Principios de

Anatomía y Fisiología
15.a EDICIÓN

GERARD J. TORTORA
Bergen Community College

BRYAN DERRICKSON
Valencia College

Parte II

EDITORIAL M!=DICAia::)

6 panamertcana

BUENOS AIRES- BOGOTÁ- CARACAS- MADRID- MÉXICO- PORTO ALEGRE

e-mail: info@medicapanamericana.com
www.med icapanamericana .com
 CAPÍTULO 16

Sistemas sensitivo,
motor e integrador
Sistemas sensitivo, motor e integrador,
y homeostasis
Las vías sensitivas y motoras del cuerpo representan el camino de las afer.encías hacia el

1 encéfalo y la médula espinal, y de las eferencias hacia órganos específicos para inducir
respuestas, como la contracción muscular.

En los cuatro capítulos anteriores describimos la organización del sistema

.

denominado integración. La integración tiene lugar en muchos sitios a lo

nervioso. En este capítulo exploramos los niveles y los componentes largo de las vías del SNC, como la médula espinal, el tronco encefálico, el
de la sensibilidad. Asimismo, se examinan las vías que transmiten los cerebelo, los núcleos basales y la corteza cerebral. También se aprenderá
impulsos nerviosos somatosensitivos al cerebro y las que transportan cómo se modifican en varios de estos niveles las respuestas motoras que
impulsos desde el cerebro hasta los músculos esqueléticos para producir rigen la contracción muscular. Para concluir este capítulo, se presentan
movimientos. Cuando los impulsos sensitivos alcanzan el SNC, pasan a dos funciones integradoras complejas del cerebro: 1) la vigilia y el sueño,
formar parte de un gran conjunto de aferencias sensitivas. Sin embargo, 2) el aprendizaje y la memoria y 3) el lenguaj e.
no todo impulso nervioso transmitido al SNC provoca una respuesta.
En realidad, cada parte de información aferente está combinada con ? ¿Alguna vez pensó cómo alivian el dolor fármacos como la
información aferente adicional y previamente almacenada en un proceso • aspirina y el ibuprofeno?
' 548
 16.1 Sensación 549

En este capítulo, se analizan las sensaciones somáticas y el dolor vis-

B sensación ceral. En el Capítulo 17 se consideran los sentidos especiales. Las sen-
saciones viscerales se estudian en el Capítulo 15 y se discutirán en
relación con cada órgano, en capítulos posteriores.
OBJETIVOS

• Definir sensación y analizar sus componentes.

Proceso sensitivo
• Describir las diferentes maneras de clasificar los receptores sen- El proceso sensitivo comienza en un receptor sensitivo, que puede ser
sitivos. una célula especializada o las dendritas de una neurona sensitiva. Como
se mencionó antes, un determinado receptor sensitivo responde con in-
tensidad a un tipo particular de estímulo, un cambio del medioambiente
En su definición más amplia, sensación es el conocimiento consciente o capaz de activar ciertos receptores sensitivos, pero responde débilmente
subconsciente de los cambios del medioambiente externo o del interno. o no lo hace en absoluto a todos los demás estímulos. Esta característica
El carácter de la sensación y el tipo de reacción generada varían según de los receptores sensitivos se denomina selectividad.
el destino final de los impulsos nerviosos que transmiten información Para que aparezca una sensación, suelen producirse los cuatro fenó-
sensitiva al SNC. Los impulsos sensitivos que llegan a la médula espinal menos siguientes:
pueden actuar como aferencias para reflejos espinales, como el reflejo
de estiramiento analizado en el Capitulo 13. Los que alcanzan la región l . Estimu/ación del receptor sensitivo. Debe haber un estímulo adecua-
inferior del tronco encefálico inducen reflejos más complejos, por ejem- do dentro del campo receptivo del receptor sensitivo, es decir, la re-
plo, cambios en la frecuencia cardíaca o respiratoria. Cuando los impul- gión del cuerpo donde la estimulación activa el receptor y provoca una
sos sensitivos llegan a la corteza cerebral, se tiene un registro conscien- respuesta.
te de ellos y se pueden localizar e identificar con precisión sensaciones 2. Transducción del estímulo. Un receptor sensitivo transduce {convier-
específicas, como tacto, dolor, audición o sabor. Como se comentó en el te) la energía de un estímulo en un potencial graduado. Recuérdese
Capítulo 14, la percepción es la interpretación consciente de las sensa- que los potenciales graduados varían en amplitud {magnitud) de
ciones y es, fundamentalmente, una función de la corteza cerebral. Cier- acuerdo con la intensidad del estímulo que los genera y que no son
ta información sensitiva no se percibe porque nunca alcanza la corteza propagados. {Véanse las diferencias entre potenciales de acción y po-
cerebral. Por ejemplo, algunos receptores sensitivos controlan en forma tenciales graduados en la Sección 12.3). Cada tipo de receptor sen-
constante la presión de la sangre en los vasos sanguíneos. Como los im- sitivo muestra selectividad: puede transducir convertir) tan solo una
pulsos nerviosos que transmiten la información sobre la presión arterial clase de estímulo. Por ejemplo, las moléculas odoríferas del aire es-
se propagan hacia el centro cardiovascular del bulbo raquídeo y no a la timulan los receptores olfativos (olfato) de la nariz, que transducen la
corteza cerebral, no existe percepción consciente de la presión arterial. energía química de las moléculas en energía eléctrica, en forma de un
potencial graduado.
3. Generación de impulsos nerviosos. Cuando un potencial graduado de
Modalidades sensoriales una neurona sensitiva alcanza el umbral, desencadena uno o más im-
pulsos nerviosos, que después se propagan hacia el SNC. Las neuronas
Cada tipo particular de sensación -p. ej., táctil, dolorosa, visual, audi-
sensitivas que conducen impulsos del SNP al SNC se denominan neu-
tiva- se denomina modalidad sensorial. Una neurona sensitiva dada
ronas de primer orden {véase Sección 16.3).
transporta información de una sola modalidad sensitiva. Las neuronas
que transmiten impulsos táctiles al área somatosensitiva de la corteza ce- 4. Integración de las aferenciassensitivas. Una región particular del SNC
rebral no transfieren impulsos dolorosos. De modo similar, los impulsos recibe e integra (procesa) los impulsos nerviosos sensitivos. La corte-
nerviosos de los ojos se perciben como visión, y los de los oídos, como za cerebral integra las sensaciones conscientes o percepciones. Usted
sonidos. parece ver con los ojos, oír con los oídos y sentir dolor en una zona
Las diferentes modalidades sensoriales pueden agruparse en dos tipos: lesionada porque los impulsos sensitivos de cada parte del cuerpo lle-
sensaciones generales y sentidos especiales. gan a una región específica de la corteza cerebral, que interpreta que
la sensación proviene de los receptores sensitivos estimulados.
l. Sensaciones generales. Hacen referencia a sensaciones tanto somá-
ticas como viscerales. Las sensaciones somáticas {soma-, cuerpo)
comprenden las táctiles {tacto, presión, vibración, prurito y cosqui- Receptores sensitivos
lleo), las térmicas {calor, frío), las dolorosas y las propioceptivas. Las
sensaciones propioceptivas permiten percibir las posiciones estáticas Tipos de receptores sensitivos Pueden considerarse varias
{no móviles) de los miembros y de las partes del cuerpo {sensación características estructurales y funcionales de los receptores sensitivos
de la posición de articulaciones y músculos), y los movimientos de los para agruparlos en diferentes clases. Ellas son: 1) estructura microscó-
miembros y la cabeza. Las sensaciones viscerales aportan informa- pica; 2) localización de los receptores y origen de los estímulos que los
ción acerca de las condiciones de los órganos internos, como presión, activan, y 3) tipo de estímulo detectado.
distensión, sustancias químicas, náuseas, hambre y temperatura.
2. Sentidos Especiales. Comprenden las modalidades sensoriales de ol- ESTRUCTURA MICROSCÓPICA A nivel microscópico, los receptores sensiti-
fato, gusto, visión, audición y equilibrio. vos pueden ser: 1) terminaciones nerviosas libres de neuronas sensitivas
 550 CAP [TU LO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

de primer orden; 2) terminaciones nerviosas encapsuladas de neuronas ciliadas del oído interno para la audición y el equilibrio; las células recep-
sensitivas de primer orden o 3) células especializadas que hacen sinapsis toras gustativas de la papilas gustativas (Fig. 16.lc) y los fotorreceptores
con neuronas sensitivas de primer orden. Las terminaciones nerviosas de la retina para la visión. Los receptores olfatorios para el sentido del
, libres son dendritas desnudas (no encapsuladas); carecen de cualquier olfato no son células especializadas; en cambio, se ubican en los cilios
especialización estructural que pueda ser observada con un microscopio olfatorios, que son estructuras similares a pelos que se proyectan desde
óptico (Fig. 16.1a). Los receptores de dolo r, temperatura, cosquilleo, pru- la dendrita de una célula receptora olfatoria (un tipo de neurona). En el
rito y algunas sensaciones táctiles son terminaciones nerviosas libres. Los Capítulo 17, se aprenderá más sobre las células especializadas.
receptores de otras sensaciones somáticas y viscerales -como presión, Un receptor sensitivo responde a un estímulo mediante la genera-
vibración y algunas sensaciones táctiles- son terminaciones nerviosas ción de un potencial graduado conocido como potencial receptor (Fig.
encapsuladas. Sus dendritas están delimitadas por una cápsula de teji- 16.1a-c). En los receptores sensitivos que son terminaciones nerviosas li-
do conectivo que posee una estructura microscópica característica; por bres o encapsuladas, si el potencial receptor es lo suficientemente grande
ejemplo, los corpúsculos laminados (Fig. 16.1b). Los diferentes tipos de para alcanzar el umbral, activa uno o más impulsos nerviosos en el axón
cápsula aumentan la sensibilidad o la especificidad del receptor. Los re- de la neurona sensitiva (Fig.16.1a, b). Los impu lsos nerviosos resultantes
ceptores sensitivos de algunos sentidos especiales son células especia- se propagan a lo largo del axón hacia el SNC. En los receptores sensitivos
lizadas que hacen sinapsis con neuronas sensitivas. Estas son: las células que son células especializadas, el potencial receptor activa la liberación

ljtdiJ;f·iifl Tipos de receptores sensitivos y su relación con las neuronas sensitivas de primer orden.
(a) Terminaciones nerviosas libres: en este caso, un receptor sensible al frío. Estas terminaciones son dendritas
desnudas de neuronas de primer orden, sin ninguna especialización estructural evidente. {b) Terminación
nerviosa encapsulada: en este caso, un receptor sensible a la vib ración. Las terminaciones nerviosas encapsula-
das son dendritas de neuronas de primer orden. (e) Célula receptora especializada -aquí, un receptor gustativo-
y su sinapsis con una neurona de primer orden.

Los receptores sensitivos responde a los estímulos mediante la generación de potenciales receptores.

(a) Neurona sensitiva de primer

orden con terminaciones
nerviosas libres Terminaciones
nerviosas libres
(dendritas)
Estímulo .......
de frío

Desencadena
Se propagan
Potencial Impulsos al SNC
receptor nerviosos
(b) Neurona sensitiva de
primer orden con
terminaciones nerviosas
encapsuladas

Estímulo .......
de vibración

Terminación nerviosa
Dendrita encapsulada
(e) Receptor sensorial que
hace sinapsis con una
neurona sensitiva de Receptor gustativo
primer orden (gusto) Vesícula sináptica

Molécula ,..........._..
de azúcar ._____,..,

.b .. d Desen-
L1 erac1on e1 cadena
neurotransmisor ______. Se propagan
del receptor aiSNC
Potencial sensitivo Impulsos
receptor nerviosos

? ¿Cuáles son los sentidos que tienen como receptores células especializadas?
•
 -1

16.1 Sensación 55 1

de neurotransmisores mediante la exocitosis de vesículas sinápticas (Fig. sostenido y constante. Como quizá haya imaginado, esto hace que se re-
16.1c). Las moléculas del neurotransmisor liberadas desde las vesículas duzca la frecuencia de los impulsos nerviosos de las neuronas sensitivas.
sinápticas difunden a través de la hendidura sináptica y generan un po- Debido a la adaptación, la percepción de una sensación puede atenuarse
tencial postsiná ptico (PPS), un ti po de potencia l graduado, en la neurona o, incluso, desaparecer aunque persista el estímulo. Po r ej emplo, cuando
sensitiva. Si se alcanza el umbral, el PPS desencadenará uno o más impul- ust ed entra por primera vez en una ducha ca liente, el agua puede parecer
sos nerviosos, que se propagan a lo largo del axón hasta el SNC. muy caliente, pero pronto la sensación se reduce a una de ca lor agrada-
La amplitud de un potencial recept or varía según la intensidad del es- ble, aunque el estímulo (la alta temperatura del agua) no se m odifiq ue.
tímulo: un estímulo intenso genera un potencia l grande, y uno débil, un Los receptores varían en su velocidad de adaptación. Los receptores
potencial pequeño. De modo simi lar, los potenciales receptores grandes de adaptación rápida se adaptan con mucha rapidez. Están especializa-
desencadenan impu lsos nerviosos de alta f recuencia en la neurona de dos en la seña lización de cambios de un estímulo. Los receptores asocia-
primer orden, a di ferencia de los potenciales receptores pequeños, que dos con presión, tacto y olfato son de adaptación ráp ida. Por el contrario,
desencadenan impulsos de frecuencia más baja. los receptores de adaptación lenta se adaptan con lentit ud y co nt inúan

lOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES Y ORIGEN DE LOS EST[MULOS QUE LOS ACTI-

VAN Otra manera de agrupar los recept ores se basa en su localización y el
CUADRO 16. 1 Clasificación de los receptores sensitivos
origen de los est ímulos que los activan.
...,..----. ~ . ~ ... • ~ .. ~-· .• ,. -· J .......JI':_ • • • ... 'liilt
• Los exterocept ores se localizan en la superficie externa del cuerpo o r eA.SE ~E LA • DESC~IPCIÓN /' ': ' 1
1
~ CLASIFICACION
1
•. - ·' ' •
cerca de ella; son sensibles a estímulos que se or iginan fuera del orga- .. ~"' .- - • ,•. - ~,_•. . . -~·-~ ....~.. -~"l:- ...... •r........ &.~_,. ..... & ............""-· ~.1. , .. '1i

nismo y aportan información sobre el medioambiente externo. Las sen- ESTRUCTURA MICROSCÓPICA

saciones auditivas, visuales, olfativas, táctiles, de presión, vibratorias, Terminaciones nervio- Dendritas desnudas asociadas con sensaciones
sas libres (no encap- dolorosas, térmicas, de cosquilleo, de prurito y
térmicas y dolorosas son transmitidas por exterocept ores.
suladas) algunas táctiles
• Los interoceptores o visceroceptores se localizan en vasos sanguíneos, Terminaciones nervio- Dendritas delimitadas por una cápsula de tejido
músculos y sistema nervioso, y con trolan las condiciones del medioam- sas encapsuladas conectivo asociadas con sensaciones de presión,
biente interno. La mayoría de los impulsos nerviosos generados por vibración y algunas táctiles
int eroceptores no se perciben en forma consciente; sin embargo, la Células especializadas Las célu las receptoras hacen sinapsis con neuro-
nas sensitivas de primer orden; se localizan en la
activación de interocept o res por medi o de estímulos intensos a veces
retina (fotorreceptores), el oído interno (células
puede sentirse como dolor o presió n.
ciliadas) y en las papilas gust ativas de la lengua
• Los propioceptores se localizan en músculos, tendones, articu lacio- (receptores gustativos)
nes y oído interno. Aportan información sobre la posición del cuerpo, la LOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES Y ESTIMULO$ ACTIVADO RES
longit ud y tensión de los músculos, y la posición y el movimiento de las Exteroceptores Localizados en la superficie corporal o cerca de
articulaciones. ella, sensibles a estímulos que se originan fuera
del organismo; aportan información sobre el
T IPO DE ESTIMULO DETECTADO Una tercera for ma de agrupar los receptores medio externo; transmiten sensaciones visuales,
olfativas, gustativas, táctiles, de presión, vibrato-
sensitivos es de acuerdo con el tipo de estímulo que detectan. La mayoría rias, térmicas y dolorosas
de los estímulos adopta la forma de energía mecánica, como ondas sono- Localizados en los vasos sanguíneos, órganos
lnteroceptores
ras o cambios de presión; energía electromagnética, como luz o calor; o viscera les y sistema nervioso; aportan informa-
energía química, como en una molécula de glucosa. ción acerca del medio interno; por lo general, los
impulsos no se perciben en forma consciente,
• Los mecanorreceptores son sensibles a estímulos mecánicos, como
pero en ciertas ocasiones se pueden sentir como
deformación, estiramiento o flexión de las células. Proporcionan las dolor o presión
sensacio nes de tacto, pres ión, vibración, propiocepción, y audición y Propioceptores Localizados en músculos, tendones, articulacio-
equilibrio. Tambié n controlan la dist ensión de vasos sanguíneos y ór- nes y oído interno; aportan información acerca
ganos internos. de la posición del cuerpo, la longitud y la tensión
de los músculos, la posición y el movimiento de
• Los termorreceptores detectan cambios de temperatura. las articulaciones, y el equilibrio
• Los nociceptores responden a est ímulos dolorosos causados por daño TIPO DE ESTIMULO DETECTADO
físico o químico de los t ejidos. Mecanorreceptores Detectan estímulos mecánicos; suministran
• Los fotorreceptores detectan la luz que incide en la retina. sensaciones de tacto, presión, vibración, pro-
piocepción, y audición y equilibrio; también
• Los quimiorreceptores detectan sustancias químicas en la boca (gus- cont rolan la distensión de vasos sanguíneos y
J), nariz (olfato) y líquidos orgánicos. órganos internos
Los osmorreceptores detectan la presión osmótica de los líquidos cor- Termorreceptores Detectan cambios de temperatura
porales. Nociceptores Responden a estímulos dolorosos secundarios a
daño físico o químico de los tejidos
En el Cuadro 16.1 se resume la clasificación de los receptores sensitivos.
Fotorreceptores Detectan luz que incide en la retina.
Quimiorreceptores Detectan sustancias químicas en la boca (gusto),
Adaptación de los receptores sensitivos Una carac- nariz (olfato) y líquidos orgánicos
terística de la mayoría de los receptores sensitivos es la adaptación, en Osmorreceptores Detectan la presión osmótica de los líquidos
la que el potencia l receptor disminuye de amplitu d durant e un estím ulo or ánicos
552 CAP fTU LO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

desencadenando impulsos nerviosos en tanto persista el estímulo. Los dendritas delimitada por una cápsula de tejido conectivo. Como los cor-
receptores de adaptación lenta controlan los estímulos asociados con do- púsculos del tacto son receptores de adaptación rápida, generan impulsos
lor, posición corporal y composición química de la sangre. nerviosos sobre todo al comienzo de la estimulación táctil. Abundan en los
pulpejos de los dedos, las manos, los párpados, la punta de la lengua, los
labios, los pezones, las plantas de los pies, el clítoris y el extremo del pene.
1. ¿En qué difieren la sensación y la percepción? Los plexos de los folículos pilosos son receptores táctiles de adaptación
rápida hallados en la piel con vello; consisten en terminaciones nerviosas
2. ¿Qué es una modalidad sensorial?
libres que envuelven los folículos pilosos. Los plexos de los folículos pilo-
3. ¿Qué es un potencial receptor?
sos detectan movimientos en la superficie cutánea que perturban el vello.
4 . ¿Cuál es la diferencia entre los receptores de adaptación rápida y los de Por ejemplo, si un insecto se posa sobre un vello, provoca el movimiento
adaptación lenta? del tallo del pelo, que estimula las terminaciones nerviosas libres.
Asimismo, existen dos tipos de receptores táctiles de adaptación lenta.
Los mecanorreceptores cutáneos de tipo 1, conocidos también como

~ Sensaciones somáticas discos táctiles o discos de Merkel, son terminaciones nerviosas libres
aplanadas, de forma discoide, que están en contacto con las células de
epiteliales táctiles o de Merkel del estrato basal (véase Fig. 5.2d). Estos
OBJETIVOS receptores son abundantes en los pulpejos de los dedos, las manos, los
labios y los genitales externos. Asimismo, responden al tacto continuo,
• Describir la localización y la función de los receptores somato- como sostener un objeto en su mano durante un período prolongado.
sensitivos para sensaciones táctiles, térmicas y dolorosas. Los mecanorreceptores cutáneos de tipo 11 o corpúsculos de Ruffini son
• Identificar los receptores propioceptivos y describir sus funciones. receptores encapsulados, alargados, localizados en la dermis, el tejido
subcutáneo y otros tejidos del cuerpo. Son muy sensibles al estiramiento
cutáneo, como cuando una masajista estira su piel durante un masaje.
Las sensaciones somáticas se originan en la estimulación de receptores
sensitivos localizados en la piel o el tejido subcutáneo; en las mucosas de
Presión La presión, una sensación sostenida que se siente sobre una
la boca, la vagina y el ano; en músculos, tendones y articulaciones; y en el
superficie más grande que el tacto, se produce por la deformación de la
oído interno. Los receptores sensitivos para sensaciones somáticas están
piel y el tejido subcutáneo. Los receptores que contribuyen a las sensa-
distribuidos de manera irregular: algunas zonas de la superficie corpo-
ciones de presión son los mecanorreceptores de tipo l y de tipo 11. Estos
ral poseen numerosos receptores, y otras contienen solo unos pocos. Las
receptores pueden responder a un estímulo de presión constante porque
áreas con máxima densidad de receptores somatosensitivos son la punta
son de adaptación lenta.
de la lengua, los labios y el pulpejo de los dedos. Las sensaciones somá-
ticas que se originan en el estímulo de la superficie cutánea son sensa-
Vibración Las sensaciones de vibración son la consecuencia de se-
ciones cutáneas. Existen cuatro modalidades de sensibilidad somática:
ñales sensitivas rápidamente repetitivas provenientes de receptores tác-
táctil, térmica, dolorosa y propioceptiva.
tiles. Los receptores de sensaciones vibratorias son los corpúsculos lami-
nares y los corpúsculos del tacto. Un corpúsculo laminar o corpúsculo de
Sensaciones táctiles Pacini está formado por una terminación nerviosa rodeada por una cáp-
sula de tejido conectivo en múltiples capas que se asemeja a una cebolla
Las sensaciones táctiles comprenden el tacto, la presión, la vibración, el cortada. Al igual que los del tacto, los corpúsculos laminares se adaptan
prurito y el cosquilleo. Si bien se perciben diferencias entre estas sensa- con rapidez. Se encuentran en la dermis, el tejido subcutáneo y otros teji-
ciones, se originan por la activación de los mismos tipos de receptores. dos corporales. Asimismo, responden a las vibraciones de alta frecuencia,
Varios tipos de mecanorreceptores encapsulados unidos a fibras mielí- como aquellas que se sienten cuando se usa un taladro eléctrico u otras
nicas A de gran diámetro median las sensaciones de tacto, presión y vi- herramientas eléctricas. Los corpúsculos del tacto también detectan vi-
bración. Otras sensaciones táctiles, como las de prurito y cosquilleo, son braciones, pero responden a las de baja frecuencia. Como ejemplo, pue-
detectadas por terminaciones nerviosas libres unidas a fibras amielínicas den mencionarse las vibraciones que se sienten cuando la mano recorre
C de pequeño diámetro. Recuérdese que los axones mielínicos de gran. un objeto textura do, como una canasta o una puerta con paneles.
diámetro propagan impulsos nerviosos con mayor rapidez que los axones ·
amielínicos de pequeño diámetro. Los receptores táctiles de la piel o del Prurito La sensación de prurito se debe a la estimulación de termi-
tejido subcutáneo son los corpúsculos del tacto, los plexos de los folícu- naciones nerviosas libres mediante ciertas sustancias químicas, como
los pilosos, los mecanorreceptores cutáneos de tipo l, los mecanorrecep- bradicinina (una cinina, un potente vasodilatador), histamina o antígenos
tores cutáneos de tipo ll, los corpúsculos laminares y las terminaciones de la saliva del mosquito inyectados con la picadura, a menudo debida a
nerviosas libres (Fig. 16.2). una respuesta inflamatoria local. En general, el rascado alivia el prurito
mediante la activación de una vía que bloquea la transmisión de la señal
Tacto En general, las sensaciones de tacto se deben a la estimulación de prurito por la médula espinal.
de receptores táctiles de la piel o del tejido subcutáneo. Hay dos tipos de
receptores táctiles de adaptación rápida. Los corpúsculos del tacto o Cosquilleo Se considera que la sensación de cosquilleo está media-
corpúsculos de Meissner son receptores táctiles localizados en las papilas da por terminaciones nerviosas libres. En general, esta curiosa sensación
dérmicas de la piel lampiña. Cada corpúsculo es una masa oviforme de se origina solo cuando una persona toca a otra, no cuando esta se toca
 16.2 Sensaciones somáticas 553

HBII;CfiU Estructura y localización de los receptores sensitivos de la piel y del tejido subcutáneo.

Las sensaciones somáticas de tacto, presió n, vibración, ca lor, frío y dolor se

originan en receptores sensitivos de la piel, el tejido subcutáneo y las mucosas.

Terminación nerviosa libre

sensaciones de dolor, prurito,
cosquilleo, frío o calor

Mecanorreceptor
Epidermis -----1[ .· . : . '
· · : :; . ·~:·> · : : : . · ·:~ c utáneodetipol
(disco tácti~
· · '1 ,'( , · ·. ·: sensaciones de tacto
' ·~f ~ y presión continuos
Corpúsc ulo del tacto
(corpúsculo de Meissner)
sensaciones de inicio
del tacto y vibraciones
de baja frecuencia

.:...,.:..- .:,.,;,:,..--- - - - - - - Mecanorreceptor

cutáneo de tipo 11
(corpúsculo de Ruffim)
sensaciones de estiramiento
de la piel y presión
~'---'------7-:----- Plexo del folículo pi loso
sensaciones de movimientos
sobre la superficie cutánea
que altera los pelos
1 - Corpúsculo laminar
(corpúsculo de Pacim)
sensaciones de vibraciones
Toj;do '"''"""'o - { de alta frecuencia

? ¿Qué sensaciones pueden generarse cuando se estimulan terminaciones nerviosas libres?

•
a sí m isma. La solución a este enigma parece residir en los impulsos que
Sensaciones térmicas
llegan al cerebelo y salen de este cuando usted mueve los dedos y toca su
cuerpo, que no están presentes cuando alguien le hace cosquillas. Los termor receptores son termi naciones nerviosas libres que tienen
campos receptivos de alrededor de 1 mm de diámetro en la su perficie
cutánea. Diferentes receptores detectan dos sensaciones térmicas dis-
Correlación clínica tint as: calor y frío. Los receptores de frío se localizan en el estrato basal
de la epidermis y están u nidos a fibras mielínicas A de diámetro medio,
Sensación de miembro fant asma
au nq ue u n os pocos se conect an con fibras am ielínicas C de diámetro pe-
Los pacientes que han sufrido la amputación de un miembro pueden presentar queño. Las temperaturas de entre 10 y 35 •e (50-95 •F) activa n los recepto-
aun así sensaciones de prurito, presión, cosquilleo o dolor, como si el miembro res de frío. Los receptor es de ca lor, que no son tan abundantes como los
todavía estuviera presente. Este fenómeno se denomina sensación del miem-
de frío, se localizan en la dermis, unidos a fibras amielínicas C de pequeño
bro fantasma. Aunque el miembro ha sido resecado, las terminaciones seccio-
diámetro; son activados por temperaturas de entre 30 y 45 •e (86-113 • F).
nadas de los axones sensitivos todavía están presentes en el muñón restante. Si
Los recepto res de frío y calor se adaptan con rapidez al inicio del estímulo
estas terminaciones seccionadas se activan, la corteza cerebral interpreta que
la sensación proviene de los receptores sensitivos del miembro inexistente (fan- pero, como se men cionó ant es en este capít ulo, siguen gen erando impul-
tasma). Otra exp licación de la sensación de miembro fantasma es la siguiente: sos a un a frecuencia más baja durante una estimu lación p rolongada. Las
el área de la co rteza cerebral que previamente recib ía aferencias sensitivas del temperaturas inferiores a 10 •e y superiores a 45 •e estimu lan sobre todo
miembro faltante sufre una extensa reorganización funcional que le permite los receptores del dolor más que los termorreceptores, lo que provoca
responder a estímulos de otra parte del cuerpo. Se considera que el remodela- sensaciones dolorosas, que se analizarán a continuación.
do de esta zona cortical da origen a percepciones sensitivas falsas del miembro
faltante. El dolor del miembro fantasma puede ser muy angustiante para un in-
dividuo amputado. Muchos refieren que el dolor es intenso o muy intenso y que Sensaciones dolorosas
a menudo no responde al tratamiento analgésico tradicional. En estos casos,
El dolor es indispensable para la supervivencia. Cumple una fun ción
los tratamientos alternativos pueden consistir en electroestimulación nerviosa,
p rotectora al seña lar la presencia de con diciones nocivas, lesivas para
acupuntura y biorretroalimentación.
los tejidos. Desde el punto de vista médico, la descripción subj etiva y la
 554 CAPITULO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

indicación de la localización del dolor pueden ayudar a señalar la causa individuo se golpea un dedo del pie, percibe primero la sensación de dolor
de base de l a enfermedad. rápido y después, la sensación sorda, diferida, de dolor lento.
Los nociceptores, los receptores del dolor, son termi naciones nervio- El dolor provocado por la estimulación de los receptores de la piel se
sas libres que se localizan en todos los tejidos del organismo, salvo el en- denomina dolor somático superficial; la estimulación de receptores de
céfa lo (Fig. 16.2). Los estímulos intensos de tipo térmico, mecánico o quí- músculos esqueléticos, articulaciones, tendones y fascias provoca dolor
mico pueden activar nociceptores. La irr itación o la lesión tisular liberan somático profundo. El dolor visceral se debe a la estimulación de noci-
sustancias químicas, como prostagland inas, ci ni nas e iones potasio (K•), ceptores de los órganos viscerales. Si la estimulación es difusa (abarca gran-
que estimulan los nociceptores. El dolor puede persistir aun después de des áreas), el dolor visceral puede ser intenso. La estimulación difusa de
la desaparición del estímulo que lo causó, debido a la persistencia de los los nociceptores viscerales podría obedecer a distensión o isquemia de un
mediadores químicos del dolor, porque los nociceptores muestran muy órgano interno. Por ejemplo, un cálculo renal o biliar podría producir dolor
escasa adaptación. Las cond iciones que provocan dolor son la distensión intenso por obstrucción y distensión del uréter o de un conducto biliar.
(estiramiento) excesiva de una estructura, las contracciones musculares
prolongadas, los espasmos musculares o la isq uemia (flujo sanguíneo in- Localización del dolor El dolor rápido se localiza con mucha
suficiente a un órgano). precisión en el área estimu lada. Por ejemplo, si alguien lo pincha con un
alfiler, usted sabe con exactitud qué parte del cuerpo fue estimulada. De
Tipos de dolor Existen dos tipos de dolor: rápido y lento. La per- igual manera, el dolor lento somático está bien localizado, pero es más
cepción del dolor rápido es muy veloz, por lo general dentro de los 0,1 difuso (compromet e grandes áreas); en general, parece provenir de una
segundos después de la aplicación de un estímulo, porque los impulsos zona cutánea más extensa. En algunos casos de dolor lento visceral, el
nerviosos se propagan a lo largo de fibras mielínicas A de diámetro medio. área afectada corresponde al lugar donde se percibe el dolor. Por ejem-
Este tipo de dolor también se conoce como agudo, penetrante o punzante. plo, si las pleuras que rodea n los pulmo nes están inflamadas, sobreviene
El dolor que se siente por una punción con aguja o un corte con un cuchillo dolor t orácico.
es dolor rápido. Este tipo no se percibe en los tejidos más profundos del Sin embargo, en muchos casos de dolor visceral, este se siente en la piel
organismo. En ca mbio, la percepción del dolor lento comienza un segun- o justo por debajo de la piel que recubre al órgano estimulado o en una su-
do -o más- después de la aplicación del estímulo. Después, aumenta de perficie alejada del órgano estimulado. Este fenómeno se denomina dolor
intensidad en forma gradual durante varios segundos o minutos. Los im- referido. La Figura 16.3 muestra las regiones de piel a las que se puede
pulsos del dolor lento son conducidos por fibras amielínicas C de pequeño referir el dolor visceral. Por lo general, el órgano visceral comprometido y
diámetro. Este tipo de dolor, que puede ser muy intenso, también se cono- la zona a l a que se refiere el dolor están inervados por el mismo segmento
ce como crónico, urente, sordo o pulsátil. Puede generarse en la piel y en de la médula espinal. Por ejemplo, las fibras sensitivas del corazón, la piel
tejidos más profu ndos o en órganos internos. Un ejemplo lo constituye el que recubre la región cardíaca y la piel a lo largo del borde medial del bra-
dolor de muelas. Se puede percibir de manera óptim a la diferencia de co- zo izquierdo ingresan en los segmentos Tl-TS de la médula espinal. De este
mienzo de estos dos tipos de dolor cuando se lesiona una parte del cuerpo modo, el dolor que produce un ataque ca rdíaco suele percibirse en la piel
alejada del cerebro, ya que la distancia de conducción es larga. Cuando un por encima del corazón y en la cara interna del brazo izquierdo.

htdl!;diJI Distribución del dolor referido. Las partes coloreadas indican las zonas cutáneas a las que es referido el dolor visceral.

Los nociceptores está presentes en casi todos los tejidos del organismo.

j J
=~- Hígado y vesícula
biliar
Estómago

~ Hígadoy
~ vesícula biliar

Intestino delgado ---::---~+--...!.....,

Ovario -~~---:~-- Ovario
Riñón

(a) Vista anterior (b) Vista posterior

. , ¿Qué órgano visceral tiene el área más grande de dolor referido?
•
 16.2 Sensaciones somáticas 555

En ocasiones, las sensaciones de dolor se producen de manera exa- impulsos nerviosos relacionados con la posición de diferentes partes del
gerada ante un daño menor, persisten en forma muy prolongada por cuerpo y realiza ajustes para garantizar la coordinación.
una lesión o incluso aparecen sin un motivo evidente. En estos casos, es Los propioceptores también permiten la discriminación ponderal, la
necesaria la analgesia (an- = sin; -algesia = dolor) o alivio del dolor. Los capacidad para evaluar el peso de un objeto. Este tipo de información le
fármacos analgésicos, como la aspirina y el ibuprofeno (p. ej., Advil® o ayuda a determinar el esfuerzo muscular necesario para realizar una ta-
Motrin®), bloquean la formación de prostaglandinas, que estimulan los rea. Por ejemplo, al recoger una bolsa de compras, se advierte con rapi-
nociceptores. Los anestésicos locales, como novocaína, provee alivio del dez si contiene libros o plumas, y entonces se ejerce el esfuerzo adecuado
dolor a corto plazo mediante el bloqueo de la conducción de los impulsos para levantarla.
nerviosos a lo largo de los axones de las neuronas de primer orden. La Aquí se analizan tres tipos de propioceptores: los husos musculares, los
morfina y otros fármacos opiáceos (fármacos derivados del opio o que lo órganos tendinosos y los receptores cinestésicos articulares.
contienen) alteran la calidad de la percepción del dolor en el cerebro; el
dolor aún se siente, pero ya no se percibe como tan nocivo. Muchos espe- Husos musculares Los husos musculares son los propiocepto-
cialistas en dolor utilizan medicaciones anticonvulsivos y antidepresivos res de los músculos esqueléticos que controlan sus cambios de longitud
para tratar a los pacientes que sufren dolor crónico. y participan en los reflejos de estiramiento (ilustrado en la Fig. 13.14).
Mediante el ajuste de la intensidad de la respuesta de un huso muscular
al estiramiento de un músculo esquelético, el encéfalo establece un ni-
Correlación clínica vel general de tono muscular, el pequeño grado de contracción presente
cuando el músculo está en reposo.
Acupuntura Cada huso muscular consiste en varias terminaciones nerviosas de
La acupuntura es un tipo de terapia que se originó en China hace más de 2000 adaptación lenta que envuelven alrededor de 3 a 10 fibras musculares
años. Se basa en la idea de que la energía vital llamada qi (pronunciado chee) especializadas, denominadas fibras musculares intrafusales (intrafusal
fluye a través del cuerpo a lo largo de vías llamadas meridianos. Los practican- = dentro de un huso). Una cápsula de tejido conectivo delimita las ter-
tes de la acupuntura consideran que la enfermedad se produce cuando el flujo minaciones nerviosas sensitivas y las fibras intrafusales; también fija el
de qi a lo largo de uno o más meridianos está bloqueado o fuera de equilibrio. huso al endomisio y al perimisio (Fig. 16.4). Los husos musculares están
La acupuntura se realiza mediante la inserción de agujas finas en la piel en lu- dispersos entre la mayoría de las fibras de músculo esquelético y son pa-
gares específicos con el fin de desbloquear y reequilibrar el flujo de qi. Un pro- ralelos a ellas. En los músculos que efectúan movimientos finamente con-
pósito importante para utilizar la acupuntura es proporcionar alivio del dolor. trolados -como los de los dedos de la mano o de los ojos cuando se lee un
Según una teoría, la acupuntura revive el dolor al activar las neuronas sensiti-
pentagrama y se toca un instrumento musical-los husos musculares son
vas que, en última instancia, desencadenan la liberación de neurotransmiso-
abundantes. Los músculos que intervienen en movimientos más gruesos
res que funcionan como analgésicos, como las endorfinas, las encefalinas y las
pero que requieren más fuerza, como el cuádriceps y los músculos de la
dinorfinas (véase Sección 12.5, Neurotransmisores). Por el contrario, muchos
practicantes occidentales ven los puntos de la acupuntura como lugares para corva del muslo, tienen menos husos musculares. Los únicos músculos
estimular los nervios, los músculos y el tejido conectivo. Los estudios han de- esqueléticos que carecen de husos musculares son los pequeños múscu-
mostrado que la acupuntura es un procedimiento seguro, siempre y cuando sea los del oído medio.
administrado por un profesional capacitado que utilice una aguja estéril para La principal función de los husos musculares es medir la longitud mus-
cada sitio de aplicación. Por consiguiente, muchos miembros de la comunidad cular, el grado de estiramiento de un músculo. El estiramiento súbito o
médica consideran esta terapia como una alternativa viable a los métodos tra- prolongado de las zonas centrales de las fibras musculares intrafusales
dicionales para aliviar el dolor. estimula las terminaciones nerviosas sensitivas. Los impulsos nerviosos
resultantes se propagan hacia el SNC. La información de los husos mus-
culares llega con rapidez a las áreas somatosensitivas de la corteza ce-
rebral, lo que posibilita la percepción consciente de las posiciones y los
Sensaciones propioceptivas movimientos de los miembros. Al mismo tiempo, los impulsos de los hu-
sos musculares pasan al cerebelo, donde se utilizan las aferencias para
Las sensaciones propioceptivas (proprius = propio), también llamadas coordinar las contracciones musculares.
propiocepción, nos permiten reconocer qué partes de nuestro cuerpo nos Además de sus terminaciones nerviosas sensitivas, cercanas a la parte
pertenecen (propio). También nos permite conocer la posición de la cabe- media de las fibras intrafusales, los husos musculares contienen neuro-
za y de los miembros, así como sus movimientos, aunque no los estemos nas motoras denominadas neuronas motoras gamma. Estas neuronas
observando, de manera que podemos caminar, usar un teclado o vestir- terminan cerca de ambos extremos de las fibras intrafusales y ajustan la
nos sin necesidad de utilizar los ojos. La cinestesia (cin- =movimiento; tensión de un huso muscular a las variaciones de longitud del músculo.
-estesia = percepción) es la percepción de los movimientos corporales. Por ejemplo, cuando se acorta el músculo bíceps al levantar un peso, las
Las sensaciones propioceptivas se generan en receptores denominados neuronas motoras gamma estimulan los extremos de las fibras intrafusa-
propioceptores. Los propioceptores localizados en los músculos (sobre les para que se contraigan ligeramente. Esto mantiene tensas las fibras
todo, en los músculos de la postura) y los tendones nos informan sobre intrafusales, aunque las fibras musculares contráctiles que rodean el huso
el grado de contracción muscular y de tensión de los tendones, y las posi- reduzcan la tensión de este. Esto conserva la sensibilidad del huso mus-
ciones de las articulaciones. Las células ciliadas del oído interno contro- cular al estiramiento del músculo. A medida que aumenta la frecuencia
lan la orientación de la cabeza respecto del suelo y su posición durante de impulsos de sus neuronas motoras gamma, el huso muscular se vuelve
los movimientos. En el Capítulo 17, se describirá de qué manera aportan más sensible al estiramiento en su región media.
información para mantener el equilibrio. Como los propioceptores se Alrededor de los husos musculares, existen fibras comunes de múscu-
adaptan lenta y solo ligeramente, el cerebro recibe en forma continua lo esquelético denominadas fibras musculares extrafusales (extrafusal
556 CAPITULO 16 Sistemassensitivo,motoreintegrador

UHII¡f!Jiji Dos tipos de propioceptores: un huso muscular y un órgano tendinoso. En los husos musculares, que controlan los
cambios de longitud del músculo esquelético, las terminaciones nerviosas sensitivas envuelven la porción central de las fibras musculares
intrafusales. En los órganos tendinosos, que controlan la fuerza de contracción muscular, las terminaciones nerviosas sensitivas son acti-
vadas por la tensión creciente sobre un tendón. Si se examina la Figura 13.14, puede observarse la relación de un huso muscular con la
médu la espinal como un componente de un reflejo de estiramiento. En la Figura 13.15, se puede observar la relación de un órgano tend i-
noso con la médula espinal como un componente de un reflejo tendinoso.

Los propioceptores aportan información acerca de la posición y el movimiento del cuerpo.

- . , AlSNC
- . , Desde el SNC

Neurona motora gamma que lnerva

fibras musculares intrafusales 1
Huso
muscular
1 ·

Órgano Neurona motora alfa que inerva ----,o;:"!!!.f/~

tendinoso fibras musculares extrafusales

nerviosas
sensitivas
musculares
Fascículos musculares intrafusales
tendinosos extrafusales
nerviosas (fibras colágenas)
sensitivas conectadas a las
Cápsula del órgano tendinoso fibras musculares
(tejido conectivo)

? ¿Cómo se activa un huso muscular?

•
= fuera de un huso), que son inervadas por fibras A de diámetro grande, tracciona los puntos de fijación del músculo en uno y otro extremo para
conocidas como neuronas motoras alfa. Los cuerpos de las neuronas mo- acercarlos. Esta fuerza es la tensión muscular). Cada órgano tendinoso está
toras alfa y gamma se localizan en el asta anterior gris de la médula espinal formado por una cápsula delgada de tejido conectivo que envuelve unos
(o en el tronco encefálico para los músculos de la cabeza). Durante el refle- pocos fascículos tendinosos (haces de fibras colágenas) (Fig. 16.4). Una o
jo de estiramiento, los impulsos de los axones sensitivos del huso muscu- más terminaciones nerviosas sensitivas atraviesan la cápsula y se entre-
lar se propagan hasta la médula espinal y el tronco encefálico y activan las lazan con las fibras colágenas del tendón. Cuando se aplica tensión a un
neuronas motoras alfa, que se conectan con las fibras extrafusales del mis- músculo, el órgano tendinoso genera impulsos nerviosos que se propagan
mo músculo. De esta manera, la activación de sus husos musculares pro- al SNC y aportan información sobre los cambios de tensión muscular. Los
voca contracción de un músculo esquelético, lo que alivia el estiramiento. reflejos tendinosos resultantes reducen la tensión muscular al producir la
relajación del músculo.
ÓrganOS tend j nOSOS Los órganos tendinosos son receptores de
adaptación lenta, se localizan en la unión de un tendón y un músculo. Receptores cinestésicos articulares Hay varios tipos de
Al iniciar reflejos tendinosos (véase Fig. 13.15), los órganos tendinosos receptores cinestésicos articulares dentro y alrededor de las cápsulas
protegen a los tendones y sus músculos asociados del daño secundario articulares de las articulaciones sinoviales. Las terminaciones nerviosas li-
a tensión excesiva. (Cuando un músculo se contrae, ejerce una fuerza que bres y los mecanorreceptores cutáneos de tipo 11 de las cápsulas articulares
 16.3 Vías somatosensitivas 557

CU ADRO 16 . 2 Resumen de los receptores asociados con sensaciones somáticas

TIPO DE RECEPTOR ESTRUCTURA V LOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES SENSACIONES VELOCIDAD DE ADAPTACIÓN

RECEPTORES TACTILES
Corpúsculos del tacto (cor· Masa de dendritas rodeada por una cápsula, en las Inicio del tacto y vibraciones de baja Rápida
púsculos de Meissner) papilas dérmicas de la piel lampiña frecuencia
Plexos de los folículos Terminaciones nerviosas libres que envuelven los Movimientos sobre la superficie Rápida
pilosos folículos pilosos de la piel cutánea que altera los pelos
Mecanorreceptores Terminaciones nerviosas libres, discoides, que están en Tacto y presión continuos Lenta
cutáneos de tipo 1 contacto con las células de Merkel de la epidermis
(discos táctiles)
Mecanorreceptores Dendritas rodeadas por una cápsula alargada en la Estiramiento de la piel y presión Lenta
cutáneos de tipo 11 dermis profunda, y en ligamentos y tendones
(corpúsculos de Ruffini)
Corpúsculos laminares (de Dendritas rodeadas por una cápsula oval, en capas; Vibraciones de alta frecuencia Rápida
Pacini) presentes en dermis y tejido subcutáneo, tejidos sub-
mucosos, articulaciones, periostio y algunas vísceras
Receptores de prurito y Terminaciones nerviosas libres de piel y mucosas Prurito y cosquilleo Ambas, lenta y rápida
cosquilleo
TERMORRECEPTORES
Receptores de calor y Terminaciones nerviosas libres de piel y mucosas de la Calor o frío Inicialmente, rápida; después,
receptores de frío boca, la vagina y el ano lenta

RECEPTORES DE DOLOR
Nociceptores Terminaciones nerviosas libres en todos los tejidos del Dolor Lenta
organismo, excepto el encéfalo
PROPIOCEPTORES
Husos musculares Terminaciones nerviosas libres que envuelven el área Longitud muscular Lenta
central de fibras musculares intrafusales encapsuladas
en la mayoría de los músculos esqueléticos
órganos tendinosos Fibras de colágeno y termi naciones nerviosas sensitivas Tensión muscular Lenta
rodeadas por una cápsu la, en la unión musculotendi-
nosa
Receptores cinestésicos Corpúsculos laminares, mecanorreceptores cutáneos Posición y movimiento de las arti- Rápida
articulares de tipo 11, órganos tendinosos y terminaciones nervio- culaciones
sas libres

responden a la presión. Los pequeños. corpúsculos laminares del tejido

con ectivo por fuera de las cápsulas articulares respond en a la aceleración Vías somatosensitivas
y la desaceleración de las articulaciones durante el movimiento. Los liga-
mentos articulares contienen receptores sim ilares a órganos t endinosos
que regulan la inhibición refleja de los músculos adyacentes cuando se OBJETIVOS
impone demasiada tensión a la articulación.
En el Cuadro 16.2 se resum en los tipos de receptores somatosensitivos • Describir los compon en t es generales de una vía sensitiva.
y las sensaciones que transmiten.
• Describir los component es neuronales y las funciones de la vía del
Pregunt;:~c: de revision cordó n poste rior-lemn isco med ial, la vía anterola teral y la vía es-
pinocerebelosa.
S. ¿Qué receptores somatosensitivos están encapsulados?
• Explicar la base del m apeo del área somatosensitiva primaria.
6. ¿Por qué algunos receptores se adaptan con lentitud, y otros se adap-
tan con rapidez?
7. ¿Qué receptores somatosensitivos med ian las sensaciones táctiles?
Las vías somatosensitivas transm iten información desde los receptores
8. ¿En qué se diferencia el dolor rápido del dolor lento?
somatosensitivos hasta el área somatosensitiva primaria de la corteza ce-
9 . ¿Qué es el dolor referido, y cuál es su utilidad para diagnosticar los
rebral y al cerebelo. Las vías que llegan a la corteza cerebral consisten en
trastornos internos?
miles de conjuntos de tres neuronas: una neurona de primer orden, una
10. ¿Qué aspectos de la función muscular son co ntrolados por husos mus-
de segundo orden y una de t ercer orden. La integración (procesamiento)
culares y órganos tendinosos?
de la información se produce en cada sinapsis a lo largo de la vía.
558 CAPITULO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

1. Las neuronas de primer orden conducen impulsos desde los recepto- ii@l¡f!JIJj Vía del cordón posterior-lemnisco medial.
res somáticos hacia el tronco encefálico o a la médula espinal. Desde
la cara, la boca, los dientes y los ojos, los impulsos somatosensitivos
se propagan a lo largo de los nervios craneales hasta el tronco encefá- La vía del cordón posterior-lemnisco medial transm ite a la corteza cere-
lico. Desde el cuello, el tronco, los miembros y la región posterior de la bral impulsos nerviosos asociados con tacto, presión, vibración y pro-
cabeza, los impulsos somatosensitivos se propagan a lo largo de los piocepción consciente de los miembros, el tronco, el cuello y la región
nervios espinales hasta la médula espinal. posterior de la cabeza.

2. Las neuronas de segundo orden conducen impulsos desde el tron-

co encefálico y la médula espinal hacia el tálamo. Los axones de las LADO DERECHO LADO IZQUIERDO
DEL CUERPO DEL CUERPO
neuronas de segundo orden presentan una decusación (cruce hacia
Área somatosensitiva
ella do contra lateral) cuando transcurren por el tronco encefálico o la primaria de la corteza
médula espinal, antes de ascender hasta el tálamo. cerebral

3. Las neuronas de tercer orden conducen impulsos del tálamo al área -L-----1---~ Neuronas
somatosensitiva primaria de la corteza homolateral. La percepción de de tercer
orden
la sensación ocurre cuando los impulsos alcanzan el área somatosen- Tálamo ---1-~::!-------l"­
sitiva primaria. Como los axones de las neuronas de segundo orden (núcleo
ventral
se decusan cuando pasan a través del tronco del encéfalo o la médula posterior)
espinal, la información somatosensitiva de un lado del cuerpo es per-
cibida por el área somatosensitiva primaria en el lado contralateral del
cerebro.
Lemnisco ----.,L.-__..J~

Las regiones del SNC, donde las neuronas hacen sinapsis con otras medial
neuronas que integran una vía sensitiva o motora particular, se conocen
como estaciones de relevo, porque las señales nerviosas son transmiti- LL-t======-- Neuronas
de segundo
das de una región del SNC a otra. Por ejemplo, las neuronas de numero-
sas vías sensitivas hacen sinapsis con neuronas del tálamo; por lo t anto, ~r~~~o
Núcleo - - - - - - -
--f(( :
orden

el tálamo funciona como una estación de relevo importante. Además del

cuneiforme '.
tálamo, muchas otras regiones del SNC, incluidos la médula espinal y el 1
1

tronco encefálico, pueden funcionar como estaciones de relevo. Neuronas de ' Bulbo
primer orden Cordón
Los impulsos somatosensitivos ascienden a la corteza cerebral a tra- raquídeo posterior:
vés de tres vías generales: 1) la vía del cordón posterior-lemnisco medial, Ganglio de la
raíz posterior
2) la vía anterolateral (espínotalámica) y 3) la vía trigeminotalámica. Los
impulsos somatosensitivos llegan al cerebelo mediante los tractos espi- Receptores de ~
tacto, presión, /
nocerebelosos. vibración y
propiocepción de
los miembros

Vía del cordón posterior-lemnisco medial a

la corteza
superiores, de la
región superior del
tronco, el cuello y
de la región
posterior de la
j
./.
2J / )·

C'~ .r•h ·· .
\..,./ R' - /
J
Receptores de tacto,
~
presión y vibración
..:.'- de los miembros
cabeza ~ ~ ~' inferiores y de la
-"._ - región inferior del
Los impulsos nerviosos de las sensaciones táctiles, de presión, vibratorias Médula espinal lumbar tronco
y propioceptivas conscientes de los miembros, el tronco, el cuello y la re-
Vía del cordón posterior-lemnisco medial
gión posterior de la cabeza ascienden a la corteza cerebral por la vía del
cordón posterior-lemnisco medial (lemnisco= cinta) (Fig. 16.5). El nom-
bre de la vía proviene de las denominaciones de dos tractos de sustancia ? ¿Cuáles son los dos tractos principales que forman los
blanca que transmiten los impulsos: el cordón posterior de la médula es- • cordones posteriores?
pinal y el lemnisco media l del tronco encefálico.
Las neuronas de primer orden de la vía del cordón posterior-lemnis-
co medial se extienden desde los receptores sensitivos de los miembros,
tronco, cuello y región posterior de la cabeza hasta la médula espinal y
ascienden al bulbo raquídeo del mismo lado del cuerpo. Los cuerpos de pos celulares se loca lizan en el núcleo grácil o el núcleo cuneiforme del
estas neuronas de primer orden se localizan en los ganglios de l as raíces bulbo raquídeo. Los impulsos nerviosos asociados con sensaciones tácti-
posteriores (dorsales) de los nervios espinales. En la médula espinal, sus les, de presión, vibratorias y propioceptivas conscientes de los miembros
axones forman los cordones posteriores (dorsales), compuestos por dos superiores, la región superior del tro nco, el cuello y la región posterior de
partes: el fascículo grácil y el fascículo cuneiforme. Los axones hacen la cabeza se propagan por los axones del fascículo cuneiforme y arriban
sinapsis con las dendritas de las neuronas de segundo orden, cuyos cuer- al núcleo cuneiforme. Los impulsos nerviosos táctiles, de presión, vibra-
 16.3 Vías somatosensitivas 559

ción y propiocepción consciente proven ientes de los m iembros inferiores

Mapeo del área somatosensitiva primaria
y la parte inferior del tronco se propagan por los axones del fascículo grá-
cil y llegan al núcleo grácil. Las aferencias som atose nsitivas de determinadas partes del cuerpo arri-
Los axones de las neuron as de segund o orden cruzan al iado co ntra la- ban a áreas específicas de la corteza cerebral, mientras que otras áreas
teral del bu lbo raquídeo e ingresan en el lemnisco medial, un t racto de corticales generan eferencias en fo rma de instrucciones para el movi-
proyección similar a una cinta que se extiende desde el bulbo raquídeo mient o de determinadas partes corporales. El mapa somatosensitivo y el
hast a el núcleo ventral posterior del tálamo. En el t álamo, las t ermi na- mapa somatomotor rela cionan partes del cuerpo con est as áreas co rti -
ciones axón icas de las neuronas de segundo orden hacen sinapsis con las ca les.
neuronas de tercer orden, que proyectan sus axones hasta el área soma-
tosensit iva pri maria de la corteza cerebral.

h@l¡fiiJj Vía anterolateral (espinotalámica).

Vía anterolateral (espinotalámica) a la
corteza cerebral
La vía anterolateral transmite a la corteza cerebral impulsos nerviosos
Los impulsos nerviosos qu e transmiten información sensitiva de dolor, asociados con dolor, frío, calor, pru rito y cosquilleo de los miembros, el
tronco, el cuello y la región posterior de la cabeza.
temperatura, p rurito y cosquilleo prove nient es de los miembros, el tron-
co, el cuello y la región posterior de la cabeza ascienden a la corteza
cerebral a través de la vía anterolateral o espinotalámica. Las neuronas
LADO DERECHO LADO IZQ UIERDO
de primer orden conectan un recept or de los miem bros, el tronco, el cue-
DEL CUERPO DEL CUERPO
llo o la regi ón posterior de la cabeza con la médula espinal (Fig. 16.6).
Los cuerpos de las neuro nas de pri mer orden se loca lizan en el gangli o __.;::..-- Área
somatosensiliva
de las raíces poster iores. Las t erminaciones axónicas de estas neuronas primaria de la
hacen sinapsis con las neuronas de segundo ord en, cuyos cuer pos se corteza cerebral
localiza n en el asta post er ior gris de la médula espin al. Los axones de las
~--,---,->:- Neurona
neuronas de segundo orden cruzan al la do contralateral de la médula Tálamo -~~d-'----!::. de tercer
espinal. Después, ascienden hasta el tronco encefálico como tracto es- (núcleo orden
ventral
pi notalámico. Los axones de las neu ronas de segundo orden terminan
posterior)
en el núcleo ventra l posterior del tálamo, donde hacen si napsis co n las
neuronas de tercer o rden. Los axones de dichas neuronas se proyectan
hacia el área somatosensitiva pri mar ia de la co rteza cerebral del mismo
lado del tá lamo. __,__ __ Tracto
espinotalámico

Vía trigeminotalámica hacia la corteza

- -- - Neurona
cerebral de segundo
orden
Los impulsos nerviosos de la mayoría de las sensaciones somáticas (tác-
til es, tér micas y dolorosas) proven ientes de la ca ra, la cavidad nasa l, la Asta gris
cavidad bucal y los dientes ascienden hasta la corteza cerebral por la vía posterior
trigeminotalámica. Las neu ronas de primer orden de esta vía se extien-
Neurona de Tracto
den desde los receptores somatosensitivos de la cara, la cavidad nasal, la primer orden
esplnotalámlco
cavidad bucal y los d ientes hasta la protuberancia, a través de los ·nervios
Ganglio de la .........._ lateral
trigéminos (V) (Fig. 16. 7). Los cuerpos de estas neuronas se localizan en raíz posterior ¡

el ganglio del t rigémino. Las terminaciones axónicas de algunas neuro- ~

nas de primer orden hacen sinapsis con neu ronas de segundo orden de -;:::::--
Tracto
la protuberancia. Los axones de otras neuronas de primer orden descien- Receptores de dolor, esplnotalámico
frío. calor, cosquilleo Médula espinal
den hasta el bulbo raquídeo para hacer sinapsis con neuronas de segundo anterior
y prurito
orden. Los axones de dichas neuronas cruzan aliado contralateral de la
protu berancia y del bu lbo raquídeo, y luego ascienden como tracto tri- vras anterolaterales (espinotalámicas)
geminotalámico hasta el núcleo ventral posterior del tálamo. En el tá la-
mo, las term inaciones axónicas de las neuronas de segundo orden hacen
sinapsis con neuronas de t ercer orden, que proyectan sus axones hacia el
área somatosensitiva pri maria de la corteza cerebral del mismo lado que , ¿Qué tipos de déficits sensitivos podrían producirse por
el tálamo. • daño del tracto espinota lámico derecho?
 560 CAPÍTULO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

La localización precisa de las sensaciones somáticas se produce cuan- bral derecho. El hemisferio cerebral izquierdo posee un área somatosen-
do los impulsos nerviosos llegan al área somatosensitiva primaria sitiva primaria similar, que recibe aferencias sensitivas del lado derecho
(áreas 1, 2 y 3 de la Fig. 14.15), que ocupa el giro poscentral de los ló- del cuerpo.
bulos parietales de la corteza cerebral. Cada región de esta zona recibe Obsérvese que algunas partes del cuerpo -principalmente, los labios,
aferencias sensitivas de un área diferente del cuerpo. La Figura 16.8a la cara, la lengua y la mano- envían aferencias a grandes regiones del
ilustra el destino de las señales somatosensitivas de distintas partes del área somatosensitiva primaria. Otras partes, como el tronco y los miem-
lado izquierdo del cuerpo en el área somatosensitiva del hemisferio cere- bros inferiores, se proyectan a regiones corticales mucho más peque-
ñas. Los tamaños relativos de estas regiones del área somatosensitiva
son proporcionales al número de receptores sensitivos especializados
Uld'J;hi!D Vía trigeminotalámica. dentro de la parte correspondiente del cuerpo. Por ejemplo, existen
muchos receptores sensitivos en la piel de los labios, pero pocos en la
--- - -------------~
piel del tronco. Este mapa somatosensitivo distorsionado del cuerpo se
La vía trigeminotalámica transmite hacia la corteza cerebral impulsos conoce como homúnculo sensitivo. El tamaño de la región cortical que
nerviosos asociados con la mayoría de las sensaciones somáticas (tácti- representa una parte del cuerpo se puede expandir o contraer en cierta
les, térmicas, dolorosas y propioceptivas) de la cara, la cavidad nasal, la medida, lo que depende de la cantidad de impulsos sensitivos recibi-
cavidad bucal y los dientes.
dos de esa parte del cuerpo. Por ejemplo, las personas que aprenden a
leer braille tendrán, transcurrido cierto tiempo, una región cortical más
LADO DERECHO LADO IZQUIERDO grande del área somatosensitiva para representar los pulpejos de los
DEL CUERPO DEL CUERPO
dedos.

Vías somatosensitivas hacia el cerebelo

r-,...,-.....>.::-':- Neurona de Dos tractos de la médula espinal-el tracto espinocerebeloso posterior
Tálamo -+~<--~'-F';----':. tercer orden y el tracto espinocerebeloso anterior- son las principales vías que si-
(núcleo guen los impulsos propioceptivos para alcanzar el cerebelo. Si bien no
ventral
se los percibe conscientemente, los impulsos sensitivos transmitidos al
posterior)
cerebelo a lo largo de estas dos vías son cruciales para la postura, el equi-
librio y la coordinación de movimientos de precisión.
En el Cuadro 16.3 se resumen los principales tractos y vías somato-
r-------Neurona
de segundo sensitivos.
orden

Mesencéfalo T ~ Correlación clínica

Neurona de
tr~~~~inotalámico

1
primer orden
Sífilis
r-;~,

j o \ La sífilis es una enfermedad de transmisión sexual causada por la bacteria

-~
Treponema pallidum. Como es una infección bacteriana, puede tratarse con
- 1 \

Ao optorn~0 .~
antibióticos. Sin embargo, si no se trata la infección, el tercer estadio de la sí-
filis suele causar síntomas neurológicos debilitantes. Una evolución común es
la degeneración progresiva de las porciones posteriores de la médula espinal,
incluidos los cordones posteriores, los tractos espinocerebelosos posteriores y
) \ \ aoglio dol t<lgémloo las raíces posteriores. Se pierden las sensaciones somáticas, y la marcha de la
persona se vuelve descoordinada y espasmódica porque los impulsos propio-
presión, vibración,
Nervio trigémino (V) ceptivos no alcanzan el cerebelo.
dolor, frío, calor, prurito
y cosquilleo en la cara,
la cavidad nasal,
la cavidad oral y
los dientes r---..:,----- Neurona
de segundo
orden
Preguntas dP revic::i6n
11. ¿Cuáles son las diferencias funcionales entre la vía del cordón poste-
rior-lemnisco medial, la vía anterolateral y la vi a trigeminotalámica?
Bulbo raquídeo
12. ¿Qué partes del cuerpo tienen la mayor representación en el área
somatosensitiva primaria?
7 ¿Qué nervio craneal transmite impulsos de la mayoría de
13. ¿Qué tipo de información sensitiva transmiten los haces espinocere-
• las sensaciones somáticas de la parte izquierda de la cara a belosos, y cuál es su función?
la protuberancia?.
 16.3 Vías somatosensitivas 561

b tdii;f$ij:l Mapas somatosensitivo y somatomotor en la corteza cerebral, hemisferio derecho.

(a} Area somatosensitiva primaria (giro poscentral} y (b} área motora prima ria (giro precentral} del hemisferio
cerebral derecho. El hem isferio izquierdo t iene una representación similar. (De Penfield y Rasmussen}.

1 cada punto de la superficie corpo ral se m apea en una regió n específica

~el área somat osensit iva primaria y mot ora primaria .

. / Plano frontal a través del / Plano frontal a través del

/ giro poscentral / giro precentral

(a} Corte frontal del á rea somatosensitiva prima ria del (b) Corte frontal del área motora primaria del hemisferio
hemisferio cere bral derecho cerebral derecho

? ¿Cuáles son las semejanzas y las diferencias entre las representaciones somatosensitiva y motora de la mano, y qué implica
• esta diferencia?

CUADRO 16.3 Principales vias y tractos somatosensitivos

: TRACTOS Y LOCALIZACIONES FUNCIONES DE LA VIA

Cordón posterior: Vía del cordón posterior-lemnisco medial: el fascículo cuneiforme transmite impulsos nerviosos aso-
Fascículo grácil ciados con tacto, presión, vibración y propiocepción consciente provenientes de los miembros superiores,
Fascículo cuneiforme la región superior del tronco, el cuello y la región posterior de la cabeza, y el fascículo grácil transmite
impulsos nerviosos asociados con tacto, presión y vibración provenientes de los miembros inferio res y la
región inferior del t ronco. Los axones de las neuronas de primer orden de un lado del cuerpo forman el
cordón posterior del m ismo lado y terminan en el bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis con dendritas y
cuerpos celu lares de neuronas de segundo orden. Los axones de las neuronas de segundo orden se decu-
san, ingresan en el lemnisco medial cont ralat eral y se extienden hasta el tálamo. Las neuronas d e tercer
orden tra nsm iten impulsos nerviosos del tálamo a la corteza somatosensitiva primaria del área opuesta al
sit io de est im ulación.

Médula espinal Continúa

562 CAPÍTULO 16 Sistemas sensitivo, motare integrador

e u A oRo 16. 3 Principales vías y tractos somatosensitivos (Continuación)

TRACTOS V LOCALIZACIONES FUNCIONES DE LA VIA

Tracto espinotalámico lateral Vía anterolateral: transmite impulsos nerviosos asociados con dolor, frío, calor, prurito y cosquilleo
provenientes de los miembros, el tronco, el cuello y la región posterior de la cabeza. Los axones de las
neuronas de primer orden de un lado del cuerpo hacen sinapsis con las dendritas y cuerpos celulares de
neuronas de segundo orden del asta posterior gris del mismo lado. Los axones de neuronas de segundo
orden se decusan, ingresan en el tracto espinotalámico contra lateral y se extienden hasta el tálamo. Las
neuronas de tercer orden transmiten impu lsos nerviosos del tálamo a la corteza somatosensitiva primaria
del lado opuesto al sitio de estimulación.

Tracto espinotalámico anterior

Tracto trigeminotalámico Vía trigeminotalámica: transmite impulsos nerviosos asociados con tacto, presión, vibración, dolor,

~) 1
frío, calor, prurito y cosquilleo de la cara, la cavidad nasal, la cavidad oral y los dientes. Los axones de las

-,
i- neuronas de primer orden de un lado de la cabeza hacen sinapsis con las dendritas y los cuerpos de las
neuronas de segundo orden de la protuberancia (puente) y el bulbo raquídeo del mismo lado de la cabeza.
Los axones de las neuronas de segundo orden presentan una decusación, ingresan en el tracto trigemino-
talámico contra lateral y se extienden hasta el tálamo. Las neuronas de tercer orden transmiten impulsos
•j nerviosos del tálamo a la corteza somatosensitiva primaria del lado opuesto al sitio de estimulación.
Protuberancia

Tracto espinocerebeloso posterior Vías espinocerebelosas anterior y posterior: transmiten impulsos nerviosos de los propioceptores del
tronco y el miembro inferior de un lado del cuerpo al mismo lado del cerebelo. Las aferencias propiocep-
1 tivas informan al cerebelo sobre los movimientos reales, lo que le permite coord inar, suavizar y refinar
movimientos de precisión, y mantener la postura y el equilibrio.

Médula espinal
Tracto espinocerebeloso anterior

~ Control del movimiento espinales para inervar los músculos esqueléticos de los miembros y el tron-
co. Solo las NMI envían eferencias desde el SNC hacia las fibras de músculo

corporal esquelético. Por esta razón, también se las conoce como vía final común.
Las neuronas de cuatro circuitos nerviosos distintos, pero muy interac-
tivos, participan en el control de los movimientos al enviar aferencias a
OBJETIVOS
las neuronas motoras inferiores (Fig. 16.9).

• Identificar las localizaciones y las funciones de los diferentes tipos

de neuronas que regulan las neuronas motoras inferiores.
O Neuronas de los circuitos locales. Los impulsos aferentes arriban a
las neuronas motoras inferiores de interneuronas vecinas, denomi-
• Explicar cómo la corteza cerebral, el tronco encefálico, los núcleos nadas neuronas de los circuitos locales. Estas neuronas se localizan
basales y el cerebelo contribuyen al movimiento corporal. cerca de los cuerpos de las neuronas motoras inferiores del tronco
• Comparar las localizaciones y las funciones de las vías motor.as encefálico y de la médula espinal. Reciben aferencias de los recepto-
directas e indirectas. res somatosensitivos, como nociceptores y husos musculares, como
así también de centros encefálicos superiores. Ayudan a coordinar la
actividad rítmica de grupos musculares específicos, como la flexión y
Los circuitos nerviosos del encéfalo y la médula espinal organizan todos
la extensión alternante de los miembros inferiores durante la marcha.
los movimientos voluntarios e involuntarios. Finalmente, todas las seña-
les excitadoras e inhibidoras convergen en las neuronas motoras que se O Neuronas motoras superiores. Tanto las neuronas de los circuitos lo-
extienden fuera del tronco encefálico y de la médula espina l para inervar cales como las neuronas motoras inferiores reciben impulsos de las
los músculos esqueléticos del cuerpo. Estas neuronas también se conocen neuronas motoras superiores (NMS)*, que tienen cuerpos celulares
como neuronas motoras inferiores (N MI) porque tienen sus cuerpos ce- en centros de procesamiento en las partes superiores del SNC. En su
lulares en las partes inferiores del SNC (tronco encefálico y médula espinal).
• Una neurona motora superior es en realidad una interneurona y no una neurona motora
Desde el tronco encefálico, los axones de las NMI transcurren por los ner- verdadera: se llama así porque la célula se origina en la parte superior del SNC y regul a
vios craneales para inervar los músculos esqueléticos de la cara y la cabeza. la actividad de las neuronas motoras inferiores. Solo una neurona motora inferior es una
neurona motora verdadera, porque transmite potencial es d e acción del SNC a los músculos
Desde la médula espinal, los axones de las MNI transcurren por los nervios esqueléticos en la periferia.
 16.4 Control del movimiento corpora l 563

bt1il¡f·fiji Circuitos nerviosos que regulan las neuronas motoras infe- O Neuronas cerebelosas. las neuronas cerebelosas también contri-
riores. Las neuronas motoras inferiores reciben aferencias directamente de
o neuronas de los circuitos locales (flecha violeta) ye neuronas motoras su-
periores de la corteza cerebral y el tronco encefálico (flechas verdes). los circuitos
buyen al movimiento al controlar la actividad de las neuronas moto-
ras superiores. Los circuitos nerviosos interconectan el cerebelo con

nerviosos que involucran e núcleos basales y o neuronas cerebelosas regulan

la actividad de las neuronas motoras superiores (flechas rojas).
áreas motoras de la corteza cerebral (a través del tálamo) y del tronco
encefálico. Una función primordial del cerebelo consist e en controlar
las diferencias entre los movimientos planificados y aquellos real-

- Como las neuronas motoras inferiores envían todos los impu lsos eferen-l mente ejecutados. Después, envía órdenes a las neuronas motoras

r- tes a los músculos esqueléticos, se las denom ina vía final común.
----- -- -
superiores para reducir los errores de movimiento. De este modo,
el cerebelo coordina los movim ient os corpora les; tamb ién ayuda a
mant ener la postura y el equilibrio normales.
Corteza sensitiva,
/ motora y de asociación
Correlación clínica
E) Neuronas de los
núcleos basales Tálamo Parálisis
1 La lesión o la enfermedad de las neuronas motoras inferiores provocan paráli-
sis flácida de los músculos homolaterales del cuerpo. No hay acción voluntaria
ni refleja de las fibras musculares inervadas, el tono muscular disminuye o se
pierde y el músculo permanece blando o flácido. La lesión o la enfermedad de
las neuronas motoras superiores de la corteza cerebral elimina las influencias
Centros motores inhibidoras que ejercen algu nas de estas neuronas sobre las neuronas motoras
del tronco encefálico inferiores, lo que produce parálisis espástica de los músculos del lado contra la-
f) Neuronas teral del cuerpo. En este cuadro clínico se observa aumento del tono muscular,
motoras exageración de los reflejos, y aparecen reflejos patológicos, como el signo deBa-
superiores
de la corteza O Neuronas de los circuitos binski (véase Correlación clínica: Reflejos y diagnóstico, en la Sección 13.3).
cerebral locales del tronco encefá-
lico y la médula espinal
Control del movimiento por la corteza
Neuronas motoras
cerebral
inferiores (vía final El control de los movimientos corporales implica las vías motoras que co-
común)
mienzan en las áreas motoras de la corteza cerebral. Dos de estas áreas
son el área premotora (área 6 en el lóbulo frontal mostrada en la Fig.
14.15) y el área motora primaria (área 4 en el giro precentral del lóbulo
Músculos esqueléticos frontal t ambién mostrada en la Fig. 14.15).

, ¿En qué difieren las funciones de las neuronas motoras Área premotora La participación del área premotora en los movi-
mientos corporales es la siguiente. La idea o el deseo de mover una parte
• superiores de las de la corteza cerebral y el tronco encefálico?
del cuerpo se genera en una o más áreas de asociación cortical, como la
corteza prefrontal, el área de asociación somatosensitiva, el área de asocia-
ción aud itiva o el área de asociación visual (véase Fig. 14.15). Esta infor ma-
mayoría, las neuronas motoras superiores hacen sinapsis co n neuro- ción se envía a los núcleos basales, que procesan la información y la envían
nas de los circuitos loca les que, a su vez, hacen sinapsis con las neu- al tálamo y luego al área premotora, donde se desarrolla un plan motor.
ronas motoras inferiores. Algunas neu ronas motoras superiores ha- Este plan ident ifica qué músculos deben cont raerse, cuánto es necesario
cen sinapsis directamente con neuronas motoras inferiores. Las NMS contraer y en qué orden. Desde el área premotora, el plan se transmite a la
de la corteza cerebral son esenciales para la ejecución de movimien- zona motora primaria para su ejecución. El área premotora tamb ién alma-
tos voluntarios del cuerpo. Otras NMS se originan en centros motores cena información sobre las actividades motoras aprendidas. Al activar las
del tronco encefálico: los núcleos vestibulares, la formación reticular, neuronas apropiadas del área motora primaria, el área premotora hace que
el calículo superior y el núcleo rojo. Las NMS del tronco encefálico grupos específicos de músculos se contraigan en una secuencia específica.
ayudan a regu lar la postura, el equilibrio, el tono muscular y los mo-
Área motora primaria El área motora primaria es la principal
vimientos, controlan los músculos de la postura y, además, ayudan a
región de control para la ejecución de los movimientos voluntarios. La
mantener la orientación de la cabeza y el tronco.
estimulación eléctrica de cualquier punto de ella causa la contracción de
e Neuronas de los núcleos basales. Las neuronas de los núcleos ba- músculos específicos en el lado contralateral del cuerpo. El área motora
sales contribuyen al movimiento al enviar aferencias a las neuronas primaria controla los músculos mediante la formación de vías descen-
motoras superiores. Los circu itos nerviosos interconectan los núcleos dentes que se extienden hasta la médula espinal y el tronco encefálico (se
basales con áreas motoras de la corteza cerebral (a través del tálamo) descr iben brevemente). Como es cierto para la representación somato-
y del tronco encefá lico. Estos circuitos ayudan a in iciar y finalizar los sens itiva en el área somatosensitiva primaria, hay un "mapa" del cuerpo
movimientos, suprimen los movimientos no deseados y establecen en la zona motora primaria: Cada punto dentro de la zona controla las
un nivel normal de tono muscular. fibras musculares en una parte diferente del cuerpo. Los músculos dife-
 564 CA PfT ULO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

rentes está n rep resentados de modo desigu al en el área motora prima- rior del cordón anterior blanco de la médula espinal (Fig 16.10b). En
ria (véase Fig 16 Sb). El área más cortical está dest inada a los músculos cada nivel de la médula espinal, algunos de estos axones se decusan a
involucra dos en movimientos de precisión, complejos o delicados. Los t ravés de la comisura blanca anterior. A continuación, hacen sinapsis
músculos del pulgar, los dedos, los labios, la lengua y las cuerdas voca- con neuronas de los circuitos locales o con neuronas motoras i nferio-
les tienen grandes representaciones; el tronco posee una representación res del asta anterior gris. Los axones de estas neuronas mot oras infe-
much o más peq ueña. Este mapa m uscular distorsionado del cuerpo se riores salen de la médula por las raíces anteriores de los nervios espi-
denomina homúnculo motor. nales. Terminan en los músculos esqueléticos que controlan los movi-
m ientos del tronco y los segmen tos proximales de los miembros.
Vías motoras directas Los axo nes de las neuronas motoras su- VfA CORTICOBULBAR La vía corticobulbar conduce impulsos para el con-
periores se extienden desde el cerebro hast a las neuronas m otoras infe-
t ro l de los músculos esqueléticos de la cabeza. Los axones de las neuron as
vías motoras
riores a través de dos t i pos de v ías: direct as e indirectas. Las
motoras superiores de la corteza cerebral forman el tracto corticobulbar,
directas proporciona n la aferencia a las neuronas motoras i nferiores a
que desciende ju nto con los tractos corticoespinales a través de la cápsu la
través de axones que se extienden d irecta mente desde la corteza cere-
interna del cerebro y el pedú nculo cerebra l del mesencéfalo (Fig. 16.11).
bral. Las vías motoras indirectas proporcionan aferencia a las neuronas
Se observa decusación de algunos de los axones del tracto corticobulbar,
motoras inferiores desde los centros motores del t ronco encefálico. Las
pero no de otros. Los axones terminan en los núcleos motores de nueve
vías directas e indirectas gobiernan la generación de potencia les de ac-
pares de nervios craneales del tronco encefálico: ocu lomotor (111), troclear
ción en las neuronas motoras inferiores, las neuronas que estimulan la
(IV), trigémino (V), abducens (VI, motor ocular externo), facial (Vil), glosofa-
contracción de los músculos esqueléticos.
ríngeo (IX), vago (X), accesorio (XI) e hipogloso (XII). Las neuronas motoras
Los potenciales de acción para los movimientos voluntarios se propa-
inferiores de los nervios craneales transmiten impulsos que controlan los
gan desde la cort eza cerebral hasta las neuronas motoras inferiores a tra-
movimientos voluntarios precisos de los oj os, la lengua y el cuello, ade-
vés de las vías motoras directas. Estas, qu e también se conocen como
más de la masticación, la expresión facial, el habla y la deglución.
vías piramidales, est án formadas por axones que descienden de las célu -
las piramidales del área mot ora pri maria y del área premotora. Las células
piramidales son neuronas mot oras superiores que tienen cuerpos celula-
Control del movimiento por el tronco
res en forma de pirámide (véase Fig. 12.5b). Son las pri ncipales célu las encefálico
eferentes de la corteza cerebral. Las v ías motoras directas consisten en las
El tro nco encefálico es otra región importante pa ra el control motor. Con-
vías corti coesp i na l y corticob ulbar.
t iene cuatro ce ntros motores principa les que ayudan a regular los movi-
VíAS CORTICOESPINALES Las vías corticoespinales cond ucen impulsos
destinados al cont rol de los múscu los de los miembros y el tronco. Los
axones de las neuronas motoras superiores de la corteza cerebral forman
Correlación clínica
los tractos corticoespinales, que descienden a través de la cápsula in- Esclerosis lateral amiotrófica
terna del cerebro y el pedúnculo cerebral del mesencéfalo. En el bulbo
La esclerosis lateral amiotrófica (ELA) es una enfermedad degenerativa pro-
raquídeo, los haces de axones de los tractos corticoespinales forman las
gresiva que afecta las áreas motoras de la corteza cerebral, los axones de las
protrusiones ven trales conocidas como pirámides. Alrededor del 90% de neuronas motoras superiores de los cordones laterales blancos (tractos corti-
los axones se decusan (cruzan) al iado contralatera/ (opuesto) del bulbo coespinales y rubroespinales) y los cuerpos de las neuronas motoras inferiores.
raquídeo y luego descienden hasta la médula espinal, donde hacen si nap- Causa debilidad y atrofia muscular progresivas. A menudo, la ELA comienza en
sis con una neurona de los circuitos locales o con una neurona motora segmentos de la médula espinal que inervan las manos y los brazos, pero se
inferior. Por último, el lO% que permanece del lado homolateral se decu sa propaga con rapidez para comprometer todo el cuerpo y la cara, sin afecta r el
en niveles medu lares, donde hace sinapsis con una neurona de los circu i- intelecto ni la sensibilidad. La muerte suele sobrevenir en el término de 2 a S
tos locales o con una neurona m otora inferior. Por lo t anto, la corteza ce- años. La ELA se conoce comúnmente como enfermedad de Lau Gehrig por el j u-
reb ral derecha contro la la mayoría de los mú scul os del lado izqu ierdo del gador de bé isbol de los Yankees de Nueva York, que murió a los 37 años a causa
de esta patología, en 1941.
cuerpo, en tanto que la corteza cerebral izqui erd a controla la mayor parte
Las mutaciones hereditarias explican alrededor dellS% de los casos de ELA
de los músculos del lado derecho del cuerpo. Existen dos tipos de tractos
(ELA familiar). Se han implicado varios factores en los casos no hereditarios (es-
corticoespina les: el corticoespinal lateral y el corticoesp inal anterior.
porádicos) de ELA. Según una teoría, en la hendidura sináptica se acumula el
l. Tracto corticoespinallateral. Los axones corticoespinales que se cru ~· neurotransmisor ácido glutámico liberado por las neuronas motoras debido a
zan en el bulbo raquídeo forman el tracto corticoespinallateral del una mutación de la proteína que, en condiciones normales, lo desactiva y reci-
cordón lateral blanco de la médula espinal (Fig. 16.10a). Estos axones cla. El exceso de ácido glutámico causa disfunción de las neuronas motoras y,
hacen sinapsis con neuronas de los circuitos locales o con neuronas en el transcurso del tiempo, su muerte. El fármaco riluzol, que se indica para
tratar la ELA, reduce el daño de las neuronas motoras al disminuir la liberación
m otoras inferiores del asta anterior gris de la médula espinal. Los axo-
de ácido glutámico. Otros factores pueden ser: lesión de las neuronas motoras
nes de estas neuronas motoras inferiores salen de la médula por las
por la acción de radicales libres, respuestas autoinmunitarias, infecciones vi-
raíces anteriores de los nervios espinales y t erm inan en los múscu los
rales, deficiencia de factor de crecimiento nervioso, apoptosis (muerte celu lar
esqu eléticos que controlan los movimientos de las partes distales de programada), tóxicos ambientales y traumatismos.
los miembros. Los músculos distales det erm inan los movimientos pre- Además del riluzol, la ELA se trata con fármacos que alivian síntomas como el
cisos, ágiles y de alta destreza de las man os y los pies, por ejemplo, los cansancio, el dolor muscular y la espasticidad, la salivación excesiva y la dificul-
necesarios para abotonar una cam isa o t oca r el piano. tad para dormir. El otro único tratamiento consiste en medidas de sostén a cargo
de fisioterapeutas, terapeutas ocupacionales y del lenguaje; nutricionistas, asis-
2. Tracto corticoespinal anterior. Los axo nes corticoespina les que no
tentes sociales; y enfermeros de cuidados domiciliarios y cuidados terminales.
se cruzan en el bulbo raquídeo forma n el tracto corticoespinal ante-
 16.4 Control del movimiento corporal 565

DMI)¡f·fijlol Vías motoras directas: vías corticoespinales.

[ Las vías corticoe~inales co nd ucen impulsos nervios_o_s_p_a-ra- el_c_o_n-tr-ol de los músculos de los miembros y el tron co]
Área motora primaria de la corteza cerebral

LADO DERECHO
DEL CUERPO ¿ -~~A ~- ~--)_ LADO IZQU IERDO
D
. EL CUERPO
LADO DERECHO
DEL CUERPO

~ ?~
w ~~J '"'"'"'
( ?lj ", \ Cáp'"l'

~Xr, Q

~;00d~
(
Mesencéfalo
) Pedúnculo
Mesencéfalo
) Pedúnculo
Neurona cerebral Neurona cerebral
motora motora
superior superior (._.)
)
Protuberancia Protuberancia

Bulbo raquídeo Bulbo raquídeo

Pirámide - - - - - = - - - '+""----' - - - - - - Decusación Pirámide-----=---=--:- l·

(cruzamiento)

L en el bulbo
raquídeo
4 (-
Médula espinal

Nervio espinal
Tracto
corticoespinal
lateral Tracto
Méd"l' "PIMI \

corticoespinal
anterior

Nervio espinal / ~,
t..
~'
~
~) Neurona
\. motora
\ \ 415
'-..
inferior

~ A músculos
esqueléticos
del tronco y
Médula espinal Médula espinal los segmentos
miembros proximales de
los miembros
(a) Vía corticoespinal lateral (b) Vía corticoespinal anterior

? ¿Qué tracto transmite impulsos nerviosos que provocan contracciones de los músculos de los segmentos distales de los
• miembros?
mi en tos corporales: 1) los núcleos vestibulares en el bulbo raquídeo y la vías extrapiramida/es, que comprenden todos los tractos somatomotores
protuberancia; 2) la formación reticular localizada a lo largo del tronco distintos de los tractos corticoespinal y corticob ulbar. Los axones de las
encefálico; 3) el colículo superior en el mesencéfa lo y (4) el núcleo rojo,
neuronas motoras superiores descienden desde los centros mot ores del
también presente en el mesencéfalo (Fig. 16.12}.
tronco encefá l ico a través de cin co tractos principales de la médula espi-
Vías motoras indirectas Los centros motores del tronco ence- nal y termina n en neuronas de los ci rcuitos locales o en neuronas moto-
fálico dan origen a las vías motoras indirectas, también conocidas como ras inferiores. Estos t ractos son los siguientes: rubroespinal, tectoespinal,
566 CAP[T ULO 1 6 Sistemas sensitivo, motor e integrador

hldli¡t·fijfi Vía motora directa: vía corticobulbar. Para simplificar, solo UI§IJ;bfijfi Vías motoras indirectas. Para simplificar, el núcleo vestibu-
se ilustran dos nervios craneales. lar se muestra solo en la protuberancia, la formación reticular solo en el bulbo
raquídeo y solo un tracto reticuloespinal se muestra en la médula espinal.
1: vía corticobulba r conduce los impulsos nerviosos para el control de
Llo~ músculos esq ueléticos de la cabeza. En general, las vías motoras indirectas conducen potenciales de acción
para causar los movimientos involuntarios que regulan la post ura, el
Área motora primaria de la corteza cerebral equilibrio, el tono muscular y los movimientos reflejos de la cabeza y el
tronco.

Calículo superior ----v

Núcleo rojo - - - ---'-/-¡:-'
( ~¡ e \J
Mesencéfalo

Neurona _ _ _.,__,...,.:._,......-'+-+++'\""
motora
superior
Tracto - - ---';-=..;,_...,......,..,,-l-:Kffi
17=11: \
Núcleo vestibular- - -+--, •
corticobulbar \ i Protuberancia
1 ¡--__ Neuronas motoras
1 r=r- superiores

:11 -
Formación reticula r - v•

Bulbo raquídeo

Neuronas motoras
superiores r-
Tracto reticuloesp Tracto rubroespinal
1 Médula espinal

1
Nervio espinal \ f Neurona motora inferior

-
""" 1
l l
. . / .........._ Hacia los músculos
Hac1a lo~ musculos Médula espinal esqueléticos
esqueléticos

' ¿En qué se diferencia el tracto rubroespinal de los otros

esqueléticos • tractos de las vías motoras indirectas?
Bulbo raqufdeo de la lengua

' ¿En los núcleos motores de qué nervios craneales el tronco cerebral activan las neuronas motoras inferiores, lo que a su vez
• terminan los axones del tracto corticobulbar? hace que los músculos postura les apropiados se contraigan para mante-
ner el cuerpo correctamente orientado en el espacio.
vestibuloespinal, reticuloespinal lateral y reticuloespinal medial (Fig. Los núcleos vestibulares desempeñan una función importante en la re-
16.12). En general, las vías motoras indirectas t ransmiten potenciales de gulación de la postura. Reciben aferencia nerviosa proveniente del nervio
acción desde el tronco encefálico para provocar movimientos involunta- vestibulococlear (Vl ll) respecto del estado de equil ibrio corporal (sobre
rios que regulan la postura, el equilibrio, el tono muscular y los movimien- todo la cabeza) y proveniente del cerebelo. En respuest a a esta aferencia,
tos reflejos de la cabeza y el tronco. Una excepción es el tracto rubroes- los núcleos vestibulares generan potenciales de acción a lo largo de los
pinal, que desempeña una función auxiliar en el tracto corticoespina l axones del tracto vestibuloespinal, que transmiten señales a los mús-
lateral en la regulación de los movimientos voluntarios de los miembr.?s culos esqueléticos del tronco y las partes proximales de los miembros
superiores. (Fig. 16.12). El tracto vestibuloespinal provoca la contracción de estos
músculos con el fin de mantener la postura en respuesta a cambios en
Núcleos vestibulares Muchos músculos posturales del tronco el equilibrio.
y las extremidades son controlados en forma refleja por las neuronas
motoras superiores en el tronco encefálico. Los reflejos posturales man- Formación reticular La formación reticular también ayuda
tienen el cuerpo en posición vertical y equilibrada. La entrada para los a controlar la postura. Además, puede alterar el tono muscular. La for-
reflejos postura les proviene de tres fuentes: 1) los ojos, que proporcionan mación reticular recibe la aferencia de varias fuentes, como ojos, oídos,
información visual sobre la posición del cuerpo en el espacio; 2) el apa- cerebelo y núcleos basales. En respuesta a esta aferencia, núcleos sepa-
rato vestibular del oído interno, que proporciona información sobre la rados de la formación reticular generan potenciales de acción a lo largo
posición de la cabeza, y 3) los propioceptores en músculos y articulacio- del tracto reticuloespinal medial y del tracto reticuloespinal lateral,
nes, que proporcionan información sobre la posición de los miembros. En los que transmiten señales a los músculos esqueléticos del tronco y las
respuesta a esta aferencia sensitiva, las neuronas motoras superiores en partes proximales de los miembros (Fig. 16.12). Aunque las vías son si mi-
 16.4 Control del movimiento corporal 567

lares, el tracto reticuloespinal medial excita los músculos esqueléticos del este libro o cuando se miran partes diferentes de una imagen o una esta-
tronco y los músculos extensores de las partes proximales de los miem- tua. Además de las neuronas motoras superiores que dan lugar al tracto
bros, mientras que el tracto reticuloespinal lateral inhibe los músculos tectoespinal, el calículo superior también contiene neuronas motoras
esqueléticos del tronco y los músculos extensores de la parte proxima l superiores que hacen sinapsis con neuronas de circuitos locales en los
de los miembros. Los tractos reticuloespinales medial y lateral trabajan cent r os de la mirad a en la formación reticular del mesencéfalo y la pro-
juntos para mantener la postura y regular el tono muscular durante los tuberancia. A su vez, las neuronas del circuito local en los centros de la
movimientos en curso. Por ejemplo, al usar el músculo bíceps braquia l de mirada hacen sinapsis con las neuronas motoras inferiores en los núcleos
su brazo para recoger un peso pesado cuando se trabaja en el gimnasio, de los tres nervios craneales que regulan los músculos extrínsecos del ojo:
otros músculos del tronco y los miembros deben contraerse (o relajarse) oculomotor (111), troclear (IV) y abducens (VI). Las contracciones de dife-
para mantener su postura. Aquellos músculos que necesitan contraerse rentes combinaciones de estos músculos ocu lares causan movimientos
serán activados por el tracto reticu loesp ina l medial, mientras que aque- oculares rápidos horizonta les, verticales o ambos.
llos que necesitan relajarse serán inhibidos por el tracto reticuloespinal
lateral. Núcleo rojo El núcleo rojo recibe la aferencia proveniente de la
corteza cerebral y del cerebelo. En respuesta a esta aferencia, el núcleo
Colículo superior El cotícu lo superior recibe la aferencia visual roj o genera potenciales de acción a lo largo de los axones del tracto ru-
de los oj os y la aferencia auditiva de los oídos (por medio de las cone- broespinal, que transmiten señales nerviosas que act ivan los músculos
xiones con el colículo inferior). Cuando esta aferencia se produce de una esqueléticos que causan movimientos finos, precisos y voluntarios de las
manera repentina e inesperada, el cotículo superior produce potenciales partes distales de los miembros superiores (Fig. 16.12). Obsérvese que
de acción a lo largo del tracto t ectoespinal, que tra nsmite señales ner- los músculos esqueléticos de las partes distales de los miembros infe-
viosas que activan los músculos esqueléticos en la cabeza y el tronco (Fig. riores no se activan por el tracto rubroespinal. Recordemos que el tracto
16.12). Esto perm ite que el cuerpo gire en la dirección del estímulo visua l corticoespinal lateral proveniente de la corteza cerebral también provoca
repenti no (como un insecto que cruza por el suelo) o el estímulo auditivo movimientos finos y precisos de las partes distales de los miembros su-
repentino (como el rayo de un trueno). Estas respuestas sirven para pro- periores e inferiores. En comparación con el tracto corticoespinallateral,
tegernos de estímulos potencialmente peligrosos. el tracto rubroespinal cumple una función secundario en la contracción
El colículo superior es también un centro integrador para los movi- de los músculos de las partes dista les de los miembros superiores. Sin
m ientos oculares rápidos, pequeños, de sacudidas que ocurren mien- embargo, el tracto rubroespinal se vuelve funcionalmente significativo si
tras una persona mira diversos puntos en el campo visual. Aunque por el tracto corticoespinallateral está dañado.
lo general no se dan cuenta, sus ojos están realizando constant emente En el Cuadro 16.4 se resumen los principales tractos y vías soma tomo-
este tipo de movimientos mientras se leen las frases en las páginas de toras.

CUADRO 16.4 Principales vías y tractos somatomotores

( TRACTOS V LOCALIZACIONES FUNCIONES DE LA VÍA

VÍAS DIRECTAS (PIRAMIDALES) Vía corticoespinallateral: transmite impulsos nerviosos desde la corteza motora a los músculos es-
T racto corticoespinal lateral queléticos contralaterales para movim ientos vo luntarios, precisos, de los segmentos distales de los
miembros. Los axones de las neuronas motoras superiores (NMS) descienden desde el giro precentral de
la corteza hasta el bulbo raquídeo. Allí, el 90% se decusa (cruza aliado opuesto) y, después, ingresa en
el lado contralateral de la médula espinal para formar este tracto. A la altura de su terminación, las NMS
finalizan en el asta anterior gris homolateral. Envían aferencias a las neuronas motoras inferiores que, a
su vez, inervan los músculos esqueléticos

Vía corticoespinal anterior: transmite impulsos nerviosos desde la corteza motora a los músculos
esqueléticos contralaterales para movimientos del tronco y los segmentos proximales de los miembros.
Los axones de las NMS descienden desde la corteza hasta el bulbo raquídeo. Allí, ellO% que no se decu-
Tracto corticoespinal anterior sa ingresa en la médula espinal y forma este tracto. A la altura de su terminación, las NMS se decusan y
terminan eíi el asta anterior gris contralateral. Envían aferencias a las neuronas motoras inferiores que,
Médula espinal a su vez, inervan los músculos esqueléticos

Vía corticobulbar: transmite impulsos nerviosos de la corteza motora a los músculos esqueléticos de la
cabeza y el cuello para coordinar movimientos voluntarios precisos. Los axones de las NMS descienden
desde la corteza hasta el tronco encefálico, donde algu nas se decusan, y otras, no. Envían aferencias a
las neuronas motoras inferiores de los núcleos de los nervios craneales oculomotor (111), troclear {IV),
trigémino {V), abducens {VI), facial (VIl), glosofaríngeo {IX), vago (X), accesorio {XI) e hipogloso (XII), que
controlan los movimientos voluntarios de los ojos, la lengua y el cuello; la masticación; la expresión
facial y el habla

Tracto corticobulbar

Mesencéfalo del tronco encefálico

Continúa
568 CAPfTU LO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

CUADRO 16 . 4 Principales vías y tractos so m ato motores (Continuación)

TRACTOS V LOCALIZACIONES FUNCIONES DE LA VIA

VIASINDIRECTAS (EXTRAPIRAMIDALES) Vía rubroespinal: transmite impulsos nerviosos provenientes del núcleo rojo (que recibe aferencias
de la corteza cerebral y el cerebelo) a los músculos esqueléticos cont ra laterales qu e rigen movimientos
Tracto voluntarios precisos, de los segmentos distales de los miembros superiores
Tracto tectoespinal
rubroespinal
Vía tectoespinal: transmite impu lsos nerviosos desde el coliculo superior a los músculos esqueléticos
contralaterales que mueven -mediante una acción reflej a- la cabeza, los ojos y el tronco en respuesta a
estímulos visuales o auditivos

Vía vestibuloespinal: transmite impulsos nerviosos desde el núcleo vestibu la r (que recibe aferencias
acerca de los movimientos de la cabeza desde el oído interno) a los músculos esqueléticos homolatera-
les del tronco y los segmentos proximales de los miembros para mantener la postura y el equilibrio, en
respuesta a los movimientos de la cabeza
Tracto
reticuloespinal Vía reticuloespinal medial y lateral: transmite impulsos nerviosos desde la formación reticular a los
medial músculos esqueléticos homolaterales del tronco y los segmentos proximales de los miembros para
vestibuloespinal
mantener la postura y regular el tono muscular, en respuesta a los movimientos del cuerpo
Médula espinal

Núcleos basales y control motor Correlación clínica

Co m o se mencio n ó antes, los núcleos basales y el cerebelo influyen e n el
movimiento mediante sus efectos sobre las neu ronas motoras superio- Trastornos de los núcleos basales
res. Las funciones de los núcleos basales son las siguientes:
Los trastornos de los núcleos basales pueden afectar los movimientos corpo-
• Inicio de movimientos. Los núcleos basales d esempeñan una función rales, la cognición y la conducta. El temblor incontro lable y la rigidez muscu-
importante en la iniciación y la finalización d e los movimientos. Las lar son signos distintivos de la enfermedad de Parkinson (véase Trastornos:
neuronas d e los núcleos basales reciben aferencias de las áreas sensiti- desequilibrios homeostáticos, al final de este capítulo). En este trastorno, se
va, de asociación y motora de la corteza cerebral. Las eferencias desde produce una degeneración de las neuronas que liberan dopamina, que se ex-
los núcleos basales parten del tálamo hacia el área premotora, q ue a su tienden de la sustancia negra al putamen y al núcleo caudado degenerados.
vez se comunica con las neuronas motoras superiores en el área motora La enfermedad de Huntington es un trastorno hereditario en el que se ob-
primaria. Las neuronas motoras superiores activan entonces los tractos serva degeneración del núcleo caudado y del putamen, con pérdida de neu-
corticoespinal y corticobu lbar para promover el movimiento. Por consi- ronas que normalmente liberan GABA o acetilcolina. Un signo clave de esta
guiente, este circuito - de la corteza a los nú cleos basa les, al tálamo, a l a enfermedad es la corea (una danza), caracterizada por movimientos rápidos,
corteza- d et ermina la iniciación de movimientos. espasmódicos, involuntarios y sin propósito. También se produce deterioro
mental progresivo. A menudo, los síntomas de la enfermedad no aparecen
• Supresión de movimientos no deseados. Los núcleos basales supri-
hasta los 30-40 años de edad. La muerte sobreviene después de 10-20 años del
m en los movimientos no deseados mediante sus efectos inh ibitorios
comienzo de los síntomas.
sob re las ne uronas del tálamo que afectan la actividad de las neuronas
El síndrome de Tourette es un trastorno que se caracteriza por movimien-
motoras superiores en la corteza motora. Cuando se desea un movi-
tos corporales involuntarios (tics motores) y el uso de sonidos o palabras ina-
miento particular se elimina la inhibición de las neuronas ta lám icas por
propiadas o innecesarias (tics voca les). Si bien se desconoce la causa, la inves-
los núcleos basales, lo que permite que las neu ronas talámicas activen
tigación sugiere que este trastorno se debe a una disfunción de los circuitos
las neuronas motoras superiores en la corteza m o t ora.
nerviosos cognitivos entre los núcleos basales y la corteza prefrontal.
• Regulación del tono muscular. Los núcleos basales influyen en el tono
Se considera que algunos trastornos psiquiátricos, como la esquizofren ia y
muscula r. Las n euronas de los núcleos basales envían poten ciales de
el trastorno obsesivo-compulsivo, implican disfunción de los circuitos nervio-
acción a la fo rmación reticular que reducen el tono muscular a través so cond uctuales entre los núcleos basales y el sistema límbico. En la esquizo-
de los tractos reticu loespinal medial y lateral. El d año o la destrucción frenia, la actividad excesiva de dopamina en el cerebro hace que una persona
de algunas conexiones basales de los núcleos causa u n aumento gene- presente ideas delirantes, distorsiones de la realidad, paranoia y alucinaciones.
ralizado en el tono muscular. Los individ uos que presenta n trastorno obsesivo-compulsivo (TOC) tienen
• Regulación de procesos no motores. Los núcleos basales inciden en pensamientos repetitivos (obsesiones) que determinan comportamientos re-
petitivos (compulsiones), que se sienten obligados a realizar. Por ejemplo, una
muchos asp ectos de la función cortical, como en las fun ciones sensiti-
persona con TOC podría tener pensamientos repetitivos de que algún intruso
va, límbicas, cognitivas y lingüísticas. Por ej emplo, los núcleos b asa les
ingresa en su casa; estos pensamientos podrían inducirla a verificar una y otra
ayudan a iniciar y a finalizar algu nos procesos cognitivos, como aten-
vez (durante minutos u horas cada vez) que las puertas de la vivienda estén
ción, memoria y planificación. Además, los núcleos basales pueden ac- cerradas con llave.
t uar con el sistema límbico para regu lar las condu ct as emocionales.
 16.5 Funciones integradoras del cerebro 569

Modulación del movimiento por el cerebelo equilibrio) provenientes del oído interno y de los ojos también ingre-
san en el cerebelo.
Además de mantener la postura y el equilibrio adecuados, el cerebelo in- O Comparar las señales de comando con la información sensitiva. El
terviene en el aprendizaje y en la práctica de movimientos rápidos, coor- cerebelo compara las intenciones de movimiento con el movimiento
dinados, de alta precisión, como pegarle a una pelota de golf, hablar y real ejecutado.
nadar. La función cerebelosa implica cuatro actividades (Fig. 16.13):
O Enviar retroalimentación correctiva. Si existe una discrepancia en-
O Controlar las intenciones de movimiento. El cerebelo recibe impul- tre el movimiento planificado y el ejecutado, el cerebelo envía retro-
sos de la corteza motora y los núcleos basales a través de los núcleos alimentación a las neuronas motoras superiores. Esta información se
pontines de la protuberancia en relación con los movimientos que transmite a través del tá lamo a las NMS de la corteza cerebral, pero
están planificados (flechas rojas). llega directamente a las NMS de los centros motores del tronco ence-
fálico (flechas verdes). A medida que se ejecutan los movimientos, el
O Controlar el movimiento real. El cerebelo recibe aferencias de re- cerebelo envía en forma continua señales de corrección de los errores
ceptores propioceptivos de las articulaciones y los músculos que re-
a las neuronas motoras superiores; esto disminuye los errores y sua-
velan lo que en realidad está sucediendo. Estos impulsos nerviosos
viza el movimiento. Asimismo, contribuye al aprendizaje de nuevas
se transmiten por medio de los haces espinocerebelosos anterior y
aptitudes motoras en el largo plazo.
posterior. Los impulsos nerviosos del aparato vestibular (sensor del

Las habilidades motoras, como el tenis o el voleibol, constituyen un buen

ejemplo de la contribución del cerebelo al movimiento. Para hacer un buen
hl@¡f·i iifi Aferencias y eferencias del cerebelo. saque o bloquear un remate, se deben ade lantar la raqueta o los brazos
solo de manera suficiente para realizar un contacto firme. ¿Cómo detener-
El cerebelo coordina y suaviza las contracciones de los músculos es-
se exactamente en el punto correcto? Incluso antes de pegarle a la pelota,
queléticos durante los movimientos de precisión, y ayuda a mantener la
postura y el equilibrio. el cerebelo ha enviado impulsos a la corteza cerebral y los núcleos basales
informándoles dónde debe detenerse el balanceo (swing). En respuesta a
los impulsos cerebelosos, la corteza y los núcleos basales transmiten im-
Áreas motoras de pulsos motores a los músculos antagonistas para que lo detengan.
- Plano sagital la corteza cerebral
Preguntas de revisión
14. Rastree el recorrido de un impulso motor desde las neuronas motoras
superiores hasta la vía final común.
15. ¿Qué partes del cuerpo tienen la máxima representación en la corteza
motora? ¿Cuáles tienen la más pequeña?
correctiva
16. Explique por qué las dos vías somatomotoras principales se denomi-
nan "directa" e "indirecta".
17. Explique el papel de la corteza cerebral, los núcleos basales, el tronco
~---- Tálamo encefálico y el cerebelo en la realización de movimientos del cuerpo.

Corteza----~~~~ ~~~::::---f~~- Centros

cerebelosa motores
del tronco
encefálico
E] Funciones integradoras
del cerebro
OBJETIVOS

1!-.1-;---;f----------- Vías motoras • Comparar las funciones cerebra les integradoras de la v igilia y el
directas sueño, y del aprendizaje y la memoria.
e-!~f------------ Vías motoras • Describir los cuatro estadios del sueño.
Señales sensitivas de ---H---!1 indirectas
propioceptores de múscul • Explicar los factores que contribuyen a la memoria.
y articulaciones, del
vestibular y los ojos 1/JtwJL----....;:;===- Señales para las
neuronas motoras
inferiores Ahora, se considerará una función muy interesante del cerebro, aunque
no esclarecida por completo: la integración, el procesamiento de la in-
Corte sagital a través del encéfalo y la médula espinal formación sensitiva por medio de análisis, almacenamiento y toma de
? ¿Qué tractos transmiten información desde los decisiones para diversas respuestas. Las funciones integradoras inclu-
• propioceptores de las articulaciones y los músculos al yen actividades cerebrales, como sueño y vigilia, aprendizaje y memoria,
cerebelo? y lenguaje.
570 CAPfTU LO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

Varios cambios fisiológicos ocurren durante el sueño NREM. Hay dis-

Vigilia y sueño minuciones en la frecuencia cardíaca, la respiratoria y la presión arterial.
Los seres humanos duermen y se despiertan en un ciclo de 24 horas de- El tono muscular también disminuye, solo ligeramente. Como conse-
nominado ritmo circadiano (circa- =alrededor; - dia =día), establecido cuencia, hay una cantidad moderada de tono muscular durante el sueño
por el núcleo supraquiasmático del hipotálamo (véase Fig. 14.10). Una NREM que permite a la persona que duerme cambiar las posiciones del
persona que está despierta se encuentra preparada para reaccionar de cuerpo mientras está en la cama. Los sueños a veces tienen lugar durante
manera consciente a distintos estímulos. Los trazados de un EEG mues- el sueño NREM, pero solo en ocasiones. Pronto se verá que casi todos los
tran que la corteza cerebral es muy activa en la vigilia; durante la mayoría sueños se producen durante el sueño REM. Cuando los sueños ocurren
de los estadios del sueño, se generan menos impulsos. durante el sueño NREM, suelen ser menos vivos, menos emocionales y
Función del sistema activador reticular ascenden- más lógicos que los sueños REM.
te en el despertar ¿Cómo realiza el sistema nervioso la transición Durante el sueño REM, los ojos se mueven rápidamente en vaivén (ha-
entre estos dos estados? Como la estimulación de algunas de sus áreas cia adelante y hacia atrás) bajo los párpados cerrados. El sueño REM tam-
aumenta la actividad de la corteza cerebral, una parte de la formación re- bién se conoce como sueño paradójico porque las lecturas de EEG toma-
ticular se conoce como sistema activador reticular ascendente (SARA) das durante este tiempo muestran ondas de alta frecuencia, de pequeña
(Fig. 16.13). Cuando esta área está activa, se transmiten numerosos im- amplitud, que son similares a las de una persona que está despierta. Sor-
pulsos nerviosos a zonas amplias de la corteza cerebral, tanto en forma prendentemente, la actividad neuronal es alta durante el sueño REM; el
directa como a través del tálamo. El efecto es un aumento generalizado flujo sanguíneo del cerebro y el consumo de oxígeno son realmente más
de la actividad cortical. altos durante el sueño REM que durante la actividad mental o física inten-
El despertar del sueño también implica mayor actividad del SARA. sa mientras se está despierto. A pesar de esta alta cantidad de actividad
Para que alguien despierte, debe haber estimulación del SARA, y muchos neuronal, es aún más dificil despertar a una persona durante el sueño
estímulos sensoriales pueden activarlo: estímulos dolorosos detectados REM que durante cualquiera de las etapas del sueño no REM.
por nociceptores, tacto y presión sobre la piel, movimiento de los miem- El sueño REM está asociado con varios cambios fisiológicos. Por ejem-
bros, luz brillante o la alarma de un reloj despertador. Una vez activado plo, la frecuencia cardíaca, la respiratoria y la presión sanguínea aumen-
el SARA, también se activa la corteza cerebral, y se produce el despertar. tan durante el sueño REM . Además, la mayoría de las neuronas motoras
El resultado es el estado de vigilia denominado consciencia. Obsérvese somáticas se inhiben durante este sueño, lo que provoca una disminución
en la Figura 14.7c que, si bien el SARA recibe aferencias de receptores significativa del tono muscular e incluso paraliza los músculos esqueléti-
somatosensitivos, los ojos y los oídos, no hay ninguna aferencia de recep- cos. Las principales excepciones a esta inhibición son las neuronas moto-
tores olfativos, por lo que olores incluso fuertes pueden no despertarnos. ras somáticas que gobiernan la respiración y los movimientos oculares. El
En general, las personas que mueren en incendios domésticos lo hacen sueño REMes también el período en el que ocurre la mayoría de la activi-
por inhalación de humo, sin despertarse. Por esta razón, todas las zonas dad onírica. Los estudios de imágenes cerebrales en personas que pasan
de dormitorios deben contar con un detector de humo cercano con una por el sueño REM revelan que hay una mayor actividad tanto en el área
alarma potente. Una almohada vibratoria o una luz intermitente pueden de asociación visual (que participa en el reconocimiento de imágenes vi-
cumplir el mismo propósito en el caso de los individuos hipoacúsicos. suales) como en el sistema límbico (que cumple una función importante
en la generación de emociones), y la actividad disminuye en la corteza
Sueño El sueño es un estado de alteración de la conciencia o de in- prefrontal (que se ocupa del razonamiento). Estos estudios ayudan a ex-
consciencia parcial del que un individuo puede ser despertado. Aunque
plicar por qué los sueños durante el sueño REM están a menudo llenos de
es esencial, todavía no se conocen con claridad sus funciones. La priva-
imágenes vívidas, respuestas emocionales y situaciones que pueden ser
ción de sueño altera la atención, el aprendizaje y el rendimiento. El sueño
ilógicas o incluso extrañas. La erección del pene y el agrandamiento del
normal presenta dos componentes: el sueño sin movimientos oculares
clítoris también pueden ocurrir durante el sueño REM, incluso cuando el
rápidos (no REM, non-rapid eye movements) y el sueño con movimientos
contenido del sueño no sea sexual. La presencia de erecciones peneanas
oculares rápidos (REM).
durante el sueño REMen un hombre con disfunción eréctil (imposibilidad
El sueño no REM tiene cuatro estadios que se suceden de manera gradual:
de lograr una erección en estado de vigilia) indica que el problema es de
1. El estadio 1 es de transición entre la vigilia y el sueño, y suele durar índole psicológica, más que física.
1-7 minutos. La persona está relajada, con los ojos cerrados y tiene Los intervalos de sueño no REM y REM alternan durante toda la noche.
pensamientos fugaces. Quienes son despertados durante este estadio Inicialmente, una persona se duerme pasando en forma secuencial los es-
a menudo afirman que no estaban durmiendo. tadios del sueño no REM (del estadio 1 al estadio 4) en alrededor de 45 mi-
2. El estadio 2 o sueño ligero es el primer estadio del sueño verdadero. nutos. Entonces, la persona pasa por los estadios del sueño no REM en
Durante este período, resulta un poco más difícil despertar a la perso- orden inverso (desde el estadio 4 al estadio 1) en la misma cantidad de
na. Se pueden experimentar sueños fragmentados y los ojos pueden tiempo antes de entrar en un período de sueño REM. Después, la persona
presentar rotación lateral lenta. desciende de nuevo a través de los estadios del sueño no REM, y luego as-
3. El estadio 3 es un período de sueño moderadamente profundo. Dismi- ciende de regreso a través de los estadios del sueño no REM para entrar en
nuyen la temperatura corporal y la presión arterial, y es difícil desper- otro período de sueño REM. Durante un período típico de sueño de 8 horas,
tar al individuo. Este estadio tiene lugar alrededor de 20 minutos des- hay cuatro o cinco ciclos no REM a REM. El primer episodio de sueño REM
pués de conciliar el sueño. dura 10-20 minutos. Los períodos REM, que suceden aproximadamente
4. El estadio 4 es el nivel de sueño más profundo. Si bien el metabolismo cada 90 minutos, se alargan en forma gradual, con una duración final de
cerebral disminuye de manera significativa y la temperatura corporal unos 50 minutos. En los adultos, el sueño REMes de 90-120 minutos duran-
desciende ligeramente en este período, la mayoría de los reflejos están te un período típico de sueño de 8 horas. A medida que la persona enveje-
intactos y solo existe una leve disminución del tono muscular. Durante ce, disminuye el tiempo total promedio de sueño y también el porcentaje
este estadio es muy difícil despertar a una persona. de sueño REM. Hasta el SO% del sueño del lactante es REM, frente al35%
 16.5 Funciones integradoras del cerebro 5 71

para los niños de 2 años y el 25% para los adultos. Aunque todavía no se persona deja de respirar de manera reiterada durante 10 segundos o más mien-
comprende la función del sueño REM, se cree que su alto porcentaje en tras duerme. La mayoría de las veces se debe a la pérdida del tono muscular de
lactantes y niños es importante para la maduración del cerebro. los músculos faríngeos, que permite el colapso de la vía aérea. La narcolepsia
es un cuadro en el que no se puede inhibir el sueño REM durante períodos de
Diferentes partes del cerebro median el sueño NREM y REM . El sueño
vigilia. En consecuencia, se producen durante todo el día períodos de sueño in-
NREM es inducido por los centr os de sueño no REMen el hipotálamo y el
voluntarios, de alrededor de 15 minutos. Estudios recientes revelaron que los
prosencéfalo basa l, mient ras que el sueño REMes promovido por un cen- individuos que presentan narcolepsia tienen deficiencia del neuropéptido ore-
tro de sueño REM en la protuberancia y el mesencéfalo. Varias líneas de xina, que también se conoce como hipocretina. La orexina se libera a partir de
evidencia sugieren la existencia de sustancias químicas inducidas por el ciertas neuronas hipotalámicas y contribuye a estimular la vigilia.
sueño en el cerebro. Un aparente inductor del sueño es la adenosina, que
se acumula durante los períodos de alto consumo de ATP (adenosintrifos-
fato) por el sistema nervioso. La adenosina inhibe las neuronas del SARA Aprendizaje y memoria
que participan en el despertar; a su vez, se une a receptores específicos,
llamados receptores Al e inhibe ciertas neuronas colinérgicas (liberado- Sin memoria, repetiríamos errores y seríamos incapaces de aprender.
ras de acetilcolina) del SARA que participan en el despertar. Por lo tanto, Del mismo modo, no podríamos volver a lograr éxitos o logros, excepto
la actividad en el SARA durante el sueño es baja debido al efecto inhibidor por azar. Si bien se han realizado estudios extensos tanto del aprendizaje
de la adenosina. La cafeína (en el café) y la teofilina (en el té) -sustancias como de la memoria, todavía no se ha encontrado una explicación tota l-
conocidas por su capacidad para mantener la vigilia- se unen y bloquea n mente satisfactoria acerca de cómo recordamos información y aconteci-
los receptores Al, lo que evita que la adenosina se una e induzca el sueño. mientos. En cambio, sí sabemos algo sobre la manera en que adquirimos
El sueño es esencial para el funcionamiento normal del cuerpo. Los es- y almacenamos información, y es evidente que existen distintas catego-
tudios han demostrado que la privación del sueño afecta la atención, la rías de memoria.
memoria, el rendimiento y la inmun idad; si la falta de sueño dura el tiem- El apr endizaj e es la capacidad de adqu irir información o habilidades
po suficiente, puede conducir a cambios del estado de ánimo, alucina- nuevas a t ravés de la instrucción o la experiencia. Hay dos categorías
ciones e incluso la muerte. Aunque es esencial, las funciones exactas del principales: aprendizaje asociativo y aprendizaje no asociativo. El apren-
sueño aún no están claras. Ha habido considerable debate en la comu- dizaje asociativo se produce cuando se hace una conexión entre dos es-
nidad científica sobre la importancia del sueño, pero algunas funciones tímulos. El fisiólogo ruso lván Pavlov proporcionó un ejemplo clásico de
propuest as del sueño son ampliamente aceptadas: 1) el restablecimien- aprendizaje asociativo cuando observó que, al hacer sonar una campana,
to, qu e proporciona tiempo para que el cuerpo se repare; 2) la conso lida- estimulaba el reflejo de la salivación en los perros. Cuando empezó este
ción de recuerdos; 3) la mejoría de la función del sistema inmunitario y 4) experimento, Pavlov tocó la campana y luego proveyó comida a los pe-
la maduración del cerebro. rros. La presencia del alimento hizo que los animales salivaran. Después
Coma Recuérdese que el sueño es un estado de inconsciencia a partir de repetir esta actividad varias veces, Pavlov observó que los perros aún
del cual un individuo puede despertarse mediante estímulos. Por el con- salivan aunque no les proporcionara ningún alimento, lo que indicaba
trario, el coma es un estado de inconsciencia en el que existe reducción que aprendían a asociar la comida con el sonido de la campana. El apren-
o ausencia de las respuestas de una persona a los estímulos. Las causas d izaje no asociativo se produce cuando la exposición repetida a un úni-
del coma incluyen lesiones craneoencefálicas, daños al sistema activador co estímulo provoca un cambio en el comportamiento. Hay dos tipos de
reticular ascendente (SARA), infecciones encefálicas, intoxicación alcohó- aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización. En la habitua-
lica y sobredosis de drogas. Si el daño cerebral es menor o reversible, una ción, la exposición repetida a un estímulo irrelevante causa una respues-
persona puede salir del coma y recuperarse por completo; si el daño cere- ta conductua l disminuida. Por ejemplo, cuando escucha por primera vez
bral es grave e irreversible, la recuperación es improbable. un sonido fuerte, este puede hacer que salte. Sin embargo, si este sonido
Después de unas semanas de estar en coma, algunos pacientes entran fuerte se repite una y otra vez, es posible que por último deje de pres-
en un estado vegetativo persistente en el que tienen ciclos normales de tarle atención. La habituación demuestra que un animal ha aprendido a
sueño-vigilia, pero no una conciencia del entorno. Las personas en este ignorar un estímulo sin importancia. En la sensi bilización, la exposición
estado son incapaces de hablar o de responder a las órdenes. Pueden repetida a un estímulo nocivo provoca una mayor respuesta conductual.
sonreír, reír o llorar, pero no entienden el significado de estas acciones. Por ejemplo, si un miembro es dañado en forma repetida por un estímulo
Es importante señalar que las personas que están en coma o un estado doloroso, el reflejo flexor (de retirada) para el m iembro afectado se vuelve
vegetativo persistente no tienen muerte cerebral porque sus EEG todavía más vigoroso. La sensibilización demuestra que un animal ha aprendido a
exhiben actividad de la forma de onda. Uno de los criterios utilizados para responder con mayor rapidez a un estímulo perjudicial.
confirmar que se produjo la muerte cerebral es la ausencia de ondas ce- La memoria es el proceso por el cua l la información adquirida a través
rebrales (EEG plano). del aprendizaje es almacenada y recuperada. Hay dos tipos principales
de memoria: declarativa y memoria procedural. La memoria declarativa
(ex plícit a) es la memoria de experiencias que pueden ser verbalizadas
l Correlación cl ínica (declaradas) como hechos, eventos, objetos, nombres y lugares. Este tipo
de memoria requiere un recuerdo consciente y se almacena en las áreas
Trastornos dei sueño de asociación de la corteza cerebral. Por ejemplo, las memorias visuales
Los trastornos del sueño afectan a más de 70 millones de estadounidenses cada
año. Los más frecuentes son insomnio, apnea del sueño y narcolepsia. Una per- se almacenan en el área de asociación visual, y las memorias auditivas en
sona con insomnio tiene dificultad para conciliar el sueño o para permanecer el área de asociación auditiva. La memoria p rocedimental (implícita) es
dormida. Sus posibles causas incluyen estrés, consumo excesivo de cafeína, al- la memoria de las habilidades motoras, los procedimientos y las reglas.
teración de los ritmos circadianos (p. ej., trabaja r en el turno nocturno en lugar Como ejemplos se mencionan montar en bicicleta, servir una pelota de
de en el diurno) y depresión. La apnea del sueño es un trastorno en el que una
tenis y realizar los pasos de su baile favorito. Este tipo de memoria no
572 CAPITULO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

requiere recuerdo consciente y se almacena en los núcleos basales, el ce- Se considera que algunos aspectos de la memoria dependen de un fe-
rebelo y el área premotora. nómeno denominado potenciación a largo plazo; la transmisión en algu-
La memoria, sea declarativa o procedimental, se produce en etapas nas sinapsis dentro del hipocampo se refuerza (potencia) durante horas o
dentro un período. La memoria de corto plazo es la capacidad transito- semanas después de un breve período de estimu lación de alta frecuencia.
ria de recortar unos pocos fragmentos de información durante segundos El neurotransmisor liberado es el ácido glutámico o glutamato, que actúa
o minutos; por ejemplo, cuando se busca un número de teléfono desco- sobre los receptores de glutamato NMDA* de las neuronas postsinápticas.
nocido, se cruza la habitación hacia el teléfono y, después, se marca el En algunos casos, la inducción de la potenciación a largo plazo depende
nuevo número. Si este no tiene ninguna significación especial, se suele de la liberación de óxido nítrico (NO) por las neuronas postsinápticas des-
olvidarlo en el término de segundos. Más adelante, la información de pués de que han sido activadas por el glutamato. A su vez, el NO difunde a
la memoria de co rto plazo puede transformarse en un tipo de memoria las neu ronas presinápticas y causa pot enciación a largo plazo.
más duradera, denomin ada memoria de largo plazo, que dura de días
a años. Por ejemplo, si usted utiliza ese número de teléfono nuevo con
frecuencia, este se convierte en parte de la memoria de largo plazo. Si Correlación clínica
bien el cerebro recibe numerosos estímulos, prestamos atención solo a
unos pocos por vez. Se ha estimado que solo ell% de la información que Amnesia
arriba a nuestra conciencia se almacena como memoria de largo plazo. La La amnesia (= olvido) se refiere a la ausencia o la pérdida de la memoria. Es una
memoria no registra todos los detalles como si fuera un registro de DVD. incapacidad total o parcial de recordar experiencias pasadas. En la amnesia an-
Pero aun cuando se pierdan los detalles, a menudo podemos exp li car la terógrada, se pierden los recuerdos de los episodios que suceden después del
idea o el concept o con nuest ras propias palabras y puntos de vista. traumatismo o de la enfermedad que causó el cuadro. En otras palabras, es la
Algunos datos apoyan la noción de que la memoria de corto plazo de- incapacidad para formar nuevos recuerdos. En la amnesia amnesia retrógrada,
pende más de efectos eléctricos y químicos en el encéfalo que de cambios se pierden los recuerdos de los episodios sucedidos antes del traumatismo o de
estructurales en las sinapsis. Varias condiciones que inhiben la actividad la enfermedad que causó el cuadro; es la incapacidad para recordar aconteci-

eléctrica del cerebro, como anestesia, coma y tera pia electroconvulsiva mientos pasados.

(TEC), alteran la retención de información adquirida recientemente, sin

alterar la memoria de largo plazo establecida antes. Los estudios también Lenguaje
sugieren que la memoria de corto plazo puede implicar un aument o t ran-
sitorio en la actividad de las sinapsis preexistentes, sobre todo aquellas Animales tan diversos como hormigas, aves, ballenas y seres humanos
que son componentes de los circu itos reverbera ntes. Recordemos que, han desarrollado formas de comunicarse con miembros de su propia es-
en un circuito reverberante, una neurona estimula una segunda neurona, pecie. Los seres humanos usan el lenguaje para comunicarse entre sí. El
que estimula una tercera neurona, y así sucesivamente. Las ramas de las lenguaje es un sistema de sonidos vocales y símbolos que transmiten in-
neuronas posteriores hacen sinapsis con las anteriores. Esta disposición formación. Puede ser hablado, escrito o de ambas formas.
envía potenciales de acción de nuevo a través del circuit o una y otra vez La corteza cerebral contiene dos áreas del lenguaje: el área de Wer-
(véase Fig. 12.28c). nicke y el área de Broca, que suelen est ar presentes solo en el hemisferio
El proceso por el cual la memoria de corto plazo se transforma en me- cerebral izqui erdo (véase Fig. 14.15). El área de Wernicke, un área de la
mori a de largo plazo se llama consolidación de la memoria. El hipoca m- asociación situada en el lóbu lo temporal, int erpreta el significado de pa-
po desempeña una función importante en la consolidación de la memoria labras escritas o habladas. En esencia, traduce pa labras en pensamien-
declarativa. Sirve como una instalación de almacenamiento transitorio t os. El área de Wernicke recibe la aferencia del área visual primaria (para
para nuevas memorias declarativas de largo plazo y luego transfiere estas palabras escrit as) y del área auditiva primaria (para palabras habladas).
memorias a las áreas apropiadas de la corteza cerebral para el almacena- El área de Broca, una zona motora localizada en el lóbulo frontal, se activa
miento permanente. Un factor clave que contribuye a la consolidación de a medida que t raduce los pensamientos en discurso. Para lograr esta fun-
la memoria es la repetición. Por lo tanto, ¡se recuerda más información si ción, el área de Broca recibe información del área de Wernicke y después
se repasa todos los días para un próximo examen de fi siología en lugar de genera un pat rón motor para la activación de los músculos necesarios
prepararse intensivamente la noche anterior! para las palabras que desea decir. El patrón motor se transmite desde el
Para que una experiencia pase a formar parte de la memoria de largo área de Broca hasta el área del mot or primario, que a su vez activa los
plazo, debe provocar cambios estructurales y funcionales persisten~es, músculos del habla apropiados. Las contracciones de sus músculos del
que representan la experiencia en el cerebro. Esta capacidad de cambio habla le permiten expresar sus pensamientos.
asociada con el aprendizaje se denomina plasticidad, que implica cam- Para comprender mejor cómo funcionan las áreas del lenguaje, consi-
bios en las neuronas individuales así como en las fuerzas de conexiones dere las vías nerviosas que se usan cuando ve u oye una palabra en part i-
sinápticas entre las neuronas. Por ejemplo, las microfotografías electró- cular y luego dice esa palabra:
nicas de neu ronas som etidas a actividad prolongada e intensa revelan 1. La información sobre la palabra se transmit e a la zona de Wernicke. Si
un aumento en el número de termina les presinápticos y la ampliación
la palabra est á escrita, el área de Wernicke recibe información sobre
de bulbos sinápticos term inales en neuronas presinápticas, así como un la palabra del área visual primaria. Si es hablada, el área de Wernicke
incremento en el número de ramas dendríticas en neuronas postsinápti- recibe información sobre la palabra del área auditiva primaria.
cas. Por otra parte, en las neuronas crecen nuevos bulbos sinápticos t er-
2. Una vez que el área de Wernicke recibe esta información, traduce la
minales con aumento de cali bre, presumi blemente debido a un mayor
palabra escrit a o hablada en el pensamiento apropiado.
uso. Ca mbios opuestos suceden cuando las neuronas están inactivas. Por
ej emplo, el área visua l de la co rteza cerebral de los animales que han per- ' Denominado por la sustancia qulmica N-metil-D-aspartato, que se utiliza para detectar
dido la vist a se torna más delgada. este tipo de receptor de glutamato.
 Trastornos: desequilibrios homeostáticos 573

3. Para que una persona diga esta palabra, el área de Wernicke transmite S. El patrón motor se transmite desde el área de Broca hasta el área mo-
información sobre la palab ra al área de Broca. tora primaria, que con posterioridad activa los músculos apropiados
4. El área de Broca recibe esta aferencia y, a continuación, desa rrolla un del habla. La con tracción de los músculos del habla permite expresar
patrón motor para la activación de los múscu los necesarios para decir verba lm ente la pa labra.
la palabra.

Correlación clínica
Afasia
Mucho de lo que hoy sabemos acerca de las áreas del lenguaje proviene del estudio de pacientes que presentan trastornos del lenguaje o del habla como resultado de
una lesión encefálica. Las lesiones en las áreas del lenguaje de la corteza cerebral provocan afasias, incapacidad para utilizar o comprender las palabras. La lesión del
área de Broca da lugar a una afasia expresiva, por lo que los individuos que la presentan no pueden articular o formar palabras en forma adecuada; los pacientes con
este tipo de afasia saben lo que quieren decir, pero no pueden decirlo correctamente. Las lesiones en el área de Wernicke causan afasia receptiva, caracterizada por
la comprensión defectuosa de la palabra escrita o hablada. La persona que padece este tipo de afasia puede hablar con fluidez, pero sus palabras no forman oraciones
con sentido ("ensalada de palabras"). Por ejemplo, puede decir: "Yo llamé auto porche cena luz rio, lápiz". Este déficit puede conducir a la sordera verbal (incapacidad
para entender las palabras pronunciadas) o a la ceguera verbal (incapacidad para entender lo que está escrito), o a ambas.

u ta5 ('f.> r"vi i),

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18. Describa cómo se relacionan el sueño y la vigilia con el sistema activador reticular ascendente (SARA).
19. ¿Cuáles son los cuatro estadios del sueño sin movimientos oculares rápidos (no REM, non-rapid eye movement)?
20. Defina memoria. ¿Cuáles son las tres clases de memoria? ¿Qué es la consolidación de la memoria?
21. ¿Qué es la potenciación a largo plazo?
22. ¿Qué es el lenguaje?

Trastornos: desequilibrios como afeitarse, cortar los alimentos y abotonarse una camisa demandan
cada vez más tiempo y se vuelven cada vez más difíciles a medida que
homeostáticos progresa la enfermedad. Asimismo, los movimientos musculares mues-
tran hipocinesia (hipo- = bajo), lo que disminuye la amplitud de movi-
miento. Por ejemplo, la escritura se vuelve más pequeña, con letras ma l
Enfermedad de Parkinson formadas y, en el tra nscurso del tiem po, se torna ilegible. A menudo, se
La enfermedad de Parkinson (EP) es un trastorno progresivo del SNC presenta alteración de la marcha; los pasos son pequeños y arrastrados,
que suele afectar a individuos de alrededor de 60 años de edad y en la que y disminuye el balanceo de los brazos. Incluso, puede afectar el habla.
las neuronas que se extienden de la sustancia negra al putamen y al nú- El t ratamiento de la EP está dirigido a aumentar los niveles de dopa mina
cleo ca udado liberan el neurotransmisor dopamina y presenta n degene- y reducir los de acetilcolina. Aunque los individuos con la enfermedad no
ración. El núcleo caudado de los núcleos basales contiene neuronas que sintetizan suficiente dopa mina, su administración oral no es útil, ya que la
liberan el neurotransmisor acetilcolina. Como el nivel de acetilcolina no dopamina no puede atravesar la barrera hematoencefálica. Si bien los sín-
se modifica a medida que disminuye el nivel de dopamina, se considera tomas muestran alivio parcial con un fármaco desarrollado en la década de
que el desequilibrio de la actividad de los neurotransmisores -muy poca 1970 denominado levodopa (L-dopa), un precursor de la dopamina, este no
dopamina y demasiada acetilcolin a- provoca la mayoría de los síntomas. enlentece la progresión de la enfermedad. A medida que mueren cada vez
Se desconoce la causa de la enfermedad, pero se sospecha que sustan- más neuronas, el fármaco se vuelve inútil. Se prescribe otro fármaco, de-
cias químicas tóxicas ambientales, como pesticidas, herbicidas y monóxi- nominado selegilina (Deprenyl0 ), para inhibir la monoaminooxidasa, una
do de carbono, son agentes que contribuyen. Solo el S% de los pacientes enzima que degrada la dopamina. Este agente enlentece la progresión de
que presentan EP tienen antecedentes familiares de la enfermedad. la EP y puede utilizarse junto con levodopa. Los fármacos anticolinérgicos,
En estos pacientes, contracciones involuntarias de los músculos es- como benzotropina y trihexifenidilo, también pueden indicarse para blo-
queléticos suelen interferir en el movimiento voluntario. Por ejemplo, los quear los efectos de la acetilco lina en algunas de las sinapsis entre las neu-
músculos del miembro superior se pueden contraer y relajar de manera ronas de los núcleos basales. Esto ayuda a restablecer el equilibrio entre
alternada, lo que provoca temblor de la mano. Este temblor es el sínto- acetilcolina y dopa mina. Los fá rmacos anticolinérgicos reducen de manera
ma más frecuente de la EP. Asimismo, el tono muscular puede aumentar eficaz los síntomas de temblor, rigidez y sialorrea.
mucho, lo que provoca rigidez de la parte del cuerpo afectada. La rigidez Durante más de una década, los cirujanos han buscado revertir los
de los músculos faciales le confiere a la cara un aspecto si milar al de una efectos de la enfermedad de Pa rkinson mediant e el trasplante de tejido
máscara. La expresión se caracteriza por mirada fija sin parpadeo y boca nervioso fetal con alto contenido de dopamina a los núcleos basales (en
ligeramente abierta, con sialorrea incontrolada. general, el putamen) de pacientes que presentaban EP grave. Solo unos
La actividad motora también está afectada por la bradicinesia (de bra- pocos individ uos sometidos a cirugía mostraron cierto grado de mejo-
di- = lento; -cinesia =movimiento), lentitud de movimientos. Actividades ría, como menor rigid ez y mayor velocidad de movimiento. Otra técnica
574 CAPfTU LO 16 Sistemas sensitivo, motor e integrador

quirúrgica qu e indujo mejoría en algunos casos es la palidotomía, que deep brain stimulation), que consiste en implantar electrodos en el nú-
destruye una parte del globo pálido que genera temblor y provoca rigi- cleo subtalámico. Las corrientes eléctricas liberadas por los electrodos
dez muscular. Además, algunos pacientes son tratados con un procedi- implantados reducen muchos de los síntomas de la enfermedad.
miento quirúrgico denominado estimulación cerebral profunda (DBS,

Terminología médica
Parálisis cerebral Trastorno motor que resulta en la pérdida de control y coordi-
---~
casos, un estímulo para una sensación se percibe como un estímulo para otra; por
nación muscu lar, causado por lesión de las áreas motoras del cerebro durante la ejemplo, un sonido provoca una sensación de color. En otros casos, un estímulo pro-
vida fetal, el nacimiento o la lactancia. La radiación durante la vida fetal, la falta veniente de una parte del cuerpo se percibe como procedente de una zona diferente.
t ransitoria de oxígeno en el momento del parto y la hidrocefalia, en el período de Tolerancia al dolor La mayor intensidad de estimu lación dolorosa que una perso-
lactancia, también pueden causar parálisis cerebral. na puede tolerar. La tolerancia al dolor es variable entre d istintos individuos.
Sinestesia (sin-, de sin= junto -estesia =sensación). Cuadro en el que se combinan Umbral de dolor La menor intensidad de una estimulación dolorosa con la que
las sensaciones de dos o más modalidades que se acompañan entre sL En algunos una persona percibe dolor. Todos los individuos poseen el mismo umbral de dolor.

Revisión del capítulo

7. Los receptores de dolor (nociceptores) son terminaciones nerviosas libres loca-
Revisión
lizadas en casi todos los tej idos del organismo.
8. Los impulsos nerviosos del dolor rápido se propagan a lo largo de fibras mielí-
16.1 Sensación
nicas A de diámetro medio, mientras que los de dolor lento lo hacen a lo largo de
l. Sensación es el conocimiento consciente o subconsciente de cambios del fibras amielínicas e de pequeño diámetro.
medioambiente externo o del interno. Percepción es el conocim iento consciente 9. Los receptores asociados con sensaciones propioceptivas (posición y movi-
y la interpretación de las sensaciones, y es fundamentalmente una función de la miento de las partes corporales) se localizan en músculos, tendones, articulacio-
corteza cerebral. nes y oído interno. Los receptores propioceptivos comprenden: husos muscu lares,
2. El carácter de una sensación y el tipo de reacción generada varían según el des- órganos tendinosos, receptores cinestésicos articulares y células ciliadas del oído
tino de los impulsos sensitivos en el SNC. interno.
3. Cada tipo de sensación diferente es una modalidad sensitiva; en general, una 10. En el ·u ir • se resumen los receptores somatosensitivos y todas las
neurona sensitiva determinada es específica solo de una modalidad. sensaciones que ellos t ransmiten.
4. Los sentidos generales son sensaciones somáticas (tacto, presión, vibración, ca-
lor, frío, dolor, prurito, cosquilleo y propiocepción) y sensaciones viscerales; los sen- 16.3 Vías somatosensitivas
tidos especiales son las modalidades de olfato, gusto, visión, audición y equilibrio.
1. Las vías somatosensitivas que se extienden desde los receptores hasta la cor-
5. Para que se genere una sensación, típicamente deben producirse cuatro fenó- teza cerebral consisten en las neuronas de primer orden, de segundo orden y de
menos: estimulación, transducción, generación de impulsos e integración. tercer orden.
6. Los receptores simples, que consisten en terminaciones nerviosas libres y ter- 2. Los colaterales axónicos (ramas) de las neuronas somatosensitivas transmiten
minaciones nerviosas encapsuladas, se asocian con las sensaciones generales; los simultáneamente seña les al cerebelo y a la formación reticular del tronco ence-
receptores complejos se relacionan con los sent idos especia les. fálico.
7. Los receptores sensitivos responden a los estímulos mediante potenciales re- 3. Los impulsos nerviosos de tacto, presión, vibración y propiocepción consciente
ceptores. de los miembros, el tronco, el cuello y la región posterior de la cabeza ascienden a
8. En el Cuadro 16 1 se resume la clasificación de los receptores sensitivos. la corteza cerebral por la vía del cordón posterior-lemnisco medial.

9. La adaptación es una disminución de la sensi bilidad durante un estimulo pro- 4 . Los impulsos nerviosos asociados con d olor, temperatura, prurito y cosquilleo
longado. Los receptores son de adaptación rápida o de adaptación lenta. de los miembros, el tronco, el cuello y la región posterior de la cabeza ascienden a
la corteza cerebra l a lo largo de la vía anterolateral (espinotalámica).
5. Los impulsos nerviosos asociados con la mayoría de las sensaciones somáticas
16.2 Sensaciones somáticas
(táctiles, térmicas, dolorosas y propioceptivas) de la cara, la cavidad bucal y los
l . Las sensaciones somáticas comprenden sensaciones táctiles (tacto, presión, dientes ascienden a la corteza cerebral a lo largo de la vía trigeminotalámica.
vibración, prurito y cosquilleo), sensaciones térmicas (calor y frío), dolor y propio- 6. Determinadas regiones del área somatosensitiva primaria (giro poscentral) de
cepción. la corteza cerebral reciben aferencias somatosensitivas de diferentes pa rtes del
2. Los receptores asociados con sensaciones táctiles, térmicas y dolorosas se lo- cuerpo.
calizan en la piel, el tejido subcutáneo y las mucosas de la boca,la vagina y el ano. 7. Las vías nerviosas al cerebelo son los tractos espinocerebelosos anterior y pos-
3. Los receptores táctiles son: a) corpúsculos del tacto o corpúsculos de Meissner y terior, que t ransmiten impulsos propioceptivos subconscientes del tronco y los
plexos de los folículos pilosos, que son de adaptación rápida, y b) mecanorrecepto- miembros inferiores.
res cutáneos de tipo 1de adaptación lenta o discos táctiles. Los mecanorreceptores
8. En el Cuac ro 16.3 se resumen las pri ncipales vías somatosensitivas.
cutáneos de tipo 11 o corpúscu los de Ruffini, de adaptación lenta, son sensibles al
estiram iento.
4. Los receptores de presión comprenden los mecanorreceptores cutáneos de ti-
16.4 Control del movimiento corporal
pos ly 11.
1. Todas las señales excitadoras e inhibidoras que controlan el movimiento con-
5. Los receptores de vibración son corpúsculos del tacto y corpúsculos laminares. vergen en las neuronas motoras, conocidas también como neuronas motoras infe-
6. Los receptores de prurito, los receptores de cosquilleo y los termorreceptores riores (N MI) o vía final común.
son terminaciones nerviosas libres. Los receptores de frío se localizan en el estrato 2. Las neuronas de cuatro circuitos neuronales participan en el control del mo-
basal de la epidermis; los receptores de calor, en la dermis. vimiento al enviar af~rencias a las neuronas motoras inferiores: neuronas de los
 Respuestas a las preguntas de las figuras 575

circuitos locales, neuronas motoras superiores, neuronas de los núcleos basales y responder a los estímulos visuales inesperados y posibilita los movimientos rápi-
neuronas cerebelosas. dos de los ojos; y el núcleo rojo permite los movimientos voluntarios, precisos y
3. El área motora primaria (giro precentral) de la corteza es una región de control finos de los miembros superiores.
importante para ejecutar movimientos voluntarios. 10. El cerebelo interviene en el aprendizaje y en la ejecución de movimientos rápi-
4. Los axones de las neuronas motoras superiores (NMS) se extienden desde el en- dos, coordinados, de alta precisión. También contribuye a mantener el equilibrio
céfalo hasta las neuronas motoras inferiores, a través de vías motoras directas e y la postura.
indirectas.
s. Las vías directas (piramidales) comprenden las vías corticoespinales y la vía 16.5 Funciones integradoras del cerebro
corticobulbar. Las vías corticoespinales transmiten impulsos nerviosos desde la
corteza motora hasta los músculos esqueléticos de los miembros y el tronco. La l. El sueño y la vigilia son funciones integradoras controladas por el núcleo supra-
vía corticobulbar transmite impulsos nerviosos desde la corteza motora hasta los quiasmático y el sistema activador reticular ascendente (SARA).
músculos esqueléticos de la cabeza.
2. El sueño sin movimientos oculares rápidos (no REM) tiene cuatro etapas.
6. Las vías indirectas (extrapiramidales) se extienden desde varios centros moto-
3. La mayor parte de la actividad onírica tiene lugar durante el sueño de movimien-
res del tronco encefálico hasta la médula espinal. Las vías indirectas comprenden
tos oculares rápidos (REM).
los tractos rubroespinal, tectoespinal, vestibuloespinal y reticuloespinal medial y
lateral. 4. El coma es un estado de inconsciencia en el que un individuo tiene poca o nin-
guna respuesta a los estímulos.
7. En el Cuadro 16.4 se resumen las principales vías somatomotoras.
S. El aprendizaje es la capacidad de adquirir información o habilidades nuevas a
8 . Las neuronas de los núcleos basales colaboran con el movimiento transmitien- través de la instrucción o el aprendizaje.
do impulsos a las neuronas motoras superiores. Ayudan a iniciar y finalizar los mo-
6. La memoria es el proceso por el que la información adquirida a través del apren-
vimientos.
dizaje es almacenada y recuperada.
9. Los núcleos vestibulares en el bulbo raquídeo y la protuberancia desempeñan
7. El lenguaje es el sistema de sonidos vocales y símbolos que transmiten infor-
una función importante en la regulación de la postura; la formación reticular ayuda
mación.
a controlar la postura y el tono muscular; el colículo superior le permite al cuerpo

Preguntas de razonamiento
1. Cuando Juana pisó por primera vez un velero, olió el aire ma rino y sintió el transmisión de la sensación de calor de su mano izquierda al área somatosensitiva
movimiento del agua bajo sus pies. Después de algunos minutos, ya no advertía de la corteza cerebral.
el olor, pero lamentablement e estuvo consciente del movimiento durante horas. 3. Martín ha tenido problemas para dormir. Anoche, su madre lo encontró cami·
¿Qué tipos de receptores intervienen en el olfato y la detección de movimiento? nando dormido y lo llevó de nuevo a la cama. Cuando al día siguiente Martín se
¿Por qué la sensación olfativa desapareció, pero persistió la sensación de movi- despertó con la alarma del despertador, no recordaba el episodio y, de hecho, le
miento? contó a su madre los sueños vívidos que había tenido. ¿Qué estadios específicos
2. Mónica introduce la mano izquierda en una bañera con agua caliente a alrede- del sueño atravesó Martín durante la noche? ¿Qué mecanismo neurológico lo des-
dor de 43 •e (110 •F) para decidir si quiere entrar. Rastree la vía involucrada en la pertó por la mañana?

Respuestas a las preguntas de las figuras

16.1 Los sentidos especiales de la visión, el gusto, la audición y el equilibrio tie- área somatosensitiva, lo que implica mayor precisión en el control del movimiento
nen células sensoriales especializadas. de la mano que en la detección fina de la sensibilidad.
16 . 2 Las sensaciones dolorosas, térmicas, y de cosquilleo y prurito se originan por 16.9 Las NMS de la corteza cerebral son esenciales para la ejecución de los mo-
la activación de diferentes terminaciones nerviosas libres. vimientos voluntarios del cuerpo. Las NMS del t ronco encefálico regulan el tono
muscular, los músculos del control postura! y ayudan a mantener el equilibrio y la
16.3 Los riñones tienen el área más amplia de dolor referido.
orientación de la cabeza y del cuerpo.
16.4 Los husos musculares se activan cuando se estiran las zonas centrales.de las
16. 10 El tracto corticoespinallateral conduce impulsos originados en las contrac-
fibras intrafusales. ciones de los músculos de los segmentos distales de los miembros.
16.5 Los cordones posteriores están formados por el fascículo cuneiforme y fas- 16.11 Los axones del tracto corticobulbar terminan en los núcleos motores de los
cículo grácil. siguientes nervios craneales: oculomotor (111), troclear (IV), trigémino (V), abducens
16. 6 El daño del tracto espinotalámico derecho podría causar la pérdida de las (VI), facial (VIl), glosofaríngeo (IX), vago (X), accesorio (XI) e hipogloso (XII).
sensaciones de dolor, temperatura, prurito y cosquilleo de la parte izquierda del 16.12 El tracto rubroespinal ayuda a estimular las contracciones voluntarias de
cuerpo. los miembros superiores, mientras que el resto de las vías motoras indirectas cau-
16. 7 El nervio trigémino (V) izquierdo transmite impulsos nerviosos de la mayoría san contracciones involuntarias de los músculos del cuerpo.
de las sensaciones somáticas de la parte izquierda de la cara hacia la protuberancia. 16.13 Los tractos espinocerebelosos anterior y posterior transmiten información
16.8 La mano tiene una representación más grande en el área motora que en el proveniente de los propioceptores de articulaciones y músculos al cerebelo.