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Anuros de un bosque de niebla de la Cordillera Oriental de

Colombia.

Article  in  Caldasia · June 2003

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3 authors:

Sandy Arroyo Adriana Jerez

Cladística Profunda y Biogeografía Histórica Universidad Nacional de Colombia.
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Martha Patricia Ramirez Pinilla

Industrial University of Santander
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 ZOOLOGÍA Caldasia 25(1) 2003: 153-167

ANUROS DE UN BOSQUE DE NIEBLA DE LA

CORDILLERA ORIENTAL DE COLOMBIA
Anura from a cloud forest in the Eastern Cordillera of Colombia
SANDY ARROYO
Colección Herpetológica, Escuela de Biología, Grupo de Estudios de la Biodiversidad,
Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga.

ADRIANA JEREZ
Colección Herpetológica, Escuela de Biología, Grupo de Estudios de la Biodiversidad,
Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga. Museo de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Salta, Salta, Argentina.

MARTHA P. RAMÍREZ-PINILLA
Colección Herpetológica, Escuela de Biología, Grupo de Estudios de la Biodiversidad,
Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga. mpramir@uis.edu.co

RESUMEN
Con el objetivo de determinar la composición de especies de anuros en un bosque
de niebla en la Estación experimental y demostrativa “El Rasgón” (Piedecuesta,
Santander, Colombia) se utilizaron dos estrategias de muestreo (encuentro visual
azaroso y monitoreo en transectos). Se registraron 14 especies (5 géneros y 4 fami-
lias) confirmándose la mayor diversidad para el género Eleutherodactylus (10 espe-
cies) que caracteriza a la media montaña con bosques nublados. Dos de las especies
registradas de Eleutherodactylus son especies nuevas para la ciencia. De las espe-
cies conocidas, todas salvo una (Gastrotheca nicefori), son endémicas de la cordi-
llera Oriental y tienen una distribución latitudinal y altitudinal (salvo una,
Eleutherodactylus prolixodiscus), conocida para el Centro-Norte de la cordillera
Oriental colombiana. Las colectas obtenidas por encuentro casual dieron algunas
especies diferentes a las registradas en el monitoreo, indicando que posiblemente
cada uno de los métodos no contemplan toda la variabilidad disponible de
microhábitats de la zona. Sin embargo, en los dos tipos de muestreos las especies
más abundantes fueron Eleutherodactylus miyatai, E. douglasi y E. merostictus.
Durante el monitoreo la mayoría de los individuos capturados correspondieron a
juveniles y no se observaron diferencias significativas en la abundancia de las
especies comunes entre épocas del año (lluviosa y seca); sólo para E. douglasi no
se colectaron ni escucharon individuos a comienzos de la época seca. La riqueza y
la abundancia de las especies varió significativamente entre transectos, de manera
que éstos se comportaron como unidades diferentes de muestreo. Estas diferencias
en riqueza y abundancia parecen ser inter-específicas y estar relacionadas con el
cambio del tipo de vegetación usado como microhábitat y su dependencia con la
cercanía o lejanía de los cuerpos de agua.
Palabras clave. anfibios andinos, cordillera Oriental, biodiversidad, monitoreo, riqueza
de anfibios.
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

ABSTRACT
A list of the anuran species of the Estación Experimental y Demostrativa “El Ras-
gón” (Piedecuesta, Santander, Colombia) is registered following two sampling
strategies (visual encounter surveys and monitoring in transects). We registered 14
species (5 genus and 4 families) being confirmed the highest diversity for the
Eleutherodactylus genus (10 species) that characterizes the Neotropical cloud
forests. Two species of Eleutherodactylus are new species, non-described. Of the
known species, all except one (Gastrotheca nicefori), are endemic of the Cordillera
Oriental and have a range of latitudinal and altitudinal distribution known (except
one, Eleutherodactylus prolixodiscus). The collections obtained by visual encounter
indicated some different species than those registered in the monitoring, suggesting
that both methods do not contemplate all the available variability of microhabitats.
However, in the two types of samplings the most abundant species in the area were
Eleutherodactylus miyatai, E. douglasi and E. merostictus. During the monitoring
almost all the captured individuals corresponded to juveniles, and were not observed
significant differences in the abundance of the common species among rainy and
dry months, only E. douglasi was not collected or listened at the beginning of the
dry time. The richness and abundance of the species varied significantly among
transects, so that they behaved as different sampling units. These differences seem
to be species-specific and to be related with the change of the type of vegetation
used as microhabitat, and with the proximity of the water bodies.

Key words. Andean amphibians, cordillera Oriental, biodiversity, monitoring, richness

of amphibians.

INTRODUCCIÓN tipo de estudios se obtiene una medida de

riqueza en cuanto presencia-ausencia de es-
De acuerdo con Glaw y Köhler (1998) Colom- pecies y además provee un conteo total de
bia cuenta con cerca del 14% del total de las especies del área en estudio (Heyer et al. 1994).
especies de anfibios del mundo y es el país Sin embargo, las listas de especies cuyo grado
más rico en especies del orden Anura (ranas de conocimiento sea cuantificable permiten
y sapos) (Lynch 1998, Acosta-Galvis 2000). generar curvas empíricas de acumulación de
La región andina es el lugar de mayor diversi- especies como función de las condiciones
dad de especies de anuros en Colombia con ambientales. Las investigaciones biológicas
el 60% aproximado de las especies descritas que se tienen en cuenta para las decisiones
(Lynch et al. 1997, Acosta-Galvis 2000). De de conservación en los trópicos están
hecho las dos regiones más ricas son las limitadas a inventarios realizados en poco
cordilleras Occidental y Central, mientras que tiempo sin considerar factores ambientales
la diversidad de la cordillera Oriental, apenas ligados a la biología de los diferentes grupos
es comparable con la del Chocó o Amazonía, en estudio, en este caso los anfibios, cuya
sin embargo posee un alto porcentaje de actividad está relacionada con el régimen de
endemicidad (84%, Lynch et al. 1997). precipitación, condiciones de humedad y
presencia de cuerpos de agua (Pearman et al.
Las listas de especies obtenidas a través de 1995). Así, el monitoreo provee una lista de
inventarios, a lo largo del tiempo y entre esta- especies, un total de individuos muestreados
ciones, son la manera más simple y común de totales y por especie, un estimativo de la
medir la diversidad biótica. Por medio de este abundancia, datos de dominancia, y
154
 Arroyo et al.

composición de especies entre sitios de inte- diurnos y nocturnos realizados en Febrero de

rés (Heyer et al. 1994). 1997 y entre marzo de 1999 y marzo de 2000, y
el segundo muestreo correspondió a un
En el presente trabajo se realizó un inventario monitoreo. Las colectas generales y el
de la fauna de anuros de los bosques de nie- monitoreo se realizaron en una zona de selva
bla localizados en la “Estación Experimental y andina que va de los 2200 hasta los 2400 m
Demostrativa el Rasgón” sobre el flanco oc- que corresponde a un bosque parcialmente
cidental de la cordillera Oriental colombiana intervenido, hojarasca abundante, con rastrojo
para generar una lista de especies para el área, alto, una vegetación arbustiva, y remanentes
y compararla con registros para las zonas de bosque con arbustos y árboles esparci-
aledañas dentro de la cordillera Oriental entre dos, el estrato arbóreo superior presenta de
2200 y 2400 m. También se llevó a cabo un 25 a 30 m de altura, epifitismo abundante con-
monitoreo de anfibios para determinar la formado por bromelias, aráceas, y orquídeas
riqueza, la composición, y la abundancia en las partes media y alta de los árboles y
relativa de especies, y como éstas varían en el helechos en la base y parte alta de los árbo-
tiempo y entre porciones de hábitats en una les. Esta formación andina se caracteriza por
misma área. la asociación Alfaroo-Quercetum humboldtii
con las siguientes especies: Quercus
MATERIALES Y MÉTODOS humboldtii, Alfaroa williamsii, Ladenbergia
cf macrocarpa, Edlincheria formosa,
La Estación experimental y demostrativa «El Asplundia sp, Faramera sp, Cybianthus
Rasgón» es un área de reserva administrada laurifolius, Miconia uff. ulmaroides, Persea
por la Corporación Autónoma de la Defensa cf americana y Persea subcordata (Oliveros
de la Meseta de Bucaramanga (CDMB). La 1999). Esta zona fue intervenida para utilizar
estación cuenta con 1088.5 ha, en un gradiente los elementos arbóreos de importancia eco-
altitudinal que va desde los 2200 a 3450 m, sobre la nómica como el roble, sin embargo, presenta
ladera occidental de la Cordillera Oriental en el De- signos de recuperación como son abundan-
partamento de Santander (7°3‘N y 72°57‘W). Tie- tes individuos herbáceos y arbóreos de
ne una precipitación media anual de 1645 mm y un Alfaroa williamsi y gran cantidad de plántulas
régimen bimodal con dos picos de lluvia entre los en desarrollo (Oliveros 1999). Durante el año
meses de Abril-Mayo y Septiembre-Octubre. Los del monitoreo el clima presentó variaciones
periodos de menor precipitación se encuentran considerables siendo atípico frente al históri-
entre los meses de: Noviembre-Marzo y Junio- co (t0.05,23= 7.09, P= 0.04). Por lo cual se consi-
Agosto (Bustos 2001). El 90% de su extensión deró como época seca cuando la precipita-
hace parte de la microcuenca El Rasgón la cual ción se encontraba por debajo del promedio
pertenece a la parte alta de la subcuenca del Río de de precipitación mensual (139 mm), esta
Oro. El 87% del área de la reserva presenta un categorización permitió determinar una época
bosque no intervenido, el 10% es un bosque par- de lluvias de Marzo a Septiembre y una época
cialmente intervenido y en diferentes edades seca de Noviembre a Marzo.
sucesionales, en recuperación. Finalmente un 3%
que corresponde a cultivos y potreros (Oliveros En esta zona se establecieron tres transectos
1999). de 100 x 2.0 m cada uno (Heyer et al. 1994),
ubicados en tres diferentes biotopos defini-
La obtención de los ejemplares se realizó por dos así: a) quebrada; b) sitio paralelo a la que-
medio de dos tipos de muestreo. El primero, al brada sobre el bosque (de 10 a 20 m de distan-
que se le denominó colectas generales, se hizo cia a la quebrada), al que se denominó como
por encuentro visual azaroso con recorridos sendero-bajo y c) interior de bosque (a 80 m
155
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

de la quebrada aproximadamente) al que se le del año (seca o lluviosa), número de especies

llamó sendero-alto. Cuatro personas recorrie- y transectos estaban relacionadas entre sí.
ron cada transecto en tres jornadas; mañana Asimismo, una prueba de independencia par-
(8:30 a 10:30), tarde (16:00 a 18:00) y noche cial permitió indagar si la abundancia de las
(19:30 a 21:30), por tres días sin repetir más de especies más comunes dependían del
una jornada de muestreo en cada transecto transecto o de la época del año. Por último,
por día. El monitoreo se realizó cada seis o para las especies más abundantes se realizó
siete semanas, entre Marzo de 1999 y Marzo un Serial-run-Test, con el fin de determinar
de 2000. cambios en el número de individuos entre
muestreos sucesivos durante el año de
Los colectores buscaron activamente sobre muestreo. Todas las pruebas estadísticas se
la vegetación y la hojarasca atrapando ma- realizaron siguiendo a Zar (1999).
nualmente los individuos presentes hasta una
altura máxima de 2.5 m. A cada individuo avis- RESULTADOS
tado y capturado se le registró la hora de cap-
tura, la altura de la posición vertical (“per- Se colectaron en total de 289 individuos de 14
cha”) y la actividad (llamado, amplexo, repo- especies incluidas en cuatro familias y cinco
so, etc). Las ranas se introdujeron en bolsas géneros. De la familia Leptodactylidae sólo
de tela individuales para su posterior fijación, se registraron especies del género
según los métodos convencionales para el Eleutherodactylus, el cual constituye el gé-
trabajo de anuros (Simmons 1987). Todos los nero más diverso para el área representado
ejemplares colectados fueron depositados en por 10 especies, dos de ellas aún indescritas
la Colección Herpetológica del Museo de His- (nominadas en este trabajo Eleutherodactylus
toria Natural de la Universidad Industrial de sp.1 y Eleutherodactylus sp.2) pero recono-
Santander (UIS-A-). Las determinaciones se cidas como especies diferentes. De la familia
hicieron a especie hasta donde fue posible Hylidae sólo se observaron dos especies, y
con base en el material bibliográfico, y en el de las familias Dendrobatidae y Centrolenidae
de referencia. El material de referencia fue de- una especie cada una. No todas las especies
terminado por John D. Lynch del Laboratorio registradas fueron observadas durante los dos
de Anfibios del Instituto de Ciencias Natura- muestreos (Tabla 1). Así, los individuos de
les de la Universidad Nacional de Colombia. Eleutherodactylus lutitus, E. merostictus,
Eleutherodactylus sp1, E. sp2 y Gastrotheca
Se determinó la abundancia relativa de las nicefori se colectaron únicamente en el año
especies observadas en el monitoreo, como de monitoreo, en contraste con los de E.
el número de individuos colectados para cada bicolor, E. jorgevelosai y Colostethus grupo
especie sobre el número de individuos tota- subpuntactus que se encontraron sólo en los
les capturados en los tres transectos, expre- muestreos realizados por búsqueda libre en
sado en porcentaje. Se consideró una especie 1997.
abundante cuando el valor de sus frecuen-
cias observadas fue mayor al 50%, especie De los tres transectos evaluados, el sendero-
común a aquellas cuyas frecuencias fueron alto fue el de mayor número de individuos
superiores al 13% y especies raras a las que capturados (corresponden a ocho especies
presentaron valores menores del 10%. Se uti- de Eleutherodactylus) con un 68.8% del total
lizó la prueba de independencia mutua para (Figura 1), seguido del sendero-bajo con tres
determinar si las tres variables involucradas especies de Eleutherodactylus con el 19.9%,
en la composición de especies como época mientras que en los 200 m2 trazados sobre la

156
 Arroyo et al.

Tabla 1. Especies de anuros en El Rasgón. Se comparan las especies encontradas durante las
colectas generales con las encontradas durante el monitoreo.

F a m ilia E sp ecie C o lectas M on itoreo

g en era les
C en tro len id a e C entro len e no to stictum X X
H y lid a e H yla ca llipeza X X
G a stro theca n icefo ri X
D en d ro b a tid a e C o lo steth us sp. g ru p o X
sub p un ctatu s
L ep tod acty lid ae E leu thero da ctylus an o lirex X X
E . bico lo r X X
E . do ug la si X X
E . jo rg evelo sa i X
E . lu titus X
E . m ero stictus X
E . m iya ta i X X
E . prolixo d iscus X X
E leu thero da ctylus sp.1 X
E leu thero da ctylus sp.2 X

quebrada se colectó sólo un ejemplar de monitoreo mostraron una dominancia similar

Eleutherodactylus sp2 y pocos individuos a la observada en los transectos, así
de Centrolene notostictum y adultos y Eleutherodactylus miyatai es la más abun-
renacuajos de Hyla callipeza. Los tres dante en todos los casos. Sin embargo, otras
transectos difieren significativamente en el especies variaron entre métodos de muestreo
número total de especies (G0.05,2 = 12.64, P < o años de colecta, por ejemplo Colostethus
0.05), y en el número de especies del género sp. fue abundante en 1997 pero no se volvió a
Eleutherodactylus (G0.05,2= 6.26, P < 0.05). capturar durante el monitoreo, a pesar de que
se escucharon a algunos individuos
Eleutherodactylus miyatai fue la especie más cantando.
abundante (48.2%) en el año de monitoreo y
también en el sendero-alto (60.8%). E. De las tres especies mas abundantes (E.
douglasi y E. merostictus se consideraron miyatai, E. douglasi y E. merostictus) en el
especies comunes con el 16.3% y 12.8% res- monitoreo, sólo se observaron cambios sig-
pectivamente. En el sendero bajo la especie nificativos entre los meses muestreados en el
más abundante fue E. merostictus. número de individuos de E. douglasi (serial
Eleutherodactylus sp2, E. lutitus, Eleuthero- run test-C0.05,1,1= 5, P=0.02), en tanto que la
dactylus sp1, Centrolene notostictum y abundancia relativa no varió significa-
Gastrotheca nicefori se determinan como es- tivamente para los individuos de E. miyatai y
pecies raras con valores 5%, 3.5%, 1.4%, 2.8%, E. merostictus (C0.05,2,2 = 3.4, P= 0.8 y C0.05,2,2=
1.4%, respectivamente. 3.4, P= 0.2, Figura 2). La abundancia relativa
de estas tres especies con las variables época
Las colectas realizadas por encuentro visual del año (estación seca o lluviosa) y transectos
azaroso en 1997 y durante el mismo año del (senderos alto y bajo), mostró interdependen-

157
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

cia (G0.05,18= 40.64, P<0.001). La prueba a tró una actividad reproductiva por determina-
posteriori de independencia parcial detectó ción de adultos cantando. Por tanto, la sepa-
que la abundancia en los dos transectos no ración entre adultos y juveniles no está basa-
cambia durante la época del año (G0.05,12= 12.1, da en datos reproductivos, sino que es artifi-
P > 0.25), en cambio el número de individuos cial, de acuerdo con el tamaño mínimo corpo-
de E. miyatai, E. douglasi y E. merostictus ral observado en las descripciones de cada
difiere significativamente entre los dos especie. Se consideraron individuos juveni-
transectos (G0.05,5= 513, P < 0.001). les a los individuos con longitud rostro-cloa-
ca inferior a 17 mm (Lynch 1984). La mayoría
Para las especies de Eleutherodactylus ob- de los individuos colectados para estas cinco
servadas en el año de monitoreo, sólo se en- especies fueron juveniles, y se observaron
contró actividad reproductiva en los machos durante todos los meses de muestreo.
de E. douglasi, evidente por una intensa ac-
tividad de llamado durante los meses de ma- Relación de las especies colectadas
yor precipitación, y en algunas hembras de E.
miyatai y E. douglasi por la observación de Centrolene notostictum Ruiz-Carranza &
folículos con yema. En los machos de E. Lynch 1991. Lozania 58: 1-26.
miyatai, E. lutitus, E. merostictus, Localidad típica: Departamento de Santander,
Eleutherodactylus sp1 y E. sp2 no se encon- vertiente occidental de la cordillera Oriental,

Sendero-alto Sendero-bajo

E. miyatai
E. douglasi G. nicefori

E. merostictus E. miyatai
E. lutitus
Eleutherodactylus sp.2 E. douglasi
Eleutherodactylus sp.1 E. merostictus
E. anolirex
E. lutitus
E. prolixodiscus

Quebrada Fuera

G. nicefori
H. callipeza
C. notostictum E. miyatai
E. douglasi
H. callipeza E. merostictus
Eleutherodactylus sp.2
Eleutherodactylus sp.1
Eleutherodactylus sp.2 E. anolirex
E. prolixodiscus

Figura 1. Riqueza y abundancia de especies en los diferentes sitios de muestreo en El Rasgón.

158
 Arroyo et al.

Figura 2. Variación en el tiempo en el número de individuos encontrados por especie. Se

utilizaron para el análisis solamente las tres especies abundantes de El Rasgón. Se observa
cómo Eleutherodactylus merostictus y E. miyatai aparecen todo el año, mientras que E. douglasi
desaparece durante algunos meses.

municipio de Charalá, Virolín (= Inspección bre la hojarasca en el bosque. En 1999-2000 no

de Policía de Cañaverales), sitio «El Encino» se volvió a colectar aunque si se le escuchó
ca. cabeceras Río Luisito, 6°13' Latitud N, 73° cantar.
05' W de Greenwich, 1750 m, Colombia.
Distribución: Sobre la vertiente occidental de Hyla callipeza Duellman 1989. Occas. Pap.
la Cordillera Oriental desde Chinácota (Norte Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 131: 1-12.
de Santander), al sur a través de Santander Localidad típica: 18.5 km S de Chitagá
hasta el municipio de Fusagasugá (07°02´N, 72°40´W, 2850 m), Departamento de
(Cundinamarca), Colombia. Altitud entre 1730- Norte de Santander, Colombia.
2440 m. Distribución: Vertiente occidental de la cordi-
Rana pequeña (18-23 mm) del grupo llera Oriental (Departamentos de Santander y
prosoblepon. Se encontró sobre la vegeta- Norte de Santander), Colombia, altitud entre
ción de la quebrada, principalmente helechos, 1050-2850 m. Muestra un amplio límite de dis-
a alturas entre 100 y 200 cm. No se observa- tribución altitudinal, al encontrarse por enci-
ron parejas en amplexo ni posturas, algunos ma de los 2900 m (Ardila & Acosta 2000).
individuos colectados se encontraban en fase Especie incluida en el grupo bogotensis, y de
postmetamórficas (aún sin reducción de cola). tamaño corporal mediano. Individuos adul-
tos se colectaron en la vegetación cercana a
Colostethus sp. grupo subpuntactus la quebrada y varios individuos postmeta-
Colectada en las búsquedas por encuentro ca- mórficos se capturaron en los pozos que se
sual en el año de 1997 sobre la hojarasca en la forman en la orilla de la quebrada y arroyos
orilla de la quebrada y algunos individuos so- que drenan a la quebrada principal.

159
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

Gastrotheca nicefori Gaige 1933. Occas. Pap. Encino, Departamento de Santander, vertien-
Mus. Zool. Univ. Michigan 263: 1. te Occidental de la cordillera Oriental de Co-
Localidad típica: Pensilvania, Departamento lombia. Altura 1750 m.
de Caldas, Colombia. Distribución: Vertiente occidental de la cordille-
Distribución: Vertientes de los Andes del nor- ra Oriental en Colombia (Departamentos de
te de Venezuela y norte y centro de Colombia; Cundinamarca y Santander) a altitudes de entre
montañas de oriente y centro de Panamá. 1750-2200 m.
Ampliamente distribuida sobre las tres Rana pequeña del grupo unistrigatus. Es una
cordilleras andinas. De acuerdo con la especie rara en la zona. Se observó en activi-
información publicada hasta el momento (Ruiz- dad nocturna sobre perchas cerca de la que-
Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000), no brada y sus tributarios.
había sido registrada para el departamento de
Santander. Eleutherodactylus douglasi Lynch 1996.
Especie grande (90 mm) del grupo ovifera. Un Copeia 1996:103.
individuo fue colectado en el día descansan- Localidad Típica: Km 34.3 sobre la carretera
do sobre un arbusto bajo, en el sendero de Bucaramanga a Pamplona, límites entre los
paralelo a la quebrada; otro individuo se municipios de Piedecuesta y Tona, Departa-
encontró sobre una fronda de helecho, activo mento de Santander, Colombia.
en la noche. En ambos encuentros los Distribución: vertiente occidental de la Cordi-
individuos estaban en perchas bajas. En No- llera Oriental en Santander, Norte de Santander
viembre de 2000, Suárez (en prep.) escuchó el y Cesar, vertiente oriental de la Cordillera Orien-
canto de dos machos en horas nocturnas des- tal en Norte de Santander, Colombia, entre
de especies de Bromeliceae ubicadas a alturas 1800-2550 m.
superiores de 20 m. Rana pequeña (16-26 mm), es la única especie
de Eleutherodactylus en el sitio de estudio
Eleutherodactylus anolirex Lynch 1993. Adv. que difiere en grupo filogenético, esta incluida
Herpetol. Evol. Biol.: 52. en el grupo galdi (Lynch 1996), junto con E.
Localidad típica: 18.5 km (por carretera) S de galdi, E. tribulosus y E. delicatus, las cuales
Chitagá, Departamento de Norte de Santander, se encuentran a elevaciones comparables, por
Colombia, 2850 m. lo cual se supone patrón de especiación
Distribución: Norte de la cordillera Oriental alopátrico dentro del grupo (Lynch et al. 1997).
en los Departamentos de Norte de Santander Es una especie común. A los machos de E.
y Santander, Colombia, altitud 1900-3550 m. douglasi se les registró actividad de llamado
De las especies de Eleutherodactylus encon- y diferenciación de individuos adultos y ju-
tradas en el sitio de muestreo, esta es la que veniles (testículos de color negro en adultos).
posee hasta el momento mayor distribución Se observaron machos cantando en el día y
altitudinal, Ardila y Acosta (2000) la incluyen en la noche, sin embargo su actividad es prin-
dentro de las especies de páramo. cipalmente nocturna. Se le encuentra en la
Rana pequeña del grupo unistrigatus. Se ob- vegetación baja y la hojarasca aunque algu-
servó sobre la vegetación cercana de la que- nos individuos pueden alcanzar perchas de
brada a los 2200m. Perchan sobre los tallos y 1.5 m. Se considera que es de actividad diurna
hojas de Ericáceas y sobre juncos. y nocturna, mientras que las especies restantes
de Eleutherodactylus observadas durante el
Eleutherodactylus bicolor Rueda & Lynch monitoreo son exclusivas del componente
1983. Lozania, 42: 2. nocturno. En los meses de Julio y Agosto
Localidad típica: Cabaceras del río Luisito (1999) y Marzo (2000) se colectaron hembras
(afluente del río Oibita), Municipio de El con oviductos convolutos y folículos
160
 Arroyo et al.

yemados. Desde Octubre hasta Enero (2000) ca (Bogotacito) y para El Rasgón (Jerez et al.
no se colectó ni escuchó ningún individuo de 2001b), Departamento de Santander, Colombia.
esta especie. Ranita pequeña de 22 mm del grupo
unistrigatus. Es una especie común. Prefiere
Eleutherodactylus jorgevelosai Lynch 1994. perchas entre los 20 y 40 cm aunque puede
Revista Acad. Colomb. Cienc. 19 (72):205-208. observarse hasta a 2 m del suelo, no se en-
Localidad típica: Departamento de Santander, cuentra directamente sobre la hojarasca.
Municipio de Tona, finca ‘El Diviso’ de
INDERENA, km 22 carretera Bucaramanga a Eleutherodactylus miyatai Lynch 1984.
Pamplona, vertiente occidental de la cordillera Milwaukee Publ. Mus. Contrib. Biol. Geol.
Oriental. 60:14.
Distribución: Vertiente occidental de la Localidad típica: Sobre el camino a El Reloj,
cordillera Oriental, Departamento de vereda Virolín, municipio de Charalá, Depto.
Santander, Colombia, altitud 1900-2050 m. Santander, Colombia, 1740 m.
Especie mediana (30 mm), incluida en el grupo Distribución: Vertiente occidental de la Cordi-
unistrigatus. Hasta el momento había sido llera Oriental en el Departamento Santander,
registrada sólo para su localidad típica (Ruiz- Colombia. Lynch & Ardila (1999) determinan
Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000). Al una distribución más amplia (Moniquirá,
igual a lo observado por Lynch (1994) los in- Toqui, departamento de Boyacá) hacia el oc-
dividuos de E. jorgevelosai, se observaron cidente de la Cordillera Oriental.
en las primeras visitas en la zona de muestro, Rana pequeña (13-25 mm) del grupo
y luego no se volvieron a encontrar. El único unistrigatus, Lynch & Ardila (1999) la inclu-
espécimen adulto colectado se encontró a yen dentro del complejo taeniatus de este
2200 m sobre perchas altas sobre la quebrada. grupo. Es la rana más abundante en la zona y
se colectó durante todas las salidas realiza-
Eleutherodactylus lutitus Lynch 1984. das, de actividad nocturna. Los individuos
Milwaukee Publ. Mus. Contrib. Biol. Geol. de esta especie junto con los de E. merostictus
60:10. durante el año de monitoreo se observaron
Localidad típica: Cabeceras del Río Luisito, en los tres biotopos de muestreo, lo que su-
municipio de Charalá, Departamento giere un mayor espectro en el uso del hábitat
Santander, Colombia, 1750 m. al comparase con las otras especies de
Distribución: Conocida para la localidad típi- Eleutherodactylus, que estuvieron restringi-
ca y en El Rasgón (Jerez et al. 2001a) en el das hacia el interior de bosque. Se encuen-
Departamento de Santander, Colombia. tran sobre perchas de no más de 1.5 m sobre
Rana pequeña (17-24 mm). Es una especie poco la vegetación del bosque y algunas veces en
abundante. Los individuos se capturaron de la hojarasca. Durante el monitoreo se obser-
día sobre la vegetación entre 30 y 90 cm del varon hembras con folículos con yema entre
suelo. Julio y Octubre (1999) y Marzo (2000).

Eleutherodactylus merostictus Lynch 1984. Eleutherodactylus prolixodiscus Lynch 1998.

Milwaukee Publ. Mus. Contrib. Biol. Geol. Copeia, 1978:17.
60:12. Localidad típica: 30 km ENE Bucaramanga,
Localidad típica: Bogotacito, Km 55-56 sobre carretera a Cúcuta, Departamento de
la carretera Duitama-Charalá, municipio de Santander, Colombia, 2485 m.
Gámbita, Departamento de Santander, Colom- Distribución: Norte de la cordillera Oriental
bia, altitud 2400m. de Colombia y adyacente Venezuela, 2300-
Distribución: Conocida para la localidad típi- 2485 m.
161
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

Especie pequeña (17-21 mm) del grupo en la cordillera Oriental, Suárez-Mayorga

unistrigatus. La colección de esta espe- 1999), ubicándolo como el más rico de la
cie es variable con las diferentes fechas anurofauna colombiana (Lynch 1998,
de muestreo, considerándose desde abun- Acosta-Galvis 2000), en contraste con
dante a muy rara. Los individuos de esta Centrolene, cuya diversidad baja para el
especie se caracterizan por el uso de área norte de la Cordillera Oriental ya ha
bromelias como microhábitat (Lynch sido mostrada por Ruiz-Carranza & Lynch
1978), durante 1997 se encontraron sobre (1997).
estos sustratos, mientras que en el año
de monitoreo los pocos ejemplares obser- Casi todas las especies de Eleutherodactylus
vados se hallaban “perchados” sobre la (menos una) encontradas pertenecen al gru-
vegetación herbácea. Sin embargo, la ma- po filogenético unistrigatus. Este patrón ya
yoría de los individuos fueron colectados había sido observado también en un bosque
en la asociación Alfaroo-Quercetum nublado del sur de Santander (en el mismo
humboldtii, en su mayoría dentro de las flanco occidental de la cordillera Oriental) por
bromelias, donde fueron halladas dos Lynch (1984), donde de seis especies de
posturas. Adicionalmente, Suárez (en Eleutherodactylus encontradas, cinco corres-
prep.) capturó por primera vez en “El Ras- pondieron al grupo unistrigatus. Mientras
gón” un individuo a 3200 m en el que, en el “ensamble” de especies de
subpáramo. Eleutherodactylus estudiado por Rincón &
Castro (1999) en la cordillera Occidental, tres
Eleutherodactylus sp.1 y E. sp.2 de ocho especies hacen parte del grupo
Hasta el momento no han sido descritas. Un unistrigatus. Este grupo filogenético se en-
análisis morfométrico con los individuos co- cuentra principalmente en Colombia y Ecua-
lectados, ubica a los individuos de estas dos dor, y unas pocas especies están distribuidas
especies junto con los del grupo unistrigatus en la Cuenca Amazónica (Lynch & Duellman
(Arroyo et al. en prep.). 1997).

DISCUSIÓN La diversidad del sitio de muestreo para las

especies de Eleutherodactylus, es conocida
La riqueza total de anuros para la zona de para el área norte de la cordillera, se encontra-
muestreo a 2200 m fue de 14 especies, de ron ocho de las diez especies registradas a
las familias Centrolenidae, Dendrobatidae, 2200 m en el flanco occidental de la cordillera
Hylidae y Leptodactylidae, siendo estas Oriental (Ruiz-Carranza et al. 1996, Acosta-
representativas del norte de los Andes Galvis 2000) y dos especies nuevas no des-
(Lynch 1986). La diversidad de los géne- critas. Aunque la cordillera Oriental se carac-
ros Eleutherodactylus (el de mayor nú- teriza por poseer el menor número de espe-
mero de especies, diez en total) y cies de Eleutherodactylus (Lynch 1994), el
Centrolene (una sola especie) sigue pa- número de especies totales de Eleuthero-
trones similares con lo encontrado en dactylus encontradas en El Rasgón (diez) es
otros estudios herpetológicos en regio- similar o levemente menor si se compara a un
nes andinas. Así, el género Eleuthero- intervalo altitudinal similar en cordilleras que
dactylus es el que posee mayor número tienen una mayor diversidad para el género.
de especies a altitudes superiores de 2000 Por ejemplo, Rincón & Castro (1999) en
m (p.ej. en la cordillera Occidental, Rin- muestreos realizados entre 1850 y 2000 m en
cón & Castro 1999; en la cordillera Cen- la cordillera Occidental encontraron también
tral, Lynch & Rueda-Almonacid 1997; y diez especies para este género; y Lynch &
162
 Arroyo et al.

Rueda-Almonacid (1997) para la cordillera niebla son endémicas de la cordillera Oriental

Central a alturas entre 1750 y 2150 m y conocidas para la parte noroccidental de la
registraron 14 especies, aunque una parte de cordillera Oriental, siendo entonces
la fauna eleutherodactylina del área norte de Gastrotheca nicefori la única especie con
la cordillera Occidental ha sido encontrada amplia distribución (fuera de la Cordillera
también en la cordillera Central (Lynch 1997). Oriental) en el sitio de muestreo. Todas las
especies, salvo una, fueron halladas dentro
Hacia el sur en el límite entre Santander y de los límites altitudinales de sus
Boyacá y sobre el flanco occidental al norte distribuciones registradas en la literatura. E.
de la cordillera Oriental se han realizado prolixodiscus sin embargo, extiende en El
inventarios (p.ej. Lynch 1984) que muestran Rasgón su distribución altitudinal en
que E. miyatai, E. merostictus y E. lutitus, aproximadamente 800 m.
son especies comunes entre la fauna anura
de la región de Virolin y El Rasgón, otras De las 14 especies totales registradas para el
especies como E. acutirostris, E. bacchus, E. “El Rasgón”, 11 se observaron durante el año
grandiceps y E. spilogaster han sido regis- de monitoreo. Resultados casi similares a los
tradas sólo para la región de Virolín (Lynch, de Rincón & Castro (1999), en cuyo estudio
1984). Asimismo especies como E. anolirex, de ocho especies de Eleutherodactylus, cinco
E. douglasi, E. jorgevelosai y E. prolixo- estaban registradas para la zona, y tres no lo
discus cuya distribución parece estar concen- estaban, y en muestreos anteriores se habían
trada hacia el norte de la cordillera Oriental en registrado dos especies que no fueron
Santander y Norte de Santander. Sin embar- observadas durante los meses de estudio. En
go, faltan aún muestreos más detallados que zonas bajas, Anchicayá (Pacífico colombia-
permitan hacer un mejor acercamiento de las no) (Vargas & Castro 1999, Vargas & Bolaños
distribuciones de las especies en la zona. 1999) y en Ecuador (Pearman et al. 1995)
también se observa este patrón, no todas las
Los muestreos en altitudes superiores a los especies que se registran para la zona de
2400 m en el presente análisis no fueron posi- estudio son encontradas en estudios
bles dado que a estas altitudes es difícil la posteriores. El hecho de no encontrar la
realización de muestreos cerca de los cuerpos totalidad de especies se debe probablemente
de agua (arroyos tributarios y parte alta de la a que en los sitios específicos de estudio no
quebrada) principalmente porque entre los se presentan todos los hábitat y microhábitat
2400 m y los 3200 m que corresponde a la (Lynch & Duellman 1997, Vargas & Castro
parte media y alta de la Estación, el relieve es 1999, Vargas & Bolaños 1999).
montañoso con pendientes por encima de los
50 grados de inclinación. Se sugiere que este sea el caso en parti-
cular para los individuos de Colostethus
La fauna de anuros de El Rasgón está grupo subpunctatus y Eleutherodactylus
conformada en su mayoría por componentes jorge-velosai ya que en el año de
Andinos de distribución geográfica y monitoreo los transectos no se ubicaron
altitudinal relativamente restringidas. De en los micro-hábitats sobre los cuales an-
acuerdo con la información de las listas de teriormente se habían registrado indivi-
fauna anfibia de Colombia (Ruiz-Carranza et duos de estas especies, o estos cambia-
al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Ardila & Acosta ron por procesos sucesionales. Esta mis-
2000), las diez especies de Eleutherodactylus ma situación para el caso de E .
y las especies Centrolene notostictum e Hyla jorgevelosai fue descrita por Lynch (1994).
callipeza registradas para este bosque de En otros casos el no encontrar individuos
163
Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

de E. lutitus, E. sp.1 y E. sp.2 durante los población de E. bransfordii en Costa Rica,

muestreos de 1997, se debe posiblemente observó un incremento de individuos duran-
a la poca abundancia de estas especies, te la época seca, dado que esta época en “La
de manera que sólo son registradas con Selva” (Costa Rica) no es severa, por lo cual
varias visitas al sitio de muestreo y por los hábitats requeridos para la oviposición
tanto un esfuerzo de captura acumulado (hojarasca) se conservan húmedos, y proba-
superior. blemente están disponibles durante todos los
meses, sin que afecte la abundancia de esta
La riqueza y abundancia de las especies tota- especie. Tal vez, la constancia relativa en el
les como de Eleutherodactylus varió número de individuos en las especies más
significativamente entre los sitios de muestreo, abundantes de Eleutherodactylus, está de
por lo cual los tres transectos visitados du- acuerdo con lo observado por Donelly (1994),
rante el monitoreo se comportan como unida- las condiciones de humedad en los
des diferentes de muestreo. Este hecho nos microhábitat de oviposición no cambian
muestra que a pesar de ser una misma área y drásticamente entre las épocas de lluvia por
aparentemente con las mismas características, lo tanto la abundancia de estas especies no
la riqueza y la abundancia pueden ser muy se ve afectada.
sensibles a los puntos específicos de
muestreo, y que las especies pueden respon- Se concluye que las especies de Eleuthero-
der de manera diferente a los cambios leves dactylus de la zona tienen abundancias relati-
(al ojo humano) en la estructura de la vegeta- vas que varían en el tiempo y en el espacio a
ción por su disponibilidad relativa de nivel de sus microhábitats. Estas abundan-
microhábitats. Neckel et al. (2000) al compa- cias varían además con cada especie, encon-
rar dos bosques (transición y maduro) en la trándose pocas especies abundantes y una
Amazonía brasileña, encontraron que facto- serie de especies poco abundantes a extrema-
res locales como la variación en el tipo de damente raras. Asimismo, Lynch & Duellman
vegetación determinaban la composición de (1997) habían sugerido que la abundancia en
especies de anuros. La diferencia en el número ranas del género Eleutherodactylus puede ser
y abundancia de especies en nuestro estudio muy variable, se encuentran pocas especies
parece depender del cambio del tipo de vegeta- abundantes y numerosas especies poco fre-
ción usado como microhábitat y su dependen- cuentes.
cia con la cercanía o lejanía de los cuerpos de
agua. Al igual a lo encontrado por Toft & Duellman
(1979), el uso del hábitat en los anuros obser-
Para las tres especies con mayor número de vados en El Rasgón está relacionado con su
individuos durante el monitoreo (E. miyatai, modo reproductivo. Sobre la quebrada fue-
E. douglasi y E. merostictus), no se observa- ron capturados individuos de Centrolene
ron diferencias significativas en la abundan- notostictum e Hyla callipeza, que se asocia
cia en los transectos del bosque entre las dos con la ecología reproductiva de estas espe-
épocas del año (lluviosa y seca), cuando lo cies: dependencia por cuerpos de agua en la
esperado para anuros es que el número de actividad reproductiva. Los centrolénidos
individuos disminuya durante la época seca, requieren de quebradas, y no de charcos, para
dados los requerimientos de humedad en este su reproducción, ovipositando sobre las ho-
grupo (Toft 1980). Sin embargo, esto también jas de la vegetación de las quebradas (Lynch
depende del modo reproductivo de las espe- 1998). Asimismo, los anuros del género Hyla
cies y de la drasticidad de la estacionalidad. grupo bogotensis ovipositan sobre la vege-
Donelly (1999) al describir la fenología de una tación por encima de los cuerpos de agua, de
164
 Arroyo et al.

manera que al eclosionar las larvas caen al permiten determinar con más precisión aspec-
agua donde se desarrollan y alimentan acti- tos como abundancias relativas de las espe-
vamente (Lynch, com. pers.). Adicionalmente, cies, preferencias de microhábitats, estructu-
el modo reproductivo del género Eleuthero- ra poblacional, cambios en la composición en
dactylus con huevos terrestres (sin una de- tiempo y otros aspectos de la biología de cada
pendencia por cuerpos de agua), aporta el especie. Las dos metodologías son comple-
número más bajo de individuos de Eleuthero- mentarias y deberían ser mantenidas en el
dactylus sobre la quebrada, en contraste, es tiempo para indagar por los cambios en la com-
en el interior del bosque en donde se encon- posición de especies de un área determinada.
tró el mayor número de especies e individuos
totales de este género. Exhibir un modo repro- AGRADECIMIENTOS
ductivo que algunos autores catalogan como
derivado, esta ligado al hecho de convertirse Agradecemos a la Dirección General de In-
en uno de los grupos mas grandes que se vestigaciones de la Facultad de Ciencias de la
encuentran a través del gradiente latitudinal Universidad Industrial de Santander por la fi-
del norte de los Andes (Lynch 1986). nanciación parcial del trabajo. A los estudian-
tes que nos colaboraron en el trabajo de cam-
La estructura de la población para las especies de po. A John D. Lynch por su colaboración en
Eleutherodactylus estuvo representada principal- la determinación del material de referencia y
mente por individuos juveniles, además estos es- atención cordial y desinteresada en nuestras
tuvieron presentes en todos los meses de muestreo visitas al Laboratorio de Anfibios del Institu-
del monitoreo, por lo que se sugiere actividad to de Ciencias Naturales de la Universidad
reproductiva continua, ya que parece no existir un Nacional de Colombia. A María Cristina Ardila
periodo en particular de reclutamiento de juveni- por su apoyo y colaboración en la consecu-
les. La actividad reproductiva continua se ha ob- ción bibliográfica. A Daniel R. Miranda por su
servado en otras especies de Eleutherodactylus constante apoyo, sugerencias y revisión del
(Crump 1974, Campbell et al. 1994, Bourne 1997), manuscrito. A la CDMB por el permiso de in-
sin embargo estos autores determinan que aun- vestigación para el trabajo en la Estación. A los
que es continua, la intensidad de la actividad funcionarios y vecinos de la zona de trabajo.
reproductiva puede cambiar a través del año, como
puede ser el caso de E. douglasi, cuya actividad
reproductiva posiblemente se incrementa con la LITERATURACITADA
época lluviosa, ya que no se colectaron ni escu-
charon individuos a comienzos de la época seca ACOSTA-GALVIS, A. 2000. Ranas, Salamandras
(aunque numéricamente no se observaron dife- y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Co-
rencias significativas entre las épocas de diferente lombia. Biota Colombiana 1:289-319.
precipitación). ARDILA, M. C. & A. ACOSTA. 2000. Anfibios.
Págs. 617-628 en: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Co-
En el estudio de la fauna de anuros de una lombia Diversidad Biótica III. La región de
localidad determinada, varios tipos de vida paramuna de Colombia. Instituto
muestreos deben ser contemplados. La Alexander von Humboldt-Instituto de
búsqueda azarosa con un esfuerzo de captura Ciencias Naturales, U. Nacional de
máxima puede rendir mejores resultados en Colombia, Bogotá, D.C.
cuanto a la posibilidad de ubicar diferentes y BOURNE, G.R. 1997. Reproductive behavior of
variados microhábitats, confiere mejor poder terrestrial breeding frogs Eleutherodac-
para determinar un número de especies ma- tylus johnstonei in Guyana. Journal of
yor respecto de los transectos. Estos últimos Herpetology 31: 221-229.
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Anuros en un bosque de niebla de la c. Oriental

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