Ecosistema

de manglar
en el
Archipiélago
Cubano
Estudios y experiencias
enfocados a su gestión

Editores científicos:
Leda Menéndez Carrera
José Manuel Guzmán Menéndez

Editorial Academia
La Habana, 2006

3
 COLECTIVO DE AUTORES

Instituto de Ecología y Sistemática Centro de Antropología

Leda Menéndez Pedro P. Godo
José M. Guzmán Milton Pino
René P. Capote
Daysi Vilamajó Centro de Estudios y Servicios
Ambientales, Villa Clara
Elisa E. García
Leticia Mas
Nancy Ricardo Mariela Romero
René T. Capote-Fuentes Luis Pichardo
Lázaro Rodríguez José Ocampo
Arelys Sotillo
Hakna Ferro Centro de Investigación de Ecosistemas
Ramona Oviedo Ambientales. BIOECO
Patricia Rodríguez Joel Reyes.
Centro de Investigaciones de Ecosistemas
Pedro Blanco
Costeras
Luis Hernández Raúl Gómez
Elizabeth Y. Roig Marianela Torres
Bárbara Sánchez
Bárbara Muñoz Centro de Investigaciones y Servicios
Jorge A. Sánchez Ambientales (ECOVIDA)
Carlos A. Mancina Freddy Delgado
Rafael Borroto-Páez Jorge Ferro
Rayner Núñez
Facultad de Biología, Universidad de La
Armando V. González Habana
Dennis Denis
Instituto de Oceanología
Pedro Alcolado Facultad de Economía, Universidad de La
Sergio González-Ferrer Habana
Mercedes Cano Juan Llanes
Beatriz Martínez-Daranas
Museo Municipal Habana del Este,
Instituto de Geografía Tropical Ciudad de La Habana
Miriam Labrada Alina López
Mario J. González
Instituto de Investigaciones en
Fruticultura Tropical Cuerpo Nacional de Guardabosque
Miguel A. Vales Gretel Garcell

Centro de Información, Gestión Instituto Nacional de Ecología

y Educación Ambiental SEMARNA, México
Yamilka Caraballo Ángel Priego Santander

2
 ÍNDICE

Manglares del Archipiélago Cubano: aspectos generales/ 15

Leda Menéndez, José M. Guzmán y Ángel Priego

Sociedades aborígenes de Cuba: sistemas de asentamiento y economía del manglar/ 26

Pedro P. Godo y Milton Pino

Manglares del Archipiélago Cubano: estado de conservación actual/ 35

Lázaro Rodríguez, Leda Menéndez, José M. Guzmán, Armando V. González y Raúl
Gómez

Flora asociada a manglares y sus ecotonos/ 44

Ramona Oviedo, Leda Menéndez y José Manuel Guzmán

Estructura de los bosques de mangle/ 58

Leda Menéndez, José Manuel Guzmán, René Tomás Capote-Fuentes, Raúl Gómez y
Arelys Sotillo

Patrones fenológicos de las principales especies arbóreas de los manglares cubanos/ 71

Leda Menéndez, José Manuel Guzmán y Daysi Vilamajó

Manglares cubanos: Biomasa de hojarasca/ 79

Leda Menéndez, José Manuel Guzmán y René T Capote-Fuentes

Producción primaria de Rhizophora mangle en cayo Coco/ 93

Raúl Gómez y Marianela Torres

Biomasa de raíces en los manglares de Majana/ 98

Luis Hernández

Regeneración de la vegetación como parte de la resiliencia del manglar/ 111

René T. Capote-Fuentes, Leda Menéndez, Gretel Garcell, Dunay Macías y Elizabeth Y.
Roig

Aspectos de la ecoanatomía y ecomorfología foliar de los manglares cubanos/ 126

Daysi Vilamajó y Miguel A. Vales

Efectos de la variación seminal y la salinidad sobre la germinación de Conocarpus

erectus L./ 134
Bárbara C. Muñoz y Jorge A. Sánchez

11
Importancia de los manglares cubanos para la ornitofauna/ 142
Pedro Blanco y Bárbara Sánchez

Reproducción de las aves acuáticas coloniales en los manglares/ 153

Dennis Denis Ávila y Patricia Rodríguez

Importancia del mangle rojo (Rizophora mangle) para la conservación de las jutías
(Rodentia: Capromyidae)/ 170
Rafael Borroto-Páez y Carlos A. Mancina

Aspectos de la relación planta-animal en los manglares/ 178

Leda Menéndez, José M. Guzmán y Rayner Núñez

Comunidades de esponjas asociadas a manglares/ 183

Pedro M. Alcolado

Macroalgas y fanerógamas marinas asociadas a los manglares/ 191

Beatriz Martínez-Daranas

Manglares, pastos marinos y arrecifes coralinos/ 199

Sergio González-Ferrer, Beatriz Martínez-Daranas y Mercedes Cano

Vegetación de manglar en la franja costera del sur de La Habana. Principales afectaciones

debido a la construcción de un dique/ 208
Leda Menéndez, José M. Guzmán y Nancy Ricardo

Manglares en el humedal Ciénaga de Zapata/ 217

Ramona Oviedo y Miriam Labrada

Nuevas variantes estructurales en la vegetación de los manglares de la Reserva de la Biosfera

Península de Guanahacabibes/ 228
Freddy Delgado y Jorge Ferro

Manglares de Ciudad de La Habana/ 232

José Manuel Guzmán, Leda Menéndez y René Tomás Capote-Fuentes

Manglar interior en Caibarién/ 240

Leticia Mas, Mariela Romero, Luis Pichardo, José Ocampo

Manglares del Archipiélago Los Canarreos/ 246

Elisa Eva García

Manglares del Archipiélago Jardines de la Reina/ 255

Raúl Gómez y Leda Menéndez

Principales fitocenosis de manglares en el humedal del delta del río Cauto/ 261
Joel Reyes

12
Caracterización de los manglares de Moa/ 269
José Manuel Guzmán y Leda Menéndez

Salud del ecosistema de manglar en el Archipiélago Sabana-Camagüey. Patrones y tendencias

a escala de paisaje/ 274
Leda Menéndez, José M. Guzmán, René T. Capote-Fuentes, Armando V. González,
Lázaro Rodríguez y Raúl Gómez

Funciones de los manglares en la Ensenada de Sibarimar y su valoración económica para el

sector Laguna del Cobre-Itabo, Ciudad de La Habana/ 282
Hakna Ferro, René T. Capote-Fuentes, Juan Llanes, Armando V. González, Mario J.
González y Alina López

Mortalidad masiva de manglares: un caso en el norte de Cuba/ 295

Pedro M. Alcolado y Leda Menéndez

Huracanes y bosques de manglar / 300

José M. Guzmán y Leda Menéndez

Tutela jurídica del ecosistema de manglar/ 304

Yamilka Caraballo

Ecosistemas de manglares y cambios globales/ 315

René P. Capote y Leda Menéndez

Bases ecológicas para la restauración del ecosistema de manglar/ 322

Leda Menéndez, José M. Guzmán, René T. Capote-Fuentes

13
Manglares del Archipiélago Cubano:
aspectos generales
Leda Menéndez, José M. Guzmán y Ángel Priego

Introducción

Los manglares conforman extensas áreas de bosques costeros localizados en las zonas tropicales
y subtropicales del planeta, estos ecosistemas se desarrollan principalmente donde existen deltas
importantes que desembocan en el mar, produciéndose acumulaciones de fango como sustrato
y variaciones permanentes de salinidad; por tanto, los principales fac-tores abióticos son: la
mezcla continua de aguas continentales y marinas, con variaciones en la salinidad, acumulación
de fango en la ribera de ríos y en la faja costera, lluvias eleva-das, temperaturas altas y poco
variables (mayores de 25 ºC), así como una considerable humedad ambiental.
A nivel mundial los bosques de manglares están formados por numerosas especies vegetales,
según Chapman (1976), conformados por más de 50 especies pertenecientes a 12 familias
botánicas; para Mepham y Mepham (1985), existen cerca de 100 especies botánicas de mangle
en el sureste asiático; Sánchez-Páez et al. (2000), señalaron que se conocen más de 69 especies
catalogadas como manglares, de ellas 3 son helechos, una palma y 65 entre árboles y arbustos,
agrupados en 24 géneros y 19 familias botánicas. Sin embargo, para los manglares de las Américas
sólo se reportan 11 especies de plantas, de las cuales, cuatro pertenecen al género Rhizophora,
y cuatro al de las Avicennia, una a cada uno de los géneros Laguncularia, Pelliciera y Conocarpus
(Lacerda et al. (1993).
Las especies vegetales que conforman los manglares poseen características y especia-lizaciones
morfológicas y funcionales que le dan un carácter colonizador a la vez que le permiten desarrollarse
en condiciones extremas como lo son un medio acuático y salino así como suelos fangosos e
inestables. Estas características son órganos especiales de respiración y sostén, metabolismo
adaptado a altas concentraciones de sal, viviparidad y largo poder germinativo. (Menéndez et
al., 2000; Sánchez-Páez et al., 2000).
A diferencia de los bosques pluviales tropicales donde existen ciclos de elementos muy
cerrados y la pérdida o exportaciones se reducen al mínimo, los bosques de manglares constituyen
un sistema abierto que importa y exporta materiales; precisamente la alta productividad y la alta
tasa de exportación son los aspectos que le confieren al manglar tanta importancia en la ecología
de las zonas costeras (Cintron et al., 1980). Los manglares constituyen ecosistemas altamente
especializados que mueren bruscamente cuando uno de los parámetros de su entorno se modifica,
es por eso que en las costas tropicales son los primeros en detectar las variaciones del régimen
hídrico, por pequeñas que éstas sean (Blasco, 1991).

15
 A través de ríos, el manglar se enlaza con los sistemas terrestres. Los ríos le traen nutrientes
que son utilizados por el manglar y más tarde exportados en forma de hojarasca convertida en
detrito. La alteración de los flujos naturales de nutrientes hacia el manglar trae graves alteraciones
en la estructura y productividad de este ecosistema (UNESCO, 1979). La renovación de las
aguas constituye un factor importante en la determinación directa o indirecta de las características
más notables de este ecosistema. mediante el proceso de renovación de las aguas se produce el
movimiento de las sustancias nutritivas por el manglar, la evacuación de sustancias tóxicas y la
entrada y salida de sustancias hacia o desde el sistema (Lugo et al.,1980).
Las fuentes de agua que intervienen en este proceso son: el mar y el escurrimiento de las
aguas provenientes de tierra adentro, el sumidero lo constituye el propio mar que mediante su
gran poder de asimilación funciona como el pulmón del manglar. El proceso de renovación se
realiza a expensas de la energía que aporta el mar a través de las olas, corrientes, mareas, y por
el escurrimiento de las aguas dulces que provienen de las cuencas interiores. A través del
escurrimiento el manglar recibe un notable subsidio energético de las tierras vecinas. La energía
que aporta el escurrimiento actúa como un agente modificador de la fisionomía del sistema y
puede determinar su grado de complejidad y actuar sobre el proceso de renovación. Al considerar
las características del escurrimiento en los manglares, éstos podrían separarse en tres grupos:

1. Los que reciben la influencia del escurrimiento de forma significativa y permanente Es en

este grupo se observan los manglares más exuberantes del mundo, debido al ininterrumpido
y notable subsidio energético que reciben del escurrimiento terrestre.
2. Los que reciben la influencia del escurrimiento de forma irregular, en algunas épocas del año
En este caso se encuentran las islas de mangle y manglares que bordean islas que
eventualmente son alcanzadas por el escurrimiento terrestre o que poseen una pequeña
cuenca hidrológica, así como los situados en la interfase tierra-mar cuyas condiciones naturales
así lo determinan.
3. Los que reciben la influencia del escurrimiento muy escasa o no lo reciben. En este grupo se
encuentran las islas de mangle, los manglares que bordean islas con cuencas hidrológicas
insignificantes y los situados en costas áridas o en zonas cuyas condiciones naturales
determinan un pobre escurrimiento.

Generalmente, se identifica por manglar a la vegetación boscosa que constituye parte de

estos sistemas ecológicos. Las especies arbóreas que conforman los bosques de mangles poseen
características muy especializadas de adaptación al ambiente donde se desarrollan por ser órganos
especiales de respiración y sostén, metabolismo adaptado a altas concentraciones de sal,
viviparidad y largo poder germinativo; estas adaptaciones tanto fisiológicas como morfológicas
le permiten vivir en condiciones extremas como lo es un medio acuático y salino. El centro de
evolución de las especies vegetales que conforman la vegetación de manglar se localiza en la
región indo asiática (Chapman, 1976; Mepham y Mepham, 1985).
Las superficies ocupadas por manglares son consideradas áreas de elevada fragilidad
geoecológica y constituyen sistemas de transición entre el medio terrestre y marino lo que le
confiere una importante función ecológica. De manera general, se pueden considerar desde el
punto de vista funcional como paisajes colectores porque reciben todo el aporte de las cuencas
tierra adentro y los del medio marino, por ello en las áreas donde se desarrollan, se encuentran
con alta frecuencia mezclas de sedimentos marinos, biógenos, fluviales, lacustres y terrígenos,
arrastrados por el escurrimiento superficial. Se caracterizan por presentar condiciones extremas
en los componentes abióticos de los paisajes, por ello las actividades socioeconómicas

16
desarrolladas en zonas circundantes pueden tener en mayor o menor grado influencias negativas
en el desarrollo, evolución y conservación de nuestros manglares (Menéndez et al., 2002).
Yánez-Arencibia y Lara-Domínguez (1999), plantean como una de las soluciones a la actual
encrucijada en que se encuentran los manglares de Latinoamérica, conocer la estructura y
funcionamiento del ecosistema, su vulnerabilidad así como su capacidad de carga y respuesta a
cambios globales; en este sentido nuestro trabajo tiene como objetivo recopilar y enriquecer la
información que acerca de este ecosistema se ha obtenido durante varios años de trabajo de
campo, muestreos y observaciones en diferentes sitios del archipiélago cubano, como
conocimiento básico que permita gestionarlos adecuadamente. Además, se recogen las principales
características del ecosistema de manglar en Cuba asociadas a su desarrollo.

Ecosistema de manglar en Cuba

En Cuba, dada su condición de insularidad, el ecosistema de manglar tiene una gran trascendencia
económica, ecológica y estratégica, ocupando aproximadamente 5 % de la superficie del país
(Menéndez y Priego, 1994). El Archipiélago Cubano, con una extensión de 110 922 km², está
formado por la Isla de Cuba, la Isla de la Juventud y un sinnúmero de cayos e isletas, lo que
aumenta sensiblemente la extensión de las costas y la importancia de los manglares.
Los manglares cubanos ocupan de manera general las costas biogénicas, acumulativas,
cenagosas y con esteros, donde el efecto de mareas y escurrimientos de agua dulce determinan
su presencia; y constituyen una reserva forestal muy valiosa, también representa 26 % de la
superficie boscosa del país y conformando extensas masas boscosas (Menéndez y Priego, 1994);
al ubicarse, por su extensión, en el noveno lugar en el mundo, están entre los de mayor
representación en el continente americano y el primer lugar entre los países del Caribe (Suman,
1994). Los bosques de mangles constituyen una parte importante de los humedales costeros
(Menéndez et al., 2004), con importantes funciones ecológicas dada la configuración larga y
estrecha de la isla de Cuba y la gran representatividad de las formaciones cársicas, así como el
resto del Archipiélago Cubano.
El papel protector que tienen los manglares en Cuba es de vital importancia para la economía
nacional (Menéndez y Priego, 1994). El ecosistema de manglar presta múltiples servicios
ambientales lo que se magnifica en territorios insulares como el Archipiélago Cubano (Muñoz,
1994, Menéndez et al., 2003). Entre las principales funciones y servicios ambientales se pueden
citar los siguientes:

1. Constituyen una franja de bosque protectora de las costas con función ecológica, económica
y estratégica
2. Mantiene el equilibrio en la zona costera al impedir el avance de la intrusión salina.
3. Contención de la erosión costera.
4. Reducción del riesgo de daños que puedan causar a la población, infraestructura productiva
y cultivos agrícolas, eventos naturales como marejadas, tormentas tropicales y huracanes.
5. Conservación de biodiversidad, a través de servir de hábitat permanente o temporal para
especies importantes, ya sea por ser endémicas, raras, amenazadas o en peligro de extinción.
6. Mantenimiento de pesquerías locales, para a través de proteger el hábitat de especies
comerciales capturadas in-situ.
7. Mantenimiento de las pesquerías costeras o de altura, a través de servir de refugio a especies
comerciales durante sus etapas juveniles.

17
 8. Fuente de recursos no pesqueros, como madera para la construcción, carbón, leña, tanino
y productos no maderables.
9. Captura y almacenamiento de carbono atmosférico con efectos globales.
10. Constituyen sitios de valores escénicos con importancia para el turismo.

La distribución del ecosistema de manglar cubano está condicionada en gran medida por la
geomorfología, las características de la red hidrográfica de los territorios y por los regímenes
climáticos.
Las condiciones hídricas constituyen un aspecto de gran relevancia para los manglares. Cuba
no posee ríos caudalosos que favorezcan un gran desarrollo estructural de estos bosques, los
ríos son pequeños y de escaso caudal, dada las características de la isla de Cuba, larga, estrecha
y con abundancia de procesos cársicos. A esto se une la estacionalidad de las precipitaciones
reportadas para nuestro país, lo que condiciona un período seco y otro lluvioso, y por tanto,
diferencias en los valores de salinidad y aporte de agua de lluvia, para un mismo sitio en diferentes
períodos, con repercusión en la estructura y funcionamiento del manglar.
Los manglares ocupan de manera general las costas biogénicas, acumulativas, cenagosas y
con esteros, donde el efecto de las mareas y los escurrimientos de agua dulce determinan su
presencia. Se observa una desigual distribución entre las cuencas de la vertiente norte y las de la
vertiente sur, con una distribución apreciable en cuanto a las áreas de manglar y a la vez las
mayores extensiones al sur del parte aguas central de la isla, resulta representativa la cuenca del
río Negro o Hatiguanico que influye en la existencia de una de las áreas de manglar y ciénagas
más significativas de Cuba y el Caribe insular (Menéndez et al., 2004).
Los manglares cubanos se desarrollan en condiciones climáticas tropicales húmedas con una
marcada estacionalidad en el grado de humedecimiento; es posible, sin embargo, poder diferenciar
al menos tres regiones (tabla 1). En la región occidental y hasta la costa sur de la región central
se presentan las mejores condiciones hidroclimáticas para el establecimiento de los manglares,
éstas van decreciendo hacia la costa sur de la región oriental, con un evidente estrés hídrico, por
lo que es la menos apta para el desarrollo de los manglares (Menéndez y Priego, 1994).
En las cuencas del norte se aprecia un limitado desarrollo del ecosistema de manglar,
caracterizado por una aparición más frecuente, pero cuya extensión no alcanza las dimensiones
de los de la cuenca sur. La característica más importante que diferencia este ecosistema en
ambas cuencas es el grado de fragmentación de la cuenca norte, provocado, en primer lugar,
por un factor natural como es la génesis y evolución del relieve, y segundo por el nivel de
asimilación socioeconómica a que han estado sometidos estos territorios.

Paisajes donde se desarrollan

El factor geólogo-geomorfológico y el régimen hidrodinámico son los principales diferenciadores

de los paisajes en las zonas costeras de los territorios insulares, en la isla grande influyen otros
factores relacionados con las variaciones climáticas. Los manglares están asociados a superficies
con poca pendiente, en general llanuras, que por su génesis se caracterizan por la acumulación
de sedimentos por los procesos marinos, su rasgo mas peculiar lo constituye la salinización y el
excesivo humedecimiento o condiciones hídricas extremas. La situación particular que le confiere
estar en los límites del medio marino y terrestre, condiciona una elevada fragilidad y sensibilidad
ecológica.

18
Tabla 1. Condiciones climáticas del archipiélago según el Nuevo Atlas Nacional (1989)

La génesis de estos territorios es muy diversa y relacionada con su evolución y dinámica.

Entre las principales superficies donde se desarrolla el ecosistema de manglar en Cuba se
encuentran:

• Llanuras marino-biógenas, al sur de La Habana y territorios insulares del norte de Cuba. Se

caracteriza por la acumulación alternante de sedimentos marinos y depósitos biógenos.
• Llanuras marino-eólicas, es posible encontrar pequeñas barras formadas por arenas
biodetríticas y arrecífales, colonizadas por manglares en los cayos del norte de Ciego de
Ávila.
• Llanuras fluvio-marina, principalmente en algunos sectores del sur de Pinar del Río, en estas
áreas se acumulan sedimentos fluviales modificados por las mareas y el oleaje, lo cual se
aprecia sobre todo en sus propiedades químico-mineralógicas.
• Llanuras fluviales, caracterizadas por la existencia del ecosistema de manglar sobre depósitos
acumulados por la actividad fluvial con poca o ninguna influencia del mar. Áreas como éstas
se encuentran en las márgenes del río Cauto, a varios kilómetros de su desembocadura.
• Llanuras marino-deltáicas, en la desembocadura del río Cauto, donde los manglares colonizan
el delta del río y los sedimentos están bajo la influencia constante de la actividad marina.
• Llanuras lacuno-palustres, se caracterizan por la presencia de materiales lacustres originados
por acumulación diferencial y depósitos biogénicos resultantes de la productividad primaria
del propio manglar o ecosistemas afines como los herbazales de ciénaga. Es común este tipo
de superficie en Ciénaga de Zapata y Ciénaga de Lanier.

En la mayoría de estos territorios es frecuente encontrar mezclas de estos sedimentos con

materiales terrígenos de diversas índoles, transportadas por el escurrimiento superficial desde
los paisajes adyacentes. Es de destacar en algunos territorios insulares del archipiélago Sabana-
Camagüey la presencia de pequeños sectores de llanura abrasivo carsificadas, colonizadas por
R. mangle, y también con bosques de mangle mixto y extensas áreas con bosques de C. erectus
(yana), conocidos como yanales; en estas superficies, las raíces de la planta se introducen en las
diaclasas y grietas existentes en el pavimento cársico.

Principales tipos de suelos asociados

El ecosistema de manglar, en las condiciones de Cuba se sustenta en su totalidad sobre suelos

hidromórficos. Sin embargo, el carácter morfogenético del perfil, se relaciona con los materiales
inorgánicos acumulados, temporalidad de inundación de las superficies, alcance de la influencia
del mar, el tipo y productividad del paleoecosistema, etcétera.

19
 Estas particularidades originan diferencias sustanciales en los suelos que sustentan los manglares
cubanos. De esta forma y de acuerdo con la clasificación de los suelos de las ciénagas cubanas
(Ortega, 1980), se encuentra perfiles de turba fibrosa y turba alterada. En el sur de Pinar del Río
es común la turba sin interrupción en el perfil hasta los 150 o 200 cm de profundidad, las que
generalmente se han desarrollado a partir de antiguos herbazales de ciénaga y bosques de mangles.
El grado de descomposición de la turba depende estrechamente del tiempo en que el material
ha permanecido en condiciones de anaerobiosis, sin embargo, se ha notado que la turba derivada
de los manglares se altera con mayor frecuencia que la que proviene de otros ecosistemas. En el
sur de La Habana y Matanzas, donde el manglar limita con llanuras cársicas, es corriente encontrar
turbas, alternando con horizontes de marga. Donde la acumulación de carbonatos es muy intensa
se desarrollan perfiles geoquímicos completos de marga con distintos grados de salinización.
Los manglares también se sustentan sobre suelos carbonatados y suelos aluviales estratificados
y bien diferenciados. A todos estos sustratos les son comunes diversos grados de salinización y
gleyzación; no así el contenido de humus y materia orgánica que varían en dependencia de la
productividad del ecosistema, su situación con respecto a las aguas de escorrentía, etcétera.
Las áreas de mayor distribución de los manglares de nuestro país se localizan fundamentalmente
en los siguientes tramos: del Cabo de San Antonio a Bahía Honda y de la Península de Hicacos
a Nuevitas, en la costa norte; de Cabo Cruz a Casilda y de Bahía de Cochinos a Cayo Francés
por el sur, donde las condiciones ecológicas son más favorables (Menéndez y Priego, 1994). Es
de destacar que los cayos e isletas que rodean a la Isla de Cuba, están conformados
fundamentalmente por manglares, así como en los regímenes estuarinos, formando parte de la
vegetación de los ríos, estuarios, bahías y ensenadas. (Fig. 1)

Ecosistemas asociados a los manglares en Cuba

Los manglares son ecosistemas abiertos, con un constante flujo de materia y energía, que de
alguna manera brindan, beneficios a los ecosistemas adyacentes. En la zona marina se relacionan
fuertemente con los pastos marinos y arrecifes coralinos, ecosistemas de importancia global
junto con los manglares. En la zona costera terrestre están en interrelación con los bosques y
herbazales de ciénaga, conformando la franja de humedales costeros (ciénagas y pantanos), y
con las dunas de arenas que se establecen delante de las lagunas costeras salobres bordeadas
de mangles, que contribuyen al establecimiento de otras comunidades de importancia ecológica
y económica con el aporte de materia orgánica en una compleja red de alimentos, que por vía
detrítica, sustenta en alto porcentaje la vida de los organismos del mar y los estuarios.
Los manglares también están muy relacionados con las cuencas hidrográficas, a través de las
cuales les llegan nutrientes y energía, y con las bahías, que protegen y propician el establecimiento
de amplias zonas con bosques de mangles, como son las bahías de Mariel, Nuevitas, Nipe,
Cienfuegos, Cárdenas, entre otras. Un aspecto de importancia es la existencia de numerosos
asentamientos humanos en la zona costera cubana relacionados con las áreas de manglares,
algunas de las cuales datan desde la época de la colonización española, otras tienen una fuerte
tradición pesquera.

Características de los bosques

La vegetación de manglar, en correspondencia con la gran diversidad de condiciones ecológicas

existentes en las costas, presenta diversas variantes fisonómicas, conformando bosques altos

20
Fig. 1. Mapa de ubicación del ecosistema de manglar en el Archipiélago Cubano.

cuando alcanzan más de 15 m de altura en sitios donde la abundancia de nutrientes y los

escurrimientos de agua dulce permiten su implantación, hasta los manglares achaparrados, enanos
o de pequeña talla que no sobrepasan los 2 m de altura, situados en sitios altamente tensionados,
tanto por la pobreza de los suelos como por los altos valores de salinidad, los que pudieran ser
considerados como matorrales (Menéndez et al., 1987; Vilamajó y Menéndez, l987; Menéndez
y Priego, l994, Menéndez et al., 1998).
Las especies vegetales arbóreas que conforman los bosques de mangles son fundamentalmente
cuatro: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia
racemosa (patabán) y Conocarpus erectus (yana), catalogada esta última especie como pseudo
mangle o especie periferal. Se ha considerado que la yana presenta una variedad, Conocarpus
erectus var. seríceus; que parece estar circunscripta a las islas septentrionales del Caribe (Bacon,
1993), en diferentes sitios del archipiélago cubano, se han observado individuo de C. erectus
con hojas de color grisáceo, además, también se ha comprobado la existencia de ambas formas
en un mismo individuo, unas ramas poseen hojas lampiñas o glabrescentes de color verde y
otras ramas con hojas seríceas de color grisáceo; por lo que la existencia de la variedad es
dudosa.
Se han identificado otras especies vegetales asociadas al manglar, las que están documentadas
en Oviedo et al. (cap. 4), Se destacan la especie Batis marítima por su presencia en los sitios
de mayor salinidad, generalmente acompañando los bosques de A. germinans o C. erectus. Es
posible encontrar especies epifitas junto a los manglares, sobre todo orquidáceas de los géneros
Encyclea, Tulumnea y Vanilla, y bromeliáceas del género Tillandsia.
Los bosques de manglares pueden ser monodominantes y/o mixtos, estableciéndose una
gran variedad de comunidades o tipos ecológicos. R. mangle ocupa, por lo general, la primera
línea de la costa formando una franja prácticamente mono específica, también se localiza en los
bordes de los canales y lagunas costeras. En dependencia de las condiciones ecológicas e
hidrológicas en Cuba, pueden desarrollarse bosques considerados como altos que sobrepasan

21
los 15 m de altura, y achaparrados o enanos cuando la salinidad aumenta y los nutrientes son
deficitarios. Estas formaciones enanas son más afines, desde el punto de vista estructural, con
los matorrales, y a su vez presentan diferencias en cuanto a altura y densidad.
En cayos de los archipiélagos Sabana-Camagüey y Los Colorados se pueden encontrar
comunidades de R. mangle achaparrado, con individuos de más o menos dispersos, con alturas
entre 2 a 3 m y copas muy ralas, detrás de la primera franja de bosques más altos, generalmente
de R. mangle o mixto, asociadas a lagunas de agua someras, las que alcanzan elevadas
temperaturas, con fuerte evaporación altos valores de salinidad; también en la franja costera al
sur de la provincia de La Habana, en la zona conocida como Cayamas, se han encontrado áreas
extensas de manglar bajo con altura entre 2 a 3 m y dominancia de R. mangle, con individuos
dispersos de C. erectus. En otros sitios este tipo de manglar se establece detrás de la primera
franja de bosques más altos, generalmente de R. mangle o mixto, asociadas a lagunas de agua
someras, las que alcanzan elevadas temperaturas, con fuerte evaporación altos valores de
salinidad; en estos casos la vegetación es abierta. Es frecuente que sobre un sustrato de marga,
pobre en nutrientes se localice una vegetación de muy pequeña talla, con individuos dispersos
que no alcanzan los 50 cm de altura, con copas muy ralas, como en algunos sitios al este del
pedraplén a cayo Santa María, o en la zona de Los Anegadizos, al sureste de cayo Romano, en
ambos casos la especie dominante es R. mangle. También es posible encontrar manglares de A.
germinans achaparrados, o mixtos, relacionados con elevados valores de salinidad, condiciones
hídricas tensionadas y escasos nutrientes, relacionados, además por el tipo de sustrato.
En las llanuras cársicas situadas al sur de algunos cayos del archipiélago Sabana-Camagüey
como Sabinal, Guajaba, Romano, Coco y Guillermo, se desarrolla una comunidad mono
dominante de R. mangle, los individuos arbóreos se establecen en los agujeros presentes en el
pavimento cársico, y sus raíces zancudas buscan otras oquedades en el carso para penetrar.
Posiblemente en el fondo de estos agujeros se encuentra turba acumulada y esté influenciado
por las mareas. Por otra parte R. mangle se asocia a las otras especies arbóreas de manglar
para conformar manglares mixtos los que pueden ser altos, medios y achaparrados según las
condiciones sean más favorables o adversas.
Se localizan A. germinans y L. racemosa, detrás de esta primera franja de R. mangle, a
veces conformando bosques mixtos, y en otras ocasiones distribuyéndose por franjas;
generalmente la de A. germinans se localiza detrás de la de R. mangle. Es posible localizar
áreas con bosque mono dominantes de L. racemosa, denominados patabanales detrás del bosque
de mangle mixto o en sitios donde el efecto de marea y la inundación son menores, como en la
zona de Itabo, asociados a la laguna Cobre-Itabo, en playas del Este, Ciudad de La Habana.
En general C. erectus ocupa la última faja del manglar y en muchas ocasiones está asociado
con parches de vegetación halófita baja en aquellos sitios salinos; se localizan bosque
monodominantes de esta especie, conocido como yanales en extensas zonas situadas en el
borde de la franja de mangle y con mínima inundación. Se destacan las extensas áreas con
bosques de C. erectus en los cayos del archipiélago Sabana-Camagüey, desarrollados
fundamentalmente sobre pavimento cársico, así como las bandas que se localizan en los cayos
Coco y Sabinal donde estos bosques se establecen en los paleo canales de marea (ACC-
ICGC, 1989).
Aunque las especies arbóreas que conforman los bosques de mangles cubanos se desarrollan
favorable o preferencialmente según el esquema discutido, no se evidencia de forma sistemática
una zonación como planteó Davies (1940) para los manglares de la Florida; es posible encontrar
una franja de bosque de A. germinans en la primera línea de costa, y bosque de R. mangle

22
hacia el interior de la franja costera donde las condiciones hídricas lo permiten, como en la zona
de laguna La Redonda en la costa norte de Ciego de Ávila. Los autores han observado árboles
de C. erectus en contacto directo con el mar, lo que pone de manifiesto la inmensa variabilidad
de condiciones eco paisajísticas que permiten múltiples variantes florísticas y fisonómicas de los
bosques de mangles en nuestro archipiélago.

Consideraciones generales

Los manglares cubanos, con aproximadamente 5 % del territorio nacional y 26 % de la cobertura

boscosa, brindan servicios ambientales de importancia vital con repercusión ecológica, económica
y estratégica. Estos ecosistemas se desarrollan en condiciones ecológicas variadas que posibilitan
la existencia de variantes florísticas y fisonómicas con bosques tanto mixtos como mono
específicos, los que pueden alcanzar diferentes alturas, hasta tomar apariencia de matorrales,
denominados por diversos autores como manglares achaparrados o enanos.
Las áreas de mayor abundancia de los bosques de mangles en Cuba se localizan en los tramos
de Cabo de San Antonio a Bahía Honda y de Península de Hicacos a bahía de Nuevitas, en la
costa norte, y de Cabo cruz a Casilda y de bahía de Cochinos a Cayo Francés, en la costa sur.
El desarrollo de los manglares cubanos está influido por la condición de insularidad de Cuba
y la posición que ocupan entre el medio terrestre y marino, lo que les confieren un alto grado de
fragilidad ecológica. Los factores determinantes de diferenciación de los paisajes en las áreas de
los manglares son la geomorfología, el régimen hidrodinámico y la acumulación geoquímica, los
cuales permiten la existencia de variados tipos de paisajes con un amplio rango geoecológico.
Esta variabilidad de los manglares cubanos, con diferentes respuestas a los factores tensionantes,
evidencia la necesidad de considerar estas características, para la implementación de un manejo
diferenciado que garantice su protección y uso sostenible.
El ecosistema de manglar en el Archipiélago Cubano está muy relacionado con otros
ecosistemas como los pastos marinos, los arrecifes coralinos, los herbazales y bosques de ciénaga,
con las dunas de arenas que se establecen delante de las lagunas costeras salobres bordeadas
de mangles y con las cuencas hidrográficas.
El establecimiento de los asentamientos humanos desde la época precolombina ha estado
relacionado con las áreas costeras, fundamentalmente zonas de manglares que proporcionan
alimentos a facilidades para su obtención. El desarrollo de la actividad pesquera tiene una fuerte
dependencia la extensión y salud de estos ecosistemas, lo que ha determinado en gran medida la
existencia, desde hace muchos años, de los principales asentamientos pesqueros en las cercanías
de las áreas con bosques de manglares
En el Archipiélago Cubano a pesar de la asimilación socioeconómica que durante siglos ha
tenido las zonas costeras asociadas a los manglares, aún se conservan extensas áreas de manglares
que garantizan importantes funciones ecológicas y servicios ambientales. En el Sistema Nacional
de Áreas Protegidas (CNAP, 2002), dentro de los humedales, los manglares y pastos marinos,
poseen la mayor representatividad en áreas protegidas de categorías más estrictas.
La importancia de estos ecosistema de manglar para nuestro archipiélago requiere de un
adecuado conocimiento de sus requerimientos ecológicos generales, las respuestas a los factores
que lo tensionan, así como sus particularidades en los diferentes territorios, son aspectos
fundamentales para implementar en el país un programa integral con una óptima utilización de
este recurso, que garantice su preservación.

23
Abstract. In this capitulate give the main characteristics of the mangrove ecosystem in
the Cuban Archipelago, their extension and location with cartographic exit, the main of
landscapes and soils associated, environmental services that mangrove offer, and
ecosystems that is associates. The main types of forests of mangroves those are described.
Its present a great variability physiognomy and floristic related with the diversity of
ecological condi-tions existent in the Cuban coasts.

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25
Sociedades aborígenes de Cuba:
sistemas de asentamiento y economía del manglar
Pedro P. Godo y Milton Pino

El trabajo es, en primer término un proceso entre la naturaleza y el hombre,

proceso en que éste realiza, regula y controla mediante su propia acción
su intercambio de materias con la naturaleza. En este proceso, el hombre
se enfrenta como un poder natural con la materia de la naturaleza.
C. Marx (1963: 139)

Introducción

El poblamiento aborigen de las Antillas exhibe en sus diversos eventos culturales a sociedades
tempranas portadoras de tradiciones socioeconómicas que se apropian de los productos de la
naturaleza; en los períodos iniciales de la colonización de los territorios con más énfasis en la
explotación marítima, y posteriormente también en función de las potencialidades de los recursos
terrestres.
Con justeza debe reconocerse la obra pionera del arqueólogo dominicano Veloz Maggiolo
que al estudiar la gestión subsistencial-alimentaria pudo identificar nexos entre las tradiciones
artefactuales-culturales y los medioambiente antillanos. Sea en el poblamiento y colonización así
como en el ulterior desarrollo histórico de los pescadores-recolectores, el paisaje del manglar
jugó un rol de gran importancia junto a otros factores geográficos, históricos, económicos y
sociales.
El descubrimiento de las zonas de manglares fue, a nuestro juicio, el factor o uno de los
factores fundamentales de la ocupación de las Antillas. Los estuarios y manglares son una repetición
de un tipo de ecología costera que es rica en proteínas animales, presentes tanto en el Pacífico
como en el Atlántico Americano.
Las raíces del mangle son el lugar de asentamiento de millones de peces juveniles que se
refugian en la zona; constituye un importante lugar de reproducción de ostiones y bivalvos afines
a los mismos; las zonas pantanosas generan un hábitat muy positivo para crustáceos de diversas
especies, mientras que las copas del manglar resultan sitio de anidamiento de diversas aves
marinas. Ligado al mar y al río, el manglar es el sito ideal de recolección: produce proteínas
naturales todo el año, atrae animales terrestres en las zonas más potables de sus aguas salobres
y mantiene un nivel de reproducción animal difícilmente superable o agotable por una banda de
30 a 100 personas. (Veloz Maggiolo, 1980).
Como es sabido, los manglares con sus principales especies Rhizophora mangle (mangle
rojo) y Avicennia germinans (mangle prieto) se identifican como áreas de vegetación boscosa

26
en el contexto genérico de los ecosistemas costeros, vinculados a la desembocadura de corrientes
fluviales, ciénagas, esteros y por consiguiente en ambientes de aguas salobres. En tal sentido, y
en las condiciones de la economía primitiva el ecosistema del manglar en vecindad con la tierra
y el mar, fue sin duda un factor positivo en el desarrollo de los asentamientos humanos debido a
la potencialidad de su reservorio faunístico.

Comunidades aborígenes asociadas al manglar en Cuba

Las comunidades aborígenes de pescadores-recolectores arribaron a Cuba procedentes de

Suramérica hace más de 4 000 años. En su devenir, desarrollaron un genérico complejo cultural
objetivado principalmente en artefactos líticos y de concha conceptualizados en industrias a
partir de sus caracteres tecnotipológicos, donde se observan las avanzadas técnicas de la piedra
pulida. Collares y colgantes junto a alguna evidencia del uso de la pintura, denotan una esmerada
atención al cuerpo. Formas artísticas se reconocen en los dibujos y petroglifos caracterizados por la
abstracción geométrica. El culto a los muertos presenta cierta complejidad por la práctica de los
entierros secundarios, el uso de la pintura roja, las ofrendas y otros indicadores mortuorios. El
balance del registro arqueológico permite atribuirles formas tempranas de la religiosidad
expresadas en rituales mágicos. En una franca etapa de neolitización, algunas comunidades
conocieron la cerámica sea por la inventiva local o recibida por contactos culturales y es posible
que practicaran una agricultura incipiente.
Veloz Maggiolo (1976) valora el manglar como una zona de generación de alimentos, destaca
la variada ictiofauna y entre los moluscos marinos la particularidad del ostión (Crassostrea
rhizophorae) por su alta fecundidad, rápido crecimiento y la facultad de reproducirse en todas
las estaciones. En otro orden, expresa la relación del manglar con los ecosistemas terrestres por
el hábitat de las jutias, cuestión reseñada tempranamente en las fuentes documentales del período
de la conquista europea. La comunicación corresponde al cronista Fernández de Oriedo (1851:
t.1, 500) y específicamente a Cuba:

E ovo los animales mismos que en La Española, de cuatro pies; pero también hay al
presente que son mayores que conejos, é tienen los pies de la misma manera, salvo que
la cola es de ratón, larga y el pelo más derecho como texon, el cual les quitan é quedan
blancos é buenos de comer. Estos se toman en los mangles que están en la mar,
durmiendo en lo alto; e meten la canoa debajo del árbol, y meneando el árbol, caen en
el agua, é saltan los indios de la canoa y en breve se toman muchos dellos. Este animal
se llama guabiniguinax: son como zorros é del tamaño de una liebre, de color pardo,
mixto con bermejo. La cola poblada é la cabeza como de hurón e hay muchos dellos
en la costa de la isla de Fernandina, de quien aquí se tracta.

Mucho se ha discutido sobre el nombre aborigen y la clasificación zoológica del animal descrito
por Fernández de Oviedo, y la opinión más generalizada lo identifica con la jutía conga de los
manglares-Capromys pilorides (Rivero de la Calle, 1966).
La explotación económica del manglar encuentra su expresión arqueológica en los sistemas
de asentamiento observados en las comunidades aborígenes que en esencia remiten a las relaciones
humanas en el proceso de la producción social y a las relaciones con la naturaleza. Sitios costeros
o cerca de la costa denotan la orientación preferentemente marina de la economía; en otros
casos, emplazamientos ubicados en tierra adentro desarrollan estrategias de comunicación y
organizativas en la división del trabajo que posibilitan en mayor o menor medida el consumo de

27
los recursos marinos. Ciertamente, es difícil reconocer modelos subsistenciales exclusivamente
terrestres o marinos. En el conjunto de las variantes se registran modelos predominantes o
complementarios de economía mixta.
La arqueología distingue sitios en particular y con más objetividad sistemas de asenta-miento
vinculados a las zonas de manglares. En la excavación arqueológica los restos de alimentos
típicos de ese medio, como en el caso de los pelecypodos C. rhizophosae e Isognomon alatus
constituyen el registro más declarado. En la región occidental, el sistema de asentamiento de
Guaniguanico, en el norte de la provincia de Pinar del Río, e identificado por Alonso (1995)
comprende la existencia de comunidades aborígenes en áreas despejadas de la llanura costera
junto a arroyos y a corta distancia de los manglares durante la estación seca del año. En la
estación lluviosa, la comuna o una parte de ella se dispersaba en grupos con campamentos en la
montaña para explotar los recursos naturales de ese medio. Cueva del Arriero (Alonso, 1995),
y Cueva de La Lechuza (Alonso, 1989) esta última con una ocupación fijada en más de 4 000
años. AP, son sitios representativos de ese sistema.
Desde otra perspectiva debe valorarse la información reportada en las Cuevas Marien 2 y
Perico 1, porque constituyen sitios de habitación y de entierros, y en estos casos, el uso de los
manglares se expresa a través de la evidencia mortuoria. Marien 2 se encuentra a unos 500 m de
la Bahía, y todo indica que corresponde a un sistema de asentamiento integrado por conchales
costeros, sitios al aire libre, de entierros y otros emplazamientos. Resulta de gran interés la
observación de La Rosa y Robaina (1995) referente al tratamiento de ciertos entierros primarios
cubiertos por capas gruesas de I. alatus, situación también vista en otros paquetes de huesos
(entierros secundarios) acompañados de esa especie de bivalvo. Por otra parte en dos entierros
de infantes se observó que las manos descansaban sobre una valva de I. alatus, en un caso, y en
el otro, sobre tres valvas de C. rhizophorae.
En la Cueva del Perico 1, localizada muy cerca de Bahía Honda, Pino y Alonso (1973) ya
habían reportado ese indicador mortuorio pero a la inversa, no cubiertos por las conchas, sino
éstas, a la manera de «piso» sobre el que descansaban los entierros. Sobre la base del dato
arqueológico puede aceptarse la interpretación de ofrendas de alimentos de origen marino, tal
como anotaron La Rosa y Robaina (1995: 37), en particular los asociados a la fauna de manglares,
o desde otra perspectiva, valorar estas capas de conchas como parte de una tumba o construcción
fúnebre más compleja que la más común de los simples hoyos en la tierra. En ambos casos, el
acarreo de los moluscos desde la costa –sin desestimar la posibilidad de una comida ritual en el
funeral–supone una mayor medida de esfuerzos para el tratamiento a ciertos individuos, una
expresión de las diferencias sociales en estas comunidades de pescadores y recolectores marinos.
En el caso de comunidades de este tipo, que en su devenir conocieron la alfarería (por
cualquier vía) la arqueología ha documentado las asentadas en el litoral costero occidental,
desde Cojímar hasta Bacunayagua (Martínez, 1987) y que corresponde a estaciones allí
destacadas como partes de otros asentamientos presumiblemente ubicados en el interior. Punta
del Macao es uno de esos sitios costeros de habitación donde los aborígenes fueron consumidores
por excelencia de los moluscos del manglar que se registraron por capas en toda la historia del
residuario.
Cayo Jorajuría (4 110 años AP) sitio localizado en el norte de la provincia de Matanzas,
presenta la especificidad de no beneficiarse de los manglares que constituyen la principal
vegetación aledaña al residuario, al parecer por el contenido sulfuroso y de salinidad de sus
aguas que no favorecieron a la fauna de moluscos (Pino, 1980). Sin embargo, tal situación pudo
equilibrarse con los ecosistemas de manglares situados más al norte, donde se han descubierto

28
sitios como Cayo Galindo (Godo y Baena, 1987) que suponen la existencia de estaciones en la
cayería vinculadas a los sitios de la tierra firme.
Algo distinto se observa en el área arqueológica de Canímar, también en el norte de Matanzas
con una comprobada ocupación milenaria de pescadores-recolectores.
La arqueología de Playita y Cristales exhibe a comunidades especializadas en la recolección
de los moluscos de los manglares situados en el curso interior del río Canímar. En Playita (1 280
a AP) según los datos aportados por Dacal (1986) correspondientes al inicio de la habitación
del sitio, se registró una capa muy compacta de unos 30-35 cm de espesor formada por cenizas
y una cantidad impresionante de I. alatus. De igual modo se observó la presencia de C.
rhizophorae en todos los niveles de la excavación.
En Canímar Abajo, sitio de habitación y funerario al menos en dos períodos de su extensa
historia (4 270 a AP) se reportó algo similar y además, la evidencia de una acentuada explotación
recolectora que al parecer pudo afectar la fauna de los moluscos y posteriormente, una
recuperación del recurso. Los informes de Rodríguez y Sánchez (1990) y de Hernández (1990)
revelan la paleonutrición a partir del estudio de los restos humanos, siendo el estroncio (Sr) el
indicador más importante junto a la relación estroncio-calcio (Sr/Ca) que permitió identificar a
la recolección de moluscos como una actividad vital en el inicio de la habitación y la etapa más
tardía después de un franco período de decrecimiento.
En la región central los censos arqueológicos sobre todo de las provincias de Villa Clara y
Sancti Spíritus, registran muchos sitios de pescadores-recolectores asociados a los ecosistemas
de manglares, en particular, los descubiertos en la cayería que deben responder a sistemas de
asentamientos articulados con la tierra firme y que no han sido profundamente investigados.
Con más objetividad, se documentan los de la región oriental pertenecientes a comuni-dades
que conocían la cerámica. En el norte de la provincia de Holguín, se encuentra el sitio Cacoyugüin
1 asociado al río del mismo nombre y a paisajes de manglares que se extienden hasta su
desembocadura en la Bahía de Gibara. Sin embargo, todo indica que en la época precolombina
–al igual que en Jorajuría– no se consumieron los moluscos posiblemente por causas naturales
debidas a la baja salinidad que no favoreciera el desarrollo de las especies (Pérez, 1999). Lo
dicho en ningún modo desestima el aprovechamiento de aves, crustáceos y mamíferos terrestres
así como otros representantes de la fauna del manglar, tal como se supone en el sitio Corinthia 3
con su fechado de 350 a.n.e. y ubicado al este de la entrada de la Bahía de Cabonico (Valcárcel
et al., 2001).
Por la costa norte, la dispersión de las comunidades de pescadores-recolectores con cerámica
en general poco desarrollada alcanzó el extremo oriental, en el municipio de Baracoa. Los sitios
hasta el momento censados se encuentran al aire libre –Casa de Caballero, Miramar y Aguas
Verdes–y en cuevas –Caballero, Durán 1 y Durán 2– con similitudes en sus tradiciones artefactuales
y, sin duda, muy influenciados por la economía del manglar (Febles, 1991).
Aguas Verdes, el más estudiado por Artiles y Dacal (1973) presenta un consumo impresionante
de C. rhizophorae y I. alatus, este último al igual que Playita, formando una masa compacta en
la capa 0,40-0,60 cm. La lectura de la estratigrafía de Aguas Verdes evidencia el consumo de
estas especies en toda la historia del sitio sin alguna señal de agotamiento del recurso, a todas
luces, con una conciencia regenerativa de esa fauna.
Una situación más compleja pudo observarse en el extenso residuario El Mango, localizado
en la cuenca del río Cauto, en la provincia Granma. En esta área se consolidó un sistema de
asentamiento a partir de sitios en el interior favorecidos por corrientes fluviales que posibilitaban
la acción de grupos especializados o estaciones costeras (UTSET 1951, Febles y Godo 1990

29
y Alonso 1995) Las comunidades del Cauto –sin cerámica en sus principales sitios– desarrollaron
una vigorosa cultura material y espiritual en ningún modo comparable con los de su filiación en el
resto de la Isla, expresada en las tradiciones industriales más evolucionadas-líticas y de la concha-
en la inusitada variedad de adornos corporales y en la complejidad de las prácticas mortuorias.
Las excavaciones realizadas en El Mango, en abril de 1986 por el Departamento de Arqueología
confirmaron dos etapas de ocupación en una estratigrafía que alcanzó una fertilidad de 2 m en
uno de los cuatro montículos del sitio. Los estudios de Córdova y Arredondo (1990) identifican
una economía mixta en la primera etapa. Entre otros restos, diversas especies de jutias extintas
y actuales con el aporte de una cuantiosa biomasa comestible identifican a la caza como la
actividad más importante en función de los recursos terrestres. Restos de peces de gran talla
evidencian una actividad socializada-comunitaria, con el empleo de medios y técnicas
especializadas. Entre los moluscos marinos se destacan por orden: Melongena melongena, C.
rhizophorae e I. alatus.
Resulta de interés el hallazgo en niveles profundos 1,90 a 2 m y 2 a 2,10 m de adornos
corporales confeccionados en fragmentos de I. alatus con orificios centrales a modo de cuentas
para aún collar, y una valva de C. rhizophorae con dos orificios cual si fueran ojos, y otro más
grueso en el centro y hacia abajo, quizás para destacar rasgos distintivos de un rostro humano
(Córdova, 1991).
La segunda etapa se observa convincentemente en los niveles tardíos del montículo 2 debido
a un registro dietario que muestra un comportamiento diferente en las actividades subsistenciales.
Los restos de la fauna terrestre ocupan cuantitativa y cualitativamente el primer lugar, destacándose
los de jutias. Por el contrario disminuyen de manera ostensible los de origen marino, y muy en
particular, los procedentes del manglar, tan abundantes en la primera etapa de habitación.
La historia final del sitio El Mango acusa una reducida población que habitaba el área del
montículo 2. Tal parece el colapso de una sociedad después de agotar las potencialidades de
sus fuerzas productivas y en un evento de transición manifiesto en la especialización de las
actividades subsistenciales dependientes de la fauna terrestre. Las hipótesis explicativas se vinculan
a factores demográficos, movimientos migratorios y la domesticación de plantas como
complemento de las actividades apropiadoras. Sin embargo, no convence la mínima utilización
de los recursos marinos en un entorno favorable y en una de las áreas de mayor concentración
de los manglares en la costa sur de Cuba. En tal sentido no debe desestimarse una explosión
demográfica que afectara el equilibrio ecológico o en otro orden, la ocurrencia de conflictos
tribales por el derecho de apropiación de los territorios, y por consiguiente, una redistribución
de los ecosistemas marinos expresada en el plano arqueológico en una disminución de los restos
dietarios.
En las excavaciones de Victoria 1, sitio localizado en el sur de Camagüey, se comprobaron
importantes cambios en la presencia de moluscos univalvos marinos, como fue el caso de M.
melongena que vive en los fondos cenagosos próximos a los manglares de esa región y cuya
frecuencia y –con ejemplares de gran talla, algunos que alcanzaban los 15 cm de longitud– fue
muy notable en los primeros tiempos de habitación aborigen. Sin embargo en las capas antropogénicas
tardías disminuyeron en número y tamaño, lo cual pudiera interpretarse como una sobreexplotación
de la especie, o tal vez debido a cambios ecológicos severos.
Claro está, que es posible el agotamiento temporal o la desaparición de alguna especie biológica
como resultado de la acción depredadora, sujeta además a impactos naturales y fenómenos
sociales. No obstante, si en verdad hubo crisis ecológica en El Mango o en otro sitio, el problema
no parece norma en el contexto social concreto de nuestras sociedades aborígenes, incluso las
menos evolucionadas.

30
 Lo que se ha denominado desarrollo ecológico como proceso de transformación racional
del medio en interés del hombre (Frolov, 1983) supone en las condiciones de la economía de
apropiación el máximo aprovechamiento de los recursos de la naturaleza y a la vez atenuar el
impacto de la producción social mediante una conciencia protectora del medio-objeto de trabajo
como premisa de la actividad vital del hombre. Con razón, Alonso (1995: 90) plantea que en las
ocupaciones milenarias de sitios como Cueva Funche y otros de Guanahacabibes, caracterizados
por grandes acumulaciones de restos arqueológicos, no se observa la desaparición de especies
a consecuencia de la acción humana, sino la práctica del abandono de los territorios cuando los
recursos comenzaban a dar muestras de agotamiento. Tal abandono sería transitorio hasta que
la naturaleza restituyera los daños de la acción antrópica. La lectura estratigráfica de sitios como
El Mango y Victoria 1, denota una disminución de la talla de M. melongena, sin duda, el molusco
más consumido, pero en ningún modo la desaparición de la especie.
En las comunidades sensiblemente asentadas lejos de la costa se impone un modelo
subsistencial más dependiente de los recursos faunísticos terrestres. Algunas, tal vez desarrollaron
la agricultura de forma complementaria, y en los sistemas de asentamientos favorecidos por las
vías fluviales explotaron los recursos marinos en menor escala y sin riesgos de afectación ecológica.
Birama, asociado al río Agabama y a casi 20 km de la costa, es un sitio con mucha cerámica
simple, restos de jutías y evidencias del cultivo del maní-Arachis hipogaea L. –en toda la
historia del sitio que cuenta en su etapa temprana con un fechado de 1 130 d n e. (Angelbello et
al., 2002 y Córdova, 2003). Desde ese emplazamiento mediterráneo los aborígenes consolidaron
una infraestructura económica que les permitía obtener los beneficios de la pesca marítima y de
la captura de quelonios. Con una dieta bien balanceada, de los extensos manglares dislocados
en el curso inferior del río Agabama apreciaron un alimento de alto valor proteico: el ostión.
En otro sistema de asentamiento –con sitios como Cueva de la Pintura y Cueva Funche, 4
000 AP– configurado por las condiciones geográficas de la península de Güanahacabibes se
establecían campamentos en el bosque semicaducifolio, la mayoría de ellos cercanos a la costa
sur, y desde esa base, se destacaban grupos menores de propósito concreto (Alonso, 1995).
Por la corta distancia era factible la explotación de los manglares de la costa norte, sobre todo
para los asentamientos ubicados en la parte más estrecha de la península, en el orden de una
organización del trabajo sin recurrir a la migración estacional.
Con la excepción de las prístinas comunidades de cazadores-recolectores que arribaron a
Cuba hace más de 6 000 años, puede certificarse la explotación del ecosistema del manglar en
el contexto de la economía marina desarrollada por las sociedades de pescadores-recolectores
y en sus eventos culturales con señales de la neolitización a partir de la alfarería y la agricultura
incipiente (Godo, 1997 y Reyes, 2004).
Las tardías comunidades agroalfareras, comúnmente denominadas taínas y subtaínas en nuestros
textos, también aprovecharon los recursos del manglar en dependencia de la ubicación de sus
poblados, cerca de la costa y de sus sistemas de asentamiento. Si bien no han sido tratadas en
esta oportunidad, vale destacar aquellas que muestran a la agricultura fuertemente complementada
por los recursos marinos incluyendo los manglares. Bastaría citar con datos arqueológicos el
sitio Paraiso, localizado en el oeste de Santiago de Cuba (Castellanos y Pino, 1987); El Guape1,
Palmas Altas, Loma del Indio y Pino Valerino, asociados al Golfo de Guacanayabo (Rodríguez
Arce, 1982); El Morrillo en el norte de la provincia de Matanzas (Godo, 1986) y los residuarios
de la región centro-sur en el circuito costero Cienfuegos-Trinidad (Domínguez, 1991).
Los manglares con sus valores proteicos contribuyeron a complementar la actividad
subsistencial dependiente de la flora y en períodos tardíos, de la agricultura que preferentemente

31
aportan carbohidratos. Su importancia se magnifica entre otros factores propios de su fauna, o
de la madera como materia prima, por el hecho de que dos actividades económicas de primer
orden, como la caza y la pesca, encuentran otra expresión cuando se desarrollan en el manglar.
La comunidad costera permanente, el campamento temporal, o el grupo forrajeador,
aprovechaba la jutía del manglar que por excelencia corresponde al medio boscoso de tierra
adentro y se beneficia por la cuantiosa biomasa comestible y su contenido proteico. Smith y
Berovides (1984) y Pino y Córdova, (2000) al analizar las características de la carne de Capromys
pilorides entre otras, al parecer la especie más abundante en el hábitat del manglar, valoran su
elevado porcentaje de proteínas y el bajo contenido de grasa, además, refieren que las jutías de
más alto rendimiento son las de bosque, luego las de ciénagas y, por último, las que habitan los
cayos, en ocasiones con extensos manglares. En relación con los peces de su reservorio y por
las características de la densa vegetación, la actividad se materializa con un mínimo de recursos
técnicos y humanos, en oposición a la pesca mayor, necesariamente socializada y con un mayor
despliegue de las artes que se le atribuyen.
La especificidad de las relaciones del hombre con el manglar expresa consecuentemente la
dialéctica hombre-naturaleza-sociedad, en el contexto genérico del nivel alcanzado por las fuerzas
productivas y las relaciones de producción. El uso del manglar no debe esquematizarse en el
plano de las tradicionales modalidades de la economía apropiadora (caza, pesca y recolección)
por cuanto si bien tiene ese basamento en el orden técnico, en esencia responde a una primaria
producción de alimentos, distinta a la agricultura y a la ganadería.
Veloz Maggiolo (1976) al reseñar el esquema de explotación de este ecosistema en las
sociedades antillanas, con razón anota que «... el cultivo del manglar es casi una manera de
producción y no un simple sistema de explotación y destrucción ecológica». En sus valoraciones
distingue las fases de la cosecha-recolección, el abandono para su regeneración y el regreso
después de un período de desocupación que le permite a la naturaleza restituir los recursos
apropiados. El citado autor establece una similitud con el denominado cultivo de roza, basado
en un esquema similar pero en función de la agricultura: tala y quema del bosque, cultivo, y
abandono para la regeneración; y concluye que en ambos casos la destrucción del medio ambiente
conlleva la necesidad de crear y aprovechar fuentes de alimentación estables:
El solo hecho de mantener una idea de que el manglar debe regenerarse, nos hace suponer
que en principio y antes de toda agricultura en el área antillana, la idea de permisión de
regeneración de los medio ambientes estaba presente en diversos grupos humanos sin agricultura.
Más que una similitud con el sistema agrícola de roza por sus procedimientos, como apuntara
Veloz Maggiolo es posible decir junto a Kabo (1983) que la explotación del manglar por nuestras
sociedades comunitarias es casi una «ganadería primitiva», es decir, a la manera de una
preocupación consciente para reproducir y optimizar las fuentes cárnicas de la dieta, tal como
sucedió entre australianos y tasmanos que quemaban sistemáticamente los matorrales para obtener
pastizales frescos que atraían a los canguros y contribuían a su reproducción.
Por tanto, puede incluirse a la explotación del manglar entre las premisas naturales y sociales
de la economía productora de alimentos. El manglar dejaba de ser simple paisaje geográfico
para convertirse en paisaje humanizado, en una creación del hombre en sus relaciones con la
naturaleza.

Abstract. Presently article the evidences are picked up documented by the authors that
relate the Cuban aboriginal societies with the swamp ecosystem. The swamp ecosystem
constituted a potential for the establishment of the communities, for the important
contributions like feeding, construction, communication and protection. Authors refer to

32
that the establishment of the aboriginal communities in the mangrove ecosystems in the
Caribbean is a very common pattern what denotes a preferably marine orientation of
these inhabitants.

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34
Manglares del Archipiélago Cubano:
estado de conservación actual
Lázaro Rodríguez, Leda Menéndez, José M. Guzmán, Armando V. González y Raúl Gómez

Introducción

Desde la época precolombina, el desarrollo de los asentamientos humanos ha estado muy

relacionado con áreas costeras; y los bosques de mangles han sido históricamente utilizados por
las comunidades aborígenes que habitaban en el archipiélago antes de la llegada de los europeos.
Los aborígenes cubanos han dejado evidencias del establecimiento de sus asentamientos en
zonas costeras donde se desarrollaban los bosques de mangles (Godo y Pino, 2006).
Durante el proceso de colonización, muchas villas se crearon en zonas costeras (de las siete
primeras villas fundadas en el siglo XVI, cinco estaban en la costa) y relacionadas con los manglares.
Desde la etapa republicana, el desarrollo de la pesca, la tala para la construcción de la vía férrea
(polines) y la elaboración de carbón vegetal incidió en las áreas ocupadas por bosques de
mangles; se construyeron poblados sobre territorios originalmente de manglares, se talaron los
árboles de mangles en diversos sitios y se reconvirtieron áreas de mangles para otros usos
asociados al desarrollo económico del país.
Los manglares cubanos se caracterizan por presentar condiciones extremas en los compo-
nentes abióticos de los paisajes, por ello, las actividades socioeconómicas llevadas a cabo en
zonas circundantes pueden tener en mayor o menor grado influencias negativas en el desarrollo,
evolución y conservación de este ecosistema. En gran medida, el ecosistema de manglar en
Cuba está recibiendo fuertes tensiones, Lugo y Snedaker (1974), Odum y Johannes (1975), y
Lugo et al. (1980), realizaron una amplia revisión de las respuestas de los ecosistemas de
manglares a varios tensores o causas de afectación. Para Lugo y Snedaker (1974), acciones
como la canalización y drenaje tienen repercusión sobre los ciclos de la materia orgánica,
reduciendo los ingresos de nutrientes y agua dulce al bosque de mangles, la sedimentación
interfiere en el ciclo de nutrientes y el intercambio gaseoso, la tala de los árboles, herbicidas y
huracanes remueven la biomasa del bosque; en el caso de la tala se produce una remoción real
con pérdida de biomasa en el sistema, mientras que los huracanes y herbicidas, dejan gran parte
de la biomasa dentro del sistema. Para Odum y Johannes (1975), una afectación letal para el
manglar lo constituye la deficiencia de intercambio gaseoso de las raíces, La hipersalinidad es
uno de los tensores causante de graves afectaciones a los manglares (Cintrón et al., 1978), la
construcción de viales (Patterson Zucca, 1977) y la deposición de arena en las raíces del manglar
(Cintrón y Pool, 1976), entre otras causas de tensión a los manglares.
Las superficies ocupadas por manglares son consideradas áreas de elevada fragilidad
geoecológica y constituyen sistemas de transición entre el medio terrestre y marino lo que le

35
confiere una importante función ecológica. De manera general, se pueden considerar desde el
punto de vista funcional como paisajes colectores ya que reciben todo el aporte proveniente de
las cuencas tierra adentro y los del medio marino, por ello en las áreas donde se desarrollan, se
encuentran con alta frecuencia mezclas de sedimentos marinos, biógenos, fluviales, lacustres y
terrígenos, arrastrados por el escurrimiento superficial.
Es objetivo de este estudio realizar una evaluación del estado actual de conservación de los
bosques de mangles en el Archipiélago Cubano, identificar las afectaciones que han sufrido en el
proceso de asimilación socioeconómico y las causas que han provocado estas afectaciones,
ubicar los sitios que mayor transformación han tenido y determinar el grado de modificaciones
ecológicas provocadas.

Afectaciones al manglar

Diversas acciones han incidido negativamente sobre el ecosistema de manglar durante muchos
años. Menéndez et al. (2003) estimaron que más de 30 % de los manglares existentes en Cuba
han sido afectados. Estas afectaciones han tenido dos orígenes fundamentales; las causadas por
procesos y eventos naturales, y las ocasionadas por la actividad humana. Las afectaciones de
origen natural son poco extendidas y puntuales, y en general, el ecosistema de manglar puede
recuperarse. Entre éstas aparecen:

• Deterioro del manglar por la acción abrasiva del mar sobre las costas y aumento de su nivel
medio.
• Deterioro y/o desaparición de lagunas costeras por colmatación o cierre natural de canales.
• Acumulación de arenas debido a cambios en la dinámica costera y migración de los sedimentos,
lo que provoca el recubrimiento de las raíces de los mangles causando su muerte.
• Efecto destructivo de eventos meteorológicos extremos (ciclones y huracanes).
• Variaciones del régimen hídrico (disminución de las precipitaciones).

Las afectaciones más comunes y extendidas son las provocadas por la acción de los seres
humanos, entre las que se destacan:

• Vertimiento de residuales de las industrias hacia las zonas costeras (petróleo, centrales
azucareros, fábricas de bebidas alcohólicas, papeleras, producción de cemento, metalurgia
no ferrosa) y de centros vacunos y porcinos.
• Represamiento de ríos que eliminan el aporte de agua, sedimentos y nutrientes hacia el manglar.
• Construcción de viales (terraplenes, pedraplenes, etc.) que interrumpen los flujos de agua y
sedimentos hacia el manglar.
• Relleno de lagunas costeras.
• Conversión de áreas de manglares a otros usos, lo que provoca que algunas áreas netamente
protectoras del litoral se vean sometidas a procesos extractivos.
• Extracción de áridos en áreas aledañas a manglares y/o deposición de materiales de dragado
o desechos en ellos.
• Incendios forestales.
• Actividad extractiva no prevista en los proyectos de ordenación forestal.

A partir de esta información, se sintetizaron las acciones más significativas sobre los manglares
cubanos (Tabla 1), teniendo en cuenta tanto su extensión y duración como las consecuencias.

36
 A partir de la identificación de las causas de afectaciones y su ubicación en el territorio
cubano, fue posible identificar 20 tramos o sectores con bosques de manglares en todo el
archipiélago. En estos tramos, las áreas de manglares poseen una homogeneidad en cuanto a
condiciones naturales, lo que condiciona determinadas respuestas a las acciones que se han
llevado a cabo en cada uno de estos sectores. Los sectores identificados así como las principales
causas de afectaciones a los manglares se ofrecen en la tabla 2, figura 1.

Fig. 1. Mapa de ubicación de las principales afectaciones al ecosistema de manglar en

el Archipiélago Cubano.

Estos resultados permiten afirmar que los sectores con mayores afectaciones son los
identificados como: Ensenada de Vizcaya-Playa Majana, Cabo Cruz-Ensenada de Birama, Bahía
de Cabañas-Santa Cruz del Norte y Cayo Guillermo-Bahía de Nuevitas.

37
 En el sector comprendido entre Ensenada de Vizcaya-Playa Majana, se identificaron el mayor
número de acciones, 9 en total, lo que unidas, inciden sobre el territorio aumentando los efectos
negativos. En esta franja costera, el bosque de manglar ha sido muy deprimido por acciones que
tienen un carácter histórico y que se mantienen hasta la actualidad. La transformación de este
sector data desde principios del siglo XX, con la extracción de polines para la construcción de
vías férreas en Cuba, y la construcción de canales para sacar los polines en bongos hasta el mar.
Los núcleos poblacionales que se asentaron en la zona talaron y rellenaron áreas originalmente
ocupadas por bosques de mangles para construir sus viviendas, realizando actividades pesqueras
y de fabricación de carbón vegetal a partir del manglar. Estas acciones conllevaron el debilitamiento
y desaparición del manglar por tramos, sobre todo la franja de mangle rojo (R. mangle) en la
primera línea de costa.
La construcción de grandes canales en la década de los años 60 provocó un desequilibrio en
el escurrimiento de las aguas dulces hacia el mar y afectó negativamente al manto freático y la
actividad agrícola en la llanura. En los años 80, se construyó un dique en este sector con la
finalidad de contener el avance de la cuña salina, detener el proceso de salinización de los suelos
y acuíferos y el escape de agua dulce por los grandes canales fabricados en el manglar. Esta
obra hidrotécnica ha causado grandes y negativos efectos sobre el manglar en el sector en
sentido general; entre ellos está la muerte de gran parte del bosque de manglar ubicado al sur del
dique, transformándose la vegetación, de bosques a herbazales de ciénaga. El área ocupada por
el bosque de mangle ha quedado reducida a una franja al sur del dique, sufriendo con mayor
fuerza el efecto de oleajes y marejadas en los llamados sures, ha aumentado la erosión en la línea
de costa y el deterioro de las condiciones de vida en los asentamientos poblacionales, aumentando
tanto el riesgo de inundación como su rapidez. A esto se unen las actividades socioeconómicas
que se realizan en las cercanías de la franja costera con incidencias sobre ella, como el vertimiento
de residuales, actividad agrícola y la ganadería, en este caso con búfalos de agua.

38
 En el sector Cabo Cruz-Ensenada de Birama, con 8 causas de afectaciones, el bosque de
mangles ha sufrido deterioro por la disminución del aporte de agua dulce y nutrientes a partir del
represamiento de los ríos, y la tala indiscriminada históricamente realizada que ha conllevado el
debilitamiento del manglar, lo que se evidencia en su pequeño porte y baja altura en parte del
sector. En la zona de Cabo Cruz, donde el manglar se establece en una estrecha franja, eventos
meteorológicos como huracanes y tormentas tropicales han afectado en diferentes momentos,
cerrando canales o abriéndolos. El bosque de manglar en el área de Las Coloradas ha sufrido
diversas afectaciones, que lo han transformado por partes, no se puede obviar la presión de los
asentamientos humanos sobre este recurso, pues esta área ha tenido una asimilación
socioeconómica fuerte.
El sector Bahía de Cabaña-Santa Cruz del Norte, con 6 causas de afectaciones identificadas,
está ubicado en un área de fuerte asimilación socioeconómica, con desarrollo industrial, actividad
portuaria, vertimiento de residuales y tala. Como consecuencia de estas acciones, el bosque de
manglar ha tenido una fuerte presión que se evidencia en su disminución, y se localiza de manera
general, en una franja estrecha. En este sector se incluye la Ciudad de La Habana, donde los
bosques de manglares han sido en gran medida eliminados (Guzmán et al., capítulo 23).
Para el sector que comprende el tramo entre Cayo Guillermo-Bahía de Nuevitas, aunque se
han identificado sólo 6 causas de afectaciones, se debe tener en cuenta la intensidad y sinergia
de estas acciones; el efecto sobre el manglar de los pedraplenes construidos en las bahías de
Los Perros y de Jigüey, que ha ocasionado un aumento de la salinidad y la muerte por partes de
los manglares cercanos, a lo que se suma el cierre del canal en Turiguanó que vertía en la bahía
de Los Perros, refrescándola, y la construcción de viales sobre el manglar en los territorios
insulares.
La construcción de viales y rellenos para la construcción de infraestructura turística en Cayo
Coco han afectado al ecosistema de manglar, en el primer caso, han encerrado porciones de
bosque que en su mayoría han muerto debido al aumento de la salinidad y la putrefacción de la
materia orgánica. A esto se une el uso histórico que se le ha dado a las especies arbóreas de
mangles en la fabricación de carbón vegetal, acción que tuvo su mayor auge en la década de los
años 40 del pasado siglo.
A partir de 1988, se realizaron varias obras en la costa norte de Ciego de Ávila, algunas con
el objetivo de desalinizar la Laguna de la Leche y otras encaminadas a disminuir el aporte
superficial de la cuenca. Entre las obras de mayor envergadura se cuentan, el cierre del Canal de
Chicola, el dique de cinturón de alrededor de 21 km de largo en el Estero de Socorro y el cierre
del Canal de la Pesquera, entre otras, alterando la llegada del agua dulce que fluye por los ríos
hacia el mar, en este caso a la bahía de Los Perros.
La construcción del viaducto Turiguanó-Cayo Coco como vial de acceso a la cayería norte
de la provincia de Ciego de Ávila (pedraplén) en los años 80, conllevó una considerable variación
del sistema de circulación natural de las aguas de la bahía de Los Perros, y debido sobre todo a
la ineficiente cantidad de puentes y/o alcantarillas ejecutadas en las zonas de mayor desarrollo
de la vegetación costera sufrió un grave impacto, lo cual se puede observar todavía en los
manglares aledaños al vial, resultados semejantes fueron reportados por Snedaker y Getter
(1985). Posteriormente se tomaron medidas para la reanimación de la bahía de Los Perros,
como la construcción de varios puentes y alcantarillas ubicados en la zona baja-fangosa al sur
de cayo Coco, y se observó una recuperación de los elementos que componen el ecosistema,
entre estos, el crecimiento del mangle prieto (Avicennia germinans) en ambos lados del viaducto.
En el caso de las afectaciones a los manglares por construcción de viales, se destacan los
construidos en cayo Sabinal, en la laguna situada al norte del cayo por varias partes, y el que va

39
desde ensenada Honda, hasta Punta Carabelas al oeste. Este último atraviesa un manglar bajo,
temporal y estacionalmente inundado, conformado por la especie R. mangle y fue construido
sin obras de fábricas que permitan el intercambio de agua, y ha provocado la muerte de este
manglar, el cual constituía una importante franja protectora de la duna situada al norte de Punta
Carabelas, lo que aumentó la vulnerabilidad de este sitio. La actividad industrial en Nuevitas y
las infraestructuras con fines turísticos, incluyendo viales que se han construido en algunos cayos
como Coco y Guillermo, han incidido también de forma negativa sobre el ecosistema de manglar.
En diversos sitios del territorio cubano se observa la fuerte reducción de la franja de bosque
de mangles utilizados para la ganadería, la caña de azúcar y la actividad agrícola en general, lo
que ha restringido los manglares a límites muy estrechos. Esta reducción limita la acción protectora
del bosque de mangles, por lo que se revierte negativamente sobre las poblaciones y la actividad
socioeconómica de los territorios afectados. Detrás de la actual franja de mangles se aprecia la
regeneración natural de las especies arbóreas como mangle prieto (A. germinans), tratando de
recuperar parte de su antiguo territorio. En la zona de Caguanes, se observó una evidente
disminución de la talla y altura del bosque de mangles, hoy es de 7 a 8 m, pero aun se localizan
árboles relictivos de A. germinans, algunos vivos, otros derribados y muertos, con alturas
mayores de 15 m y grandes diámetros que documentan su gran porte, además de un avance del
mar con detrimento de la franja de mangle.
Es importante señalar que, dada la diversidad de condiciones ecológicas de los sitios donde
se desarrollan los bosques de mangles, una misma acción puede tener diferentes respuestas y,
por tanto, diferentes consecuencias.

Determinación del grado de modificación ecológica

en el ecosistema de manglar

Los cambios o modificaciones causados al ecosistema de manglar por las diferentes actividades
socioeconómicas vinculadas a los sectores anteriormente identificados, fueron la base para poder
realizar los cálculos relativos al índice de modificación y a su vez para la determinación del grado
de modificación para cada uno de estos sectores.
Se pudieron determinar tres grados de modificación ecológica (Fig. 2), los cuales son:

• Sectores muy modificados, en los cuales el índice de modificación es superior a 2,58 y

entre los cuales se encuentran los sectores II, VI, XI y XVI
• Sectores medianamente modificados, en aquellos cuyos índices de modificación están
entre 2,57 y 2,04, y se corresponden los sectores III, V, VII, VIII, XIII y XX.
• Sectores poco modificados, con valores inferiores a 2,03 del índice de modificación, entre
los que se encuentran los sectores I, IV, IX, X, XII, XIV, XV, XVIII y XIX.

Sectores muy modificados resultaron aquellos en los que se identificaron un mayor número
de causas de afectación, y que fueron analizados anteriormente.
De manera general, se puede plantear que las principales actividades con influencia en los
ecosistemas de manglar que constituyen problemática ambiental son: cultivo de arroz, actividad
industrial azucarera y cultivo de caña de azúcar, la ganadería, pesca, actividad forestal, actividades
encaminadas a la extracción de minerales y combustible construcción de viales, represamientos
de los ríos, cierres de canales naturales, construcción de canales, y más recientemente la actividad
turística.

40
 Evaluación de la sensibilidad ecológica de los manglares

Para la evaluación de la sensibilidad ecológica de las áreas ocupadas por manglares se revisó la
bibliográfica disponible, entre ésta los resultados finales de proyectos realizados por el Instituto
de Meteorología (Vega et al., 1990, Moreno et al., 1998 y Mitrani et. al., 2000) y las
experiencias obtenidas en el trabajo de campo. Los grados de sensibilidad ecológica están
referidos a los 20 sectores costeros identificados.
El ecosistema de manglar por definición, se considera en el mundo como áreas ecológicas
sensibles, por tanto, altamente vulnerable a los cambios tanto de origen antrópico como natural,
estos cambios se manifiestan en función de las particularidades de las condiciones físico-
geográficas en cada una de las regiones del país de diferentes maneras y con diferentes
intensidades. Las particularidades de estas condiciones físico-geográficas fueron de gran relevancia
para la evaluación de la sensibilidad ecológica de los manglares en el Archipiélago Cubano, a
partir de los 20 sectores ya identificados con anterioridad, estos sectores costeros han recibido
la influencia de eventos meteorológicos significativos como organismos tropicales (huracanes,
tormentas, depresiones, ondas tropicales) y continentales (sistemas frontales, bajas extra
tropicales) los cuales provocan las mayores alteraciones del nivel del mar en zonas costeras
(Vega et al., 1990) y la profundidad y ancho de la plataforma los que favorecen la sobre elevación
aperiódica del nivel del mar. Por otra parte, se evidenciaron valores elevados de diversidad y
endemismo de los elementos bióticos, en los sectores costeros o en la cercanía de dichos sectores.
Estos elementos permitieron diferenciar 4 grados de sensibilidad para estas áreas (Tabla 3).

Muy alto: Se atribuye a los sectores en los cuales es muy alta la presencia de valores en el
endemismo tanto florístico como faunístico, coincidiendo con las áreas más vulnerables en cuanto
a exposición de inundaciones por penetraciones del mar.
Alto: Las áreas caracterizadas por un alto endemismo florístico y un endemismo a nivel de
aves y mamíferos de alto a medio. La vulnerabilidad ante los fenómenos de ascenso del nivel del
mar es alta.
Medio: El endemismo florístico y faunístico es moderado, así como la influencia de los ascensos
del nivel del mar.
Bajo: Coinciden con zonas cuyos valores en cuanto a endemismo de la flora y la fauna no son
significativos y a la vez el peligro de afectación por los fenómenos asociados al ascenso del nivel
del mar es bajo.

Los resultados indican que los sectores costeros donde se localizan los ecosistemas de manglar
en Cuba presentan grados de sensibilidad ecológica fundamentalmente altos (50 %) y medios (25 %).
Los sectores de manglares con bajo grado de sensibilidad ecológica representaron 20 %, y un
sector se identificó con un grado muy alto de sensibilidad ecológica. Es importante señalar que
aunque existen sectores que se clasifican con valores medios y bajos de los grados de sensibilidad
ecológica no significa que dejen de cumplir sus importantes funciones ambientales, por tanto
cualquier acción que se realice en los mismos debe ser compatible con este ecosistema, es decir
que no afecte su capacidad funcional.

Consideraciones generales

Se identificaron 20 sectores correspondientes a las áreas ocupadas por manglares en el

Archipiélago Cubano. En estos sectores o tramos, las áreas de manglares poseen una

41
homogeneidad en cuanto a condiciones naturales, lo que condiciona determinadas respuestas a
las acciones que se han llevado a cabo en cada uno de estos sectores.
De los sectores identificados, los que mayor causas de afectaciones poseen, fueron 5: sector
XVI Ensenada de Vizcaya-Playa Majana, sector XI Cabo Cruz-Ensenada de Birama, sector II
Bahía de Cabaña-Santa Cruz del Norte y sector VI cayo Guillermo-Bahía de Nuevitas. En
estos 5 sectores es donde más modificados se encuentran los bosques de mangles. En 10 de los
sectores se obtuvo que las modificaciones son bajas.
Los impactos más importantes identificados son: Contaminación, provocada por los
vertimientos de residuales químicos provenientes de la actividad agrícola, ganadera y de los
asentamientos humanos; disminución del aporte de nutrientes al ecosistema de manglar producto
del represamiento de ríos y canales; interrupción de la circulación del agua y muerte del manglar
ocasionada por la construcción de pedraplenes y obras hidrotécnicas, degradación, pérdida de
hábitat y recursos, disminución de la superficie boscosa, incremento de la abrasión costera,
cambios en la composición y estructura del manglar, y alteración de la línea de costa.
Los grados de sensibilidad ecológica determinados para las áreas de manglar indican que en
50 % de los sectores el grado de sensibilidad es alto y en 25 % es medio, lo que reafirma la
importancia de estos ecosistemas y la necesidad de gestionarlos con criterios de sostenibilidad
ecológica.

Abstract. The mangroves of the Cuban archipelago are considered as highly sensitive and
vulnerable ecosystems in relation ship of human and natural changes, in spite of their
ecological functions. Mangroves of the Cuban archipelago show diverse ways and with
different intensities in answer to the stocks to that they are subjected according the
particularities of the physical-geographical conditions of each region. 20 regions are defined

42
for the space analysis of the phenomena and it stops evaluation of the main action and a
group of 11 basic stocks is identified those that this subjected one the swamp ecosystem in
the Cuban Archipelago.

Referencias

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velocidad máxima del viento en Cuba» [inédito], Informe Final de Proyecto Científico, INSMET, CITMA, 60 pp.

43
Flora asociada a manglares y sus ecotonos
Ramona Oviedo, Leda Menéndez y José Manuel Guzmán

Introducción

Para cualquier país tropical con costas, el ecosistema de manglar debe ser objetivo de atención
prioritaria, dada su función primordial, al actuar como filtro biológico entre diferentes
acontecimientos que transitan entre el mar y la tierra. Su importancia como barrera natural entre
los límites marinos y terrestres está suficientemente respaldada por su composición biológica, su
papel ecológico y sus contribuciones socioeconómicas.
Por la connotación de los manglares en Cuba merece que se enriquezca y profundice el
conocimiento botánico-ecológico de sus componentes, según las diferentes variantes de manglares
reconocidas en el archipiélago cubano, por diversos autores. En este estudio se presentan y
discuten los principales resultados de un inventario de la flora asociada a manglares y sus ecotonos
en Cuba, a su vez se comentan elementos relacionados con su presencia y función en estos
ecosistemas.

Flora asociada a los manglares cubanos

Este trabajo se desarrolló a partir de numerosas colectas y observaciones de campo en diversas

zonas de ecosistemas de manglares y sus ecotonos en diferentes localidades del archipiélago
cubano, por más de 20 años. La identidad de las especies fue validada a través de consultas en
el Herbario del Instituto de Ecología y Sistemática (HAC). En todos los casos se consultó la
obra Flora de Cuba (León, 1946; León y Alain, 1951, 1953, 1957 y Alain, 1964) y un suplemento
(Alain, 1974). También se revisaron otras floras como la de Lioger (1996) y literatura
especializada: Leiva (1992, 1999), Moya & Leiva (2000) y Catasús (1997), entre otros autores
que se citan en las referencias; para obtener las combinaciones nomenclaturales actualizadas de
los taxa y su distribución en los casos que así lo han requerido. Para los nombres vulgares se
sumó lo referido por Roig (1988) y Verdecía (2005), comunicación personal.
El inventario de especies botánicas asociadas al manglar y sus ecotonos en el Archipiélago
Cubano arrojó los resultados siguientes: se registraron 157 especies botánicas, pertenecientes a
100 géneros y 64 familias, de estas especies 36 son árboles, 20 arbustos, 44 hierbas, 17 lianas,
16 epifitas y 7 hemiparásitas. Se destaca que las especies herbáceas son las que tienen mayor
representatividad, seguida de los elementos arbóreos, aunque los segundos aportan mayor
endemismos.
En los taxa arbóreos resultan muy significativos y novedosos, los registros de un grupo de
Arecaceae (palmas), fundamentalmente Copernicias, que en ecotopos particulares de

44
ecosistemas de manglares y sus ecotonos, de la costa sur de la región centro-oriental de la Isla,
tienen un papel preponderante. Esto está en concordancia con lo que reafirman Moya & Leiva
(2000), cuando patentizan el papel tan importante que juegan las palmas en el paisaje cubano, al
que le imprimen su sello característico, así como a la fisonomía de la vegetación, y es muy raro
encontrar una formación vegetal en la que al menos una especie de esta familia no esté presente.
Sin embargo, en la literatura se asocian muy poco las palmas a ecosistemas de manglar y sus
ecotonos, así como sus aportes en endemismos a estos ecotopos, algo que destaca Verdecia
(2005), lo cual se confirma plenamente en este trabajo. A partir de estos elementos, se evidencia
que los bosques de mangles en Cuba, si bien nunca compiten en riqueza y diversidad florística
con otros tipos de bosques en el país, sí sustentan mayor diversidad vegetal que lo que se refleja
por lo general, ya sea porque se le resta importancia o porque en realidad no está presente
siempre tal diversidad, en todas las localidades.
En general, la flora asociada a manglares en el Archipiélago Cubano, tiene varios elementos
comunes con sus semejantes de América Latina y el Caribe, así al compararlo con lo citado en
Suman (1994), se constata que en cada hábito (árboles, arbustos, lianas, hierbas y epifitas), de
la vegetación vinculada al manglar hay elementos comunes; por lo que en el estrato herbáceo es
donde mayor cantidad de taxa se comparten. Los autores antes citados refieren que para el
Caribe insular Sporobolus virginicus sustituye a Espartina alterniflora; en Cuba se considera
que es Distichlis spicata (Grama de costa), quien ocupa este ecótopo, y se presenta como la
gramínea más extendida asociada a manglares y sus ecotonos: siempre con mayor
representatividad en las zonas más bajas y con mayores grados de salinidad. Por lo que Distichlis
spicata tiene un papel importante en la estabilidad y dinámica de las condiciones ecológicas del
ecosistema de manglares y su entorno, en esos hábitats. Aunque en Cuba crece Spartina patens,
se distribuye puntualmente en zonas arenosas del litoral de la Isla y de algunos cayos, asociado
a dunas y casuísticamente en ecotonos de manglar, aunque en ocasiones comparte el hábitat con
Distichlis spicata, nunca alcanza la frecuencia, extensión y densidad de individuos de ésta.
La diversidad de condiciones ecológicas en la que se desarrollan los manglares cubanos,
como las diferencias fisonómicas y las interacciones con otros ecosistemas importantes; son los
responsables de que puedan asociarse otras especies a comunidades de los ecosistemas de
manglares y sus ecotonos.
A la vegetación de manglar en Cuba, además de sus representantes arbóreos típicos se le
pueden sumar indistintamente como especies arbóreas: Thespesia populnea, (majagua de la
florida), Talipariti tilaceun var. pernambuncense (majagua), Bontia daphnoides, (aceituna
americana), Bravaisia tubiflora y Haematoxylon campechianum (palo de campeche), entre
otras. Bontia daphnoides se observa poco, sólo en el occidente del país y menos frecuente aún
resulta la presencia de Bravaisia tubiflora, que si bien en Cuba sólo se ha reportado para
algunas localidades de manglares de Pinar del Río y Matanzas, en la actualidad muy pocos
botánicos la han observado, a pesar del incremento de estudios en áreas costeras en los últimos
30 años. No obstante, hay que seguir considerandolo un elemento florístico raro, pero
característico de manglares en Cuba, que a la vez marca una relación florística significativa, con
sus semejantes en México.
Entre los arbustos se pueden citar: Pavonia spicata (majagüilla), Baccharis halimifolia
(tres marías), entre otros; en diferentes localidades. Las plantas herbáceas están presentes en
los manglares generalmente con poblaciones de: Batis maritima (hierva de vidrio o perejil de
costa), Acrostichum aureum (cola de alacrán), Distichlis spicata (grama de costa), Heliotropium
curassavicum (alacrancillo de playa), Salicornia spp (hierba de vidrio) y Suaeda linearis
(sosa), con presencia más notable en zonas de alta salinidad. En tanto en áreas de menor influencia

45
salina se localizan mayormente: Acrostichum danaefolium, Iva cheirantifolia (artemisa de
playa), Spilanthes ureas y Spilanthes limonita.
Las lianas son notorias en algunas zonas de manglares, se destacan como arbustivas: Dalbergia
ecastophyllum, (bejuco péndola o bejuco Baracoa) y Dalbergia brownei (bejuco de serná) y
no arbustivas: Rhabdadenia biflora (clavelito de manglar), Sarcostemma clausum (bejuco
revienta chivos), Marsdenia clausa (curamagüey blanco), Ipomoea tuba (flor de Y) y Cissus
verticillata (bejuco ubí), fundamentalmente. Las epífitas están poco representadas en especies
e individuos, se exceptúan algunas zona puntuales de la Ciénaga de Zapata, Guanahacabibes,
Archipiélago Sabana-Camagüey, donde se destacan: Tillandsia fasciculata, T. valenzuelana,
T. flexuosa y T. recurvata, (curujeyes); así como algunas orquídeas de los géneros Encyclia,
Broughtonia y Tolumnea, como las de mayor incidencia. Éstas, se presentan con baja frecuencia
y número de individuos en manglares mixtos; casuísticamente en manglares monoespecíficos,
excepto en los bosques de Conocarpus erectus (yana), donde se registra la mayor riqueza y
diversidad de taxa epífitas, en general.
Para las hemiparásitas (injertos o palo caballero), de las familias Loranthaceae y Viscaceae;
también los manglares monoespecíficos o de franja de Conocarpus erectus, conocidos como
yanales, resultan hábitats preferencial en este ecosistema; así lo reconocen Ventosa & Oviedo
(2002), para esta variante del manglar en humedales cubanos.
El mosaico característico del suelo, clima, relieve, grado de salinización y otros elementos
naturales y antrópicos presentes en diferentes localidades del ecosistema de manglar en Cuba;
se relacionan directamente con la riqueza y diversidad vegetal, que puede vivir asociada a los
manglares cubanos. Las principales formaciones vegetales que en determinada región tienen
especies asociadas a manglares y sus ecotonos son:
Grupo I. Bosques de ciénaga, bosque semideciduo, bosque con humedad fluctuante, bosque
semideciduo esclerófilo subcostero, bosque semideciduo micrófilo y bosque siempreverde
micrófilo; con sus posibles variantes.
Grupo II. Matorrales de ciénaga, herbazal de ciénaga; con sus variantes.
Grupo III. Sabanas sl.
Grupo IV. Vegetación acuática (dulce, salada y/o salobre), en lagunas, canales, desem-
bocadura de ríos, etcétera.
Entre otros aspectos la vegetación asociada a manglares y sus ecotonos, con su flórula particular
en la interacción de ambos ecosistemas resulta importante porque:

• Aporta integralmente a la riqueza, diversidad y funcionamiento más exitoso de la biota del

área.
• Alivia acciones de impactos determinados que desde la tierra pueden llegar al manglar, a la
vez que recíprocamente el manglar protege esa vegetación de acciones del mar a la tierra;
juntas fortalecen la existencia y conservación de la biota de los ecosistemas costeros.
• Suma diversidad de paisaje, rompiendo la monotonía del manglar. Favorece grandemente el
aumento del valor biológico, económico y social de cada región natural donde estén presente.
• La fauna asociada, se mueve privilegiada en amplitud de hábitat, de posibilidades de nichos,
de alimentación más diversificada; a la par que se siente más protegida ante acciones
depredadoras.

Como zonas de mayor importancia para la diversidad y conservación de la flórula asociada

a ecosistemas de manglares y sus ecotonos en el Archipiélago Cubano, se destacan:

46
 I. Ciénaga occidental de Zapata-Majana, Matanzas-Habana.
II. Ciénaga de Birama, Granma.
III. Ciénaga de Lanier, Isla de la Juventud, más Archipiélago de los Canarreos.
IV. Costa norte Bahía Honda-Guanahacabibes (con especial énfasis en el área de Toscano
y los Pretiles), Pinar del Río.
V. Costa norte desde Varadero-Villa Clara-Ciego de Ávila-Camagüey, sumando
Archipiélago Jardines del Rey.
VI. Casilda-Sur de Ciego de Ávila, Camagüey, Las Tunas y Granma, más Archipiélago
Jardines de La Reina.
VII. Bahía de Nipe-Moa-Baracoa en Holguín-Guantánamo.
VIII. Majana-Costa sur de Pinar del Río.

Lamentablemente, algunas de estas regiones han sufrido diferentes impactos (naturales y/o
antrópicos) continuados en el tiempo, que han propiciado que tanto la composición florística,
como la estructura de la vegetación de estas formaciones asociadas a manglares y sus ecotonos
en algunos puntos estén muy deterioradas. El desarrollo socioeconómico, la fragmentación de
hábitat, la tala, la invasión de especies exóticas y/o nativas con capacidades agresivas, entre
otros; son elementos fuertes a considerar en las afectaciones a estos ecosistemas.

Fig. 1. Mapa de ubicación de las principales afectaciones al ecosistema de manglar en

el Archipiélago Cubano.

Esto convoca a una reflexión sobre la consideración del manglar como una formación vegetal
pobre desde el punto de vista florístico, que sólo cuenta con un mínimo de especies botánicas,
tolerantes a determinados grados de salinidad, sin considerar los numerosos taxa, que sin ejercer

47
una competencia fuerte, sí aceptan vivir y compartir en las diferentes variantes del ecosistema de
manglar, las tensiones, funciones y aportes de éste. Sobrepasando las expectativas de lo que
cita Jiménez (1994), la flora asociada a manglares en el Archipiélago Cubano está integrada por
una mezcla de elementos arbóreos, arbustivo, lianas, hierbas, epifitas y hemiparásitas, de diferentes
familias, poco relacionadas entre sí desde el punto de vista taxonómico, pero muy vinculadas
desde el punto de vista ecológico, así como con la riqueza y diversidad vegetal que ostenta el
territorio cubano.
A nivel de especies hay algunos casos de endémicos raros, que en áreas puntuales llegan a
relacionarse muy de cerca con variantes del ecosistema de manglar o de sus ecotonos, como
casos significativos se destacan: Ximenia roigii (almendro de costa), endémico de las provincias
orientales; Thespesia cubensis (majagua negra de Cuba), endémico poco frecuente en los suelos
de drenaje insuficiente, que aunque la literatura la refiere en toda Cuba, realmente su presencia
es muy local y restringida; Crescentia mirabilis (güirita), especie endémica de la costa norte y
cayos de Ciego de Ávila, Camagüey y Oriente, que cuentan con pocas poblaciones, creciendo
en suelos inundables, cársicos o no; Exostema salicifolium sólo localizada en la actualidad de
forma puntual en el ecotono del manglar, de Cayo Alfiler (finca Toscano), en el Morrillo, Bahía
Honda, Pinar del Río; aunque originalmente se reportó por Alain (1963), como endémica de
maniguas costeras de la Habana y Pinar del Río y el más connotado de estos ejemplos
Phyllacanthus grisebachianus (Jía sin hojas), género endémico, monotípico, conocido de una
única localidad asociada a manglares en la finca Toscano (antes referida), hoy referido como
posible extinto.
En tal contexto resultan también significativo los casos de: Gundlachia corymbosa, especie
antillana que en Cuba, sólo se reportó para manglares en la costa norte de Pinar del Río por
Ekman (1923), en Arroyo Blanco (al parecer hoy punta Río Blanco); sin embargo, hasta ahora,
no se ha tenido noticias de ella y Pterocarpus officinalis (draque), reportado por Alain (1974),
en el Suplemento para Baracoa, Oriente, sobre la base de sus colectas con Acuña en 1960, que
lo ubican en un manglar en mata y en el camino al Yunque. En Cuba la presencia de esta especie
mayormente había sido referenciada como introducida, en jardines botánicos y otras áreas como
ornamental. Por primera vez, se verifica aquí que forma parte de la flora asociada al ecosistema
de manglar, sus ecotonos y otros ecosistemas inundables, en la desembocadura de algunos ríos
próximos a las costas, en la región nororiental de Cuba, de manera natural. Alain (1988) lo cita
para Puerto Rico, como ocasional en bosques de ciénaga costeros, además de ratificarlo como
especie de las Antillas, América central y el norte de Suramérica, así como Liogier (1985), lo
registra para La Española, en pantanos costeros y lo considera como poco frecuente.
Otros casos de especies que pueden asociarse a variantes del ecosistema de manglar y sus
ecotonos son: Bumelia americana (cocuyo), Sabal maritima (palma cana), Roystonea regia
(palma real), Ficus citrifolia (jagüey), Erythroxylum confusum (arabo colorado), Picrodendron
macrocarpum (yanilla), Hippomane mancinella (manzanillo), entre otras.
Resulta novedoso que en los límites del manglar y los ecotonos a las siguientes formaciones
vegetales, a veces viven especies de cactaceae como: Opuntia stricta var. dillenii (tuna brava),
Harrisia eriophora (jirira), Pilosocereus spp (cactus columnaris), Selenicereus grandiflorus
(pitahaya) y Pereskia zinniiflora (abrojo, bella Hortensia): según las características ecológicas
de algunas áreas. Curiosamente en ocasiones estos individuos no presentan un aspecto saludable,
y se muestran amarillentos, aunque sí cumplen su ciclo vital de manera satisfactoria. Entre arbustos
y lianas asociados a entonos de manglares pueden aparecer también: Cryptostegia grandiflora
(estrella del norte), Turbina corymbosa (aguinaldo blanco), Ipomoea spp (aguinaldos),
Cynanchum epheroides.

48
 La representación herbácea de especies asociadas al manglar, sus variantes y ecotonos son
numerosas pero, por lo general, se presentan individuos aislados o poblaciones reducidas,
repartidas a discreción en la mayoría de las localidades de este hábitat. Sin embargo, se destacan
entre las más frecuentes, abundantes y de mayor tendencia a formar poblaciones puras y densas
a: Distichlis spicata (grama de costa), Batis maritima (perejil de costa, hierba de vidrio), Iva
cheirantifolia (artemisa de playa), y Acrostichum aureum (cola de alacrán). En tanto como
raras y con pocas poblaciones se ejemplifican: Spilanthes limonica, Eragrostis salzmanii
(puntero) y Spartina patens.
La vegetación de manglar en Cuba, siempre ha sido considerada como no apropiada para
endemismos, sin embargo, se confirma que en las diversas variantes de este complejo ecosistema
y sus ecotonos, se pueden asociar a los bosques de mangle al menos 24 endémicos (anexo 1).
Lo que resulta un discreto pero no despreciable aporte de este ecosistema a las singularidades
de las riquezas de la flora cubana. Además, la mayoría de estos endémicos son de distribución
restringida, microlocalizados, con poblaciones pequeñas y no siempre en buen estado de
conservación, tanto su hábitat (fragmentación, cambios en la calidad del hábitat a partir de
impactos naturales o antrópicos, que inciden en su deterioro etc.), como los individuos de cada
especie y la comunidad a la cual se asocian.
En este contexto, esta formación vegetal cuenta con especies vulnerables o determinado
grado de amenaza que deberán ser valoradas en detalle en Talleres para la Conservación, Análisis
y Manejo Planificado de plantas silvestres cubanas; no obstante, la situación más crítica resulta
la de dos especies endémicas de la finca Toscano, hoy cayo Alfiler en el Morrillo, Bahía Honda,
Pinar de Río, que reportadas para estos ecotopos; en esta localidad no han podido ser localizadas
por botánicos contemporáneos, a pesar de ingentes esfuerzos de búsqueda y se presume su
extinción, teniendo en cuanta que son taxas de características botánicas singulares con
requerimientos ecológicos muy específicos y el alto grado de deterioro que presenta el hábitat.
Las especies de referencia son: Phyllacanthus grisebachianus (Jía sin hojas): género endémico
y monotípico, que no se colecta desde 1923 y Maytenus lineata (nasareno), endemismo que
no se colecta desde 1951.
Los impactos históricos y actuales que ha tenido el ecosistema de manglar y la diversidad en
sus variantes ecológicas en manglares cubanos, han sido capaz de facilitar la implantación de
algunas especies exóticas que de cierta manera se han establecido en este hábitat con beneplácito,
comportándose como especies invasoras: tal es el caso de Bontia daphnoides (aceituna
americana), que vive en manglares del occidente del país, después de escaparse de cultivo
como planta ornamental, a pesar de pertenecer a un género monotípico de la India. La Casuarina
equisetifolia (casuarina o pino de Australia), especie australiana que ha sido observada en
ocasiones, integrada a alguna variante del manglar, sin haber sido plantada allí y la Terminalia
catappa (almendro de la India), que siendo originaria de los trópicos del Viejo Mundo, ha sido
cultivada y se ha naturalizado en América; en Cuba es capaz de establecerse junto a manglares
en zonas con diferentes niveles de degradación.
Otro caso: la Mora de la India, Morinda citrifalia, de la familia Rubiaceae, aunque en
menor medida que los citados anteriormente, está presente en costas arenosas del Archipiélago
Cubano, y llega al límite con el manglar, luego de recalar en estos por cualquier vía, o escaparse
de cultivo, etc.; no obstante, esta especie tiene mucho interés, por la diversidad de usos que se
le atribuyen a las diferentes partes de la planta. Este taxon llama la atención a muchos, en tanto
que otros lo nombran como «árbol del queso», por la coloración y olor fétido que tienen sus
frutos maduros; la especie es oriunda de la India, Malaya y Australia tropical. Actualmente, con
el nombre de Noni está muy generalizado su uso con fines medicinales.

49
 Durante colectas y observaciones de campo en áreas de manglares y zonas aledañas en la
Ciénaga de Birama, en Manzanillo, Granma: resultó significativo la presencia de Dyschoriste
bayatensis (polizón), especie autóctona; que se reporta en medios húmedos e inundadles costeros
o no de Matanzas, Camagüey y Oriente, además de la Española. Sin embargo, ante las diversas
alteraciones que ha tenido el hábitat aquí, esta especie ha sido capaz de aumentar desmedidamente
el número de individuos, y se ha comportado como invasora en ecotonos de sabanas inundables
al manglar, en esta región.
Como resultado de lo antes expuesto, hay en el área grandes extensiones cubiertas totalmente
por poblaciones densas, monoespecíficas de polizón que no permiten la subsistencia de otras
especies de las características de ese ecosistema, ni apenas el tránsito a personas y animales.
Esta situación se desarrolla en zonas bajas temporalmente inundadas, donde hubo bosque de
ciénaga, bosque semideciduo y/o sabanas inundadas en algunas de sus variantes, así como el
ecotono hasta el manglar; tal agresividad muestra este taxon, que aunque con altura de 50 cm o
menos y baja densidad de individuos es capaz de penetrar en el manglar a través de los bordes
de los canales que lo atraviesan. Sobre el comportamiento agresivo de esta especie, no se han
encontrado registros hasta la fecha y debe ser en breve estudiado y monitoreado en detalle.
Las especies botánicas que se relacionan directamente con el ecosistema de manglar en
Cuba son numerosas, están muy vinculadas con ese medio, por lo que aportan también sus
atributos a ese ecosistema y sus variantes; a la vez que reciben de éste semejantes contribuciones.
Lo que convoca a tenerlas en cuenta para cualquier valoración (estudio, monitoreo, manejo
etc.), que sobre manglares se realice tanto en zonas puntuales como en el Archipiélago Cubano,
en general.

Conclusiones

1. El ecosistema de manglar y sus ecotonos en Cuba sustentan una riqueza y diversidad florística
de importancia, en correspondencia con la extensión y diversidad de hábitats que ocupan.
2. En el Archipiélago Cubano viven al menos, 16 especies de plantas endémicas, que se vinculan
directamente con el ecosistema de manglar, elemento significativo y poco considerado.
3. El ecosistema de manglar en Cuba cuenta con especies nativas, que aún se conocen poco
en la actualidad; tanto sus poblaciones como su estado de conservación. Varias son raras y
clasifican en categorías de peligro de extinción.
4. Hay zonas de manglares y sus ecotonos en Cuba, que están recibiendo notables afectacio-
nes por la implantación y desarrollo de especies invasoras, capaces de actuar con agresividad
ante las fragmentaciones y otras transformaciones en la calidad del hábitat, entre otros
impactos.
5. En la medida que las especies botánicas asociadas directa o indirectamente al ecosistema
de manglar en Cuba, sean mejor evaluadas y consideradas, se enriquecerá el conocimiento
del monto total que alcanza este grupo, su función biológica, ecológica y su aporte económico-
social a este importante ecosistema.

Abstract. In the presently work is analyzed the wealth and diversity of the flora associated
to the swamps and its ecotonos in Cuba, in correspondence with the extension and diversity
of habitats that occupy. In the Cuban Archipelago lives 16 endemic species of plants that
are directly entail with the swamp ecosystem. This significant element is unfortunate

50
generally little considered and native species that still are not very know at the present
time; as much their populations as their conservation state. Several of they are rare and
they classify in danger extinction categories.

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51
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57
Estructura de los bosques de mangle
Leda Menéndez, José Manuel Guzmán, René Tomás Capote-Fuentes,
Raúl Gómez y Arelys Sotillo

Introducción

Los bosques de manglar muestran una gran variabilidad en cuanto a su desarrollo estructural.
Esta variabilidad es el resultado de la respuesta de la vegetación a los múltiples factores fí-sicos
que operan a distintas intensidades en el ambiente. Estos factores incluyen las con-centraciones
de nutrientes, cantidad y periodicidad de la escorrentía, la cantidad de precipitación e intensidad
de la evaporación además de la operación de tensores tales como bajas temperaturas, heladas,
sequías, alta salinidad, etcétera (Cintron y Schaeffer-Novelli, 1983).
Diversos autores a nivel mundial han realizado numerosas investigaciones encaminadas a
conocer y comprender la organización y estructura del bosque tropical húmedo (Golley et al.,
1969; UNESCO, 1980; Menéndez et al., 1988). La organización de un bosque comprende
dos conceptos, su arquitectura y estructura, esta última considera las leyes que rigen el conjunto
de árboles y las especies en particular y la geometría de las poblaciones. La palabra estructura
se ha empleado para describir agregados de árboles que parecen seguir ciertas leyes matemáticas,
como ocurre con la distribución de los diámetros, las alturas, las especies y la distribución
espacial de los árboles (UNESCO, 1980). Según Longman y Jeník (1974), el bosque
tridimensional es el que cada elemento que lo compone ocupa una posición, que sólo es posible
señalar en un sistema de coordenadas.
Se puede hablar de la existencia de una estructura siempre que un fenómeno se presente de
manera no errática, o sea, cuando sigue una ley que permite su predicción y extrapolación. Las
alturas y los diámetros en un bosque no están distribuidos al azar ya que esto es el resultado de
diversos factores (competencia, crecimiento, regeneración, mortalidad, etcétera.) que conllevan
a un equilibrio de las poblaciones y puede traducirse en índices estadísticos (UNESCO, 1980).
Como parte de los estudios de estructura han sido realizadas numerosas investigaciones
referidas a la determinación de las áreas basales, altura de los árboles, biomasa parcial o total
del bosque, etcétera (Rollet, 1974, Menéndez et al., 1987, 2004; Jiménez, 1990, 1994; Polanía,
1995, Cintron et al., 1985).
El área basal o área basimétrica de una población o comunidad arbórea no es más que la
sumatoria de las secciones de los troncos a 1,30 m del suelo (DAP) considerando todos los
árboles de una superficie determinada (UNESCO, 1980). El área basal se calcula con facilidad
a partir de la medición del diámetro o perímetro de los árboles. El área basal reviste una gran
importancia ya que proporciona información útil para comparar diferentes tipos de bosque y
entre sitios o fases de desarrollo (Polanía, 1995). Bruning (1983) planteó que este dato indica el

58
tipo y tamaño de la vegetación y el valor económico del bosque. Autores como Lacerda et al.
(1993), consideran la estructura del manglar como los tipos fisiográficos propuestos por Lugo y
Snedaker (1974); Cintron et al. (1980) y Cintron y Schaeffer-Novelli (1984).
Jiménez (1994), considera que como los bosques de mangles se desarrollan en sitios con una
gran diversidad de condiciones ambientales, la estructura de estos bosques es también muy
variable; para este autor, la altura de la vegetación y el área basal constituyen los principales
parámetros para analizar los patrones estructurales del componente boscoso de los manglares.
El conocimiento de la estructura de los bosques constituye un parámetro de fácil comparación
que puede brindar información muy útil para el manejo de estos ecosistemas. Hasta el momento
se conoce muy poco de la estructura de los manglares en el Archipiélago Cubano. ¿Qué determina
la estructura de los bosques de manglar? ¿Cuáles son los factores que influyen sobre la misma?
Estos son tópicos de gran importancia para conocer la ecología de los manglares y que brindarían
herramientas para su mejor gestión

Áreas de estudio

El trabajo se realizó en 2 sitios del Archipiélago Cubano: en cayos del Archipiélago Sabana-
Camagüey y en las áreas protegidas costeras Refugio de Fauna Río Máximo y Parque Nacional
Caguanes, que conforman en su integralidad el ecosistema Sabana-Camagüey, y en la Estación
de Manglares Majana, situada al sur oeste de la provoca de La Habana y donde se localiza una
extensa zona con vegetación de mangle y otros humedales costeros que reciben suplemento de
agua y nutrientes proveniente de la vertiente sur de la Sierra del Rosario.
En el Archipiélago Sabana-Camagüey, situado al norte de Cuba, desde la bahía de Nuevitas
al este hasta Península de Hicacos al oeste, con una extensión de 465 km y conformado
aproximadamente por 2 517 islas, cayos y cayuelos, se ubicaron 17 parcelas de 100 m2 cada
una, distribuidas como se muestra en la tabla 1.
En el bosque de mangles situado en Majana se establecieron 4 parcelas de 1000 m2 localizados
a diferentes distancias de la línea de costa. En todos los casos se contaron los árboles y se
identificaron por especies, y se realizaron mediciones de altura de los árboles y diámetros de los
troncos a 1,30 m de altura (DAP); a partir de estos datos se obtuvieron el área basal y la
densidad de árboles por ha.
La confección de mapas del Archipiélago Sabana-Camagüey y el análisis de los fenómenos
representados se realizaron con la utilización del SIG MapInfo para Windows versión 4.5. La
escala de trabajo utilizada fue 1: 1 000 000 se tomó como fuente el mapa del Nuevo Atlas
Nacional de Cuba (1989), confeccionado sobre la base de la proyección cónica de Lambert.

Estructura de los bosques de mangle en el ecosistema Sabana-Camagüey

Los datos obtenidos en las parcelas las 20 parcelas de bosques de mangles muestreadas en el
ecosistema Sabana-Camagüey, presentan variaciones, tanto en la composición de especies
arbóreas como en el número de individuos, altura y densidad de árboles, por lo que los datos
estructurales están en relación con las condiciones ecológicas que permiten la existencia de
bosques de diferentes especies y alturas, según la disponibilidad de nutrientes, energía y valores
de salinidad. En la tabla 2 se ofrecen los datos de la composición de las parcelas en cuanto a
número de árboles, especies arbóreas, densidad y áreas basales.

59
Tabla 1. Distribución de las parcelas de mangle en el ecosistema Sabana Camagüey

De las 20 parcelas, dos fueron monodominantes de C. erectus (yana), una en cayo Romano,
y la otra en el Refugio de Fauna Río Máximo en áreas costeras de isla de Cuba. La parcela de
cayo Romano presentó una altura promedio de los árboles de 10,4 m, aunque algunos individuos
alcanzan entre 14 y 15 m de altura; el bosque poco denso, con una cobertura de 60 %, y una
salinidad de 24 ‰, recibe nutrientes y agua dulce proveniente de las precipitaciones por el
escurrimiento de la Silla de Romano, con una altura de 62 m y del agua de mar que le llega a
través del estero de Romano. El bosque está caracterizado por un solo estrato en el dosel y
árboles con más de un tronco, con una densidad de 1 100 árboles /hay un área basimétrica de
19,99 m²/ha. Este tipo de bosque de mangle ha sido usado para la fabricación de carbón vegetal
por los antiguos carboneros de la zona. El bosque de C. erectus muestreado en el Refugio de
Fauna Río Máximo, con inundaciones temporales (parcela 9), es más denso, con una elevada
densidad de troncos de pequeño diámetro (4 700 árboles /ha), de baja altitud (altura media que
no alcanza los 5 m, copas pequeñas y presencia de especies heliofilas como Batis maritima y
epifitas de los géneros Tillandsia, Encyclea y Cattleyopsis. Esta zona aparece relativamente
más alejada de la costa y bajo tensión por retroceso de la línea de costa e insuficiente aporte de
agua dulce. Es de señalar que estas dos parcelas con bosque de C. erectus, se encuentran en
sustrato arenoso con abundante materia orgánica
Correspondieron a áreas con bosque monodominante de R. mangle 6 parcelas, y 5 a bosque
de monodominante A. germinans. En estos sitos, el bosque R. mangle, localizado en las parcelas
de los cayos Guajaba, Balizas, Sabinal, Lanzanillo, Alcatraz y Galindo, están sometidas a
inundaciones permanentes, con valores de salinidad cercanos a los del mar, y sobre sustrato
mayormente de turba fibrosa. La cobertura del estrato arbóreo se mantuvo entre 80 y 95 % en
todas las parcelas, con menor densidad de árboles por hectárea en las 3 situadas en el Archipiélago
de Camagüey.

60
 Tabla 2. Datos de las 20 parcelas permanentes del ecosistema Sabana-Camagüey (Área basal, altura promedio de los árboles, número de árboles por
parcelas, composición de especies, cobertura del dosel, salinidad, tipo de sustrato e inundación) TurF (turba fibrosa), TurA (turba alterada), AreMatO
(Arena con materia orgánica); Mar (Marga)

61
 La parcela ubicada al sureste de cayo Sabinal presentó un bajo valor salinidad (24 ‰); y
caracteriza un bosque estructuralmente bien desarrollado, con altura media de dosel superior a
los 11 m y un área basal de 56,34 m²/ha, uno de los mayores valores registrados de este
parámetro estructural; sólo superado por la parcela de cayo Barco Perdido, en Matanzas, con
59,02 m²/ha, ambas parcelas están conformadas por 29 árboles, en el caso de Sabinal por la
especie R. mangle, y en Barco Perdido por R. mangle y A. germinans; al parecer los individuos
de esta especie aportaron más al área basal con mayor porte estructural. Aunque la parcela
marca en cayo Sabinal está conformada exclusivamente por R. mangle, es parte de la franja de
bosque mixto con cerca de 1,5 km de ancho. Este manglar recibe la escorrentía procedente del
zócalo cársico central del cayo; es bien conocido que la influencia de la escorrentía terrestre
permite un mayor desarrollo estructural en el bosque de mangle (Jiménez, 1990), aún en este
caso en que posiblemente la escorrentía tenga una estacionalidad relacionada con el período
lluvioso.
Las parcelas con bosque exclusivo de A. germinans, sólo 2 de ellas se localizan en territorios
insulares, situadas en las cercanías de la Pasa de Batista y cayo Cinco Leguas, con inundaciones
temporales, sustrato de turba alterada y elevados valores de salinidad. Las otras tres parcelas
situadas en la franja costera de Cuba, correspondientes a las áreas protegidas Refugio de Fauna
Río Máximo y Parque Nacional Caguanes, con inundaciones temporales y sustrato de turba
alterada y fibrosa. La salinidad fue muy elevada en la parcela cercana a la boca de río Máximo.
El bosque de A. germinans, en las parcelas, se caracterizó, por un dosel de baja altitud. Para un
manglar en el Golfo de Nicoya, Soto y Jiménez (1982), encontraron una relación inversa entre
la salinidad y la altura del dosel y el área basal; la vegetación tiende a disminuir en altura según
aumenta la salinidad, con reducción de su estructura.
Cinco de las parcelas fueron ubicadas en sitios con bosque mixto de A. germinans y
R. mangle, con inundaciones temporales y en algunos casos permanentes, sobre sustrato de
turba, fibrosa y alterada. En la parcela situada al sur de cayo Las Brujas se reportaron los
mayores valores de altura del dosel para el Archipiélago de Sabana, esto ha estado condicionado
a la existencia de una colina que posibilitó un mayor aporte de agua dulce y nutrientes al manglar,
los árboles en general presentaron buen porte. Jiménez (1999) señaló que la ocurrencia de
escurrimientos de agua dulce en el manglar, puede modificar sustancialmente los patrones de
estructura en ese sitio. En la parcela de cayo Las Brujas, la densidad y el área basal fueron bajas
debido a que esta zona ha estado sometida a afectaciones por tala, dada la cercanía de un vial
de reciente construcción, de hecho se observaron 18 árboles talados en la parcela.
Solamente en dos parcelas se encontró bosque mixto con R. mangle, A germinans y
Laguncularia racemosa; esta última especie estuvo pobremente representada en las parcelas,
2 individuos en la parcela de Punta Mangle en cayo Romano, y 1 individuo en cayo Herradura,
En esta parcela, con inundaciones permanentes, R. mangle fue la especie mejor representada
con 52 árboles de los 57 contabilizados, y 4 árboles fueron de A germinans, y solamente 1 de
L racemosa.
No se encontró ningún bosque con dominancia L racemosa, y en general se evidencia una
pobre representación de esta especie en los bosques de mangle del ecosistema Sabana-Camagüey.
En la figura 1 se muestra el comportamiento de las alturas medias y el área basal del bosque
de mangle en las 20 parcelas; se pudo comprobar que las parcelas del Archipiélago de Camagüey
presentaron bosques con doseles de mayor altura que los bosques de las parcelas del Archipiélago
de Sabana (f = 9,081065, NAC =323, NAS =141, p< 0,0001).

62
 Un comportamiento semejante se observó en los valores de las áreas basales, los que resultaron
mayores en las parcelas del Archipiélago de Camagüey comparados con los valores obtenidos
en las parcelas del Archipiélago de Sabana (t = 3,826564, NAC =323, NAS =141, p< 0,0001).
Estos resultados evidencian la ocurrencia de condiciones más favorables para el desarrollo
estructural del bosque de mangle en el Archipiélago de Camagüey, y coincide con cayos de
mayor extensión y presencia de procesos cársicos, los que permiten una mayor escorrentía de
aguas dulces, fundamentalmente en el período de mayores precipitaciones, de las partes centrales
de estos cayos, hacia la franja de mangle, lo que favorece un mayor desarrollo de su estructura
en cuanto a altura y área basal. Según Cintron y Schaeffer-Novelli (1983), los bosques más

Fig. 1. Valores de área basal y altura de los árboles en cada parcela en el ecosistema
Sabana-Camagüey.

desarrollados son los bosques ribereños que reciben aportes sustanciales de aguas fluviales y
escorrentía terrestre. Los bosques de borde e islotes que pueden estar menos influenciados por
las aguas fluviales y escorrentía se desarrollan en menor grado.
Teniendo en cuenta estos resultados, se puede decir que los bosques de manglar en el
Archipiélago Sabana-Camagüey tienden a disminuir en altura y diámetro de este a oeste, en
correspondencia con la disminución de la superficie de los territorios insulares y menor ocurrencia
de escorrentías de aguas dulces.
Autores como Mayo (1965), Golley et al. (1969), Pool et al. (1971), Holdridge et al.
(1971), Molina (1988) y López-Gálvez (1991), entre otros, han reportados valores de áreas
basales semejantes a los encontrados en el presente trabajo, en bosques de mangles de diversos
sitios de Centroamérica (Tabla 3). Las variaciones documentadas por estos autores van desde
56,4 m²/ha en manglares de El Salvador, hasta 3,9 m²/ha en Costa Rica.

63
 En el presente trabajo, los valores de área basal van desde 59,02 m²/ha en el manglar de
Cayo Cinco Leguas, hasta el valor más bajo 9,66 m²/ha en la parcela situada en Cayo Guillermo.
Se debe tener en cuenta que en las parcelas de Sabana Camagüey, se midieron los diámetros de
todos los individuos arbóreos presentes, mientras que los datos de las referencias, las mediciones
se realizaron en los árboles de 10 cm de diámetros en adelante.

Fig. 2. Diferencias de los valores de altura de los árboles en las parcelas en los archipiélagos
de Camagüey y de Sabana.

Fig. 3. Diferencias de los valores de área basal de los árboles entre las parcelas en los
archipiélagos de Camagüey y de Sabana.

64
 Tabla 3. Datos de áreas basales de bosques de mangles en Centroamérica como
parte de su desarrollo estructural

Estructura de los bosques de mangle en la estación de Majana

En las 4 parcelas el bosque de mangle de la estación de Majana se obtuvieron los resultados

siguientes: se censaron 1 281 árboles pertenecientes a las 4 especies vegetales que conforman
fundamentalmente los manglares cubanos. La distribución por parcelas y especies se muestra en
la tabla 4.

Tabla 4. Distribución del número de árboles por especies en las parcelas de la Estación
de Majana

La especie R. Mangle presentó el mayor número de árboles de manera general, pero su

mayor abundancia se reporta para la parcela 1, la más cercana a la línea de costa y, por tanto,
con una mayor dinámica e influenza de la marea; esta espacie estuvo presente en 3 de las 4
parcelas, aunque poco representada en la parcela dos, la cual se estableció en una zona donde
se desarrolla fundamentalmente A. germinans; es de señalar que esta espacie estuvo presente
en las 4 parcelas, y su mayor abundancia fue en las parcelas 2 y 3, con 99,3 % y 80,5 %
respectivamente.
La especie C. erectus, clasificada como pseudomangle o periferal, sólo se encontró en la
última parcela, la más alejada de la línea de costa, y su presencia, de 12 %, fue relativamente
baja. L racemosa, se encontró en las 2 últimas parcelas, y su mayor abundancia fue de 79,3 %
en la parcela 4. La altura promedio de los árboles que conforman el dosel del bosque fue de 10
m en las parcelas 1, 2 y 3, en la parcela 4, la altura promedio alcanzada fue de 12 m aunque se
encontraron algunos individuos que sobrepasaron esta altura.
La mayor densidad de árboles se reportó para la parcela 1, y la menor para la parcela 2,
donde el área basimétrica resultó comparativamente mayor. El elevado número de individuos de
la parcela 1 indica una mayor dinámica en el crecimiento y mortalidad de los árboles,

65
fundamentalmente los más jóvenes, con una constante entrada de propágulos, y con individuos
cuyo diámetro no sobrepasan los 7 cm.

Tabla 5. Estructura del bosque de mangle de Majana en cuatro parcelas de estudio

En la parcela 1 se encontraron 415 árboles, de los cuales 309 pertenecen a la especie R.

Mangle y 106 a A. germinans. Los individuos arbóreos de R. mangle varían desde los 4 hasta
los 8 y 10 m de altura, presentan diámetros que van desde los 3 hasta los 14 cm, que conforman
6 clases diamétricas donde predominan los árboles (176 árboles) con diámetros entre 2 y 6 cm,
lo que representa 96,9 % del total de árboles de esta especie en la parcela. Este elevado
número de individuos de pequeño diámetro y poca altura caracterizan la estructura del bosque
en esta área, por una dinámica muy alta de regeneración y crecimiento, posiblemente como
consecuencia de la elevada energía procedente del mar, por las olas y mareas a que está sometida
la vegetación. (Tabla 6)

Tabla 6. Número de individuos por especies arbóreas y por clases de

diámetros en la parcela 1 de la Estación de Majana

Por su parte A. germinans, alcanza alturas de entre 5 y 10 m y diámetros que van desde los
3 hasta los 27 cm. Esta parcela presenta un solo estrato de vegetación y un área basimétrica
total de 23,21 m2/h de la que 17,29 m2/h corresponde a la especie A. germinans y 5,92 m2/ha
a R. mangle.
La segunda parcela presenta una estabilidad superior con un mayor número de árboles
distribuidos homogéneamente en clases diamétricas y con una mayor área basal, a pesar de
presentar la menor densidad del total de parcelas, se compensa con un mayor diámetro promedio

66
A. germinans alcanza alturas de entre 5 a 10 (12) m y presenta troncos con diámetros entre 3-
32,9 cm los más abundantes están entre 3 y 12,9 cm Los individuos de R. mangle son de
pequeño porte con diámetros que no pasan de los 5 cm de diámetro. En esta parcela los árboles
de A. germinans suman 291 y solamente se contabilizaron 2 individuos de R. mangle (Tabla
7). El dosel presenta un solo estrato arbóreo, y el basimétrica total fue de 20,80 m2/h de los
cuales 20,79 m2/h fueron aportados por A. germinans.

Tabla 7. Número de individuos por especies arbóreas y por clases de

diámetros en la parcela 2 de la Estación de Majana

La parcela 3 está constituida por individuos arbóreos de A. germinans y L. racemosa

(Tabla 8). Aquí los árboles de ambas especies llegan a alcanzar alturas promedios de hasta 10 m
y forman también un solo estrato en el dosel. Los individuos de L. racemosa resultaron los más
numerosos en esta parcela, con 298 árboles, de los cuales el mayor número presentó diámetros
entre 3 y 13 cm. Por su parte, los individuos de A. germinans presentaron un total de
72 árboles y la mayor parte de ellos mostraron diámetros entre 3 y 9 cm. El área basimétrica
total de la parcela fue de 18,07 m2/h, 10,82 m2/h corresponden a L. racemosa y 7,25 m2/h a la
especie A. germinans. Estos datos evidencian que el bosque en esta parcela se caracteriza
fundamentalmente por L. racemosa, cuyos árboles poseen un mayor desarrollo que A.
germinans, dada las características del área, con menor influencia de marea y limítrofe con
bosques y herbazales de ciénaga.
La parcela 4 presentó un total de 303 individuos arbóreos, con la participación de las 4
especies típicas de los bosques de mangles cubanos, de los cuales 161 pertenecen a L. racemosa,
lo que representa más de la mitad del total de árboles de la parcela (53,1 %). La mayor parte de
los árboles de esta especie están entre 4 y 16 cm de diámetro, por tanto los de mayores diámetros
y aporte al área basal del bosque tipificado en esta parcela además; se destaca la presencia de
un árbol con cerca de 40 cm de diámetro (Tabla 9). En las parcelas 2 y 3 también se reportó la
presencia de un árbol con este diámetro en cada parcela, pero de la especie A. germinans.
Estos árboles fueron, sin dudas, los de mayor fuste y altura.
Para la especie A. germinans se midieron 72 individuos arbóreos en esta parcela, 45 de R.
mangle y 25 de C. erectus. Se observa dominancia de L. racemosa con más de la mitad de los

67
árboles de la parcela. La altura de los árboles alcanza los 12 m, el área basimétrica fue 24,1 m2 /ha,
y la densidad encontrada fue de 30 árboles/ha.
La parcela que mayor altura y área basal presentó fue la 4, influido por una mayor participación
de árboles de L. racemosa y de C. erectus (presente solamente en esta parcela), los que
mostraron las mayores alturas en los bosques de mangle en este territorio.

Tabla 8. Número de individuos por especies arbóreas y

por clases de diámetros en la parcela 3 de la Estación
de Majana

Tabla 9. Número de individuos por especies arbóreas y por clases de diámetros en

la parcela 4 de la Estación de Majana

68
 Consideraciones generales

La estructura de los bosques de mangle presenta variaciones en cuanto a la altura de dosel, el

área basal y la densidad de árboles, en dependencia de las condiciones de inundación, salinidad,
sustrato y composición florística de la vegetación.
Los bosques de mangles en el ecosistema Sabana-Camagüey tienden a disminuir en altura y
diámetro este a oeste, en correspondencia con la disminución de la superficie de los territorios
insulares, la ocurrencia de escorrentías y las condiciones de inundación.
El manglar de Majana presentó una diferenciación del tipo de bosque en relación con la
distancia de la línea de costa, con dominancia de R. mangle en la primera parcela, A. germinans
en la segunda y manglar mixto en las dos últimas.
Las 4 parcelas de bosque de mangles en Majana presentaron valores de área basal muy
cercanos, lo cual era de esperar dado la cercanía relativa de las parcelas, con condiciones de
escorrentía semejantes por pertenecer a la misma cuenca. Los resultados obtenidos en el
ecosistema Sabana Camagüey, evidencian la variabilidad de condiciones ecológicas e hidrológicas
en que se desarrollan los manglares en ese territorio, lo que influye en sus patrones estructurales.

Abstract. The authors present the results obtained in the structural characterization of
different types of swamp forests corresponding to the Archipelago Sabana-Camagüey and
Majana Mangroves Station. The structure of the forests of mangroves presents variations
as for the canopy height, the basal area and the density of trees, in dependence of the soils
conditions, salinity, basis and floristic composition of the vegetation.

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70
Patrones fenológicos de las principales especies
arbóreas de los manglares cubanos
Leda Menéndez, José Manuel Guzmán y Daysi Vilamajó

Introducción

La dinámica de los ecosistemas comprende, entre otros aspectos importantes, la respuesta de

las diferentes especies de plantas a las diversas condiciones ambientales. Vilamajó (1984), planteó
que el estudio del comportamiento fenológico de las especies arbóreas, ha aportado interesantes
datos para la comprensión y estimados precisos del establecimiento y futuro desarrollo de los
diferentes ecosistemas, y las posibilidades de regeneración que éstos poseen. Según Ortiz (1990),
la fenología es, junto con el reconocimiento florístico, la primera etapa a realizar en el estudio de
cualquier ecosistema.
Para Carabias y Guevara (1985), un aspecto a tener en cuenta es la variabilidad que presentan
los patrones fenológicos (no sólo entre especies y años, sino entre individuos de una misma
especie, de tal manera que no todos los individuos pertenecientes a una misma especie florecen
y fructifican simultáneamente, y en ocasiones ni siquiera en el mismo año. La posible dependencia
de los patrones fenológicos con factores ambientales, así como su relación con otras plantas y
animales fue señalado por Ramírez y Brito (1987). Para Opler et al. (1976), las fases fenológicas
están muy relacionadas con las precipitaciones, dado que la estacionalidad en los trópicos está
fundamentalmente dada por este factor climático. Bawa et al. (1990), reportaron variaciones
espaciales y temporales en los patrones fenológicos revelados en los estudios realizados a nivel
de individuos y de comunidades durante 2 décadas, sin embargo, los factores que determinan
esos patrones permanecen desconocidos (Bawa y NG., 1990).
Autores como Frankie et al. (1974), recomendaron observar al menos 5 individuos por
especie, de modo que se puedan reflejar las variaciones intrínsecas y las diferencias de hábitat
entre los miembros de una población, y que a su vez, las observaciones fenológicas sean
confiables. Además, señalaron la importancia de las observaciones adicionales en árboles no
marcados como una forma de superar las deficiencias de las réplicas.
Para algunas especies arbóreas de los manglares del Pacífico centroamericano, Jiménez
(1994) reportó datos de su fenología reproductiva, e identificó los períodos de floración
desde la aparición de los botones hasta la fructificación. Para la especie Rhizophora racemosa
dominante en la mayor parte de las zonas externas de la franja costera del Pacífico
centroamericano, este autor encontró asincronía en la floración, atribuibles posiblemente a la
ausencia de limitaciones hídricas. Este trabajo tiene como objetivo identificar el comportamiento
fenológico de las especies arbóreas que tipifican los bosques de mangles cubanos y sus
implicaciones en la gestión del ecosistema de manglar.

71
 Se realizaron observaciones fenológicas en individuos de las 4 especies arbóreas que
conforman los bosques de mangles en Cuba: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia
germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (patabán) y Conocarpus erectus (yana).
Las observaciones se realizaron en 2 localidades, en la estación de Majana, en la costa sur de
provincia La Habana y en la zona de Las Coloradas-Cabo Cruz, en la provincia Granma (Fig.
1). Las áreas de estudio ubicadas en la estación de Majana y Las Coloradas-Cabo Cruz,
coincidiendo con las parcelas permanentes descritas en el capítulo 6 del presente libro (Menéndez
et al., 2006). En la estación de Majana se seleccionaron y marcaron 15 individuos para cada
especie arbórea, En la zona de Las Coloradas-Cabo Cruz, se seleccionaron y marcaron 25
individuos para cada especie. Las observaciones se realizaron mensualmente y los parámetros a
observar fueron: follaje, floración y fructificación. Las observaciones del período de floración se
comenzaron desde la aparición de los botones, y la fase de fructificación se consideró a partir de
los frutos pequeños e inmaduros hasta los frutos ya desarrollados o maduros, fundamentalmente
para R. mangle. Los datos obtenidos se presentan en forma de gráficos.

Fig. 1. Mapa de ubicación de las estaciones de Majana y Las Coloradas-Cabo Cruz.

Comportamiento fenológico de las especies arbóreas de mangles:

estación de Majana

Para la especie R. mangle, las observaciones de las hojas, indicaron un abundante mante-
nimiento del follaje durante todo el año, las hojas nuevas aparecieron fundamentalmente en el
período de mayor pluviosidad, cuando como tendencia general se produce la mayor caída de
hojarasca (Menéndez et al., 2006). En la fase de floración, los botones se observaron con
mayor abundancia, desde inicios de junio hasta finales de octubre, en el primer año, y en el
segundo año, los picos de botones aparecieron a partir de finales de mayo hasta inicios de
octubre (Fig. 2). Las flores estuvieron siempre presentes, con variaciones en los picos o valores
de máxima floración; la mayor abundancia de flores ocurrió de enero a mayo en el primer año,
luego apareció otro pico en octubre que se mantuvo hasta inicios de mayo del segundo año, con
un aumento a partir de finales de octubre, coincidiendo con los períodos de menor pluviosidad; el
resto del tiempo las flores observadas fueron de pocas a escasas.

72
Fig. 2. Comportamiento fenológico de las especies arbóreas de mangle en la estación
de Majana.

Durante las observaciones se comprobó que los árboles de R. mangle, en la franja colindante
con el mar o con copas expuestas al sol tuvieron abundantes flores y frutos, mientras que los
árboles que se encuentran a continuación de esta primera línea con copas que quedan bajo el
dosel de bosque, no presentaron flores y frutos o éstos fueron escasos, lo que indica una relación
con la iluminación como factor limitante. Resultados similares reportó Jiménez (1994) para la
especie Avicennia bicolor, en el bosque de mangle de Tivives, en Costa Rica, la cual no presentó
actividad reproductiva en los árboles con copas totalmente suprimidas. Estos criterios fueron
corroborados en observaciones realizadas en las 4 especies de mangles en un bosque mixto
abierto, situado al este de las parcelas de la estación de Majana y aproximadamente a 2 km de
distancia. Esta área boscosa se encuentra en recuperación después de haber sido afectada por
la tala, y en el momento de las observaciones estaba conformado por individuos arbóreos
relativamente jóvenes, con alturas promedio de 4 y 5 m, aunque algunos árboles alcanzaban
cerca de los 8 m. Se seleccionaron y marcaron 5 árboles de cada especie y se realizaron
observaciones mensuales durante 2 años. Los arbolitos de R. mangle presentaron flores y
frutos desde edades tempranas, a pesar de su poca altura, esto indica la posibilidad de esta
especie de florecer y fructificar estimulada por la luz, lo que garantiza así su reproducción y
propagación. Los resultados obtenidos en las observaciones coinciden con los ya expuestos,
correspondientes a los árboles seleccionados en las parcelas permanentes.

73
 Los frutos estuvieron presentes prácticamente todo el año, los frutos pequeños e inmaduros
fueron abundantes desde marzo hasta mediados de junio, en el primer año, y finales de febrero
a junio, para el segundo año; los frutos maduros (propágulos) alcanzaron su mayor desarrollo
desde finales de junio hasta inicios de octubre, en el primer año, y de finales de junio hasta
mediados de septiembre en el segundo año, coincidiendo en ambos años con el período lluvioso,
lo que facilita la distribución y dispersión de los propágulos y garantiza el proceso de regeneración
natural. En Costa Rica, Rhizophora harrisonii produce propágulos maduros fundamentalmente
en los meses de junio y julio, aunque pueden llegar hasta el mes de septiembre (Jiménez, 1994).
Los propágulos son de color verde, lenticilados, y con la parte inferior de color pardo, alcanzan
más de 30 cm de largo en el manglar con buen desarrollo estructural, en los manglares enanos o
achaparrados como en la zona de Cayamas, también en la costa sur de la provincia de La
Habana, (Menéndez et al., 2006), el largo promedio de los propágulos fue de 10 cm.
Los períodos de las fenofases observadas para R. mangle, mostraron pequeñas diferencias
entre ellas durante los dos años de observaciones, con un desplazamiento de pocas semanas en
el inicio de la fenofase entre los años.
En el caso de la especie A. germinans, con follaje abundante todo el año, se encontró que
las fases de floración y fructificación presentaron períodos de tiempo definidos en el año. Los
botones aparecieron desde finales de diciembre a inicios de mayo en los 2 años de estudios, las
flores fueron abundantes desde marzo hasta mediados de junio, en el primer año, y desde finales
de marzo hasta principios de octubre, en el segundo año. Las flores se mantienen abiertas
aproximadamente durante una semana, resultados semejantes fueron reportados por Pérez Piñeiro
(1988).
Los frutos aparecieron desde mayo hasta mediados octubre en el primer año, y desde mayo
hasta inicios de noviembre en el segundo año. Los frutos maduros o propágulos se encontraron
fundamentalmente entre de junio a agosto, mostrando una estacionalidad relacionada con el
período lluvioso,
Al igual que C. erectus, L. racemosa también mostraron períodos definidos en sus fases de
floración y fructificación, y mantuvieron su follaje todo el año. Para L. racemosa, los botones
aparecieron de abril a inicios de julio, en el primer año, y de finales de febrero hasta mayo en el
segundo año; las flores se observaron desde finales de mayo y hasta inicios de noviembre en el
primer año, y desde finales de marzo hasta inicios de septiembre en el segundo año. Mientras
que los frutos aparecieron desde finales de julio hasta inicios de diciembre en el primer año, y
desde finales de junio hasta inicios de noviembre en el segundo año, que coincide con el período
lluvioso (Fig. 2). Se observó un desplazamiento en los períodos de fructificación en los 2 años
de estudios, sin embargo, el tiempo de fructificación fue prácticamente el mismo.
En el caso de la especie C. erectus, la aparición de los botones se produjo a finales de
febrero y hasta inicios de mayo para el primer año, y de mediados de febrero hasta abril en el
segundo año (Fig. 2). Las flores se observaron desde mediados de abril y hasta mediados de
septiembre para el primer año, y desde finales de abril hasta mediados de octubre en el segundo
año; la mayor abundancia de flores se encontró en el período de mayor pluviosidad. Los frutos
aparecieron desde julio hasta mediados de noviembre en el primer año y desde finales de julio y
hasta inicios de diciembre en el segundo año, en la última etapa de fructificación se pudo apreciar
la presencia de frutos secos en algunos árboles. Es de señalar, que fue posible observar en el
área de estudio, individuos jóvenes de esta especie con algunas flores durante todo el año
prácticamente, aunque no siempre en los mismos árboles.

74
 Comportamiento fenológico de las especies arbóreas de mangles:
Las Coloradas-Cabo Cruz

En las observaciones realizadas en esta zona de se obtuvieron los resultados siguientes: La

especie R. mangle, en el primer año de estudio mostró un follaje abundante durante todo el año,
como era de esperar para una especie arbórea no decidua, con surgimiento de hojas nuevas
durante todo el año, con un comportamiento similar al encontrado en los bosques de manglares
de la Estación de Majana.
La floración se mantuvo prácticamente todo el año, el período de aparición de los botones
comenzó en el mes de junio y se mantuvo con elevado número de botones hasta el mes de
octubre, en el segundo año de observaciones, los botones comenzaron a ser abundantes a partir
del mes de mayo, y hasta el mes de octubre; en el resto de los meses, en los 2 años, aunque
algunos individuos presentaron botones, estos fueron de pocos a escasos. Las flores se
comportaron de forma semejante, ya que fue posible encontrar individuos con flores todo el
período de estudio, sin embargo, la mayor abundancia de flores se encontrarón en el mes de
enero del primer año cuando comenzaron las observaciones y se mantuvo hasta el mes de abril,
para volver a ser abundantes desde noviembre hasta febrero del siguiente año. En los meses de
noviembre y diciembre las flores fueron de nuevo abundantes. Se puede concluir que las flores,
a pesar de estar presentes todo el año, tienen una estacionalidad en sus períodos de mayor
abundancia, coincidiendo con el período menos lluvioso. Los botones resultaron más abundantes
en el período lluvioso (Fig. 3).
Los frutos (propágulos) también estuvieron presentes durante todos los meses estudiados,
aunque la maduración de frutos se produjo en los meses de junio a septiembre en el primer año,
período de mayor pluviosidad, que disminuye a partir de octubre. Los frutos al madurar se
desprenden del árbol madre y caen al agua para su posterior establecimiento. En el segundo
año, el patrón de comportamiento fue semejante, aunque los frutos maduros se mantuvieron
abundantes hasta inicios de noviembre.
La aparición de frutos no maduros se encontró a partir de febrero y hasta junio del primer
año de estudio, y desde marzo hasta mayo en el segundo año, aunque fue posible encontrar
individuos con algunos frutos inmaduros y maduros durante todo el año (Fig. 3). En Malasia,
según reporte de FAO/UAS (1994), las principales especie de Rhizophoraceas, fructifican de
junio a diciembre. En Costa Rica, la especie Rhizophora racemosa presenta los botones de
diciembre a enero, las flores de enero a marzo y los frutos de marzo a noviembre, los inmaduros
de marzo a septiembre mientras que los propágulos alcanzan la madurez desde finales de agosto
hasta noviembre (Jiménez, 1994).
Para la especie A. germinans, la foliación fue continua todo el año, y la fase de floración
comenzó con la aparición de abundantes botones a partir de febrero hasta abril, aunque se
encontraron algunos pocos botones en enero y posteriormente hasta mayo y junio, con escasos
botones para el primer año de observaciones, en el segundo año el comportamiento fue similar
(Fig. 3). Las flores aparecieron de forma escasa a partir de marzo, con máximos durante los
meses de abril a junio, y escasas para el resto de los meses siguientes hasta el período de marzo
a junio del segundo año en que fueron abundantes. El período de fructificación comenzó en abril
en el primer año, con máxima aparición de agosto a diciembre, y de agosto a octubre en el
segundo año. Esta especie presenta períodos definidos de floración y fructificación, los que
tienen una secuencia en el año, comenzando por la floración en el período menos lluvioso, y la
fructificación resultó abundante en el período más lluvioso.

75
Fig. 3. Comportamiento fenológico de las especies arbóreas de mangle en la estación
de Las Coloradas-Cabo Cruz.

En la costa del Pacífico centroamericano Jiménez (1994), señaló que A. germinans florece
desde enero hasta mayo, con picos desde finales de febrero a inicios de marzo; los frutos se
observaron entre agosto y noviembre, con máximos de propágulos maduros desde finales de
septiembre a inicios de octubre. Para A. bicolor, este autor encontró que los botones aparecen
de noviembre a febrero, mientras que las flores se observan desde finales de diciembre a febrero,
que coincide con la estación seca; los frutos inmaduros se observaron desde febrero a julio y los
maduros de julio a septiembre. La variación interanual de los máximos valores de floración
reportada para esta especie es de 2 a 3 semanas. Las inflorescencias fueron observadas
fundamentalmente en los árboles con copas expuestas al sol.
Para las especies L. racemosa y C. erectus (Fig. 3) se encontraron patrones fenológicos
semejantes, con períodos definidos de floración y fructificación, coincidente con la discutido
para los bosques de mangles en la estación de Majana. La aparición de botones en la especie L.
racemosa, resultó abundante en los meses de mayo y junio en el primer año, y en el mes de abril del
segundo año; las flores estuvieron presente de junio a septiembre, con picos en los meses de junio y
julio en los 2 años de estudio. Los frutos estuvieron presente desde agosto a octubre, con picos de
abundancia durante el mes de septiembre en ambos años.
En el caso de C. erectus, los botones fueron observados en los meses de marzo a mayo en
el primer y segundo año de estudio respectivamente, con los mayores valores durante marzo.

76
Las flores fueron abundantes en el mes de abril, en los 2 años de estudio, en el primero se
encontraron de forma escasa hasta agosto, y partir de marzo y hasta septiembre en el segundo
año. Los frutos estuvieron presentes desde abril hasta diciembre en el primer año, y desde
marzo hasta octubre en el segundo. En el primer año, los mayor cantidad de frutos maduros se
produjo en los meses de julio a noviembre, en diciembre se encontraron frutos secos, mientras
que los frutos inmaduros se detectaron de abril a junio; en el segundo año, los frutos maduros se
observaron durante junio a agosto, los inmaduros en los meses de marzo a mayo, y los secos de
septiembre a octubre.

Conclusiones

• Las 4 especies estudiadas presentaron abundante follaje durante el año, corroborando su

condición de siempre verdes.
• La fase de floración en R. mangle, aunque se mantiene todo el año, la mayor abundancia de
flores se produce en los meses de menor pluviosidad,
• Las especies A. germinans, L. racemosa y C. erectus, presentaron períodos definidos de
tiempo en sus fases de floración y fructificación.
• Las fenofases en las 4 especies estudiadas presentaron desplazamientos de las fases entre
años con pequeñas diferencias entre ellos.
• En los 2 sitios de observaciones, estas especies arbóreas mostraron períodos de máxima
fructificación coincidentes con la época de mayor pluviosidad, lo que evidencia una
estacionalidad de esta fase fenológica fundamental para la regeneración natural y acorde con
las estrategias regenerativa de cada especie.

Abstract. They were carried out studies of the behavior phenological of the four tree
species that typify the forests of cuban mangroves, in two places of the cuban archipelago,
those that presented abundant foliage during the year, always corroborating their evergreen
condition. For the species Rhizophora mangle, the flowering phase although, it stays the
whole year the biggest abundance of flowers it takes place in the months of smaller rainy,
Avicennia germinans, Laguncularia racemosa and Conocarpus erectus, presented defined
periods of time in its flowering phases and fructification. The fenofases in the four studied
species presented displacements of the phases among years with small differences among
the years. An stationary patterns was observed coinciding the periods of maximum
fructification with the time of more rainy

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78
Manglares cubanos: Biomasa de hojarasca
Leda Menéndez, José Manuel Guzmán y René T. Capote -Fuentes

Introducción

Los manglares están caracterizados por una alta productividad y una elevada tasa de exportación,
lo que le confieren a este ecosistema una gran importancia en la ecología de las zonas costeras
(Cintron et al., 1980).
Como parte de la productividad de los bosques de mangles, se ha evaluado la biomasa de
hojarasca como un parámetro dinámico relativamente fácil de obtener (Rico-Gray y Lot, 1983;
Day et al., 1988; Díaz, 1993, Menéndez et al., 2004). Una proporción significativa de la
productividad del manglar lo constituye la masa foliar, la cual se incorpora al ambiente de manera
continuada. Los bosques de mangles llegan a exportar hasta de 10 a 14 toneladas métricas de
materia orgánica por hectárea al año, de las cuales al menos 10 % se transforma en masa íctica
y de otros organismos marinos, muchos de ellos residentes permanentes de los estuarios y otros
lo utilizan durante algunos momentos de sus ciclos de vida (Bodero, 1993). Autores como
Cintron (1981) han señalado una relación estrecha entre las características estructurales de los
bosques de mangles y las tasas de biomasa de hojarasca registrada en las diferentes áreas.
Es conocido que en el proceso de descomposición y fragmentación de la hojarasca proveniente
del manglar, permite su disponibilidad a los consumidores, además de enriquecer estas partículas,
originalmente pobres en proteínas, con proteínas microbianas, e incrementan su valor nutricional
(Bodero, 1993).
Diversos autores han llevado a cabo investigaciones relacionadas con la productividad de
los bosques de mangles (Odum y Heald, 1974; Twilley y Day, 1999). Los estudios referidos a
la obtención de datos de biomasa de hojarasca aumentaron al producirse correlaciones entre la
cobertura de los bosques de mangles y la captura de peces en la zona (Turner, 1977; Pauly e
Ingles, 1999), y aunque este tipo de correlaciones, según Jiménez (1999), no constituyen pruebas
de una relación causa-efecto. Para Davie (1984), los manglares tienen gran importancia por su
significativa contribución de carbono y otros nutrientes esenciales a los ecosistemas estuarinos y
marinos, debido a que en las aguas tropicales poco transparentes la fijación de energía por
fotosíntesis es baja.
El presente trabajo recoge los resultados obtenidos de las mediciones de biomasa de hojarasca,
en parcelas seleccionadas en diferentes tipos de bosques de mangles: 4 parcelas se ubicaron en
la estación de Majana, y 2 en la zona de Cayamas, localizadas en la provincia de La Habana; 2
parcelas se ubicaron en Las Coloradas y 2 en Cabo Cruz provincia de Granma. Todas las
parcelas se encuentran en la costa sur de Cuba.

79
 Biomasa de hojarasca en la Estación de Majana

Los mayores valores de biomasa aportados al sistema se encontraron para las parcelas 3 y 4,
sobre todo para esta última, y el menor valor correspondió a la parcela 2, lo que puede estar
influido por las diferencias en estructura y composición florística de las parcelas. (Tabla 1).
Resultados semejantes a los obtenidos en estas 2 últimas parcelas se reportan para los llamados
manglares ribereños por Cintron y Schaeffer-Novelli (1983), con valores estimados de 3,5 g/
m2.día; la parcela 1 mostró un comportamiento semejante al de los manglares de borde (2,9 g/
m2.día), mientras que en la 2, estos valores se acercaron a los reportados por diversos autores
para manglares de cuenca con 1,9 g/m2.día (Pool et al., 1975; Cintron y Schaeffer-Novelli,
1983; López-Portillo y Ezcurra, 1985, Menéndez et al., 2004).

Tabla 1. Biomasa de hojarasca (kg/ha/año) producida en las 4 parcelas

de bosques de manglar de la Estación de Majana

La producción de biomasa de hojarasca del manglar es mayor en la zona tropical con valores
máximos de 14 ton/ha/año, estos valores disminuyen sensiblemente en las zonas subtropicales
(Twilley y Day, 1999). Estos autores reportan valores de biomasa de hojarasca que varían entre
11 700 kg/ha/año para manglares ribereños, 9 060 kg/ha/año para manglares de franja y 7 300
kg/ha/año para los de cuenca. Los valores encontrados en las parcelas con diferentes bosques
de mangles en Majana fueron semejantes, aunque mayores en tres de las 4 parcelas, y sólo en el
caso de la parcela 2 resultaron menores (Tabla 1).
En la figura 1 se muestra el comportamiento de la dinámica de biomasa de hojarasca mensual
multianual en las 4 parcelas. Aunque en general se observó una caída continua de hojarasca
durante todo el año, se evidencia una tendencia general a la ocurrencia de máximos en la
producción de hojarasca en los meses de mayo a octubre, coincidiendo con el período más
lluvioso, el comportamiento de las 4 parcelas muestra patrones diferentes, con mayores valores
de biomasa en las parcelas 4 y 3, y menores en las parcelas 2 y 1. En las dos primeras los picos
de biomasa se corresponden con el mes de mayo, fundamentalmente la parcela 4; aunque también
se encontraron detectaron valores altos en los meses de julio y septiembre. En las parcelas 1 y
2 se manifiesta una tendencia a presentar los mayores valores de biomasa de hojarasca en
agosto y septiembre.
Según Davie (1984), la biomasa de hojarasca en los bosques de mangles tiene una mayor
influencia de las variaciones climáticas anuales, de ahí las diferencias entre los años de muestreo
para una misma área. En los 4 años de muestreos realizados en las parcelas de la estación de
Majana se observan diferencias entre los años en cuanto al comportamiento de la caída de
hojarasca en cada sitio de muestreo, las diferencias entre parcelas se debe, fundamentalmente,

80
a las diferencias entre los tipos de bosques, tanto por la composición de especies arbóreas
como a sus características estructurales.

Fig. 1. Dinámica multianual de biomasa de hojarasca 4 tipos de bosques de mangle en la

estación de Majana.

Existe semejanza en el patrón de comportamiento de las parcelas 1-2 por una parte y 3-4
por otra, en las primeras los montos de biomasa de hojarasca son menores y es más evidente el
pico de caída de hojarasca hacia el final de la época lluviosa, mientras que en las parcelas 3-4,
aunque se diferencian picos, los valores se mantienen altos durante la mayor parte de este
período de lluvia.
La figura 1 resume los valores de biomasa de hojarasca de las 4 parcelas durante los cuatro
años de muestreos. Las desviaciones estándares evidencian que las variaciones para algunos
meses son muy grandes por lo que cualquier diferencia no se oculta se aprecia, y los valores
obtenidos en los meses más estables en los 4 años de muestreos, quedan contenidos en los
valores que presentaron mayor variabilidad.
En los meses de mayo se recoge la mayor variabilidad en cuanto a la producción de biomasa
de hojarasca, seguido por julio; si se tiene en cuenta que aunque en mayo se produjo un máximo
de caída de hojarasca, los mayores valores se produjeron en los meses de septiembre, pero con
una menor variabilidad lo que señala al mes de septiembre como el final del período de mayor

81
producción de biomasa. El patrón observado responde a una mayor variabilidad en los meses
que coinciden con el período más lluvioso a la vez que se registran los mayores valores de
biomasa de hojarasca.
Al parecer, la composición florística de cada parcela puede influir en el peso y la distribución
de la biomasa de hojarasca en los meses y como monto anual, en este sentido se manifiestan los
resultados de la parcela 2, compuesta casi exclusivamente por A. germinans. En esta parcela,
el patrón de caída de hojarasca estuvo más definido, con máximos localizados en los meses de
julio a octubre; mientras que en la parcela 4, con participación de las 4 especies arbóreas
mostró un patrón menos estable, tanto en los meses como en los años de muestreos.

Fig. 2. Año tipo de producción de biomasa del bosque de manglar de Majana.

Los datos indican que la parcela 2 compuesta casi de manera exclusiva por A. germinans,
tuvo comparativamente una menor producción de hojarasca con respecto a las otras tres parcelas
donde participan las otras especies arbóreas de mangles. Este resultado nos indica que A.
germinans no es la que más biomasa de hojarasca produce, en comparación con los resultados
obtenidos en la parcela 4, donde la participación de L. racemosa es determinante en el monto
total de biomasa de hojarasca, la mayoría de los árboles de esta especie en la parcela 4 son de
gran porte y copas frondosas, y la biomasa de sus hojas representa un alto porcentaje del total.
Cintron y Schaeffer-Novelli (1983), plantearon que la hojarasca representa entre 20 y 40 % de
la productividad neta de este ecosistema y constituye un elemento fundamental en el aporte de
materia orgánica a la plataforma adyacente.
En la figura 3 se ofrecen los valores de biomasa de hojarasca por años, por parcelas y por
componentes. Los datos obtenidos evidencias diferencias entre los años, las parcelas y los
componentes.

82
Fig. 3. Gráfico de comportamiento de la biomasa de hojarasca multianual, por parcelas
y componentes.

La biomasa de hojarasca en 1988, en las 4 parcelas, presentó picos bien definidos de mayo
a agosto, con valores máximos en agosto. En la parcela 3 se registraron 2 picos, uno en marzo
y otro en agosto. Como patrón, en este año se observó que la biomasa de hojarasca fue
sensiblemente menor en los últimos meses.
Los valores de biomasa de hojarasca de 1989 presentaron un comportamiento diferente; en
las parcelas 1 y 2, los mayores valores se obtuvieron en los últimos meses del año, la parcela 3
los mayores valores fueron en los meses de marzo a octubre, mientras que en las parcelas 3 y 4,
la biomasa de hojarasca mostró como tendencia general, valores máximos en los meses de
agosto a octubre, en la parcela 4 se observaron tres picos de mayo a octubre. En el año 1990
la biomasa de hojarasca presentó patrones semejantes a los que se observaron en 1989, y con
tendencia a menores valores en los últimos meses del año a excepción de la parcela 4.
En 1991, la biomasa de hojarasca en las parcelas 3 y 4 mostró mayores valores en los meses
del período lluvioso, aunque en la 4 se observaron 2 picos. Las parcelas 1 y 2 en este último año
de muestreo, presentaron los mayores valores en los últimos meses. Se evidenció la diferencia
de los patrones de caída de hojarasca entre los años y los tipos de bosques representados por
las 4 parcelas. En cuanto a los componentes de la hojarasca, la biomasa de hojas fue dominante
en todos los muestreos seguida de la biomasa de tallos; la contribución de biomasa de flores y
frutos fue pequeña.

83
Biomasa de hojarasca en la franja costera Las Coloradas-Cabo Cruz

En las parcelas situadas en bosque de manglar y ubicadas en las cercanías de Las Coloradas y
Cabo Cruz, Niquero, provincia Granma se obtuvieron los resultados que se exponen a
continuación. Los valores de biomasa de hojarasca en las 4 parcelas indican que la biomasa de
hojas representó el mayor porcentaje de la biomasa total, mientras que el aporte proveniente del
componente flores y frutos fue pequeño, lo que se ajusta a los resultados obtenidos para las
parcelas estudiadas en la Estación de Majana (Tabla 2).

Tabla 2. Biomasa de hojarasca anual y por componentes (kg/ha/año) en

las 4 parcelas de bosque de manglar en Las Coloradas-Cabo Cruz

Los mayores valores de biomasa de hojarasca se encontraron en los bosques de mangle

mixto con dominancia de mangle prieto y patabán ubicados en Las Coloradas y Cabo Cruz,
correspondientes a las parcelas 2 y 4 respectivamente. El mayor aporte de biomasa correspondió
al bosque de la franja costera de Cabo Cruz con 14 849,0 kg/ha/año, los valores de biomasa de
hojarasca del bosque en la parcela 2 de Las Coloradas fueron similares pero algo mas bajos
(13 710,5 kg/ha/año). Este tipo de bosque mixto tiene semejanzas con el bosque en las parcelas
3 y 4 de la Estación de Majana, caracterizado por la presencia de las 4 especies arbóreas que
conforman los manglares en Cuba, con altura de las copas cercanas a los 10 m, con una mayor
complejidad en su estructura, lo que influye en la caída de hojarasca todo el año, dado que las
diferentes especies arbóreas tienen patrones de caída de hojarasca con diferencias temporales,
así como el monto anual (Fig. 4).
Se evidencia que el aporte de las hojas de mangle prieto tuvieron una fuerte representación
en el valor total del componente foliar en ambas parcelas, lo que representó prácticamente en
50 % de la biomasa de hojas. En las parcelas 1 y 3 (Figs. 5 y 7) correspondiente a bosque con
dominica de mangle rojo, los valores de biomasa de hojarasca fueron menores que en las parcelas
2 y 4 (Figs. 6 y 8), lo que esté influido por una mayor proporción de árboles de mangle rojo en
el bosque donde se ubicaron estas 2 parcelas; este resultado se corresponde con lo encontrado
en la parcela 1 de la estación de Majana, aunque como se señaló con anterioridad, los menores
valores de biomasa de hojarasca se correspondieron con la parcela 2 de Majana, conformada
casi exclusivamente por un bosque de mangle prieto con copas pequeñas y 2 el discontinuo.
El comportamiento de la biomasa de hojarasca en las 4 parcelas muestra patrones similares;
de manera general, se observó una caída continua de hojarasca durante todo el año con una
tendencia a la ocurrencia de máximos en la producción de hojarasca en los meses de mayor
pluviosidad comprendidos de abril a octubre, lo que coincide con los resultados obtenidos en
las parcelas de la Estación de Majana.

84
Fig. 4. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en las 4 estaciones.

Fig. 5. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela (con sus

componentes), con dominancia de R. mangle en Las Coloradas.1, (con sus componentes),
con dominancia de R. mangle en Las Coloradas.

85
Fig. 6. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela 2 (con sus
componentes), de bosque mixto con dominancia de A. germinans y L. racemosa en Las
Coloradas.

Fig. 7. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela 3 (con sus

componentes), en bosque con dominancia de R. mangle en Cabo Cruz.

86
Fig. 8. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela 4 (con sus
componentes), de bosque mixto con dominancia de A. germinans y L. racemosa en Cabo
Cruz..

La biomasa de hojas como componente de mayor contribución a la biomasa de hojarasca

total, representó entre 81 % y 77,8 %, lo que corrobora lo planteado por los diversos autores
(Tabla 3).

Biomasa de hojarasca en Cayamas

Los valores de biomasa de hojarasca obtenidos en la parcela 1, resultaron bajos, comparados

con los obtenidos en las parcelas anteriormente mencionados (Tabla 4); sin embargo, el monto
total anual es semejante a los encontrados en la parcela 2 de la Estación estación de Majana,
aunque los 2 tipos de manglares son diferentes en su estructura y composición de especies. En
la parcela 1 de Cayamas se encuentra un manglar achaparrado o enano, según la clasificación
fisiográfica de Lugo y Snedaker (1974), modificada por Cintron et al. (1980), con poca altura,
pero muy denso por lo que el aporte de biomasa es relativamente alto a pesar de su baja altura.
El bosque de A. germinans de la parcela 2, de la Estación de Majana, aunque de mayor altura
presenta copas pequeñas y follaje poco abundante.
El componente foliar de la hojarasca fue el que mayor aporte de biomasa tuvo en el monto
total de hojarasca, para 81,3 % en la parcela 2 y 70,4 % para la parcela 1 (Fig. 9). En esta
última parcela, las hojas tienen un menor tamaño, en correspondencia con el porte general del
manglar achaparrado. Además, la densidad de las ramas indudablemente influye en el aporte de
tallitos a la biomasa de hojarasca total, se observa que el valor de este componente fue superior
en la parcela 1 con respecto a la 2 (Fig. 10).

87
88
Tabla 3. Valores de biomasa de hojarasca obtenidos en diferentes bosques de manglares del continente americano comparado con los
valores obtenidos en Cuba. Se ofrece el valor relativo de la biomasa de hojas..
Tabla 4. Biomasa de hojarasca anual y por componentes (kg/ha/año) en las 2 dos parcelas con
vegetación de manglar en Cayamas.

Fig. 9. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela 1 (con sus

componentes), de bosque achaparrado de R. mangle y C. erectus Cayamas.

89
Fig. 10. Comportamiento de la biomasa de hojarasca (g/m2) en la parcela 2 (con sus
componentes), de bosque achaparrado de R. mangle, A. germinans y L. racemosa Cayamas,
al norte del Dique.

Consideraciones generales

• Los valores de biomasa de hojarasca encontrados para bosques de mangles en diferentes

sitios del Archipiélago Cubano varían según la estructura del bosque y composición de
especies.
• La mayor biomasa de hojarasca se reporta para los bosques con mayor complejidad
estructural (mayor altura de follaje y área basal), lo que coincide generalmente con bosques
de mangles mixtos.
• La caída de hojarasca fue continua todo el año, aunque se observó una tendencia a mayores
valores en los meses de mayor pluviosidad.
• Los valores de biomasa de hojarasca encontrados para bosques de mangles cubanos son
semejantes a los que se reportan por otros autores en la región americana, y varían según el
tipo de bosque.
• El componente foliar fue el de mayor aporte a la biomasa de hojarasca total.
• Se observaron diferencias en el patrón de biomasa de hojarasca entre años y tipos de bosques.
• Aún cuando algunos meses presenten diferentes montos de producción de hojarasca, lo más
importante es el aporte que recibe el manglar como ecosistema, que como sistema abierto
exporta materia orgánica a la plataforma cercana, fertilizándola. Por eso es necesario
comprender la función del bosque en su producción de biomasa de hojarasca de forma
integral, como la resultante del aporte de todas las parcelas en su conjunto, las diferencias
entre cada tipo de manglar como comunidad vegetal pudieran indicar posibles limitantes o
posibilidades para su manejo y estrategias a seguir para su protección.

90
Abstract. They were obtained the securities of trash biomass in three places with different
types of mangrove forests, located in the Majana Mangroves Station, in Las Cayamas,
(Artemisa, La Habana province); and in Las Coloradas and Cabo Cruz (Niquero, Granma
province). The general tendency was of a continuous fall of trash biomass in the year with
securities maxima associated to the rainy period, the biggest securities of biomass belonged
together with the forests of more structural development, the component that but it
contributed to the total biomass it was foliating, followed by the shafts. The annual amount
of trash biomass was vary values between the plots of Cayamas (6168.1 kg/ha/years) up
in the plots of Cabo Cruz (14849.0 kg/ha/years).

Referencias

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91
Ramírez, B. N. y B.M.G. Núñez (1988): Producción de detritus de Rhizophora mangle en la Barra de Santiago de El
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92
Producción primaria de Rhizophora mangle
en cayo Coco
Raúl Gómez y Marianela Torres

Introducción

Diversos autores consideran a los detritos originados de los árboles de mangle como la más
importante fuente de energía de las aguas costeras. La productividad primaria neta es la diferencia
entre dos procesos: fotosíntesis y respiración y su cociente varía de 0,1 a 0,5 y depende de la
salinidad (Carter et al., 1973. citado por Rollet, 1984). La productividad se mide directa e
indirectamente. La medición del crecimiento de la madera, de la mortalidad y la acumulación de
mantillo de hojarasca «litter», permite una evaluación estadística bastante aceptable sobre la
producción neta (Rollet, 1984).
El estudio de la productividad primaria de los manglares es relativamente reciente en América,
las primeras evaluaciones sobre la producción se deben a Golley et al. (1962), y se define
como el incremento de la biomasa (o energía bioquímica almacenada) por unidad de superficie
o volumen por unidad de tiempo.
La productividad es la relación entre la producción y la biomasa y puede variar dependiendo
de la latitud, tipo de bosque, especies, sustrato, salinidad etcétera. En el continente americano
existen unas 11 especies de mangle, de las cuales las más estudiadas son: Rhizophora mangle,
Laguncularia racemosa y Avicennia germinans (Tovilla, 1994).

Área de estudio

Cayo Coco forma parte del sistema insular en general y, en particular, del grupo conocido como
Archipiélago de Camagüey. Está separado de Cuba por una distancia aproximada de 17 km
con una superficie de 372 km2. Limita al norte con el mencionado Canal Viejo de las Bahamas, al sur
con la Bahía de Los Perros, al este con la Bahía de Jigüey y Cayo Romano y al oeste con la Bahía de
Buena Vista; específicamente se extiende desde los 22° 25’hasta los 22° 33’ de latitud norte y
desde los 78° 18’ hasta los 78° 38’ de longitud oeste.
El estudio se realizó en las parcelas de monitoreo del proyecto CARICOMP en Cuba (100
2
m cada una, con 10 colectores), ubicadas en el canal de La Jaula en cayo Coco en un manglar
de borde de Rhizophora mangle. Se aplicaron diversos estadísticos [análisis de varianza no
paramétrico (Kruskal-Wallis)] utilizando el paquete estadístico sigma stat, prueba de Newman-
Keuls, prueba de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett, análisis canónico de correspondencias
(CANOCO) Ter Braak (1986).

93
 Biomasa de hojarasca

La caída de hojarasca durante el año de muestreo presentó diferencias significativas entre los
meses evaluados (Fig. 1), siendo mayor en los meses del período lluvioso con la excepción de
diciembre que es un mes del período no lluvioso donde ocurrieron precipitaciones de interés
para esta época.
El mayor valor se observa en octubre, el cual presenta diferencias significativas con el resto
de los meses estudiados. Diciembre es el segundo de mayor producción, algo a destacar por la
situación sinóptica que se presentó durante esta temporada invernal, donde se obtuvieron
acumulados por encima de los 100 mm en diciembre y enero. En relación con este último mes,
es de señalar el gran volumen de lluvia caído entre el período analizado (20 de diciembre-18 de
enero) con 330 mm que contrasta con el menor valor de productividad del estudio. Esto puede
estar dado porque estos valores de precipitación se produjeron en un término de 24 horas al
segundo día de haber comenzado la colecta correspondiente a enero y en el resto del período no
llovió más hasta los días 10 y 11, por lo que no se considera significativo para todo el período
analizado, pudiendo haber tenido una mayor repercusión desde el punto de vista fisiológico, otros
factores como la temperatura, las horas-luz, la velocidad del viento propio de este mes de la etapa
invernal en Cuba.
El resto de la temporada lluviosa no presentó diferencias significativas, sus valores de
productividad superaron a los demás meses del período poco lluvioso, que sí presentaron
diferencias significativas entre ellos, siendo menor en enero con 22 g/m2/mes.
La caída de la hojarasca en las plantas está influenciada por múltiples factores como los
cambios fisiológicos y los tensores naturales y artificiales. Tovilla y De la Lanza (1999) en estudios
realizados en México con la especie Conocarpus erecta (yana) encontraron variaciones
significativas dentro del período analizado con los mínimos en enero y febrero y los mayores
registros en junio y julio, observándose una periodicidad en la producción y cada 6 meses un
pico elevado de ella. La producción media diaria fue de 2,59 g/m2 (Tabla 1) coincidiendo con los
valores obtenidos por Pool et al. (1975), para esta especie en bosques de manglar del sur de la
Florida y Puerto Rico y por Tovilla y De la Lanza (1999) en el Pacífico mexicano para la especie

Tabla 1. Producción promedio de hojarasca obtenida durante el estudio (junio 2 000-mayo

2001)

Conocarpus erectus.
La producción media mensual fue de 79,05 g/m2, y el mes de octubre resultó el de mayor
producción y enero el de menor durante el estudio (Fig. 1). Tovilla y González (1992) encontraron
para la especie Rhizophora mangle valores de producción mensuales entre 140 y 200 g/m2/
mes en la Laguna de Alvarado en México, con un valor mínimo en diciembre. Day et al. (1987)

94
 Fig. 1. Producción de horasca por meses.

en este mismo país, en la Laguna de Términos y con la misma especie encontraron valores entre
20 y 140 g/m2/mes con máximos en los meses de mayo y septiembre, y mínimos en febrero y
diciembre.
La producción anual del manglar fue de 948 g/m2, y fue superior a los valores encontrados
por Cintrón y Schaeffer (1983) en La Florida, en estudios realizados con la misma especie en
manglares Ribereños de esta región. Otros estudios efectuados en el litoral del Golfo de México
por varios autores (Tovilla, 1991; Rico Gray y Lot, 1983; Day et al., 1987; Tovilla y González,
1992) reportan valores desde 727 g/m2/año hasta 1 565 g/m2/año, lo que manifiesta la gran
variabilidad de la productividad y la dependencia de ésta de varios factores antes mencionados.
La producción total de hojarasca fue significativamente superior en la época de lluvia en
relación con el período poco lluvioso con valores de 591, 75 g/m2 vs 356,92 g/m2 respectivamente
(Fig. 2) lo que demuestra lo planteado por varios autores sobre la influencia de las precipitaciones,
y la productividad del ecosistema (Pool et al., 1975; Negrón, 1980).
Las variables climáticas analizadas en el estudio (lluvia, temperatura, humedad relativa, velocidad
promedio del viento, horas-luz) (Fig. 3) que más influyen de forma significativa en el análisis es
la temperatura para la época lluviosa, donde se alcanzan los mayores valores durante el año en
nuestro país, y la velocidad del viento para la época poco lluviosa (período invernal), donde
predominan los frentes fríos que son precedidos por el inseparable anticiclón migratorio y
producen vientos fuertes de componente norte.
El viento máximo medio para nuestra región es de 39,6 km/h, superiores en el período invernal
como consecuencia de los anticiclones migratorios que afectan en ese período.

95
Fig. 2. Producción de horasca en ambos sentidos.

Fig. 3. Relación de productividad con las variables climáticas estudiadas..

Conclusiones

• La productividad primaria del manglar presenta una periodicidad bien definida entre los
meses del año, con diferencias significativas.

96
• La producción de biomasa de hojarasca promedio diaria del manglar del área de estudio en
cayo Coco fue de 2,59 g/m2/d.
• La producción media mensual fue de 79,05 g/m2, y los meses de octubre y enero resultaron
el de mayor y menor producción respectivamente.
• La producción anual de biomasa de hojarasca del manglar fue de 948 g/m2 similares a los
obtenidos para el área del Caribe.
• La producción total de hojarasca es significativamente superior en la época de lluvia con
relación al período poco lluvioso con valores de 591,75 g/m2 vs 356,92 g/m2 respectivamente.
• Las variables meteorológicas que más influyen en la producción de hojarasca es la temperatura
durante el período lluvioso y la velocidad del viento durante el período no lluvioso.

Abstract. The authors carried out a study of the productivity of the swamp in forest of
border of Rhizophora mangle by means of monitoring parcels in the mark of the project
CARICOMP in Cuba, located in the channel of the cage in Coco Cay. It was found that
the primary productivity of the swamp presents a much defined rhythm among the months
of the year. The one annual production of biomass of trash of the swamp had a mount of
948 similar g/m2 to the obtained securities for the area of the Caribbean for other authors.
The total production of trash is significantly superior in the rain time with relationship to
the not very rainy period with securities of 591, 75 g/m2 vs. 356.92 g/m2 respectively.

Referencias

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97
Biomasa de raíces en los manglares de Majana
Luis Hernández

Introducción

Los ecosistemas de manglar son unidades autosuficientes de paisaje litoral que responden a
procesos geomorfológicos a largo plazo y a interacciones continuas con ecosistemas vecinos en
el mosaico regional. Son sistemas abiertos con respecto a la energía y a la materia, por tanto, se
pueden considerar como ecosistemas de «interfase» que incluyen ecosistemas terrestres y de
estuarios costeros. El hecho de que los ecosistemas de manglar sean abiertos ha provocado que
el hombre confronte problemas difíciles cuando trata de manejarlos y conservarlos, particularmente
con respecto a la pesca que depende de los estuarios (Lugo y Snedaker, 1974).
El bosque de mangles (o manglar) y las comunidades de marismas y ciénagas que se hallan en
las zonas influenciadas por las mareas, pertenecen a los tipos de vegetación más productivos del
planeta; la producción primaria neta alcanza 20-40 t.ha-1. año-1. Sin embargo, la biomasa
depositada (100-200 t.ha-1. año-1) es menor que la del bosque pluvial tropical (400-500 t.ha-1.
año-1; cf. Larcher, 1975; Lighthouse Fundation, 2004). Los estimados de la biomasa radicular
de los manglares son los mayores que se han reportado para varios bosques tropicales y templados
(Komiyama et al., 1987, l988). Los manglares pueden situar la mayor parte de producción
primaria neta en las raíces, y utilizarlos como soporte, para la respiración y la toma de nutrientes
en el aluvio, que es inestable y anaeróbico.
Los manglares cubren las costas cubanas en una extensión de 5,6 % (los bosques cubren
alrededor de 18 % del territorio cubano; vea Atlas de Cuba, l978), estos ecosistemas de
manglares representan una gran cubierta de vegetación de la isla; su alta producción biológica y
su amplio desempeño ecológico merecen particular atención.
El objetivo de este estudio fue estimar la biomasa de raíces viva y muerta (sobre todo la
biomasa de raíces finas) y los detritos, así como su distribución vertical en el perfil del suelo en
Rhizophora mangle L. y Avicennia germinans Jacq. y especificar algunas diferencias en la
biomasa de raíces de estas dos zonas del manglar en la costa sur occidental de Cuba.

Área de estudio

El trabajo de estimación de la biomasa radicular se llevó a cabo en bosques de R. mangle y A.

germinans, cerca del pueblo de Majana, situado a unos 12 km al sur de Artemisa (22° 41' N,
82° 47' W) en la parte sur occidental de la provincia de La Habana. La temperatura media anual
del aire de la región es 25° C y la precipitación media anual es 1 200 mm. El período seco
(noviembre-abril) está caracterizado por 50 mm de precipitación (Herrera et al., 1986). El

98
bosque de mangle está temporal o permanentemente inundado. Representa una comunidad bien
establecida con regeneración abundante (Herrera et al., l986).
La comunidad de R. mangle que crece a una distancia de unos 15-20 m del mar está
caracterizada por árboles dominantes de R. mangle (75 % en toda la comunidad). De acuerdo
con Hernández y García [inédito], el diámetro del tronco de la mayoría de los árboles (95 %)
era de 3 a 8 cm. En esta comunidad, A. germinans está representada (25 %) por árboles que
tienen 10 a 28 cm de diámetro (más 60 % de todos los árboles de A. germinans). La segunda
comunidad estudiada estaba situada a unos 100 m de la orilla del mar, y la población dominante
de A. germinans era muy homogénea. La comunidad está compuesta mayormente (54 % de
todos los árboles) por árboles relativamente jóvenes de esta especie (diámetro del tronco sólo
de 5 a 10 cm), con unos pocos árboles de R. mangle, pequeños, jóvenes, y en vías de
desaparición. La densidad de la comunidad de A. germinans era menor (2 930 árboles de más
de 3 cm de diámetro/ha) en comparación con la comunidad de R. mangle (4 150 árboles/ha).
Sin embargo, en este manglar más ralo de la segunda zona, había lotes de pequeñas plantas
jóvenes de A. germinans, que provienen de individuos recién germinados. La altura de ambos
lotes alcanza unos 10 m.
El suelo mostraba procesos hidromórficos y salinos. El sustrato del bosque de R. mangle es
una marga con turba muy salinizada, mientras que A. germinans crece sobre turba fibrosa,
medio salinizada, depositada sobre marga con depósitos bioaluviales (Ortega, 1982). En la
tabla 1 se da una descripción detallada del perfil del suelo en ambas zonas de manglar.

Biomasa radicular

La biomasa radicular total promedio (raíces hipógeas en la capa de suelo de 0-0,25 m) fue de 3
130 y 2 449 g/m² en los bosques de R. mangle y A. germinans respectivamente (diferencia
estadísticamente significativa a P ≤ 0,01). Sin embargo, la cantidad de raíces en la capa de suelo
de 0-0,25 m representa sólo alrededor del 70 % (R. mangle) y 80 % (A. germinans) de la
biomasa radicular total hallada en la capa de suelo de 0-0,4 m. La proporción de biomasa total
de raíces finas (raíces < 1 mm) fue de más de 50 % en ambos lotes de mangle estudiados (Tabla 2).
La de biomasa raíces viva fue mayor para todas las categorías raíces en el lote de R. mangle
(47,1-73,9 %) que la de A. germinans (40,8-51,6 %), con diferencias estadísticamente significativas
(Fig. 2). En comparación con el lote de A. germinans la biomasa viva de diferentes categorías
radiculares en el lote de R. mangle fue de casi el doble: la biomasa de las raíces finas vivas (< 1 mm)
fue mayor en 202 gm-2 y la biomasa total de raíces finas en 626 gm-2 (estadísticamente significativa
para P ≤ 0,001 y P ≤ 0,01 (Tabla 2). Sin embargo, no hubo diferencias estadísticamente
significativas en la cantidad de raíces muertas: se hallaron 851 y 804 gm-2 de raíces finas muertas
y 1 425 y 1 370 gm-2 de materia radicular total muerta en los lotes de R. mangle y A. germinans
respectivamente. Una excepción fue una mayor cantidad de masa seca de raíces muertas en las
categorías de 1-2 mm y 2-5 mm de diámetro en el lote de A. germinans.
La biomasa promedio total de las raíces aéreas (neumatóforos) fue de 372 y 673 gm-2 en las
comunidades de R. mangle y A. germinans respectivamente. La masa seca de neumatóforos
muertos fue muy baja en los dos lotes estudiados (alrededor de 3-4 % de la biomasa total). Los
neumatóforos forman la parte principal de la biomasa radicular aérea en los lotes estudiados,
mientras que la presencia de raíces fúlcreas fue mucho menor (incluso en la comunidad de R.
mangle) en comparación con la zona cercana al mar donde la densidad de raíces fúlcreas
aéreas de R. mangle fue muy alta. El promedio de la biomasa de raíces vivas y raíces totales,

99
 Tabla 1. Descripción de los perfiles de suelos de acuerdo a las observaciones realizadas en
el campo

Fig. 1. Cambios en el porcentaje de la biomasa de raíces finas (vivas y muertas) y los

detritos, según profundidades del perfil. Profundidades (cm): a) 0-5, b) 5-10, c) 10-15,
d) 15-20, e) 20-25, f) 25-30, g) 30-35 y h) 35-40.

100
 Tabla 2. Fitomasa de raíces vivas y muertas (en gm2 de materia seca) en la capa de suelo 0-
25 cm para dos especies de mangle de la región de Majana

para las profundidades de suelo 0-0,25 m, en las comunidades de R. mangle y A. germinans

alcanzó valores de 2 062 y 3 502 gm-2, y 1 733 y 3 132 gm-2 respectivamente. Por otra parte,
grandes cantidades de raíces se encuentran distribuidas en las capas más profundas del suelo
(Fig. 3).
De acuerdo con la distribución vertical de las raíces (vivas y muertas) en los perfiles de suelo
(Fig. 3) en la comunidad de R. mangle, la mayor acumulación se produce en la capa de suelo
0,1-0,25 m (2 423 gm-2), que representa 54 % para todo el perfil (0-0,40 m). Por otra parte en

101
Fig. 2. Porcentaje de la biomasa de raíces vivas según clases diamétricas en la capa de
suelo 0-25 cm. Clases de raíces (mm): A) < 0,2, B) 1-2, C) 2-5, D) 5-10, E 10-20, F) < 20.

Fig. 3. Distribución vertical de la biomasa de raíces ( < 20 mm de diámetro) vivas, muertas,

detritos y total subterránea en el manglar de Majana. Biomasa en gramos por metros
cuadrados. Profundidades (cm): a) 0-5, b) 5-10, c) 10-15, d) 15-20, e) 20-25, f) 25-30, g)
30-35 y h) 35-40.

la comunidad de A. germinans los valores superiores aparecen en la capa 0-0,20 m, con cifras
de 2 139 gm-2 más de 70 % del valor de todo el perfil. Los patrones de distribución en las
diferentes clase de raíces (Fig. 4) también fueron acentuados en las raíces finas totales; R. mangle
acumula 45 % en la capa 01-0,25 m y A. germinans el 61,3% en la capa 0-0,20 m, y mantiene
también altas proporciones en estas capas en las demás clases de raíces.
A pesar de la variabilidad de algunos de los datos registrados, el por ciento promedio de
raíces vivas (Fig. 5) fue de alrededor o mayormente menor de 50 % para la mayoría de las
categorías radiculares estudiadas en todo el suelo del bosque de A. germinans. Por el contrario,
el por ciento de biomasa radicular viva en el bosque de R. mangle varió mayormente por
encima de 50 %. En A. germinans, el por ciento de raíces vivas de todas las categorías radiculares
separadas mostró un incremento linear con la profundidad del perfil del suelo: en la capa de
suelo de 0-0,05 m el por ciento de raíces vivas varió entre 26,5 y 41,6 % mientras que a la

102
profundidad de 0,20-0,40 m lo hizo mayormente entre 40 y 60 %. Se halló una relación diferente
en R. mangle; los valores menores (24,1-60,7 %) se registraron en la capa de suelo de 0,15-
0,25 m, mientras que los mayores valores ( 60 a 80 %, Fig. 5) se hallaron tanto en las capas de
suelo superficiales como en las más profundas. Esto fue típico probablemente para todas las
categorías radiculares separadas.

Fig. 4. Cambios en el porcentaje de la biomasa de raíces vivas según clases diamétricas

en las diferentes capas de suelo del maglar de Majana. Profundidades (cm): a) 0-5, b) 5-
10, c) 10-15, d) 15-20, e) 20-25, f) 25-30, g) 30-35 y h) 35-40, Clases de raíces (mm): I) <
0,2, II) 1-2, III) 2-5, IV) 5-10, V) 10-20.

La distribución vertical de la biomasa de raíces finas fue diferente en los dos lotes de manglar
estudiados. En A. germinans, la parte principal de las raíces finas (478 gm-2, que representan
25,9 %) se concentró en la capa de suelo superior (0-0,2 m) mientras que en R. mangle la
menor cantidad se hallaba en la capa superior y probablemente crecía lento con la profundidad
del perfil del suelo. En este bosque la cantidad de biomasa viva de raíces finas varió entre 150 y
190 gm-2 (alrededor de 6-7 %) en todas las capas de suelo con una profundidad de más de 0-
0,15 m. Igualmente, se halló también una biomasa mayor de raíces vivas más gruesas (1-2 mm,
2-5 mm, 5-20 mm) en las capas de suelo más profundas en el bosque de R. mangle. En el
bosque de A. germinans, estas raíces fueron más gruesas y se hallaban principalmente en las
capas superiores del suelo (0-0,05 m) y de nuevo en las capas más profundas (15-20 o 15-25
(30) cm, Fig. 4).
En el bosque de R. mangle la biomasa total de raíces vivas fue mayor de dos veces en las
capas individuales del perfil del suelo (especialmente en las capas con una profundidad mayor
de 0,1 m) en comparación con el bosque de A. germinans (Fig. 3). En A. germinans, la mayor
cantidad de biomasa radicular viva total (434 gm-2) se halló en la capa de 0,05-0,2 m, mientras
que R. mangle se caracterizó por una mayor acumulación de biomasa radicular viva total, sobre
todo en la capa de 0,1-0,15 (422 gm-2, que representa 9,5 % de la biomasa radicular del perfil
total de suelo hasta 0,40 m) y se observó una cantidad relativamente mayor de raíces vivas,
incluso en capas más profundas (Fig. 3).
En el manglar estudiado, se hallaba presente una cantidad relativamente grande de raíces
muertas. En la zona de R. mangle, la principal cantidad de masa seca de raíces muertas (< 20 mm)
se concentró en la capa de suelo de 0,1-0,25 m (1 503 gm-2, 34 % de toda la biomasa radicular

103
Fig. 5. Cambios en el porcentaje de la fitomasa de raíces vivas según capas de suelo en
las áreas de manglares, en Majana. RH-Rhizophora mangle, AV-Avicennia germinans.
Clases de raíces según diámetro: 1-(< 1 mm), 2-(1-2 mm), 3-(2-5 mm), 4-(5-10 mm) y 5 -
(10-20 mm)

del perfil de suelo total). Por el contrario, en el lote de A. germinans, se halló una mayor
cantidad de raíces muertas tanto en la superficie (0-0,1 m, 790 gm-2) como en la capa de suelo
de 0,15-0,2 m (623 gm-2). Una distribución similar de la biomasa de raíces muertas fue también
característica de otras categorías individuales.
En ambos tipos de manglar fue característica una acumulación intensiva de detritus (detritus
de partes aéreas y subterráneas), prácticamente en todas las capas del perfil del suelo. La mayor
cantidad de masa seca de detritus radicular se halló en A. germinans (3 771 gm-2 en la capa de 0-
0,25 m pero incluso unos 6 276 gm-2 en la capa de 0-0,4 m), aproximadamente 1 360 y 1
-2
920 gm más que en R. mangle. La figura 3 muestra la distribución vertical de masa seca de
detritus en varias capas de suelo de manglares. En el bosque de R. mangle, la mayor cantidad
de detritus se halló tanto en la capa superior (0-0,5 m) como también en las capas más profundas
(0,2-0,4 m). Al contrario, la menor masa de detritus radicular se halló en la capa de 0,1-0,2 m
(cerca de la mitad de la masa seca de otras capas del perfil del suelo). En A. germinans, las
menores cantidades de detritus (47 gm-2 ; 6,7 %) se hallaron en la capa superior (0-0,5 m) pero
se acumularon 715 a 998 gm-2 (11-16 %) en cada capa de la parte más profunda del perfil del
suelo, i. e., se acumuló una cantidad relativamente grande de detritus en las capas más profundas.
Por tanto, la cantidad de detritus en la capa de 0-0,25 m representa, respectivamente, sólo 60,1
y 55,7 % del detritus total en todo el perfil de 0,4 m en los bosques de A. germinans y R.
mangle.
Aunque no se ha prestado tanta atención científica a ninguna comunidad vegetal como la que
se ha dedicado al manglar (la bibliografía general incluye unos 1 000 títulos, vea Lugo y Snedaker,
1974), a menudo faltan datos comparativos de biomasa radicular. Komiyama et al., (1988)
resumieron los datos existentes sobre la biomasa epigea de los manglares y demostraron la

104
relación entre la acumulación de biomasa epigea de Rhizophora sp. y las medias anuales de
temperatura y precipitación. Mientras mayor es la temperatura y la precipitación, mayor es la
acumulación de biomasa. Por tanto, los valores de biomasa en los manglares del sureste de Asia
son mayores que los de la América tropical y en los subtrópicos. Algunos estudios del mangle
rojo (R. mangle), en México y en el sur de la Florida (cf. Lugo y Snedaker, 1974; López y
Ezcurra, 2002) sugieren que la floración, formación de frutos, caída de las hojas y el crecimiento
positivo suceden a velocidades medibles en todas las estaciones. Sin embargo, se han observado
picos en la velocidad de crecimiento y caída de las hojas durante los meses de verano cuando la
temperatura del aire y la luz incidente alcanzaban su máximo valor anual. Obviamente, nuestras
muestras radiculares se colectaron después del período de máximo crecimiento.
La biomasa radicular de diferentes manglares varió de forma considerable. La tabla 3 resume
los datos de la biomasa radicular estimada sobre la base de varios métodos en diferentes regiones
del mundo. Algunas fueron evaluadas según los métodos tradicionales de bloque, otras fueron
calculadas por modelos. Según Lugo y Snedaker (1974), la variabilidad de los datos de biomasa
de manglar puede atribuirse a la edad, historia del lote o a las diferencias estructurales. Sin
embargo, la mayor biomasa se halló en los manglares (R. mangle) del sur de Tailandia. Komiyama
et al. (1987) notaron que este bosque está en el centro de la región Indopacífica, y la gran
biomasa puede deberse a las altas precipitaciones, un suelo fangoso rico en nutrientes y poca
influencia humana. Valores mayormente menores se hallaron en la América tropical (que incluye
a Cuba), Florida y Japón (Tabla 3). Sin embargo, la biomasa radicular también difiere de especie
a especie. Komiyama et al (1988) reportaron que los manglares bien desarrollados de
Rhizophora y Bruguiera poseían una gran cantidad de biomasa radicular. La biomasa radicular
estimada en este trabajo en los lotes de R. mangle y A. germinans también mostró algunas
diferencias entre ambas especies. Por tanto, el uso de datos de la zona de R. mangle para un
modelo de distribución de densidad radicular en zonas de otras especies tiene sólo un valor
aproximativo (Komiyama et al., 1987). La biomasa de raíces aéreas también varió dentro de
una gran amplitud. Depende de la especie (Tabla 3) y también de la distancia a la costa. En
bosques jóvenes y todavía pequeños, el por ciento de raíces fúlcreas y neumatóforos, ramas y
hojas fue relativamente alto (las raíces alcanzaron alrededor de 10-20 %, Komiyama et al.,
1988). Entonces, la comparación de la biomasa radicular en diferentes manglares basada en la
biomasa radicular total (expresada como la suma de las raíces tanto aéreas como hipogeas)
resulta problemática.
En los bosques de R. mangle y A. germinans estudiados, se tomaron las muestras radiculares
con ayuda de un cilindro de acero (50 mm de diámetro) y no se colectaron raíces con un grueso
mayor de 20 mm. Los datos de la biomasa radicular en diferentes categorías de tamaño, publicados
por Komiyama et al. (1988) indican que la biomasa de raíces menores de 20 mm representan
aproximadamente cerca de 20 % del total de la biomasa radicular hipogea viva (raíces de todas
las categorías de tamaño en todo el perfil del suelo de 0-1,0 m). Por tanto, puede esperarse que
la biomasa de raíces en todas las categorías de tamaño alcance unas 50 y 80 t.ha-1 en los lotes
cubanos de R. mangle y A. germinans, respectivamente. Sin embargo, nuestros datos de
biomasa radicular fina obviamente son representativos, mientras que los resultados publicados
por Komiyama et al. (1987, 1988) indican que las raíces finas se distribuyen de manera
equivalentea lo largo de la zona depositada entre dos de los individuos. Las raíces más gruesas
se concentran en la base del tronco; mientras más lejos de la base, menos son las raíces distribuidas
y mientras más grande es el diámetro de la raíz, más clara es la tendencia.
La alta velocidad de acumulación de biomasa (50,4 %) de raíces finas de Rhizophora en el
sur de Tailandia (220,5 t.ha-1) es mencionada por Komiyama et al. (1987). Se halló también

105
 Tabla 3. Fitomasa de raíces (t. ha-1) en varios tipos de manglares del mundo

106
Nota: De acuerdo a los autores 1, 2, 3 y 4 (Komiyama et. al. , 1987) 5. Ogino, no publicado en (Komiyama et. al., 1987) 6, 7, 8, 9, 10 ,11 en (Komiyama et. al. , 1988) 12. Briggs, 1977
(Komiyama et. al. , 1987) 13. de la Cruz at. Bannaag 1967 (en Lugo y Snedaker, 1974); 14. Golley et,al 1974 (en Lugo y Snedaker, 1974) ; 15. (Golley et al. , 1967) 17 y 18. Hernández
(este trabajo); 18. (en Lugo y Snadaker, 1974); 19 y 20, Snedaker y Lugo , 1973 (en Lugo y Snedaker, 1974); 21. Komiyama et al. (no publicado); (en Komiyama et. al. , 1988). 1, 6, 8, 10
estimado mediante el método de trinchera (bloques de suelos). 2, 4, 7, 9, 11 estimado por un modelo de la densidad de raíces en la zona. 5 Escavación del sistema radical de los árboles. 16
y 17. Estimados con cilindros de suelos (Biomasa de raíces< de 20 mm de diámetro) 19. Tomado de un pequeño árbol por estimación. 20, estimado de acuerdo a la edad en años. 6, 8, 10,
16, 17 Tomado de las raíces vivas y muertas.
que la biomasa de raíces vivas menores de 20 mm contiene un alto por ciento de raíces finas en
los manglares cubanos de R. mangle (47,1 %) y A. germinans (51,3 %). Al contrario, se
encontró una parte menor de la biomasa radicular fina en varios manglares de Indonesia [la
cantidad mayor, 15,8 % del total de biomasa radicular viva se halló en la zona de Sonneratia
(Komiyama et al., 1988)]. Las raíces finas representan de 19 a 25 % de la biomasa de raíces
vivas menores de 20 mm. Sin embargo, la cantidad de biomasa radicular fina viva, que oscila en
los manglares de Indonesia entre 4,2 y 9,1 ton/ha, fue muy similar a nuestros datos, obtenidos
tanto en el bosque de R. mangle (8,2 ton/ha) como en el de A. germinans (6,1 ton/ha).
Se evaluó una cantidad relativamente grande de biomasa radicular muerta en los bosques
cubanos de R. mangle y A. germinans (Tab. 2). Igualmente, Komiyana et al. (1988) hallaron
una cantidad considerable de raíces muertas en los manglares de Indonesia (46 a 61 %, 11,0 a
14,8 t.ha-1). A medida que la distancia a la costa aumenta, la cantidad de raíces muertas en el
suelo se vuelve más uniforme. En las zonas cercanas a la costa (Bruguiera, Sonneratia) la mayor
cantidad de raíces muertas se encontró en las capas más profundas, i. e., por debajo de la capa de la
máxima biomasa radicular viva. Una tendencia similar caracteriza las raíces muertas y especialmente
el detritus en los manglares cubanos (Fig. 3).
En los manglares de Indonesia, la mayor densidad radicular se concentra en la capa superior
de 0 a 0,3 m (Komiyama et al., 1988). A mayor tamaño de la raíz, menor es la profundidad de
la distribución radicular. En la zona de R. mangle (más lejos del mar) la mayor cantidad de
biomasa radicular (38,5 %) se acumuló en la capa de suelo de 0 a 0,1 m, mientras que en las
zonas de Bruguiera y Sonneratia (cercanas a la costa) fue más profunda, en la capa de 0,1 a
0,2 m (26-33 %).
Además de las diferencias morfológicas que existen entre los sistemas radiculares de varias
especies de manglar (vea, e. g., Troll y Dragendorff, 1931; Jenik, 1970; Longman y Jenik,
1974) el movimiento vertical del manto freático probablemente se refleja en la distribución vertical
de la biomasa radicular. El movimiento vertical del manto freático puede transportar nutrientes
regenerados por cadenas alimentarías de detritus hacia la zona radicular del manglar. Las
diferencias en la distribución vertical de la biomasa radicular (especialmente la biomasa radicular
fina) fueron relativamente pequeñas en la zona estudiada de R. mangle y A. germinans (lejos
del mar, con régimen hídrico estable en el suelo). La mayor concentración (34,1 %) de raíces
finas totales se halla en la capa de suelo de 0 a 0,10 m (Fig. 4). Por el contrario, en la zona de R.
mangle, tanto la biomasa radicular total como la viva se acumulan conspicuamente en la capa
más profunda de 0,1 a 0,25 m (45,5 % del total de biomasa radicular fina). Estos datos se
corresponden con la descripción pedológica del perfil de suelo en los lotes de R. mangle y A.
germinans, señalando la abundancia de raíces de diferentes tamaños en varios horizontes del
suelo (Tabla 1). De acuerdo con esta descripción se observaron pocas raíces en capas de
profundidad mayor que 0,4 m. En comparación con los manglares estudiados (especialmente el
lote de R. mangle), la mayor concentración de biomasa radicular (más de 50 %) está en las
capas superiores de 0 a 0,1 m, en bosques cubanos (Lastres y Sagué, 1978; Sagué y Hernández,
1978; Herrera et al., 1988; Hernández et al., 2004). Por tanto, la distribución vertical de la
biomasa radicular en el comunidad de A. germinans fue más similar a la de los bosques terrestres.
Una gran cantidad de detritus se acumuló en el suelo en los lotes de manglar cubanos,
especialmente en la zona de A. germinans (Tabla 2, Fig. 4). Se observó una muy diferente
distribución vertical de detritus vegetal en el perfil del suelo entre las zonas de R. mangle y A.
germinans. Se obtuvo una gran cantidad de detritus (muy uniforme, mayormente cerca de 715-
998 g/m² en cada capa) en el bosque de A. germinans. Por el contrario, la cantidad de detritus
varió considerablemente en las diferentes capas de suelo en el bosque de R. mangle. La más

107
pequeña masa seca de detritus se halló en las capas de suelo donde se acumulaba la mayor
cantidad de raíces. La mayor cantidad de detritus vegetal se observó en la capa de suelo más
superficial y en la que se halla debajo de la capa de crecimiento radicular intenso.
De acuerdo con Lugo y Snedaker (1974), los diferentes tipos de manglar muestran diferentes
patrones de acumulación de litera, descomposición y exportación. El equilibrio entre estos
procesos responde primeramente a las diferencias en las mareas. Igualmente, Carter et al.
(1973) reportaron que uno de los reguladores importantes de la productividad del manglar es la
interacción de las mareas con la carga de partículas del agua superficial que determina la velocidad
de deposición de sedimentos o erosión dentro de un lote dado.
La velocidad de descomposición en los manglares depende de la cantidad de oxígeno
disponible, el tipo de fango, y el papel de los animales y microorganismos. Las observación de
la relativamente alta acumulación de detritus orgánico en la zona de A. germinans se corresponde
con las conclusiones de Hess (1961) acerca de que los fangos de A. germinans descomponen
la materia orgánica a una velocidad menor que los de R. mangle Las velocidades de
descomposición se aceleran cuando el secado del suelo es seguido de humedecimiento. De
acuerdo con Jordan (1964) los suelos de Avicennia son a menudo más salinos que los de
Rhizophora. Este autor reporta para manglares de Sierra Leona, que los suelos de Rhizophora
racemosa son siempre fibrosos, bajo la forma de restos no descompuestos, mientras que los
suelos de A. germinans no son generalmente fibrosos, lo que difiere de los resultados encontrados
en el presente trabajo.
Una cantidad mayor de biomasa se traslada hacia los sistemas radiculares en los manglares
que en los bosques terrestres. En Cuba, el mayor valor de biomasa radicular total (23,13 ton/
ha) lo reportaron Sagué y Hernández (1978) en el bosque siempreverde mesófilo de Sierra del
Rosario. Hernández et al. (2004) ofrecen valores de fitomasa subterránea hasta 20 cm de
profundidad entre 48 y 67 t.ha-1 para bosques de pino y pluviales de la región de Moa. Por otra
parte, Komiyama et al. (1988) reunieron y sumaron muchos datos acerca de los bosques y
reportaron que, en comparación con los bosques terrestres, los manglares, especialmente los de
Rhizophora y Bruguiera bien desarrollados, tenían una cantidad mayor de biomasa radicular.
Evaluaron también el cociente biomasa epigea/biomasa radicular y dedujeron que obviamente
los cocientes de los manglares eran mucho menores (0,4 a 4,4, a menudo por debajo de 1,0)
que los de los bosques terrestres (5,1 a 11,0 en bosques tropicales, 2,7 a 5,7 en bosques
templados). Además, también explicaron que la alta biomasa radicular de los manglares puede
atribuirse al sustrato cenagoso de su hábitat. Para agarrarse bien, los manglares tienen que
extender más sus raíces, sin embargo, también es considerable la importancia de éstas para la
respiración y la toma de nutrientes bajo condiciones anaeróbicas.
La acumulación de grandes cantidades de detritus vegetal es característica para todos las capas
del perfil (alrededor de 300 a 1 000 g/m² de masa seca en cada una de las capas de 0,05 m de
espesor) para ambos lotes de manglar. Según Moreno et al. (2002) en los suelos de manglares, los
procesos de descomposición son bajos y el potencial de almacenamiento de carbono es alto, por lo
que puede ser una alternativa para el secuestro de carbono.

Conclusiones

En el bosque de mangle cubano, se obtuvo una mayor cantidad de biomasa radicular viva y total
(raíces menores de 20 mm) en la zona de R. mangle (1 705 gm-2 -raíces vivas, 3 130 gm-2 -
biomasa radicular total, en la capa de suelo de 0-0,25 m) que en la zona de A. germinans (1

108
079 gm-2-vivas, 2 449 gm-2-biomasa radicular total). En A. germinans, alrededor del 70 % de
la biomasa radicular total perteneciente a la capa del perfil del suelo (0-40 cm) se concentró en
la capa más superficial (0-0,2 m) mientras que en R. mangle el mismo porcentaje de raíces se
situó en capas más profundas del perfil del suelo (0,1-0,25 m). La acumulación de grandes
cantidades de detritus vegetal fue característica para todos las capas del perfil (alrededor de
300 a 1 000 g/m² de masa seca en cada una de las capas de 0,05 m de espesor) para ambos
tipos de manglar, lo que indica que en estos suelo se fije una alta cantidad de carbono.

Abstract. In a mangrove forest in southwestern part of Cuba, live and dead root biomass
and its distribution in the soil profile was estimate in the Rhizophora mangle an Avicennia
germinans zones. The percentage of lives roots in total root biomass was lower in A.
germinans stand (40,8 % - fine roots, 44,1 % - roots < 20 mm) than that in R. mangle
stand (47,1 % - fine roots, 54,5 % - roots < 20 mm). In R. mangle, the biomass of total
lives roots (< 20 mm, in the 0-0,25 soil layer) was 1,6 times greater (1 705 g.m-2) in
comparison with A. germinans (1 079 g.m-2). The average total root biomass was
respectively, 3 130 g.m-2 (R. mangle) and 2 449 g.m-2 (A. germinans), representing 70 and
80 % of total root biomass of the whole soil profile (0-0,4 m). The proportion of total fine
root biomass was more than 50 % of the total in both stands. In R. mangle stand the
greatest amount of total root biomass (70,8 %) was concentrated in the deeper soil layer
(0,1-0,25 m), while in A. germinans stand in the upper layers (0-0,2 m, 70,7 %). The
amount of biomass of live aerial roots was highest in A. germinans stand (654 g.m-2),
approximately 297 g.m-2 more than in R. mangle. In both mangrove stands studied, great
dry mass of detritus was accumulated: 4 360 g.m-2 (R. mangle) and 6 280 g.m-2 (A.
germinans) in the 0-0,4 m soil layer.

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110
Regeneración de la vegetación como parte
de la resiliencia del manglar
René T. Capote-Fuentes, Leda Menéndez, Gretel Garcell, Dunay Macías
y Elizabeth Y. Roig

Introducción

A pesar de la amplitud potencial del concepto de resiliencia, en el presente trabajo solamente se

tratan aspectos ecológicos de la regeneración de la vegetación de manglar (Holling, 1986; Grimm
and Wissel, 1996; Costanza et al., 1998; Rapport, 1998; Capote-Fuentes et al., 2005). Para
ello se tomará como resiliencia de manglares la capacidad de estos ecosistemas, en presencia de
impactos, para mantener sus características ecológicas en rangos que evitan cambios definitivamente
hacia otro tipo de cobertura (Capote-Fuentes, 2004).
Los ecosistemas de manglar están constantemente expuestos a impactos naturales y antrópicos
(Menéndez, 2000). Tiene relevancia práctica interpretar un ecosistema a través de variables
interrelacionadas. A partir de ello, el enfoque de las redes de impactos permite interpretar los
cambios en estas variables como impactos, ya sean positivos o negativos, lo cual es de interés
para la evaluación, el monitoreo y la gestión ambiental en general (Capote-Fuentes y Levins,
2006).
La regeneración de la vegetación de manglar es uno de los procesos básicos en la respuesta
de estos ecosistemas ante impactos (Field, 1996; Menéndez et al., 2000; Menéndez, 2001,
2002; Capote-Fuentes y Lewis, 2004). Estos últimos han proliferado a partir del siglo XX como parte
de los cambios de cobertura asociados a los cambios globales y de medio ambiente. En este contexto,
la actividad humana suele manifestar un gran poder de transformación y propicia el desarrollo de tipos
de vegetación de sustitución o reemplazo (Capote et al., 1988; UNEP, 1995; Vales et al., 1998;
Capote, 2001; Vilamajó et al., 2002).
La regeneración de la vegetación de manglar, ya sea mediante su ocurrencia espontánea o
mediante restauración, es vital para que se manifieste la resiliencia de manglares y se garantice la
continuidad de sus funciones ecológicas. Esto es básico para asegurar los servicios que la
humanidad recibe de estos ecosistemas (Capote-Fuentes et al., 2005). La apertura de claros
en un manglar propicia la renovación de la vegetación. Mientras el dosel se mantiene cerrado, el
desarrollo de los propágulos como individuos independientes tiende a estar limitado por la poca
iluminación, la cual es fuente de energía para los mecanismos relacionados con la salinidad

111
(Tomlinson, 1986; Duke et al., 1999). Tanto en pequeños claros dentro del bosque como en
territorios de mayor extensión, pueden formarse comunidades de sustitución o reemplazo debido
a la influencia de impactos naturales o antrópicos.
Duke et al. (1999) propusieron un modelo esquemático de recuperación natural en claros de
Rhizophora mangle L. basado en la edad y densidad de las plantas. Por su parte, Jiménez et
al. (1985) propusieron un modelo para los cambios temporales en la densidad de individuos en
un manglar en ausencia de cambios ambientales catastróficos. Capote-Fuentes (2003) no encontró
evidencias que nieguen dicho modelo, pero plantea que sus fases podrían tener lugar más de una
vez en un mismo proceso de regeneración o desarrollo del manglar.
Uno de los aspectos más llamativos en la regeneración de la vegetación de manglar es la
viviparidad: la germinación de la semilla ocurre en la planta madre. Macnae (1968) describió
este fenómeno de la manera siguiente: «El zigote una vez formado se desarrolla ininterrumpidamente
de embrión a plántula sin la intervención de algún proceso de reposo». Autores como Gill y
Tomlinson (1969) y Rabinowitz (1978) plantearon que el embrión carece de latencia, y no debe
hablarse de semilla; la dispersión que garantiza la regeneración del manglar se realiza por «pequeños
árboles», por lo que el término apropiado es el de propágulo. La viviparidad de los frutos de
mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle prieto (Avicennia germinans) y patabán
(Laguncularia racemosa) constituyen adaptaciones a las condiciones extremas de salinidad e
inundación en que se desarrollan estas especies (Hanokel, 1963, Pannier, 1976).
Los objetivos de este trabajo están encaminados a unificar evidencias sobre la regeneración
de la vegetación de manglar en Cuba y particularizar en diferentes situaciones en que se manifiesta
esta regeneración.

Áreas de estudio

Se valoran 4 estudios de caso en Cuba (Tabla 1), y se ilustra cómo éstos representan etapas de
un esquema sobre trayectorias en que un manglar puede manifestar su resiliencia a partir de que
es impactado (Capote-Fuentes et al., 2005).
Tabla 1. Áreas donde se realizaron los estudios de caso y las situaciones de regeneración
que trataron

En Cabo Cruz se trata de una franja de costa baja acumulativa, protegida por una zona
arrecifal. Está conformada por bosques de mangles y lagunas costeras de gran dinamismo. El
bosque de mangle se caracteriza por una franja estrecha de mangle rojo en la primera línea que
puede alcanzar entre 5 y 6 m en ocasiones hasta 7 m. Detrás se establece manglar mixto con

112
predominancia de A. germinans y L. racemosa. En éste se encuentran sitios con sustratos más
altos, areno fangoso, desprovistos de vegetación o vegetación baja, y por partes se desarrollan
comunidades halófitas. Más hacia el este se encuentra un sistema de lagunas costeras detrás del
cual se encuentra el poblado de Cabo Cruz. Es importante destacar la poca asimilación socio-
económica de esta área.
En Majana, costa sur de la provincia La Habana, se trabajó en un área donde el manglar
ocupa una franja de 3 km de ancho, allí se desarrollan bosques de manglares típicos y
representativos de nuestro archipiélago. Desde la línea de costa hacia tierra adentro puede
distinguirse: franja de mangle rojo; bosque con dominancia de mangle prieto, bosque mixto de
patabán y mangle prieto, áreas más heterogéneas con presencia de las cuatro especies arbóreas
que conforman nuestros manglares (Menéndez, 2000).
Los Bajos de Santa Ana se localizan aproximadamente 800 m al este de la desembocadura
del río Santa Ana, de poco caudal (Capote-Fuentes, 2003). La desembocadura de este río
coincide con el límite entre los municipios Bauta (provincia La Habana) y Playa (provincia Ciudad
de La Habana). En el litoral existe una franja de terrazas marinas emergidas, modeladas sobre
rocas carbonatadas, con la presencia de dunas costeras fósiles constituidas por calcarenitas
eólicas (Capote-Fuentes, 2003). Por tramos la costa presenta sectores abrasivos, abrasivo-
acumulativos y acumulativos. En el área están presentes el bosque de manglar, y los complejos
de vegetación de costa rocosa y arenosa (Capote-Fuentes, 2003). Se encuentran representadas
las tres especies típicas de mangle R. mangle, A. germinans y L. racemosa, así como el
pseudomangle C. erectus.
El Paisaje Natural Protegido Rincón de Guanabo comprende el extremo oriental del sector
Playas del Este de La Habana, a 2 km al este del balneario Brisas del Mar, en la costa norte de
la provincia Ciudad de La Habana (Programa Sibarimar, 2004). Es un sector costero conformado
por varios niveles de terrazas abrasivo-acumulativas sobre las cuales se encuentran formas
acumulativas como las dunas actuales y camellones costeros en algunos sectores (Programa
Sibarimar, 2004). No cuenta con cursos superficiales permanentes de agua. La zona terrestre
ha sido altamente antropizada. Los tipos de vegetación actuales son el bosque de manglar, el
complejo de vegetación de costa arenosa, y la vegetación ruderal. El aumento de la urbanización
y la vegetación ruderal han reducido la franja original contínua de manglar a parches. Entre los
principales fragmentos por su extensión están el manglar que rodea la laguna del Rincón de
Guanabo, y los parches aislados en vegetación ruderal en las manzanas de Brisas del Mar. La
especie predominante de mangle es L. racemosa (patabán) (García et al., 1993; Menéndez,
2000; Programa Sibarimar, 2004; Garcell, 2005).

Unificación de evidencias sobre la regeneración de la vegetación

de manglar

Las trayectorias reflejadas en la figura 1 amplían la visión de la regeneración de manglares

ofrecida por los modelos de Jiménez et al. (1985) y Duke et al. (1999). Estos autores enfatizan
en situaciones en que no ha ocurrido cambio del manglar como tipo de vegetación, sin embargo
la consideración de estos casos es fundamental en relación con las tendencias de cambios globales
y de medio ambiente, y con las oportunidades de restauración de manglares asociadas a su
resiliencia (UNEP, 1995; Vales et al., 1998; Capote, 2001; Vilamajó et al., 2002; Capote-
Fuentes y Lewis, 2004). Estas trayectorias ilustran como un manglar puede manifestar su resiliencia
a partir del momento es que ha sido impactado

113
 La regeneración natural puede ser suficiente en casos como los claros que se abren en núcleos
de manglar (Fig. 1). En esta situación los impactos son espacialmente puntuales y el sitio impactado
está rodeado de un ambiente típico de manglar que propicia su recuperación. Las aperturas en
el dosel provocadas por impactos causan mayor iluminación en los estratos inferiores de la
vegetación, lo que promueve el desarrollo de propágulos y plantas jóvenes hacia estadios de
mayor madurez (Tomlinson, 1986; Capote et al., 1988). Los actores de la gestión ambiental o
administradores de áreas de manglar deben monitorear los claros, ya que en ellos pueden
implantarse especies sinantrópicas que son potenciales puntos de proliferación de vegetación
ruderal (Oviedo et al., 2006). Lo anterior se agrava cuando a los impactos en el dosel se le unen
otros como el vertimiento de relleno.

Fig. 1. Regeneración natural y restauración en la manifestación de resiliencia de un manglar

impactado: etapas representadas por los estudios de caso. (1 Cabo Cruz y Estación
Ecológica Majana; 2 Bajos de Santa Ana; 3 Paisaje Natural Protegido Rincón de
Guanabo).

Cuando los manglares son impactados drásticamente, ocurre su transformación hacia

vegetación ruderal o de reemplazo, al igual que sucede en otros bosques tropicales (Capote et al.,
1988; UNEP, 1995; Vales et al., 1998; Capote, 2001). En estos casos la regeneración natural
por sí sola no es suficiente para restablecer la cobertura de manglares, sin embargo, su ocurrencia
es una reserva importante a manejar en la restauración (Capote-Fuentes y Lewis, 2004). Para
realizarla con resultados satisfactorios es necesario prestar atención a las carac-terísticas
particulares de cada área, mitigar impactos y promover la ocurrencia de procesos naturales de
regeneración; en ocasiones también será necesario plantar mangles.

Particularización en diferentes situaciones en que se manifiesta

la regeneración

Regeneración en claros pequeños dentro del manglar

Las observaciones de los propágulos en todos los casos comprobaron la existencia de la formación
de las futuras plántulas. En los propágulos de mangle rojo se evidencian con mayor claridad,
posiblemente por las características de su forma y tamaño; son de color verde y en el extremo

114
inferior se tornan carmelitas, el tamaño puede ser variable en dependencia del vigor de las
plantas, pero se encontraron desde 10 cm hasta más de 50 cm, aunque los valores promedios
están entre 25 y 30 cm. Al caer, cuando alcanzan su madurez, la mayoría flotan en el agua
cercana al manglar y la marea tiene un importante papel en su distribución hacia dentro del
manglar, o a otros sitios favorecidos por las corrientes. Pocas veces se entierran cuando caen en
el sustrato fangoso.
Los propágulos de mangle prieto son de color verde amarillento, más pequeños y ligero que
los de mangle rojo, de forma elíptica-oblonga, lo cual es conveniente para flotar en las aguas de
poca profundidad hasta su establecimiento. El embrión está rodeado de un tegumento de color
verde amarillento, el cual se pierde a los pocos días de estar en el agua o en el sustrato húmedo.
La parcela 1 de Cabo Cruz, a pesar de haber sido plantada con propágulos sanos y vigorosos,
no tuvo los mayores valores de crecimiento y supervivencia debido al ataque de cangrejos que
sufrieron los propágulos, lo que fue comprobado por observaciones directas. El valor de
crecimiento más elevado reencontró en el grupo 5 (azar), en el período de diciembre de 1985 a
marzo de 1986, y los más bajos se encontraron en el grupo 4 (azar) entre marzo y junio /86.
Las observaciones de sobrevivencia en los grupos de propágulos plantados en parcelas en
Cabo Cruz indicaron que la mayor sobrevivencia ocurrió en los grupos 4 y 6, ambos corresponden
a tratamientos al azar. La afectación por escolítidos evidenció ser un factor importante, el número
de propágulos sobrevivientes tendió a ser menor en este grupo (Fig. 2a). A pesar de que las
observaciones se extendieron por 2 años, no hubo una drástica disminución del número de
propágulos (Fig. 2b). Lo anterior sugiere que en los estadios iniciales estudiados las reservas de
los propágulos en sentido general, y los recursos que encuentran en su medio, aún son suficientes
para permitir la coexistencia de un alto número de propágulos. En los ecosistemas de manglar es
frecuente encontrar altos números de propágulos en el sotobosque, los cuales no se desarrollan
hacia estadios más adultos si no se producen claros en el dosel del bosque.

Fig. 2. Número promedio de propágulos. 2a. En los grupos sanos (san), azar (aza) y
escolítidos (esc) (cada punto representa el promedio de un grupo en las observaciones).
2b. Número promedio de propágulos en las observaciones (cada valor representa, para
una observación, el promedio calculado a partir del número de propágulos en cada grupo).
(1: octubre 1985; 2: diciembre 1985; 3: marzo 1986; 4: junio 1986; 5: septiembre 1986;
6: octubre 1986).

115
 A diferencia de lo que se mostrará en el estudio de caso Santa Ana, en Cabo Cruz aún no se
observa la tendencia consistente en que las parcelas con mayores incrementos de altura de los
propágulos son aquellas en las que hay menos propágulos (Fig. 3). Incluso, en marzo de 1986
hubo tendencia a que las parcelas con mayor número de individuos fue en las que estos tendieron
a crecer más (Fig. 3). Ello no indica tendencia hacia la limitación del número de individuos con
el desarrollo, sino que esas parcelas eran las de mejores condiciones para el desarrollo de
etapas iniciales de la regeneración. Aparte de las diferencias entre las áreas de estudio, lo anterior
sugiere que los eventos a en Santa Ana, más adelante en el texto, corresponden a estadios
temporalmente más avanzados de la regeneración de la vegetación de manglar.

Fig. 3. Covariación del número y crecimiento de los propágulos en períodos de observación.

(Cada punto representa para un período, el número final de individuos y el crecimiento de
los individuos en un grupo).

La tabla 2 muestra los resultados de regeneración en el manglar de la estación de Majana: En

el primer tratamiento el porcentaje de sobrevivencia fue muy bajo en todos los grupos de plántulas
Esto señala que el éxito de los propágulos que de manera natural llegan a implantarse en los
sitios cercanos a la línea de costa, de mayor influencia de las mareas, es relativamente bajo ya
que estos propágulos no han alcanzado aún un enraizamiento adecuado que les permita soportar
la energía de las olas y las mareas. En la naturaleza esto se compensa con el gran número de
propágulos que produce esta especie vegetal. Se observaron daños drásticos en algunas plántulas
causados por fitófagos que afectaron sus yemas. De manera general se observó que el crecimiento
de los propágulos fue menor en el período de seca, (noviembre a mayo) y se incrementó en el
período lluvioso.

Tabla 2. Comportamiento de las experiencias de sobrevivencia y crecimiento de plántulas de

R. mangle en el manglar de Majana

116
 En el segundo tratamiento el porcentaje de sobre vivencia fue considerablemente mayor, así
como el incremento en altura (Tabla 2). Los propágulos plantados mostraron también una
tendencia a tener menor crecimiento en los meses de seca, con un incremento brusco a inicios
del período lluvioso. Las hojas estuvieron presentes en el primer mes de observaciones, y el
crecimiento no estuvo directamente relacionado con el tamaño del propágulo, al menos en el
período estudiado.
En los dos tratamientos, el mayor porcentaje de mortalidad ocurrió en los meses inver-nales
o secos. Esto sugiere que la disminución de las precipitaciones, así como el aumento de la
marejada, constituye una limitante para la supervivencia de las plantas; los mayores incrementos
de altura fueron observados en los meses lluviosos.
En el tercer tratamiento no hubo mortalidad en el período de estudio (sobre vivencia 100 %)
y el incremento en altura también fue mayor con los mayores valores de crecimiento en los
meses más lluviosos (Tabla 2). Estas plántulas que llegan a alcanzar más de 50 cm, al parecer ya
han sobrepasado un período crítico en esta etapa de su ciclo de vida. Por tanto, son menos
vulnerables al efecto del oleaje, las mareas y los predadores fitófagos. Ya poseen raíces zancudas
que le permiten una mejor adaptación al ambiente acuático y salino, con una mayor competitividad,
lo que puede constituir un aspecto importante de la estrategia de regeneración de esta especie.
Las experiencias realizadas en cuanto a la mangle rojo mostraron, en general, una mayor
viabilidad en los propágulos que fueron plantados con respecto a aquellos que se implantaron
de forma natural. Comparando los tres tratamientos se evidencia la tendencia de las plántulas de
menor edad a crecer con más lentitud y ser más vulnerables al efecto de las mareas y las olas. A
su vez los propágulos plantados tienen mayor supervivencia, debido posiblemente a que fueron
anclados a mayor profundidad, lo que les permitió resistir el embate de olas y mareas.

Regeneración en claro grande en extremo de área de manglar

En los Bajos de Santa Ana, la regeneración ocurre en el extremo NW del área actualmente
ocupada por manglares. En la misma existió un depósito artificial de arena en el período 1983-
1986, lo que provocó la muerte de casi todos los mangles (Capote-Fuentes, 2003). Prácticamente
todas las plantas encontradas durante el monitoreo de la regeneración de la vegetación en las
parcelas P1 y P2 corresponden a las tres especies de mangle características de los manglares en
Cuba: Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle.
Las especies que no son mangles se comportaron de la forma siguiente. En P1 se detectó un
ejemplar de Paspalum vaginatum en el muestreo correspondiente al mes 13. Por su parte en
P2 se detectaron, en el mes 1, un individuo de Sesuvium portulacastrum y otro de Paspalum
vaginatum. En ambas parcelas se detectaron, en los cuatro muestreos, 2 individuos de
Rhizophora mangle. La dominancia numérica de las especies de mangle, y las tendencias al
aumento de las medias de la altura de la vegetación y de la cobertura vegetal total constatan el
avance del proceso de regeneración (Fig. 4).
Los valores de altura media y de cobertura vegetal total, los cuales tienden a ser mayores en
P2, evidencian que en esta parcela el proceso de regeneración está más avanzado que en P1.
Debido a que en ambas parcelas solamente se detectaron en los 4 muestreos, 2 individuos de R.
mangle, se muestra el desarrollo temporal de la densidad de individuos para A. germinans y L.
racemosa (Fig. 5).
La baja presencia numérica de Rhizophora mangle puede indicar que el área aún está afectada
en cuanto a la llegada de propágulos de esta especie. En la propia línea de costa, muy cerca de

117
Fig. 4. Desarrollo temporal de las medias de altura de la vegetación y de cobertura vegetal
total en las parcelas P1 y P2 durante los 4 muestreos; 4A. Altura de la vegetación (cm),
4B. Cobertura vegetal total (porcentaje).

Fig. 5. Comportamiento temporal de la densidad media de individuos de A. germinans y L.

racemosa en las parcelas. 5A. P1; 5B. P2.

la duna de arena donde se desarrolla el complejo de vegetación de costa arenosa, aún permanecen
los tocones de mangle rojo. Originalmente en esa zona se encontraban los individuos que
funcionaban como fuentes de propágulos para el área en que se ha estudiado el proceso de
regeneración, sin embargo, el mangle rojo aún no se ha regenerado en la línea de costa y, por
tanto, tampoco llegan los propágulos hasta las parcelas P1 y P2.
Puede interpretarse que en las próximas etapas Avicennia germinans aumentará su densidad
en las parcelas, sobrepasando la dominancia de Laguncularia racemosa que ha caracterizado
las primeras etapas. El alto potencial colonizador manifestado por estas especies coincide con
los reportes de proyectos de restauración de manglares realizados en el continente americano
(Capote-Fuentes y Lewis, 2004). La alta producción de propágulos y la hidrocoría constituyen
características de estas especies, y de muchas de las especies típicas de mangles, que son
componentes importantes de la resiliencia de los ecosistemas de manglar. Los resultados obtenidos
en los proyectos de restauración mencionados (Capote-Fuentes y Lewis, 2004), y los del
monitoreo de la regeneración de la vegetación de manglar en el presente trabajo, respaldan los

118
criterios de Lewis y Streever (2000) y Menéndez (2000) sobre la posibilidad de mejorar las
prácticas tradicionales de restauración de manglares si se manejan con mayor eficiencia los
procesos de recuperación natural de estos ecosistemas.
El comportamiento temporal de la altura media de Rhizophora mangle en las parcelas P1 y
P2 (Fig. 6) apoya el criterio de que, si hubiera una llegada de propágulos mayor, la especie
tuviera una mayor representación numérica de individuos adultos.

Fig. 6. Desarrollo temporal de la altura media de las especies de mangle en las parcelas.
6A. P1; 6B. P2.

La especie R. mangle es la que presenta una tendencia más sostenida al aumento de la altura
media en P1 y P2. Por tanto, es muy probable que las condiciones para el crecimiento de los
individuos de la especie no sean adversas en el área, pero primero deben llegar a la misma. A
partir de los criterios de Lewis y Steever (2000), Menéndez (2000) y Capote-Fuentes y Lewis
(2004), esta situación se debe tener en cuenta si se emprende un proyecto de restauración de
manglares en el área situada al W de las parcelas P1 y P2, la cual actualmente está ocupada por
un relleno de concreto. Si el proyecto de restauración se propone que la composición específica
del manglar restaurado tenga una presencia importante de R. mangle, entonces las acciones de
manejo deben propiciar la llegada de los propágulos de esta especie, ya que el mecanismo
natural relacionado con la resiliencia del ecosistema aún está afectado. La covariación entre la
altura media y el número de individuos en las parcelas P1 y P2 muestra tendencia a ser negativa
(Fig. 7).
Varios autores han planteado que esta es la tendencia que debe observarse en el desarrollo
de un manglar pero son escasos los estudios que respalden empíricamente este planteamiento,
lo cual dificulta la realización de estimaciones cuantitativas útiles para la restauración de manglares
(Lewis y Streever, 2000) y para la simulación de la regeneración natural de la vegetación de
manglar. Los resultados obtenidos contribuyen a llenar parcialmente este vacío de información.

119
Fig. 7. Covariación entre la altura media de la vegetación y el número de individuos en
las parcelas, en los 4 muestreos realizados. 7A. P1; 7B. P2.

La tendencia observada es más acentuada en la parcela P2, en la que el proceso de rege-

neración está más avanzado (Fig. 7B). En correspondencia con esto, si se interpretan los
muestreos realizados en P1 y P2 como una continuidad temporal en ese orden, se observa una
tendencia a acentuarse la covariación negativa, lo cual se refleja en la tendencia al aumento del
valor absoluto de las pendientes de las líneas rectas esbozadas para la serie de datos de cada
muestreo. Se exceptúa de esta tendencia la recta correspondiente a la serie del mes 28 en la
parcela P2, lo cual puede deberse a la existencia en ella de dos puntos que se apartan de la
tendencia de los demás por sus altos números de individuos y bajo valor de altura media de la
vegetación. Por tanto, los puntos en cuestión también pueden provocar que la serie se aparte de
la tendencia mostrada por la parcela durante los 40 meses de muestreo.

120
 El manglar de borde estudiado ha presentado capacidad para recuperarse cuando la tensión
que lo afectó disminuyó, y mostrado tal nivel de resiliencia tal que está permitiendo la conformación,
o reconformación de un área de manglar.

Regeneración en manglar transformado a vegetación ruderal con parches aislados

de manglar

En el Paisaje Natural Protegido Rincón de Guanabo (Habana del Este, provincia Ciudad de La
Habana) esta situación de regeneración ocurre en la zona de Brisas del Mar, la cual fue parcelada
para urbanización en forma de manzanas limitadas por aceras. La parcelación se llevó a cabo en
la década de 1950. El manglar original quedó reducido a fragmentos o parches ubicados en las
parcelas y representan aproximadamente 25 % de la extensión original (Garcell, 2005). Las
parcelas se vendían por separado hasta 1959 para la construcción de viviendas; cada vez que
esto ocurría se talaba el parche de manglar correspondiente y se rellenaba para la construcción.
Como no todas fueron vendidas, quedaron los parches que hoy pueden apreciarse (M. González1,
comun. pers.). La persistencia de parches de manglar como representantes de los tipos de
vegetación originales concuerda con la importancia que Capote (2001) concede a los manglares
ante los procesos de fragmentación de la vegetación en Cuba.
Las matrices herbáceas adyacentes a los parches de manglar representan la vegetación ruderal;
tienen su origen en algunas de las parcelas que fueron vendidas y consecuentemente taladas y
rellenadas, pero que luego se abandonaron (M. González, comun. pers.). En las matrices se
observan plantas jóvenes de mangle que probablemente provienen de los parches colindantes.
En los parches y matrices herbáceas la única especie de mangle es L. racemosa (patabán). Su
dominancia varía entre los diferentes sitios, lo cual se corresponde con otras características de
su vegetación. Las matrices herbáceas están cubiertas por completo de vegetación, pero se
trata principalmente de especies herbáceas (Tabla 2). Las modificaciones ocurridas en dichas
matrices no permiten aún el desarrollo de árboles de mangle (Tabla 3).
La ausencia de plántulas también puede deberse a que la época de seca no es en la que se
producen más frutos, paso previo a la aparición de plántulas. En el núcleo de manglar del PNP
Rincón de Guanabo, y en sus claros, las plántulas tienden a presentarse con mayor frecuencia
(Garcell, 2005).
Las plantas jóvenes predominan sobre las plántulas, lo cual indica que las condiciones de
estos sitios no impiden pasar del estadio de plántula, al de planta joven (Fig. 8).

Tabla 3. Características generales de los mangles en la vegetación de las matrices

y parches (valores promedio)

1
Fundador del Paisaje Natural Protegido Rincón de Guanabo.

121
Fig. 8. Plántulas, plantas jóvenes y semillas de mangle en matrices y parches (valores
promedio). 8a. Número, 8b. Cobertura.

El hecho de que sólo se encontraron semillas en los parches (Fig. 8b), y que el número de
mangles jóvenes tiende ser mayor en las matrices que en los parches (Fig. 8a), confirma a los
parches como las fuentes de propágulos para las matrices, y concuerda con el hecho de que en
estas últimas la ausencia de estrato arbóreo propicia el desarrollo de mangles jóvenes.
En la regeneración de la vegetación de manglar en el PNP Rincón de Guanabo, los mangles
jóvenes tienden a dominar si no hay relleno en el suelo. Si existe relleno en alguna capa del suelo
las especies sinantrópicas aumentan su importancia en la cobertura (Garcell, 2005). En todas las
matrices y parches se encontró relleno (Tabla 4).

Tabla 4. Características de los mangles adultos en las matrices y parches (Promedio +

desviación estándar)

Cuando hay relleno en las dos primeras capas del suelo la importancia de especies sinantrópicas
en la cobertura puede alcanzar valores altos (Tabla 4, m2, p2). Sin embargo, en estos sitios muy
transformados también es notable la importancia en la cobertura de los mangles jóvenes (Tabla
4, m2, p2). Ello sugiere un alto potencial de resiliencia que conduciría a la regeneración del
manglar si se eliminara el relleno.
Los casos en que existe relleno y no se evidencia prácticamente regeneración de la vegetación
de manglar, ocurren cuando el relleno está presente sólo en la segunda capa de suelo (Tabla 4,
m1, p1). En el parche p1 unicamente aparecen mangles, por lo que la ausencia de mangles
jóvenes no es necesariamente alarmante, máxime si las especies sinantrópicas tampoco están
presentes (Tabla 4, p1). La matriz herbácea m1 es el caso más crítico de todos los sitios estu-
diados: las sinantrópicas alcanzan alta cobertura, mientras que la de los mangles jóvenes es baja
(Tabla 4, m1). En p1 se encontraron semillas en el suelo, por lo que su cercanía a m1 permite
asumir que en este último sitio la regeneración no está limitada por falta de propágulos. Sin
embargo, las evidencias de tensión en p1, y la ausencia de plantas jóvenes, no descartan que
dichos propágulos sean poco viables. Además, la llegada de estas semillas a la matriz herbácea
m1 puede estar impedida si el relleno provocó diferencias importantes en la micro topografía

122
entre m1 y p1. Al respecto, Roig (2005) reportó para Rincón de Guanabo y Laguna del Cobre-
Itabo que la variación de la microtopografía es fundamental para explicar diferencias entre los
tipos de vegetación en cuanto a la importancia de los mangles en la cobertura vegetal y en la
composición florística.
En el Paisaje Natural Protegido (PNP) Rincón de Guanabo, el relleno asociado a la
urbanización promueve los siguientes cambios en áreas originalmente ocupadas por manglares:
introduce un sustrato diferente, lo cual propicia que se establezcan especies sinantrópicas. Si el
relleno modifica la micro topografía y produce aumento del nivel del terreno, entonces el manto
freático está más alejado de la superficie del nuevo sustrato. Esto último disminuye la deso-
xigenación del suelo y se refleja en el comportamiento de su potencial Redox. A su vez, un
terreno más elevado no se inunda prácticamente y disminuye la salinidad (Garcell, 2005). De
esta manera se limita la capacidad competitiva de los mangles. A pesar de las modificaciones de
la cobertura original de manglares, las evidencias de regeneración sugieren que si se implementan
proyectos de restauración que remuevan los impactos que limitan dicha regeneración, podrá
incrementarse la reducida cobertura actual de manglares.

Tabla 5. Relación de la presencia de relleno en el suelo de matrices y

parches, con la importancia de mangles jóvenes y especies sinantrópicas
en la cobertura vegetal

Consideraciones generales

La vegetación de manglares tiene alta capacidad de regeneración natural, lo que contribuye de

forma notable a la resiliencia de estos ecosistemas ante los múltiples impactos que los han afectado
históricamente. Esto no debe tomarse como garantía para actitudes y políticas degradadoras de
los sistemas ambientales en los que los manglares se desarrollan, sino como oportunidad y reto
para impactarlos mediante el uso adecuado, y a su vez mantener sus funciones y servicios a
través de restauración y manejo.

Abstract. Four case studies are approached in Cuba, which represent a growing order of
impact and regeneration of the mangrove vegetation: Cabo Cruz (Niquero, Granma
province), and Ecological Station of Majana (Artemisa, La Habana province); Bajos de
Santa Ana (Beach, City of La Habana province); and Landscape Natural Protected Rincón
de Guanabo (Habana del Este, City of La Habana province). It thinks about how the four
case studies represent stages of an outline it has more than enough trajectories in that a
mangrove can manifest its resiliency starting from that is impacted, which includes

123
suggestions it has more than enough potentialities of natural regeneration, and monitoring
necessities and restoration. The high capacity of natural regeneration of the swamp
vegetation is demonstrated, what contributes notably to the resiliency of these ecosystems
before the multiple impacts that have affected them historically.

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125
Aspectos de la ecoanatomía y ecomorfología
foliar de los manglares cubanos
Daysi Vilamajó y Miguel A. Vales

Introducción

El bosque de mangles o manglar se encuentra en zonas tropicales y subtropicales de todos los

continentes, constituyendo verdaderos bosques que se desarrollan en las riberas y deltas de
los ríos o en las acumulaciones de fango, o asociados a pantanos de agua salobre y a formaciones
coralinas (Vilamajó y Menéndez, 1987). Este sistema ecológico está constituido por especies
tolerantes a la salinidad del agua, cuyo índice de salinidad puede llegar en lugares áridos a 59 %
según se reporta internacionalmente (Cintrón y Goenaga, 1979). En Cuba una de las formaciones
boscosas más extendida es la de los bosques de mangles (Vales et al., 1998) y constituyen la
frontera ecológica del sistema insular.
Margalef (1972), describió la estructura de este ecosistema formado por fajas o zonas. En
nuestro caso, la faja exterior colindante con el mar y permanentemente inundada por el agua,
está formada por Rhizophora mangle, a la que sigue una segunda faja en la que domina Avicennia
germinans, y se continúa con la faja de Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus, en
zonas terrestres.
Samek (1974), señala que el manglar en Cuba crece sobre suelos profundos cenagosos, bien
aireados, y por lo general, más o menos arcillosos. Por su parte, Capote y Berazaín (1984)
describen la estructura de esta formación vegetal con un estrato arbóreo de 5-15 m de altura,
presencia de raíces zancudas y neumatóforos, sin estrato arbustivo, y con herbáceas y trepadoras
presentes.
Grisebach (1872) en sus estudios de la vegetación del mundo, aporta las primeras relaciones
de la morfología de las hojas y el clima. Durante mucho tiempo se ha pensado que las hojas
presentan distintas características de acuerdo con los tipos de formaciones vegetales en que se
desarrollan las especies a que pertenecen, sin embargo no fue hasta finales de la década de los
años 60 del pasado siglo en que se han mostrado ejemplos de estudios detallados de sus
estructuras con un enfoque ecológico (Howard, 1969; Grubb, 1974; 1977 y Tanner Kapos,
1982). Desde entonces la consistencia y el tipo de las hojas han sido considerados como
importantes indicadores de las condiciones ambientales (Taylor, 1975 y Orians Solbrig, 1977).
En consecuencia, de acuerdo con los rasgos morfológicos y fisonómicos se pueden definir
distintos tipos de hojas, siempre que la observación en el terreno sugiera una marcada convergencia
del tipo de vegetación con los factores climáticos.
Las investigaciones encaminadas a conocer las características ecomorfológicas y ecoanatómicas
foliares de las especies arbóreas de bosque tropicales y los resultados que al respecto se encuentran

126
en la literatura internacional son escasos. Como señalan Martínez-Cabrera et al. (2003), son
pocos los que utilizan la anatomía foliar en otros objetivos de investigación. Estas características,
que aportan datos sobre las posibilidades adaptativas de las especies, pueden ser claves para el
diseño de planes de rehabilitación o restauración de ecosistemas, y brindan bases sólidas para
su planeamiento, pues como señala el Ministerio de Medio Ambiente de España (1998), la
reforestación es una actividad que se ejerce continuamente, cada vez con más fuerza ante la
demanda creciente de espacios arbóreos con distintos fines como la producción de madera, el
recreo, la conservación , etcétera.
Este trabajo está encaminado a conocer las tendencias en que se desarrollan los patrones
ecoanatómicos y ecomorfológicos de las especies de manglar, a partir de los resultados obtenidos
por Vales y Vilamajó (1995) y Vilamajó et al. (2001). Estos resultados permiten contribuir al
conocimiento del grado de xeromorfía de los manglares cubanos, aspecto de gran importancia
en los planes de reforestación, planes agrícolas y estudios ecológicos integrados.

Caracterización de la zona de estudio

Los manglares enclavados en la Ensenada de Majana constituyen una buena representación de

esta formación vegetal en la provincia de La Habana. De acuerdo con Núñez Jiménez (1972),
esta ensenada forma parte de la Ciénaga Litoral del Sur, que se prolonga entre la ensenada de
Cortés al este de Guanahacabibes y la Bahía de Cochinos, y consiste en una faja cenagosa,
cubierta en gran medida por tupidos manglares en contacto por el norte con los llanos occidentales.
Esta ciénaga litoral es en gran parte de origen cársico y las lagunas más o menos circulares que
presenta, son antiguas dolinas cubiertas por los pantanos, por lo que puede afirmarse que la
ciénaga litoral cubre un carso en estado fósil. Limita al este con el cocal del Corojal y presenta
una identificación constituida por un saliente conocido por Punta Salina. La red fluvial está
ampliamente modificada por la construcción de canales para el regadío, los cuales se alimentan
del río Jícara y de la Laguna de Piedra. Esta última represada y con cambio en su dirección de
desagüe sur al este. El relieve es poco diseccionado y la costa más alta es de 10 m.
La estación de trabajo se ubicó en esta ensenada, en el municipio de Artemisa de la provincia
La Habana, en las coordenadas 22º 40´ latitud norte y 82º 47´ longitud oeste. El área según
Herrera et al. (1986), está seccionada por varios canales en parte obstruidos por vegetación y
sedimentos. Presenta varias lagunas, y la de Gamboa es la de mayor tamaño.
La geología según Furrazola (1978), en su mapa geológico de Atlas Nacional, la sitúa en las
formaciones del holoceno, con arrecifes y costa aluvial del cuaternario. Por su geomorfología
forma parte de las llanuras marinas lacuno-palustres, según Cañas e Isalgué (1978). Rego (1978)
enmarca el clima de esta zona en un régimen caracterizado por temperaturas medias anuales de
hasta 25 ºC y precipitaciones anuales entre 1 200 y 1 400 mm. Vilamajó et al. (1988), en el
mapa bioclimático de Cuba 1: 3 000 000, sitúa a Majana dentro del tipo bioclimático
termoxerochiménico, medianamente seco, con tres a cuatro meses de sequía, que se caracteriza
por un promedio anual de lluvias de 900 a 1 900 mm, y llega a 2 300 mm en las regiones
montañosas que corresponde a bosques semideciduos y siempreverdes.
La vegetación de la ensenada está formada por manglares, medianamente conservados, en la
que se presentan las cuatro especies arbóreas típicas de la formación vegetal en nuestro país: R.
mangle (mangle rojo), A. germinans (mangle prieto), L. racemosa (patabán) y C. erectus
(yana), se observa más adentrados en tierra firme y en algunos claros dentro del manglar, herba-
zales de ciénaga y comunidades herbáceas bajas, de diferentes composiciones florísticas,
fisonómicas y orígenes.

127
 Relaciones ecomorfológicas

La tabla 1 muestra los valores de las distintas relaciones entre el peso fresco, el peso seco y el
área foliar, halladas como características ecomorfológicas para las 4 especies arbóreas.

Tabla 1. Características ecomorfológicas y valores de los índices numéricos de las especies

Leyenda: 1- Tipo biológico, 2- Tipo de hoja, 3- Área foliar, 4- Área foliar específica, 5- Desarrollo del área foliar, 6-
Nivel máximo de hidratación, 7- Grado de suculencia, 8- Grado de esclerofilia.

Área foliar
La proporción obtenida fue de 75 % de notófilas y 25 % de micrófilas, éste último aportado
por la especie Conocarpus erectus.

Grado de desarrollo del área foliar

Todos los valores fueron menores de los 0,4 dm2 g -1, lo que evidencia las características
xeromórficas de estas especies según los criterios de Camerik y Werger (1981), Shratz (1932),
Pisek (1956) y Lebrun (1962), quienes indicaron que cifras menores de 0,7 dm2 g -1 para el
desarrollo del área foliar estaban relacionados con xeromorfía en las hojas.

Nivel máximo de hidratación

Estos valores son cercanos a 70 %.

Grado de suculencia
Delf (1912) establece que se consideran como suculentas reales aquellas especies que
presentan valores entre 0,5 y 12,0 g gm-2 y semisuculentas las de valores comprendidos entre
2,8 y 4,0 g·dm-2 (c.f. Stocker (1931-1932). De acuerdo con estas categorías en el manglar no
encontramos suculentas, pero 75 % de las especies estaban en el rango de semisuculentas: R.
mangle, A. germinans y L. racemosa.

Esclerofilia
En las especies estudiadas, los valores de la esclerofilia obtenidos según Müller-Stoll (1947-
1948) se encontraban en el rango de 0,65 a 1,39 g dm-2. Este autor consideró a las especies con
valor de 0,7 g dm-2 o mayores, como verdaderas xerófitas. El manglar mostró 75 % de especies
arbóreas xerófitas verdaderas, de acuerdo con el grado de esclerofilia según el índice de Müller-
Stoll. Por su parte, C. erectus no resultó xerófita de acuerdo con estos criterios ya que presentó
un grado de esclerofilia de 0,65 g dm-2, mientras que las dos especies restantes mostraron
valores entre 1,23 y 1,39 g dm-2.
En el manglar de Majana, según Herrera y Rodríguez (1988), no aparecen especies de hojas
esclerófilas, correspondiendo 75 % a las papiráceas o hipoesclerófilas y 25 % a las membranáceas

128
u oligoesclerófilas, aportado este último por C. erectus. El análisis comparativo de los índices
de esclerofilia y suculencia se muestra en la figura 1.

Fig. 1. Análisis comparativo de los índices de suculencia y esclerofilia según Müller-Stoll

y Herrera y Rodríguez.

En el análisis comparativo por ambos métodos (Tabla 2) para la determinación de la esclerofilia

en las tres especies sometidas en el ecosistema a una mayor salinidad del medio (R. mangle, A.
germinans y L. racemosa), resulta evidente que éstas pertenecen a una misma categoría que
representa una mayor esclerofilia cuando se comparan con los valores de C. erectus.
Es importante señalar que en nuestros resultados no se encuentra ningún patrón que responda
a altos valores de suculencia y/o esclerofilia. Todo esto demuestra que al constituir tanto la
esclerofilia como la suculencia, el resultado de la tendencia a la xeromorfía, una u otra se manifiesta
de acuerdo con las causas que la originan. La estrategia seguida por L. racemosa, R. mangle y
A. germinans es exclusiva para estas especies de manglar de la que queda excluida C. erectus,
especie que a pesar de ser característica de este ecosistema, crece en sitios no anegables y, en
general, más alejadas de las costas y con niveles más bajos de salinidad.
Walter (1973), Leigh (1975) y Dudley (1978), señalaron que la xeromorfía en las hojas se
expresa por una reducción en el tamaño de las hojas, presencia de esclerofilia, y en menor
grado, por el aumento en la suculencia; y que estas características se pueden encontrar en los
ecosistemas tropicales, donde el clima está sometido a rápidos y fuertes cambios en la radiación
solar y en la humedad ambiental, entre los períodos de cielo despejado y nublado. En los períodos
de cielos despejados el flujo de radiación es alto, y en consecuencia la temperatura de la hoja
aumenta con rapidez en corto tiempo, por lo que crece la demanda de agua en la planta, lo que
se expresa en el manglar por el grado de suculencia.
Otra ventaja de las hojas xeromorfas es su gran resistencia al estrés mecánico causado
frecuentemente por los fuertes vientos, en lo que se destaca C. erectus, con valores para todos

129
 Tabla 2. Comparación de esclerofilia y grado de esclerofilia (PS= peso seco; PF= peso
fresco y AF= área foliar)

Leyenda: 1- Área foliar, 2- Grosor de la lámina, 3- Grosor de la epidermis superior, 4- Grosor de la epidermis inferior,
5- Número de capas del parénquima en empalizada, 6- Grosor del parénquima en empalizada, 7- Grosor del parénquima
lagunar, 8- Relación parénquima en empalizada/parénquima lagunar, 9- Relación parénquima lagunar/ parénquima en
empalizada, 10- Cristales, 11- Presencia de esclerénquima, 12- Esclereidas transcurrentes, 13- Número de estomas.
mm-2, 14- Longitud de las células oclusivas, 15- Capas de hipodermis, 16- Pubescencia en el envés, += presencia, -=
ausencia

los caracteres que la diferencian por presentar hojas micrófilas, los mayores valores del área
foliar específica y del desarrollo del área foliar y los menores para el grado de suculencia y de
esclerofilia.

Características ecoanatómicas

Las especies arbóreas del manglar presentan una baja densidad estomática, con el valor mínimo
de 70 estomas. mm-2 en R. mangle. Esta especie sobresale además por un valor de 70,0 mm en
el largo promedio de las células guardianas. Las relaciones entre el grosor medio de las láminas;
el grosor de las paredes de las células epidérmicas; y el grosor de las capas de mesófilo de
empalizada y no empalizada, evidencian una tendencia a la xeromorfia y concuerdan con lo
planteado por Esau (1969), cuando señaló que: «las hojas xeromórficas tienen el tejido en
empalizada relativamente más desarrollado que las hojas mesomórficas» y «las membranas de
la epidermis pueden ser delgadas en las plantas mesomórficas, que pueden soportar ambientes
secos, mientras que la epidermis puede tener membranas gruesas y lignificadas». Se obseva que
R. mangle alcanza el valor de 264,6 µm en cuanto al grosor de la lámina (Tabla 3).
El grosor de las paredes más externas de las células epidérmicas superiores, alcanza valores
extremos de 2,1 µm en L. racemosa y 6,3 µm en A. germinans. Respecto al grosor de la pared
más externa de las células epidérmicas inferiores, R. mangle alcanzó el mayor promedio con
4,2 µm. El grosor de la capa de mesófilo de empalizada alcanzó sus valores extremos en A.
germinans con 34,3 µm y R. mangle con 117,6 µm. El grosor de la capa del mesófilo no
empalizada osciló entre 68,6 µm en R mangle hasta 102,9 µm en L. racemosa. Según el índice
de pelosidad de De Sloover et al. (1965), aproximadamente 15 % de las especies del manglar
resultaron pelosas.
En cuanto a las características anatómicas de las hojas, se concluye que las especies que de
una forma u otra se destacan son R. mangle y A. germinans, las cuales presentaron valores
diferenciales para casi todos los caracteres.
La primera R. mangle con valores máximos del grosor de la lámina, del grosor de la pared
epidérmica inferior más externa, del grosor de la capa de mesófilo de empalizada, de la relación
empalizada: no empalizada y del largo de las células guardianas, y valores mínimos del grosor de
la capa de mesófilo no empalizada, de la densidad de las estomas.mm-2 y de la relación no empalizada:
empalizada; y la segunda A. germinans, exhibió valores máximos del grosor medio de la epidermis

130
 Tabla 3. Valores numéricos de las características de la anatomía foliar de las especies estudiadas

Leyenda: 1- Área foliar, 2- Grosor de la lámina, 3- Grosor de la epidermis superior, 4- Grosor de la epidermis inferior, 5- Número de capas del parénquima en empalizada, 6- Grosor del
parénquima en empalizada, 7- Grosor del parénquima lagunar, 8- Relación parénquima en empalizada/parénquima lagunar, 9- Relación parénquima lagunar/ parénquima en empalizada, 10-
Cristales, 11- Presencia de esclerénquima, 12- Esclereidas transcurrentes, 13- Número de estomas. mm-2 14- Longitud de las células oclusivas 15- Capas de hipodermis, 16- Pubescencia en
el envés, +- presencia; -- ausencia.

131
superior, de la relación no empalizada: empalizada y de la densidad estomática, y mínimos del
grosor de la capa de mesófilo de empalizada y de la relación empalizada: no empalizada; y que
resultó la única especie pelosa del manglar. Vale destacar que esta especie sea la única de todas
las estudiadas, con cinco capas de hipodermis: tres en el haz y dos en el envés, esta característica
denota una alta adaptación al medio.
De acuerdo con esto es posible afirmar que existen especies que denotan características más
xeromorfas como R. mangle, que como señaló Panshin (1932), habita en lugares fisiológicamente
secos, debido a la salinidad del medio. Los valores obtenidos para los distintos caracteres del
manglar se distinguen especialmente por el alto porcentaje de especies con hipodermis, donde
se destaca A. germinans con tres capas de hipodermis en el haz y dos capas en el envés; y por
la baja densidad estomática. Esto se explica pues el ecosistema de manglar se desarrolla en
condiciones extremas de salinidad del medio, por lo que las estrategias de estas especies siguen
tendencias de disminución de la transpiración y acumulación de agua en los tejidos.
En el manglar la alta presencia de notófilas, los valores del desarrollo del área foliar, los
valores de la esclerofilia, y del grado de suculencia de tres especies arbóreas que son precisamente
aquellas consideradas como «mangles verdaderos», demuestra que existe tendencia a la
xeromorfía, pero en este caso siguen la estrategia de la suculencia como era de esperar para una
formación vegetal halófita.

Conclusiones

• Bajo condiciones eclógicas semejantes, las especies dadas sus potencialidades genético
evolutivas, presentan tendencias de adaptación al medio, las que siguen en algunos casos
estrategias estructurales (R. mangle) y en otros funcionales (C. erectus).
• Conocarpus erectus se diferencia totalmente por sus características ecomorfológicas que
denotan un menor estrés hídrico al desarrollarse en tierra firme.
• A.germinans y L. racemosa, que en el ecosistema ocupan posiciones intermedias en cuanto
a la distancia de la línea de costa, mostraron características morfoanatómicas intermedias
entre las 2 especies de los extremos, con tendencias ecomorfológicas cercanas a R. mangle
y características anatómicas semejantes a C. erectus.

Abstract. The results of the study of the characteristic eco anatomical and the relationships
eco morphological of the leaves of the four tree species arboreal of the Cuban swamps
and present in the study area, are presented. The high presence of notófilas leaves, the
values of the development of the area to foliate, the value of the esclerofilia, and of the
grade of succulence of three arboreal species are in fact those considered as «true
mangroves» (Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa), they
demonstrate that tendency exists to the xeromorfía, but in this case they follow the strategy
of the succulence like was waiting for halófita community formation.

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133
Efectos de la variación seminal y la salinidad
sobre la germinación de Conocarpus erectus L.
Bárbara C. Muñoz y Jorge A. Sánchez

Introducción

Conocarpus erectus L., es un componente arbóreo de los manglares tropicales situado fuera
de los límites de las mareas. En Cuba se conoce vulgarmente como «Yana» y se considera una
especie periferal por ocupar, en general, la franja más retirada de la costa de la vegetación de
bosques de mangles, donde puede formar rodales puros o estar asociados con vegetación
halófita baja (Menéndez et al., 2004). También esta especie se considera un pseudo-mangle
por no presentar el mecanismo reproductivo de viviparía, ni el dimorfismo radical, que caracteriza
a los componentes de esta formación vegetal (Pozo, 1986).
Las poblaciones naturales de C. erectus se explotan para la producción de carbón vegetal y
en menor cuantía para la construcción de embarcaciones (Muñoz et al., 1994). Su fruto tiene
forma de piñón con alrededor de 36 a 56 aquenios que constituyen las unidades de dispersión
(Mizrachi et al., 1980). Sin embargo, existen pocos reportes sobre su reproducción sexual;
aunque, se conoce que las semillas frescas germinan tanto a luz como en la oscuridad, pero
tienen baja tolerancia a la salinidad del sustrato (Mizrachi et al., 1980; Muñoz et al., 1994).
También Mizrachi et al. (1980) determinaron que más de 85 % de las semillas producidas por
esta especie son vanas (i.e., vacías). Posteriormente, Muñoz et al. (1994) informaron que este
fenómeno es más evidente hacia los extremos del fruto.
Por su parte, se conoce que la posición de las semillas dentro de un simple fruto puede
afectar su respuesta germinativa (Gutterman, 2000). De hecho, el efecto materno y/o las
condiciones ambientales en que se desarrollan las plantas madres pueden contribuir
considerablemente a la plasticidad fenotípica de la germinación en muchas especies que ocupan
ambientes extremos o impredecibles (Gutterman, 2000; 2003). Aspectos que deben considerarse
si se pretende tener éxito en la reforestación con árboles de C. erectus o para la conservación
de las líneas de costa debido a las afectaciones antrópicas o naturales del ecosistema de manglar,
pues se conoce muy poco acerca de sus requerimientos germinativos en comparación con otras
especies de mangle.
El objetivo principal de este estudio fue determinar cómo la procedencia de la planta madre,
la posición de las semillas en el fruto, y la salinidad del sustrato influyen en la germinación de
Concocarpus erectus. También se examinó la viabilidad de las semillas según su posición en el
fruto y la procedencia.

134
 Colecta y procesamiento de las semillas

Las semillas se colectaron de frutos maduros directamente de árboles adultos en noviembre de

1991 en los manglares de la Estación Ecológica de Majana, La Habana, y en una vegetación
secundaria del Jardín Zoológico Nacional, Ciudad de La Habana; ambos sitios se localizan en el
occidente de Cuba. Para el estudio de la viabilidad de las semillas se tomaron 25 frutos por
procedencia, que se disertaron bajo el microscopio estereoscopio para conocer el porcentaje
de semillas llenas y vanas por frutos y su distribución. Los frutos se secaron a la sombra durante
72 horas y seguidamente las semillas de cada procedencia se separaron en tres grupos de
acuerdo a su posición apical, central o basal dentro de cada fruto. A las semillas llenas de cada
procedencia por región del fruto se le determinaron la masa seca (g) y el contenido de humedad
inicial (%), según las normas del International Seed testing Association, ISTA (1999).

Germinación de las semillas de C. erectus

Los porcentajes de semillas llenas y vanas dentro de cada fruto no se afectaron significativamente
(P > 0,05) por la procedencia de la planta madre, ni por la interacción de este factor con la
región del fruto (Tabla 1). Aunque la región del fruto sí produjo una distribución significativa de
estas variables. En ambas procedencias prevalecieron (más de 80 % como promedio) las semillas
vanas por región del fruto, siendo significativamente superior en la región apical y basal del fruto.
En cambio, la región central del fruto presentó los mayores valores de semillas llenas o viables.
También en todos los casos los porcentajes de semillas llenas se correspondieron con los
porcentajes de viabilidad de las semillas según la prueba de Tetrazolium (datos no mostrados).
Muñoz et al. (1994) obtuvieron resultados similares cuando estudiaron la distribución de las
semillas llenas y vanas por fruto en lotes de semillas de C. erectus colectados en 1989 y 1990
de poblaciones naturales de los manglares de Majana. Consecuentemente, la cantidad de semillas
llenas y vanas dentro de cada fruto posiblemente estén determinada genéticamente y por tanto,
se deben afectar muy poco por las condiciones ambientales en que se desarrollen las plantas
madres.
Según Mizrachi et al. (1980) las condiciones extremas a las que están sometidas las
poblaciones de C. erectus del estado de Falcón de Venezuela (i.e., suelos pobres en nutrientes
y agua) conducen a la planta a enfrentar restricciones energéticas que obstaculizan el mantenimiento
de un sistema de reproducción sexual, que provocaría el desvío de la energía requerida para
desarrollarse como individuo hacia los procesos de floración y producción de frutos. En este
sentido, dichos autores concluyeron que la reproducción asexual o vegetativa le permite a esta
especie reproducirse más eficiente y con menor gasto energético; lo cual también le confiere una
mayor capacidad para sobrevivir debido a la robustez de características fenotípicas que provienen
de un individuo plenamente adaptado al medio. Sin embargo, el comportamiento reproductivo
de las poblaciones comparadas en el presente estudio no apoyan del todo la hipótesis planteada
por Mizrachi et al. (1980), debido a que ellas producen frutos durante casi todo el año como ha
sido informado por Menéndez et al. (2004) y Muñoz y Sánchez (resultados no publicados).
Igualmente, las procedencias estudias ocupan ambientes completamente distintos en cuanto a la
salinidad del sustrato y disponibilidad de agua dulce; en realidad los individuos de la procedencia
II (situados en una vegetación secundaria) nunca se encuentran sometidos a condiciones de
estrés salino.
Por su parte, la masa seca de las semillas llenas fue el resultado de la interacción altamente
significativa que se estableció entre el sitio de procedencia de la semilla y la región del fruto

135
(Tabla 1). Los mayores valores de esta variable se obtuvieron en las semillas de la región central
de la procedencia I y de la región apical y central de la procedencia II, que no mostraron
diferencias significativas entre sí A continuación se ubicaron las semillas provenientes de la región
apical de la procedencia I y por último las semillas de la parte basal de fruto de ambas
procedencias. Al parecer, las condiciones ambientales en que se desarrollaron las semillas de la
procedencia II (vegetación secundaria) le permitió a la planta madre asignar más recursos
energéticos a la masa de las semillas, contrario a lo que sucede en aquellas derivadas de la
procedencia I donde los máximos valores de masa seca de las semillas sólo se alcanzaron en la
región central del fruto como se comentó con anterioridad.
Esta variabilidad en masa de las semillas también puede estar relacionada con su dispersión,
debido a que teóricamente podrían recorrer distancias disímiles en comparación con lo que
ocurriría con semillas de masa más constante (Janzen, 1977) o con algún mecanismo de escape
a la pedración (Janzen, 1977; Foster, 1986). Tampoco se descarta la posibilidad de que estas
semillas con masas desiguales, puedan tener un comportamiento germinativo diferente (Sánchez

Tabla 1. ANOVA para las variables estructurales de las semillas de Conocarpus

erectus (A). Valores medios de las variables según el sitio de procedencia y la
región del fruto (B). Procedencia I (manglares de Majana) y procedencia II
(vegetación secundaria). E.E (error estándar de las medias). Símbolos: n.s., no
significativo; **, *** significativo a 0,01 y 0,001 niveles de probabilidad,
respectivamente

136
et al., 1997; 1998; 2002; Gutterman, 2000; 2003) o plántulas con recursos iniciales distintos
para comenzar a crecer y, por tanto, con diferentes capacidades de supervivencia y establecimiento
en ambientes sujetos a cambios abióticos o altamente competitivos (González, 1993; Sánchez
et al., 2002; 2003).
El contenido de humedad inicial de las semillas no difiere significativamente entre procedencia
ni por región del fruto. Este contenido se ajustó a los valores establecidos para especies con
semillas ortodoxas (Kozlowski y Pallardy, 2002), por lo que pudiera favorecer la disminución
de las posibilidades de deshidratación de las semillas y su permanencia en el suelo hasta la
llegada de las primeras lluvias, tal como sucede en las especie forestales pioneras que se implantan
en la vegetación abierta (Muñoz et al., 2001).
Todas las variables germinativas analizadas en las semillas frescas de C. erectus fueron el
resultado de la interacción altamente significativa (P ≤ 0.001) que se estableció entre el sitio de
procedencia de las semillas o plantas madres, la región del fruto y la salinidad del sustrato.
Efectos similares se obtuvieron en especies forestales cubanas con heteromorfismo seminal que
se sometieron sus semillas a diferentes condiciones abióticas durante el proceso de emergencia
de la radícula (Sánchez et al., 1998; 2002).
Los mayores porcentajes de germinación final se obtuvieron en las semillas de la región
central del fruto de la procedencia I, independiente del nivel de salinidad del sustrato, y en las
semillas de la procedencia II los máximos valores se alcanzaron en aquellas procedentes de la
región apical y central (Tabla 2). Aunque la germinación final de todas las semillas se afectó
significativamente con el incremento de la salinidad del sustrato. Por su parte, las semillas de la
región basal, de ambas procedencias, presentaron el menor vigor germinativo en relación con el

Tabla 2. Respuesta germinativa de semillas de Conocarpus erectus según la región

del fruto y sitio de procedencia. Procedencia I (manglares de Majana) y procedencia
II (vegetación secundaria). E.E (error estándar de las medias)

137
resto de las semillas del fruto, tanto cuando la siembra se realizó en agua como en los diferentes
niveles de salinidad probados. En las semillas de esta región, el aumento de la salinidad del
sustrato produce una disminución de la germinación provocado por la pérdida de la viabilidad
de las simientes (Tabla 2).
Es necesario destacar que los máximos porcentajes de germinación final, independientemente
del nivel de salinidad del sustrato, siempre se alcanzaron en aquellas semillas que presentaron
los mayores valores de la masa seca (Tabla 1 y 2). De esta manera, se confirma que en C.
erectus existe una diversidad de comportamiento germinativo asociado al heteromorfismo seminal.
Tal como ha sido reportado en diversas plantas que ocupan ambientes impredecibles o sujetos
a cambios continuos (Sánchez et al., 2002; Gutterman, 2003).
Igualmente la respuesta germinativa obtenida bajo condiciones de salinidad demostró que las
semillas más tolerantes fueron las de la región central del fruto de la procedencia I, seguidas de

Fig. 1. Efectos de la salinidad del sustrato sobre el porcentaje de germinación final y el

porcentaje de semillas muertas de Conocarpus erectus. Procedencia I (manglares de
Majana) y procedencia II (vegetación secundaria).

138
aquellas provenientes de la región central y apical de la procedencia II. Por consiguiente, la
separación de las semillas de C. erectus por regiones del fruto no sólo permitió definir cuáles
presentaron mayor viabilidad, sino también su vigor germinativo bajo la condición de estrés más
frecuente e importante en su medio natural (i.e., la salinidad del suelo).
El análisis germinativo por procedencia sin tener en cuenta la región del fruto también nos
sugiere que las semillas derivadas de la procedencia I (Manglar) presentaron mayor vigor o
tolerancia a la salinidad que aquellas derivadas de la procedencia II (vegetación secundaria)
(Fig.1). Sin embargo, sólo cuando el estrés salino se hizo más severo se incrementaron las
diferencias entre las procedencias tanto para el porcentaje de germinación final como para el
porcentaje de semillas muertas. Esto posiblemente, se deba a que las semillas de la procedencia
I están mejor adaptadas al medio salino que aquellas derivadas de la procedencia II y por
consiguiente su descendencia tiene mayor capacidad para sobrevivir en dichas condiciones
ambientales. Además, se conoce que existen grandes variaciones en las respuestas germinativas
de poblaciones de una misma especie que ocupa sitios sometidos a diferentes tensiones
ambientales (Andersson y Milberg, 1998; Gutterman, 2003; Sánchez y Muñoz, 2005).
Finalmente, el tiempo necesario para iniciar la germinación o día de inicio de la ger-minación
se incrementó al aumentar la salinidad del sustrato (Fig. 2). Esta variable siguió un comportamiento
muy similar al porcentaje de germinación final. La germinación más rápida se alcanzó en las
semillas de la región central del fruto de la procedencia I y la más lenta se obtuvo en las semillas
distribuidas en la parte basal del fruto de ambas procedencias. Igualmente, se conoce que la
velocidad de germinación está correlacionada positivamente con una emergencia rápida de las

Fig. 2. Efectos de la salinidad del sustrato sobre el día de inicio de la germinación de

semillas de Conocarpus erectus de diferentes regiones del fruto (apical, central y basal) y
procedencia. Procedencia I (manglares de Majana) y procedencia II (vegetación
secundaria).

139
plántulas en condiciones de campo y mayor desarrollo vegetativo de éstas (Bonner, 1998;
Sánchez et al., 2003); por tanto, tal información demuestra la importancia que puede tener la
variación seminal en el establecimiento de esta especie en condiciones naturales. De hecho, en
nuestro país se han reportado algunos resultados sobre la consecuencia que tiene el polimorfismo
seminal en la dispersión, dormancia, germinación y el establecimiento de especies forestales
(Sánchez et al., 1997; 1998; 2002). También Muñoz et al. (2006) informaron el papel que
posee este fenómeno en la germinación de semillas frescas de Uniola paniculada bajo diferentes
niveles de temperatura e iluminación del sustrato.

Consideraciones generales

La respuesta germinativa de C. erectus bajo condiciones de salinidad confirma la baja tolerancia

que presenta esta especie, lo cual ha sido informado previamente por diversos autores (Mizrachi
et al., 1980; Muñoz et al., 1994). Sin embargo, el comportamiento diferencial de las semillas
según la región del fruto y la procedencia demuestra la plasticidad fenotípica de la germinación
que tiene las semillas de esta especie ante condiciones críticas para su germinación y posiblemente
supervivencia de las plántulas. Por tanto, debe considerase la variación seminal y la procedencia
de las plantas madres en los planes de reforestación y restauración de paisajes si se pretende
tener éxito en la implantación de esta especie. También sería muy promisorio determinar los
posibles efectos que pudiera tener el tamaño de la semilla en el vigor de las plántulas y su
supervivencia, pues se conoce que existe generalmente una correlación positiva entre el tamaño
seminal y el vigor de las plántulas (Bonner, 1998; Gutterman, 2000; Sánchez et al., 2003). Por
último, la aplicación de los tratamientos pregerminativos de hidratación-deshidratación podría
incrementar la germinación y el establecimiento de C. erectus en condiciones ecológicas adversas,
tal como ha sido comprobado en diversas hortalizas, leguminosas herbáceas y arbóreas y forestales
pioneras (Sánchez et al., 2001; 2003).

Abstract. Germinative response of seeds fresh of Conocarpus erectus according to their

distribution in the fruit, the plant mother provenance and the substrate salinity was
investigated. A diversity of germinative behavior associated to the seminal heteromorphy
existed inside each fruit and by provenance. The seeds with more dry mass (central region
of the fruit) they presented the biggest percentages of final germination (up to 98 %) and
salinity tolerance. On the other hand, the seeds coming from the basal region of the fruit
went very sensitive to the salinity. The origin of the plant mother influenced significantly
in the germinative response of the species under saline stress conditions. The most tolerant
seeds to the salinity derived of those mother plants that grew in soils subjected to certain
salinity (mangroves).

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141
Importancia de los manglares cubanos
para la ornitofauna
Pedro Blanco y Bárbara Sánchez

Introducción

La ornitofauna asociada a los manglares cubanos se caracteriza por su alta complejidad en

composición taxonómica la que puede variar en dependencia del número de hábitats disponibles
generados por la variabilidad morfoestructural de estos ecosistemas.
Entre los bosques de manglar mejor representados en especies de aves se destacan: Bosque
Siempreverde de mangle mixto y medio predominando Rhizophora mangle y Avicennia
germinans (con 55 especies), el Bosque Siempreverde de mangle bajo mixto con Herbazal de
Ciénaga por partes (con 43 especies) y el Bosque Siempreverde de mangle medio monodominante
de Conocarpus erectus (con 68 especies).

Manglares y ornitofauna cubanas

Los manglares figuran entre los ecosistemas naturales de mayor importancia para la supervivencia
y conservación de gran parte de la avifauna presente en Cuba. En estos productivos humedales
se han registrado hasta la fecha 135 especies de aves correspondientes a 16 órdenes, 39 familias y
91 géneros (Tabla 1), lo que representa 36,4 % del número total de aves reportadas para el país
(Llanes et al., 2002). A partir de su categoría de permanencia, las aves observadas en el manglar
se clasifican de la forma siguiente: 36 residentes bimodales, 49 residentes permanentes, 39
residentes invernales, 3 residentes de verano, 6 transeúntes y 2 accidentales.
Otro factor decisivo que interviene en los niveles de complejidad de la avifauna presente en
el manglar está relacionado con la amplia distribución de esta formación vegetal a lo largo de la
línea costera del país, la que se utiliza como punto de referencia de muchas aves neárticas
durante sus desplazamientos intercontinentales. Esta estrategia de orientación propicia a su vez
que muchas de estas aves elijan al manglar como sitio de arribo al país, donde realizan su primer
descanso tras una fatigosa travesía sobre el mar.
Entre las especies migratorias más frecuentes y abundantes registradas en el manglar figuran:
la Corúa de Mar (Phalacrocorax auritus), el Pato de la Florida (Anas discors), la Garza
Blanca (Egretta thula), la Garza de Vientre Blanco (Egretta tricolor), la Cachiporra
(Himantopus mexicanus), el Zarapiquito (Calidris minutilla), la Bijirita Azul de Garganta
Negra (Dendroica caerulescens) y la Bijirita Común (Dendroica palmarum), entre otras.

142
 Tabla 1. Relación taxonómica y categoría de permanencia de las aves terrestres (T) y acuáticas (A) asociadas al ecosistema
de manglar en Cuba. RB= Residente bimodal, RP= Residente permanente, RI= Residente invernal, T= Transeúnte, Ac=
Accidental

143
144
145
146
147
148
 Durante el período de octubre hasta abril considerado el de mayor incidencia de las aves
migratorias en el Archipiélago Cubano, las comunidades de aves asociadas al manglar muestran
su máxima expresión en representación de especies y abundancia de individuos destacándose
los meses de octubre, noviembre y marzo con los valores más significativos. Los altos valores
de abundancia que se registran en octubre y noviembre en relación con el resto de los meses de
migración y residencia están determinados por el constante tránsito de miles de aves (transeúntes
y residentes invernales), las que arriban al manglar durante este período en busca de descanso y
alimentos.
En estos meses en que la migración revela ser más intensa, los manglares soportan la presencia
de un considerable número de aves al incidir en ellos de forma simultánea gran cantidad de
especies migratorias y residentes permanentes, tanto acuáticas (66) como terrestres (69), que
pone de manifiesto los elevados niveles de conservación y capacidad de carga de estos
ecosistemas.
A diferencia de los períodos de migración y residencia invernal de las aves en Cuba, la
ornitofauna asociada a los manglares durante el verano muestra niveles mucho más estables en
composición y distribución espacio temporal. Esta situación de estabilidad resulta un hecho
estrechamente relacionado con la ausencia de las especies migratorias neárticas y el desarrollo
de la etapa reproductiva de muchas otras que residen en el país que nidifican en el manglar, por
las condiciones de aislamiento y excelente estado de conservación de este ecosistema.
De los 88 taxones observados en verano en diferentes bosques de manglar, 37 corresponden
a especies que se reproducen en ellas, con predominio de las aves acuáticas coloniales
correspondientes a los órdenes Ciconiiformes y Pelecaniformes (Tabla 2), lo que demuestra
la condición de hábitat crítico de este humedal para la supervivencia de 24,7 % del total de
especies que crían en la actualidad en el país.
La alta dependencia y selectividad que muestran algunas especies hacia el manglar, como
son: la Señorita de Manglar (Seiurus noveboracensis), el Canario de Manglar (Dendroica
petechia) y el Gavilán Batista (Buteogallus gundlachii), constituye un ejemplo clásico que
ilustra el riesgo que corren algunas aves ante el deterioro y desaparición de estos importantes
humedales. Entre las regiones de manglar de mayor valor para la reproducción y supervivencia
de las aves en Cuba se distinguen: la Ciénaga de Birama, la Desembocadura del río Máximo, la
cayería norte de las provincias de Matanza, Villa Clara, Ciego de Ávila y Camagüey, las Ciénagas
de Zapata y Lanier y el Archipiélago de los Canarreos, entre otros (Denis 2002, Rodríguez et
al., 2003).
Entre los valores ornitológicos más notables registrados en los manglares cubanos, figura la
presencia de seis especies globalmente amenazadas reconocidas por Birdlife International (2004)
y 13 endémicas (Tabla 3).
En general, el número de endémicos registrado en este ecosistema costero representa 48,1
% del total de taxas con esta categoría reportadas para Cuba (Garrido y Kirkconnell 2000,
Garrido et al., en prensa), y se destacan Xiphidiopicus, Teretistris y Torreornis como géneros
exclusivos del territorio cubano.
Aunque la observación de más de 50 % de las especies amenazadas y endémicas registradas
en el manglar (Tabla 3) no resulta un hecho que ocurre con mucha frecuencia, debido a que
éstas en su mayoría prefieren otros ecosistemas como el bosque siempreverde, el bosque
semideciduo y matorral xeromorfo costero. Los resultados obtenidos demuestran el importante
rol del manglar como hábitat alternativo de descanso, refugio y alimentación de muchas aves
ante la aparición de fenómenos desfavorables tales como: fuertes vientos, huracanes y déficit
temporal de alimentos.

149
 Tabla 2. Relación taxonómica de las especies de aves registradas
reproduciéndose en diferentes bosques de mangle en Cuba

150
 Tabla 3. Relación de especies endémicas y amenazadas registradas en el
ecosistema de manglar en Cuba. Categorías de amenaza: EN= En Peligro,
VU= Vulnerable, NT= Cerca de la amenaza

Entre las especies amenazadas de mayor significación regional que emplean el manglar como
refugio se encuentran: la Yaguasa (Dendrocygna arborea) con bandos entre 5-12 individuos, el
Frailecillo Silbador (Charadrius melodus), con 1-2 individuos y la Torcaza Cabeciblanca
(Columba leucocephala), ésta última muy abundante durante la época de reproducción en un
gran número de territorios costeros del norte y sur del país donde aparece formando grandes
colonias (Godínez, 1993).
Resulta importante señalar que más de 60 % de las áreas cubiertas por bosque de mangle en
el Archipiélago Cubano están ubicadas dentro de los límites de un gran número de regiones bajo
protección pertenecientes al Sistema Nacional de Áreas Protegidas en Cuba (CNAP 2000),
con las categorías de Refugios de Fauna, Reservas Florísticas Manejadas, Reservadas Naturales,
Parques Nacionales y Reservas Ecológicas, entre otras. Algunas de estas áreas reciben adicional
protección internacional al formar parte de los 6 sitios Ramsar nominados recientemente en el
país, sobresaliendo con una mayor cobertura territorial de protección sobre el manglar: el Humedal
de Buenavista, Gran Humedal del norte de Ciego de Ávila, la desembocadura del río Máximo,
la Ciénaga de Zapata y el Delta del Cauto.

151
 Esta situación de amplia cobertura de protección de extensas regiones de bosques de mangle
en Cuba constituye una estrategia dirigida a la conservación de estos productivos ecosistemas
tropicales y en particular un regalo de vida a su avifauna asociada.

Abstract. The presence of 135 species of birds corresponding to 16 orders is reported, 39

families and 91 goods associated to the ecosystems of swamps, of them, 48,1% of the
taxas total is endemics. For the colonial aquatic birds the swamps constitute critical habitat
for the survival of 24,7 % of the total of species that you/they raise at the present time in
the country. Among the registered more remarkable ornithological securities in the Cuban
mangroves, it figures the presence of six species globally threatened and 13 endemic.

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152
Reproducción de las aves acuáticas coloniales
en los manglares
Dennis Denis y Patricia Rodríguez

Introducción

Los manglares cubanos ocupan por su extensión el noveno lugar en el mundo, están entre los de
mayor representación en el continente americano y ocupan el primer lugar entre los países del
Caribe. La mayor parte de las costas de nuestro archipiélago se encuentran bordeadas por
manglares, al igual que las abundantes lagunas costeras y estuarios. Estos juegan un papel
fundamental en la protección de las tierras litorales aminoran el efecto erosivo del oleaje, las
mareas y tormentas, constituyen una barrera funcional que impide la salinización progresiva de
los suelos y actúan como filtro contra la introducción de plagas y animales exóticos. A su vez,
albergan una importante biodiversidad y constituyen el hábitat de numerosas especies de plantas
y animales (Vales et al., 1998).
La fauna que se desarrolla asociada al manglar es altamente diversa, destacándose tanto por
su abundancia como por la presencia de especies de hábitats restringidos. Las aves constituyen
uno de los componentes más carismáticos y mejor representados en estos ecosistemas. Una
amplia variedad de aves habitan los manglares, desde aquellas eminentemente acuáticas como
los pelícanos, gaviotas, patos, gallaretas, garzas y zarapicos, que han desarrollado diversas
adaptaciones morfológicas y fisiológicas para hacer mejor uso de los recursos que éstos les
brindan, hasta aves de bosques como bijiritas, carpinteros y palomas. En estos ecosistemas
encuentran refugio, alimento y sitio de nidificación y muchos de ellos constituyen importantes
áreas de concentración durante el período de cría o la migración anual.
Sin embargo, las aves acuáticas coloniales y en especial las zancudas del orden Ciconiiformes
son, con seguridad, las más representativas de los manglares cubanos (Denis et al., 2003). Se
trata, en general, de aves bien conspicuas por su tamaño y vistosidad, sus hábitos gregarios de
alimentación y su reproducción colonial. En este grupo se incluyen las garzas, los cocos, las
sevillas y la Cayama (Mycteria americana).
Estas aves constituyen elementos claves dentro del funcionamiento de los humedales ya que
son eslabones importantes en el flujo de energía y actúan como aceleradores del ciclo de nutrientes
(Morales y Pacheco, 1986). En muchos lugares se han convertido en símbolos de estos
ecosistemas y se usan frecuentemente en la concienciación sobre su protección y como especies
banderas en proyectos de conservación. Además, por su alta posición en la cadena trófica,
bioacumulación, amplia distribución geográfica y sincronía relativa de la época de nidificación en
cada región, sus parámetros reproductivos son utilizados como indicadores de la salud de los

153
humedales (Custer y Osborne, 1977; Frederick y Collopy, 1989; Custer et al., 1991; Kushlan,
1993).
En los manglares cubanos las investigaciones acerca de la ecología de las aves acuáticas se
ha desarrollado desde hace más de 20 años pero centradas en los humedales de origen antrópico:
arroceras, camaroneras, etcétera (Acosta, 1998; Acosta et al., 1990 y b). Sólo desde la pasada
década se han ampliado los estudios hacia los manglares y lagunas costeras. La reproducción
colonial en particular se comenzó a estudiar desde 1997 en la ciénaga de Biramas, donde se ha
monitoreado desde entonces el sistema metapoblacional de colonias de zancudas que se ubica
en los alrededores de la laguna Las Playas (Denis, 2004). Anterior a esta fecha existían sólo
trabajos puntuales o de breve duración como el de García (1989).En los últimos años otras
colonias ubicadas al norte de Camagüey, en el Archipiélago Sabana-Camagüey y en la costa norte de
La Habana han comenzado a ser estudiadas (Rodríguez et al., 2002; Denis, datos no publicados).
Los resultados obtenidos hasta el momento, además de proveer de un marco de referencia para
estudios futuros ha puesto en evidencia la necesidad imperiosa de extender estos trabajos a todos los
sistemas de humedales de nuestro país.

Zancudas coloniales en Cuba

En los manglares de Cuba está registrada la reproducción de 15 especies de aves acuáticas del
orden Ciconiiformes (Tabla 1), de las cuales, excepto la Garcita (Ixobrychus exilis), todas
exhiben distintos grados de colonialismo. Éstas pertenecen a tres familias dentro del orden:
Ardeidae, Threskionithidae y Ciconidae. A la familia Ardeidae pertenecen las garzas que,
exceptuando al Guanabá Rojo, tienen poblaciones reproductoras en nuestro territorio. La familia
Threskiornithidae está representada por dos especies de cocos y la Sevilla, mientras la familia
Ciconidae sólo está representada en Cuba por la Cayama (Mycteria americana).

Tabla 1. Especies de Ciconiiformes que se reproducen en los manglares cubanos

154
 Aunque se trata de especies bien conocidas y abundantes, existen pocos estudios sobre su
ecología reproductiva y éstas se concentran en sitios puntuales. Muy bien estudiadas han sido
las colonias del Delta del Cauto, donde se han llevado a cabo importantes investigaciones durante
más de seis años. También, se conocen otras áreas de nidificación como el Archipiélago Sabana-
Camagüey, el litoral norte de La Habana y el sur de la provincia de Las Tunas (Fig.1).

Fig. 1. Distribución de las colonias de nidificación de Ciconiiformes registradas en el

Archipiélago.

En el delta del Cauto (Fig. 2) se registra la reproducción de 12 especies en alrededor de 15

sitios de nidificación, se encuentra alrededor de la laguna Las Playas 5 colonias distribuidas en
un área de menos de 4 km2, por lo que puede considerarse una de las localidades más importantes
para la reproducción de este grupo en el país. Las poblaciones de garzas y cocos forman aquí
un sistema local de colonias interconectadas, algunas de las cuales sobrepasan los 15 000 nidos,
con dinámicas complejas que dependen estrechamente de las condiciones hidrológicas y de
calidad general del humedal (Denis et al., en prensa).
En el Archipiélago Sabana-Camagüey también se han registrado un buen número de sitios de
reproducción de aproximadamente 10 especies de garzas, sin embargo, los estudios han sido
más generales y no se han realizado investigaciones sistemáticas. En esta zona son especialmente
abundantes las colonias de Garza Rojiza y Garza de Vientre Blanco. Se sabe que estas especies
son, entre las garzas, las que explotan hábitats más costeros para su reproducción y alimentación.

155
El Archipiélago reúne una serie de características que lo convierten en un sitio ideal para la
reproducción de estas aves. Tiene una extensión aproximada de 465 km. Y lo separa de la costa
norte de Cuba un conjunto de bahías o macrolagunas interiores, que constituye uno de los
sistemas de humedales costeros más importantes del país con extensas áreas de manglar.

Características de las colonias de zancudas en los manglares

El colonialismo es un fenómeno dinámico que aparece en cerca de 10 % de las aves (Sieguel-

Causey y Kharitonov, 1990) y es una de las características principales de la mayoría de los
Ciconiiformes durante la reproducción. Los factores que conducen a la formación de las colonias
son altamente complejos y varían entre especies (Bancroft et al., 1994), plantean la influencia
de los elementos tales como la disponibilidad y asequibilidad de alimentos, la distancia a los
sitios de forrajeo, el grado de disturbio, la vegetación, entre otros (Fasola y Alieri, 1992).
El estudio de las colonias es muy complejo debido a la multiplicidad de factores que intervienen
o regulan sus procesos dinámicos, y su evolución aún es controvertida, al existir posiblemente
convergencia en numerosas fuerzas selectivas. Su significado adaptativo es muy discutido, aunque
se conocen ampliamente las ventajas que brinda este tipo de agregación, entre las que se
encuentran la detección temprana de los depredadores o la cooperación para ahuyentarlos
(Lack, 1968; Forbes, 1989), el efecto «dilución», al disminuir la probabilidad individual de ser
seleccionada por un depredador cuando se está en grupo; el actuar como un grupo de comparación
a la hora de la selección de la pareja (Rodgers, 1987; Draulans, 1988), la estimulación social a la
reproducción (Darling, 1938), o como centro de información para la localización de las áreas de
forrajeo, ya que existe una fuerte asociación entre reproducción colonial y forrajeo gregario
(Ward y Zahavi, 1973; Kushlan, 1978). A favor de las ventajas adaptativas de la colonia está el
hecho de que el éxito reproductivo es frecuentemente mayor en las colonias mayores en
comparación con las menores, según afirman Darling (1938) y Burger (1979).
La mayor parte de las colonias de nidificación de Ciconiiformes en Cuba se establecen en
áreas de manglares (Tabla 2). Éstas pueden ser agrupaciones monoespecíficas o colonias mixtas
que pueden variar desde pequeños grupos de escasos individuos, hasta colonias de miles
densamente agrupados, con pocas especies de nidificación solitaria. Las colonias mixtas pueden
estar constituidas de dos a siete especies diferentes del grupo, e incluso otras especies
acompañantes como corúas de mar (Phalacrocorax auritus), marbellas (Anhinga anhinga) o
pelícanos (Pelecanus occidentalis) que también utilizan los manglares para su reproducción.
Los factores que determinan la formación y localización de las colonias probablemente son
complejos y varían entre las especies. El conjunto exacto de indicadores ambientales que utilizan
las aves para iniciar la construcción de sus nidos es desconocido en la mayoría de los casos,
pero incluye las características del hábitat a pequeña, mediana o gran escala. Se supone que
influyan particularmente la ubicación y distancia a los principales sitios de alimentación, aunque
otros factores como el grado de filopatría o nomadismo de las especies también pueden influyen
en esta selección. La Cayama, por ejemplo, usa primariamente sitios tradicionales, con
independencia de cambios hidrológicos que afecten la distribución del alimento (Kushlan y
Frohring, 1986). El Coco Blanco, por su parte, típico representante del nomadismo reproductivo,
anida todos los años en las cercanías de los mejores sitios de forrajeo (Frederick y Bildstein,
1996). Las condiciones hidrológicas (profundidad del agua, hidropatrones, cobertura de agua,
etc.) que afectan el número y la talla de las presas, también influyen en la selección del sitio de
nidificación (Van Vessem y Draulans, 1986).

156
 Tabla 2. Composición y mayor número de nidos registrados en algunas colonias
estudiadas (GG: Garza Ganadera, GR: Garza de Rizos, GA: Garza Azul, GRj: Garza
Rojiza, Gz: Garzón, Gte: Garcilote, GF: Guanabá de la Florida, Gre: Guanabá Real,
CB: Coco Blanco, CP: Coco Prieto, S: Sevilla)

En general, las aves zancudas pueden seleccionar sitios de nidificación variados, pero con
características comunes como: protección contra depredadores, adecuada estabilidad, materiales
de construcción del nido no limitantes y fácil acceso a áreas de forrajeo cercanas. Fasola y Alieri
(1992) plantean que para el establecimiento de una colonia de garzas en la que puedan convivir
hasta cinco especies de esta familia, son importantes algunos aspectos topográficos como la
protección por cuerpos de agua y el área superficial, y ciertas características externas entre
ellas; la abundancia de hábitats de forrajeo y las distancias con respecto a otras colonias.
Estas colonias pueden ser grandes o pequeñas, en dependencia de la extensión del humedal
y del tamaño de las poblaciones locales de estas especies. En cuanto a su densidad son colonias
laxas, en las que los nidos ocupan un área grande y se encuentran poco relacionados entre sí o
colonias densas donde en un espacio muy reducido se distribuyen una gran cantidad de nidos
muy cercanos unos de otros. Esta estructura aparece muy ligada a la estructura de la vegetación
y a las características de las especies: los guanabaes de la florida, por ejemplo, por las
características de su dieta suelen distanciar los nidos evitando depredaciones canibalistas.
Las características de los sitios donde se ubican los nidos de las especies que crían en nuestro
territorio coinciden con lo descrito para estas especies en otros sitios. Así por ejemplo, el hábitat

157
de nidificación en Juan Viejo y La Güija, Ciénaga de Biramas, coincide con lo planteado por
Harrison (1975) y las características de cayo Norte y cayo Kiko son similares a las descritas
para la Garza de Vientre Blanco por Frederick (1997) y Bancroft et al. (1994) en la Florida.
Estas especies crían en islas o áreas elevadas con vegetación de pequeño tamaño, rodeadas
de aguas abiertas o en lugares inundados, selección que refleja una estrategia defensiva contra
posibles depredadores terrestres para los que el agua es una barrera, y de manera usual
seleccionan lugares cercanos a áreas abiertas, donde la visibilidad permita detectar depredadores
terrestres a distancia. Estas áreas abiertas, generalmente cubiertas de aguas someras, también
son empleadas para forrajear y para que los volantones desarrollen las habilidades de captura
de presas en sus primeras etapas. Una característica común de los sitios de nidificación estudiados
en las garzas medianas es la existencia de un borde en la vegetación con amplia visibilidad,
relacionado con la detección de depredadores terrestres. Las colonias se ubican alrededor de
lagunas someras o espacios abiertos semianegados o en los bordes de canales o esteros.

Fig. 2. Vista aérea de cayo Norte, Delta del Cauto, donde se establece la mayor colonia de
nidificación estudiada en Cuba desde 1997, con tamaños entre 14 000 y 15 000 parejas
cada año.

Ubicación y características de los nidos

La ubicación de los nidos en las colonias depende de muchos factores entre los que pueden
mencionarse las características de la vegetación, el tamaño corporal de las especies, así como la
competencia inter e intraespecífica típica de las zancudas (Palmer, 1962; Burger, 1978;
McCrimmon, 1978). La fecha de arribo a las colonias también puede determinar muchas
características de los sitios de nidificación; así, los primeros individuos o especies ocupan los
mejores sitios y los tardíos se ven relegados a áreas periféricas o de peor calidad.
Los nidos se ubican a diferentes alturas, encontrándose una alineación vertical de las especies
en la vegetación en función de las tallas corporales, patrón descrito en otras localidades (Burger
y Gochfeld, 1990; Fasola y Alieri, 1992). Las especies de mayor tamaño ocupan estratos
superiores, éste es el caso del Garzón y el Guanabá de la Florida, mientras que las menores
ocupan estratos más bajos.
La distribución horizontal de los nidos también varía entre especies y se puede apreciar
claramente en la ubicación de estos respecto al agua. En la Ciénaga de Biramas, por ejemplo, se

158
encontró que se podían delimitar tres grupos específicos atendiendo a esta relación. Un primer
grupo está formado por las especies de borde que nidifican única o preferentemente adyacentes
al borde de la laguna o en los bordes de los esteros; este grupo incluyó al Aguaitacaimán y, en
menor grado, al Guanabá de la Florida. Un segundo grupo que nidifica en mangles altos, sin
relación aparente con el agua, en el cual se incluía el Garzón y un tercer grupo que, si bien no
mostraba preferencia marcada por sitios cercanos al agua, nucleaba sus agrupaciones en bordes
de áreas abiertas con aguas someras o a lo largo de pequeños esteros, e incluyó las especies
más coloniales como la Garza de Rizos, la Garza Ganadera, la Garza Azul y la Rojiza. Este
patrón de ubicación de los nidos posiblemente esté relacionado estrechamente con el nivel de
colonialismo, ya que se observa una elevada coincidencia con los grupos ordenados según el
grado de gregarismo reproductivo (Denis et al., 2001).
En casi la totalidad de las colonias estudiadas el sustrato de los nidos fueron árboles de
mangle prieto o mangle rojo. Sólo en la colonia de cayo Ratón, Archipiélago Sabana-Camagüey
los nidos de Garzón y Garza de Rizos fueron construidos sobre arbustos secos de Bumelia
celastrina y Conocarpus erectus (yana).
Los nidos de estas aves son una tosca plataforma de ramas de mangle, aunque el grado de
elaboración de estos varía entre especies. Los nidos pueden o no estar recubiertos de algún
material vegetal, generalmente hojas o semillas de mangle. Se plantea que para estas aves los
materiales de construcción del nido incluye la vegetación circundante (Siegfried, 1971; Burger,
1978), así la mayoría de las colonias de los manglares de Biramas están compuestos por ramas
de mangle prieto y rojo, mientras que algunos nidos de Garza Rojiza de las colonias del
Archipiélago Sabana-Camagüey estaban tapizados de Sargazo, ramas de Salicornia sp. e incluso
plumas.
El material de construcción de los nidos puede ser en ocasiones un factor limitante de la
reproducción, en algunos casos se ha observado que los nidos abandonados o depredados son
desmantelados rápidamente y es frecuente, incluso, el hurto de ramas a nidos todavía activos.
En la mayoría de las garzas se ha descrito y observado en nuestras colonias, que el aporte de
material nuevo al nido continúa durante toda la incubación e incluso cuando los pichones han
nacido (Hancock y Kushlan, 1984), lo que hace que el impacto directo sobre la vegetación no
se restringa al período de construcción del nido sino se extienda a lo largo de todo el período de
cría. También se ha podido constatar la reutilización de materiales de un período reproductivo a
otro.
El tamaño de los nidos está relacionado con la talla de los individuos adultos y la competencia,
aunque también influye el grado de elaboración de estos, típico de cada especie (Tabla 3). Así
por ejemplo, es de esperar que las especies de mayor talla construyan nidos mayores que

Tabla 3. Estadísticos de posición y dispersión de las medidas de

los nidos de siete especies de garzas en la Ciénaga de Biramas

159
puedan soportar su peso y el de los pichones. Sin embargo, el Aguaitacaimán construye nidos
más grandes que lo esperado para su talla; debido a que al tener hábitos más solitarios enfrenta
una menor competencia por el espacio y por los materiales de construcción del nido (Denis et
al., 1999).

Estructura interna de las colonias: Segregación

El alto gregarismo que caracteriza las colonias de garzas intensifica las relaciones interespecíficas
de antagonismo y la presión de competencia por los sitios de nidificación. Ante estos fenómenos
se han desarrollado evolutivamente varios patrones de segregación del subnicho que posibilitan
la coexistencia. La segregación se establece en tres dimensiones fundamentales: segregación
espacial de los sitios de nidificación en los planos horizontal y vertical, y segregación temporal.
La segregación espacial es un reflejo de diferentes patrones de microlocalización del nido entre
las especies y se manifiesta por la selección de diferentes tipos de sustrato, en la que, al parecer,
las variables más involucradas son la fisionomía de la vegetación, la ubicación relativa al borde
del agua y la altura (Denis et al., 2001).
En las colonias mixtas de garzas del Delta del Cauto, donde se han realizado los estudios más
profundos de estos fenómenos en Cuba, entre las formas de segregación espacial horizontal que
se manifiestan se encuentran la composición diferencial de las colonias y el patrón de ubicación
de los nidos dentro de las colonias (Denis et al., 2003). Este último se relaciona con la ubicación
de los nidos respecto al agua que mostró una división en tres grupos bien definidos: las especies
de borde Aguaitacaimán y Guanabá de la Florida, el grupo de las garzas medianas (Ganadera,
Azul, de Rizos, Rojiza y de Vientre Blanco) que generalmente nucleaba sus agrupaciones en
bordes de áreas abiertas con aguas someras o a lo largo de pequeños esteros y los garzones que
nidifican en mangles altos sin relación aparente con el agua.
En relación con la ubicación vertical de los nidos, en estas mismas colonias se encontró el
patrón de segregación descrito en otras localidades (Burger y Gochfeld, 1990; Fasola y Alieri,
1992), en que las especies se alinean verticalmente en la vegetación en función de sus tallas
corporales.. Las especies de mayor tamaño ocupan estratos superiores en la vegetación, es el
caso del Garzón y el Guanabá de la Florida, mientras que las menores ocupan estratos más
bajos. Esta segregación ecológica posibilita la coexistencia de especies tanto similares (Berovides
y Denis, en prensa), como de marcadas diferencias en talla y requerimientos ecológicos.
Además de la segregación espacial en los subnichos reproductivos, también se puede manifestar
entre estas especies segregación en el tiempo, que se describe por dinámicas diferentes de
arribo a la colonia. La fecha de llegada puede determinar muchas características de los sitios de
nidificación; así, los primeros individuos o especies ocupan los mejores sitios y los tardíos se ven
relegados hacia áreas periféricas o de peor calidad.
El grupo de las aves acuáticas coloniales es un grupo ecológicamente muy dinámico, y en
general sus períodos reproductivos, aunque mantienen cierto rango, son variables localmente y
de año en año, ya que responden a complejos factores ambientales relacionados con el clima,
las precipitaciones, la abundancia de fuentes de alimentación estacionales o efímeras, entre otras
(Kushlan y Hafner, 2000). El conocimiento de la cronología local de cría de estas especies se
convierte en un indicador de calidad ambiental general en muchas áreas de humedales protegidos
o bajo manejo.
La mayoría de las especies inician su ciclo reproductivo en la última semana de abril,
coincidiendo con el período de máximas precipitaciones (mayor cantidad de presas asequibles),

160
como también reportan para este grupo en Norteamérica Lowe-McConnell (1967), Wershckul
(1977) y Telfair (1987). En esta época, que abarca de mayo a octubre, las áreas de forrajeo se
expanden considerablemente y aumenta la disponibilidad de presas. Se ha reportado una estrecha
asociación entre el inicio de las lluvias y el de la reproducción de muchas aves acuáticas; sin
embargo, la naturaleza de tal relación aún es desconocida.
Aunque en muchos lugares las épocas reproductivas de estas especies pueden distribuirse a
lo largo de casi todo el año, los reportes de la literatura y nuestras observaciones reflejan que en
Cuba se concentran en los meses de abril a septiembre (Tabla 4).

Tabla 4. Épocas de cría de las especies de Ciconiiformes que nidifican en Cuba según las fuentes
bibliográficas* (color oscuro) y según nuestras observaciones (color claro)

Fuente: *Gundlach, 1893; Balat y González, 1982; Valdés, 1984; Denis et al., 1999b

Como puede observarse el mayor esfuerzo reproductivo reportado en la literatura en la

mayoría de las especies se encuentra entre los meses de mayo-julio. La colonia de garzas de
cayo Norte en algunos años aún mantenía una fuerte actividad durante el mes de agosto y,
aunque con signos evidentes de estar en fase terminal, se encontraron pichones de Garza Gandera
y Garza de Vientre Blanco recién eclosionados y nidos con nuevas puestas (posiblemente
segundas puestas o puestas de reemplazo) en esta fecha (Denis et al., 2003). Ambas especies,
según las fuentes bibliográficas tenían señalada la etapa de reproducción en Cuba de abril a
julio.
Asimismo, una colonia mixta de Garzas de Rizos y de Vientre Blanco ubicada en cayo Lucas,
Bahía de Buena Vista en el año 2002 mostró actividad hasta bien entrado el mes de septiembre.
Igualmente aunque el mes de agosto está reportado por Raffaele et al. (1998) dentro de la
etapa reproductiva en el Caribe para el Aguaitacaimán, se han encontrado nuevas puestas a
mediados de este mes en la Laguna Las Playas, lo cual indica que la eclosión y cuidado de los
pichones debe extenderse aún hasta principios de septiembre.

161
 Tamaño de puesta y éxito reproductivo

El tamaño de puesta, definido como el número de huevos puestos por una hembra en una
nidada, está sujeto a numerosas restricciones, algunas inmediatas, como la energía disponible
para la formación de los huevos, y otras a más largo término, como el éxito reproductivo en su
totalidad (Ehrlich et al.,1988; Gill, 1990). La regulación del tamaño de puesta es uno de los
mecanismos por los cuales las aves pueden ajustar la magnitud de su esfuerzo reproductivo a las
condiciones ambientales y a su propia condición fisiológica (Slagsvold, 1982) y por estas razones
puede servir como indicador general de las condiciones de los humedales donde se desarrollan.
En nuestro país las investigaciones han registrado valores entre 1,7 -2,7 huevos por nido en las
diferentes especies (Tabla 5). Igualmente el éxito final en la cría, medido tanto como por el

Tabla 5. Tamaños de puesta en especies de Ciconiiformes coloniales encontrados en diferentes

localidades en manglares cubanos

162
número de pichones volantones finales producidos como por la probabilidad de supervivencia
diaria de los nidos pueden ser indicadores del nivel de depredación, cantidad de alimentos o
impacto humano en una zona de manglares.

Problemas y perspectivas de conservación de las colonias

de aves acuáticas

La conservación de las aves acuáticas y en particular de sus colonias presenta importantes

retos. Su estrecha dependencia de los ecosistemas de humedales los ata al destino de éstos y su
destrucción condena a numerosas poblaciones a desaparecer o redistribuirse a áreas menos
óptimas, con un consecuente coste biológico. Las especies coloniales explotan amplias áreas
geográficas alrededor de sus sitios de cría, y al ser depredadoras son susceptibles de bioacumular
contaminantes. Igualmente estas altas concentraciones, que forman tanto para criar como para
alimentarse o dormir, hacen que sean susceptibles a colapsos poblacionales frente a alteraciones
o fenómenos locales. Por ello, ciertas áreas son desproporcionadamente importantes para algunas
especies, lo que se agrava por los diferentes grados de fidelidad a los sitios o nomadismo
reproductivo.
Las medidas de conservación de este grupo de aves deben incluir protección y manejo de
los sitios de nidificación, alimentación y descanso, para lo cual se requieren estudios detallados
sitio-específicos. Particularmente en la región de la Ciénaga de Biramas, los resultados derivados
de seis años de investigaciones han permitido sugerir un conjunto de medidas para la conservación
local efectiva de este grupo, entre las que se incluyen: monitorear anualmente la cronología de la
cría, los tamaños de las colonias y el éxito reproductivo de cada especie con métodos poco
intrusivos, así como el estado de la vegetación en todas las colonias y controlar el disturbio
humano, tanto directo sobre los nidos como indirecto por actividades como tala, caza y pesca
en los alrededores de estas (Denis, 2002).

Amenazas: destrucción del hábitat, contaminación, salinización y fuentes

antropogénicas de mortalidad

Entre las amenazas más importantes detectadas en colonias de Ciconiiformes en nuestros

manglares se encuentran: la destrucción del hábitat, contaminación y sus efectos y salinización
de los humedales, incremento de fuentes de mortalidad antropogénicos (por colectas de huevos,
disturbio humano y depredadores exóticos introducidos).
La destrucción del hábitat es un problema típico de los humedales a nivel mundial. En
Cuba, se ha presentado fundamentalmente para el desarrollo turístico o de otras actividades
económicas como la pesca y la acuicultura. Los mangles costeros se ven afectados por la
construcción de infraestructuras, el relleno de lagunas, la construcción de viales y pedraplenes,
la tala indiscriminada, etcétera.
Específicamente la construcción de los pedraplenes, para mejorar la comunicación de la isla
a los cayos, ha tenido importantes repercusiones en los manglares costeros, con impactos no
determinados sobre las colonias de cría de esas regiones a la par que ha provocado aumentos
en la salinidad de amplias áreas cuyo efecto a largo plazo no se conoce exactamente.
Las colonias establecidas pueden afectar seriamente la vegetación local (Arendt y Arendt,
1988), bien al modificar la química del suelo por la deposición de guano (Baxter y Fairweather,
1994), por la defoliación que producen las aves, tanto con su actividad como porque sus heces

163
sobre las hojas obstruyen la fotosíntesis (Kerns y Howe, 1967), o por la utilización de ramas
para la construcción de los nidos, ya que el material de construcción de éstos llega a cifras muy
altas (1 500 000 ramillas para 500 nidos de Garza Ganadera) (Siegfried, 1971; Baxter, 1996).
En las colonias terrestres el efecto de la hiperfertilización generalmente destruye la vegetación,
de forma que en varios años tienen que cambiar de sitio. En las colonias de humedales el agua
reduce el efecto letal y aunque se sigue produciendo defoliación persistente estas son más estables
en el tiempo (Dusi y Dusi, 1987). En la colonia de cayo Norte, Biramas, durante años se ha
producido un ciclo continuo de destrucción-recuperación de la vegetación, producto de la
actividad de la colonia de una forma aparentemente sincronizada a la propia dinámica
metapoblación.
Los humedales son sistemas de filtración muy económicos para el tratamiento de residuales
con contaminantes químicos y biológicos. Paradójicamente el influjo de éstos puede atraer a las
aves acuáticas, ya que la eutroficación puede disminuir la biomasa total de invertebrados o su
diversidad, pero muchas veces aumenta la biomasa de peces (poecílidos) o sencillamente los
hace más asequibles ya que las bajas tensiones de oxígeno los fuerzan a permanecer en las
capas superficiales para poder respirar, por lo que son más vulnerables a la depredación. Constituir
un eslabón terminal en las cadenas tróficas hace que las garzas experimenten la bioacumulación
de tóxicos en sus tejidos al aumentar su susceptibilidad ante estos contaminantes. La
contaminación de los manglares costeros puede ser de diferentes tipos y provenir de variados
orígenes: aguas albañales de poblaciones humanas, afluentes de industrias azucareras, tintorerías,
inmuebles clínicos, industrias electroquímicas, pesticidas de cultivos adyacentes. El efecto de la
bioacumulación de estos contaminantes puede repercutir en el éxito reproductivo por intoxicación
directa o a través de la disminución del grosor de cáscara de los huevos.
Los miembros del orden Ciconiiformes son clasificados como altamente sensibles a la
disminución del grosor de la cáscara inducido por DDE. Se ha encontrado disminución del
grosor de la cáscara en 25 % de los huevos de varias especies de garzas, así como acumulación
en tejidos y huevos de los compuestos cloroorgánicos. Los plaguicidas causan alteraciones en el
metabolismo del calcio y ligeras variaciones en otros componentes como son el magnesio y los
fosfatos, afectan también la fortaleza y dureza de la cáscara, al impedir el crecimiento y precipitación
de los cristales de carbonato de calcio.
En un estudio realizado entre 1999 y 2004 (Ponce de León, 2003) se midieron 737 huevos
de once especies de Ciconiiformes, para determinar los principales patrones de variación del
grosor de la cáscara. Se colectaron 366 huevos en tres colonias de garzas y además, se incluyeron
371 huevos conservados en la colección Bauzá del Instituto de Ecología y Sistemática (Tabla
6). El grosor de las cáscaras no sugiere acumulación importante de contaminantes en las garzas
de la mayoría de los humedales estudiados en Cuba, al compararlas con las de otras regiones, ni
el éxito reproductivo de las especies estudiadas se vio afectado por sus variaciones, excepto en
el caso de la colonia de Itabo.
Otros contaminantes pueden ser los metales pesados (plomo, mercurio, cadmio y selenio),
elementos traza presentes de forma natural en los ecosistemas, pero que sus concentraciones se
elevan hasta niveles letales por la actividad antrópica, siendo las fuentes fundamentales la quema
de combustibles orgánicos con residuos e impurezas, el humo de los vehículos, la utilización de
balas de plomo por cazadores, residuos industriales, etcétera. Las concentraciones de plomo
(Pb), selenio (Se) y mercurio (Hg), presentes en plumas de contorno de pichones de tres especies
de garzas (E. thula, B. ibis y E. tricolor) nidificantes en la Ciénaga de Biramas (Cuba) se
estimaron en el 2004 para detectar posibles afectaciones de estos contaminantes pesados en
este ecosistema. Los resultados preliminares indican que estos elementos aparecen sólo como

164
 Tabla 6. Estadísticos de posición y dispersión del grosor de la cáscara
de los huevos de algunos Ciconiiformes cubanos. Mediciones tomadas
alrededor del diámetro menor (N) sin remover las membranas (tomados
de Ponce de León (2003) y datos no publicados de los autores)

·Datos no publicados

trazas, con niveles no preocupantes ni para la salud humana, ni para la del medio natural, al estar
entre una y tres partes por millón (ppm).
La salinización, producida por medidas incorrectas de manejo del agua y represamiento
excesivo de cauces de ríos puede afectar la reproducción de las especies coloniales ya que se
conoce que el estrés salino puede producir menores tamaños de puesta, tasas de crecimiento de
los pichones reducidas y menores éxitos reproductivos.
La mortalidad de estas especies coloniales es naturalmente elevada pero su efecto es más
peligroso cuando existe un incremento en las fuentes de mortalidad antropogénica. La acción
del hombre puede aumentar sus niveles bien por acción directa, por introducción de fuentes
adicionales de mortalidad o por potenciación de factores naturales. La potenciación viene dada
por la destrucción de la vegetación que puede provocar que los nidos se construyan en sitios
menos óptimos al quedar más expuestos a los depredadores y a los factores climáticos: sol,
viento o lluvias.
El disturbio humano es uno de los problemas críticos en las especies coloniales y es frecuente
en muchas áreas, dado por el acceso de personas a estas áreas para colectar huevos y pichones,
por la tala o recolecta de madera en lugares cercanos o por el ruido de actividades náuticas.
Recientemente apunta como una posible fuente la explotación ecoturística. Disturbios intensos

165
y/o duraderos pueden provocar el abandono de los sitios de cría y la relocalización en lugares
con peores condiciones que conllevan a menores éxitos de cría y a posible fragmentación de la
población reproductora. Entre los efectos documentados de este problema están el abandono
de los nidos antes de la puesta; el abandono prematuro de los nidos por los padres o los propios
pichones; pérdida de peso de los pichones o habituación a los seres humanos. En relación con
este fenómeno, se conoce la existencia de un período muy sensible en las primeras semanas,
durante el cual hay un efecto desproporcionado que produce abandono masivo de los nidos,
disminución del reclutamiento en la colonia, o mortalidad muy elevada por falta de protección a
los huevos o por desmantelamiento del nido por otros individuos (Carney y Syderman, 1999).
Durante las investigaciones también es importante evitar el disturbio por los propios
investigadores que en todos los casos debe seguir simples como evitar el ruido, no entrar
simultáneamente a la colonia más de tres personas a menos que sea estrictamente necesario,
permanecer menos de cinco minutos en cada lugar, evitar las horas más cálidas y más frías del
día y no entrar a las colonias ante la posibilidad de mal tiempo (lluvias, vientos fuertes o bajas
temperaturas) para no alejar a los parentales y dejar desprotegidos los nidos.
En nuestras condiciones se realizó un experimento para evaluar este efecto en la colonia de
cayo Norte, Ciénaga de Biramas, en 1999 (Denis et al., en prensa). Se separaron 2 áreas, con
condiciones y estructura similares y se estudiaron los nidos bajo protocolos que implicaran
diferentes grados de disturbio en cada uno de ellos. Se incluyeron un total de 125 nidos de tres
especies: Garza de Vientre Blanco, Garza Ganadera y Garza de Rizos, durante un período de 7-
14 días. En 66 nidos se siguió un protocolo de trabajo que implicaba marcaje y mediciones de
huevos y pichones cada dos días. Los 59 nidos restantes se tomaron como control y solo se
visitaban para hacer observaciones del contenido tomando medidas extremas para minimizar el
disturbio. Se determinó el éxito reproductivo por la probabilidad de supervivencia diaria en
cada conjunto encontrándose que el disturbio no produjo una disminución significativa. Sin
embargo, si se observó como tendencia que el lado más visitado tuvo entre 16 y 25 % menos
nidos exitosos. El tamaño de nidada promedio en ambos conjuntos de nidos fue similar, entre
2,1 y 2,3 huevos. El posible efecto del disturbio se manifiesta con mucha fuerza durante la etapa
de incubación de los huevos, que en todas las especies tiene menores supervivencias. Esto
sugiere que es probable que se subestime el éxito reproductivo en las mediciones realizadas por
el efecto de la propia presencia humana. La acción de manipulación de los pichones no se
reflejó en menores supervivencias de éstos ya que al parecer aparecía habituación al hombre.
La colecta de huevos y pichones por locales y cazadores o pescadores furtivos en áreas
protegidas es un una práctica común en algunas localidades. Se ha comprobado en nume-rosos
casos de colonias de aves marinas y de zancudas, y al menos existe un caso comprobado de una
colonia de garzas y cocos en la ciénaga de Biramas, que en 1998 fue extirpada completamente
por esta razón.
Los nidos y pichones son blanco de numerosos depredadores naturales entre los que destacan
los aéreos, ya que el agua impide normalmente el paso a animales terrestres. Sólo los cocodrilos,
y en algunos casos iguanas y majaes pueden depredar huevos y pichones de garzas, pero, en
general, son los guanabaes, gavilanes, lechuzas, pájaros carpinteros y auras los depredadores
más frecuentes. Sin embargo, la destrucción de los manglares, la interrupción de los circuitos
hídricos naturales o el propio disturbio, puede provocar que las colonias pierdan la protección
del agua y se establezcan en áreas de fácil acceso a animales introducidos o de ecosistemas
terrestres como hormigas, ratas, gatos, perros jíbaros, etcétera. El desarrollo de poblaciones de
Claria de grandes dimensiones puede convertirse en un problema para aquellas colonias que se
formen en vegetación acuática flotante.

166
Categorías de amenaza

Ninguna de las especies de garzas cubanas se encuentran en alguna categoría de amenaza a

nivel global (Birdlife, 2004). Sin embargo, en algunas de ellas se han detectado en los últimos
años declines poblacionales importantes a nivel global o regional. En el Plan de Conservación de
Aves Acuáticas de Norteamérica (Kushlan et al., 2002) algunas especies como la Garza de
Rizos, la Garza de Vientre Blanco y la Garza Azul están en una categoría denominada de Alta
Preocupación, en la que se incluyen especies cuyas poblaciones se conoce que están declinando
y que tienen, además, alguna amenaza conocida o potencial. Otras especies como la Sevilla, la
Garza Rojiza y el Guanabá Real se encuentran en la categoría de preocupación moderada.

Áreas Protegidas

El Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) incluye un gran número de áreas costeras y
de humedales importantes para la reproducción de las aves acuáticas. La mayoría de los sitios
de cría de aves zancudas coloniales identificados se encuentran dentro de áreas pertenecientes
a este sistema. En áreas declaradas Refugios de Fauna se encuentran por ejemplo: las colonias
de la Ciénaga de Biramas (Refugio de Fauna Delta del Cauto), río Máximo y norte de cayo
Sabinal (Refugio de Fauna Río Máximo), Bahía de Nuevitas (Refugio de Fauna cayo Ballenatos
y Manglares de la Bahía de Nuevitas), entre otros.
Otras categorías internacionales de conservación acogen a muchas de estas áreas de
nidificación de aves acuáticas, entre ellas son relevantes los humedales de importancia internacional
(RAMSAR) como río Máximo, la Ciénaga de Biramas o los humedales del norte de Ciego de Ávila.

Programa de áreas de importancia para las aves

Las IBAs son sitios de Importancia Internacional para las aves amenazadas, con rangos de
distribución restringida, las confinadas a hábitats específicos, y aquellas que se congregan en
gran cantidad para su reproducción, migración, etcétera. El Programa de las IBAs iniciado por
BirdLife en 1985, busca establecer una red mundial de áreas protegidas para la conservación
de las aves y otras formas de vida silvestre. En Cuba se han comenzado los primeros pasos para
el desarrollo del Programa de las IBAs, el cual formará parte a su vez de un Programa Regional
para el Caribe y del Programa para las Américas. Dentro de este programa en Cuba ya se
incluyen, en la primera propuesta de IBAs, varias áreas del Archipiélago Sabana-Camagüey, la
Ciénaga de Biramas, la Ciénaga de Zapata y otras áreas importantes, entre otros factores, por
las concentraciones de aves acuáticas que se establecen en ellas durante la migración y la
reproducción y que son uno de los criterios establecidos para la identificación de estos sitios. O
sea, las investigaciones sobre este grupo pueden tener implicaciones conservacionistas a corto y
mediano plazo, por lo que deben ser priorizadas en todas las áreas, protegidas o no, que contengan
sistemas de humedales regional o nacionalmente importantes.

Abstract. The authors show the results of carried out studies about the ecology of the
colonial waterbirds associated to the mangroves and coastal lagoons, emphasizing aspects
of their reproduction in the Biramas Swamp and Sabana-Camagüey archipelago. The
results obtained until now provide a reference mark for future studies and besides they
have put in evidence the imperious necessity to extend these works to other wetland
ecosystems of our country.

167
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169
Importancia del mangle rojo (Rizophora mangle)
para la conservación de las jutías
(Rodentia: Capromyidae)
Rafael Borroto-Páez y Carlos A. Mancina

Introducción

Los manglares son bosques perennifolios de amplia distribución tropical, formandos por
asociaciones de varias especies, donde predomina el mangle rojo (Rhizophora mangle), pero
son importantes también el mangle prieto (Avicennia germinans), la yana (Conocarpus erectus)
y el patabán (Laguncularia racemosa). En Cuba los manglares tienen una extensión aproximada
de 532 000 ha, lo que representa 4,8 % del territorio nacional (Menéndez y Priego, 1994).
Estos son sitios de refugios y cría de numerosas especies de animales, Khan (1986) reporta 400
vertebrados en manglares de Bangladesh, de los cuales 49 son mamíferos. En Cuba, estos son
hábitats importantes para numerosas especies de aves, reptiles, mamíferos e importantes zonas
de crecimiento y alimentación de peces e invertebrados marinos. Los mangles representan hábitats
claves para la conservación de números vertebrados cubanos entre los que se destacan: el
cocodrilo cubano (Crocodylus rhombifer), el Canario de Manglar (Dendroica petechia),
alrededor de 30 aves acuáticas, el manatí (Trichechus manatus), así como 6 especies de
roedores, comúnmente llamados jutías.
Las jutías son roedores que pertenecen a la familia Capromyidae, que presenta una distribución
limitada a algunas islas de las Antillas. En Cuba los caprómidos se encuentran representados por
10 especies endémicas. Dentro de las jutías cubanas existen tres especies, Capromys pilorides,
Mysateles prehensilis y Mesocapromys melanurus, que presentan la mayor abundancia y
distribución dentro de la isla (Borroto, 2002). Sin embargo, existen poblaciones, subespecies y
especies que desarrollan toda su vida en bosques de mangle rojo (Rhizophora mangle), el que
constituye su único alimento y del que comen las hojas y la corteza de raíces y tallos, así como
también representa el único sustrato, refugio y sitio para la reproducción; algunas de estas especies
con una única población en un áreas de distribución muy reducidas. Todo esto le confiriere gran
importancia a los mangles para la conservación de estas poblaciones.

Relación mangle-jutía

En la tabla 1 se muestran los taxones de jutías, el grado de dependencia que tienen con los
ecosistemas de manglares y la categoría de amenaza según la UICN (2000). La mayoría de las

170
especies con altos grados de amenazas (CR con sus variantes), presentan total o alta dependencia
al mangle. Teniendo en cuenta esta situación cualquier modificación de este hábitat representa
un factor crítico para la supervivencia de varias especies y subespecies de jutías, algunas de las
cuales se consideran entre los mamíferos de distribución más restringida en el mundo y con
mayor peligro de extinción.

Tabla 1. Especies de jutías, grado de dependencia del mangle y su categoría de

conservación según UICN. ++++, total dependencia; +++, alta dependencia; ++,
dependencia media (algunas poblaciones están relacionadas con el mangle y otras
no); +, baja dependencia (sólo se reportan casos aislados); -, no dependen del
mangle

* Para criterio de dependencia ver explicación en el texto.

La figura 1 muestra la distribución de las especies y subespecies de jutías, así como la

distribución de los manglares en el Archipiélago Cubano, como se observa, existe gran
solapamiento entre la distribución de ambos. La región oriental de Cuba, con escasas extensiones
de mangle, presenta también pocos taxones de jutías. La Cienaga de Zapata, al sur de Cuba, es
el mayor humedal de la región de las Antillas, una importante extensión de mangles y es la única
zona geográfica donde han coexistido, al menos hasta en tiempos recientes, los tres géneros de
caprómidos vivientes: Capromys, Mysateles y Mesocapromys, por lo que representa un área
de importancia para la conservación de las jutías en las Antillas.
Los bosques de mangles representan zonas críticas para la supervivencia de al menos cinco
caprómidos cubanos. Las jutías son de los pocos mamíferos que dependen directamente de los
manglares (Tabla 1). Geocapromys ingrahami de las Bahamas, es otra de las especies antillanas
que presenta una distribución muy restringida con algún grado de utilización del mangle como
recurso (Jordan, 1989).

171
Fig. 1. Distribución de poblaciones de jutías (Rodentia: Capromyidae) en zonas de bosques
de mangles (Rhizophora mangle) en el Archipiélago Cubano. Las principales áreas de
manglar se encuentran sombreadas.

Especies de jutía y su relación con los bosques de mangle

Capromys
Capromys pilorides (jutía conga, cuban hutia) presenta una amplia distribución por toda la Isla,
es la especie de mayor talla y peso (4 kg), la más abundante y de mayor plasticidad ecológica,
por la amplitud en la utilización de hábitat como diferentes tipos de bosques, mangles, zonas de
matorral, etcétera.; es una especie tanto de hábitos arborícolas como terrestre, pudiendo ser
muy abundante en áreas con afloramientos cársicos (Borroto, 2002). Capromys pilorides presenta
poblaciones en los bosques de mangles más importantes del Archipiélago Cubano, con alta
coincidencia en la distribución de los mangles y de esta especie (Fig. 1), y alcanza altas densidades;
Comas & Berovides (1990) y Berovides & Comas (1997a, 1997b) reportan más de 150
individuos/ha como promedio en manglares del Archipiélago Jardines de la Reina. Estas
poblaciones exclusivas de bosques de mangle rojo se alimentan de las hojas preferiblemente
tiernas, pueden lo mismo arrancarlas de las ramas y llevárselas a la boca, que comérselas
directamente sin desprenderlas de las ramas, que previamente han tomado y acercado; es
característico que consuman las hojas de forma irregular y no completamente hasta el pecíolo.
La corteza de ramas y raíces del mangle es roída de forma transversal, con más frecuencia en
ramas de menor grosor, cerca de los extremos y en las intersecciones de dos ramas, donde
pueden adoptar una posición idónea y más segura para roer.
Algunas de estas poblaciones de jutías congas en manglares se consideran como subespecies.
Las subespecies Capromys pilorides doceleguas del Archipiélago Jardines de la Reina y C. p.
gundlachianus del Archipiélago Sabana-Camagüey son poblaciones que se alimentan casi
exclusivamente de mangle rojo; en cayos mayores, con vegetación más diversa, comen mangle
prieto (Avicennia germinans), yana (Conocarpus erectus) y patabán (Laguncularia
racemosa). Ambas subespecies presentan poblaciones abundantes en algunos cayos de estos
archipiélagos.
C. p. relictus del norte de la Isla de la Juventud es la subespecie de menor talla, con una
situación más crítica en cuanto a su abundancia y distribución. Actualmente tiene un hábitat

172
confinado sobre todo a la zona costera de la parte noroeste, donde es muy escasa; en este tipo
de hábitat sólo se alimentan de mangle rojo (Borroto et al., 1992). La población de C. pilorides
ssp. de cayo Campo, en el Archipiélago de los Canarreos al sur de Cuba se considera autóctona
de este cayo (teniendo en cuenta la gran cantidad de introducciones que se han realizado en
muchos cayos del Archipiélago Cubano), habita la zona de mangle y es muy escasa.
Otras dos subespecies no son tan dependientes del manglar, al ocupar estos hábitats sólo en
puntos de su distribución. Son los casos de Capromys pilorides ciprianoi del sur de la Isla de
la Juventud, que habita principalmente bosques con zonas cársicas, pero en el extremo suroeste,
en las costa de la Ensenada de la Siguanea, ocupa zonas de mangle rojo. Capromys pilorides
pilorides es la subespecie referida a la Isla de Cuba y pueden encontrarse poblaciones importantes
en zonas costeras de mangles, incluyendo algunos cayos donde ha sido introducida.
Capromys sp. de cayo Ballenato del Medio, bahía de Nuevitas, Camagüey, aunque con
posibilidad de ampliar su distribución a cayo Sabinal. Su morfología es semejante a Capromys
pilorides pero la divergencia molecular sugiere la posibilidad de que sea un nuevo taxón (Borroto,
2002). Es escasa y en algunas zonas de su distribución existen bosques de mangle.
En marzo del 2004, se realizó una expedición a algunos cayos al sur de la Ciénaga de Zapata.
En los cayos Diego Pérez y Macío se realizaron trampeos, transeptos y observaciones con el
objetivo de determinar el estado de poblaciones de jutías en zonas de mangles afectadas por
causas desconocidas. Se determinó que estas poblaciones son muy abundantes, a pesar de las
afectaciones en los mangles. Cinco de los individuos capturados presentaban una talla mucho
menor que la esperada para individuos adultos referidos a Capromys pilorides pilorides aunque
morfológicamente semejantes. Las muestras de tejido colectadas serán estudiadas para determinar
si, molecularmente, esta variación en talla representa divergencia de carácter taxonómico.
Uno de los factores que más afectan a las poblaciones de jutías congas (Capromys pilorides)
en los manglares de zonas costeras y cayos, es la caza furtiva por parte de los pescadores, para
el consumo de su carne. Además, las especies introducidas de mamíferos pueden depredar y
competir con las jutías. Hay afectaciones de perros jíbaros en los cayos al norte de Varadero
(cayo Blanco y cayos aledaños), donde han exterminado casi en su totalidad las poblaciones de
jutías. La rata negra (Rattus rattus) es una plaga en muchos cayos, que alcanza altas densidades.
Aunque hay interacciones entre las ratas y las jutías en cayos de mangles, es posible que no
compitan por el alimento. Sin embargo, la presencia de ratas resulta una perturbación, ya que
puede competir por el espacio y es un posible vector de enfermedades.
Mesocapromys para estas especies el mangle constituye un recurso importante como hábitat
y alimento, especialmente el mangle rojo, del que consumen todas sus partes vegetales y lo
utilizan para la construcción de los nidos en forma de empalizadas de ramas y hojas entre las
raíces. Son las especies de caprómidos de menor talla y peso (amplitud de 340 a 800 g en
adultos); su cola se considera prensil y se apoyan de ella para realizar sus movimientos entre las
ramas (Borroto, 2002).
Mesocapromys auritus (jutía rata, large-eared hutia) presentan un peso promedio de 632,8 g
(Borroto, 2002). Exclusiva de cayo Fragoso, Archipiélago de Sabana. Sus nidos se encuentran
distribuidos por todo el cayo, aunque la mayor concentración se encuentra en la zona de los
canales en la parte central. La especie ha sido introducida en años recientes en cayos aledaños
a su localidad tipo (Manójina et al., 1994). En cayo Fragoso la vegetación dominante es el
bosque de mangles rojo, que esta pequeña jutía emplea en la construcción de los nidos y como
principal alimento, por lo que su conservación está muy relacionada con la preservación del
manglar. Se han encontrado huellas de roeduras en el patabán (Laguncularia racemosa) y

173
mucho menos frecuente en el mangle prieto (Avicennia germinans). Esta especie es una de las
más amenazadas del Archipiélago Cubano (Manójina, 1996) y se considera en peligro crítico
(CR B1+2ce) según la IUCN (2000). En este cayo también coexiste la jutía conga (Capromys
pilorides) y pudiera ser un competidor por el alimento y el espacio. La rata negra es muy
abundante en el cayo y resulta una amenaza para esta especie.
Las Mesocapromys angelcabrerai (conguino, Cabrera´s hutia) presentan un peso promedio
de 483 g y es la más pequeña del género (Borroto, 2002). Se encuentra sólo al sur de la
provincia de Ciego de Ávila, en el microarchipiélago conocido con el nombre de cayos de Ana
María y en algunos de los cayos de mangles, conocidos como cayo Salinas (Camacho et al.,
1994) presenta una total dependencia del mangle rojo, Rhizophora mangle, para su alimentación.
Tienen una forma muy peculiar de comer las hojas de mangle, dejando la nervadura central; en
el caso de los tallos, son desprovistos de la corteza completamente. Los nidos se reponen
constantemente con ramas verdes y presentan numerosas hojas y tallos roídos; también se
observaron hojas y tallos roídos sin desprender de las ramas. Se encuentra entre las especies en
peligro crítico (CR b1+2ce) del Archipiélago Cubano (Borroto et al., 1998).
Mesocapromys sanfelipensis (jutiíta de la tierra, little earth hutia), exclusiva de los cayos
Juan García y Real, perteneciente a los cayos de San Felipe. Considerada en peligro crítico (CR
C2b) (Ramos et al., 1998), es una de las jutías cubanas más raras. Desde hace varios años no
se han observado individuos y se considera extinguida (Frías et al., 1988). A pesar de conocerse
poco sobre su biología, al perecer depende menos del mangle que las anteriores, aunque éste
pudiera significar un elemento importante en su dieta y refugio.
En febrero y abril del año 2004 se visitaron los cayos Real y Sijú para verificar la existencia
de esta especie de jutía. Se realizaron transeptos para buscar excrementos u otras evidencias;
en cayo Real se revisó un nido de lechuzas (Tyto alba) con el objetivo de encontrar posibles
restos óseos. No se encontró ninguna evidencia de la presencia de esta especie. Por el contrario
se observó una densa población de Rattus rattus; además, Garrido (1973) reporta gatos
silvestres para cayo Real. Ambas especies invasoras pueden haber contribuido a la extinción de
esta pequeña jutía.
Mesocapromys nanus (jutía enana, Dwarf hutia), en un pasado esta pequeña jutía tuvo una
amplia distribución, demostrada por los registro fósiles (Peterson, 1917). En la actualidad se
encuentra confinada en la Ciénaga de Zapata, donde habitan los llamados cayos de monte que
soportan entre otros tipos de vegetación, la hierba de cortadera y bosques de mangles (Varona,
1974). No se han observado individuos en los últimos 70 años. Considerada como en peligro
crítico (CR B1+2de) por la IUCN (2000).
Uno de los factores que afecta a las poblaciones de las especies de Mesocapromys es la distribución
restringida y la vulnerabilidad del mangle como ecosistema. Las especies introducidas (e.g., Rattus
rattus) y la caza también son elementos que afectan a estas especies.
Mysateles, son las especies de talla mediana, de mayor capacidad para trepar y con la cola
prensil, el peso oscila entre 1 000 y 2 800 g y tienen preferencia por los hábitats de bosques
(Borroto, 2002). Excepto M. garridoi, las especies del género están restringidas a la Isla de
Cuba y la Isla de la Juventud.
Mysateles garridoi (Garrido´s hutia) especie muy rara conocida sólo por un individuo
encontrado en cayo Majá, junto al extremo noroccidental de Cayo Largo, Archipiélago de los
Canarreos al sur de Cuba (Varona, 1970). Esta es una zona de mangle rojo que pudiera constituir
el sustrato, refugio y alimentación de esta rara especie. Evaluada como en peligro crítico (CR D)
por la IUCN (2000).

174
 Excepto Mysateles garridoi, de escasa información disponible, las especies del género
Mysateles no dependen del mangle como los otros dos géneros. Mysateles melanurus (juta
andaraz) morfológicamente semejante a Mysatales, pero los resultados de los análisis de secuencia
de nucleótidos del gen citocromo b, contradicen esta posición taxonómica (Borroto, 2002). Es
la especie que tiene más independencia del mangle, no hay reportes de esta especie viviendo en
zonas de mangle. Su distribución es exclusiva de zonas montañosas de la parte oriental de Cuba.
Los individuos observados de Mysteles meridionalis y Mysateles prehensilis gundlachi viviendo
en mangles (rojo y prieto) son individuos aislados y desplazados; posiblemente utilizan el mangle
como recurso alternativo ante la destrucción de su hábitat.

Adaptaciones a la vida en el mangle

Los caprómidos presentan adaptaciones anatómicas y fisiológicas que les permiten vivir en
condiciones de extremo déficit de agua; así como tener una dieta basada exclusivamente en
mangle rojo (Rhizophora mangle). El mangle rojo es el recurso más utilizado por los caprómidos,
ya que es utilizada por todas las subespecies de C. pilorides y otras cuatro especies cubanas.
Una gran cantidad de especies de plantas son utilizadas como alimento por los caprómidos
(Borroto y Woods, en prensa).
En los cayos de mangle sin tierra firme el agua disponible es escasa. Los roedores caprómidos
tienen un metabolismo del agua característico que les permiten su máximo aprovechamiento en
el organismo. Esto ha sido corroborado en cinco especies de jutías de los tres géneros cubanos,
donde se han observado que anatómicamente los riñones tienen una corteza muy amplia en
relación con la médula renal (datos inéditos), lo que significa grandes asas de Henle que favorecen
el proceso de retención del agua (Beuchat, 1999). Comparando poblaciones de Capromys
pilorides en hábitats secos y húmedos se evidencia que las poblaciones de las zonas secas
presentan un mayor desarrollo de la corteza del riñón. Es conocido que los caprómidos producen
una orina muy concentrada (Clough, 1972; Woods y Otenwalder, 1992), para remediar la
escasez de este recurso.
Existen otras características particulares de los caprómidos que pudieran considerarse
adaptaciones a la vida en los manglares. El estómago de los caprómidos puede o no presentar
constricciones, cuando están presentes subdividen al estómago en dos o tres cavidades. El
estómago de Capromys presenta dos constricciones que lo dividen en tres compartimientos;
Nowak (1999), considera esta característica para catalogar el estómago de Capromys como
uno de los más complejos dentro del orden Rodentia. Por otra parte, el hígado multilobulado en
Capromys, es una adaptación que no se conoce su significado, que pudiera estar relacionada
también con una dieta altamente especializada.
En la tabla 2 se resumen algunas de las diferencias encontradas al comparar poblaciones de
jutías que viven en bosques de mangles con aquellas de otros tipos de bosques. En general, las
poblaciones de Capromys pilorides de manglares presentan una disminución corporal y un
mayor aprovechamiento del agua, que pudieran ser adaptaciones a la vida en este tipo de
ecosistema. Desde el punto de vista estructural los manglares son menos complejos que los
bosques siempreverdes y semideciduos, al mismo tiempo que presentan una menor diversidad
de recursos tróficos. Lo anterior pudiera influir en los menores valores de volumen craneal
observado en algunas poblaciones de jutías asociadas a bosques de mangle.
Otro aspecto importante en las adaptaciones de estas especies es la baja tasa metabólica de
algunas de los caprómidos en los que se ha determinado. Capromys pilorides presenta la

175
 Tabla 2. Comparación de algunas características morfoanatómicas en poblaciones
de Capromys pilorides de hábitats de mangles y bosques

* Índice de Robustez = Masa / Longitud cabeza-tronco3.

menor tasa metabólica basal entre roedores ¨caviomorfos¨, y esto se ha asociado a su evolución
en islas con recursos limitados (Arends & McNab, 2001).
La estabilidad de ecosistemas de manglares es imprescindibles para la conservación de las
jutías cubanas. Sin embargo, el conocimiento sobre el papel ecológico de las jutías en estos
ecosistemas es extremadamente limitado y especulativo. Se desconoce la función que tiene la
materia vegetal desprendida por el consumo de hojas y cortezas, de cortes de ramas para la
construcción de nidos, el cambio de topología producto de estas actividades, el papel de los
excrementos en el reciclaje de nutrientes, etcétera. Las investigaciones en los ecosistemas de
manglares requieren de un entendimiento holístico, donde las investigaciones de la fauna asociada
deben ser integradas.

Abstract. The authors given Information about the importance of the net mangrove
(Rhizophora mangle) for the conservation of 10 hutias species (Rodentia: Capromyidae).
Except three species, most of the capromyids plots highly threatened. To narrow relationship
between the mangrove forest and the hutias exists since they share the same geographical
distributions. Most of the populations and species use the resource mangrove ace food,
substrate and reproduction site, some it plots highly dependent on this resource, showing
adaptations to this habitat. Some Cuban capromyids present their distribution extremely
restricted to small mangrove keys, conferring importance to the mangrove ecosystems for
their conservation.

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177
Aspectos de la relación planta-animal
en los manglares
Leda Menéndez, José M. Guzmán y Rayner Núñez

Introducción

En las últimas décadas se han realizado diversas investigaciones relacionadas con el ecosistema
de manglar en el archipiélago cubano en cuanto a su caracterización y funcionamiento que han
aportado una valiosa información para su gestión (Menéndez et al., 2003). Sin embargo, uno
de los aspectos menos tratado, a pesar de su significado, lo constituye la relación planta-animal.
La importancia de esta relación en el ecosistema de manglar se evidenció en nuestro país en la
década de los años ochenta, a partir de la detección de la muerte masiva de extensas áreas de
bosques de mangles de Rhizophora mangle en el Archipiélago de Sabana, al norte de la provincia
de Matanzas y Villa Clara.
Al comienzo de los estudios realizados para dar respuesta a este fenómeno de mortalidad
masiva de los bosques de Rhizophora mangle en el Archipiélago de Sabana se llevaron a cabo
diversos muestreos y observaciones en las áreas de bosque muerto y afectado. Se encontró por
primera vez una larva de lepidóptero taladradora de las raíces zancudas de los árboles de
mangle rojo (tipo borer). Posteriormente se encontró la presencia de escolítidos (Orden
Coleoptera) en los propágulos de mangle rojo. Otras evidencias de la relación de este tipo de
vegetación y algunos componentes de la fauna fueron encontradas en los recorridos realizados
por los bosques de mangles del Archipiélago Sabana-Camagüey, encaminados a evaluar su
estado de salud.
Recoger la información obtenida en diversos sitios del archipiélago cubano vinculada con la
relación planta-animal en bosques de mangles es el objetivo fundamental de este trabajo.

Insectos asociados a las raíces y propágulos de mangle

En la tabla 1 se muestran los resultados de los muestreos de las raíces de mangle rojo en 15
puntos seleccionados entre los más de 100 sitios muestreados en diferentes sitios del Archi-
piélago Cubano. En todos los casos se encontró la presencia de larvas de lepidóptero o huellas
de que en algún momento estuvo en la raíz muestreada, sin embargo, se detectaron diferencias
en cuanto al porcentaje de raíces afectadas en los diferentes sitios de muestreos. Este porcentaje
de raíces afectadas por la presencia o huellas de larvas fue sensiblemente mayor en los sitios
donde el bosque de manglar presentaba señales de afectaciones.

178
 Tabla 1. Porcentaje de raíces afectadas por larvas de lepidóptero en 15 sitios de
muestreos

En sitios con bosques de manglar vigorosos y con buena salud también se encontraron raíces
con huellas de larvas, aunque en pequeños números. Estos resultados parecen sugerir una relación
entre la intensidad de larvas de lepidóptero perforando raíces de mangle rojo y el estado de
tensión del bosque que conllevan su debilitamiento.
La presencia del lepidóptero en las raíces de R. mangle, es sin duda un evento que data de
mucho tiempo atrás, con un equilibrio entre el bosque de manglar con buena salud y las poblaciones
de larvas. Este equilibrio se rompe cuando actúan sobre el bosque de mangle diferentes causas
de tensiones o estrés que provocan su debilitamiento, posiblemente en ese momento se produce
un aumento de las poblaciones de larvas como una causa secundaria. Lugo et al. (1980) señalaron
que el aumento de la sensibilidad al ataque de insectos es una característica del manglar bajo
tensión.
El elevado porcentaje de raíces de R. mangle afectadas por la presencia de larvas de
lepidóptero encontrado en los cayos Esquivel y Dromedario, y el sur de Varadero, coincide con
sitios donde el bosque de mangle presentaba signos evidentes de debilitamiento, con ramas que
tenían abundantes hojas amarillentas y en algunos casos secas, copas ralas, árboles casi muertos
y un aumento de la salinidad.
La polilla pone sus huevos en la superficie de las raíces zancudas de los árboles de R. mangle.
Después de eclosionar, las larvas recién nacidas penetran por las lenticelas de la raíz, donde
preparan una pequeña galería en el tejido aerífero que se encuentra de inmediato por debajo de
la epidermis de la raíz. En esa zona la larva avanza poco longitudinalmente ya que en corta
trayectoria se dirige hacia la zona del floema y el xilema, la cual atraviesa y llega al tejido medular.
Dentro de ese tejido la larva pequeña avanza en fina galería, en dirección hacia el ápice de la
raíz, y según avanza crece en longitud y grosor. De esta forma va haciéndose mayor la galería
zigzagueante y la raíz continúa creciendo hasta fijarse al suelo, sumergida en la mayoría de los
casos por debajo del nivel del agua. Aproximadamente en ese período la larva ya ha alcanzado
mayor tamaño y comienza su retorno por la misma médula, amplía la galería y deja depositada
sus excretas, las cuales tienen un color carmelita rojizo y un fuerte y peculiar olor.

179
 Las zonas más antiguas de las galerías son encapsuladas por la planta con un tejido endurecido,
lo que ha sido observado en diversos cortes de raíces. Las galerías abandonadas se rellenan con
un tejido de color oscuro, casi negro en ocasiones, y en algunas plantas parece reabsorberse
apareciendo zonas de crecimiento con un tejido que tiende a rellenar la cavidad. El agujero de
salida también puede ser obturado, e incluso se observaron exuvias de pupas totalmente
comprimidas por este tejido de relleno. Asociado a este hecho se observó un mayor engrosamiento
de la raíz, sobre todo en la zona periférica, debajo de la epidermis, y en algunos casos se notó
la emisión de nuevas raíces a partir de la afectada, lo que puede interpretarse como una respuesta
de adaptación de la planta.
Las zonas donde se encuentra la larva se mantiene siempre limpia y recubierta de una seda
fina segregada por la larva. En su ascenso llega hasta un nivel por encima de la altura alcanzada
por la marea, donde prepara una cámara más ensanchada, la cual limpia y separa del resto de la
galería con septos de seda tupida, y es allí donde se transforma en pupa. Previamente la larva
excava un túnel hasta la zona periférica de la parte interior de la raíz, y deja un fino opérculo
marcado en la epidermis de la raíz para de facilitar la emersión del adulto. Este opérculo se
encuentra por encima de la altura máxima de la marea en el sitio de observación, y estos agujeros
pueden ser fácilmente vistos después de la salida de los adultos.
Esta larva taladra la médula de las raíces de mangle rojo, con un ciclo posiblemente anual, ya
que las larvas pequeñas han sido colectadas a principios de año, y las de mayor tamaño se han
observado en los meses finales del año. Fue posible colectar 6 polillas adultas, 3 hembras y 3
machos, las cuales han dejado un opérculo de emersión que en los machos midió 4 mm y en las
hembras de 5 a 6 mm.
En dos ocasiones se observó, en condiciones de marea baja, debajo de raíces que aún no
habían penetrado en el sustrato fangoso, aserrín fresco de color rojo intenso sobre dicho sustrato,
y un material eliminado por las larvas en la construcción de las galerías.
En varias de las localidades muestreadas se observaron posibles controladores naturales de
la larva del lepidóptero, como individuos de Compsobracon regnatrix (Hymenoptera:
Braconidae), que con sus largos ovopositores de unos 35 mm, atacaba a través de la raíz de R.
mangle, las larvas de lepidóptero. Este insecto (Lepidoptera: Pyralidae) constituye posiblemente
un nuevo taxa para la ciencia.
En los propágulos de R. mangle se observaron escolítidos (Coleoptera; Scolitidae) de la
especie Pytiopthorus nr, regularia Blackman, 1942. Estos escolítidos son perforadores de los
propágulos, y se caracterizan por realizar un orificio muy pequeño que puede ser confundido
con los puntos oscuros característicos de la epidermis de los propágulos. Estos pueden ser
afectados desde etapas tempranas cuando todavía están unidos a la planta, de tal modo que al
alcanzar la madurez y desprenderse del árbol madre, su supervivencia pudiera ser más baja y
muchos podrían morir aún después de su implantación.
En el interior del propágalo se desarrolla la colonia con individuos adultos, juveniles y larvas.
La zona atacada se vuelve muy quebradiza y frágil, fue posible partirlos con facilidad y observar
las galerías interiores, por lo que la acción de estos insectos pudiera causar la inactivación de la
viabilidad del propágulo.
Los resultados ofrecidos en la tabla 2 indican que las poblaciones de escolítidos en los
propágulos de R. mangle son mayores en los meses de mayor pluviosidad, cuando los propágulos
alcanza su mayor desarrollo y a la vez el número aumenta en los propágulos de los árboles más
cercanos al mar. Se destaca la no presencia de propágulos en el área de Cayamas en los muestreos
de diciembre y enero, solo se observaron frutos pequeños.

180
 Tabla 2. Número de propágulos de R. mangle observados con escolítidos y sanos, en
cuatro sitios de muestreo en diferentes épocas del año

Se encontró la presencia de un Microlepidóptero que perforaba los propágulos (aún sobre las
plantas), y que fue colectado además en propágulos ya fijados al sustrato, se observó en el orificio de
salida la exuvia de la pupa con la mitad de su longitud hacia el exterior. Para R. mangle estaba
reportada la presencia de una mariposa desfoliadora (Phoecides pigmalion batabano) y
(Leptoypha morrisoni), una chinche de encaje (Herrera et al., 1986).
En el Archipiélago Sabana-Camagüey, Menéndez et al. (2003) encontraron la presencia de
un molusco alimentándose de las hojas de mangle rojo. En la desembocadura de los ríos se ha
encontrado la presencia de la cochinilla acuática de Sphaeroma terebrans (Crustáceas: Isopóda
Sphaeromidae), que realiza unas perforaciones en la zona terminal de las raíces jóvenes de
mangle rojo cuando éstas entran en el agua y las destruyen totalmente. Fernández Milera et al.
(2000) plantearon que esta especie posee el hábito de barrenar a diferentes especies de plantas
que viven en el tercio inferior de los ríos; estos autores documentaron los daños causados a las
raíces de mangle rojo en varios sitios del archipiélago cubano asociados a ríos o lagunas.

Conclusiones

• Se encontró una mariposa nocturna que desarrolla su estado larval en las raíces zancudas de
Rhizophora mangle.

181
 • Al parecer existe una relación entre la intensidad de larvas de lepidóptero perforando raíces
de mangle rojo y el estado de tensión del bosque que conllevan su debilitamiento.
• En los propágulos de R. mangle se observaron escolítidos (Coleoptera; Scolitidae) de la
especie Pytiopthorus nr, regularia (Blackman, 1942), los que pueden provocar el
debilitamiento de los mismos, influyendo en el proceso de regeneración natural.
• Las poblaciones de escolítidos en los propágulos de R. mangle son mayores en los meses
de mayor pluviosidad, cuando los propágulos alcanzan su mayor desarrollo y a la vez el
número aumenta en los propágulos de los árboles que se encuentran más cercanos al mar.

Abstract. The massive death of forest of Rhizophora mangle (red mangrove) in keys of the
north of the counties of Matanzas and Villa Clara impulse the realization of the present
work. They were species of insects associated to the arboreal species of mangroves,
fundamentally of red mangrove. He/she was a night butterfly (Lepidoptera: Pyralidae) whose
larva is developed in the wading roots of R. mangle, and escolítidos (Coleoptera; Scolitidae)
that perforate the propágulos of the same mangrove species. A balance was evidenced
between the populations of insects and the conservation of the swamp, with tendency on
the part of the insects to increase when a primary cause affects the ecosystem.

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182
Comunidades de esponjas asociadas a manglares
Pedro M. Alcolado

Introducción

Las esponjas están entre los invertebrados más abundantes y de mayor colorido de la fauna
sumergida de manglar (Ruetzler and Feller, 1988). Ellas proveen refugio a invertebrados de
numerosos phylla (Odum et al., 1982), así como alimento a un número limitado de ellos
(nudibranquios y poliquetos, por ejemplo) y algunos peces. Los poríferos son fuertes competidores
por el sustrato duro disponible (Díaz et al., 1985), y probablemente protegen a las partes
cubiertas de las raíces de los mangles contra los horadadores. La acción de las esponjas adheridas
a las raíces de los manglares sobre la fisiología de éstos, en apariencia no ha sido investigada
hasta el presente. Las esponjas han sido reconocidas como excelentes bioindicadores ambientales
(Alcolado, 1984; Alcolado y Herrera, 1987; y Muricy, 1989a y 1989b).
Algunas publicaciones, principalmente sobre taxonomía o fauna de manglar, mencionan de
forma aislada determinadas especies de esponjas de las raíces de mangle, en realidad existen
pocos trabajos que tratan sobre comunidades de esponjas en ese hábitat (Ruetzler, 1969;
Alcolado, 1984, 1985 y 1990; y Díaz et al., 1985).
En este capítulo se presenta una descripción general sobre las características más sobre-
salientes de las comunidades de esponjas de manglares estudiadas en Cuba y se comparan con
las otras áreas del Gran Caribe (Bahamas y Venezuela). Se integra información de Alcolado
(1985) sobre comunidades de esponjas de Punta del Este (la parte correspondiente a manglar),
con datos adicionales de cayo Flamenco (este del Golfo de Batabanó) y del Archipiélago Sabana-
Camagüey (norte central de Cuba) (Fig. 1).

Comunidad de esponjas

Se toma en consideración la información sobre comunidades de esponjas de nueve estaciones

de manglar localizadas, cuatro en el Archipiélago Sabana-Camagüey y cinco en el Golfo de
Batabanó, en el suroeste de Cuba (Fig. 1). En las nueve estaciones visitadas se colectaron 48
especies de esponjas de las cuales 42 han sido identificadas hasta nivel de especie. Las especies
con mayor frecuencia de aparición fueron Tedania ignis (100 %), Ircinia felix, Haliclona
implexiformis, Lisso-dendoryx isodictyalis, Scopalina ruetzleri, Clathrina primordialis
(89 %), Dysidea etheria (78 %), Haliclona manglaris, Geodia gibberosa, Stelleta kallitetilla
(67 %), Spongia sp., Darwinella rosacea y Halichondria melanadocia (56 %) (Tabla 1).
En las cuatro estaciones evaluadas cuantitativamente las especies más abundantes, que también
aparecieron al menos una vez como especies dominantes (con más de 10 % en número), fueron

183
 Fig. 1. Ubicación de las estaciones.

D. etheria (dominando en cuatro estaciones), T. ignis (dominando en tres estaciones), H.

manglaris, L. isodictyalis (en dos estaciones), Cacospongia sp., Mycale microsigmatosa, S.
ruetzleri, y Clathrina primordialis (dominando en una estación).
Considerando la densidad poblacional y el tamaño promedio de las esponjas las especies
que contribuyeron más a la biomasa fueron: T. ignis, D. etheria, L. isodictyalis (en las cuatro
estaciones), H. proteus (en dos estaciones), M. microsigmatosa, H. melanadocia y S.
ruetzleri (en una estación).
El número de especies en los nueve manglares estudiados varió de 15 a 23 (Tabla 2), aunque
se han observado muchos manglares donde las esponjas están ausentes o representadas por
muy pocas especies. Díaz et al. (1985) registran de 7 a 16 especies en cuatro estaciones de
manglar en el Parque Nacional de Morrocoy. A juzgar por las fotos que brindan estos autores
(sus figuras 8d y 11c), hay dos especies que no fueron consideradas ni identificadas por ellos
(Scopalina ruetzleri y Haliclona manglaris, respectivamente). Esto último eleva a 25 el número
total de especies encontradas por ellos.
La densidad de esponjas en los manglares de Punta del Este fue estimada entre 11 y 27
esponjas por metro lineal de costa (enmendando a Alcolado, 1990).
Todas las especies dominantes y frecuentes mencionadas son aparentemente de tipo
oportunista ya que se observan principalmente en cuerpos de agua interiores, fluctuantes,
propensos a una fuerte sedimentación y a cambios de salinidad importantes (y a veces
eutroficados). Contrariamente a lo encontrado por Stephenson et al. (1931) para las especies
de manglares en la Gran Barrera de Arrecifes de Australia, en los sitios investigados en Venezuela
(Díaz et al., 1985), Bimini (Ruetzler, 1969) y Cuba, muy pocas especies de esponjas de los
manglares, si acaso alguna, son aparentes especialistas de arrecifes. Algunas especies son
compartidas por los manglares y los arrecifes pero no son especialistas de estos últimos (Tabla 1).
Teniendo en cuenta la frecuencia de aparición y la dominancia relativa las especies D. etheria,
T. ignis, L. isodictyalis y S. ruetzleri pueden ser consideradas «especies núcleo» (sensu Hanski,
1982) de las comunidades de esponjas de Cuba y del Caribe.
La composición de las comunidades de esponjas de manglares de Cuba coincide en gran
medida con la reportada por Ruetzler (1967) y Díaz et al. (1985); con algunos cambios en sus
identificaciones, antes mencionados.

184