Clase 5

Poblaciones Estructuradas
I. Estructura de edades
Hasta el momento hemos considerado modelos de crecimiento poblacional que,
entre otros supuestos, asumen que todos los individuos de la población son
idénticos (las tasas de mortalidad y natalidad son idénticas). Si esto es así,
entonces es apropiado utilizar el tamaño poblacional N para proyectar el
tamaño poblacional en el futuro, tal como lo hemos hecho para los casos de
crecimiento geométrico y exponencial.
Nt= λt N0 N(t) = N(0) ert

Tomado de Molles (2005)


Quercus alba
Populus deltoides


En una población con estructura de edades, la tasa de
crecimiento es la suma de las tasas a que crece cada clase
de edad pesada por la proporción de individuos en cada
clase.
∞
dN
= ∫ rx c x d x
Ndt x = 0
Dónde rx y cx representan la tasa intrínseca o instantánea

de crecimiento correspondiente a la edad x y la
proporción de individuos en esa edad respectivamente.
Por comparación, cuando todos los individuos son iguales

lo anterior se reduce a
dN
=r
Ndt
Tabla de vida
Para calcular el valor de r en poblaciones que poseen
estructura de edades la aproximación tradicional pasa por
la construcción de una tabla de vida en la que se resume el
aporte reproductivo y la sobrevivencia de las distintas
clases de edad.
Tasa de fertilidad o maternidad m(x): Esto es el número
de hijas promedio producidas por un individuo cuya edad
va entre x y x + 1.
Tasa de sobrevivencia edad específica l(x): Proporción de

individuos que sobrevive hasta la edad x como mínimo.
Conociendo estas tasa podemos calcular una serie de

características de la población.
R0 Tasa reproductiva neta
Si R0 es > 1, entonces en promedio una hembra de la
población producirá más de una hija durante su vida por lo
que la población se incrementará.
Si R0 es < 1, esto implica que la mortalidad es de una

magnitud tal que impide que la población se reemplaze a si
misma, declinando hasta la extinción.
Tiempo generacional G
El tiempo generacional G, corresponde al promedio de
edad de los padres cuando su progenie nace, o el promedio
ponderado de la edad de los padres cuando nace su
progenie
Si asumimos que la población crece exponencialmente,
podemos calcular el valor de r, reemplazando los valores
de R0 y G en la ecuación que nos permite proyectar el
crecimiento poblacional
N G = N 0e rG
Dividiendo ambos lados de la ecuación por N0
NG
= e rG
N0
Luego dado que NG/N0 es una aproximación a la tasa

reproductiva neta R0 tenemos que
R0 ≈ e rG
De aquí que:
ln( R0 )
r≈
G
∞
dN
= ∫ rxB(t-x)
B(t) =
c x d x l(x) m(x) dx
Ndt x = 0
∞
dN
= ∫ rxB(t-x)
B(t) =
c x d x l(x) m(x) dx
Ndt x = 0
El número de individuos de edad x = número de individuos

nacidos x unidades de tiempo atrás veces la fracción de
ellos que sobrevive hasta la edad x.
Esto es igual a:
B(t − x)l(x)
Si ahora asumimos que la población posee una estructura
estable de edades, lo que implica que cada clase de edad
crece exponencialmente, entonces
B (t ) = e rt B (0)
y de manera similar
B (t − x) = e r (t − x) B (0)
sustituyendo en la ecuación de renovación, tenemos que:
∞
ert B (0) = ∫ er (t − x) B (0)l ( x)m( x)dx
0
si ahora dividimos ambos lados de la ecuación por ert
B(0), y teniendo en cuenta que
e r (t − x)
= e − rx
ert
llegamos a:
∞
1 = ∫ e− rxl ( x) m( x)dx Ecuación de Euler

0
Lo que usualmente se calcula a partir de una tabla de vida

usando la formulación en tiempo discreto…
∞

1 = ∑ e-rxl(x)m(x)

x=0

4
-

∑x=0
e-rxl(x)m(x)

3
-

2
-

∞

1
-

-

-

0
0.5
1
1.5

r

•  Modelos Matriciales

Podemos representar el crecimiento de una población

estructurada por edades en forma matricial.
Imaginemos una especie animal que nunca alcanza la edad

de 4 años, de manera que todos los miembros de esta
población pueden clasificarse en 4 clases de edad: 0-1,
1-2, 2-3, y 3-4. Si censamos esta población justo antes
del apareamiento al tiempo 0, (t=0) tendremos N0 individuos,
de los cuales n0,(0), n1(0), n2(0), y n3(0) (donde nx(t)) estarán
presentes en las distintas clases de edad al tiempo t=0.
En general esto se puede expresar como:
N 0 = ∑ n x(0)
x
Después de un año, de los n0 individuos presentes en la
clase de edad más jóven algunos moriran y otros crecerán
pasando a la siguiente clase de edad. Esto se puede
expresar gráficamente como:
F2

F0
F1

0
1
2
3

P0
P1
P2

Fx= número promedio de hijas producidas de una madre de edad x que sobreviven al
siguiente período (recordemos que el censo se realiza justo antes de cada estación de
apareamiento).
Px= Proporción de individuos de la edad x que sobreviven a la edad x+1.

Luego, el número de individuos presentes en la clases de
edad x a t+1 será
n0 (t + 1) = F0n0 (t ) + F1n1(t ) + F2n2 (t ) + F3n3 (t )

n1(t + 1) = P0n0 (t )
n2 (t + 1) = P1n1(t )
n3 (t + 1) = P2n2 (t )
F2

F0
F1

0
1
2
3

P0
P1
P2

Lo que en forma matricial se puede expresar como:
n0
F0
F1
F2
F3
n0

n1
P0
n1

(t+1) =
×
(t)

n2
P1
n2

n3
P2
n3

n(t+1) = A×n(t)

Donde la matrix A, se denomina, en este caso,
“Matriz de Leslie”
Podemos expresar el crecimiento de una población con
estructura de edades por medio de ecuaciones de diferencia,
en forma matricial y construyendo un grafo.
En general, la matriz de Leslie describe una caso

particular de ciclo vital, pero existen muchas
posibilidades distintas para las cuales es posible expresar
el crecimiento en forma de ecuaciones de diferencia,
matrices y grafos.
La forma matricial es particularmente útil por cuanto
nos permite calcular una serie de propiedades asintóticas
(a las cuales se tiende en el largo plazo) de la población,
como son:
•  Estructura Estable de Edades (EEE)
• Valor Reproductivo
• Sensibilidades y elasticidades
• Estructura Estable de Edades (EEE)
Si comenzamos la iteración anterior n(t+1)=An(t) y si

asumimos que los parámetros de la matriz A son
invariantes, se cumple, no importa cual sea la distribución
inicial de edades, que ésta convergerá a lo que se
denomina EEE. Este vector usualmente se denomina w y
sus elementos wi, representan el número de individuos en
cada clase de edad. Se dice que ésta es una distribución
estable de edades por cuanto, aunque el número de
individuos en cada clase puede variar las proporciones en
que se encuentran no lo hace, además una vez que la EEE
es alcanzada cada clase de edad crece exponencialmente
a la misma tasa.
Una vez que tenemos la matriz A, el cálculo de w es
relativamente fácil por cuanto corresponde al
eigenvector (o autovector) asociado al autovalor o
eigenvalor dominante de la matriz tal que se satisface:
Aw = λw
Donde λ (= er), se calcula al resolver
A − λI = 0
• Valor Reproductivo
Este concepto, introducido por Fisher (1930) se refiere a

la contribución, en promedio, de cada grupo de edad a la
siguiente generación entre esa edad y la muerte. El valor
reproductivo se simboliza por el vector v y sus elementos
(vi ) representan la importancia o contribución relativa de
un individuo del estado o edad i al crecimiento poblacional.
Por lo general se habla de una vector de valores
reproductivos escalados que se obtiene igualando el
primer elemento a 1 y ajustando los otros
proporcionalmente.
Este vector corresponde a eigenvector o autovector
izquierdo (asociado al autovalor dominante de A) de la
matriz A (lo que equivale al autovector derecho de la
transpuesta de A) tal que satisface
vA = λv
• Sensitibidades y elasticidades
Sabemos que λ integra los diversos efectos sobre las

fecundidades y sobrevivencias en un único índice. Sin
embargo, con un modelo matricial es relativamente fácil
poder evaluar la contribución relativa de cada componente
de la matriz A a la tasa de crecimiento poblacional (λ).
Una manera de realizar ésto es a través de una análisis de
sensitividad.
Si definimos como ai,j a los elementos de la matriz de
proyección A, que a su vez representan los rasgos edad
específicos de la historia de vida de un organismo, y
usando v y w podemos calcular una matriz de sensitividad
de λ a cambios en la historia de vida de un organismo. Los
elementos de esta matriz de sensitividad o coeficientes
de sensitividad son:
s ∂λ
i, j =
∂ai , j
Lo que en términos del vector de estructura estable de
edades y del vector de valores reproductivos escalados se
puede expresar como:
vi w j
si , j =
w, v
Donde el denominador se conoce con el nombre de

producto escalar que equivale a:
w, v = ∑ v i w j
Right whales son las ballenas más
escasas. Sólo existen entre 300 y
400 individuos en el Atlántico
Norte.

1: Recien nacido

2: Hembra inmadura

3: Hembra madura

4: Hembra madura con hijo

5: Muerto

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Poblaciones Estructuradas

Nt= λt N0 N(t) = N(0) ert

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Dónde rx y cx representan la tasa intrínseca o instantánea

Por comparación, cuando todos los individuos son iguales

Tasa de sobrevivencia edad específica l(x): Proporción de

Conociendo estas tasa podemos calcular una serie de

Si R0 es < 1, esto implica que la mortalidad es de una

Dividiendo ambos lados de la ecuación por N0

Luego dado que NG/N0 es una aproximación a la tasa

El número de individuos de edad x = número de individuos

sustituyendo en la ecuación de renovación, tenemos que:

Lo que usualmente se calcula a partir de una tabla de vida

Podemos representar el crecimiento de una población

Imaginemos una especie animal que nunca alcanza la edad

Px= Proporción de individuos de la edad x que sobreviven a la edad x+1.

n0 (t + 1) = F0n0 (t ) + F1n1(t ) + F2n2 (t ) + F3n3 (t )

En general, la matriz de Leslie describe una caso

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