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Cap 4 Transporte de Mebranas

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4TO CAPITULO FISIOLOGIA

“Capitulo 4: Transporte de sustancias a través de las


membranas celulares
El líquido extracelular contiene una gran -DEFINCION: La difusión, es el movimiento
cantidad de sodio, pero sólo una pequeña molecular aleatorio de las sustancias molécula
cantidad de potasio. En el líquido intracelular a molécula, a través de espacios
ocurre exactamente lo contrario. intermoleculares de la membrana o en
La bicapa lipídica constituye una barrera combinación con una proteína
frente al movimiento de moléculas de agua y transportadora. La energía que hace que se
de sustancias insolubles entre los produzca la difusión es la energía del
compartimientos del líquido extracelular unas movimiento cinético normal de la materia.
pocas sustancias pueden penetrar en esta -DEFINCION: El transporte activo, es el
bicapa lipídica y difunden directamente a movimiento de iones o de otras sustancias a
través de la propia sustancia lipídica; esto es través de la membrana en combinación con
cierto principalmente para sustancias una proteína transportadora de tal manera
liposolubles. que la proteína transportadora hace que la
Las moléculas proteicas de la membrana sustancia se mueva contra un gradiente de
interrumpen la continuidad de la bicapa energía, como desde un estado de baja
lipídica y constituyen una ruta alternativa a concentración a un estado de alta
través de la membrana celular, por tanto: concentración. Este movimiento precisa una
fuente de energía adicional, además de la
 proteínas transportadoras, que se
energía cinética.
unen a las moléculas o iones que se
van a transportar; son muy selectivas
para los tipos de moléculas o de iones
Difusión
que pueden atravesar la membrana. Cada partícula se mueve de manera
 Otras tienen espacios acuosos en todo completamente independiente y
el trayecto del interior de la molécula constantemente. El movimiento de estas
y permiten el movimiento libre de partículas es lo que los físicos llaman «calor»
agua, así como de iones, se (cuanto mayor sea el movimiento, mayor es la
denominan proteínas de los canales. temperatura), y el movimiento nunca se
interrumpe en ninguna situación salvo a la
temperatura de cero absoluto.
DEFINICION, difusión: Es el movimiento
continuo de moléculas entre sí en los líquidos
o los gases. ¿Cómo sucede? Una única
molécula en una solución rebota entre las
otras moléculas primero en una dirección,
después en otra, después en otra, y así
sucesivamente, rebotando de manera
aleatoria miles de veces por segundo.
«Difusión» frente «transporte activo».
El transporte a través de la membrana celular, Difusión a través de la membrana celular.
se produce mediante uno de dos procesos La difusión a través de la membrana celular se
básicos: difusión o transporte activo. divide en dos subtipos denominados difusión
simple y difusión facilitada.

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 Difusión simple, significa que el Ejemplo: la liposolubilidad del oxígeno, es


movimiento cinético de las moléculas elevada, de modo que todas estas sustancias
o de los iones se produce a través de pueden disolverse directamente en la bicapa
una abertura de la membrana o a lipídica y pueden difundir a través de la
través de espacios intermoleculares membrana celular.
sin ninguna interacción con las
proteínas transportadoras de la Difusión de agua y de otras moléculas
membrana. insolubles en lípidos a través de canales
La velocidad de difusión viene determinada proteicos.
por la cantidad de sustancia disponible, la Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos
velocidad del movimiento cinético y el número de la membrana, pasa rápidamente a través
y el tamaño de las aberturas de la membrana. de los canales de las moléculas proteicas que
Se puede producir difusión simple a través de penetran a través de la membrana del
la membrana celular por dos rutas: eritrocito durante cada segundo es 100 veces
1) a través de los intersticios de la bicapa mayor que el volumen del propio eritrocito.
lipídica si la sustancia que difunde es
liposoluble. Difusión a través de poros y canales proteicos:
2) a través de canales acuosos que penetran permeabilidad selectiva y «activación» de
en todo el grosor de la bicapa a través de las canales.
grandes proteínas transportadoras, como se Los trayectos tubulares que se extienden
muestra a la izquierda: desde el líquido extracelular hasta el
intracelular. Por tanto, las sustancias se
pueden mover mediante difusión simple
directamente a lo largo de estos poros.
Los poros están compuestos por proteínas de
membranas celulares integrales que forman
tubos abiertos a través de la membrana y que
están siempre abiertos. Sin embargo, el
diámetro de un poro y sus cargas eléctricas
proporcionan una selectividad que permite el
 La difusión facilitada, precisa la paso de sólo ciertas moléculas.
interacción de una proteína Por ejemplo, los poros proteicos denominados
transportadora. La proteína acuaporinas o canales de agua, permiten el
transportadora ayuda al paso de las rápido paso de agua a través de las
moléculas o de los iones a través de la membranas celulares, pero impiden el de
membrana mediante su unión otras moléculas, hay 13 tipos diferentes de
química con los mismos y su acuaporinas. Las acuaporinas tienen un poro
desplazamiento a través de la estrecho que permite que las moléculas de
membrana de esta manera. agua se difundan a través de la membrana en
una única fila.
Difusión de sustancias liposolubles a través de Los canales proteicos se distinguen por dos
la bicapa lipídica. características importantes:
Uno de los factores más importantes que 1) con frecuencia son permeables de manera
determina la rapidez con la que una sustancia selectiva a ciertas sustancias.
difunde a través de la bicapa lipídica es la 2) muchos de los canales se pueden abrir o
liposolubilidad de la sustancia. cerrar por compuertas que son reguladas por
señales eléctricas (canales activados por
voltaje) o sustancias químicas.

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Activación de los canales proteicos.


Permeabilidad selectiva de los canales La activación de los canales proteicos
proteicos. proporciona un medio para controlar la
Muchos de los canales proteicos son muy permeabilidad iónica de los canales.
selectivos para el transporte de uno o más
iones o moléculas específicos. Esto se debe a
las características del propio canal, como su
diámetro, su forma y la naturaleza de las
cargas eléctricas y enlaces químicos que están
situados a lo largo de sus superficies internas.
Los canales de potasio permiten el paso de
iones de potasio a través de la membrana
celular con una facilidad aproximadamente
1,000 veces mayores que para el paso de iones
de sodio.
Se descubrió que los canales de potasio tienen
una estructura tetramérica, consistente en
cuatro subunidades proteicas idénticas que La apertura y el cierre de las compuertas están
rodean a un poro central. En la parte superior controlados de dos maneras principales:
del poro del canal se distribuyen bucles de 1.Activación por voltaje. En este caso la
poro que forman un estrecho filtro de conformación molecular de la compuerta o de
selectividad. Las superficies internas de este sus enlaces químicos responde al potencial
canal están revestidas con aminoácidos que eléctrico que se establece a través de la
tienen una carga intensamente negativa. Estas membrana celular.
cargas negativas intensas pueden arrastrar El mecanismo básico para generar los
pequeños iones de sodio deshidratados hacia potenciales de acción es:
el interior de estos canales, Una vez que están Cuando hay una carga negativa intensa en
el interior de la membrana celular, hace
en el canal, los iones de sodio difunden en una
que las compuertas de sodio del exterior
u otra dirección según las leyes habituales de
permanezcan firmemente cerradas; por el
la difusión.
contrario, cuando el interior de la
membrana pierde su carga negativa estas
compuertas se abrirían y permitirían que
cantidades muy grandes de sodio entraran
a través de los poros de sodio.
2. Activación química (por ligando). Las
compuertas de algunos canales proteicos se
abren por la unión de una sustancia química
(un ligando) a la proteína; esto produce un
cambio conformacional o un cambio de los
enlaces químicos de la molécula de la proteína
que abre o cierra la compuerta. Esto se
denomina activación química o activación
por ligando.
La acetilcolina abre la compuerta de este
canal, dando lugar a la apertura de un poro

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de carga negativa de aproximadamente 0,65 la sustancia que difunde, en la difusión


nm facilitada la velocidad de difusión se acerca a
de diámetro que permite que lo atraviesen un máximo, denominado Vmáx, a medida que
moléculas sin carga o iones positivos aumenta la concentración de la sustancia que
menores de este diámetro. Esta compuerta difunde.
es muy importante para la transmisión de las ¿Qué limita la velocidad de la difusión
señales nerviosas desde una célula nerviosa a facilitada? una proteína transportadora con
otra. un poro de un tamaño lo suficientemente
grande como para transportar una molécula
Estado abierto frente a estado cerrado de los específica a lo largo de una parte de su
canales activados. longitud. También muestra un «receptor» de
La compuerta del canal se abre súbitamente y
unión en el interior del transportador
después se cierra súbitamente, de modo que
proteico. La molécula que se va a transportar
cada estado abierto dura únicamente desde
una fracción de milisegundo hasta varios entra en el poro y queda unida. Después, en
milisegundos. una fracción de segundo se produce un
cambio conformacional o químico en la
Método del pinzamiento zonal de membrana proteína transportadora, de modo que el poro
para el registro del flujo de las corrientes ahora se abre en el lado opuesto de la
iónicas a través de canales aislados. membrana.
¿Cómo se puede registrar el flujo de una Este mecanismo permite que la molécula
corriente iónica a través de canales proteicos transportada se mueva (que «difunda») en
aislados? Esto se ha conseguido utilizando el ambas direcciones a través de la membrana.
método de «pinzamiento zonal de Las sustancias más importantes que
membrana». El resultado es un minúsculo
atraviesan las membranas celulares mediante
«parche» de membrana en la punta de la
difusión facilitada están la glucosa y la mayor
pipeta a través del cual se puede registrar el
parte de los aminoácidos.
flujo de la corriente eléctrica.

Difusión facilitada. Factores que influyen en la velocidad neta de


La difusión facilitada también se denomina difusión.
difusión mediada por un transportador, porque Es importante es la velocidad neta de difusión
una sustancia que se transporta de esta de una sustancia en la dirección deseada. Esta
manera, se difunde a través de la membrana velocidad neta está determinada por varios
utilizando una proteína transportadora factores:
específica para contribuir al transporte. Es
decir, el transportador facilita la difusión de la La velocidad neta de difusión es proporcional a
sustancia hasta el otro lado. la diferencia de concentración a través de una
La difusión facilitada difiere de la difusión membrana.
simple en la siguiente
característica  La velocidad a la que la sustancia
importante: aunque la difunde hacia dentro es proporcional
velocidad de la a la concentración de las moléculas en
difusión simple a el exterior, porque esta concentración
través de un canal determina cuántas moléculas chocan
abierto aumenta de contra el exterior de la membrana
manera proporcional cada segundo. Es constante siempre
a la concentración de con tendencia a igualar.

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 Por el contrario, la velocidad a la que membrana, C1 es la concentración en el


las moléculas difunden hacia afuera lado1 y C2 es la concentración en el lado 2.
es proporcional a su concentración en
el interior de la membrana. Efecto de una diferencia de presión a través de
Por tanto, la velocidad de difusión neta hacia la membrana.
el interior de la célula es proporcional a la En ocasiones se produce una gran diferencia
concentración en el exterior menos la de presión entre los dos lados de una
concentración en el interior, o: membrana permeable. La presión es
Difusión neta ∝ (Ce−Ci) aproximadamente 20 mmHg mayor en el
donde Ce es la concentración en el exterior y interior del capilar que en el exterior.
Ci es la concentración en el interior. La presión, significa la suma de todas las
fuerzas de las diferentes moléculas que
Efecto del potencial eléctrico de membrana chocan contra una unidad de superficie en un
sobre la difusión de iones: el «potencial de momento dado. Por tanto, cuando la presión
Nernst». es mayor en un lado de la membrana que en
Las cargas eléctricas de los iones hacen que se el otro, esto significa que la suma de todas las
muevan a través de la membrana aun cuando fuerzas de las moléculas que chocan con los
no haya ninguna diferencia de concentración canales de ese lado de la membrana es mayor
que produzca el movimiento. que en el otro lado.
La carga positiva atrae los iones negativos,
mientras que la carga negativa los repele. Por Ósmosis a través de membranas con
tanto, se produce difusión neta desde la permeabilidad selectiva: «difusión neta» de
izquierda hacia la derecha. La diferencia de agua.
concentración ahora tiende a mover los iones Cada segundo difunde normalmente una
hacia la izquierda, mientras que la diferencia cantidad suficiente de agua en ambas
eléctrica tiende a moverlos hacia la derecha. direcciones a través de la membrana del
eritrocito igual a aproximadamente 100 veces
el volumen de la propia célula. Se produce un
movimiento neto cero de agua. Por tanto, el
volumen celular permanece constante. Sin
embargo, en ciertas condiciones se puede
producir una diferencia de concentración del
agua a través de la membrana. Se produce
Cuando la diferencia de concentración se hace
movimiento neto de agua a través de la
lo suficientemente elevada, los dos efectos se
membrana celular, haciendo que la célula se
contrarrestan entre sí. A la temperatura
hinche o que se contraiga, dependiendo de la
corporal normal (37 °C), la diferencia eléctrica
dirección del movimiento del agua.
que permitirá que se alcance el equilibrio
entre una diferencia de concentración dada de
iones univalentes como los iones de sodio
(Na+), se puede determinar a partir de la
fórmula siguiente, que se denomina ecuación
de Nernst:
FEM (en milivoltios) = 61 log
_C_1
C2
Donde FEM es la fuerza electromotriz
(voltaje) entre el lado 1 y el lado 2 de la

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DEFINCION, osmosis: es el proceso de


movimiento neto del agua que se debe a la Relación entre osmolalidad y presión
producción de una diferencia de la osmótica.
concentración del agua. A la temperatura corporal normal, 37 °C, una
Se produce un movimiento neto de agua concentración de un osmol por litro producirá
desde la izquierda hacia la derecha, es decir, una presión osmótica de 19.300 mmHg en la
se produce ósmosis desde el agua pura hacia solución.
la solución de cloruro sódico. Una concentracion de 1 mosmol por litro es
equivalente a una presión osmótica de 19,3
Presión osmótica mmHg. La multiplicación de este valor por la
Finalmente se produce una diferencia de concentración 300 miliosmolar.
presión entre los dos lados de la membrana La causa de esta diferencia es que muchos de
que sea lo suficientemente grande como para los iones de los líquidos corporales, como los
oponerse al efecto osmótico. iones de sodio y cloruro, están muy atraídos
entre sí.
Importancia del número de partículas En promedio la presión osmótica real de los
osmóticas (concentración molar) en la líquidos corporales es de aproximadamente
determinación de la presión osmótica. 0,93 veces el valor calculado.
La presión osmótica que ejercen las partículas
de una solución, ya sean moléculas o iones, El término «osmolaridad».
está determinada por el número de partículas Osmolaridad es la concentración osmolar
por unidad de volumen del líquido, no por la expresada en osmoles por litro de solución en
masa de las partículas. Las partículas grandes, lugar de osmoles por kilogramo de agua.
que tienen una masa (m) mayor que las
partículas pequeñas, se mueven a velocidades
(v) más lentas. Las partículas pequeñas se
mueven a mayores velocidades, de modo que
«Transporte activo» de sustancias a través
sus energías cinéticas
determinadas por la ecuación
medias (c), de las membranas.
c = mv2 DEFINICIÓN: Cuando una membrana celular
____ 2 transporta moléculas o iones «contra
En consecuencia, el factor que determina la
corriente», el proceso se denomina transporte
presión osmótica de una solución es la activo. Es el principal mecanismo que
concentración de la solución en función del mantiene el volumen celular.
número de partículas, no en función de la
masa del soluto. Transporte activo primario y transporte activo
secundario.
«Osmolalidad»: el osmol El transporte activo se divide en dos tipos:
Se utiliza la unidad denominada osmol en lugar
 transporte activo primario, la energía
de los gramos.
procede directamente de la escisión
DEFINICIÓN, un osmol es el peso molecular-
del trifosfato de adenosina (ATP) o de
gramo de un soluto osmóticamente activo.
algún otro compuesto de fosfato de
Por cada kilogramo de agua tiene una
alta energía.
osmolalidad de 1 osmol por kilogramo.
 transporte activo secundario, la
La osmolaridad normal de los líquidos
energía procede secundariamente de
extracelular e intracelular es de
la energía que se ha almacenado en
aproximadamente 300 mosmol por kilogramo
forma de diferencias de
de agua.

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concentración iónica de sustancias conformacional en la molécula transportadora


moleculares o iónicas secundarias proteica, transportando los tres iones sodio
entre los dos lados de una membrana hacia el exterior y los dos iones potasio hacia
celular, que se generó originalmente el interior. (la bomba Na+-K+ ATPasa puede
mediante transporte activo primario. funcionar a la inversa.) Las concentraciones
En ambos casos el transporte depende de relativas de ATP, ADP y fosfato, así como los
proteínas transportadoras que penetran a gradientes electroquímicos de Na+ y K+,
través de la membrana celular. determinan la dirección de la reacción
enzimática.
Transporte activo primario.

Bomba sodio-potasio.
Entre las sustancias que se transportan
mediante transporte activo primario están el
sodio, el potasio, el calcio, el hidrógeno, el
cloruro y algunos otros iones.
La bomba sodio-potasio (Na+-K+), que es el
proceso de transporte que bombea iones
sodio hacia fuera a través de la membrana
celular de todas las células y al mismo tiempo
bombea iones potasio desde el exterior hacia La bomba Na+-K+ es importante para
el interior. controlar el volumen celular.
La proteína transportadora es un complejo  Una de las funciones más importantes
formado por dos proteínas globulares de la bomba Na+-K+ es controlar el
distintas: una de mayor tamaño denominada volumen de todas las células. Sin la
subunidad a, que tiene un peso molecular de función de esta bomba la mayor parte
aproximadamente 100.000, y una más de las células del cuerpo se hincharía
pequeña denominada subunidad b. La hasta explotar.
proteína de mayor tamaño tiene tres Todas estas moléculas e iones producen
características específicas que son ósmosis de agua hacia el interior de la célula.
importantes para el funcionamiento de la Una vez que los iones sodio están en el
bomba: exterior tienen una intensa tendencia a
1. Tiene tres puntos receptores para la unión permanecer ahí. Así, esto representa una
de iones sodio en la porción de la proteína que pérdida neta de iones hacia el exterior de la
protruye hacia el interior de la célula. célula, lo que inicia también la ósmosis de
2. Tiene dos puntos receptores para iones agua hacia el exterior de la célula.
potasio en el exterior.  La bomba Na+-K+ realiza una función
3. La porción interior de esta proteína cerca de continua de vigilancia para mantener
los puntos de unión al sodio tiene actividad el volumen celular normal. Si una
ATPasa. célula comienza a hincharse por
Cuando dos iones potasio se unen al exterior cualquier motivo, esto
de la proteína transportadora y tres iones automáticamente activa la bomba
sodio se unen al interior se activa la función Na+-K+, moviendo aún más iones
ATPasa de la proteína. Esta actividad escinde hacia el exterior y transportando agua
una molécula de ATP, dividiéndola en difosfato con ellos.
de adenosina (ADP) y liberando un enlace de
energía de fosfato de alta energía. Esta
energía liberada produce un cambio químico y

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Naturaleza electrógena de la bomba Na+-K+. para secretar ácido clorhídrico en las


El hecho de que la bomba Na+-K+ desplace secreciones digestivas del estómago.
tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos 2) en la porción distal de los túbulos distales y
iones K+ que desplaza hacia el interior significa en los conductos colectores corticales de los
que se desplaza una carga positiva neta desde riñones. En los túbulos renales hay células
el interior de la célula hasta el exterior en cada intercaladas especiales en la porción distal de
ciclo de bombeo, es decir, produce los túbulos distales y en los conductos
negatividad en el interior. colectores, que también transportan iones
Por tanto, se dice que la bomba Na+-K+ es hidrógeno mediante transporte activo
electrógena porque genera un potencial primario. En este caso se secretan grandes
eléctrico a través de la membrana celular. cantidades de iones hidrógeno desde la sangre
hacia la orina con el objetivo de eliminar de los
Transporte activo primario de iones calcio. líquidos corporales el exceso de iones
Otro mecanismo importante de transporte hidrógeno.
activo primario es la bomba de calcio.
Energética del transporte activo primario.
Los iones calcio normalmente se mantienen a La cantidad de energía necesaria para
una concentración muy baja en el citosol transportar activamente una sustancia a
intracelular aproximadamente 10.000 veces través de una membrana viene determinada
menor que en el líquido extracelular. por cuánto se concentra la sustancia durante
Dos bombas de calcio que funcionan mediante el transporte. En otras palabras, la energía
transporte activo primario: necesaria es proporcionar al logaritmo del
 Una está en la membrana celular y grado en que se concentra la sustancia, según
bombea calcio hacia el exterior de la se expresa por la fórmula siguiente:
célula. Energía (en calorías por osmol) = 1.400 log
 La otra bombea iones calcio hacia uno _C_1
o más de los orgánulos vesiculares C2
intracelulares de la célula, como el
retículo sarcoplásmico de las células Transporte activo secundario: cotransporte
musculares. y contratransporte.
La proteína transportadora penetra en la Cuando los iones sodio se transportan hacia el
exterior de las células mediante transporte
membrana y actúa como una enzima ATPasa,
que tiene la misma capacidad de escindir el activo primario habitualmente se establece un
gran gradiente de concentración de iones
ATP que la ATPasa de la proteína
transportadora de sodio. La diferencia es que sodio a través de la membrana celular, con
una concentración elevada fuera de la célula y
esta proteína tiene un punto de unión muy
específico para el calcio en lugar de para el una concentración baja en su interior. Este
sodio. gradiente representa un almacén de energía,
porque el exceso de sodio en el exterior de la
membrana celular siempre intenta difundir
Transporte activo primario de iones hidrógeno.
En dos localizaciones del cuerpo el transporte hacia el interior.
activo primario de los iones hidrógeno es DEFINICIÓN, cotransporte: sucede cuando en
condiciones adecuadas esta energía de
importante:
1) en las glándulas gástricas del estómago, sus difusión del sodio puede arrastrar otras
sustancias junto con el sodio a través de la
células parietales que están en las capas
membrana celular, es una forma de transporte
profundas tienen el mecanismo activo
activo secundario.
primario más potente de transporte de iones
hidrógeno de todo el cuerpo. Esta es la base

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4TO CAPITULO FISIOLOGIA

Para que el sodio arrastre otra sustancia con él interior, lo que suministra la energía para el
es necesario un mecanismo de acoplamiento: transporte. Una propiedad especial de la
Esto se consigue por medio de otra proteína proteína transportadora es que no se
transportadora de la membrana celular. En producirá un cambio conformacional que
este caso el transportador actúa como punto permita el movimiento de sodio hacia el
de unión tanto para el ion sodio como para la interior hasta que también una molécula de
sustancia que se va a cotransportar. Una vez glucosa se una. Cuando ambos están unidos se
que los dos están unidos, el gradiente de produce automáticamente el cambio
energía del ion sodio hace que este ion y la conformacional. Por lo que es un mecanismo
otra sustancia sean transportados juntos hacia de cotransporte sodio-glucosa.
el interior de la célula.
En el contratransporte, esta vez la sustancia -El cotransporte con sodio de los aminoácidos,
que se va a transportar está en el interior de la se produce de la misma manera que para la
célula y se debe transportar hacia el exterior. glucosa, excepto porque utiliza un grupo
Por tanto, el ion sodio se une a la proteína diferente de proteínas transportadoras. Se
transportadora en el punto en el que se han identificado cinco proteínas
proyecta hacia la superficie exterior de la transportadoras de aminoácidos, cada una de
membrana, mientras que la sustancia que se las cuales es responsable de transportar un
va a contratransportar se une a la proyección grupo.
interior de la proteína transportadora. Una vez *El cotransporte con sodio de la glucosa y de
que ambos se han unido se produce un los aminoácidos se produce especialmente a
cambio conformacional y la energía que libera través de las células epiteliales
el ion sodio que se mueve hacia el interior del tubo digestivo y de los túbulos renales.
hace que la otra sustancia se mueva hacia el
exterior. Contratransporte con sodio de iones calcio
e hidrógeno.
Cotransporte de glucosa y aminoácidos junto Dos mecanismos de contratransporte
con iones sodio. (transporte en una dirección opuesta al ion
La glucosa y muchos aminoácidos se primario) especialmente importantes son:
transportan hacia el interior de la mayor parte  el contratransporte sodio-calcio, se
de las células contra grandes gradientes de produce a través de todas o casi todas
concentración; el mecanismo es totalmente las membranas celulares.
mediante cotransporte.  el contratransporte sodio-hidrógeno,
se produce en varios tejidos.
Ejemplo, se produce en los túbulos
proximales de los riñones, en los que los
iones sodio se desplazan desde la luz del
túbulo hacia el interior de la célula tubular,
mientras que los iones hidrógeno son
contratransportados hacia la luz tubular.
Puede transportar cantidades muy grandes
de iones hidrógeno.

Se debe observar que la proteína


transportadora tiene dos puntos de unión en
su cara externa, uno para el sodio y otro para
la glucosa. Además, la concentración de los
iones sodio es alta en el exterior y baja en el

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Transporte activo a través de capas celulares.


Se deben transportar sustancias a través de
todo el espesor de una capa celular en lugar
de simplemente a través de la membrana
celular. El transporte de este tipo se produce a
través de:
1) el epitelio intestinal.
2) el epitelio de los túbulos renales.
3) el epitelio de todas las glándulas exocrinas.
4) el epitelio de la vesícula biliar.
5) la membrana del plexo coroideo del cerebro
y otras membranas.

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