas generales, que cambian con las fluctuaciones
del ambiente. En segundo lugar, los animales, típicamente, son muy activos y se mueven de acá para allá
cuando tratan de obtener una pareja y van en busca de alimento, mientras intentan simultáneamente evitar
ser capturados por otros animales. Una vida de movimiento activo exige recibir y procesar información del
ambiente externo, y traducirla en una coordinación de los músculos esqueléticos coordinada y apropiada.
Hay dos sistemas principales de control en los animales: el sistema endocrino (las glándulas secretoras de
hormonas y sus productos) y el sistema nervioso. Los sistemas de integración y control se regulan por medio
de los llamados circuitos de retroalimentación.
El cuarto desafío que encara un organismo -que puede ser un problema o no- es multiplicarse. El
imperativo biológico de reproducirse es enorme. Los animales dedican gran parte de su energía y sus recursos
a enfrentar este desafío. La reproducción puede llevarse a cabo en una variedad de formas pero, en los
mamíferos, es siempre sexual y siempre implica la formación de gametos, su unión para formar un cigoto y el
desarrollo del cigoto hasta convertirse en un individuo adulto.

24
 SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio es el conjunto de órganos que participan en la función de respiración.

La respiración es la función de nutrición que consiste en el intercambio gaseoso entre el
organismo y el medio que lo rodea, en la cual se adquiere oxígeno y se elimina dióxido de
carbono. En el mecanismo de respiración se distinguen cuatro procesos importantes: la
ventilación pulmonar, la respiración externa o pulmonar, el transporte de gases por la sangre y la
respiración interna o celular. La ventilación pulmonar proporciona el intercambio de gases entre
el medio ambiente y los pulmones mediante dos movimientos alternativos, la inspiración
(entrada del aire) y la espiración (salida del aire). La respiración externa o pulmonar consiste en
el intercambio gaseoso entre el aire contenido en los alvéolos pulmonares y la sangre
(hematosis). El transporte de gases por la sangre se realiza de manera que el oxígeno se
transporta por mediación de la hemoglobina contenida en los eritrocitos, mientras que el dióxido
de carbono lo hace principalmente por el plasma. La respiración interna o celular es el
intercambio gaseoso entre la sangre y las células, donde se produce energía por degradación u
oxidación de las sustancias orgánicas, que es utilizada en los procesos del metabolismo celular.
En los dos primeros procesos, o sea, la ventilación pulmonar y la respiración externa o pulmonar,
interviene el sistema respiratorio. En el transporte de gases por la sangre participa el sistema
circulatorio y la respiración interna o celular es un proceso específico del metabolismo celular.
En determinadas porciones del sistema respiratorio también se realizan otras funciones
importantes, como el acondicionamiento del aire inspirado, consistente en el filtrado,
humedecimiento y termorregulación de este. Además, participa en el sentido del olfato y la
fonación o emisión de la voz.
El oxígeno es un gas poco reactivo a temperatura ambiente, pero a temperatura elevada y en
presencia de catalizadores, se combina con la mayoría de los elementos químicos y forma óxidos.
El sistema respiratorio está compuesto por dos porciones morfofuncionales: una conductora
conocida como vías respiratorias y otra respiratoria localizada en los pulmones.
La porción conductora está formada por un sistema tubular, donde se realiza la ventilación
pulmonar y que se conoce con el nombre de vías respiratorias; las cuales se dividen de acuerdo
con su situación en dos partes: altas y bajas. Las vías respiratorias altas están localizadas en la
región de la cabeza y parte superior del cuello y comprende la cavidad nasal y la faringe
(segmento común con el aparato digestivo). Las vías respiratorias bajas se extienden desde el
cuello hasta la cavidad torácica y están formadas por la laringe, tráquea y bronquios. Estos
últimos constituyen el llamado árbol bronquial, por la forma de ramificarse, en el que se
distinguen dos porciones: el tronco del árbol bronquial formado por los bronquios
extrapulmonares o principales de cada pulmón y las ramas del árbol bronquial formadas por los
bronquios intrapulmonares. La porción respiratoria está compuesta por el árbol alveolar que se
encuentra en el interior de los lobulillos pulmonares, los que representan la unidad
morfofuncional del pulmón, donde se realiza el proceso de la respiración externa o pulmonar
(hematosis). Por lo tanto, los pulmones están realmente constituidos por una porción conductora
o ramas del árbol bronquial y una porción respiratoria o árbol alveolar.
La cavidad nasal es el segmento inicial de las vías respiratorias, cuya función principal es de
conducción, al constituir una vía de paso del aire en el proceso de la ventilación pulmonar, que
contribuye a acondicionar el aire inspirado. También actúa como dispositivo complementario de
la fonación y contiene el órgano del olfato (receptores olfatorios). La cavidad nasal está situada
en la parte superior y media del viscerocráneo; ocupa el centro de la cara y está dividida en dos
mitades, derecha e izquierda, por un tabique medio o septo nasal que constituye una pared
común a ambas cavidades nasales, cada una de las cuales está limitada por otras tres paredes:
lateral, superior e inferior. La cavidad nasal está rodeada por los senos paranasales con los que
se comunica (maxilares, frontal, etmoidal y esfenoidal). Además, tiene dos orificios posteriores
llamados coanas, que comunican con la faringe y está complementada hacia delante por la nariz,
prominencia formada por un esqueleto cartilaginoso cubierto de piel, que posee dos orificios, y
sus porciones son raíz, ápice, dorso, paredes laterales y alas de la nariz. En la cavidad nasal se
destacan tres porciones: el vestíbulo nasal (hacia delante, al nivel de las alas de la nariz,
revestido de piel), la región respiratoria (hacia abajo, al nivel de las cubiertas nasales media e
inferior, revestidas de mucosa) y la región olfatoria (hacia arriba al nivel de las cubiertas nasales
superiores, revestida de mucosa especializada en el olfato).
La faringe es una porción del sistema respiratorio compartida con el sistema digestivo.
La laringe es el segmento inicial de las vías respiratorias bajas, que tiene la función de
conducción o vía de paso del aire en el proceso de la ventilación pulmonar y actúa como válvula
de protección de estas vías, especialmente en el momento de la deglución. Además, constituye el
órgano esencial de la fonación o de emisión de la voz. Está situada en la parte anterior, superior
y media del cuello, por delante de la laringofaringe y en su cavidad se distinguen tres porciones:
superior o vestíbulo, media e inferior, que están limitadas por los pliegues vestibulares (cuerdas
vocales falsas) y los pliegues vocales (cuerdas vocales verdaderas). La laringe está constituida
por un esqueleto cartilaginoso, cuyos cartílagos tienen distintas formas; son tres impares
(epiglotis, tiroideo y cricoideo) y tres pares (aritenoideos, corniculados y cuneiformes), que están
unidos por articulaciones, ligamentos y membranas. En estos cartílagos se insertan músculos
estriados que actúan sobre este órgano (músculos dilatadores que separan los pliegues vocales y
aseguran la ventilación y músculos constrictores que aproximan los pliegues vocales y facilitan la
fonación).

25
 La fonación se produce por la vibración de los pliegues vocales al contraerse los músculos
vocales sometidos a la acción de impulsos nerviosos; esto le proporciona al aire que pasa por la
hendidura glótica, un carácter oscilatorio.
La tráquea es el segmento más largo de las vías respiratorias bajas, que tiene la función de
conducción del aire en el proceso de la ventilación pulmonar. Está situada por delante del
esófago, en la parte media e inferior del cuello y en la parte media superior de la cavidad torácica
(en la región del mediastino superior), por lo que se describen dos porciones: cervical y torácica.
Los bronquios principales son los segmentos de las vías respiratorias bajas extrapulmonares,
que también tienen la función de conducción del aire en el proceso de la ventilación pulmonar.
Los bronquios principales son dos, derecho e izquierdo, que están situados en la cavidad torácica
(en la región del mediastino posterior, por detrás de los grandes vasos conectados al corazón).
Se inician en la bifurcación de la tráquea y se dirigen hacia el pulmón correspondiente, donde
terminan formando las ramas del árbol bronquial. En general el bronquio derecho es más corto,
más ancho y más vertical, por lo tanto, cualquier cuerpo extraño que pasa a las vías respiratorias
bajas por una broncoaspiración, tiende a alojarse en el árbol bronquial derecho. La tráquea y los
bronquios principales están compuestos por un esqueleto cartilaginoso, cuyos cartílagos tienen la
forma de anillos incompletos o arcos abiertos hacia atrás, que están unidos entre sí por los
ligamentos anulares y por detrás por la pared membranosa.

Los pulmones son los órganos principales del sistema respiratorio, porque además de tener
una función de conducción relacionada con el proceso de ventilación pulmonar, realizan la función
de hematosis correspondiente al proceso de respiración externa o pulmonar.
Tenemos dos pulmones, situados en ambos lados de la cavidad torácica, separados por un
espacio llamado mediastino, donde se encuentran los otros órganos contenidos en esta cavidad
(esófago, tráquea, bronquios principales, corazón y otras estructuras).
Cada pulmón tiene la forma comparada a la mitad de un cono, dividido por un plano
longitudinal, en el que se distinguen las porciones siguientes: un ápice, una base, tres bordes y
tres caras.
La caja torácica tiene sus propias características elásticas y de viscosidad, similares a las de
los pulmones; incluso si no hubiera pulmones en el tórax, se requeriría un esfuerzo muscular
para expandir la caja torácica.
Desde el punto de vista morfofuncional, los pulmones están compuestos por dos porciones:
una conductora y otra respiratoria. La porción conductora de los pulmones está constituida por
las ramas del árbol bronquial o los bronquios intrapulmonares, que al penetrar en los pulmones
se dividen y subdividen en bronquios cada vez más pequeños.
Se destacan los de mayor calibre que se denominan lobares o lobulares y segmentales o
segmentarios; mientras que los de menor calibre se nombran bronquiolos (1 mm), y se ramifican
al nivel de los lobulillos pulmonares hasta formar los bronquiolos terminales (0,5 mm). La
porción respiratoria de los pulmones está formada por el árbol alveolar, también conocida como
acino pulmonar; que se encuentra en el interior de los lobulillos pulmonares y está compuesto
por el conjunto de ramificaciones procedentes de un bronquiolo terminal, denominados
bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos pulmonares.

26
 La cavidad torácica es una de las grandes cavidades del cuerpo, situada en la parte superior
del tronco, limitada hacia abajo por el diafragma que la separa de la cavidad abdominal y hacia
arriba por la abertura torácica superior que la comunica con la parte anterior del cuello, por
donde pasan algunos elementos como el esófago, la tráquea, los vasos sanguíneos, linfáticos y
los nervios. Además está limitada por las paredes anterior, posterior y laterales del tórax; que
están constituidas por estructuras blandas como la piel y los músculos y estructuras duras del
esqueleto del tórax, que protegen totalmente esta región al formar una jaula ósea compuesta
hacia atrás por el segmento torácico de la columna vertebral, hacia delante por el esternón y
hacia los lados por las costillas.
La cavidad torácica contiene órganos del
aparato respiratorio (segmento torácico de
la tráquea, bronquios principales y
pulmones) y del aparato digestivo (porción
torácica del esófago). También contiene
órganos del aparato circulatorio (corazón,
vasos sanguíneos y linfáticos, órganos
linfoides como el timo y linfonodos) y
nervios. Estos órganos se disponen en la
cavidad torácica de manera que los
pulmones ocupan las partes laterales,
separados por un espacio llamado
mediastino, donde se sitúan los otros
órganos contenidos en esta cavidad.
Además, existen tres sacos serosos aislados
entre sí, dos laterales que envuelven a los
pulmones denominados sacos pleurales y
uno medio que envuelve al corazón
nombrado saco pericárdico.
La pleura es la membrana serosa que
envuelve a los pulmones y forma los dos
sacos pleurales, independientes uno del
otro. Cada saco pleural está compuesto por
dos hojas, una interna, visceral o pulmonar
y otra externa o parietal, entre las que se
encuentra la cavidad pleural. La pleura, al
igual que el peritoneo, actúa como una
membrana dializadora y por las características de su superficie permite el deslizamiento de sus
dos hojas y facilita el movimiento de los pulmones en la mecánica respiratoria. La pleura visceral
está adherida al pulmón, al que cubre totalmente, excepto en la región del hilio pulmonar y
penetra en las fisuras interlobulares. La pleura parietal está adherida a las paredes de la cavidad
torácica y comprende tres porciones de acuerdo con las regiones donde se encuentra: costal,
diafragmática y mediastínica.
La cavidad pleural es el espacio comprendido entre las hojas parietal y visceral de la pleura,
que forma parte de los sacos pleurales, situados en la cavidad torácica. Cada cavidad pleural es
un espacio virtual en el que se distinguen los lugares donde la pleura parietal se refleja o cambia
de posición, formando la cúpula pleural y los recesos pleurales (costodiafragmático,
costomediastínicos anterior y posterior y frenicomediastínico), que son considerados como
espacios de reserva donde penetran los pulmones en la respiración profunda. El receso
costodiafragmático o costofrénico es el más extenso y más declive de la cavidad pleural, por lo
cual, los líquidos derramados en esta cavidad se acumulan en este lugar.
El mediastino es el espacio situado en la parte media de la cavidad torácica que separa los
dos sacos pleurales y está limitado lateralmente por las pleuras mediastínicas. Este espacio se
extiende desde el esternón hasta el segmento torácico de la columna vertebral y desde la
abertura torácica superior hasta el diafragma. Se divide convencionalmente en varias regiones
para facilitar su descripción. Un plano horizontal imaginario que pasa por la bifurcación de la
tráquea lo divide en dos partes, una superior y otra inferior. Esta última se subdivide a su vez en
tres partes, anterior, media y posterior. La mayoría de los órganos contenidos en la cavidad
torácica, excepto los pulmones, se encuentra en el mediastino, rodeados y unidos entre sí por
tejido conectivo laxo.
MECÁNICA RESPIRATORIA
Los pulmones pueden expandirse y contraerse de dos maneras: por el movimiento hacia
abajo y hacia arriba del diafragma para alargar y acortar la cavidad torácica, y por elevación y
descenso de las costillas para aumentar y disminuir el diámetro anteroposterior de la cavidad
torácica. La respiración normal tranquila se logra casi totalmente por el primero de ambos
sistemas, es decir, por el movimiento del diafragma. Durante la inspiración, la contracción del
diafragma tira de las superficies inferiores de los pulmones hacia abajo.
Después, durante la espiración, el diafragma simplemente se relaja, y es el retroceso elástico
de los pulmones, de la pared torácica y de las estructuras abdominales el que comprime los
pulmones. Durante la respiración enérgica, sin embargo, las fuerzas elásticas no tienen la
potencia suficiente para provocar la espiración rápida necesaria, de forma que la fuerza adicional
requerida se logra principalmente mediante la contracción de los músculos abdominales, que
empujan el contenido abdominal hacia arriba contra la superficie inferior del diafragma.

27
 El segundo método de expansión pulmonar consiste en elevar la caja torácica. Esta maniobra
expande los pulmones debido a que, en la posición natural de reposo, las costillas se dirigen
hacia abajo, lo que permite que el esternón caiga hacia atrás, hacia la columna vertebral. Pero
cuando la caja torácica se eleva, las costillas se proyectan casi directamente hacia adelante, de
forma que el esternón se dirige hacia adelante, alejándose de la columna, lo que hace que el
espesor anteroposterior del tórax sea aproximadamente un 20 % mayor durante la inspiración
forzada que durante la espiración. Los músculos más importantes que elevan la caja torácica son
los intercostales externos, pero también contribuyen los siguientes: los músculos
esternocleidomastoideos, que tiran del esternón hacia arriba; los serratos anteriores, que elevan
muchas costillas, y los escalenos, que elevan las dos primeras costillas.
Los músculos que tiran de la caja torácica hacia abajo durante la espiración son los rectos
abdominales, que tienen el efecto poderoso de tirar hacia abajo de las costillas inferiores a la vez
que, junto con los restantes músculos abdominales, comprimen el contenido abdominal hacia
arriba contra el diafragma, y los intercostales internos.
En la parte izquierda, las costillas se inclinan hacia abajo durante la espiración y los
intercostales externos se estiran hacia adelante y hacia abajo.
Cuando se contraen, tiran de las costillas superiores hacia delante respecto a las costillas
inferiores, y esto hace palanca sobre las costillas para elevarlas, causando así la inspiración. Los
intercostales internos funcionan exactamente al revés y actúan como músculos espiratorios,
debido a que su ángulo entre las costillas va en la dirección contraria y hacen la palanca opuesta.
El pulmón es una estructura elástica que se colapsa como un globo y expulsa todo su aire por la
tráquea si no existe una fuerza que lo mantenga inflado. Además, no hay fijación entre el pulmón
y las paredes de la caja torácica, excepto en el lugar en el que está suspendido del mediastino
por el hilio. Por el contrario, el pulmón flota literalmente en la cavidad torácica, rodeado de una
fina capa de líquido pleural que lubrica los movimientos de los pulmones en el interior de la
cavidad. Además, la continua aspiración del exceso de líquido a los linfáticos mantiene una ligera
succión entre la superficie de la pleura visceral pulmonar y la superficie de la pleura parietal de la
cavidad torácica. Por tanto, ambos pulmones se mantienen contra la pared torácica como si
estuvieran pegados, excepto que pueden deslizarse libremente, bien lubricados, con la expansión
y contracción del tórax.

Cuando el agua forma una superficie con el aire, las moléculas de la superficie del agua
experimentan una atracción especialmente fuerte entre sí. Como resultado, la superficie del agua
siempre está intentando contraerse. Esto es lo que evita la disgregación de las gotas de lluvia; es
decir, existe una fuerte membrana contráctil de moléculas de agua en toda la superficie de la
gota. Invirtamos ahora estos principios y veamos qué sucede en las superficies internas de los

28
alvéolos. También aquí la superficie del agua está intentando contraerse. Ésta trata de forzar el
aire fuera de los alvéolos a través de los bronquios y, al hacerlo, hace que los alvéolos intenten
colapsarse. El efecto neto es que se genera una fuerza contráctil elástica de los pulmones
completos, que se denomina fuerza elástica de tensión superficial. El agente tensioactivo
(surfactante) es un agente activo de superficie en el agua, lo que significa que reduce
notablemente la tensión superficial del agua. Es segregado por unas células epiteliales secretoras
especiales que constituyen aproximadamente el 10 % de la superficie alveolar.

CAPACIDADES Y VOLÚMENES PULMONARES

CV = capacidad vital: Es la máxima cantidad de aire que puede expulsar una persona de los
pulmones después de una inspiración máxima y espirando al máximo (unos 4600 mililitros).
CI = capacidad inspiratoria: Es la cantidad de aire que una persona puede respirar comenzando
en el nivel de una espiración normal e hinchando al máximo sus pulmones (unos 3500 mililitros).
CPT = capacidad pulmonar total: Es el máximo volumen al que pueden expandirse los pulmones
con el máximo esfuerzo posible (unos 5800 mililitros).
CRF = capacidad residual funcional: Es la cantidad de aire que queda en los pulmones tras una
espiración normal (unos 2300 mililitros).
VIR = volumen inspiratorio de reserva: Es el volumen adicional máximo de aire que se puede
inspirar por encima del volumen corriente normal (unos 3000 mililitros).
Vc = volumen corriente: Es el volumen de aire inspirado o espirado en cada respiración normal
(unos 500 mililitros).
VER = volumen espiratorio de reserva: Es la cantidad adicional máxima de aire que se puede
espirar mediante espiración forzada después de una espiración corriente normal (unos 1100
mililitros).
VR = volumen residual: Es el volumen de aire que queda en los pulmones tras la espiración
forzada (unos 1200 mililitros).
CV=VIR + Vc +VER
CV = CI + VER
CPT=CV + VR
CPT = CI + CRF
CRF = VER + VR
VOLUMEN PULMONAR
Para facilitar la descripción de los sucesos de la ventilación pulmonar, se subdivide el aire de
los pulmones en cuatro volúmenes y cuatro capacidades, que son los siguientes para el hombre
adulto normal:

1. El volumen corriente es el volumen de aire inspirado o espirado en cada respiración normal;

es de unos 500 mililitros.
2. El volumen de reserva inspiratorio es el volumen adicional máximo de aire que se puede
inspirar por encima del volumen corriente normal; habitualmente es igual a unos 3000
mililitros.
3. El volumen de reserva espiratorio es la cantidad adicional máxima de aire que se puede
espirar mediante espiración forzada después de una espiración corriente normal; suele ser de
unos 1100 mililitros.
4. El volumen residual es el volumen de aire que queda en los pulmones tras la espiración
forzada. Supone en promedio unos 1200 mililitros.
Al describir los sucesos del ciclo pulmonar, a veces es deseable considerar juntos dos o más
de los volúmenes anteriores. Estas combinaciones de volúmenes reciben el nombre de
capacidades pulmonares. Las capacidades pulmonares más importantes, pueden describirse de la
siguiente manera:
1- La capacidad inspiratoria es igual al volumen corriente más el volumen de reserva
inspiratorio. Es la cantidad de aire (unos 3500 mililitros) que una persona puede respirar
comenzando en el nivel de una espiración normal e hinchando al máximo sus pulmones.
2- La capacidad residual funcional es igual al volumen de reserva espiratorio más el volumen
residual. Es la cantidad de aire que queda en los pulmones tras una espiración normal (unos
2300 mililitros).
3- La capacidad vital es igual al volumen de reserva inspiratorio. más el volumen corriente, más
el volumen de reserva espiratorio. Es la máxima cantidad de aire que puede expulsar una
persona de los pulmones después de una inspiración máxima y espirando al máximo (unos
4600 mililitros).
4- La capacidad pulmonar total es el máximo volumen al que pueden expandirse los pulmones
con el máximo esfuerzo posible (unos 5800 mililitros); es igual a la suma de la capacidad vital
y del volumen residual.
Todos los volúmenes y capacidades pulmonares son un 20-25 % menores en la mujer que en
el hombre, y son mayores en personas altas y atléticas que en los sujetos pequeños y asténicos.

29
 En último término, la importancia del sistema de ventilación pulmonar consiste en renovar
continuamente el aire en las zonas de intercambio gaseoso de los pulmones donde el aire está en
las proximidades de la sangre pulmonar. Estas zonas son los alvéolos, los sacos alveolares, los
conductos alveolares y los bronquiolos respiratorios. La tasa a la que el aire nuevo alcanza estas
zonas se denomina ventilación alveolar. Sin embargo, curiosamente, durante la respiración
tranquila normal, el volumen de aire del aire corriente sólo basta para llenar las vías respiratorias
hasta los bronquiolos terminales, y sólo una fracción pequeña del aire inspirado fluye hasta los
alvéolos. Por tanto, ¿cómo recorre el aire nuevo esta corta distancia de los bronquiolos
terminales a los alvéolos? La respuesta es por difusión. La difusión la produce el movimiento
cinético de las moléculas, pues cada molécula de gas se mueve a gran velocidad entre las otras
moléculas. La velocidad de movimiento de las moléculas en el aire respiratorio es tan elevada y
las distancias entre los bronquiolos terminales y los alvéolos tan corta, que los gases recorren
esta distancia que falta en sólo una fracción de segundo.
El aire se distribuye a los pulmones a través de la tráquea, los bronquios y los bronquiolos.
Uno de los problemas más importantes de las vías respiratorias es mantenerlas abiertas para
permitir el paso fácil del aire a los alvéolos y su salida de ellos.
Para evitar el colapso de la tráquea, existen múltiples anillos cartilaginosos que rodean cinco
sextas partes de la tráquea. En las paredes de los bronquios, placas de cartílago menos extensas
también mantienen un grado razonable de rigidez, que permite, sin embargo, que los pulmones
se muevan lo suficiente como para contraerse y expandirse. Estas placas se hacen
progresivamente menores en las últimas generaciones de bronquios, y desaparecen en los
bronquiolos, que habitualmente tienen diámetros inferiores a 1.5 milímetros. Los bronquiolos no
evitan su colapso por la rigidez de sus paredes. Por el contrario, se mantienen expandidos por las
mismas presiones transpulmonares que expanden los alvéolos. Es decir, a medida que los
alvéolos se agrandan, lo hacen también los bronquiolos.
En todas las áreas de la tráquea y de los bronquios no ocupadas por placas de cartílago, las
paredes están compuestas principalmente por músculo liso. Además, las paredes de los
bronquiolos están compuestas casi completamente por músculo liso, con la excepción del
bronquiolo más terminal, el denominado bronquiolo respiratorio, que sólo tiene algunas fibras
musculares lisas. Muchas enfermedades obstructivas de los pulmones se deben al
estrechamiento de los bronquios más pequeños y de los bronquíolos, con frecuencia por una
contracción excesiva del propio músculo liso.
Las vías respiratorias, desde las fosas nasales a los bronquiolos terminales, se mantienen
húmedas por una capa de moco que reviste toda la superficie. El moco se secreta en parte por
las células caliciformes aisladas situadas en el revestimiento epitelial de las vías, y en parte por
pequeñas glándulas submucosas. Además de mantener húmedas las superficies, el moco atrapa
pequeñas partículas del aire inspirado y evita que la mayoría de ellas alcance los alvéolos. El
propio moco se elimina de las vías de la manera que se describe a continuación. Toda la
superficie de las vías respiratorias, tanto en las fosas nasales como en las vías inferiores hasta
los bronquiolos terminales, está revestida de un epitelio ciliado, con unos 200 cilios por cada
célula epitelial. Estos cilios baten continuamente, a una frecuencia de 10 a 20 veces por segundo,
y la dirección de su “latigazo” es siempre en dirección a la faringe. Es decir, los cilios de los
pulmones baten hacia arriba, mientras que en las fosas nasales lo hacen hacia abajo. Estas
continuas sacudidas hacen que el revestimiento de moco fluya lentamente hacia la faringe, a una
velocidad aproximada de 1 cm/min. Después, el moco y las partículas que lleva atrapadas se
degluten o expulsan al exterior mediante la tos.
Cuando el aire pasa por las fosas nasales, las cavidades nasales realizan tres funciones
características: 1- El aire se calienta por las extensas superficies de los cornetes y el tabique, con
un área total de unos 160 centímetros cuadrados. 2- El aire se humidifica casi por completo
incluso antes de que termine de pasar por las fosas nasales, y 3- El aire se filtra parcialmente.
Estas funciones se denominan en conjunto función de acondicionamiento del aire de las vías
respiratorias superiores. Habitualmente, la temperatura del aire inspirado se eleva a una
temperatura que difiere de la temperatura corporal en menos de 1 grado centígrado, y cuya
saturación difiere menos del 2-3 % de la saturación total de vapor de agua antes de alcanzar la
tráquea. Cuando una persona respira aire a través de un tubo directamente a la tráquea (como
por una traqueotomía), el enfriamiento y especialmente la desecación de los pulmones pueden
producir encostramiento e infección pulmonar de carácter grave.
Los pelos situados a la entrada de las fosas nasales son importantes para filtrar las partículas
grandes. Sin embargo, es mucho más importante la eliminación de partículas mediante
precipitación turbulenta. Es decir, el aire que pasa a través de las vías nasales golpea muchos de
sus relieves obstructivos: los cornetes (denominados también en inglés turbinates por la
turbulencia que producen en el aire), el tabique y la pared faríngea. Cada vez que el aire golpea
uno de estos obstáculos tiene que cambiar de trayectoria; las partículas suspendidas en el aire,
que tienen mucha más masa e inercia que el aire, no pueden cambiar tan rápidamente su
dirección como el aire. Por tanto, siguen recto, golpeando las superficies de las obstrucciones, y
son atrapadas por el revestimiento de moco y transportadas por los cilios a la faringe para ser
deglutidas.

30
REFLEJO TUSÍGENO Y DEL ESTORNUDO
Los bronquios y la tráquea son tan sensibles al contacto ligero que las cantidades excesivas
de sustancias extrañas u otra causa de irritación inician el reflejo de la tos. La laringe y la carina
(el punto en el que la tráquea se bifurca en los dos bronquios) son especialmente sensibles, y los
bronquiolos terminales e incluso los alvéolos son sensibles a estímulos químicos corrosivos como
el dióxido de azufre gaseoso y el cloro gaseoso. Los impulsos nerviosos aferentes procedentes de
las vías respiratorias se dirigen al bulbo raquídeo principalmente por los nervios vagos. Los
circuitos neuronales bulbares desencadenan una secuencia automática de acontecimientos, que
causan el efecto que se describe a continuación.
En primer lugar, se inspiran rápidamente unos 2.5 litros de aire. En segundo lugar, se cierra
la epiglotis, y las cuerdas vocales también se cierran herméticamente para retener el aire en los
pulmones. En tercer lugar, se contraen enérgicamente los músculos abdominales, empujando el
diafragma, al mismo tiempo que otros músculos espiratorios, como los intercostales internos, se
contraen a su vez con fuerza. En consecuencia, la presión en los pulmones se eleva a 100 mm
Hg o más. En cuarto lugar, las cuerdas vocales y la epiglotis se abren de repente, de forma que
el aire a presión descarga violentamente hacia fuera. De hecho, a veces este aire se expulsa a
una velocidad de 120 a 150 kilómetros por hora. Además -y esto es importante- la fuerte
compresión de los pulmones colapsa los bronquios y la tráquea haciendo que sus partes no
cartilaginosas se invaginen, de forma que la explosión de aire pasa en realidad a través de
hendiduras bronquiales y traqueales. Este aire en rápido movimiento suele transportar cualquier
material extraño que pueda haber en los bronquios o la tráquea.
El reflejo del estornudo es muy parecido al reflejo de la tos, excepto en el hecho de que
afecta a las vías respiratorias superiores en vez de las inferiores. El estímulo iniciador del reflejo
del estornudo es la irritación de las vías respiratorias nasales, y los impulsos aferentes se dirigen
al bulbo, en el que se desencadena el reflejo. Se produce una serie de reacciones similares a las
del reflejo de la tos; sin embargo, la úvula desciende, de forma que pasan rápidamente grandes
cantidades de aire por la nariz, ayudando así a eliminar sustancias extrañas de las vías nasales.
CONTROL DE LA RESPIRACIÓN
El centro respiratorio está compuesto por varios grupos de neuronas localizadas
bilateralmente en el bulbo raquídeo y en la protuberancia. Consta de tres grupos principales de
neuronas: 1) un grupo respiratorio dorsal, que estimula sobre todo la inspiración; 2) un grupo
respiratorio ventral, que puede poner en marcha la espiración o la inspiración, dependiendo de
cuáles sean las neuronas del grupo que se estimulen, y 3) el centro neumotáxico, localizado
dorsalmente en la parte superior de la protuberancia, que ayuda a controlar la frecuencia y el
patrón respiratorios. El grupo respiratorio dorsal de neuronas desempeña el papel principal del
control de la respiración.
El grupo de neuronas respiratorio dorsal se
extiende a lo largo de la mayor parte de la
longitud del bulbo. Todas, (o la mayoría) de sus
neuronas están localizadas dentro del núcleo del
fascículo solitario, aunque es probable que otras
neuronas de la sustancia reticular contigua
desempeñen también papeles importantes en el
control respiratorio. El núcleo del fascículo solitario
es también la terminación sensitiva de los nervios
vago y glosofaríngeo, que transmiten al centro
respiratorio señales sensitivas de los
quimiorreceptores periféricos; de los
barorreceptores, y de varios tipos de receptores
del pulmón. Todas las señales procedentes de
estas zonas periféricas ayudan al control de la
respiración.
El ritmo básico de la respiración se genera
sobre todo por el grupo de neuronas respiratorio
dorsal. Incluso cuando se seccionan todos los
nervios periféricos que penetran en el bulbo y se
corta el tronco cerebral por encima y por debajo
del bulbo, este grupo de neuronas continúa
emitiendo descargas repetitivas de potenciales de
acción inspiratorios. En animales primitivos se han
encontrado redes neuronales en las que la
actividad de un conjunto de neuronas excita a un
segundo conjunto, que a su vez, inhibe al primero.
Después, pasado un periodo de tiempo, el
mecanismo se repite y esta actividad se mantiene
de manera continua durante toda la vida del
animal. Por tanto, la mayoría de los fisiólogos cree
que la responsable del ritmo básico de la
respiración es una red similar de neuronas, toda
ella localizada en el bulbo y que incluye
probablemente no sólo el grupo respiratorio
dorsal, sino también las áreas contiguas del bulbo.

31
 El centro neumotáxico, localizado dorsalmente en el núcleo parabraquial de la parte superior
de la protuberancia, transmite señales al área inspiratoria. Su efecto principal consiste en
controlar el punto de “inactivación” de la rampa inspiratoria y, por tanto, la duración de la fase
de llenado del ciclo pulmonar. Cuando la señal neumotáxica es fuerte, la inspiración puede durar
tan sólo 0,5 segundos y el llenado es pequeño, pero cuando las señales son débiles, las
inspiraciones pueden durar 5 segundos o más, llenando los pulmones con un gran exceso de aire.
Por consiguiente, la función fundamental del centro neumotáxico consiste en limitar la
inspiración. Esto tiene el efecto secundario de aumentar la frecuencia respiratoria, debido a que
la limitación de la inspiración también acorta la espiración y todo el período respiratorio. Una
señal neumotáxica fuerte puede elevar la frecuencia respiratoria a 30 o 40 respiraciones por
minuto, mientras que una señal débil puede reducida a sólo 3 a 5 respiraciones por minuto.
En la parte inferior de la protuberancia existe otro extraño centro denominado centro
apnéustico. En determinadas circunstancias, este centro envía señales al grupo de neuronas
dorsal respiratorio para impedir o retrasar la “inactivación” de la señal de rampa inspiratoria. Por
tanto, los pulmones se llenan casi completamente de aire, y sólo se producen ocasionales
boqueadas espiratorias. No se conoce en profundidad la función del centro apnéustico, pero
probablemente se asocia al centro neumotáxico para controlar la profundidad de la inspiración.
Hasta aquí, se han tratado los mecanismos básicos que originan la inspiración y la espiración,
pero también es importante conocer cómo la intensidad de las señales de control respiratorio
aumenta o disminuye para adaptarse a las necesidades ventilatorias del cuerpo. Por ejemplo,
durante el ejercicio enérgico, las tasas de uso de oxígeno y formación de CO2 aumentan con
frecuencia hasta 20 veces y requieren aumentos proporcionales de la ventilación pulmonar.
La finalidad última de la respiración es mantener las concentraciones adecuadas de oxígeno,
dióxido de carbono e hidrogeniones en los tejidos. Por tanto, es una suerte que la actividad
respiratoria sea muy sensible a las variaciones de cada uno de ellos. El exceso de CO2 o de
hidrogeniones en la sangre estimula fundamentalmente al propio centro respiratorio y aumenta
mucho la fuerza de las señales inspiratorias y espiratorias a los músculos respiratorios.
Por otra parte, el oxígeno no tiene un efecto directo significativo en el centro respiratorio del
encéfalo para el control de la respiración. Por el contrario, actúa casi exclusivamente sobre
quimiorreceptores periféricos situados en los cuerpos carotídeos y aórticos y éstos, a su vez,
transmiten las señales nerviosas oportunas al centro respiratorio para el control de la respiración.
Hasta ahora se han abordado ante todo tres zonas del centro respiratorio: el grupo de
neuronas respiratorio dorsal, el grupo respiratorio ventral y el centro neumotáxico. Se cree que
ninguna de estas zonas resulta directamente afectada por las variaciones de la concentración
sanguínea de dióxido de carbono o de hidrogeniones. En su lugar, existe otro grupo de neuronas,
una zona quimiosensible, situada sólo a un quinto de milímetro por debajo de la superficie
ventral del bulbo. Esta zona es extremadamente sensible a las variaciones de la presión de CO2 o
de los hidrogeniones sanguíneos y excita a las demás porciones del centro respiratorio.
Las neuronas sensitivas de la zona quimiosensible responden principalmente a las
concentraciones de iones hidrógeno; de hecho, se cree que los hidrogeniones son quizá el único
estímulo directo importante de estas neuronas. Sin embargo, los hidrogeniones no atraviesan
con facilidad la barrera hematoencefálica. Por esta razón, el efecto estimulante de las variaciones
en la concentración sanguínea de hidrogeniones sobre las neuronas quimiosensibles es
notablemente menor que el ejercido por las variaciones del CO2, incluso a pesar de creerse que
el CO2 estimula a estas neuronas secundariamente, alterando la concentración de hidrogeniones.
En el ejercicio vigoroso, el consumo de oxígeno y la formación de dióxido de carbono pueden
aumentar hasta 20 veces. Sin embargo, en el deportista sano, la ventilación alveolar suele
elevarse siguiendo casi exactamente la secuencia de incremento del metabolismo.
Al intentar analizar los factores que incrementan la ventilación durante el ejercicio, se siente
la tentación inmediata de atribuir el fenómeno a las alteraciones químicas de los líquidos
corporales durante el ejercicio, con aumento del dióxido de carbono y de los hidrogeniones y
descenso del oxígeno. Sin embargo, esto es cuestionable, porque las determinaciones de las
presiones de CO2 el pH y la presión de O2 arteriales muestran que por lo general, ninguno de
ellos varía de manera significativa, por lo que ninguno se hace lo suficientemente anormal como
para estimular la respiración.
Se ha analizado el sistema involuntario de control de la respiración. Sin embargo, se sabe que
la respiración puede controlarse voluntariamente y que se puede hiperventilar o hipoventilar
hasta grados que provoquen graves alteraciones de la presión de CO2, el pH y la presión de O2
sanguíneos. El control voluntario de la respiración parece no estar mediado por el centro
respiratorio del bulbo. En lugar de ello, la vía nerviosa del control voluntario desciende
directamente desde la corteza y otros centros superiores, a través del haz corticoespinal, a las
neuronas medulares que impulsan los músculos respiratorios.
TRANSPORTE E INTERCAMBIO DE GASES
Una vez que ha difundido de los alvéolos a la sangre pulmonar, el oxígeno se transporta,
principalmente combinado con la hemoglobina, a los capilares tisulares, donde se libera para ser
utilizado por las células. La presencia de hemoglobina en los eritrocitos permite a la sangre
transportar entre 30 y 100 veces más oxígeno del que podría transportarse simplemente en
forma de oxígeno disuelto en el agua de la sangre. En las células de los tejidos, el oxígeno
reacciona con diversos nutrientes para formar grandes cantidades de dióxido de carbono, el cual
a su vez entra en los capilares tisulares y es transportado de nuevo a los pulmones. El dióxido de
carbono, como el oxígeno, también se combina con sustancias químicas en la sangre que
aumentan entre 15 y 20 veces el transporte de dióxido de carbono.

32
 Los gases pueden moverse
desde un punto a otro por
difusión, y la causa de este
movimiento es siempre una
diferencia de presión entre el
primer punto y el siguiente.
Por tanto, el oxígeno difunde
de los alvéolos a la sangre
capilar pulmonar debido a que
la presión de oxígeno (PO2) en
los alvéolos es superior a la
PO2 en la sangre pulmonar.
Después, en los tejidos, una
PO2 más elevada en la sangre
capilar que en los tejidos hace
que el oxígeno difunda a las
células circundantes. A la
inversa, cuando se metaboliza
oxígeno en las células para
formar dióxido de carbono, la
presión de dióxido de carbono
(PCO2) intracelular aumenta a
un valor alto, que hace que el
dióxido de carbono difunda a
los capilares tisulares. De
forma similar, sale de la
sangre a los alvéolos debido a
que la PCO2 en la sangre
capilar pulmonar es mayor
que en los alvéolos.
Por consiguiente, el
transporte de oxígeno y de
dióxido de carbono depende
básicamente tanto de la
difusión como del movimiento
de la sangre.
En condiciones normales,
cerca del 97 % del oxígeno
conducido desde los pulmones a los tejidos se transporta en combinación química con la
hemoglobina en los eritrocitos. El 3 % restante circula disuelto en el agua del plasma y de las
células. Por lo tanto, en condiciones normales, el oxígeno se transporta a los tejidos casi en su
totalidad por la hemoglobina.
La molécula de oxígeno se combina de forma laxa y reversible con la porción hemo de la
hemoglobina. Cuando la PO2 es elevada, como en los capilares pulmonares, el oxígeno se une a
la hemoglobina, pero cuando es baja, como en el caso de los capilares tisulares, el oxígeno se
libera de la hemoglobina. Esto constituye la base de casi todo el transporte de oxígeno desde los
pulmones a los tejidos.
Aunque la hemoglobina es necesaria para transportar oxígeno a los tejidos, cumple otro papel
importante que es esencial para la vida: su función como sistema “amortiguador de oxígeno
tisular”. Es decir, la hemoglobina de la sangre es la principal responsable de estabilizar la presión
de oxígeno en los tejidos. La hemoglobina establece en condiciones normales un límite superior a
la presión de oxígeno en los tejidos en unos 40 mm Hg.
El transporte de dióxido de carbono en la sangre está lejos de ser un problema tan grande
como el transporte de oxígeno debido a que, incluso en las situaciones más anormales, el dióxido
de carbono puede transportarse en cantidades muy superiores. Sin embargo, la cantidad de
dióxido de carbono de la sangre tiene mucho que ver con el equilibrio acidobásico de los líquidos
corporales. En condiciones normales de reposo, se transportan un promedio de 4 mililitros de
dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones por cada 100 ml de sangre.
Para comenzar el proceso del transporte de dióxido de carbono, éste difunde fuera de las
células tisulares en forma de dióxido de carbono molecular disuelto. Al entrar en el capilar, el
dióxido de carbono inicia muchas reacciones físicas y químicas casi instantáneas, que son
esenciales para el transporte de este gas.
El dióxido de carbono de la sangre reacciona con el agua para formar ácido carbónico. Esta
reacción sería demasiado lenta si no existiera en el interior de los eritrocitos una enzima,
denominada anhidrasa carbónica, que cataliza la reacción entre el dióxido de carbono y el agua,
acelerándola unas 5000 veces. En lugar de requerir muchos segundos o minutos para producirse,
como ocurre en el plasma, la reacción es tan rápida en los eritrocitos que alcanza un equilibrio
casi completo en una fracción de segundo. Esto permite que una gran cantidad de dióxido de
carbono reaccione con el agua del eritrocito incluso antes de que la sangre abandone los
capilares tisulares.

33
 EFECTOS DE LA BAJA PRESIÓN DE OXÍGENO
A nivel del mar, la presión barométrica es de 760 mm Hg, a 3000 metros, de sólo 523 mm
Hg, y a 15000 metros, de 87 mm Hg. Este descenso de la presión barométrica es la causa básica
de todos los problemas de hipoxia en la fisiología de las grandes alturas, debido a que, a medida
que disminuye la presión barométrica, la presión parcial de oxígeno desciende de forma
proporcional, permaneciendo en todo momento ligeramente por debajo del 21 % de la presión
barométrica total (a nivel del mar es de 159 mm Hg, pero a 15000 metros sólo es de 18 mm Hg)
Incluso a grandes alturas, el dióxido de carbono continúa pasando desde la sangre pulmonar
al interior de los alvéolos. También el agua se evapora desde las superficies respiratorias al aire
inspirado. Por tanto, estos dos gases diluyen el oxígeno de los alvéolos, con lo que reducen la
concentración de oxígeno. La presión de vapor de agua se mantiene en los alvéolos a 47 mm Hg
siempre que la temperatura corporal permanezca normal, independientemente de la altitud. En el
caso del dióxido de carbono, en la exposición a grandes altitudes, la PCO2 alveolar desciende
desde un valor de 40 mm Hg al nivel del mar a cifras más bajas. En la persona aclimatada, que
incrementa su ventilación unas cinco veces, se produce un descenso aproximado de 7 mm Hg,
por aumento de la respiración.
Cuando una persona respira oxígeno puro en lugar de aire, la mayor parte del espacio de los
alvéolos que antes ocupaba el nitrógeno es ocupado ahora por el oxígeno. Por tanto, a 9000
metros, un aviador puede tener una PO2 alveolar de 139 mm Hg en vez de los 18 mm Hg que
tendría si respirara aire ambiental.
Parte de los efectos agudos importantes de la hipoxia, que comienzan a una altura de unos
4000 metros, son somnolencia, lasitud, fatiga mental y muscular, a veces cefalea,
ocasionalmente náuseas y a veces, euforia. Todo ello progresa a una fase de mioclonías o
convulsiones por encima de los 6000 metros, y termina, por encima de los 7600 metros, en
coma y en poco tiempo la muerte, en una persona no aclimatada. Uno de los efectos más
importantes de la hipoxia es la reducción del rendimiento mental, lo que disminuye el juicio, la
memoria, y la realización de movimientos finos. Por ejemplo, si un aviador no aclimatado
permanece a 5000 metros durante una hora, su rendimiento mental habitualmente cae a un 50
% del normal y, tras 18 horas a este nivel, a un 20 % de lo normal.
Una persona que permanece a gran altura durante días, semanas o años se aclimata cada
vez más a la PO2 baja, de forma que esta situación produce menos efectos perjudiciales a su
organismo y le es posible trabajar más sin efectos hipóxicos o ascender a altitudes aÚn mayores.
Los medios principales por los que se produce la aclimatación son: 1) un gran incremento de la
ventilación pulmonar; 2) aumento del número de eritrocitos; 3) aumento de la capacidad de
difusión pulmonar; 4) aumento de la vascularización de los tejidos, y 5) aumento de la capacidad
de las células de los tejidos para usar oxígeno a pesar de la PO2 baja.
La hipoxia es el estímulo principal del aumento de la producción de eritrocitos.
Habitualmente, en una aclimatación completa a la escasez de oxígeno, el hematocrito se eleva
desde un valor normal de 40-45 a una media de 60, con un incremento medio de la hemoglobina
desde 15 g/dl a unos 20 g/dl. Además, el volumen sanguíneo aumenta, con frecuencia en un 20
a 30 %, lo que resulta en un ascenso total de la hemoglobina circulante de un 50% o más.
Este aumento de la hemoglobina y del volumen sanguíneo es lento y apenas se manifiesta
hasta transcurridas dos semanas; alcanza la mitad de su valor al mes aproximadamente y sólo
se desarrolla por completo al cabo de muchos meses.
Muchos nativos de los Andes y del Himalaya viven en alturas superiores a los 3900 metros
(un grupo de los Andes peruanos vive a una altitud de 4250 metros, y trabaja en una mina
situada a 5700 metros). Muchos de ellos nacen a estas alturas y viven allí toda su vida. En todos
los aspectos de la aclimatación, los nativos son superiores a los mejor aclimatados de los
habitantes de las tierras bajas, incluso aunque éstos lleven viviendo en esas alturas 10 años o
más. La aclimatación de los nativos comienza en la infancia. En concreto, el tamaño del tórax es
mucho mayor, mientras que la talla corporal es algo menor, lo que consigue una elevada relación
entre capacidad ventilatoria y masa corporal. Además, sus corazones, en especial la mitad
derecha, que suministra una elevada presión arterial pulmonar para bombear sangre a través de
un sistema capilar pulmonar muy expandido, son considerablemente mayores que los corazones
de los habitantes de las tierras bajas.
El aporte sanguíneo de oxígeno a los tejidos también está muy facilitado en estos nativos. Por
ejemplo, en nativos residentes al nivel del mar y en los que viven a 5000 metros, la PO2 arterial
de los nativos que viven a gran altitud es de sólo 40 mm Hg pero, debido a su mayor cantidad de
hemoglobina, la cantidad de oxígeno en la sangre arterial es mayor que la de la sangre de
nativos a alturas menores.
Además de la depresión mental que produce la hipoxía, la capacidad de trabajo de todos los
músculos está muy disminuida en la hipoxia. Este efecto no sólo atañe al músculo esquelético,
sino también al miocardio, de forma que incluso el nivel máximo de gasto cardíaco está reducido.
En general, el descenso de la capacidad de trabajo es directamente proporcional a la disminución
de la tasa máxima de captación de oxígeno que puede lograr el organismo.
En ocasiones, las personas que permanecen demasiado tiempo a gran altitud presentan la
enfermedad crónica de la altura, o mal de la montaña, en la que se producen los siguientes
efectos: 1) la masa de eritrocitos y el hematocrito se elevan considerablemente; 2) la presión
arterial pulmonar se eleva más de lo que lo hace en la aclimatación normal; 3) la mitad derecha
del corazón se dilata mucho; 4) la presión arterial periférica comienza a descender; 5) aparece
insuficiencia cardíaca congestiva, y 6) sobreviene la muerte, a menos que la persona baje a una
altura menor.

34
 Probablemente, la causa de esta secuencia de sucesos es triple: primero, la masa eritrocitaria
se hace tan grande que la viscosidad sanguínea aumenta varias veces; este incremento de la
viscosídad disminuye el riego sanguíneo de los tejidos, con la consiguiente reducción del aporte
de oxígeno. Segundo, las arteriolas pulmonares desarrollan una tendencia excepcional al
vasoespasmo debido a la hipoxia pulmonar. Esto es consecuencia del efecto vasoconstrictor
hipóxico que actúa normalmente para desviar flujo sanguíneo de alvéolos con bajo contenido en
oxígeno hacia los mejor oxigenados. Como todos los alvéolos están mal oxigenados, todas las
arteriolas se comprimen, la presión arterial pulmonar se eleva en exceso y la mitad derecha del
corazón fracasa. En tercer lugar, el espasmo arteriolar pulmonar desvía mucha sangre a través
de los vasos pulmonares no alveolares, provocando así un exceso de flujo sanguíneo de
cortocircuito pulmonar en el que la sangre no se oxigena, lo que complica aÚn más el problema.
Casi todas estas personas se recuperan en días o semanas cuando se trasladan a altitudes
menores.
EFECTOS DE LAS ELEVADAS PRESIONES PARCIALES DE LOS GASES
Los gases a los que está expuesto un buceador que respira aire son normalmente nitrógeno,
oxígeno y dióxido de carbono y cada uno de ellos puede ejercer graves efectos fisiológicos a
presiones altas.
Aproximadamente cuatro quintas partes del aire son nitrógeno. A la presión del nivel del mar,
el nitrógeno carece de efecto conocido sobre la función del organismo, pero a presiones elevadas
puede causar grados variables de narcosis. Cuando el buceador permanece bajo el agua durante
una hora o más y respira aire comprimido, la profundidad a la que aparecen los primeros
síntomas de una narcosis leve es de unos 36 metros, donde comienza a mostrarse jovial y más
despreocupado. A una profundidad de entre 50 y 60 metros, desarrolla somnolencia. Entre 60 y
75 metros, pierde fuerza de forma considerable y a menudo se siente demasiado torpe para
realizar el trabajo que tiene encomendado. Por debajo de los 75 metros (8.5 atmósferas de
presión), el buceador se volverá casi inútil a consecuencia de la narcosis por nitrógeno, si
permanece demasiado tiempo a esas profundidades.
La narcosis por nitrógeno tiene características similares a las de la intoxicación alcohólica y
por esta razón se ha denominado “borrachera de las profundidades”.
Se cree que el mecanismo del efecto narcótico es el mismo que el de todos los gases
anestésicos. Es decir, el nitrógeno se disuelve libremente en las grasas del organismo y, por lo
tanto, como la mayoría de los restantes gases anestésicos, en los lípidos de las membranas de
las neuronas donde, como consecuencia de su efecto físico de alteración de la conductancia
iónica a través de las membranas, reduce la excitabilidad neuronal.
Cuando la PO2 de la sangre se eleva muy por encima de 100 mm Hg, la cantidad de oxígeno
disuelto en el agua de la sangre aumenta notablemente.
En valores normales de PO2 alveolar, la cantidad de oxígeno total disuelto en la sangre es casi
nula, pero a medida que la presión aumenta progresivamente hacia los miles de milímetros de
mercurio, una gran proporción del oxígeno está disuelto además del ligado a la hemoglobina.
Supongamos que la PO2 en los pulmones es de unos 3000 mm Hg (4 atmósferas de presión).
Ello representa un contenido total de oxígeno de unos 29 volúmenes por ciento en cada 100
mililitros de sangre, (20 volúmenes por ciento ligados a la hemoglobina y 9 volúmenes por ciento
disueltos en el agua de la sangre). A medida que esta sangre pasa a través de los capilares
tisulares y los tejidos usan su cantidad normal de oxígeno, unos 5 mililitros por cada 100
mililitros de sangre, el contenido de oxígeno de la sangre que abandona los capilares tisulares es
todavía de 24 volúmenes por ciento. En este punto, la PO2 sigue siendo de unos 1200 mm Hg, lo
que significa que el oxígeno se transporta a los tejidos a presiones extremadamente altas en vez
de a la presión normal de 40 mm Hg. Por tanto, una vez que la PO2 alveolar se eleva por encima
de un nivel crítico, el sistema amortiguador oxígeno-hemoglobina deja de ser capaz de mantener
la PO2 tisular dentro de sus límites normales de seguridad, es decir, entre 20 y 60 mm Hg.
Debido a la alta PO2 tisular que se alcanza cuando se respira oxígeno con una presión de
oxígeno alveolar muy elevada, es fácil comprender que pueda ser perjudicial para muchos de los
tejidos corporales. Esto es especialmente cierto en el caso del cerebro. De hecho, una exposición
a 4 atmósferas de presión de oxígeno (PO2 = 3040 mm Hg) producirá convulsiones, seguida de
coma, en la mayoría de las personas en un plazo de 30 a 60 minutos. Las convulsiones suelen
aparecer sin previo aviso y, por razones obvias, es probable que resulten mortales para los
buceadores sumergidos en las profundidades del mar.
Otros síntomas observados en la intoxicación aguda por el oxígeno son náuseas, sacudidas
musculares, mareos, alteraciones de la visión, irritabilidad y desorientación.
El ejercicio aumenta notablemente la susceptibilidad del buceador a la toxicidad del oxígeno,
haciendo que los síntomas aparezcan mucho antes y sean más graves que en condiciones de
reposo.
Las afecciones que pueden presentarse en cualquier órgano del aparato respiratorio son: los
tumores (benignos y malignos) y las inflamaciones (rinitis, laringitis, bronquitis y neumonitis o
neumonías). También existen afecciones que se localizan en determinadas regiones de este
aparato, especialmente en los pulmones y que tienen gran importancia clínica, como el asma
bronquial, la bronquiectasia, la atelectasia, el enfisema pulmonar y otras enfermedades
pulmonares de origen ocupacional. En general, las afecciones del aparato respiratorio se
manifiestan clínicamente por una serie de síntomas, entre los que se destacan: los dolores
torácicos, disnea, tos, expectoración, hemoptisis, vómica y modificaciones de la voz. Además, en
las cavidades nasales se puede presentar la epistaxis y en cualquier segmento de las vías
respiratorias, el síndrome obstructivo.

35
 SISTEMA CIRCULATORIO

El sistema circulatorio es el conjunto de órganos y estructuras que realizan la función de

circulación, o sea que garantizan el movimiento de los líquidos corporales (sangre y linfa) por
todo el organismo y participa en la defensa inmunológica.
La circulación es una función indispensable para el mantenimiento de la vida, que garantiza la
integración del organismo y su relación con el medio externo, al asegurar el transporte de
sustancias nutritivas y oxígeno del medio hacia los tejidos, de sustancias elaboradas en el
proceso de metabolismo de unos órganos a otros y de las sustancias de desecho desde los
tejidos hacia los órganos excretores. Además, participa en la defensa inmunológica al transportar
las células sanguíneas que se originan y desarrollan en los órganos hematopoyéticos y sustancias
que actúan como mediadores químicos que se originan en el plasma sanguíneo y diversas células
del organismo, que intervienen en los procesos de inmunidad. También contribuye a regular la
temperatura corporal y la distribución de su contenido líquido por las distintas regiones del
cuerpo, según las necesidades funcionales del organismo.
El sistema circulatorio clásicamente se divide en dos partes, el sistema cardiovascular
(formado por el corazón y los vasos sanguíneos) y el sistema linfático (formado por los vasos
linfáticos y linfonodos). Sin embargo, el término cardiovascular indica que está constituido por el
corazón y los vasos, tanto sanguíneos como linfáticos. Por este motivo es más apropiado
designar como sistema cardiovascular al conjunto de conductos o vasos por donde circulan los
líquidos corporales, que de acuerdo con sus características morfofuncionales y el carácter del
líquido circulante, ya sea sangre o linfa, se divide en dos partes: el sistema vascular sanguíneo
(formado por el corazón, arterias, capilares y venas) y el sistema vascular linfático (formado por
los capilares, vasos, troncos y conductos linfáticos).
Hay que tener en cuenta además, la íntima relación del sistema cardiovascular y los órganos
hematopoyéticos, constituidos por dos variedades de tejidos, el mieloide (médula ósea) y el
linfoide (nódulos o folículos linfáticos, glándulas, linfonodos, bazo y timo). En la médula ósea se
originan todas las células hemáticas y la mayoría de ellas continúan su desarrollo en este lugar
hasta su maduración, excepto las células predecesoras de linfocitos T, que migran hacia el timo
donde completan su maduración. En el resto de los órganos linfoides se acumulan los linfocitos
maduros, que al ser activados por estimulación antigénica intervienen en los mecanismos de
defensa inmunológica.
El corazón es el órgano central de este sistema, que representa un vaso sanguíneo
notablemente especializado y actúa como una bomba aspirante e impelente, encargado de
impulsar la sangre por este sistema tubular. Es un órgano muscular hueco, dividido por un
tabique en dos mitades: el corazón izquierdo, -por donde circula sangre oxigenada- y el corazón
derecho, por donde fluye sangre carboxigenada. Cada mitad del corazón consta de dos cámaras
o cavidades que se comunican entre sí. El ventrículo, que impulsa la sangre hacia los vasos
arteriales (aorta y tronco pulmonar) que la distribuyen por las diferentes regiones del cuerpo, y
el atrio (aurícula) que recibe la sangre de retorno al corazón por medio de los vasos venosos
(venas cavas y pulmonares).
Las arterias son vasos de conducción centrífuga que transportan la sangre a gran presión
desde el corazón hacia la periferia. Se inician en los ventrículos del corazón y en su trayecto se
ramifican formando ramas cada vez más numerosas y de menor calibre (arterias de gran,
mediano y pequeño calibre y arteriolas). Las arterias de gran calibre son de tipo elástico, están
situadas próximas al corazón (precardíacas) y tienen la propiedad de dilatarse, lo que les permite
resistir las grandes presiones de la sangre y convertir el flujo sanguíneo de intermitente en
continuo. Las arterias de mediano y pequeño calibre son de tipo muscular, constituyen la
mayoría de las arterias (extraorgánicas e intraorgánicas) y tienen la propiedad de contraerse, lo
que les permite mantener el flujo sanguíneo aun en los lugares alejados del corazón. Las
arteriolas son vasos arteriales más pequeños, situados en el espesor de los órganos
(intraorgánicos) que desempeñan una función importante al regular la presión y el flujo
sanguíneo hacia los capilares. Las arterias también se clasifican según su disposición al salir de
los troncos, en colaterales y terminales y según el territorio que irrigan en somáticas y
viscerales. Además, tienen anastomosis o comunicaciones entre las arterias que son
relativamente frecuentes y forman redes arteriales en determinadas regiones. Estas anastomosis
se establecen entre las ramas colaterales y desempeñan una función importante en la circulación
colateral, al asegurar la irrigación de un territorio cuando ocurren obstrucciones de las arterias
correspondientes a éste.
Sin embargo, las arterias terminales carecen de anastomosis, por lo que cualquier obstrucción
de estas provoca un déficit de irrigación que puede dar lugar a un infarto. En general, las arterias
son menos numerosas, de menor calibre y de paredes más gruesas que las venas; forman
cilindros que, por la estructura de su pared, mantienen su luz cuando están vacías.
Los capilares sanguíneos son los vasos más numerosos y pequeños que existen en el sistema
circulatorio, tienen paredes muy delgadas y se disponen formando redes en el espesor de las
estructuras y órganos donde se encuentran; adoptan distintas formas según las regiones que
irrigan y cuya función es la de realizar el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos.
Son muy abundantes en los tejidos que tienen mucha actividad (ejemplo; músculos, glándulas y
vísceras) y están ausentes en los tejidos avasculares (ejemplo; epidermis de la piel, córnea y

36
cartílagos). En general los capilares conectan los sistemas arterial y venoso, aunque en
determinadas regiones la red capilar se interpone en el trayecto de un vaso arterial o venoso;
constituyen la llamada red “admirable” o “maravillosa”, de manera que un segmento del vaso
queda comprendido entre dos redes capilares y forman los sistemas portas arterial (ejemplo;
glomérulo renal), o venoso (ejemplo; sistema de la vena porta del hígado). En determinadas
estructuras, la conexión entre los sistemas arterial y venoso se establece mediante las llamadas
lagunas cavernosas, que no están formadas por capilares, sino que están constituidas por
espacios vasculares que al llenarse de sangre bruscamente, provocan la erección del órgano
donde se encuentran (ejemplo; los cuerpos eréctiles del pene en el varón y del clítoris en la
mujer).
Las venas son vasos de conducción centrípeta que transportan la sangre en sentido opuesto a
las arterias, o sea, desde los capilares hasta el corazón. Se inician a partir de los capilares,
forman vénulas que se reúnen y constituyen venas pequeñas, que reciben en su trayecto
afluentes y van dando origen a vasos cada vez menos numerosos y de mayor calibre, hasta
terminar en las venas que desembocan en los atrios del corazón (vénulas, venas de pequeño,
mediano y gran calibre). Las venas también se clasifican según su disposición en superficiales y
profundas. Además presentan anastomosis venosas que son más numerosas que las arteriales, y
forman plexos en determinadas regiones. También existen anastomosis arteriovenosas, mediante
las cuales la sangre fluye directamente de las arterias a las venas de menor calibre sin pasar por
las redes capilares; forman cortocircuitos, que son importantes mecanismos que funcionan según
las necesidades del órgano o región en que se encuentran. En general, las venas son vasos más
numerosos y de mayor calibre que las arterias, por lo que el cauce venoso es mayor que el
arterial.
Además, sus paredes son más delgadas, por lo que se colapsan cuando están vacías. Otra
característica de las venas es que algunas, en especial las de los miembros, poseen válvulas en
su superficie interna que impiden el reflujo de la sangre.
Los vasos linfáticos representan un cauce auxiliar al sistema venoso, por donde circula la linfa
desde los tejidos hasta las venas cercanas al corazón. La linfa deriva del líquido tisular y tiene la
función de drenar el agua desde los espacios intercelulares hasta el torrente circulatorio y extraer
sustancias de los tejidos que no pueden difundirse hacia los capilares sanguíneos; como son las
macromoléculas de proteínas y grasa, y partículas voluminosas extrañas que pueden ser nocivas
al organismo (células, microorganismos, sustancias tóxicas, etc.).
LA SANGRE
La sangre es un líquido opaco de color rojo por la presencia del pigmento hemático
(hemoglobina). Tiene un olor característico dependiente de los ácidos grasos volátiles que
contiene y un sabor algo salado por su composición química. Presenta mayor densidad que el
agua destilada y es de consistencia viscosa por causa de los elementos que se encuentran
disueltos, en especial por los eritrocitos y las proteínas, lo que también determina su presión
osmótica. Además, tiene una reacción ligeramente alcalina. Su temperatura es constante en los
mamíferos y aves (36-40 °C), independientemente del medio exterior y es buena conductora de
la electricidad; se comporta como un electrolito.
En general, la cantidad total de sangre en el humano representa el 8 % de su peso corporal,
por lo que la volemia de un adulto normal de unos 70 kg de peso, se calcula en unos 5 litros.
La sangre es una variedad de tejido conectivo, especializada en la función de transporte, que
además, tiene funciones de defensa, de homeostasis y de termorregulación. La sangre se
caracteriza porque la sustancia intercelular es líquida (plasma sanguíneo), lo que le proporciona
su fluidez y en la que se encuentran en suspensión las células o sus elementos formes
(eritrocitos, leucocitos y trombocitos) que se originan en la médula ósea (tejido mieloide) y
tienen funciones específicas en la sangre, con la particularidad de que los leucocitos migran hacia
el tejido conectivo donde realizan sus funciones principales.
La sangre actúa como un medio de transporte de células, gases, sustancias nutritivas y de
desecho y otros productos metabólicos, a través de todo el cuerpo; asocia las diferentes
estructuras que lo componen y asegura la integridad del organismo.

37
 La función de defensa la realiza mediante una serie de mecanismos, entre los que se destacan
la función fagocítica de los leucocitos y las reacciones de inmunidad de los linfocitos contra los
microorganismos y las sustancias
extrañas al organismo. Además
cuenta con mecanismos hemostáticos
contra la hemorragia o pérdida de
sangre. La sangre mantiene la
homeostasis o constancia del medio
interno del organismo, es decir, que
mantiene en un nivel relativamente
constante las propiedades físicas y la
composición química del medio donde
se encuentran las células, que resulta
esencial para la vida de estas y, por
lo tanto, del organismo; lo cual es
posible gracias a una serie de
mecanismos en los que intervienen
distintos sistemas orgánicos, regidos
por los sistemas endocrino y
nervioso.
La sangre también tiene una
función de termorregulación, o sea,
de mantener la temperatura corporal
en valores relativamente constantes,
al absorber calor y distribuirlo por
todo el cuerpo y eliminar su exceso
hacia el medio ambiente mediante
diversos mecanismos.
La sangre es un líquido corporal
que se encuentra circulando por un
sistema tubular llamado sistema
vascular sanguíneo, que está
estrechamente vinculado con el
sistema vascular linfático por donde
circula la linfa y constituyen ambos el
líquido intravascular, que a su vez se
relaciona con el medio externo e interno del organismo. El medio interno está representado por
el plasma sanguíneo y el líquido intersticial o tisular que rodea a las células que componen los
tejidos. Estos se mezclan a través de las paredes de los capilares sanguíneos y tienen una
composición electrolítica semejante, pero difieren porque en el plasma sanguíneo hay mayor
cantidad de proteínas. Los líquidos intracelular y extracelular (intersticial) están separados por la
membrana celular, a través de esta se establece un intercambio de agua, electrolitos y
sustancias orgánicas que garantizan las funciones celulares
El plasma sanguíneo es el componente líquido de la sangre, que representa la sustancia
intercelular, la cual es muy abundante pues comprende la mayor parte de la sangre (55 %),
mientras que los elementos formes constituyen el resto (45 %). Está compuesto
fundamentalmente por agua (90 %), en la que se encuentran disueltas sustancias sólidas, de las
cuales, la mayor parte son proteínas plasmáticas (7 %) y el resto son componentes orgánicos y
minerales (3 %). Además contiene gases relacionados con la respiración y debe su color
amarillento a la presencia de pigmentos endógenos (bilirrubina) y exógenos (carotenos).
Las proteínas plasmáticas son la albúmina, globulinas y fibrinógeno. Estas proteínas,
principalmente la albúmina, producen la presión osmótica (oncótica) al nivel de la membrana
endotelial de los capilares e impiden que el líquido del plasma sanguíneo escape hacia los
espacios intersticiales. Las globulinas tienen diversas funciones al actuar como transporte de
otras sustancias con las que se combinan y constituyen los anticuerpos que intervienen en la
defensa del organismo (reacción de inmunidad humoral). El fibrinógeno participa en el proceso
de coagulación de la sangre cuando esta se pone en contacto con el aire o se interrumpe la
circulación, ya que en esta situación el fibrinógeno tiene la propiedad de precipitarse, y se
transforma en un gel de fibrina de aspecto reticular. Al coagularse y retraerse el coágulo queda
en libertad un líquido amarillento transparente llamado suero sanguíneo.
Entre las otras sustancias orgánicas que se encuentran en el plasma sanguíneo se destacan
los glúcidos (glucosa), lípidos (colesterol), nitrógenos no proteicos o sustancias de desecho
resultantes del catabolismo celular (urea, creatina, creatinina y ácido úrico), vitaminas, enzimas
y hormonas. El plasma sanguíneo también contiene electrolitos, o sea, sustancias de bajo peso
molecular que disueltas en agua permiten el paso de la corriente eléctrica, los cuales tienen
importancia en las reacciones ácidobásicas y los mecanismos de difusión de los líquidos
corporales. Esto es posible porque las moléculas de estas sustancias disueltas en el agua se
disocian en sus iones correspondientes, los que tienen carga positiva y negativa (cationes y
aniones). La composición electrolítica del plasma sanguíneo se mantiene relativamente
constante; parecida a la del líquido intersticial donde predominan los iones de sodio (Na+) y cloro

38
(Cl-); es muy parecida a la del líquido intersticial, pero difiere del líquido intracelular donde
predominan los iones de potasio (K+) y fosfato (PO4H-).
CÉLULAS SANGUÍNEAS
Las células sanguíneas o elementos formes de la sangre son de tres tipos: los eritrocitos o
glóbulos rojos, los leucocitos o glóbulos blancos y los trombocitos o plaquetas. En general, los
eritrocitos tienen la función de transportar el oxígeno y parte del dióxido de carbono; los
leucocitos realizan funciones de defensa inespecífica (fagocitosis) y específicas (reacciones de
inmunidad humoral y celular) y los trombocitos intervienen en los procesos de hemostasia y de la
coagulación.
El estudio de los aspectos cuantitativos y cualitativos de los elementos formes de la sangre
tiene gran importancia clínica, porque estos elementos son indicadores del estado de salud del
individuo. El examen de sangre que más se utiliza es el hemograma que comprende varios
aspectos como el conteo de eritrocitos, leucocitos y trombocitos, el conteo diferencial de
leucocitos y la observación de las alteraciones morfológicas que pueden presentar estos
elementos. Además, se determina la cantidad de hemoglobina y el volumen de eritrocitos en la
sangre centrifugada o hematocrito.
Las cifras obtenidas mediante
el hemograma tienen valores
constantes en los individuos con
buen estado de salud, pero
varían en determinados estados
fisiológicos como la edad, el
sexo, la altitud donde vive la
persona, el trabajo muscular,
etcétera.
En general, la cantidad de
elementos formes de la sangre
está aumentada en los niños
recién nacidos, el sexo
masculino, en los que viven a
gran altura, después de un
trabajo muscular intenso,
durante el proceso de digestión
y en los casos de una gran deshidratación.
La principal función de los glóbulos rojos, también conocidos como eritrocitos o hematíes,
consiste en transportar hemoglobina, que, a su vez, lleva el oxígeno desde los pulmones a los
tejidos. Cuando la hemoglobina circula libre en el plasma de los seres humanos,
aproximadamente el 3 % se filtra por la membrana capilar a los espacios tisulares o, a través de
la membrana glomerular del riñón, al filtrado glomerular cada vez que la sangre atraviesa los
capilares. Por tanto, para que la hemoglobina permanezca en el torrente sanguíneo, debe estar
dentro de los eritrocitos. Los eritrocitos cumplen otras funciones además del transporte de la
hemoglobina. Por ejemplo, contienen gran cantidad de anhidrasa carbónica, que cataliza la
reacción reversible entre el dióxido de carbono y el agua, aumentando la velocidad de esta
reacción varios miles de veces. La rapidez de esta reacción permite que el agua de la sangre
transporte grandes cantidades de dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones en forma
de ión bicarbonato (HCO3-). Además, la hemoglobina de las células constituye un excelente
amortiguador acidobásico.
Los leucocitos o glóbulos blancos reciben su nombre porque en masas densas de sangre fresca
presentan un color blanco y aislados son incoloros. Son los elementos formes de la sangre menos
numerosos (5.000-10.000 por mm3) que tienen un tamaño mayor que los eritrocitos, aunque
varían de acuerdo con el tipo de leucocito (diámetro de 8-20 micrometros). En general poseen
una forma esférica cuando se encuentran en la circulación sanguínea y adquieren forma irregular
al emitir seudópodos que le proporcionan movimientos ameboides cuando migran hacia el tejido
conectivo. Se caracterizan porque son elementos celulares completos, provistos de núcleo y
citoplasma, que se clasifican en dos grandes grupos: granulosos y agranulosos, según contengan
o no, granulaciones específicas en su citoplasma.
Los leucocitos son las unidades móviles del sistema de protección del organismo. Se forman
en parte en la médula ósea (granulocitos y monocitos y algunos linfocitos) y en parte en el tejido
linfático (los linfocitos y las células plasmáticas). Tras su formación, son transportados en la
sangre hasta las diferentes partes del cuerpo donde actúan. La verdadera utilidad de los
leucocitos reside en que la mayoría se transportan de forma específica a zonas de infección e
inflamación intensas, proporcionando así una rápida y potente defensa frente a cualquier agente
infeccioso potencial. Los granulocitos y los monocitos poseen una capacidad especial para
“buscar y destruir” a los invasores extraños.
La sangre contiene en condiciones normales seis tipos de leucocitos: los polimorfonucleares
neutrófilos, los polimorfonucleares eosinófilos, los polimorfonucleares basófilos, los monocitos,
los linfocitos y, en ocasiones, las células plasmáticas. Además, existe un gran número de
plaquetas, que son fragmentos de otro tipo de célula similar a los leucocitos que se encuentra en
la médula ósea, el megacariocito. Los tres primeros tipos de células, las células

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polimorfonucleares, presentan un aspecto granular, por lo que se les llama granulocitos o, en la
terminología clínica, “polis” por sus múltiples núcleos.
Los granulocitos y los monocitos protegen al cuerpo de los microorganismos invasores
mediante fagocitosis. Los linfocitos y las células plasmáticas actúan en general con el sistema
inmunitario. Finalmente, la función principal de las plaquetas consiste en activar los mecanismos
de la coagulación de la sangre.
El ser humano adulto tiene aproximadamente 7.000 leucocitos por microlitro de sangre.
Los trombocitos o plaquetas, son elementos formes de la sangre bastante numerosos (oscilan
entre 200.000 – 400.000 por mm3), y los más pequeños (diámetro de unos 2 micrometros), que
tienen la forma de discos biconvexos. En las preparaciones de sangre fresca se aprecia la
tendencia a aglutinarse formando grupos, por lo que se dificulta su observación y conteo.
Inmediatamente después de que se corta o se rompe un vaso, el traumatismo de su pared
provoca su contracción y reduce instantáneamente el flujo de sangre procedente del vaso roto.
La contracción es el resultado de reflejos nerviosos, de un espasmo miógeno local y de factores
humorales locales de los tejidos traumatizados y de las plaquetas sanguíneas. Los reflejos
nerviosos se inician por impulsos dolorosos o de otro tipo, originados en el vaso traumatizado o
en los tejidos vecinos. No obstante, la vasoconstricción es el resultado, en gran parte, de la
contracción miógena de los vasos sanguíneos iniciada por la lesión directa de la pared vascular.
En los vasos de menor calibre, las plaquetas se ocupan de la mayor parte de la vasoconstricción
al liberar un vasoconstrictor.
Cuanto mayor es el traumatismo de un vaso, mayor su grado de espasmo; esto significa que
un vaso sanguíneo con un corte nítido suele sangrar mucho más que un vaso roto por
aplastamiento. Este espasmo vascular local dura muchos minutos o incluso horas; durante este
período tienen lugar los procesos de taponamiento plaquetario y coagulación de la sangre.
Si la hendidura del vaso sanguíneo es muy pequeña (y aparecen muchos agujeros vasculares
diminutos por todo el cuerpo cada día), se suele sellar con un tapón plaquetario en lugar de un
coágulo de sangre.
Las plaquetas (trombocitos) son discos redondos u ovales minúsculos, de 1 a 4 micrometros
de diámetro. Se forman en la médula ósea a partir de los megacariocitos, células
extremadamente grandes de las series hematopoyéticas de la médula ósea, que se fragmentan y
forman diminutas plaquetas en la médula ósea o poco después de entrar en la sangre,
especialmente cuando tratan de pasar por los capilares pulmonares. La concentración normal de
plaquetas en la sangre oscila entre 150.000 Y 300.000 por microlitro.
Las plaquetas poseen muchas características funcionales de las células completas, aunque no
tienen núcleo ni se reproducen. La plaqueta es una estructura activa. Posee una semivida en la
sangre de 8 a 12 días, de forma que sus funciones se agotan en varias semanas. Después se
elimina de la circulación principalmente por el sistema de macrófagos tisulares; más de la mitad
de las plaquetas son suprimidas por los macrófagos del bazo, órgano en el que la sangre
atraviesa un enrejado de trabéculas estrechas.
Los trombocitos intervienen en el proceso de la hemostasia y en la coagulación de la sangre.
La hemostasia representa la detención del flujo sanguíneo en aquellos lugares donde ocurre
una lesión vascular. De esta manera se evita la hemorragia o salida de la sangre de los vasos,
pero también pueden provocar trombos que ocluyan estos. Los componentes del mecanismo
hemostático son: 1- espasmo vascular, 2- formación del tapón plaquetario por la tendencia de
las plaquetas a aglutinarse y adherirse, 3- coagulación de la sangre y 4- organización de tejido
fibroso en el coágulo.
La coagulación de la sangre consiste en la formación de un coágulo o masa sólida de
consistencia blanda, constituido por una red de fibrina en la cual quedan aprisionados los
elementos formes de la sangre.
SISTEMA LINFÁTICO
El sistema linfático representa una vía accesoria por la que el líquido puede fluir desde los
espacios intersticiales a la sangre. Además, y lo que es más importante, los linfáticos pueden
arrastrar proteínas y partículas grandes de los espacios tisulares, ejerciendo una labor que no
puede llevar a cabo la absorción directa en los capilares sanguíneos. Este retorno de las proteínas
de los espacios intersticiales a la sangre es una función esencial, sin la cual moriríamos en un
plazo de 24 horas.
Casi todos los tejidos del cuerpo tienen canales linfáticos que drenan el exceso de líquido
directamente desde los espacios intersticiales. Las excepciones son las porciones superficiales de
la piel, el sistema nervioso central, las porciones más profundas de los nervios periféricos, el
endomisio muscular y los huesos.
Incluso estos tejidos tienen canales intersticiales mínimos, llamados prelinfáticos, a través de
los cuales fluye el líquido intersticial; este líquido termina por alcanzar los vasos linfáticos o, en el
caso del cerebro, el líquido cefalorraquídeo, desde donde pasa a la sangre.
Casi toda la linfa de la parte inferior del cuerpo va a parar al conducto torácico y se vacía en el
sistema venoso, en la unión de la vena yugular interna izquierda y la vena subclavia.

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 La linfa procedente de la parte izquierda de la cabeza, el brazo izquierdo y partes del tórax
entra también en el conducto torácico antes de vaciarse en las venas.
La linfa de la parte derecha de la cabeza y del cuello y partes del tórax derecho entra en el
conducto linfático derecho, que después se vacía en el sistema venoso, en la unión de la vena
subclavia derecha y la vena yugular interna.
La linfa deriva del líquido intersticial que penetra en los linfáticos. Por tanto, la linfa, cuando
fluye al principio procedente de cada tejido, tiene casi la misma composición que el líquido
intersticial. La concentración media de proteínas en el líquido intersticial de la mayor parte de los
tejidos es de unos 2 g/dl y la concentración proteica de la linfa que fluye desde estos tejidos es
muy similar. Por otra parte, la linfa formada en el hígado tiene una concentración de proteínas
muy elevada, de hasta 6 g/dl, y la linfa formada en los intestinos tiene una concentración
proteica de hasta 3 a 4 g/dl.
Puesto que alrededor de las dos terceras partes de toda la linfa proceden normalmente del
hígado y de los intestinos, la concentración proteica de la linfa torácica, que es una mezcla
procedente de todas las áreas del cuerpo, es de 3 a 5 g/dl.
El sistema linfático es también una de las principales vías de absorción de nutrientes del
sistema gastrointestinal, siendo responsable de la absorción de las grasas. De hecho, tras una
comida grasa, la linfa del conducto torácico puede contener hasta 1-2% de grasa.
Por último, incluso las partículas grandes como las bacterias pueden encontrar su camino
entre las células endoteliales de los capilares linfáticos y penetrar en la linfa. A medida que la
linfa atraviesa los ganglios linfáticos, estas partículas son eliminadas y destruidas.
La linfa tiene la función de drenar el agua desde los espacios intercelulares hasta el torrente
circulatorio y transportar elementos constituidos por macromoléculas que no pueden ser
difundidas a través de los capilares sanguíneos, como las proteínas que previamente se han
escapado del plasma sanguíneo, las grasas absorbidas en el intestino delgado que le
proporcionan a la linfa un color blanco lechoso y otras partículas voluminosas (células,
microorganismos, sustancias químicas tóxicas, etc.).
Cuando el drenaje de la linfa se dificulta por alguna obstrucción del sistema vascular linfático,
se produce una excesiva acumulación de líquido intersticial conocida como edema, el cual
también se puede provocar por otras causas (aumento de la presión capilar, aumento de la
permeabilidad capilar y disminución de las proteínas plasmáticas).
El sistema linfático actúa como un “aliviador” para devolver a la circulación el exceso de
proteínas y de volumen de líquido procedente de los espacios tisulares. Por lo tanto, el sistema
linfático también desempeña un papel central en el control de la concentración de proteínas en
los líquidos intersticiales, del volumen del líquido intersticial, y de la presión del líquido
intersticial.
Pequeñas cantidades de proteínas pasan continuamente desde los capilares sanguíneos al
intersticio. Sólo cantidades mínimas, si acaso, de las proteínas perdidas vuelven a la circulación a
través de los extremos venosos de los capilares sanguíneos. Por tanto, estas proteínas tienden a
acumularse en el líquido intersticial, lo que aumenta la presión coloidosmótica de los líquidos
intersticiales. Además, el aumento de la presión coloidosmótica en el líquido intersticial desplaza
el equilibrio de fuerzas en las membranas capilares en favor de la filtración de líquido al
intersticio. Por tanto, estas proteínas atraen líquido hacia el intersticio por un mecanismo
osmótico, aumentando así el volumen y la presión del líquido intersticial.
Luego, el ascenso de la presión del líquido intersticial aumenta mucho la velocidad del flujo
linfático que, a su vez, arrastra el exceso de volumen de líquido intersticial y el exceso de
proteínas acumulados en estos espacios.
Así, una vez que la concentración de proteínas del líquido intersticial alcanza un cierto nivel y
provoca un incremento comparable del volumen y la presión del líquido intersticial, el retorno de
proteínas y de líquido por el sistema linfático se hace lo suficientemente intenso para equilibrar
de forma exacta la salida de éstas desde los capilares sanguíneos. Por tanto, los valores
cuantitativos de todos estos motores alcanzan un estado de equilibrio y permanecen equilibrados
a estos niveles hasta que algún otro factor modifique la tasa de la pérdida de proteínas y líquido
desde los capilares sanguíneos.
EL CORAZÓN
El corazón está formado en
realidad por dos bombas
separadas: un corazón derecho,
que bombea sangre a los
pulmones, y un corazón
izquierdo, que bombea sangre a
los órganos periféricos. A su vez,
cada uno de estos corazones es
una bomba pulsátil de dos
cavidades compuesta por una
aurícula y un ventrículo. La
aurícula funciona principalmente

41
como una débil bomba cebadora del ventrículo, que ayuda a mover la sangre al interior del
ventrículo. El ventrículo, a su vez, proporciona la principal fuerza que propulsa la sangre a través
de los pulmones, en el caso del ventrículo derecho, o por la circulación periférica, si se trata del
izquierdo.
En el corazón, ciertos mecanismos especiales determinan el ritmo y transmiten los potenciales
de acción por todo el músculo cardíaco, para dar lugar al latido rítmico del corazón.
El corazón está compuesto por tres tipos principales de músculo cardíaco (miocardio):
músculo auricular, músculo ventricular y las fibras musculares excitadoras y conductoras
especializadas.
Los tipos de músculo auricular y ventricular se contraen en gran medida de la misma manera
que el músculo esquelético, con la diferencia de que la duración de la contracción es mucho
mayor. Por el contrario, las fibras excitadoras y conductoras especializadas se contraen sólo
débilmente debido a que contienen pocas fibrillas contráctiles; en lugar de ello, muestran ritmo y
diversas velocidades de conducción, proporcionando un sistema de estimulación cardíaca que
controla el latido rítmico.
El músculo cardíaco posee fibras cardíacas dispuestas en un enrejado, fibras que se dividen,
se reúnen y se vuelven a separar.
El músculo cardíaco es estriado, de la misma manera que el músculo esquelético típico.
Además, el músculo cardíaco tiene miofibrillas típicas que contienen filamentos de actina y de
miosina casi idénticos a los del músculo esquelético, y estos filamentos se interdigitan y se
desplazan unos a lo largo de los otros, de la misma manera que en el músculo esquelético. En
otros aspectos, el músculo cardíaco es bastante diferente del músculo esquelético.
Las áreas oscuras que atraviesan las fibras musculares cardíacas se denominan discos
intercalares; se trata realmente de membranas celulares que separan entre sí las células
musculares cardíacas individuales. Es decir, las fibras musculares cardíacas están compuestas
por muchas células individuales conectadas en serie entre sí. Sin embargo, la resistencia eléctrica
que ejercen los discos intercalares es tan sólo 1/400 la resistencia que opone la membrana
externa de la fibra muscular cardíaca, debido a que las membranas celulares se fusionan unas
con otras de manera que forman uniones permeables “comunicantes” (uniones gap) que
permiten una difusión casi totalmente libre de los iones. Por tanto, desde el punto de vista
funcional, los iones se mueven con facilidad en el fluido intracelular a lo largo de los ejes
longitudinales de las fibras musculares cardíacas, de forma que los potenciales de acción viajan
de una célula miocárdica a la siguiente, a través de los discos intercalares, con escasos
obstáculos. Por tanto, el músculo cardíaco es un sincitio de muchas células miocárdicas, en el
que las células cardíacas están interconectadas de tal forma que cuando se excita una de estas
células, el potencial de acción se extiende a todas ellas, saltando de una célula a otra a través de
las interconexiones del enrejado.
El corazón se compone en realidad de dos sincitios: el sincitio auricular, que constituye las
paredes de las dos aurículas, y el sincitio ventricular, que constituye las paredes de los dos
ventrículos. Las aurículas están separadas de los ventrículos por el tejido fibroso que rodea las
aberturas valvulares -auriculoventriculares- que existen entre las aurículas y los ventrículos. En
condiciones normales, este tejido fibroso no permite la conducción directa de los potenciales del
sincitio auricular al ventricular. Al contrario, los potenciales de acción sólo pueden pasar a través
de un sistema de conducción especializado, el haz auriculoventricular A-V, un haz de fibras de
conducción de varios milímetros de diámetro. Esta división de la masa muscular cardíaca en dos
sincitios funcionales permite que las aurículas se contraigan un poco antes que los ventrículos, lo
que tiene importancia para la efectividad de la bomba cardíaca.
El potencial de acción registrado en el músculo ventricular, es por término medio de 105
milivoltios, lo que significa que en cada latido el potencial de membrana se eleva desde su valor
normal muy negativo de unos -85 milivoltios hasta un valor discretamente positivo de +20
milivoltios aproximadamente. Tras la espiga o punta inicial, la membrana permanece
despolarizada durante 0.2 segundos aproximadamente en el músculo auricular y 0.3 segundos
aproximadamente en el músculo ventricular, haciendo una meseta, que va seguida con una
terminación de la misma por una rápida repolarización. La presencia de esta meseta del potencial
de acción hace que la contracción del músculo cardíaco dure hasta 15 veces más que la del
músculo esquelético.
CICLO CARDÍACO
Los hechos que ocurren desde el comienzo de un latido hasta el comienzo del siguiente se
conocen como ciclo cardíaco. Cada ciclo se inicia por la generación espontánea de un potencial de
acción en el nódulo sinusal. Este nódulo está situado en la pared lateral superior de la aurícula
derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior, y el potencial de acción viaja
rápidamente a través de ambas aurículas y de ahí, a través del fascículo A-V, a los ventrículos.

42
 Debido a la
disposición especial
del sistema de
conducción desde las
aurículas a los
ventrículos, existe
un retraso superior a
1/10 de segundo en
el paso del estímulo
cardíaco de las
aurículas a los
ventrículos. Esto
permite que las
aurículas se
contraigan antes que
los ventrículos,
bombeando así
sangre al interior de
los ventrículos antes
de que comience la
enérgica contracción
ventricular. Por
tanto, las aurículas
actúan como
bombas cebadoras
de los ventrículos, y
los ventrículos son la
fuente principal de
potencia para mover
la sangre por el
sistema circulatorio.

El ciclo cardíaco consta de un período de relajación, denominado diástole, durante el cual el

corazón se llena de sangre, seguido de un período de contracción llamado sístole.
En condiciones normales, la sangre fluye de forma continua de las grandes venas a las
aurículas; aproximadamente el 75 % de la sangre fluye directamente a través de las aurículas a
los ventrículos incluso antes de la contracción auricular. Después, la contracción auricular causa
aproximadamente un 25 % más de llenado ventricular. Por tanto, las aurículas funcionan
simplemente como bombas cebadoras que aumentan la eficacia del bombeo ventricular hasta un
25 %. Sin embargo, el corazón puede continuar trabajando de forma satisfactoria en casi todas
las situaciones, incluso sin este suplemento de eficacia del 25 %, debido a que tiene una
capacidad de bombear entre un 300 y 400 % más de lo que el organismo necesita. Por tanto,
cuando falla la función auricular, es improbable que se note la diferencia excepto cuando la
persona hace ejercicio: en ese caso, en ocasiones aparecen signos agudos de insuficiencia
cardíaca, especialmente disnea.
Durante la sístole ventricular, se acumulan grandes cantidades de sangre en las aurículas
debido a que permanecen cerradas las válvulas A-V. Por tanto, en cuanto la sístole ha terminado
y las presiones ventriculares caen de nuevo a los bajos valores diastólicos, la presión auricular
moderadamente elevada abre inmediatamente las válvulas A-V y permite que la sangre fluya
rápidamente a los ventrículos. Esto se denomina fase de llenado rápido de los ventrículos. El
período de llenado rápido dura aproximadamente lo que el primer tercio de la diástole. Durante
el tercio medio de la diástole, normalmente sólo fluye a los ventrículos una pequeña cantidad de
sangre; ésta es la sangre que continúa llegando a las aurículas, procedente de las venas, y que
pasa directamente a los ventrículos a través de las aurículas.
Durante el último tercio de la diástole, las aurículas se contraen y dan un empujón adicional al
llenado de los ventrículos; esto supone aproximadamente del 25 % del llenado de los ventrículos
de cada ciclo cardíaco.
Las válvulas A-V (válvulas mitral y tricúspide) impiden el flujo retrógrado de la sangre de los
ventrículos a las aurículas durante la sístole, y las válvulas sigmoideas (válvulas aórtica y
pulmonar) impiden que la sangre de las arterias aorta y pulmonar regrese a los ventrículos
durante la diástole. Todas estas válvulas se abren y cierran de forma pasiva. Es decir, que se
cierran cuando un gradiente de presión retrógrado empuja la sangre hacia atrás, y se abren
cuando un gradiente de presión anterógrado empuja la sangre hacia adelante. Por razones
anatómicas, las finas láminas de las válvulas A-V casi no requieren flujo retrógrado para
cerrarse, mientras que las válvulas sigmoideas, mucho más pesadas, requieren unos
milisegundos de potente flujo retrógrado para cerrarse.
Las válvulas sigmoideas aórtica y pulmonar funcionan de forma bastante diferente a las
válvulas A-V. En primer lugar, las elevadas presiones existentes en las arterias a final de la
sístole hacen que las válvulas se cierren con un golpe seco, en comparación con el cierre mucho

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más suave de las válvulas A-V. En segundo lugar, debido a que su abertura es menor, la
velocidad de expulsión de la sangre a través de las válvulas aórtica y pulmonar es muy superior
a la de las válvulas A-V, mucho más anchas. Además, debido al cierre y al vaciamiento rápidos,
los bordes de las válvulas sigmoideas están sometidos a una abrasión mecánica mucho mayor
que las válvulas A-V. Finalmente, las válvulas A-V están sostenidas por las cuerdas tendinosas,
de las que carecen las válvulas sigmoideas. Es obvio, viendo la anatomía de las válvulas aórtica y
pulmonar, que están bien adaptadas para soportar las tensiones físicas adicionales.
Cuando una persona está en reposo, su corazón bombea tan sólo de 4 a 6 litros por minuto.
Durante el ejercicio intenso, se puede exigir al corazón que bombee de cuatro a siete veces esa
cantidad.

LA CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
La circulación sanguínea comprende dos circuitos cerrados, que de acuerdo con el recorrido de
la sangre, se conocen como menor o pulmonar y mayor o general. Estos circuitos se inician y
terminan en el corazón, donde se continúan uno con el otro.
La circulación menor o pulmonar tiene la función de transportar la sangre poco oxigenada
desde el corazón hasta los pulmones, donde se oxigena mediante el proceso de hematosis o
respiración pulmonar (intercambio gaseoso entre el aire contenido en los alvéolos pulmonares y
la sangre que circula por los capilares) y luego retornarla al corazón. En este circuito, el recorrido
sanguíneo se inicia en el ventrículo derecho, con la emergencia del tronco pulmonar, que emite
una arteria para cada pulmón que se ramifican hasta llegar a los capilares, donde se produce la
hematosis y luego retorna al corazón por las 4 venas pulmonares (dos de cada pulmón), que
terminan en el atrio izquierdo, el cual se comunica con el ventrículo del mismo lado.
La circulación mayor o general tiene la función de transportar la sangre rica en oxígeno y
sustancias nutritivas, desde el corazón hacia todas las regiones y órganos del cuerpo (donde son
utilizadas por los tejidos, que dan a cambio los productos del metabolismo y el dióxido de
carbono) y luego retornarla al corazón. En este circuito el recorrido de la sangre se inicia en el
ventrículo izquierdo con la emergencia de la arteria aorta, la cual emite ramos para todas las
regiones del cuerpo que se ramifican hasta llegar a los capilares donde esta sangre realiza el
intercambio gaseoso y de sustancias con los tejidos, proceso conocido como “respiración tisular”,
y ya poco oxigenada retorna al corazón por las dos venas cavas (superior e inferior) que
desembocan en el atrio derecho, el cual se comunica con el ventrículo del mismo lado.
En la circulación sanguínea general existen dos particularidades en cuanto a la vía de retorno
al corazón que merecen aclararse. Una es la circulación cardíaca que algunos autores consideran
como un tercer circuito, complementario, ya que las venas cardíacas no desembocan en las
venas cavas, sino directamente en las cavidades del corazón, sobre todo en el atrio derecho. La
otra es el sistema porta del hígado que se caracteriza porque está situado entre 2 redes
capilares, recoge la sangre procedente de los órganos impares de la cavidad abdominal
(estómago, intestino, páncreas y bazo) y no desemboca directamente en el sistema de las venas
cavas, sino que lo hace a través del hígado por las venas hepáticas.

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45
 SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo es el conjunto de órganos que intervienen en la función de digestión. La

digestión es la función de nutrición que consiste en transformar los alimentos mediante procesos
mecánicos y químicos, en sustancias asimilables por el organismo.
En el sistema digestivo, realmente intervienen varios procesos, entre los que se distinguen: la
ingestión, el transporte, la secreción, la digestión, la absorción y la defecación. La ingestión es el
acto de introducir los alimentos en las vías digestivas a través de la boca. El transporte consiste
en la progresión de los alimentos por el canal alimentario, mediante movimientos peristálticos. La
secreción es la elaboración de sustancias por las glándulas de este sistema, entre las que se
destacan el moco que protege la mucosa del canal alimentario y las enzimas digestivas que
tienen una acción química sobre los alimentos (proteínas, glúcidos y lípidos) y los degradan por
mecanismos de hidrólisis. La digestión es la transformación de los alimentos en sustancias
asimilables por el organismo, mediante procesos mecánicos y químicos. La absorción es la
penetración al medio interno de sustancias procedentes del exterior. La defecación es la
eliminación de los productos de desecho, que son expulsados al formarse las heces fecales. La
digestión ocurre en etapas sucesivas, reguladas por la interacción de hormonas y estímulos
nerviosos.
Los alimentos son sustancias que suministran al organismo los nutrientes y la energía
necesarios para el mantenimiento de la vida. Los alimentos que se ingieren a diario en la dieta
humana (500 g de sólidos y 1.500 de líquidos, aproximadamente), varían en dependencia de
diversos factores, como los económicos, sociales y los gustos personales; por lo cual, es
necesario establecer normas dietéticas correctas, que garanticen el aporte de los componentes
esenciales en cantidades suficientes para lograr un desarrollo normal del organismo y un estado
de salud adecuado.
Los elementos básicos de los alimentos son las proteínas, glúcidos, lípidos, vitaminas, sales
minerales y agua. Los tres primeros son sustancias complejas que se transforman en sustancias
más simples mediante el proceso de digestión. Las proteínas se convierten en aminoácidos, los
glúcidos se transforman en azúcares simples, fundamentalmente glucosa y los lípidos dan lugar a
los ácidos grasos y el glicerol. Las proteínas (aminoácidos) participan en la formación de
estructuras orgánicas, enzimas, hormonas y otras sustancias que tienen funciones específicas en
el organismo. Se obtienen mediante los alimentos de origen animal (carne, pescado, mariscos,
huevo y leche) y vegetal como los cereales (trigo, arroz, maíz) y las legumbres (habas, porotos).
Los glúcidos o carbohidratos (glucosa) constituyen la fuente principal de energía del organismo.
Se obtienen en los alimentos de origen vegetal, como la caña de azúcar, tubérculos, cereales,
legumbres y frutas. Los lípidos (ácidos grasos) contribuyen a formar estructuras orgánicas y
representan una fuente importante de reserva de energía del organismo. Se obtienen en
alimentos de origen animal (grasas sólidas) y vegetal (aceites). Las vitaminas liposolubles (A, D,
E, K) e hidrosolubles (del complejo B, C, P, etc.) son componentes químicos orgánicos
relativamente simples que resultan esenciales para la vida. La mayoría de estos compuestos
actúa como cofactores en las reacciones enzimáticas del metabolismo celular y su ausencia
provoca determinadas enfermedades carenciales. Se encuentran en alimentos de origen animal y
vegetal.
Las sales minerales son componentes inorgánicos que forman parte de la composición de
distintas estructuras del cuerpo e influyen en diversas funciones del organismo. Por ejemplo: el
cloro, sodio y potasio desempeñan funciones importantes en el equilibrio hidromineral
(regulación osmótica y ácido-básica).
Otras sales minerales se encuentran en mayor proporción en determinadas estructuras, como
el calcio depositado en los huesos, el hierro componente de la hemoglobina de los eritrocitos y el
yodo que contiene la hormona tiroidea. Los minerales se obtienen en alimentos de origen animal
y vegetal.
El agua es el componente principal del organismo (70 % del peso), y actúa como solvente de
otras sustancias; facilita su transporte y las reacciones químicas de los procesos metabólicos.
El sistema digestivo suministra al organismo un aporte continuo de agua, electrolitos y
nutrientes. Para ello, se requiere: 1) el tránsito de los alimentos a lo largo de todo el tubo
digestivo; 2) la secreción de los jugos digestivos y la digestión de los alimentos; 3) la absorción
de los productos digeridos, el agua y los distintos electrolitos; 4) la circulación de la sangre por
los órganos gastrointestinales para transportar las sustancias absorbidas, y 5) un control de
todas estas funciones por parte de los sistemas nervioso y hormonal.
Cada parte del sistema digestivo se adapta a unas funciones específicas: algunas, al simple
paso de los alimentos, como sucede con el esófago; otras, a su almacenamiento, como es el caso
del estómago, y otras, como el intestino delgado, a la digestión y absorción.
El canal alimentario es un largo tubo que se inicia en un orificio situado en la cara (boca),
atraviesa el cuello y las cavidades del tronco (torácica, abdominal y pelviana), termina en otro
orificio localizado en la región perineal (ano) y se divide para su estudio en seis segmentos:
cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso.
Las glándulas anexas son las glándulas salivales (situadas en la cabeza), y el páncreas e
hígado, que se hallan en la cavidad abdominal. Estas glándulas poseen conductos excretores por
donde se vierten sus secreciones en el canal alimentario y actúan en el proceso químico de la
digestión; aunque el páncreas y el hígado también son glándulas de secreción interna, pues
elaboran otras sustancias que se vierten en la circulación sanguínea.

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 La principal fuente de energía para las células del cuerpo de los mamíferos es la glucosa que
circula en la sangre. La concentración en sangre de la glucosa permanece extraordinariamente
constante. Ésta es la principal fuente de energía celular y la molécula estructural fundamental. El
principal órgano responsable de mantener un suministro constante de glucosa es el hígado, que
es capaz de convertir varios tipos de moléculas en glucosa. En el hígado se almacena glucosa en
forma de glucógeno cuando los niveles de glucosa en la sangre son elevados, y se degrada el
glucógeno -liberando glucosa- cuando los niveles plasmáticos de ésta caen. Estas actividades del
hígado están reguladas por diferentes hormonas.
Los requerimientos energéticos del cuerpo pueden ser satisfechos por carbohidratos, proteínas
o grasas, que son los tres tipos principales de moléculas alimenticias. Para una buena nutrición
son necesarias las moléculas para combustible (que pueden ser obtenidas de carbohidratos,
grasas o proteínas), aminoácidos esenciales, ácidos grasos esenciales, vitaminas, ciertos
minerales y fibras vegetales.
La distribución de alimento en nuestro planeta es inequitativa y ocasiona graves problemas de
salud por causas diversas. La abundancia de alimento en los países desarrollados trae aparejado
una serie de riesgos nutricionales como la obesidad y el deseo de experimentar con el propio
cuerpo adoptando dietas extremas. Por otra parte, en algunas regiones del planeta, el hambre es
una condición constante para millones de personas.

El alimento pasa desde la boca, a través de la faringe y del esófago hacia el estómago y el
intestino delgado, donde ocurre la mayor parte de la digestión. Los materiales no digeridos
circulan por el intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente), se almacenan
brevemente en el recto y se eliminan a través del ano. Los órganos accesorios del sistema
digestivo son las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar. La cavidad oral o
boca es el segmento inicial del canal alimentario, donde se encuentran los dientes y la lengua;
sus funciones principales son la masticación, insalivación y deglución. También actúa como una
vía auxiliar respiratoria y como dispositivo auxiliar de la fonación. Además, en la lengua se halla
el sentido del gusto.
El alimento es procesado inicialmente en la boca, donde comienza la degradación del almidón.
Se mueve a través del esófago al estómago, donde los jugos gástricos destruyen las bacterias,
comienzan a degradar las proteínas y en parte, los lípidos.

47
 La mayor parte de la digestión ocurre en la porción superior del intestino delgado, el duodeno.
Aquí la actividad digestiva, -que es llevada a cabo por enzimas- está casi completamente bajo
regulación de las hormonas. La degradación del almidón por las amilasas continúa la degradación
del almidón iniciada en la boca, produciendo disacáridos, las grasas son hidrolizadas por lipasas,
y las proteínas son reducidas a dipéptidos o aminoácidos individuales. Los monosacáridos, los
aminoácidos, los ácidos grasos y los dipéptidos son absorbidos por el epitelio intestinal y
transportados por los vasos sanguíneos de las vellosidades; las grasas, luego de ser
reprocesadas en el epitelio intestinal, penetran hacia por los vasos linfáticos y finalmente entran
al torrente sanguíneo. Las hormonas secretadas por las células del duodeno estimulan las
funciones del páncreas y del hígado. El páncreas libera un fluido alcalino que contiene enzimas
digestivas; el hígado produce bilis -también alcalina- que emulsiona las grasas.
Gran parte del agua que penetra, la secretada en el estómago y en el intestino delgado durante
la digestión, es reabsorbida por el propio intestino delgado. La mayor parte del agua restante es
reabsorbida desde los residuos de la masa alimenticia cuando pasa a través del intestino grueso.
El intestino grueso contiene bacterias que viven en simbiosis y que son la fuente de ciertas
vitaminas que el hombre no puede sintetizar. Los residuos no digeridos son eliminados del
intestino grueso como materia fecal.
Además del largo tubo que se extiende desde la boca hasta el ano, el sistema digestivo incluye
también las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar. Estos órganos
accesorios proporcionan las enzimas y otras sustancias esenciales para la digestión.
La principal función de la digestión es, naturalmente, suministrarle a cada célula del organismo
las moléculas orgánicas que puedan servir como fuente de energía y materias primas.
El jugo pancreático es un líquido incoloro, viscoso y ligeramente opalescente que contiene sales y
enzimas. Las principales sales son el bicarbonato de sodio y el cloruro de sodio. Las enzimas que
contiene son: tripsina, amilasa y lipasa que actúan en ambiente alcalino y se encargan de
degradar las proteínas, almidón y grasas neutras. La secreción del jugo pancreático comienza
pocos minutos después de haber tomado el alimento y aumenta rápidamente, durante cerca de
tres horas.
El jugo intestinal, -cuyo principal estímulo para su secreción es la presencia del quimo en el
segmento intestinal- está conformado por diversas enzimas: erepsina, lipasa, amilasa, sacarasa,
maltasa, lactasa y nucleasa; y su función es la de continuar con la degradación molecular que se
lleva a cabo en el proceso de la digestión.
La bilis cumple la función de permitir que la digestión pueda desarrollarse regularmente en el
intestino, y para ello es necesaria su presencia, (es un líquido de color amarillo-verdoso,
segregado continuamente por las células hepáticas). Los principales componentes de la bilis son:
sales biliares, ácidos grasos, colesterol, mucina, pigmentos, sales inorgánicas y agua. Y sus
principales funciones en el intestino consisten en la digestión de los lípidos y en favorecer la
absorción de las grasas y de las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D y E).
Aunque los vertebrados raramente comemos durante todo el día, la concentración de glucosa
en sangre -que es la principal fuente de energía de la célula, y la molécula estructural
fundamental- permanece extraordinariamente constante. El hígado desempeña un papel central
en este proceso crítico.
EL PROCESO DIGESTIVO
La digestión se inicia en la boca y termina en el recto. En la boca se llevan a cabo los primeros
pasos de la deglución: la trituración de los alimentos, a la que sigue la insalivación (secreción de
las glándulas salivares). La saliva transforma el almidón en dextrina y azúcar y une los
fragmentos de los alimentos masticados en un único cuerpo que es el bolo alimenticio.
El bolo alimenticio es lanzado desde la lengua hasta el borde de la garganta y luego, por los
músculos faríngeos, al esófago, a través del cual, mediante una serie de movimientos
peristálticos, desemboca en el estómago. En éste se encuentra el jugo gástrico que contiene
ácido clorhídrico y dos fermentos que son la pepsina y el coágulo; la pepsina junto con el ácido
clorhídrico transforma la sustancia albuminosa en sustancia absorbible; el coágulo fermenta la
leche. Al contenido del estómago e intestino delgado se les da el nombre de quimo. En el
estómago, el almidón y las sustancias amiláceas prosiguen las transformaciones que la saliva
comenzó y el jugo gástrico completará en el intestino.
El quimo sufre entonces una serie de transformaciones a lo largo del intestino; la primera de
ellas por efecto del jugo pancreático (segregado por el páncreas) que, con uno de sus
componentes, la esteapsina, actúa sobre las grasas neutras, mientras que otro componente, la
tripsina, actúa sobre las sustancias proteicas. El quimo también se pone en contacto con la bilis
segregada por el hígado, que además de una acción sobre las sustancias proteicas, ejerce una
importante acción emulsionante sobre las grasas alimenticias, así como una acción
antiputrefacción sobre las sustancias alimenticias nitrogenadas; ésta tiene el poder de reforzar
los procesos digestivos intestinales. El jugo entérico, por último, que no actúa sobre las
sustancias proteicas, contiene la quimosina que coagula la leche, y la invertina que actúa sobre
algunos azúcares. Todas las sustancias no utilizables son expulsadas a través de la
desembocadura del tubo digestivo. A la digestión sigue la absorción del material no elaborado,
llamado quilo.

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 La absorción del quilo se hace a través de numerosos vellos que posee la mucosa intestinal:
cada uno de ellos contiene un capilar rodeado por pequeños vasos quilíferos en los cuales
penetra la grasa. Una vez en circulación, el quilo llega a la sangre y se pone en contacto con las
distintas células. Los vellos intestinales se encuentran en el intestino delgado y están durante la
digestión en continuo movimiento, alargándose y acortándose por acción de las fibras musculares
de las que están provistos. En el intestino delgado tiene lugar la absorción de agua y sales, de
hidratos de carbono en forma de glucosa; de las proteínas en forma de aminoácidos y de las
grasas como ácidos grasos. A continuación, en la primera porción del intestino grueso, se realiza
la absorción casi total de las sustancias que han pasado del intestino delgado; los principios
alimenticios se reducen al 5% de su contenido inicial.
En el intestino grueso, el material intestinal se hace más consistente y se ve expuesto a
escisiones fermentativas de las amidas y a escisiones putrefactas de las proteínas; en este nivel
tiene características de heces líquidas. Los productos de la putrefacción, que son notablemente
tóxicos, son inocuos para la actividad del hígado, que los transforma en productos que, a su vez,
son eliminados por la orina. Las escisiones fermentativas y putrefactas son obra de la flora
bacteriana intestinal; estas bacterias no se encuentran en los segmentos anteriores del aparato
digestivo debido a que la acidez del jugo gástrico les hace imposible su supervivencia allí.
En el intestino grueso también se desarrolla la absorción del agua contenida en el material
líquido formando una masa más consistente, y las glándulas de la mucosa segregan un moco que
sirve para lubricar la masa fecal que debe pasar del intestino al recto. La progresión de esta
masa se hace a través de movimientos peristálticos distanciados en largos intervalos. La
defecación es un acto reflejo, pero se puede controlar (hasta cierto punto) por la voluntad. Las
heces, en el momento de su expulsión, están formadas en un 65% de agua y el resto, una gran
cantidad de bacterias (en su mayoría muertas antes de su eliminación), sustancias derivadas de
la escisión, fermentación y putrefacción, productos de la secreción intestinal, pigmentos biliares y
sales minerales.
El recto recibe los desechos provenientes del colon para su expulsión definitiva. La distensión
del recto y el estímulo resultante de los nervios de sus paredes es lo que despierta el deseo de
defecar; si este aviso se desatiende, el recto se adapta al nuevo tamaño, el estímulo se reduce y
por fin desaparece.
COMPONENTES DEL SISTEMA DIGESTIVO
La lengua es un órgano muscular, ya que su estructura está compuesta por músculos estriados
cubiertos de mucosa. En esta reside el sentido del gusto (receptores gustativos) y por su
movilidad interviene en la mezcla de los alimentos, en la fase inicial o voluntaria de la deglución
y como dispositivo auxiliar de la fonación (en el lenguaje hablado). La lengua está situada en la
cavidad oral apoyada sobre el suelo de la boca y presenta 3 porciones: ápice, cuerpo y raíz. Esta
última se inserta en el hueso hioideo y en la mandíbula.
Los dientes son órganos duros, cuya función fundamental es la masticación. Los dientes están
situados en la cavidad oral, engarzados en los alvéolos dentales de los maxilares y de la
mandíbula. En cada uno se distinguen 3 porciones llamadas: corona, cuello y raíz. De acuerdo
con su forma y función los dientes se clasifican en incisivos, caninos, premolares y molares. En el
humano se desarrollan dos tipos de denticiones, la temporal y la permanente. La dentición
temporal aparece entre los 6 meses y 3 años, y su fórmula dental es (2I + 1C + 2M) 4 = 20. La
dentición permanente aparece entre los 6 y 12 años, aunque el tercer molar brota a los 18 años
aproximadamente (muela del juicio) y su fórmula dentaria es (2I+1C+2P+3M)4 = 32. En
general, la estructura del diente se caracteriza porque está compuesta por tres tipos de
sustancias duras, semejantes al hueso, llamadas esmalte, cemento y dentina, que rodean la
cavidad dentaria; donde se encuentra la pulpa del diente, constituida por tejido conectivo laxo,
abundantes vasos sanguíneos y nervios.
La faringe es el segundo segmento del canal alimentario, que forma parte de los sistemas
digestivo y respiratorio, cuya función principal es de tipo mecánica al actuar como vía de paso
común al bolo alimenticio en la deglución y al aire en la respiración. La faringe está situada por
detrás de la cavidad nasal, cavidad oral y la laringe, por lo que se describen 3 porciones: nasal
(nasofaringe), oral (orofaringe) y laríngea (laringofaringe). Estas porciones se comunican hacia
delante con los órganos correspondientes mediante los orificios de las coanas. Además, la
nasofaringe se comunica con el oído medio por la tuba auditiva.
El esófago es el tercer segmento del canal alimentario que tiene una función mecánica, como
vía de paso del bolo alimenticio en el acto de la deglución. Está situado por delante de la columna
vertebral, se extiende desde la región cervical hasta la cavidad abdominal y se distinguen tres
porciones: cervical, torácica y abdominal. En el esófago se describen tres estrechamientos que
tienen importancia clínica, porque pueden ser zonas de lesiones por la ingestión de cuerpos
extraños o sustancias cáusticas y de acuerdo con su localización se denominan: superior (al nivel
del cartílago cricoides de la laringe), medio (al nivel de la bifurcación de la tráquea) e inferior (al
nivel del diafragma).
El estómago es el segmento dilatado del canal alimentario que tiene funciones importantes en
el proceso de digestión, principalmente de tipo mecánica (de almacenar y mezclar el bolo
deglutido) y de secreción del jugo gástrico (compuesto principalmente de moco, ácido clorhídrico
y enzimas). La absorción es insignificante, ya que está limitada a pequeñas cantidades de ciertas
sustancias liposolubles (alcohol y algunos fármacos). Está situado en la parte superior de la
cavidad abdominal.

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 El intestino delgado es el segmento más largo del canal alimentario (de unos 6 m en el adulto),
cuyas funciones principales son de tipo mecánica (movimientos de mezcla y propulsión del
contenido intestinal), secreción del jugo entérico (compuesto por moco y enzimas) y absorción
(de la mayor parte de los productos finales de la digestión). Está situado en la parte media de la
cavidad abdominal y se divide en tres porciones: duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno es la parte
fija del intestino delgado, que está aplicado a la pared posterior del abdomen a la altura de las
tres primeras vértebras lumbares, tiene una forma comparada a una C y se subdivide en cuatro
partes (superior, descendente, inferior u horizontal y ascendente) El yeyuno y el íleon se
estudian en conjunto como yeyuno-íleon porque no existe límite preciso entre ellos, y
constituyen la parte móvil del intestino delgado. El yeyuno se localiza hacia la parte superior
izquierda y el íleon hacia la parte inferior derecha, ambas porciones presentan las llamadas asas
intestinales.
El intestino grueso es el último segmento del canal alimentario que tiene una longitud
aproximada de 1,5 m en el adulto, cuya función fundamental es de tipo mecánica (transporte de
residuos alimenticios que forman las heces fecales) y en menor grado la absorción (de
determinadas sustancias como el agua). Está situado en la cavidad abdominal, dispuesto como
un marco que bordea las asas intestinales del yeyuno-íleon y termina en la región perineal. El
intestino grueso se divide en las porciones siguientes: ciego con su apéndice, colon (ascendente,
transverso, descendente y sigmoideo), recto y canal anal. El ciego se extiende desde el orificio
ileocecal hacia abajo en forma de un saco ciego y se localiza habitualmente en la fosa iliaca
derecha. El colon ascendente se extiende hacia arriba desde el orificio ileocecal hasta la flexura
cólica derecha. El colon transverso se extiende transversalmente entre las flexuras cólicas,
derecha e izquierda. El colon descendente se extiende hacia abajo desde la flexura cólica
izquierda hasta el nivel de la cresta iliaca izquierda. El colon sigmoideo se extiende desde el nivel
de la cresta iliaca izquierda hasta la altura de la tercera vértebra sacra y se describen dos partes
según su localización (iliaca y pelviana). En la superficie externa del colon se destacan las tenias,
los haustros y los apéndices epiploicos. El recto está situado en la cavidad pelviana y se extiende
hacia abajo desde el nivel de la tercera vértebra sacra hasta el diafragma pelviano, constituido
principalmente por los músculos elevadores del ano. El canal anal se encuentra en la región
perineal por debajo del diafragma pelviano y termina en el ano.
GLÁNDULAS ANEXAS
Las glándulas salivales tienen la función de secretar la saliva que se vierte en la cavidad oral,
humedeciendo los alimentos, lo que facilita su deglución. Además, la saliva contiene enzimas
como la amilasa salival (ptialina) que actúa sobre el almidón y lo convierte en azúcares más
simples. Las glándulas salivales están situadas en la región de la cara alrededor de la cavidad
oral y se clasifican según su tamaño en menores (labiales, bucales, palatinas y linguales) y
mayores (parótidas, submandibulares y sublinguales). Los conductos de las glándulas parótidas
desembocan en el vestíbulo oral y los conductos de las glándulas submandibulares y sublinguales
en el suelo de la cavidad oral.
El páncreas es una glándula mixta, cuya parte exocrina elabora el jugo pancreático que
contiene enzimas y se excreta hacia el duodeno donde actúa en los procesos químicos de la
digestión de las proteínas, lípidos y glúcidos; mientras que la parte endocrina produce hormonas
importantes (insulina y glucagón) que intervienen en la regulación metabólica de los glúcidos. El
páncreas está situado en la parte superior de la cavidad abdominal aplicado a la pared posterior
del abdomen y presenta tres porciones: cabeza, cuerpo y cola; la cabeza está enmarcada por el
duodeno, donde drenan los conductos principal y accesorio del páncreas.
El páncreas exocrino, al igual que las glándulas salivales, secreta agua, algunos iones y
enzimas, entre ellas una amilasa, y una gran cantidad de bicarbonato que neutraliza la acidez
proveniente del estómago.
El páncreas endocrino, además de secretar insulina y glucagón, secreta polipéptido pancreático
y somatostatina. Estas hormonas participan en la regulación de la glucosa en sangre y en parte,
en la modulación de la actividad del páncreas exocrino.
Los dos componentes glandulares se hallan bajo control del sistema nervioso autónomo y de
varios factores, entre ellos la glucemia -la concentración de glucosa en sangre- y la
concentración de algunas hormonas intestinales como la secretina, el péptido inhibidor gástrico y
la colecistocinina.
El hígado es el órgano interno más voluminoso del organismo, y se caracteriza por realizar
múltiples funciones, entre las que se destacan la metabólica, secreción de bilis, defensiva y
vascular. El hígado participa en numerosos procesos metabólicos de los principales componentes
químicos del organismo (glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas y minerales); libera grandes
cantidades de energía y produce diversas sustancias, algunas de las cuales son almacenadas en
este órgano, como el glucógeno, grasas, proteínas, vitaminas liposolubles (A, D y B12) y
minerales (hierro). Además, esta glándula elabora la bilis, que es excretada hacia el duodeno y
por su acción emulsionante favorece la digestión y absorción de las grasas ingeridas con los
alimentos. La función defensiva del hígado está basada en la desintoxicación y eliminación de
sustancias que pueden ser nocivas e innecesarias, así como por la acción fagocítica que ejercen
las células macrófagas hepáticas. La función vascular consiste en el almacenamiento y la
filtración de la sangre y en el período prenatal asume funciones hematopoyéticas.

50
 Es la fuente principal de las lipoproteínas del plasma, incluyendo LDL y HDL, que transportan
colesterol, grasas y otras sustancias insolubles en agua por el torrente sanguíneo, y es de
importancia central en la regulación del colesterol sanguíneo.
Produce bilis (que se almacena luego en la vesícula biliar) con componentes que participan del
proceso de digestión de los lípidos. Degrada la hemoglobina de los glóbulos rojos muertos o
dañados a bilirrubina. El hígado inactiva diversas hormonas, desempeñando así un papel
importante en la regulación hormonal. También degrada una variedad de sustancias extrañas,
algunas de las cuales -como el alcohol- pueden formar productos metabólicos que dañan a las
células hepáticas e interfieren en sus funciones.
El hígado está situado en la parte superior derecha de la cavidad abdominal. Tiene la forma
comparada a la mitad de un ovoide y se distinguen dos caras, la superior o diafragmática y la
inferior o visceral, que están separadas por el borde inferior. En la cara diafragmática se
encuentra el área desnuda, zona desprovista de peritoneo que se fija al diafragma y que está
limitada por el ligamento coronario. Además, presenta dos lóbulos (derecho e izquierdo)
separados por el ligamento falciforme. En la cara visceral se observan 4 lóbulos (derecho,
izquierdo, cuadrado y caudado) separados por una serie de surcos que en conjunto presentan la
forma de una H (el derecho anterior o fosa de la vesícula biliar, el derecho posterior o surco de la
vena cava inferior, el izquierdo anterior o fisura del ligamento redondo y el izquierdo posterior o
fisura del ligamento venoso), y en su centro se destaca el hilio o puerta hepática por donde
pasan los elementos del pedículo hepático (vena porta, arteria hepática, conducto biliar, vasos
linfáticos y nervios).
El hígado también puede dividirse en segmentos funcionales de acuerdo con la distribución del
sistema porta, lo que facilita realizar resecciones parciales de este órgano. Aunque existen
diversos criterios al respecto, se acepta como una forma sencilla la de considerar cuatro
segmentos hepáticos, dos en el lóbulo derecho y dos en el lóbulo izquierdo.
Las vías biliares extrahepáticas constituyen un sistema tubular por donde circula la bilis desde
el hígado hasta el duodeno, que están compuestas de dos partes: la principal (conductos
hepáticos derecho e izquierdo, hepático común y colédoco) y la accesoria (conducto cístico y
vesícula biliar). Generalmente, el conducto colédoco se une al conducto principal del páncreas y
forma la ampolla hepatopancreática que desemboca en la porción descendente del duodeno.
La nutrición es el proceso biológico en el que los organismos asimilan y utilizan los alimentos,
gases y líquidos para el funcionamiento, el crecimiento y el mantenimiento de las funciones
normales. La nutrición también es el estudio de la relación entre los alimentos y los líquidos con
la salud y la enfermedad, especialmente en la determinación de una dieta óptima. Intervienen
principalmente en esta función la digestión, la circulación, la respiración y la excreción.
Si bien alimentación y nutrición podrían suponerse sinónimos, son términos diferentes ya que:
 La nutrición hace referencia a los nutrientes que componen los alimentos y comprende un
conjunto de fenómenos involuntarios que suceden tras la ingestión de los alimentos, es
decir, la absorción o paso a la sangre desde el tubo digestivo de sus componentes o
nutrientes, su metabolismo o transformaciones químicas en las células y excreción o
eliminación del organismo. Es decir, nutrición es el cambio de energía de un ser a otro por
medio de la ingestión, la transformación y la excreción del alimento.
 La alimentación comprende un conjunto de actos voluntarios y conscientes que van
dirigidos a la elección, preparación e ingestión de los alimentos, fenómenos muy
relacionados con el medio sociocultural y económico (medio ambiente) y determinan al
menos en gran parte, los hábitos dietéticos y estilos de vida.
Una nutrición adecuada es la que cubre:
 Los requerimientos de energía a través de la ingestión en las proporciones adecuadas de
nutrientes energéticos como los hidratos de carbono y grasas. Estos requerimientos
energéticos están relacionados con la actividad física y el gasto energético de cada
persona.
 Los requerimientos plásticos o estructurales proporcionados por las proteínas.
 Las necesidades de micronutrientes no energéticos como las vitaminas y minerales.
 La correcta hidratación basada en el consumo de agua.
 La ingesta suficiente de fibra dietética.
Los nutrientes se pueden clasificar en macronutrientes y micronutrientes.
Ambos encierran elementos necesarios para el adecuado funcionamiento de todas y cada una
de las células del organismo.
Es preciso ser consciente de que el organismo puede necesitar sustancias nutritivas en grandes
cantidades y otras sustancias nutritivas en menor proporción. Los primeros, reciben el nombre de
macronutrientes; los segundos, son los micronutrientes. Tanto los macronutrientes como los
micronutrientes son tomados por la célula y transformados en constituyentes celulares a través
de un proceso de biosíntesis llamado anabolismo.
Los nutrientes como los carbohidratos, las proteínas, las grasas y los oligoelementos son el
soporte de una buena alimentación.
Los nutrientes son los elementos que permiten tener la información que se necesita para seguir
una dieta equilibrada. Hablar de nutrientes en la dieta es como reflexionar sobre las diferencias
que existen entre la alimentación y la nutrición.

51
 Para conseguir todos los nutrientes necesarios es preciso que la alimentación sea variada, dado
que ningún alimento de por sí es tan maravilloso como para conseguir abastecer las necesidades
del organismo.
También hablar sobre los nutrientes que se necesitan, conduce a la cuestión de la proporción
que deben de tener en la dieta para que el organismo funcione con normalidad.
Muchos nutrientes se deben incorporar porque nuestro organismo no tiene autonomía o
independencia para generarlos. Estos nutrientes son los nutrientes esenciales.
Las interrelaciones metabólicas comprenden la integración de todos los órganos, que usan y
generan combustibles e interactúan para mantener un equilibrio dinámico adecuado a las
diversas situaciones que enfrenta el organismo en el transcurso de la vida. Este equilibrio
dinámico se refiere no sólo a la adecuada distribución de los componentes energéticos sino
también al apropiado abastecimiento y eliminación de los diferentes metabolitos, productos de la
función celular.
El hábito humano de consumir grandes cantidades de alimento en limitado número de comidas
diarias, conduce a un proceso cíclico de nutrición-ayuno. Estos cambios requieren procesos
adaptativos u homeostáticos que implican cambios en los patrones metabólicos, así como en la
clase de combustible utilizado.
Los hidratos de carbono retienen agua y sodio. Si se los suprime, el organismo aumenta su
diuresis. Entonces se desciende de peso, que no es igual a adelgazar. Adelgazar es la pérdida de
peso a expensas de la grasa, no del agua o de las proteínas. La mayoría de las dietas tienen un
fundamento común: “cuando no se ingieren hidratos de carbono, no se pueden sintetizar o
almacenar nuevas grasas”. Pero esto no es saludable. Es razonable hacerse una pregunta básica:
si los músculos y el cerebro se alimentan de azúcar, ¿de qué viven cuando se eliminan
drásticamente los hidratos de carbono? En principio, de los cuerpos cetónicos que se forman en
el hígado cuando las nuevas grasas, -que no pueden almacenarse- se dirigen allí. El cerebro no
puede esperar por alimento, así que cuando se han consumido las reservas de azúcar (y esto
ocurre cuando no se ingieren hidratos de carbono), el organismo, utiliza los cuerpos cetónicos
como energía, usando un mecanismo de salvamento para evitar entrar en coma. Pero tienen una
contra: arrastran el sodio y el potasio, y con ellos el agua. La persona se deshidrata, y por eso
pierde peso. Además, se siente débil y cansada, y por eso no se le puede sugerir actividad física,
un pilar del tratamiento adelgazante.
De modo que el cerebro requiere azúcar, y la única fuente de glucosa que queda son las
proteínas. Por eso al realizar este tipo de dietas, al día siguiente la persona tiene que consumir
su proteína para obtener energía. Es decir, pierde su propia masa magra: se desnutre. Y esto
ocurre aunque tenga sobrepeso.
Hay que recordar que el 70% del gasto calórico lo realiza el músculo, que es proteína. Como el
organismo recibe menos calorías, comienza a ahorrar y lo hace consumiendo su propio músculo
para disminuir el gasto calórico total. El gran problema es que pierden masa muscular hasta los
órganos, y entre ellos, el corazón. Por eso los riesgos incluyen muerte súbita, arritmias
cardíacas, hipotensión y la imposibilidad de determinar si semejante movilización de grasas
aumentará o disminuirá el colesterol y los lípidos. Además, causa apatía y falta de concentración.
Las dietas del estilo norteamericano, -también llamadas disociadas- no son recomendables en
absoluto: Como se consumen muchos alimentos ricos en grasas, aumenta el colesterol. Sí se
aconsejan dietas muy bajas en calorías para individuos con mucho sobrepeso, porque si bien son
agresivas, pueden ayudarlo a disminuir rápidamente varios kilos y bajar su riesgo (un híper
obeso, a menudo padece dificultades respiratorias, hipertensión, hipercolesterolemia, diabetes y
problemas articulares. Tienen que seguirse con un estricto control médico y durante un período
breve (por ejemplo, un mes).
Una dieta de adelgazamiento debe ser completa. Se recomienda elegir hidratos de carbono
complejos, no azúcares simples (dulces), disminuir la ingesta de grasas saturadas y aportar
suficientes proteínas. Así también ingresarán menos calorías de las que se gastan, y se obtendrá
la energía faltante que el organismo necesita para vivir de las reservas de grasa. Eso es,
precisamente, adelgazar.
Existe un estrecho vínculo entre la función respiratoria y la nutrición. La relación entre la
desnutrición energética nutrimental y la aparición de insuficiencia respiratoria fue corroborada
durante la II Guerra Mundial fundamentalmente a través de dos experimentos, realizados uno en
el gueto de Varsovia (Polonia) y otro en Minessotta (Estados Unidos). Este último fue de mayor
relevancia, porque se realizó una prueba de la función pulmonar de rutina que se conformó antes
y después de 24 semanas de semi-inanición y un posterior período de realimentación.
El oxígeno, principal nutriente del organismo, se considera como la sustancia química necesaria
para mantener la integridad estructural y funcional del biosistema. Una enfermedad respiratoria
se caracteriza precisamente por un compromiso en la utilización eficaz del oxígeno.
Los músculos respiratorios al igual que el cardíaco, nunca cesan de trabajar, y de ahí su
importancia. El músculo esquelético tiene dos tipos de fibra: tipo I (de contracción lenta), que
emplea como fuerza energética el glucógeno asociado a las grasas como fuente alternativa, tipo
II (de contracción rápida), que emplea de manera exclusiva el glucógeno.
El diafragma es el músculo principal de la respiración: el 25 % de su masa muscular está
formado por fibras tipo II, por lo que su metabolismo es glucolítico. La pérdida de la masa
muscular respiratoria es proporcional a la pérdida de peso corporal.

52
 SISTEMA NERVIOSO

En el cuerpo humano existen dos mecanismos fundamentales de regulación orgánica, que

actúan como un sistema integrador de todas las funciones del organismo y permiten su
adaptación a las condiciones ambientales. Estos mecanismos de regulación son el nervioso y el
endocrino.
El mecanismo de regulación nerviosa se realiza por el sistema nervioso, que regula la
actividad de todo el organismo y tiene una acción más rápida.
El mecanismo de regulación endocrino se efectúa mediante las hormonas elaboradas por las
glándulas del sistema endocrino, que regulan principalmente las funciones metabólicas y tiene
una acción más lenta.
EL sistema nervioso es el conjunto de estructuras y órganos constituidos principalmente por
el tejido nervioso, que tiene la función de regulación nerviosa.
El sistema nervioso desempeña el papel regente en la regulación, el control y la coordinación
de todas las funciones del cuerpo humano, y asegura de esta manera la integridad del organismo
y su relación con el medio que lo rodea. En general, la actividad nerviosa tiene un carácter
reflejo, basado en las propiedades fundamentales que posee el tejido nervioso, es decir, la
excitabilidad y la conductividad. Además, el sistema nervioso ha alcanzado un alto grado de
desarrollo, especialmente la corteza del cerebro humano, cuya función esencial es la actividad
nerviosa superior (aspecto fisiológico), que está íntimamente relacionada con la actividad
psíquica o mental (aspecto psicológico).
La actividad nerviosa superior comprende una serie de procesos fisiológicos (regulación,
control y coordinación) mediante los cuales dirige toda la actividad del organismo. La actividad
psíquica comprende los procesos psicológicos entre los que se distinguen los cognoscitivos o del
conocimiento (sensación, percepción, memoria, imaginación y pensamiento), los afectivos
(motivación y sentimientos) y los conativos o volitivos (voluntad), que en conjunto conforman
una unidad en la personalidad del individuo, y su máxima expresión es la conciencia.
Desde el punto de vista materialista dialéctico se considera a la psiquis como una forma
especial del movimiento reflejo, como una imagen subjetiva de la realidad objetiva, y es la
conciencia una propiedad del cerebro, que se ha desarrollado bajo el influjo de la actividad
laboral y de las relaciones sociales, estrechamente vinculadas al lenguaje. En resumen, el
cerebro constituye la base material del pensamiento, es el órgano del raciocinio.
El sistema nervioso es excepcional por la gran complejidad de los procesos mentales y las
acciones de control que puede realizar. Recibe literalmente millones de datos de los distintos
órganos de los sentidos y, a continuación, los integra y determina las respuestas que debe
realizar el cuerpo.
Sabemos que en el sistema nervioso central, la información se transmite principalmente bajo
la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente “impulsos nerviosos”, que
pasan uno tras otro por una serie de neuronas. Sin embargo, cada impulso puede además:
1- ser bloqueado al transmitirse desde una neurona a la siguiente;
2- cambiar y, en vez de ser único, convertirse en impulsos repetidos;
3- integrarse con los impulsos de otras neuronas para dar lugar a modelos muy complejos de
impulsos en las neuronas sucesivas.
Todas estas funciones se consideran funciones sinápticas de las neuronas.
Existen dos clases fundamentales de sinapsis: la sinapsis química y la sinapsis eléctrica.
Casi todas las sinapsis que se utilizan para transmitir señales en el sistema nervioso central
del ser humano son sinapsis químicas. En ellas, la primera neurona secreta en la sinapsis una
sustancia química llamada neurotransmisor (a menudo solamente sustancia transmisora); éste, a
su vez, actúa sobre las proteínas receptoras de membrana de la siguiente neurona para excitarla,
inhibirla o modificar su sensibilidad de alguna otra manera. Hasta la fecha se han descubierto
más de 50 sustancias transmisoras. Algunas de las más conocidas son: acetilcolina, adrenalina,
histamina, ácido gamma-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina y glutamato.
Las sinapsis eléctricas, en cambio, se caracterizan por ser canales directos que transmiten
impulsos eléctricos desde una célula a la siguiente. La mayoría de ellas consta de pequeñas
estructuras tubulares formadas por proteínas (uniones comunicantes) que permiten el paso libre
de los iones desde dentro de una célula al interior de la siguiente. En el sistema nervioso central
sólo se han encontrado algunas uniones laxas.
No obstante, es a través de las uniones comunicantes y de otras similares por donde se
transmiten los potenciales de acción de una fibra muscular lisa a la siguiente en las capas de
músculo liso de las vísceras y desde una célula muscular cardíaca a la siguiente en el músculo
cardíaco.
Las sinapsis químicas presentan un rasgo sumamente importante que las hace idóneas para
efectuar la transmisión de las señales en el sistema nervioso. Siempre transmiten las señales en
una dirección, es decir, desde la neurona que secreta la sustancia transmisora, llamada neurona
presináptica, a la neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada neurona postsináptica. Esta
es la base de la conducción unidireccional (en un solo sentido) propia de las sinapsis químicas;
difiere bastante de la conducción que tiene lugar en las sinapsis eléctricas, que generalmente
transmiten las señales en cualquier dirección.
Es extraordinaria la importancia del mecanismo unidireccional de conducción, que permite
que las señales se dirijan hacia objetivos específicos. Efectivamente, es esa transmisión
específica de las señales hacia áreas diferenciadas y muy localizadas del sistema nervioso y hacia
las terminales de los nervios periféricos, la que permite que el sistema nervioso efectúe sus
innumerables funciones: sensibilidad, control de los movimientos, memoria y otras muchas.

53
 Las células del tejido nervioso son las neuronas y las neuróglicas. Las neuronas o células
nerviosas constituyen la unidad estructural y funcional de este tejido, tienen una forma
ramificada, y están compuestas por un cuerpo celular (soma) y las prolongaciones celulares.
Estas últimas son de dos tipos, las dendritas que son numerosas, cortas y ramificadas, y el axón
que es único y alargado. Las neuróglicas o células gliales son más numerosas que las neuronas,
están representadas por distintos tipos.
La neuroglia está formada por un conjunto de células gliales o gliocitos, que ocupan los
intersticios existentes entre las neuronas y representan los otros tipos de células que componen
el tejido nervioso, y constituyen sus elementos de sostén. Además, realiza funciones de aislante,
nutrición, secreción y defensa de este tejido.
Las células gliales difieren por su tamaño y forma, pero en general, se caracterizan porque
son muy numerosas (en proporción de 10 a 1 en relación con la neurona), presentan
prolongaciones y ramificaciones y la mayoría se originan del ectodermo. De acuerdo con su
localización en el sistema nervioso, se clasifican en centrales, que se encuentran en el sistema
nervioso central (macroglias o astrocitos, oligodendrocitos, ependimocitos y microglias) y
periféricos, que se hallan en el sistema nervioso periférico formando parte de los nervios,
ganglios y terminaciones nerviosas (neurolemocitos o células de Schwann, gliocitos ganglionares
y gliocitos terminales).
Las macroglias o astrocitos son los de mayor tamaño, tienen un aspecto estrellado y sus
prolongaciones se relacionan con las neuronas y los capilares sanguíneos que los rodean. Según
su estructura, se distinguen los astrocitos protoplasmáticos localizados principalmente en la
sustancia gris y los astrocitos fibrosos en la sustancia blanca; sus funciones fundamentales son
las de sostén, aislante y nutrición o trófica.
Los oligodendrocitos son los gliocitos más numerosos,
pero son más pequeños que los astrocitos y como su
nombre indica poseen pocas prolongaciones y
ramificaciones. Se encuentran principalmente en la
sustancia blanca en íntima relación con el axón o
cilindroeje, y forman parte de la fibra nerviosa en estas
regiones. Tienen las mismas funciones que los astrocitos,
pero además, son mielinogénicos, pues forman la vaina de
mielina que envuelve al axón.
Los ependimocitos forman el epéndimo, membrana
epitelial simple cúbica o cilíndrica que tapiza las cavidades
del sistema nervioso central (canal central o ependimario
de la médula espinal y los ventrículos encefálicos).
Las microglias se caracterizan porque son los más
pequeños, que se originan del mesodermo y se encuentran principalmente en la sustancia gris,
cerca de los vasos sanguíneos. Su función fundamental es de defensa de este tejido, pues tiene
acción fagocítica.
Los cuerpos de las neuronas al agruparse forman en el sistema nervioso periférico los
ganglios nerviosos y en el sistema nervioso central la sustancia gris (núcleos de los centros
nerviosos) donde se procesa la información.
Los axones o cilindroejes rodeados por sus envolturas forman la fibra nerviosa, que al
agruparse, constituyen en el sistema nervioso periférico los nervios y en el sistema nervioso
central la sustancia blanca (tractos y fascículos), por donde es conducido el impulso nervioso.

Una neurona
motora está formada
por tres partes
principales: el soma,
que es el cuerpo
principal de la
neurona; un solo
axón, que parte del
soma y se incorpora a
un nervio periférico
que sale de la médula
espinal; y las
dendritas, que son
numerosas
prolongaciones
ramificadas del soma
que se extienden
hasta 1 milímetro en
las áreas medulares
circundantes.
La superficie de las
dendritas y el soma de
la neurona motora cuentan con entre 10000 y 200000 (o más) pequeños botones llamados
terminales presinápticas; de ellos el 80 al 95 % corresponden a las dendritas y sólo un 5 al 20 %
están en el soma. Estas terminales presinápticas son los extremos de las fibrillas nerviosas
procedentes de otras muchas neuronas.

54
Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso se divide en dos partes:
El Sistema Nervioso Central (SNC) está compuesto por una columna de estructura
nerviosa, en la que se distingue una parte inferior cilíndrica llamada médula espinal que está
situada en el canal vertebral y una parte superior globulosa denominada encéfalo que se localiza
en la cavidad craneal y se divide clásicamente en tres porciones: cerebro, cerebelo y tallo
cerebral o tronco encefálico. La palabra cerebro se ha utilizado como sinónimo de encéfalo, pero
también se ha empleado con un significado más limitado, para designar a veces la parte superior
del encéfalo correspondiente a los hemisferios cerebrales y en otras ocasiones también se
incluyen al talamoencéfalo e hipotálamo. El cerebelo es la parte inferior y posterior del encéfalo.
El tallo cerebral o tronco encefálico es la parte inferior del encéfalo que se une a la médula
espinal y está formado fundamentalmente por los pedúnculos cerebrales, puente o protuberancia
anular y la médula oblongada o bulbo o raquídeo.
El sistema nervioso está cubierto por membranas concéntricas de tejido conectivo
denominadas meninges (duramadre, aracnoides y piamadre) y su estructura se caracteriza
porque posee en su interior una serie de conductos y cavidades llamadas ventrículos por donde
circula el líquido cerebroespinal (cefalorraquídeo), destacándose en la médula espinal el canal
central, en el rombencéfalo el cuarto ventrículo, en el mesencéfalo el acueducto cerebral o
mesencefálico, en el diencéfalo el tercer ventrículo y en el telencéfalo o hemisferios cerebrales
los ventrículos laterales con los orificios interventriculares.
El Sistema Nervioso Periférico (SNP) comprende todo lo que resta del sistema nervioso,
que está ampliamente distribuido en el cuerpo humano, relacionándose con todos los órganos y
estructuras del organismo. Esta parte del sistema nervioso está compuesta por los nervios que
están conformados por raíces, troncos y ramos nerviosos, algunos de los cuales se unen
formando redes o plexos nerviosos. Además, incluye los ganglios y terminaciones nerviosas
(receptores y efectores).
Desde el punto de vista fisiológico, el sistema nervioso se divide en dos partes; de la vida de
relación o animal y de la vida vegetativa, o autónomo. Esta división no significa que existan dos
sistemas anatómicamente distintos, sino que son dos aspectos de un mecanismo neural único,
íntimamente relacionados, tanto central como periféricamente. El sistema nervioso de la vida de
relación o animal regula principalmente las funciones de relación del organismo con el medio
exterior, propios de la vida animal, y que comprende la actividad sensorial y motora del cuerpo,
en las que intervienen aquellas partes del sistema nervioso central y periférico relacionadas con
los órganos de los sentidos, piel y aparato locomotor. El sistema nervioso vegetativo o autónomo
regula las funciones internas del organismo relacionadas con el metabolismo y la reproducción,
las que están presentes en todos los seres vivos y está compuesto por las partes del sistema
nervioso central y periférico que inervan esencialmente las vísceras, glándulas y el sistema
cardiovascular.
De acuerdo con la ontogenia o desarrollo del individuo, el sistema nervioso se divide en dos
partes, somática y visceral, que se corresponden con la división funcional. El sistema nervioso
somático inerva las estructuras y los órganos que derivan del ectodermo y el mesodermo, como
la piel y el aparato locomotor, que están controlados por el sistema nervioso de la vida de
relación o animal. El sistema nervioso visceral inerva las estructuras y los órganos que derivan
del endodermo y el mesodermo como las vísceras, las glándulas y el aparato cardiovascular, que
están controlados por el sistema nervioso vegetativo o autónomo.
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
El sistema nervioso se divide, desde el punto de vista funcional, en dos partes: de la vida de
relación o animal (somático, cerebroespinal o voluntario) y de la vida orgánica o vegetativa, más
conocido como autónomo (visceral, ganglionar o involuntario). Esta división funcional no significa
que existan dos sistemas distintos desde el punto de vista anatómico, sino que son dos aspectos
de un mecanismo neural único muy relacionados, central y periféricamente, de manera que
ambos se influyen de forma recíproca y constituyen una unidad integral. Esto explica cómo los
cambios en el estado de la actividad nerviosa superior se reflejan en las funciones de los órganos
internos y a la inversa, cómo los cambios del medio interno del organismo influyen sobre el
estado de la actividad nerviosa superior. También explica por qué algunos estímulos somáticos
pueden provocar reflejos viscerales y lo contrario, algunos cambios viscerales pueden provocar
respuestas somáticas motoras.
Ambas partes del sistema nervioso (somática y autónoma) están organizadas sobre la base
del arco reflejo, cuyos componentes se encuentran entremezclados y asociados en los distintos
niveles del sistema nervioso y subordinados a la corteza cerebral, la cual rige todos los procesos
del organismo, pero presentan algunas diferencias morfofuncionales, especialmente en las fibras
eferentes o motoras que se dirigen a los órganos efectores.
El sistema nervioso de la vida de relación o animal controla las funciones de las estructuras
somáticas correspondientes a la musculatura estriada esquelética, esto permite efectuar los
cambios necesarios para la adaptación del organismo a las variaciones del medio exterior, y en
general sus reacciones son dependientes de la voluntad; mientras que el sistema nervioso de la
vida orgánica o vegetativa controla las funciones de las estructuras viscerales representadas por
la musculatura cardíaca, la musculatura lisa de las vísceras y de los vasos y las glándulas, e
interviene en las funciones tróficas (de nutrición) de todos los tejidos del organismo, lo que
permite efectuar las modificaciones necesarias para mantener la homeostasis, y en general sus
reacciones son involuntarias, por lo tanto tienen un cierto grado de autonomía; aunque en
realidad las regulaciones neurovegetativas se integran en los distintos niveles del sistema

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nervioso central (médula espinal, formación reticular del tronco encefálico, hipotálamo, sistema
límbico y corteza cerebral).
Las diferencias morfológicas fundamentales entre las dos partes funcionales del sistema
nervioso, estriban en las características de las fibras nerviosas eferentes. En el sistema nervioso
somático las fibras eferentes salen en orden consecutivo del sistema nervioso central (tronco
encefálico y médula espinal); conservan esta segmentación en la periferia y alcanzan sin
interrupción a los órganos efectores somáticos, limitados a la musculatura estriada esquelética;
mientras que en el sistema nervioso autónomo, las fibras eferentes salen de algunas porciones
del sistema nervioso central (tronco encefálico y médula espinal), y se interrumpen en su
trayecto hacia los órganos efectores, al hacer sinapsis en los ganglios viscerales o autónomos
que están organizados en 3 grupos: 1- del tronco simpático o laterovertebrales, 2- intermedios o
prevertebrales y 3- terminales, cercanos a los órganos. Por lo tanto, se distinguen dos tipos de
fibras eferentes: las preganglionares y las posganglionares. Además, las fibras eferentes del
sistema nervioso autónomo forman plexos nerviosos perivasculares cercanos a los órganos que
inervan y tienen una amplia distribución por el organismo.
Para facilitar la comprensión de las diferencias morfológicas que existen entre los arcos
reflejos de los sistemas somático y autónomo, se presenta a continuación de forma resumida la
descripción de estos, sobre un arco reflejo simple al nivel de la médula espinal, compuesto por
tres neuronas: receptora, intercalar y efectora.
En el arco reflejo del sistema nervioso somático, las neuronas receptoras tienen sus cuerpos
celulares en los ganglios espinales, sus prolongaciones periféricas se dirigen hacia los receptores
somáticos (exteroceptores y propioceptores) y sus prolongaciones centrales penetran en la
médula espinal por las raíces posteriores de los nervios espinales y terminan haciendo sinapsis
con las neuronas intercalares, cuyos cuerpos celulares se encuentran en los núcleos sensitivos de
las astas posteriores y sus axones se extienden hacia delante y terminan haciendo sinapsis con
las neuronas efectoras. Estas tienen sus cuerpos celulares en los núcleos motores de las astas
anteriores y sus axones salen de la médula espinal por las raíces anteriores de los nervios
espinales, y se dirigen directamente hacia los órganos efectores.
En el arco reflejo del sistema nervioso autónomo, las neuronas receptoras tienen también sus
cuerpos celulares en los ganglios espinales, pero sus prolongaciones periféricas se dirigen hacia
los receptores viscerales (interoceptores) y sus prolongaciones centrales, al igual que las
somáticas, penetran en la médula espinal por las raíces posteriores de los nervios espinales y
terminan haciendo sinapsis con las neuronas intercalares a partir de las cuales se aprecian las
diferencias fundamentales entre los dos tipos de arcos reflejos. Estas neuronas tienen los cuerpos
celulares en los núcleos vegetativos de las astas laterales y sus axones salen de la médula
espinal por las raíces anteriores de los nervios espinales haciendo sinapsis con las neuronas
efectoras, cuyos cuerpos celulares se localizan en los ganglios viscerales o autónomos y sus
axones se dirigen hacia los órganos efectores.
Como se puede observar, las neuronas receptoras de los dos arcos reflejos (somático y
autónomo) tienen los cuerpos celulares en los ganglios espinales, donde establecen conexiones.
Las neuronas intercalares tienen sus cuerpos celulares en distintos lugares de la sustancia gris de
la médula espinal. Las neuronas efectoras también tienen sus cuerpos celulares en lugares
distintos, pero las somáticas se encuentran en las astas anteriores de la sustancia gris de la
médula espinal y las viscerales en los ganglios viscerales o autónomos. Esto ha dado motivo para
designar al sistema somático como cerebro espinal y al visceral como ganglionar. La
característica principal del sistema nervioso autónomo es la presencia de ganglios viscerales en la
vía eferente, que está compuesta por dos tipos de fibras (preganglionares y posganglionares).
Las fibras preganglionares son los axones de las neuronas intercalares que se caracterizan
porque son gruesas, con abundante mielina (ejemplo; ramas comunicantes blancas). Las fibras
posganglionares son los axones de las neuronas efectoras que se caracterizan porque son
delgadas, con poca mielina (ejemplo; ramas comunicantes grises).
SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO
Teniendo en cuenta las características morfofuncionales de las fibras eferentes, el sistema
nervioso autónomo se subdivide a su vez en dos partes: la simpática que realiza las funciones de
adaptación rápida y global del organismo y la parasimpática que efectúa las funciones más
sedentarias y localizadas.
En general, las fibras eferentes de las dos partes del sistema nervioso autónomo (simpática y
parasimpática) inervan la mayoría de los órganos (doble inervación), sobre los cuales ejercen
efectos opuestos (de excitación e inhibición), lo que no implica la existencia de un antagonismo
entre estas, sino una acción recíproca de influencias contrapuestas que se complementan
armónicamente y constituyen un sistema único que mantiene un equilibrio funcional de forma
más o menos continua (actividad tónica).
Sin embargo, existen algunos órganos que están controlados fundamentalmente por una de
las dos partes del sistema nervioso autónomo. Por ejemplo; en la mayoría de los vasos
sanguíneos sistémicos predomina el simpático y en la vejiga urinaria el parasimpático.
El sistema nervioso autónomo también se divide desde el punto de vista farmacológico, sobre
la base de la naturaleza química de los mediadores que liberan en las terminaciones de las fibras
nerviosas eferentes, que en general se conocen como sustancias transmisoras sinápticas
(noradrenalina y acetilcolina). Las fibras nerviosas que liberan noradrenalina se denominan
adrenérgicas y se encuentran en la mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas.
Las fibras nerviosas que secretan acetilcolina se llaman colinérgicas y se encuentran en las
neuronas posganglionares parasimpáticas, las neuronas posganglionares simpáticas que inervan

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las glándulas sudoríparas y los vasos sanguíneos de los músculos esqueléticos y en todas las
neuronas preganglionares.
En resumen, la mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas son adrenérgicas y en
general las neuronas posganglionares parasimpáticos son colinérgicas.
En general, la parte simpática del sistema nervioso autónomo se caracteriza porque tiene una
amplia distribución por el cuerpo, está muy relacionada con los vasos sanguíneos y la médula
suprarrenal y sus efectos son más generalizados. Inerva estructuras correspondientes a la parte
visceral del cuerpo (vasos sanguíneos, vísceras y glándulas) y estructuras de la parte somática
(vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y músculos erectores del pelo) y la mayoría de sus
fibras posganglionares son adrenérgicas, excepto las que inervan las glándulas sudoríparas y los
vasos sanguíneos de los músculos esqueléticos.
El simpático asegura la intensa actividad del organismo ante situaciones de tensión y alarma
(estrés), en las que hay un gasto de energía con predominio del catabolismo y la desasimilación.
Sus efectos más destacados son los siguientes: dilatación de las pupilas, y de los vasos
sanguíneos coronarios y musculares esqueléticos; constricción de los vasos sanguíneos cutáneos
y viscerales; aumento de la actividad cardíaca, la presión arterial y la capacidad de trabajo de los
músculos esqueléticos; disminución del peristaltismo gastrointestinal y de la secreción de las
glándulas en general, pero aumenta en las sudoríparas y la médula suprarrenal. Además
aumenta la concentración de glucosa en sangre, el metabolismo basal y la actividad mental.
Los componentes centrales del sistema simpático corresponden a los núcleos vegetativos
(intermedios laterales) situados en las astas laterales de los segmentos toracolumbares de la
médula espinal (T I- L II)
Los componentes periféricos del sistema simpático están representados por los ganglios del
tronco simpático o laterovertebrales, los ganglios intermedios o prevertebrales y las fibras
nerviosas eferentes (preganglionares y posganglionares) que conforman los nervios, ramos y
plexos nerviosos correspondientes a esta parte del sistema nervioso autónomo; con la
particularidad de que las fibras preganglionares son cortas y las posganglionares son largas,
porque los ganglios antes mencionados se encuentran algo alejados de los órganos efectores.
SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO
En general, la parte parasimpática del sistema nervioso autónomo se caracteriza porque se
distribuye principalmente por las vísceras y glándulas del cuerpo, sus efectos son más localizados
y sus fibras posganglionares son colinérgicas.
El parasimpático actúa fundamentalmente en el estado de reposo, donde hay un ahorro de
energía, con predominio del anabolismo y la asimilación. Sus efectos más destacados son los
siguientes: constricción de las pupilas, disminución de la actividad cardíaca y de la presión
arterial, aumento del peristaltismo gastrointestinal y la secreción de las glándulas en general.
Los componentes centrales del sistema parasimpático comprenden dos porciones: una
cefálica o craneal y otra espinal o sacra. La porción craneal se encuentra en el tronco encefálico y
está constituida por los núcleos vegetativos de 4 nervios craneales, específicamente el núcleo
accesorio del nervio oculomotor (III) al nivel del mesencéfalo, el núcleo salivatorio superior del
nervio intermedio del facial (VII) al nivel del puente, el núcleo salivatorio inferior del nervio
glosofaríngeo (IX) y el núcleo dorsal del nervio vago (X) al nivel de la médula oblongada. La
porción sacra corresponde a los núcleos vegetativos (intermedios laterales) situados en las zonas
intermedias laterales de los segmentos sacros de la médula espinal (S II – S IV).
Los componentes periféricos del sistema parasimpático están representados por los ganglios
terminales y las fibras nerviosas eferentes (preganglionares y posganglionares) que conforman
los nervios, ramos y plexos nerviosos correspondientes a esta parte del sistema nervioso
autónomo, con la particularidad de que las fibras preganglionares son largas y las
posganglionares son cortas, porque los ganglios terminales con los que se relacionan están
situados cerca de los órganos efectores.
MENINGES
Las meninges son tres membranas de tejido conectivo que envuelven a la médula espinal y al
encéfalo, denominadas desde la superficie a la profundidad: duramadre, aracnoides y piamadre,
las cuales tienen la función de protección, sostén y nutrición de estas regiones del sistema
nervioso central. Las meninges derivan del mesénquima que cubre a la médula espinal y al
encéfalo, y presentan características comunes en ambas regiones; sin embargo, tienen algunas
diferencias regionales en cuanto a su desarrollo y relaciones recíprocas.
La duramadre (meninge fibrosa) es la membrana meníngea externa que envuelve a la
médula espinal y al encéfalo.
En la médula espinal, la duramadre está separada del periostio por la cavidad epidural que
contiene grasa y vasos sanguíneos, hacia arriba se adhiere a los bordes del agujero magno del
occipital y hacia abajo se estrecha y forma parte del hilo terminal que se inserta en el cóccix.
En el encéfalo, la duramadre se une a la lámina perióstica, poco desarrollada, que se adhiere
a la superficie interna de los huesos del cráneo y por lo tanto, no existe cavidad epidural.
Además, en el encéfalo la duramadre forma algunas prolongaciones o expansiones que
dividen la cavidad craneal en compartimentos y se denominan: hoz del cerebro, hoz del cerebelo,
tienda del cerebelo y diafragma de la silla turca.
En algunos lugares de la cavidad craneal, la duramadre se desdobla y forma los senos de la
duramadre que representan unos conductos colectores de la sangre de retorno, la cual circula
hacia el sistema de la vena yugular interna y se caracterizan porque sus paredes son rígidas y
carecen de válvulas. Esto facilita el flujo sanguíneo en esa región, a pesar de los cambios que
pueda presentar la presión intracraneana.

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 La aracnoides (meninge serosa) es la membrana meníngea media que está separada de la
duramadre por la cavidad subdural y también está separada de la piamadre por la cavidad
subaracnoidea, la cual contiene líquido cefalorraquídeo y está ocupada por numerosas trabéculas
que le dan el aspecto parecido a una red de araña.
En la médula espinal, al nivel de la cola de caballo, la cavidad subaracnoidea se encuentra
dilatada formando la cisterna terminal, donde se realiza la punción lumbare (entre L III y L IV).
En la médula espinal la aracnoides se une a la piamadre por medio de trabéculas conectivas
tenues, formando por detrás el septo subaracnoideo posterior. También se une lateralmente con
la piamadre y duramadre mediante ligamentos que fijan a la médula espinal en su lugar.
En el encéfalo, la cavidad subaracnoidea se dilata en algunas regiones formando las cisternas
subaracnoideas entre las que se destacan: la cisterna cerebelomedular o magna (entre la cara
inferior del cerebelo y la parte inferior de la cara posterior de la médula oblongada), la cisterna
interpeduncular (entre los pedúnculos cerebrales), la cisterna quiasmática (por delante del
quiasma óptico) y la cisterna de la fosa lateral del cerebro (en la fosa del mismo nombre). Las
cavidades subaracnoideas del encéfalo se comunican entre sí y con la de la médula espinal.
Además, se comunican con los ventrículos encefálicos a través de las aberturas mediana y
laterales del IV ventrículo. En las regiones salientes del encéfalo la aracnoides se adhiere a la
piamadre, y solo se une a la duramadre por medio de las granulaciones aracnoideas, que son
expansiones de esta membrana en forma de cuerpos redondeados (vellosidades), que penetran
en los senos de la duramadre principalmente en los senos sagital superior y transverso, a través
de las cuales el líquido cerebroespinal se difunde hacia la corriente sanguínea venosa.
La piamadre (meninge vascular) es la membrana meníngea interna que se adhiere a la
superficie de la médula espinal y del encéfalo, y penetra en los surcos de estas porciones del
sistema nervioso central, hasta llegar a la sustancia nerviosa.
En la médula espinal la piamadre está menos vascularizada, es más gruesa y se adhiere con
mayor solidez.

En el encéfalo la piamadre está más vascularizada, es más delgada y se adhiere con menor
solidez. Se proyecta dentro de las cavidades ventriculares donde se continúa con las telas y
plexos coroideos. Estos últimos, son excrecencias ricamente vascularizadas que se encuentran en
los ventrículos encefálicos (IV, III y laterales) y segregan el líquido cerebroespinal o líquido
cefalorraquídeo.
El líquido cefalorraquídeo es un líquido incoloro, transparente, que contiene una pequeña
cantidad de proteínas, glucosa y sales como el cloruro de sodio, potasio y calcio.
El líquido cefalorraquídeo se elabora constantemente en los plexos coroideos y se vierte en
los ventrículos encefálicos, de donde pasa a las cavidades subaracnoideas por las aberturas
mediana y laterales del IV ventrículo. Luego se filtra a través de las granulaciones aracnoideas y
drena en los senos de la duramadre, donde se incorpora a la circulación sanguínea venosa. Parte
de este líquido con algunas proteínas pasa por los espacios perivasculares (sistema linfático
modificado).
La función fundamental del líquido cefalorraquídeo es la de protección, actúa de amortiguador
en los choques que recibe el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), compensa los
cambios de volumen sanguíneo dentro del cráneo y mantiene una presión intracraneana
relativamente constante. Además, las estructuras que producen el líquido cefalorraquídeo (plexos
coroideos) constituyen una barrera hemática, a través de la cual pasan algunas sustancias y
otras no (ultrafiltrado de la sangre). También el líquido cefalorraquídeo desempeña un papel
importante en la eliminación de sustancias de desecho del sistema nervioso central.
Los procesos patológicos que afectan a las meninges (síndrome meníngeo) pueden provocar
alteraciones del líquido cefalorraquídeo. Por ejemplo; en las meningoencefalitis bacterianas es
turbio o purulento y en las hemorragias subaracnoideas es de tipo hemorrágico. Estas afecciones
también pueden provocar una reacción meníngea acompañada de un aumento en la producción
del líquido cefalorraquídeo, y dar lugar a un síndrome de hipertensión intracraneal. El síndrome

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de hipertensión intracraneal es el resultado de un aumento de volumen del contenido de la
cavidad craneal (líquido cefalorraquídeo), que comprime las estructuras nerviosas y se manifiesta
por una serie de síntomas, entre los que se destacan la cefalea, el vómito y el edema de la papila
óptica. Este síndrome puede ser por diversas causas (meningoencefalitis, hemorragias
subaracnoideas, hematomas, trombosis de los senos de la duramadre, tumores, abscesos y
edema cerebral), y su mecanismo de producción más importante es el obstáculo a la libre
circulación del líquido cefalorraquídeo. En la obstrucción de los orificios interventriculares se
produce un estasis en los ventrículos laterales. En el bloqueo del acueducto mesencefálico resulta
un estasis en los ventrículos medio y laterales. En las obliteraciones de las aberturas mediana y
laterales del IV ventrículo se produce un estasis en todo el sistema ventricular. Si la obstrucción
se mantiene, la estasis del líquido es progresiva y los ventrículos encefálicos se dilatan,
comprimen al tejido nervioso que lo rodea contra las paredes óseas del cráneo, y dan lugar a una
hidrocefalia.
EL DOLOR
Casi todas las enfermedades producen dolor. Por otro lado, la capacidad para el diagnóstico
de algunas enfermedades depende, en gran medida, de los conocimientos que el médico tenga
sobre las cualidades del dolor.
El dolor es, sobre todo, un mecanismo que protege el organismo; aparece cada vez que se
lesiona cualquier tejido y hace que el sujeto reaccione eliminando el estímulo doloroso.
Actividades tan sencillas como permanecer sentado mucho tiempo sobre la tuberosidad isquiática
pueden destruir los tejidos por falta de riego sanguíneo debido a la compresión que el peso del
cuerpo ejerce sobre la piel. Cuando la piel comienza a doler como consecuencia de la isquemia, el
sujeto cambia inconscientemente de postura para desviar el peso. Pero una persona que ha
perdido la sensibilidad dolorosa, como ocurre después de una lesión de la médula espinal, deja
de percibir el dolor y, por tanto, no cambia de postura. Esto determina la pronta lesión total y la
descamación de la piel de las zonas sometidas a presión.
El dolor se ha dividido en dos clases principales: dolor agudo y dolor sordo. El dolor agudo se
percibe alrededor de 0.1 segundos después de aplicar un estímulo doloroso, mientras que el
sordo tarda 1 segundo o más en aparecer y luego aumenta lentamente de intensidad durante
muchos segundos o incluso minutos. Las vías por las que se conducen estos dos tipos de dolor
son diferentes y cada una de ellas posee cualidades y finalidades específicas.
El dolor agudo recibe también otros nombres, como dolor intenso, dolor punzante y dolor
eléctrico. Esta clase de dolor es la que se percibe al clavar una aguja en la piel, cuando se corta
la piel con un cuchillo o al producirse una quemadura aguda.
Asimismo, se siente cuando la piel recibe una descarga eléctrica. El dolor agudo no se percibe
en casi ningún tejido profundo del cuerpo.
El dolor sordo también se conoce por otros muchos nombres, como dolor pulsátil, dolor
nauseoso y dolor crónico. Esta clase de dolor suele acompañarse de destrucción de los tejidos y
provoca a veces un sufrimiento prolongado e insoportable. Puede observarse en la piel y en casi
todos los órganos o tejidos profundos.
Todos los receptores del dolor que se encuentran en la piel y otros tejidos son terminaciones
nerviosas libres. Estas terminaciones se distribuyen por las capas superficiales de la piel, así
como por algunos tejidos internos, como el periostio, las paredes arteriales, las superficies
articulares y por la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo dentro de la bóveda craneal. Los
demás tejidos profundos apenas cuentan con terminaciones sensibles al dolor; ahora bien,
cualquier lesión tisular extensa puede provocar al cabo de un tiempo un dolor lento, crónico y
sordo en esas áreas. Muchas clases de estímulos provocan dolor, como los estímulos mecánicos,
térmicos y químicos. En general, el dolor agudo aparece al aplicar estímulos mecánicos y
térmicos, mientras que el sordo puede obedecer a las tres clases de estímulos.
Algunas sustancias químicas que excitan el dolor químico son la bradicinina, la serotonina, la
histamina, los iones potasio, los ácidos, la acetilcolina y las enzimas proteolíticas. Además, las
prostaglandinas y la sustancia P aumentan la sensibilidad de las terminaciones nerviosas del
dolor, pero no las excitan de manera directa. Las sustancias químicas estimulan sobre todo el
dolor sordo y molesto, que aparece después de una lesión tisular.
A diferencia de casi todos los demás receptores sensitivos del organismo, los receptores del
dolor se adaptan muy poco o nada en absoluto.
De hecho, en algunas circunstancias, la excitación de las fibras del dolor aumenta de forma
progresiva, especialmente en el caso del dolor nauseabundo sordo y lento mientras actúa el
estímulo. Este incremento de la sensibilidad de los receptores del dolor se llama hiperalgesia.
Es fácil comprender la importancia que entraña esta falta de adaptación de los receptores del
dolor porque, gracias al dolor, la persona es consciente de que el estímulo causante de la lesión
tisular sigue actuando.
Por término medio, una persona comienza a percibir dolor cuando la piel alcanza una
temperatura de 45° C. Asimismo, a esta temperatura los tejidos comienzan a lesionarse y, de
hecho, acaban por destruirse si la temperatura se mantiene indefinidamente por encima de esa
cifra. Por tanto, resulta evidente que el dolor debido al calor está íntimamente relacionado con la
velocidad de lesión tisular y no con el daño total ocasionado.
Además, la intensidad del dolor también guarda una correlación estrecha con la velocidad de
la lesión tisular provocada por causas ajenas al calor, como una infección bacteriana, la isquemia
tisular, la contusión de los tejidos, etc. Si se inyecta el extracto de un tejido lesionado bajo la
piel sana, se produce un dolor intenso. Esos extractos contienen todas las sustancias químicas
citadas anteriormente que estimulan los receptores del dolor químico. Una sustancia química que

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parece ser más dolorosa que las demás es la bradicinina. Muchos investigadores han sugerido
que la bradicinina podría constituir la principal causa del dolor propio de una lesión tisular.
Además, la intensidad con que se percibe el dolor guarda relación con el aumento local de la
concentración de los iones potasio, o con el incremento de las enzimas proteolíticas que atacan
directamente a las terminaciones nerviosas y provocan dolor al aumentar la permeabilidad de las
membranas nerviosas a los iones.
El dolor de tipo rápido y agudo se localiza con mucha más exactitud que el dolor de tipo lento
y crónico. Sin embargo, si la estimulación de los receptores del dolor no se acompaña de un
estímulo simultáneo de los receptores del tacto, no resultará posible localizar con exactitud el
dolor, aunque sea agudo, y se percibirá solamente en una zona de 10 centímetros alrededor del
área estimulada. En cambio, cuando se estimulan al mismo tiempo los receptores táctiles que
excitan el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, la localización resulta casi exacta.
Se supone que el glutamato es el neurotransmisor secretado en la médula espinal por las
terminaciones nerviosas del dolor de tipo Ad. Es uno de los transmisores excitadores más
empleados por el sistema nervioso central y su período de acción dura sólo unos milisegundos.
La intensidad del dolor frente a la que reacciona cada persona varía enormemente. Esto se
debe, en parte, a la capacidad del propio encéfalo para suprimir la entrada de los impulsos
dolorosos al sistema nervioso mediante la activación de un sistema de control del dolor llamado
sistema de analgesia. El sistema de analgesia está formado por tres elementos importantes: la
sustancia gris perisilviana y las áreas periventriculares del mesencéfalo y de la parte superior de
la protuberancia que rodean el acueducto de Silvio y determinadas partes de los ventrículos
tercero y cuarto. Las neuronas de estas regiones envían sus señales al núcleo magno del rafe, un
fino núcleo situado en la línea media de la parte baja de la protuberancia y alta del bulbo, y al
núcleo reticular paragigantocelular situado lateralmente en el bulbo. Desde estos núcleos, las
señales descienden hasta las columnas dorsolaterales de la médula espinal para llegar a un
complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de la médula. En este lugar, los
impulsos analgésicos bloquean el dolor antes de su transmisión al cerebro.
En el sistema de la analgesia intervienen diversas sustancias transmisoras, en especial, las
encefalinas y la serotonina. Muchas de las fibras nerviosas que nacen en los núcleos
periventriculares y en el área gris perisilviana secretan encefalina en sus terminaciones. Por otro
lado, las terminaciones de muchas fibras del núcleo magno del rafe liberan encefalina.
Las fibras que nacen en este núcleo y que terminan en las astas dorsales de la médula
espinal secretan serotonina en sus terminaciones. La serotonina, a su vez, hace que las neuronas
medulares de estas regiones secreten encefalina. Por tanto, se cree que la encefalina produce
una inhibición tanto presináptica como postsináptica de las fibras aferentes del dolor de tipo C y
de tipo Ad, en el lugar donde establecen sinapsis en las astas dorsales. Es probable que la
inhibición presináptica se consiga bloqueando los canales de calcio de las membranas de las
terminaciones nerviosas.
Así pues, el sistema de analgesia bloquea las señales del dolor a su entrada en la médula
espinal. De hecho, puede bloquear también muchos de los reflejos medulares locales que se
deben a impulsos dolorosos, especialmente los reflejos de retirada.
Hace más de treinta años se descubrió que la inyección de cantidades insignificantes de
morfina, en el núcleo periventricular alrededor del tercer ventrículo, o bien en el área gris
perisilviana del tronco encefálico, originaba un estado de extrema analgesia. En estudios
ulteriores, se observó que ciertas sustancias afines a la morfina -los opiáceos principalmente-
actúan también en otros muchos puntos del sistema de analgesia, como las astas dorsales de la
médula. Dado que la mayoría de los fármacos que alteran la excitabilidad de las neuronas actúan
sobre los receptores sinápticos, se supuso que los “receptores de la morfina” del sistema de la
analgesia eran, en realidad, receptores de algún neurotransmisor del tipo de la morfina que se
secretara de forma natural en el encéfalo. En consecuencia, se puso en marcha un extenso
estudio de investigación para buscar un opiáceo natural del encéfalo. Hasta la fecha se ha
descubierto una docena de estas sustancias opiáceas en distintos lugares del sistema nervioso;
todas ellas son productos de la descomposición de tres grandes moléculas proteicas: la
proopiomelanocortina, la proencefalina y la prodinorfina. Además, se ha observado que muchas
áreas del encéfalo poseen receptores de opiáceos, especialmente las áreas del sistema de
analgesia. Entre las sustancias opiáceas más importantes se encuentran la b-endorfina, la met-
encefalina, la leu-encefalina y la dinorfina.
La cefalea es un tipo de dolor referido a la superficie de la cabeza que procede de estructuras
profundas. Muchas cefaleas se deben a estímulos dolorosos que parten del interior del cráneo,
pero otras obedecen a dolores que nacen fuera del cráneo, por ejemplo en los senos paranasales.
El encéfalo por sí mismo es casi insensible al dolor. De hecho, un corte o la aplicación de
estímulos eléctricos en las áreas sensoriales de la corteza cerebral rara vez provocan dolor; en
cambio, aparecen parestesias en forma de “cosquilleo” en las zonas del cuerpo representadas por
la parte de la corteza sensorial estimulada. Por tanto, posiblemente gran parte o la mayoría de
las cefaleas no obedecen a lesiones intracraneales.
En cambio, el estiramiento de los senos venosos que rodean el encéfalo, las lesiones de la
tienda del cerebelo o la distensión de la duramadre en la base del encéfalo pueden causar
dolores intensos que se perciben como cefaleas. Además, casi la totalidad de los estímulos que
producen traumatismo, aplastamiento o estiramiento de los vasos sanguíneos de las meninges
inducen cefalea. Una estructura especialmente sensible es la arteria meníngea media, por lo que
los neurocirujanos toman la precaución de anestesiar esta arteria en concreto cuando realizan
operaciones en el cerebro con anestesia local.

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 La extracción de tan sólo 20 ml de líquido cefalorraquídeo, especialmente si la persona
permanece erguida, suele provocar una intensa cefalea intracraneal. Al extraer este volumen de
líquido, se elimina parte del estado de flotación que el líquido cefalorraquídeo confiere al
encéfalo. Así, el peso del encéfalo distiende y deforma las distintas superficies de la duramadre
provocando con ello dolor.
La jaqueca (migraña, hemicránea) es un tipo especial de cefalea que se atribuye a fenómenos
vasculares anormales, aunque se desconoce su mecanismo exacto.
Las jaquecas suelen comenzar con diversas sensaciones prodrómicas, como náuseas, pérdida
de la visión en parte del campo visual, aura visual y otras alucinaciones sensoriales. De ordinario,
los síndromes prodrómicos comienzan 30 minutos a 1 hora antes de la cefalea, por lo tanto,
cualquier teoría de la jaqueca debe explicar también los síntomas prodrómicos.
Una de las teorías sobre la causa de la jaqueca consiste en que las tensiones o emociones
prolongadas producen un vasoespasmo reflejo de algunas arterias de la cabeza, incluidas las que
irrigan el cerebro. Teóricamente, el vasoespasmo induce una isquemia de ciertas partes del
cerebro y ésta, a su vez, ocasiona los síntomas prodrómicos. Luego, como consecuencia de la
isquemia intensa, la pared vascular sufre algún tipo de alteración, quizá porque se agota la
contracción de la musculatura lisa, lo que determina la flacidez de los vasos y la imposibilidad
para mantener el tono vascular durante 24 a 48 horas. La presión sanguínea que actúa sobre los
vasos induce una dilatación y pulsación intensas; algunos autores defienden que el estiramiento
exagerado de las paredes arteriales -incluidas algunas arterias extracraneales, como la arteria
temporal- es el verdadero causante de la jaqueca.
Otras teorías sobre la causa de la jaqueca consisten en la propagación de una depresión
cortical, las alteraciones psicológicas y el vasoespasmo provocado por un exceso local de potasio
en el líquido cefalorraquídeo.
Como se sabe, al consumo excesivo de alcohol le sigue a menudo una cefalea. Lo más
probable es que el alcohol, compuesto tóxico para los tejidos, irrite directamente las meninges y
produzca dolor intracraneal.
El estreñimiento causa cefalea en muchas personas. Se ha demostrado que esta cefalea
aparece también en personas con sección de la médula, por lo que sabemos que no se debe a
impulsos nerviosos procedentes del colon. Así pues, su origen se debe casi con toda seguridad a
la absorción de productos tóxicos o a cambios del aparato circulatorio secundarios a la pérdida de
líquidos intestinales.

BIBLIOGRAFÍA:
CAILLIET, RENÉ (2006) Anatomía funcional biomecánica. Buenos Aires - Marban Libros
CURTIS, H. y BARNES, N. (1994) Biología. Buenos Aires - Editorial Médica Panamericana.
FARRERAS y ROZMAN (2000) Medicina Interna. Madrid - Ediciones Harcourt.
GUYTON, A. C. y HALL, J. (2001) Tratado de fisiología médica. Mexico. - Mc Graw-Hill..
ROSSEL PUIG y OTROS (2001) Morfología Humana. La Habana - Editorial Ciencias Médicas
SHERRY, E y WILSON, S (2002) Manual Oxford de Medicina Deportiva. Barcelona – Ed. Paidotribo.
SILVERTHORN, D. (2015) Fisiología Humana: Un enfoque integrado. México - Ed. Médica Panamericana
TESTUT, L. y LATARJET, A. (1984) Anatomía humana. Barcelona. - Ed. Salvat

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