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Botanica Siste Matic A 3

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.

03
Botánica sistemática
de las plantas con semillas
Rector Enrique Mammarella
Director de Planeamiento y Gestión Académica Daniel Comba
Directora Ediciones UNL Ivana Tosti

∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙

Gutiérrez, Hugo Francisco Coordinación editorial


Botánica sistemática de las plantas con María Alejandra Sedrán
semillas 3 : principales familias dicotiledóneas Coordinación diseño
/ Hugo Francisco Gutiérrez. - 1a ed. - Santa Fe : Alina Hill
Ediciones UNL, 2020. Producción general
Libro digital, PDF - (Ciencia y tecnología) Ediciones UNL

Archivo Digital: descarga y online —


ISBN 978-987-749-194-4 editorial@unl.edu.ar
www.unl.edu.ar/editorial
1. Botánica. 2. Educación Superior. I. Título.
CDD 580.7

∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙

© Hugo F. Gutiérrez, 2020.

© , 2020 hdl.handle.net/11185/5532
.03
Botánica sistemática
de las plantas con semillas
Principales familias de Dicotiledóneas

Hugo F. Gutiérrez

COLECCIÓN
C ÁT E D R A
Quiero expresar un profundo y sincero agradecimiento
a todas los organismos e instituciones que cedieron los
permisos para el uso de las imágenes en esta edición.
Muy especialmente, a las editoriales del INTA —Juan Manuel
Fernández Arocena, Patricia Calafell y Gustavo Ciuffo—,
Hemisferio Sur —María Inés Peña—, Sinauer (Robyn Hewett),
de la Universidad de Carolina del Norte —Anne Laura Gribbin—
y al Museo Botánico de Córdoba —Gabriel Bernardello.

4
Índice general

Prólogo ............................................................................................................................................. 9
Presentación .................................................................................................................................. 11

Sistema filogenético APG III


Clasificación filogenética de las angiospermas ................................................................................... 13
Grupo de filogenia de las Angiospermas ......................................................................................... 13
Genes utilizados en la reconstrucción filogenética ......................................................................... 14
APG III y las clasificaciones previas ................................................................................................ 15
Clasificación filogenética de APG III ................................................................................................ 16
Clados establecidos por APG III ...................................................................................................... 18
Angiospermas basales o primitivas (Grado ANITA) ........................................................................ 18
Angiospermas verdaderas ............................................................................................................... 19
1. Magnólidas (1-colpadas) ........................................................................................................... 20
2. Monocotiledóneas (1-colpadas) ................................................................................................. 20
3. Grupos de posición intermedia ................................................................................................. 22
4. Eudicotiledóneas = Dicotiledóneas 3-colpadas ......................................................................... 23

Listado de familias de Dicotiledóneas ........................................................................................... 31


Acanthaceae .................................................................................................................................... 33
Aceraceae ........................................................................................................................................ 35
Achatocarpaceae ............................................................................................................................. 37
Aizoaceae ........................................................................................................................................ 39
Altingiaceae ...................................................................................................................................... 41
Amaranthaceae ................................................................................................................................ 43
Anacardiaceae ................................................................................................................................. 45
Annonaceae ..................................................................................................................................... 49
Apiaceae .......................................................................................................................................... 51
Apocynaceae ................................................................................................................................... 55
Aquifoliaceae ................................................................................................................................... 59
Araliaceae ........................................................................................................................................ 61
Aristolochiaceae .............................................................................................................................. 63
Asclepiadaceae ............................................................................................................................... 65
Asteraceae ....................................................................................................................................... 67
Begoniaceae .................................................................................................................................... 93
Berberidaceae .................................................................................................................................. 95
Betulaceae ....................................................................................................................................... 97
Bignoniaceae ................................................................................................................................. 99
Bombacaceae ................................................................................................................................ 103
Boraginaceae ................................................................................................................................. 105
Brassicaceae ................................................................................................................................. 107
Cactaceae ...................................................................................................................................... 111
Calyceraceae ................................................................................................................................. 113
Campanulaceae ............................................................................................................................. 115
Cannabaceae ................................................................................................................................. 117
Capparacea ................................................................................................................................... 119
Caprifoliaceae ................................................................................................................................ 121
Caricaceae ..................................................................................................................................... 123
Caryophyllaceae ............................................................................................................................. 125
Casuarinaceae ............................................................................................................................... 127
Cecropiaceae ................................................................................................................................. 129
Celastraceae .................................................................................................................................. 131
Celtidaceae .................................................................................................................................... 133
Ceratophyllaceae ........................................................................................................................... 135
Chenopodiaceae ........................................................................................................................... 137
Combretaceae ............................................................................................................................... 141
Convolvulaceae .............................................................................................................................. 143
Crassulaceae ................................................................................................................................. 145
Cucurbitaceae ................................................................................................................................ 147
Cuscutaceae .................................................................................................................................. 151
Dipsacaceae .................................................................................................................................. 153
Ebenaceae ..................................................................................................................................... 155
Ericaceae ....................................................................................................................................... 157
Erythroxylaceae .............................................................................................................................. 159
Euphorbiaceae ............................................................................................................................... 159
Fabaceae ....................................................................................................................................... 165
Fagaceae ....................................................................................................................................... 193
Flacourtiaceae ............................................................................................................................... 195
Fumariaceae .................................................................................................................................. 197
Gentianaceae ................................................................................................................................. 199
Geraniaceae .................................................................................................................................. 201
Juglandaceae ................................................................................................................................ 203
Lamiaceae ...................................................................................................................................... 205
Lauraceae ...................................................................................................................................... 209
Linaceae ......................................................................................................................................... 211
Loasaceae ...................................................................................................................................... 213
Lythraceae ...................................................................................................................................... 215
Magnoliaceae ................................................................................................................................. 217
Malpighiaceae ................................................................................................................................ 219
Malvaceae ...................................................................................................................................... 221
Martyniaceae ................................................................................................................................. 225
Meliaceae ....................................................................................................................................... 227
Moraceae ....................................................................................................................................... 229
Myrsinaceae ................................................................................................................................... 233
Myrtaceae ...................................................................................................................................... 235
Nothofagaceae .............................................................................................................................. 237
Nyctaginaceae ............................................................................................................................... 241
Nymphaeaceae .............................................................................................................................. 243
Oleaceae ........................................................................................................................................ 245
Onagraceae ................................................................................................................................... 247
Oxalidaceae ................................................................................................................................... 249
Papaveraceae ................................................................................................................................ 251
Passifloraceae ................................................................................................................................ 253
Phytolaccaceae .............................................................................................................................. 255
Piperaceae ..................................................................................................................................... 257
Plantaginaceae .............................................................................................................................. 259
Platanaceae ................................................................................................................................... 261
Plumbaginaceae ............................................................................................................................ 263
Polygalaceae .................................................................................................................................. 265
Polygonaceae ................................................................................................................................ 267
Portulacaceae ................................................................................................................................ 271
Primulaceae ................................................................................................................................... 273
Proteaceae ..................................................................................................................................... 275
Punicaceae .................................................................................................................................... 277
Ranunculaceae .............................................................................................................................. 279
Rhamnaceae .................................................................................................................................. 281
Rosaceae ....................................................................................................................................... 283
Rubiaceae ...................................................................................................................................... 287
Rutaceae ........................................................................................................................................ 291
Salicaceae ...................................................................................................................................... 295
Santalaceae ................................................................................................................................... 297
Sapindaceae .................................................................................................................................. 299
Sapotaceae .................................................................................................................................... 301
Scrophulariaceae ........................................................................................................................... 301
Simaroubaceae .............................................................................................................................. 305
Solanaceae .................................................................................................................................... 307
Sterculiaceae .................................................................................................................................. 313
Theaceae ....................................................................................................................................... 315
Tiliaceae ......................................................................................................................................... 317
Tropaeolaceae ................................................................................................................................ 319
Turneraceae .................................................................................................................................... 321
Ulmaceae ....................................................................................................................................... 323
Urticaceae ...................................................................................................................................... 325
Verbenaceae .................................................................................................................................. 327
Violaceae ........................................................................................................................................ 331
Vitaceae .......................................................................................................................................... 333
Ximeniaceae ................................................................................................................................... 335
Zygophyllaceae .............................................................................................................................. 337

Anexos
I. Clave de familias .......................................................................................................................... 341
II. Iconografía de Dicotiledóneas .................................................................................................. 357
III. Principales sinapomorfías de los Órdenes de Dicotiledóneas .................................................. 401
IV. Genes utilizados en los estudios filogenéticos ........................................................................... 419
V. Nombres científicos completos .................................................................................................. 455
VI. Géneros presentes en Argentina .............................................................................................. 461

Índice de recuadros ......................................................................................................................... 475


Índice de figuras ............................................................................................................................... 477
Índice de cuadros ............................................................................................................................. 479

Referencias bibliográficas ............................................................................................................... 480


Prólogo
luis oakley . darién prado
Cátedra de Botánica, Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Rosario. Zavalla, Santa Fe, Argentina

A todos los botánicos que ya llevamos algunos años en este bello oficio, en los últi-
mos tiempos, se nos ha agregado a nuestra pasión por los vegetales y su maravillosa
diversidad una preocupación más reciente: el nuevo sistema filogénetico de clasifica-
ción de las plantas. Éste fue generado por un consorcio de grandes botánicos de re-
putación mundial, quienes se congregaron bajo la sigla APG (sigla derivada del idio-
ma inglés: Angiosperm Phylogeny Group), o Grupo de Filogenia de las Angiospermas.
La aparición de las sucesivas versiones del APG provocó un verdadero “terremoto” en
la comunidad botánica internacional, y muchos de nosotros hemos tenido que replan-
tearnos tanto nuestra concepción del sistema de clasificación que ya habíamos adop-
tado (y grabado en nuestras mentes a lo largo de décadas de trabajo), como las activi-
dades de docencia y la enseñanza de la botánica.
Con esta nueva publicación, Botánica Sistemática de las Plantas con Semillas. Prin-
cipales Familias Dicotiledóneas, el Dr. Hugo Gutiérrez completa la serie que inició en
el año 2010 con Botánica de las plantas con semillas y que continuó en 2015 con Prin-
cipales familias de Gimnospermas y Monocotiledóneas, todas auspiciadas y editadas
por la Universidad Nacional del Litoral. Esta última obra constituye un importante avan-
ce para la formación en botánica de los estudiantes de ciencias naturales, ambienta-
les, agronómicas y otras relacionadas con el estudio de la biodiversidad y el manejo
de los recursos naturales.
El autor explica muy didácticamente los caracteres diagnósticos del gran grupo de las
Dicotiledóneas y ofrece algo muy importante para estos tiempos de cambios y avances
en los estudios sistemáticos: una clara y muy sencilla explicación del sistema de clasifi-
cación moderno de las Angiospermas (APG–III), más una interesante comparación y co-
rrespondencia con los sistemas clásicos, más precisamente los de Engler y Cronquist.
En este libro se describe 110 familias de Dicotiledóneas, la gran mayoría de ellas
con representantes nativos en Argentina; asimismo, se agrega la utilidad económica o

9
ecológica de algunas de sus especies, datos sobre la distribución geográfica e ilustra-
ciones de los taxones más representativos.
No tenemos dudas de que esta nueva contribución didáctica de Hugo Gutiérrez
ayudará a todos en la comprensión de la diversidad de las plantas y de su nuevo sis-
tema de clasificación en forma comparada, al explicarlo de un modo accesible y llano
para todo lector, aun para los más contumaces sostenedores de los sistemas clásicos.
En resumen, esta obra resultará de una gran utilidad, no sólo para los estudiantes uni-
versitarios y docentes, sino también para todo aquel que disfrute internarse en el fasci-
nante universo de la scientia amabilis.

10
Presentación

Botánica sistemática de las plantas con semillas: Principales familias de Dicotiledó-


neas es un libro de texto sobre la clasificación vegetal. Describe, a nivel de familias, el
grupo taxonómico que presenta la mayor cantidad y diversidad de especies, siguiendo
sistemas de clasificación de difusión mundial, que prevalecen en la enseñanza actual
de la Sistemática Vegetal, como las clasificaciones de Engler (Escuela Europea), de
Cronquist (Escuela Americana) y la reciente propuesta de APG (sigla en inglés de Gru-
po Filogenético de Angiospermas). Así, para cada familia botánica, el lector dispone
de diferentes ordenamientos, ampliando su visión de la Sistemática Vegetal.

Esta obra es el tercer volumen que completa la serie de dos libros anteriores edita-
dos por la Universidad Nacional del Litoral: Botánica de las plantas con semillas (2010)
y Principales familias de Gimnospermas y Monocotiledóneas (2015). El escrito contem-
pla la descripción de las principales familias botánicas representadas en la flora au-
tóctona de nuestro país, como también de aquellas con representantes muy conoci-
dos por su utilidad para el hombre. El desarrollo de cada familia está acompañado de
ilustraciones de sus especies representativas, con ejemplos de los taxones que las in-
tegran y un breve comentario de los mismos. En la selección de las especies se prio-
riza las plantas autóctonas en procura de estimular la observación y el conocimiento
de nuestra flora, escasamente difundida en libros de estudio. También, se mencionan
ejemplos de especies exóticas, en especial cuando su utilidad para el hombre les haya
dado popularidad.

Dicha contribución es el resultado de la experiencia adquirida en mi labor docente


y pretende ocupar un espacio poco explorado en nuestro país. Está destinado a es-
tudiantes de grado, alumnos de las carreras de Ingeniería Agronómica, Profesorado

11
en Biología, Licenciatura en Biodiversidad, Ciencias Veterinarias, Farmacia, Jardinería
y Paisajismo, en las que el reconocimiento de las plantas es de gran utilidad para su
labor profesional. También puede ser utilizado por docentes del nivel medio, terciario
y superior, tanto para el desarrollo de clases teóricas como de actividades prácticas.

El libro presenta, en una primera parte, el sistema de clasificación APG III, que fue de-
sarrollado por los más prestigiosos botánicos del mundo y fue presentado en el año 2009.
A diferencia de las clasificaciones anteriores, APG III surge al plasmar los recientes descu-
brimientos moleculares en algoritmos que proponen reconstrucciones filogenéticas.

Y, por otra parte, incluye la delimitación de los caracteres que identifican a las Dico-
tiledóneas y presenta un listado de las familias que lo integran. Este grupo está cons-
tituido por alrededor de 230.000 especies, que incluyen numerosas especies medi-
cinales, comestibles, usadas como condimentos, forrajeras, ornamentales y tóxicas.
Posteriormente, se describen las principales familias que integran las Dicotiledóneas.

En total se describen 110 familias botánicas. Para cada familia se incluye, a modo
de ficha temática:
a) el nombre latino y su sigla;
b) la jerarquía taxonómica superior;
c) sus principales caracteres exomorfológicos;
d) una lámina conformada por una o más especies representativas;
e) comentarios sobre su distribución en Argentina y en el mundo;
f) la importancia de los representantes que integran la familia, sea económica
o ecológica;
g) ejemplos de las principales especies nativas y/o exóticas que la integran.

12
Sistema filogenético APG III
Clasificación filogenética de las angiospermas

Grupo de filogenia de las Angiospermas


La conquista del ambiente terrestre fue iniciada por las plantas vasculares y definiti-
vamente alcanzada por las Angiospermas, cuando se protegió la ovocélula en el inte-
rior del ovario de la flor. Desde su origen en el jurásico y su amplia diversificación en el
cretácico, las Angiospermas han sufrido importantes eventos que incluyen la reorga-
nización de los continentes, frecuentes variaciones climáticas y una activa interacción
con otros organismos (simbiontes, polinizadores, etc.). Históricamente se postuló que
la interacción con agentes dispersores de frutos y, sobre todo, polinizadores de flores
fueron los motores que impulsaron los cambios morfológicos de las estructuras repro-
ductivas. Cuando se intenta reconstruir este pasado, buscando interpretar la evolución
natural de las plantas, 2 fuentes de datos cobran notoria importancia, el registro fósil y
las filogenias (Vargas, 2010).
En general, los registros fósiles son fragmentados ya que las estructuras florales
son difícilmente fosilizables y los otros órganos paleobotánicos son incompletos. Esta
discontinuidad en los registros no permite una reconstrucción confiable a través de los
datos fósiles. Es allí donde las reconstrucciones filogenéticas (reconstrucciones basa-
das en ADN) adquieren gran relevancia (Vargas, 2010). Esta relevancia fue poderosa-
mente incrementada en las últimas 2 décadas cuando se descubrieron nuevas herra-
mientas bioinformáticas para el análisis de los datos genéticos. Este ensamble entre
informática y técnicas moleculares permitió conocer con más detalle las relaciones de
parentesco de los seres vivos, entre ellos las Angiospermas. A partir de aquí, todas las
clasificaciones de organismos tienen y tendrán bases filogenéticas.
Resulta oportuno destacar una importante particularidad en la construcción de las
clasificaciones. Las clasificaciones previas eran fruto del trabajo de un grupo, gene-
ralmente integrado por un prestigio científico y sus colaboradores, como la propuesta
de Engler y Prantl, el ordenamiento de Hutchinson, la clasificación de Cronquist, entre

13
otras. En la actualidad, el sistema que ha cobrado un notable impulso es el resultado
de la interacción de los científicos más destacados del mundo. Este sistema de clasi-
ficación filogenética se denomina APG (acrónimo del inglés, Angiosperm Phylogeny
Group), y se traduce como, “grupo de filogenia de las Angiospermas”. Los primeros
resultados obtenidos por estos científicos mostraron que las relaciones filogenéticas
de los grupos de plantas eran distintas a lo revelado en los sistemas de clasificación
anteriores. Por ello, presentaron una nueva clasificación de las plantas. Su primer in-
tento de clasificación, denominado APG I, fue publicado en 1998, luego le siguió el
APG II, publicado en 2003 y posteriormente APG III publicado en 2009. Este libro sigue
la propuesta más reciente de APG.

Genes utilizados en la reconstrucción filogenética


En las plantas se reconocen 3 genomas que tienen características específicas: los
presentes en el núcleo celular, en las mitocondrias y en los plastidios. Los genes nu-
cleares tienen herencia biparental (se heredan por vía materno-paterna), mientras que
los genes de las organelas (mitocondria y cloroplasto) generalmente se heredan por
vía materna. De esta forma se obtienen reconstrucciones maternas o materno-pater-
nas al emplear secuencias de organelas o nucleares, respectivamente (Vargas, 2010).
Contrariamente a lo que ocurre en los animales, la mitocondria no suele emplearse en
las reconstrucciones filogenéticas dada la escasa variabilidad de su ADN. El genoma
de los plastos (situado principalmente en los cloroplastos) está formado por alrede-
dor de 135-160 kilobases1 y es una importante fuente de variabilidad. Por esta razón
fue empleado en filogenias de Angiospermas basadas, principalmente, en secuencias
rbcL (unidad larga de la enzima RuBisCO2) y otras secuencias como ser: matK, ndhF y
atpB. El genoma del núcleo está formado por más de un millón de kilobases y es una
fuente mucho mayor de variabilidad (Vargas, 2010).
En términos generales, “para resolver las relaciones de parentesco lejanas se utili-
zó la región que codifica la subunidad pequeña del ribosoma (18S), mientras que para
estudios a nivel de especies las secuencias más empleadas son los espaciadores ITS
del ADN ribosómico (ITS, del inglés Internal Transcribed Spacer). A niveles más termi-
nales del árbol de las Angiospermas se está realizando un especial esfuerzo para ob-
tener secuencias de genes nucleares con una o pocas copias, para complementar y
aliviar los problemas derivados de las múltiples copias del ADN ribosómico que convi-
ven en el mismo núcleo” (Vargas, 2010).

1 La cantidad de ADN se mide en número de bases nucleotídicas (las bases son: adenina, citosina,
guanina y timina). Una kilobase es igual a mil bases de ADN.
2 RuBisCO: abreviatura de la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa. Ver ANEXO IV.

14
APG III y las clasificaciones previas (adaptado de Vargas, 2010)
Cuando se confrontan las clasificaciones tradicionales con la clasificación filogenéti-
ca del APG III los resultados más notables incluyen básicamente:
• La separación de “dicotiledóneas” y “monocotiledóneas” como subclases de An-
giospermas es artificial, pues las Monocotiledóneas son un grupo de Dicotiledóneas.
Los análisis cladísticos basados en datos morfológicos y en las secuencias de los genes
ARNr, rbcL y atpB no sustentan la división tradicional de las Angiospermas en Monoco-
tiledóneas y Dicotiledóneas. Todos los análisis cladísticos publicados sobre las Dicoti-
ledóneas indican que este grupo es un complejo parafilético y las características histó-
ricamente asignadas al grupo, como ser: 2 cotiledones, tallos con haces vasculares en
anillo, crecimiento secundario en grosor por cambium vascular y láminas foliares retiner-
vadas, son plesiomórficas dentro de las Angiospermas; lo que significa que tales carac-
teres evolucionaron temprano en la historia de las plantas (Judd y col., 2007).
• Los linajes vivientes más primitivos de las Angiospermas (linajes basales) inclu-
yen a Amborella trichopoda (especie que crece en Nueva Caledonia), las ninfeáceas y
otras Familias pequeñas, muchas veces informalmente agrupadas bajo el nombre de
“paleohierbas”, actualmente identificadas como “Grado ANITA”. Los caracteres mor-
fológicos comunes de las Familias primitivas permiten sugerir que las primeras An-
giospermas tuvieron flores con pétalos y sépalos de aspecto similar, simetría radial,
numerosos estambres poco diferenciados en anteras y filamentos, piezas florales dis-
puestas en espiral, flores probablemente entomófilas (= polinizadas por insectos), es-
tilo poco diferenciado del ovario, polen monocolpado y semillas de 2 cotiledones. Esto
no se pudo comprobar en fósiles debido a la fragmentación de los registros.
• La mayor parte de las “dicotiledóneas” (74 % de las Angiospermas, ahora deno-
minadas Eudicotiledóneas) aparecieron después de las Angiospermas más antiguas
(Grado ANITA) y después de la divergencia de las Monocotiledóneas. Aunque las Di-
cotiledóneas no son monofiléticas, un gran número de especies, consideradas tradi-
cionalmente dentro de este grupo, conforman un clado monofilético bien sustentado,
denominado “Eudicotiledóneas” o “Dicotiledóneas tricolpadas”.3 Las sinapormorfias o
novedades evolutivas de este grupo incluyen: polen 3-colpado (o modificaciones de
este tipo básico) y secuencias nucleotídicas de los genes rbcL, atpB y ADNr 18S.
• El Género Ceratophyllum constituye el grupo de Eudicotiledóneas más próximo a
las Monocotiledóneas.
• El Orden Ranunculales forma el grupo hermano del resto de las Eudicotiledóneas,
y no es un linaje basal de las Angiospermas.

3 Colpado (del griego colpo, seno)= sulcado (del latín sulcatos, surcado) = aperturado, se refiere
al grano de polen y designa los surcos, poros o aperturas presentes en su morfología externa, por
donde saldrá el tubo polínico.

15
Otra particularidad que surge al confrontar las clasificaciones tradicionales con la
propuesta filogenética de APG III, tiene que ver con delimitación de las Familias botáni-
cas. En términos generales, hay congruencia en la delimitación dada a las Familias por
las clasificaciones tradicionales con las obtenidas por APG III. No obstante ello, se han
obtenido nuevas relaciones de parentesco. Estas nuevas relaciones (que generalmen-
te implican la inclusión de una Familia en otra) se mencionan a continuación y, en el li-
bro, se indican entre paréntesis al tratar la Familia.

Monocotiledóneas
Agavaceae (incluida en la Familia Asparagaceae)
Alliaceae (incluida en la Familia Amaryllidaceae)
Aloeaceae (incluida en la Familia Xanthorrhoeaceae)
Lemnaceae (incluida en la Familia Araceae)
Limnocharitaceae (incluida en la Familia Alismataceae)

Dicotiledóneas
Aceraceae (incluida en la Familia Sapindaceae)
Asclepiadaceae (incluida en la Familia Apocynaceae)
Bombacaceae (incluida en la Familia Malvaceae)
Capparaceae (incluida en la Familia Brassicaceae)
Cecropiaceae (incluida en la Familia Urticaceae)
Celtidaceae (incluida en la Familia Cannabaceae)
Chenopodiaceae (incluida en la Familia Amaranthaceae)
Cuscutaceae (incluida en la Familia Convolvulaceae)
Dipsacaceae (incluida en la Familia Caprifoliaceae)
Flacourtiaceae (incluida en la Familia Salicaceae)
Fumariaceae (incluida en la Familia Papaveraceae)
Myrsinaceae (incluida en la Familia Primulaceae)
Punicaceae (incluida en la Familia Lythraceae)
Sterculiaceae (incluida en la Familia Malvaceae)
Tiliaceae (incluida en la Familia Malvaceae)
Turneraceae (incluida en la Familia Passifloraceae)

La filogenia de las Angiospermas no está totalmente resuelta. La incapacidad para


develar algunas relaciones de parentesco sigue reflejando procesos evolutivos muy
complejos, que serán resueltos en un futuro no muy lejano.

Clasificación filogenética de APG III


Según APG, las Angiospermas (es decir las plantas con flores) constituyen un gru-
po monofilético, integrado por alrededor de 230.000 especies, distribuidas en 415 Fa-

16
milias e incluidas en 59 Órdenes. A su vez, los Órdenes se pueden agrupar en un nivel
jerárquico superior que -por conveniencia- se denomina clado.
A continuación se presenta el árbol filogenético propuesto por APG (Fig. 1), las sina-
pormofías de los principales grupos (Fig. 2) y la proporción de especies de cada gru-
po (Cuadro 1).

angiospermas primitivas (grado anita)


Piperales
AnGIoSPeRMAS

Laureles magnÓLiDas
Magnoliales
Alismatales
Dioscoreales
Liliales 1-colpadas
Asparagales monoCotiLeDÓneas
Arecales
Poales Commelínidas
Zingiberales
Commelinales
Ceratophyllales
Ranunculales

ANGIOSPERMAS VERDADERAS
eUDiCo BasaLes
Proteales
Saxifragales
Vitales
Zygophyllales
Celastrales
Oxalidades
Malpighiales Fábidas
Fabales rÓsiDas
Rosales
Cucurbitales
Fagales 3-colpadas
Geraniales
eUDiCo
Myrtales
BasaLes
Sapindales Málvidas
(gunnéridas)
Malvales eUDiCotiLeDÓneas
Brassicales (Dicotiledóneas
Santalales verdaderas)
Caryophyllales
Cornales
Ericales
Gentianales
Solanales Lámidas
Boraginales
Lamiales ASTÉRIDAS
Aquifoliales
Asterales Campanúlidas
Apiales
Dipsacales

Figura 1. Árbol filogenético de las Angiospermas, basado en APG III, donde se mues-
tran las relaciones filogenéticas de los Órdenes.

17
Cuadro 1. Principales grupos de Angiospermas reconocidos por APG III y proporción
de especies que integran los grupos.

Grandes grupos de APG III % de especies


Basales Grado ANITA
4
Magnólidas
1-colpadas
Monocotiledóneas 22
Angiospermas Eudicotiledóneas basales
Verdaderas
Atípicas
3-colpadas 74
Eudico-nucleares Rósidas
Astéridas

Hasta el presente, sólo están bien sustentadas las monofilias de 2 clados de An-
giospermas importantes: las Monocotiledóneas y las Eudicotiledóneas, ya que las Di-
cotiledóneas basales y las Magnólidas conforman un complejo no resuelto en gran
medida (Judd y col., 2007).

Clados establecidos por APG III


La primera dicotomía divide a las Angiospermas en 2 grupos:
1) primitivas y
2) verdaderas (Cuadro 2).

Cuadro 2. Órdenes o clados que integran los principales grupos de Angiospermas.

Angiospermas Órdenes o clados que la integran

Grado “ANITA” (acrónimo de: Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae,


basales o primitivas
Trimeniaceae y Austrobaileyaceae)

verdaderas Magnólidas, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas

Angiospermas basales o primitivas (Grado AnITA)


Las Angiospermas primitivas no forman un grupo monofilético, pero integran un
conjunto de plantas con caracteres morfológicos ancestrales y ocupan una posición
basal en la filogenia de las Angiospermas. Están integradas por 5 Familias: Amborella-
ceae, Nymphaeaceae (Cuadro 3), Illiciaceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae, que se
conocen con el acrónimo “ANITA”. De todas ellas, Amborellaceae (procedente de Nue-
va Caledonia, con 1 sola especie: Amborella trichopoda) fue caracterizada como la Fa-
milia más primitiva, es decir, el nexo entre Angiospermas y Gimnospermas.

18
Cuadro 3. Órdenes y Familias de Angiospermas basales tratadas.

orden Familias ejemplo


1
Angiospermas basales Nymphaeales Nymphaeaceae Irupé

Las sinapomorfías de las Angiospermas primitivas incluyen:


• haces vasculares sin vasos (en Nymphaeaceae los vasos del xilema son alargados

y se parecen a traqueidas),
• flores con tépalos (sin perianto diferenciado en sépalos y pétalos),

• piezas florales numerosas, libres y dispuestas en forma espiralada,

• estambres laminares (pobremente diferenciados en filamento y antera),

• polen 1-sulcado,

• carpelos no completamente soldados (los márgenes carpelares resultan sellados

por una secreción, mientras que en el resto de las Angiospermas los carpelos están
sellados por fusión de las capas epidérmicas),
• saco embrionario 4-nucleado (excepto en Amborellaceae que es 9-nucleado),

• semillas con embrión pequeño y abundante endosperma.

Angiospermas verdaderas
Las Angiospermas verdaderas reúnen un enorme grupo de plantas que presentan,
entre otros caracteres: xilema con vasos, carpelos completamente soldados y piezas
florales dispuestas en forma cíclica (verticilada). En este clado se reconocen 2 grandes
subgrupos:
a) las plantas con polen 1-colpado (= monoaperturado o 1-sulcado, es decir con un
solo surco) y
b) las plantas con polen 3-colpado (= triaperturado o 3-sulcado) (Cuadro 4).

Cuadro 4. Clados de las Angiospermas verdaderas.

Angiospermas Subgrupos Clados que la integran


Magnólidas
1-colpadas Monocotiledóneas
Eudicotiledóneas basales
verdaderas
atípicas

3-colpadas Eudicotiledóneas Rósidas (Fábidas + Málvidas)


nucleares
Astéridas (Lámidas + Campanúlidas)

Las Angiospermas 1–colpadas incluyen al clado formado por las Magnólidas y las
Monocotiledóneas.

19
1. Magnólidas (1-colpadas)
Magnólidas es un grupo monofilético para los análisis cladísticos de caracteres mo-
leculares (secuencias de ADN). Dicho clado fue informalmente nombrado como “mag-
noliidas” en muchas publicaciones filogenéticas. Está formado por 4 Órdenes de Dico-
tiledóneas (Canellales, Piperales, Laurales y Magnoliales), que presentan una elevada
variabilidad morfológica (Cuadro 5). Debido a esta variabilidad, los análisis filogenéticos
de caracteres morfológicos no soportan su monofilia; ya que algunas Familias tienen ca-
racteres típicos de Monocotiledóneas (como flores 3-meras y haces vasculares dispersos
en el tallo) mientras que otras presentan caracteres propios de Dicotiledóneas (como ho-
jas retinervadas y semillas con 2 cotiledones). Además, muchas de sus especies tienen
caracteres considerados ancestrales (como aceites etéreos, flores con carpelos libres y
estambres no diferenciados en filamento y antera) (FACENA-UNNE, 2010) (Cuadro 6).

Cuadro 5. Órdenes y Familias del clado Magnólidas tratadas.

orden Familias ejemplos


1. Aristolochiaceae flor de patito, flor de pipa
Piperales
2. Piperaceae pimienta
Magnólidas Laurales Lauraceae laurel, palto, laurel de río
1. Annonaceae chirimoya
Magnoliales
2. Magnoliaceae magnolia

Cuadro 6. Principales caracteres del clado Magnólidas.

Principales caracteres morfológicos de las Magnólidas


Típicos de Típicos de
Ancestrales
Monocotiledóneas Dicotiledóneas
flores 3-meras 2 cotiledones piezas florales dispuestas en espiral
hojas pinnatinervadas
haces vasculares dispersos estambres poco diferenciados
o retinervadas
carpelos libres
polen 1-colpado embrión con abundante endosperma
producción de aceites etéreos

Desde el punto de vista bioquímico, las Magnólidas producen compuestos como:


asarona, galbacina y licarina (Judd y col., 2007), además de los aceites volátiles pre-
sentes en las células esféricas dispersas en los tejidos parenquimáticos.

2. Monocotiledóneas (1-colpadas)
Las Monocotiledóneas es un grupo que comprende 19 Órdenes, 65 Familias y alre-
dedor de 50.000 especies. Conforman un clado monofilético, tanto para los caracteres
morfológicos como para los moleculares (secuencias rbcL y ADNr 18S). Agrupa plan-
tas con los siguientes caracteres:

20
• semillas con un solo cotiledón (principal apomorfia del clado)
• granos de polen 1-colpado (o derivados de este tipo),
• plastidios de las células cribosas con proteínas (plastidios tipo-P)
• hábito predominantemente herbáceo,
• sistema radicular adventicio,
• haces vasculares cerrados (sin cambium) normalmente desordenados o dispues-
tos en anillos (atactoestela),
• láminas foliares acintadas con nervaduras paralelas,
• flores preferentemente 3-meras (o múltiplo de 3),
• nectarios septales o derivados.

En el clado de las Monocotiledóneas se reconocen 2 grandes subclados (Cuadro 7):


a) Monocotiledóneas basales (o No-commelínidas) y
b) Commelínidas.

El clado de las Commelínidas constituye un grupo monofilético sustentado por análi-


sis cladísticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de rbcL,
atpB y múltiples regiones de ADN). Las sinapomorfías de las Commelínidas incluyen:
• hojas con cuerpos de sílice (SiO2),
• cera epicuticular tipo Strelitzia,
• paredes celulares impregnadas con compuestos ácidos, fluorescentes a la luz ul-
travioleta (como: ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos),
• inflorescencias protegidas por brácteas,
• estomas paracíticos o tetracíticos,
• polen con abundante almidón.

Cuadro 7. Órdenes y Familias del clado Monocotiledóneas tratadas.

orden Familias ejemplos


1. Araceae (+ Lemnaceae) cala, repollito de agua
2. Hydrocharitaceae cucharita de agua
Alismatales 3. Alismataceae (+ Limno- amapola de agua, flecha de agua
charitaceae)
4. Potamogetonaceae potamogeton
Dioscoreales Dioscoreaceae ñame
1. Smilacaceae zarzaparrilla
Monocotiledó- Liliales 2. Alstroemeriaceae amancay
neas basales 3. Liliaceae tulipán, azucena
1. Orchidaceae bailarina, vainilla
2. Iridaceae gladiolo, fresias, azafrán
3. Aloeaceae (incluida en aloe
Xanthorrhoeaceae)
Asparagales
4. Agavaceae (incluida en agave
Asparagaceae)
5. Amaryllidaceae azucena, narcisos, cebolla, ajo,
(+ Alliaceae) puerro

21
...continuación del cuadro 7
Arecales Arecaceae (=Palmeras) cocotero, pindó
1. Typhaceae totora
2. Bromeliaceae ananá, clavel del aire
Poales 3. Juncaceae juncos
4. Cyperaceae papiro, cebollín
5. Poaceae trigo, avena, centeno

Commelínidas 1. Musaceae bananero


2. Strelitziaceae flor de pájaro
3. Heliconiaceae heliconia
Zingiberales
4. Zingiberaceae jengibre
5. Cannaceae achira
6. Marantaceae talia
1. Commelinaceae flor de Santa Lucía
Commelinales
2. Pontederiaceae camalote

3. Grupos de posición intermedia


En el árbol filogenético de APG III, el Orden Ceratophyllales presenta una posición
intermedia y por ello se considera un eslabón entre las Monocotiledóneas y las Eudico-
tiledóneas (Cuadro 8).

Cuadro 8. Orden intermedio entre Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas.

orden Familias ejemplo


Clado hermano de las
Ceratophyllales Ceratophyllaceae ortiga de agua
eudicotiledóneas

Dicho Orden está integrado únicamente por la Familia Ceratophyllaceae, la cual


presenta numerosas adaptaciones al hábitat acuático. Según Judd y colaboradores
(2007), sus representantes tienen un registro fósil que se remonta al Cretácico tempra-
no. Las principales sinapormorfias de este Orden incluyen:
• hierbas acuáticas, sumergidas,
• raíces ausentes (por ende carecen de micorrizas),
• hojas simples, dicotómicamente divididas, dispuestas en verticilos,
• tallos sin vasos (sin cambium vascular, con un cordón vascular y un canal central
de aire rodeado de células que contienen almidón),
• flores unisexuales (plantas monoicas),
• flores solitarias, axilares (dispuestas en forma alterna con las hojas),
• perianto formado por 9-10 tépalos,
• estambres numerosos,
• polen inaperturado (sin poros),
• gineceo súpero, 1-carpelar, 1-ovulado,
• fruto aquenio, generalmente con 2 o más proyecciones, a lo largo del estilo
persistente,
• semillas con embrión notable y endosperma ausente.

22
4. eudicotiledóneas= Dicotiledóneas 3-colpadas
El nombre Eudicotiledóneas proviene del griego y significa "dicotiledóneas verdade-
ras", ya que incluye a casi un ¾ (74 %) de las especies que antiguamente fueron con-
sideradas como Dicotiledóneas. Estas plantas constituyen un grupo monofilético para
los análisis cladísticos con datos moleculares (secuencias de ADN). Las particularida-
des morfológicas de las Eudicotiledóneas incluyen:
• polen 3-colpado (o derivado de este tipo) (principal apomorfia del clado),
• semillas con 2 cotiledones,
• piezas florales dispuestas en verticilos (excepto las Eudico basales),
• flores 4-meras o 5-meras (generalmente con sépalos y pétalos),
• estambres diferenciados en filamentos y anteras,
• anteras basifijas,
• nudos 3-lacunares,
• plastidios de las células cribosos con granos de almidón (plastidios tipo-S),
• estomas anomocíticos,
• aceites volátiles ausentes.

En las Eudicotiledóneas se reconocen 2 grupos: a) basales y b) nucleares (Cuadro 9).

Cuadro 9. Principales grupos de Eudicotiledóneas.

Grupos Órdenes o clados que la integran


basales Ranunculales y Proteales
eudicotiledóneas nucleares Caryophyllales, Santalales y Saxifragales + Rósidas (Fábidas
(= gunnéridas) + Málvidas) y Astéridas (Lámidas + Campanúlidas)

4.1. eudicotiledóneas basales (o 3-colpadas basales)


Las Eudicotiledóneas basales o primitivas no forman ningún clado en particular y
por lo tanto corresponden a un grupo polifilético. Está integrado por 3 Órdenes (Pro-
teales, Ranunculales y Trochodendrales) y 2 Familias (Sabiaceae y Buxaceae) (Cuadro
10). Sus especies presentan como sinapormorfías principales:
• carpelos libres
• piezas florales dispuestas en forma espiralada.

Cuadro 10. Órdenes y Familias de Eudicotiledóneas basales tratadas.

orden Familias ejemplos


1. Papaveraceae amapola
Ranunculales 2. Berberidaceae calafate
eudicotiledóneas 3. Ranunculaceae cabello de ángel
basales
1. Platanaceae plátano
Proteales
2. Proteaceae grevillea, notro

23
4.2. eudicotiledóneas nucleares o Gunnéridas o 3-colpadas nucleares
Las Gunnéridas constituyen el clado más importante dentro de las Eudicotiledóneas
ya que contiene más de 150.000 especies, distribuidas en 36 Órdenes.
Este grupo fue informalmente nombrado -en los primeros trabajos filogenéticos-
como “núcleo de las Eudicotiledóneas” o “Eudicotiledóneas nucleares” (en inglés core
eudicots).

Es un clado amplio y diverso que presenta gran variabilidad en hábito, morfología,


química, distribución geográfica y otros atributos. La sistemática clásica, basada úni-
camente en información morfológica, no fue capaz de reconocerlo. La circunscripción
de las Gunnéridas está basada en una fuerte evidencia a partir del análisis filogenéti-
co de datos moleculares (secuencias de los genes rbcL, atpB, matK y ADNr 18S). No
obstante ello, sus integrantes se caracterizan por presentar caracteres morfológicos
comunes, como ser (FACENA-UNNE, 2010):
• flores típicamente 5-meras,
• piezas florales dispuestas en verticilos o ciclos.
• piezas del androceo en número doble al de los sépalos,
• polen 3-colpado,
• carpelos soldados y en igual número que las piezas del cáliz,
• placentación mayoritariamente axilar,
• producción de flavonoides.

Dentro de las Gunnéridas se reconocen 3 grupos:


I) las Eudicotiledóneas nucleares atípicas,
II) el clado de las Rósidas y
III) el clado de las Astéridas.

4.2.I). eudicotiledóneas nucleares atípicas


Este grupo está conformado por 4 Órdenes de Eudicotiledóneas nucleares (Saxi-
fragales, Santalales, Berberidopsidales y Caryophyllales), que por conveniencia se de-
nomina “Eudicotiledóneas atípicas” ya que reúne plantas con caracteres (Cuadro 11)
poco frecuentes como por ejemplo: órganos suculentos, heterotrofia (parasitismo),
presencia de betalaínas (en lugar de carotenoides), etcétera.
Sus integrantes presentan alta diversidad morfológica, vegetativa y reproductiva. A
modo de ejemplo: el hábito es variable (hay árboles, arbustos, lianas, hierbas anua-
les y perennes, suculentas o acuáticas), y sus flores varían en disposición, grado de
fusión, número de estambres y de carpelos y posición del ovario (FACENA-UNNE,
2010). Aquí también se incluyen a las plantas que presentan un mecanismo fotosinté-
tica especial denominadas “plantas MAC” (traducido como Metabolismo Ácido de las
Crasuláceas). Por tal motivo, la circunscripción de este grupo está basada únicamente
en estudios de ADN.

24
Cuadro 11. Órdenes y Familias de Eudicotiledóneas nucleares atípicas tratadas.

orden Familias ejemplos


1. Altingiaceae kalanchoe
Saxifragales
2. Crassulaceae liquidámbar
1. Ximeniaceae pata
Santalales
2. Santalaceae sombra de toro, saucillo
1. Plumbaginaceae jasmín del cielo
2. Polygonaceae viraró, lengua de vaca, catay
eudicotiledóneas 3. Caryophyllaceae clavel
nucleares 4. Achatocarpaceae tala negro
atípicas 5. Amaranthaceae acelga, remolacha, yuyo colorado
Caryophyllales (+ Chenopodiaceae)
6. Aizoaceae sesuvio, piedras vivientes
7. Phytolaccaceae ombú
8. Nyctaginaceae santa rita
9. Portulacaceae portulaca
10. Cactaceae cardón, tuna

4.2.II). Rósidas
Las Rósidas son un gran grupo de Eudicotiledóneas, que reúne 17 Órdenes, 140
Familias y alrededor de 70 000 especies; lo que representa más de la ¼ parte del total
de especies de Angiospermas. Junto al clado de las Astéridas, constituye uno de los
grupos más numerosos de Eudicotiledóneas. Las Rósidas comprenden una agrupa-
ción heterogénea de Órdenes, sustentada por análisis filogenéticos basados en ADN
(rbcL, atpB, matK y ADNr 18S). Desde el punto de vista morfológico sus especies se
caracterizan por presentar:
• hojas con estípulas,
• flores dialipétalas (de pétalos libres),
• semillas con endosperma escaso o ausente,
• óvulos con 2 tegumentos,
• taninos con ácido elágico4 o ácido gálico5 o glucosinolatos.6

Las Rósidas incluyen al orden Vitales (Cuadro 12) y a 2 grandes clados: Fábidas
(Cuadro 13) y Málvidas (Cuadro 14).

Cuadro 12. Orden Vitales en el Clado de las Rósidas.

orden Familias ejemplo


Rósidas Vitales Vitaceae vid

4 El ácido elágico es un polifenol, que protege a las plantas de la luz ultravioleta, de los virus, de las
bacterias y de los parásitos.
5 El ácido gálico (ácido 3,4,5-trihidroxibezoico) tiene propiedades antivíricas y antifúngicas, además
actúa como antioxidante (protege a las células del efecto oxidantes de algunas sustancias).
6 Los glucosinolatos (también llamados tioglicósidos) son compuestos orgánicos productos del me-
tabolismo secundario que actúan como mecanismo de defensa en los vegetales.

25
El Orden Vitales está integrado por una única Familia (Vitaceae) y su monofilia está so-
portada por análisis cladísticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (se-
cuencias de ADN). Las principales sinapormorfías del Orden se presentan en el ANEXO 1.

II.a.) Fábidas o eurósidas I


Las Fábidas son un clado de Eudicotiledóneas que incluyen 8 Órdenes (Cuadro 13)
y fueron informalmente nombradas como “eurósidas I”, en los primeros trabajos de fi-
logenia de Angiospermas. Las sinapomorfias de este grupo están exclusivamente ba-
sadas en datos moleculares.

Cuadro 13. Órdenes y Familias del clado Fábidas tratadas.

orden Familias ejemplos


Zygophyllales Zygophyllaceae jarilla
Celastrales Celastraceae carne gorda
Oxalidales Oxalidaceae vinagrillo
1. Erythroxylaceae coca
2. Malpighiaceae mariposa
3. Violaceae violeta
Malpighiales 4. Passifloraceae (+ Turneraceae) mburucuyá, maracuyá
5. Salicaceae (+ Flacourtiaceae) sauce, álamos
6. Linaceae lino
7. Euphorbiaceae curupí, mandioca, caucho
1. Polygalaceae flor de pluto
(Rósidas) Fabales 2. Fabaceae = leguminozas algarrobo, aromito, soja, poroto,
Fábidas alfalfa, lenteja
1. Rosaceae rosa, durazno, manzana, pera
2. Rhamnaceae mistol, palito dulce
3. Ulmaceae olmo
Rosales
4. Cannabaceae marihuana, lúpulo, tala
5. Moraceae mora, higo
6. Urticaceae ortiga, ambaí
1. Begoniaceae begonia
Cucurbitales
2. Cucurbitaceae zapallo, sandía, calabaza
1. Nothofagaceae lenga, ñire
2. Fagaceae roble, castaño
Fagales 3. Juglandaceae nogal, pecán
4. Betulaceae aliso del cerro, avellano, abedul
5. Casuarinaceae casuarina

Los Órdenes Cucurbitales, Fabales, Fagales y Rosales, forman un clado monofiléti-


co y muchas de sus especies presentan nódulos con bacterias fijadoras de nitrógeno.

26
II.b.) Málvidas o eurósidas II
Las Málvidas son un grupo de Eudicotiledóneas que incluyen 8 Órdenes (de los
cuales trataremos 5) (Cuadro 14). Fueron informalmente nombradas como “eurósidas
II”, en los primeros trabajos de filogenia de Angiospermas. Las sinapomorfias de este
grupo están constituidas por la presencia de:
• ácido elágico,
• cáliz persistente en los frutos.

Cuadro 14. Órdenes y Familias del clado Málvidas tratadas.

orden Familias ejemplos


Geraniales Geraniaceae geranio
1. Combretaceae cepillo, palo amarillo
2. Lythraceae crespón, granada
Myrtales
3. Onagraceae aljaba, falsa verdolaga
4. Myrtaceae eucalipto, arrayán, ñangapirí
1. Anacardiaceae quebracho colorado, aguaribay
2. Sapindaceae palo jabón, chal-chal
(Rósidas)
Sapindales 3. Simaroubaceae árbol del cielo, molle negro
Málvidas
4. Meliaceae paraíso, cedro misionero
5. Rutaceae naranja, limón, mandarina, ruda
Malvales Malvaceae algodón, malva, palo borracho
1. Tropaeolaceae taco de reina
2. Caricaceae papaya, mamón del monte
Brassicales
3. Capparaceae poroto del monte
4. Brassicaceae = Crucíferas nabo, colza, bolsa del pastor

4.2.III) Astéridas
Las Astéridas son un gran grupo de Eudicotiledóneas, que reúne 13 Órdenes, más
de 100 Familias y alrededor de 80.000 especies; lo que representa cerca de 1/3 del to-
tal de especies de Angiospermas. Forman un clado monofilético fuertemente soporta-
do, tanto por caracteres moleculares como por morfológicos.

Las plantas pertenecientes a este clado se caracterizan por tener:


• hábito preferentemente herbáceo,
• flores gamopétalas (excepto en el Orden Apiales),
• estambres epipétalos y en número igual o menor al de los lóbulos de la corola,
• gineceo gamocarpelar formado por 2 carpelos,
• óvulos 1-tegumentado (excepto Primulaceae y pocos Géneros de Cornales),
• endosperma celular,
• nectarios en los carpelos,
• compuestos secundarios terpenoideos (de tipo iridoide) o bien compuestos alca-
loides.

27
Las Astéridas comprenden 2 Órdenes (Cuadro 15) y 2 clados: Lámidas (Cuadro 16)
y Campanúlidas (Cuadro 17).

Cuadro 15. Órdenes y Familias del clado Astéridas tratadas.

orden Familias ejemplos


Cornales Loasaceae ortiga de monte
1. Ericaceae azalea, arándano
Astéridas 2. Theaceae té, camelia
Ericales 3. Sapotaceae guaraniná, chiclero
4. Primulaceae canelón, anagallis
5. Ebenaceae ébano, caqui

III.a.) Lámidas o euastéridas I


Las Lámidas son un grupo de Eudicotiledóneas que fueron informalmente nombra-
das como “euastéridas I”. El clado comprende 5 Órdenes (de los cuales trataremos 4)
(Cuadro 16) y unas pocas Familias que todavía no fueron incluidas en ningún Orden.
Las sinapomorfias de las Lámidas incluyen:
• vasos del xilema con perforaciones simples (principal apomorfia del clado),
• flores tardíamente gamopétalas,
• hojas opuestas (excepto en Solanales que son principalmente alternas),
• gineceo súpero.

Cuadro 16. Órdenes y Familias del clado Lámidas tratadas.

orden Familias ejemplos


1. Apocynaceae quebracho blanco, laurel rosa
Gentianales 2. Rubiaceae cafeto, jasmín del monte
3. Gentianaceae amargón
1.Convolvulaceae batata, campanilla
Solanales
2. Solanaceae tomate, berenjena, ají, tabaco
Boraginales Boraginaceae guayaibí, flor morada
(Astéridas)
Lámidas 1. Oleaceae ligustro, fresno, olivo
2. Plantaginaceae llantén, conejito
3. Scrophulariaceae vara de oro, budleja
4. Martyniaceae cuerno del diablo
Lamiales
5. Acanthaceae canario rojo, cucaracha
6. Bignoniaceae jacarandá, lapacho, palo cruz
7. Verbenaceae margarita punzó, lantana
8. Lamiaceae = Labiadas menta, albahaca, lavanda

28
III.b.) Campanúlidas o euastéridas II
Las Campanúlidas son un grupo de Eudicotiledóneas que fueron informalmente
nombradas como “euastéridas II”. El clado comprende 7 Órdenes (de los cuales trata-
remos 4) (Cuadro 17). Algunos atributos característicos del grupo son:
• hojas alternas (con márgenes serrados o dentados),
• flores pequeñas, tempranamente gamopétalas,
• gineceo ínfero,
• filamentos de los estambres libres,
• un único óvulo por carpelo,
• frutos indehiscentes,
• embrión pequeño.

Cuadro 17. Órdenes y Familias del clado Campanúlidas tratadas.

orden Familias ejemplos


Aquifoliales Aquifoliaceae yerba mate
1. Campanulaceae triodanis
2. Calyceraceae rosetilla
Asterales
(Astéridas) 3. Asteraceae margarita, girasol, cardo, lechuga,
Campanúlidas estevia, caléndula
1. Araliaceae zanahoria, hinojo, caraguatá
Apiales
2. Apiaceae hiedra
Dipsacales Caprifoliaceae madreselva

29
Figura 2. Sinapormorfias de los principales clados del árbol filogenético de las An-
Piezas Carpelos Saco
Aceites florales algo Estambres embronarios Endosperma
etéreos en espiral Tépalos soldados laminares 4-nucleado abundandte
angiospermas primitivas
Piezas
AnGIoSPeRMAS

Aceites florales Carpelos Estambres Endosperma Haces


etéreos en espiral libres laminares abundandte 2 cotiledones dispersos
magnÓLiDas

no CommeLÍniDas
monoCotiLeDÓneas
Atactoestela CommeLÍniDas
Hábito herbáceo
Floema con plástidos Tipo-p Paredes celulares fluorescentes a UV
Nervaduras paralelas SiO2 en hoja
Bencilisoquinolina Ceras cuticulares en varillas
Perianto 3-mero
(alcaloide) Polen con abundante almidón
Nectarios septales
Saco embrionario
1 cotiledón
8-nucleado Ceratophyllales
Polen Acuáticas sumergidas Tallos sin vasos
1-colpado
Piezas florles eUDiCotiLeDÓneas BasaLes
en ciclos Dialicarpelar Piezas florales en espiral
Estambres
diferenciados
eudico-Atípicas

giospermas propuesto por APG III.


Suculencia Parasitismo MAC

eUDiCotiLeDÓneas nUCLeares
Polen 3-colpado
2 cotiledones FáBiDas
Flores 4-5-meras Caracteres moleculares
rÓsiDas
Nudos 3-lacunares
Floema con plástidos Pétalos libres máLviDas
Tipo S Estípulas
Metabolitos 2° Ácido elágico
Aceites etéreos ausentes
Óvulos con 2 Caliz persistente
tegumentos
Placentación
LámiDas
axilar Gineceo súpero
Flavonoides Hojas opuestas
Endosperma astériDas
Flores tardíamente gamopétalas
escasa o Pétalos soldados
Xilema con perforaciones simples
ausente Hábito herbáceo
Gineceo 2-carpelar CampanúLiDas
Óvulos con 1 tegumento
Gineceo ínfero
Nectarios en gineceo
Hojas alternas
Terpenoides o alcaloides
Flores tempranamente gamopétalas
1 óvulo por carpelo

30
Frutos indehiscentes
Listado de las familias de “Dicotiledóneas”

A
Acanthaceae Caricaceae
Aceraceae Caryophyllaceae
Achatocarpaceae Casuarinaceae
Aizoaceae Cecropiaceae
Altingiaceae Celastraceae
Amaranthaceae Celtidaceae
Anacardiaceae Ceratophyllaceae
Annonaceae Chenopodiaceae
Apiaceae Combretaceae
Apocynaceae Convolvulaceae
Aquifoliaceae Crassulaceae
Araliaceae Cucurbitaceae
Aristolochiaceae Cuscutaceae
Asclepiadaceae
Asteraceae D
Dipsacaceae
B
Begoniaceae e
Berberidaceae Ebenaceae
Betulaceae Ericaceae
Bignoniaceae Erythroxylaceae
Bombacaceae Euphorbiaceae
Boraginaceae
Brassicaceae F
Fabaceae
C Fagaceae
Cactaceae Flacourtiaceae
Calyceraceae Fumariaceae
Campanulaceae
Cannabaceae G
Capparaceae Gentianaceae
Caprifoliaceae Geraniaceae

31
J Primulaceae
Juglandaceae Proteaceae
Punicaceae
L
Lamiaceae R
Lauraceae Ranunculaceae
Linaceae Rhamnaceae
Loasaceae Rosaceae
Lythraceae Rubiaceae
Rutaceae
M
Magnoliaceae S
Malpighiaceae Salicaceae
Malvaceae Santalaceae
Martyniaceae Sapindaceae
Meliaceae Sapotaceae
Moraceae Scrophulariaceae
Myrsinaceae Simaroubaceae
Myrtaceae Solanaceae
Sterculiaceae
n
Nothofagaceae T
Nyctaginaceae Theaceae
Nymphaeaceae Tiliaceae
Tropaeolaceae
o Turneraceae
Oleaceae
Onagraceae U
Oxalidaceae Ulmaceae
Urticaceae
P
Papaveraceae V
Passifloraceae Verbenaceae
Phytolaccaceae Violaceae
Piperaceae Vitaceae
Plantaginaceae
Platanaceae X
Plumbaginaceae Ximeniaceae
Polygalaceae
Polygonaceae Z
Portulacaceae Zygophyllaceae

32
Familia ACANTHACEAE
(Acantáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Scrophulariales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas o arbustos (rara vez árboles). Tallos herbáceos o leñosos, generalmente
erectos. Hojas simples, opuestas, a veces verticiladas. Es frecuente la presencia de
cistolitos en las partes vegetativas. Flores perfectas, zigomorfas. Inflorescencias con
brácteas y bractéolas próximas a las flores. Cáliz 5-lobulado, persistente. Corola ga-
mopétala, comúnmente bilabiada (a veces 5-lobulada). Estambres insertos en el tubo
de la corola, típicamente 4 y didínamos o 2 con estaminodios. Ovario súpero, con dis-
co nectarífero en la base, 2-carpelar, 2-locular. Fruto cápsula loculicida (drupa en algu-
nos Géneros). Semillas sin endosperma.

Flor
Cáliz
Rama en flor
Rama en flor Estambre Ruellia erythropus
Dicliptera
Semilla
squarrosa
Planta en flor

Fruto cápsula Fruto abierto Diagrama floral

Lámina 1. Acanthaceae: Dicliptera squarrosa y Ruellia erythropus.

33
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida principalmente en las regiones tropicales, 220 4.000
aunque algunas especies se extienden hasta las regiones en Argentina
templadas del globo. 16 78

Importancia económica:
Familia sin interés económico. Se cultivan como ornamentales especies de los Géneros: Aphe-
landra, Beloperone, Crossandra, Fittonia, Justicia y Thunbergia.

especies nativas
Dicliptera squarrosa "canario rojo": hierba perenne, rizomatosa, hasta 1 m de alto, con tallos
débiles, erguidos o apoyantes, de ramificación dicotómica. Hojas simples, enteras, lanceo-
ladas, de 3-7 cm de largo y flores rojas, de corola tubulosa, dispuestas en inflorescencias
cimosas. Forrajera nativa, de hábitat variado.

Justicia floribunda "bandera española": arbusto perennifolio, inerme, hasta 1 m de alto, de hojas
simples, opuestas, discoloras y flores zigomorfas, de corola bilabiada, roja en la base y amarilla
hacia el ápice. Crece en Misiones. Se cultiva como ornamental.

Ruellia erythropus “ruelia”: hierba perenne, hasta 80 cm de alto, de tallos engrosados en la base.
Hojas opuestas, simples, lustrosas, lanceoladas, de 3-6 cm de largo. Flores perfectas, azules
o violáceas, con la corola formando un tubo de 3-4 cm de largo, agrupadas en panojas axilares
laxas. Fruto cápsula lanceolada. Habita en Paraguay, Uruguay y NE de Argentina.

Stenandrium dulce: hierba perenne, acaule, hasta 15cm de alto, de hojas arrosetadas y flores
rosado-lilacinas, dispuestas en espiga. Crece en el centro-norte de Argentina.

especies exóticas
Acanthus mollis "cucaracha": hierba perenne, de tallo simple y hojas arrosetadas, muy grandes,
de 30-60 cm de largo, oblongas o aovadas. Flores de 3-4 cm de largo protegidas por brácteas
dentado-espinosas, agrupadas en amplias inflorescencias espiciformes, erguidas y vistosas.
Especie europea, cultivada como ornamental.

Justicia brandegeeana “camarón”, “beloperone”: arbusto apoyante, de hojas opuestas y flores


blancas, con manchas purpúreas, dispuestas en espigas densas, protegidas por brácteas
rojizas u ocres, imbricadas y vistosas. Especie nativa de México, cultivada como ornamental.

Thunbergia alata “ojos negros”: enredadera anual, de hojas opuestas, con los pecíolos alados
y flores axilares, solitarias, de 3-5 cm de largo, amarillas con la garganta (= región central)
púrpura o negra. Especie originaria de África, cultivada como ornamental.

Thunbergia grandiflora “bignonia lila”, “tumbergia azul”: arbusto trepador, de hojas aovadas, de
8-18 cm de largo, 3-nervadas y de flores azul-lilacinas, de 5-7 cm de diámetro, agrupadas en
racimos. Especie nativa de India, cultivada como ornamental.

34
Familia ACERACEAE
(Aceráceas) (incluida en Sapindaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Sapindales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos dioicos, a veces con exudado transparente. Hojas opuestas, pe-
cioladas, simples (palmadas, con 3-7 lóbulos) o pinnaticompuestas (con 3-7 folíolos),
generalmente caducas. Flores unisexuales, perfectas o polígamas, dispuestas en in-
florescencias racimosas, axilares o terminales. Sépalos y pétalos coloreados, por lo
común 5-meros. Disco anular, carnoso. Estambres 7-8 (rara vez 4 ó 12), generalmen-
te exertos en las flores estaminadas. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular, con estigma
bífido. Placentación axilar. Fruto esquizocarpio con 2 mericarpios alados (llamado co-
múnmente disámara). Semillas ubicadas en la base.

Inflorescencia
estaminada Inflorescencia
pistilada

Acer
negundo

Hoja

Fruto:
Flor disámara
estaminada Flor pistilada

Diagrama de una
flor estaminada

Disámara Diagrama de una flor


Hoja
pistilada

Lámina 2. Aceraceae: Acer negundo.

35
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia constituida por 2 Géneros: Dipteronia (endémico de 2 162
China) y Acer (ampliamente distribuido en la región templada en Argentina
del hemisferio Norte). Sin representantes nativos.

Importancia económica:
Los representantes de esta Familia tienen importancia ornamental y forestal. La madera es
clara, dura y se utiliza en paneles interiores y tornería. La savia dulce de Acer saccharum es rica
en sacarosa y se utiliza para preparar jarabes y azúcar.

especies exóticas
Acer negundo “arce”: árbol caducifolio, dioico, hasta 15 m de alto, de corteza lisa, pardo-grisácea
y hojas compuestas, imparipinnadas (con 3-7 folíolos elípticos u ovados). Flores unisexuales,
verdosas, apétalas, dispuestas en inflorescencias péndulas; las estaminadas en fascículos
laterales sobre las ramas del año anterior y, las pistiladas en cortos racimos apicales de los
brotes nuevos. Fruto disámara, de 3-5 cm de largo. Especie originaria de América boreal. Es
ornamental (empleada en parques y arbolado de calles) y forestal. Se comporta como adven-
ticia en montes marginales del litoral argentino. Se propaga con facilidad por sus frutos alados.

Acer palmatum “arce japonés”: arbolito caducifolio, de 4-7 m de alto. De copa globosa y hojas
simples, 5-9-lobuladas, rojizas en otoño. Especie originaria de Asia, cultivada como orna-
mental por su follaje vistoso. Tiene numerosas variedades de cultivo.

Acer platanoides: árbol caducifolio, de hojas simples, palmatinervadas, más anchas que largas.
Flores amarillentas, polígamas, reunidas en inflorescencias corimbosas. Especie nativa de
Europa y oeste de Asia. Cultivada como ornamental y forestal.

Acer pseudoplatanus “sicomoro”: árbol caducifolio, de 6-20 m de alto. De hojas simples, disco-
loras, de lámina 5-lobulada y flores verdosas, reunidas en racimos péndulos. Especie origi-
naria de Eurasia, cultivada como forestal y ornamental.

Acer rubrum: árbol caducifolio, dioico, de hojas simples, discoloras, de lámina 3-lobulada y disá-
mara rojiza. Especie nativa de América del Norte. Es el árbol nacional de Canadá (Recuadro
26); su hoja está graficada en la bandera de este país.

Acer saccharum “arce azucarero”: árbol caducifolio, de corteza pardo-grisácea y hojas simples,
palmatilobuladas (generalmente 5 lobuladas), de 8-15 cm de largo. Especie nativa de América
del norte, ampliamente cultivada en los Estados Unidos de Norteamérica por su madera (muy
apreciada en ebanistería) y para obtener la llamada “miel de arce” o “azúcar de maple”; esto es,
savia azucarada (± 3 % de sacarosa) que se extrae mediante incisiones realizadas en su tronco.

36
Familia ACHATOCARPACEAE
(Achatocarpáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Arbustos o árboles pequeños, dioicos, a menudo espinosos, glabros o pubescen-
tes. Hojas alternas o en fascículos sobre ramas pequeñas, simples, enteras, sin es-
típulas. Flores unisexuales, actinomorfas, poco llamativas, de perigonio formado por
4-5 tépalos sepaloides, subiguales y persistentes, agrupadas en inflorescencias gene-
ralmente racimosas, terminales o axilares. Flor estaminada formada por 10-20 estam-
bres. Flor pistilada de ovario súpero, sésil, generalmente 2-carpelar, 1-locular, con 2 es-
tilos y un solo óvulo basal. Fruto baya subesférica, 1-seminada, con la pulpa adherida
a la semilla o drupas monospérmicas. Semilla reniforme, negra y lustrosa.

Estambre
Flor pistilada Corte longitudinal de
una flor pistilada

Corte longitudinal Semilla


de una semilla
Flores
estaminadas
Rama en flor

Achatocarpus praecox
Flor estaminada
Fruto: baya

Lámina 3. Achatocarpaceae: Achatocarpus praecox.

37
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


2 7
Familia americana que se extiende desde México hasta
en Argentina
el centro de Argentina.
1 5

Importancia económica:
Familia sin importancia económica.

especies nativas
Achatocarpus praecox “tala negro”, “palo tinta”: árbol caducifolio, dioico (recuadro 1), espinoso
y muy ramificado, hasta 6 m de alto. De hojas simples, alternas o dispuesta en fascículos, de
lámina espatulada, de 3-5 cm de largo, que se ennegrecen rápidamente al ser cortadas o al
tornarse senescentes. Flores unisexuales, blanquecinas y diminutas, sin pétalos, dispuestas
en racimos (hasta 3 cm de largo). Fruto baya, ovoide, blanco-perlada, de pericarpio carnoso,
muy apetecida por las aves. Crece en los bosques xerofíticos del centro-norte de Argen-
tina, integrando parte de los matorrales que dificultan el tránsito. Especie melífera, forestal y
curtiente. Su madera, blanda y liviana, se emplea en tornería o se utiliza como leña. Su corteza
tiene propiedades curtientes. Los trozos de corteza macerados en agua dan un tinte negro que
los indígenas utilizaban para teñir sus tejidos y para tatuarse.

Recuadro 1. Especies dioicas

Según Dellaporta y Calderón (1993) existen numerosos términos para describir las expresiones
sexuales de los vegetales. Así a nivel de órgano, la flor puede ser: perfecta (hermafrodita) o imperfecta
(unisexual), mientras que a nivel de organismo, la planta puede ser: perfecta, monoica (cuando tiene
flores estaminadas y pistiladas en el mismo individuo) o dioica (hay flores estaminadas y pistiladas en
individuos distintos). A nivel poblacional, el conjunto de individuos de una misma especie puede ser:
perfecto, monoico o dioico (androdioico, ginodioico y tridioico).
Según Renner y Rickfless (1995) el dioicismo (individuos pistilados junto con individuos estami-
nados) pudo haber evolucionado a partir del monoicismo, por ajustes divergentes en el número de
flores pistiladas y estaminadas entre plantas individuales y por la presión de selección que ejercieron
los beneficios genéticos de la polinización cruzada. El dioicismo se presenta en varias Familias como:
Achatocarpaceae, Anacardiaceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, Burseraceae, Combretaceae, Ebena-
ceae, Elaeocarpaceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Meliaceae, Nyctagi-
naceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Simaroubaceae, Stercu-
liaceae, Tiliaceae y Urticaceae. Una particularidad ocurre en las Familias Caricaceae y Myristicaceae
que tienen exclusivamente árboles dioicos. Se dice que una especie es androdioica cuando tiene indi-
viduos con flores estaminadas (pie macho) e individuos con flores perfectas (pie hembra) (Bawa y
col., 1985). Este ocurre en Liliaceae, Ranunculaceae y Rosaceae. Una especie es ginodioica cuando
tiene individuos con flores pistiladas (pie hembra) e individuos con flores perfectas. Este sistema se
presenta en: Asteraceae, Campanulaceae, Dipsacaceae y Lamiaceae. Finalmente una especie es
tridioicas cuando algunos individuos forman flores pistiladas (pie hembra), otros forman flores esta-
minadas (pie macho) y otros desarrollan flores perfectas. Este sistema se presenta en Polygonaceae.

38
Familia AIZOACEAE
(Aizoáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas perennes o anuales, generalmente suculentas. Hojas simples, enteras, car-
nosas, alternas, opuestas o seudoverticiladas. Flores perfectas, actinomorfas, solita-
rias o en inflorescencias cimosas. Cáliz de 3-8 sépalos (generalmente 5), más o menos
soldados en la base. Pétalos formados por numerosos estaminodios petaloides que
constituyen una falsa corola múltiple, algunas veces ausentes. Androceo con 1 a nu-
merosos estambres, soldados al perigonio. Ovario súpero o ínfero, n-carpelar, n-locu-
lar, con numerosos óvulos. Placentación típica axilar. Fruto dehiscente (cápsula o pixi-
dio) o indehiscentes (aquenio o drupa). Semillas con endosperma.

Corte
longitudinal
del fruto Flor al comienzo
Corte longitudinal
de una flor de la antesis
Gineceo

Flor abierta

Sesuvium
portulacastrum
Planta en flor
Fruto: pixidio Semilla

Lámina 4. Aizoaceae: Sesuvium portulacastrum.

39
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


123 2.035
Familia pantropical, distribuida principalmente en Sudáfrica,
en Argentina
Australia y América.
7 10

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunos Géneros presentan especies que son cultivadas
como plantas ornamentales de jardín e invernadero, como por ejemplo: Mesembryanthemum,
Oscularia, Drosanthemum y Lampranthus. Ciertas especies que habitan terrenos rocosos (deno-
minadas "piedras vivientes"), son consideradas plantas miméticas ya que se confunden con el
ambiente en el que crecen. Por esta particular característica se las cultiva como ornamentales, es
el caso de los Géneros: Lithops y Titanopsis.

especie nativa
Sesuvium portulacastrum “sesuvio”, “jume”: subarbusto carnoso, ginodioico, de tallos sucu-
lentos, postrados o ascendentes y hojas opuestas, linear-cilíndricas, de 1-3 cm de largo. Flores
unisexuales, apétalas, generalmente agrupadas en dicasios. Perigonio carnoso formado por
sépalos verdes en el dorso y rosados en la parte interna. Fruto cápsula ovoide. Especie cosmo-
polita, que crece en las costas marinas y suelos salinos de Argentina. Es una especie indica-
dora de salinidad.

especies exóticas
Drosanthemum floribundum: hierba perenne, subleñosa en la base, de hojas simples, enteras,
sésiles, cilíndricas, de 2-3 cm de largo y flores rosadas, vistosas, de 2 cm de diámetro. Especie
originaria de Sudáfrica, cultivada como ornamental.

Lampranthus productus “rayito de sol”: hierba semi-rastrera, de base subleñosa y tallo suculento.
Hojas lineares, carnosas, de 2-3 cm de largo y flores rosadas o rojizas, vistosas, dispuestas en
fascículos. Especie ornamental, originaria de Sudáfrica.

Lithops hallii “piedra vegetal”: hierba diminuta, de 2-4 cm de alto, carnosa, de cuerpo ovoide o
redondeado, de color gris-castaño o rojo-grisáceo, con manchas oscuros, de aspecto pétreo.
Flores amarillas, pequeñas y fruto capsular. Especie originaria de Sudáfrica, cultivada como
ornamental. El nombre genérico deriva del griego lithos, piedra y ops, parecido.

Mesembryanthemum cordifolium: hierba perenne, rastrera, carnosa, de flores púrpuras. Originaria


de Sudáfrica. Cultivada como ornamental.

Tetragonia tetragonioides “espinaca de Nueva Zelanda”: hierba anual o bienal, hasta 1 m de alto,
de hojas simples, alternas, carnosas, ± rómbicas, de 5-10 cm de largo y flores verde-amari-
llentas, solitarias o en cimas 2-3-floras. Fruto subdrupáceo con 4-5 protuberancias. Originaria
de Australia y Nueva Zelanda, cultivada como hortaliza.

40
Familia ALTINGIACEAE
(Altingiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclas orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rosales Hamamélidas Hamamelidales Eudico-atípicas Saxifragales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos de follaje caedizo o persistente, glabros o con pelos estrellados.
Hojas simples, comúnmente alternas y pecioladas, enteras, dentadas o lobuladas, con
estípulas caedizas. Flores perfectas o unisexuales, normalmente actinomorfas, axila-
res, reunidas en cabezuelas densas o dispuestas en racimos. Pétalos cuando presen-
tes en número de 4 a 5 (rara vez más). Estambres generalmente 8 en las flores perian-
tadas y en número indefinido en las flores aperiantadas. Ovario subínfero, formado por
2 carpelos unidos en su parte inferior, 2-locular. Placentación axilar. Fruto cápsula, soli-
taria o reunida en infrutescencias globosas. Semillas generalmente aladas.

Corte longitudinal de una


Inflorescencia globosa (cápsulas)
inflorescencia estaminada

Liquidambar
styraciflua
Inflorescencia pistilada
Inflorescencia estaminada Rama fructífera

Semillas estériles Flor pistilada Sector de una


Semillas fértiles
inflorescencia pistilada

Lámina 5. Altingiaceae: Liquidambar styraciflua.

41
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 (*) 13
Familia con representantes distribuidos principalmente en Amé-
en Argentina
rica Central, E del Mediterráneo y E. de Asia.
Sin representantes nativos.
(*) Tanto Engler como Cronquist incluyeron a esta Familia bajo el nombre Hammamelidaceae

Importancia económica:
Numerosas especies de Liquidambar son ampliamente cultivadas como ornamentales.

especie exótica
Liquidambar styraciflua “liquidambar”: árbol caducifolio, monoico, hasta 20 m de alto, de copa algo
extendida y corteza con grietas profundas. Hojas simples, alternas, palmatilobuladas, de 7-20
cm de largo, largamente pecioladas y de márgenes finamente aserrados. Flores unisexuales,
las estaminadas sin sépalos ni pétalos, dispuestas en racimos terminales erectos, las pisti-
ladas apétalas, con cáliz pequeño, agrupadas en cabezuelas globosas, péndulas. Infrutes-
cencia globosa, equinulada, de 2,5-4 cm de diámetro, dehiscente, formada por numerosas
cápsulas. Especie originaria del SE de América del Norte, México y América Central. Se cultiva
como forestal y ornamental. Es valorada por la hermosa coloración otoñal de sus hojas que se
tornan rojizas (recuadro 2) y luego caen.

Recuadro 2. Pigmentos y color

Entre los caracteres externos de los vegetales, el más notable y característico es probablemente el
color. El color no es únicamente un carácter llamativo de la vegetación, sino que, además, algunos
de los pigmentos que lo condicionan están estrechamente ligados a las actividades fisiológicas del
propio vegetal. Por consiguiente, el estudio de cómo las plantas viven y se desarrollan requiere el
previo conocimiento de los pigmentos vegetales. En biología, un “pigmento” es cualquier molé-
cula que produce color en las células animales, vegetales, bacterias y hongos. En los vegetales,
los pigmentos pueden localizarse en diferentes organelas denominadas plástidos. Estas moléculas
son capaces de absorber ciertas longitudes de onda y reflejar otras, de acuerdo con su estructura
química. Las longitudes que se reflejan son aquellas que los ojos reciben y que el cerebro interpreta
como “color”. En general, el color que presenta un determinado tejido u órgano vegetal, depende
del predominio de un pigmento o de la combinación de varios de ellos. A simple vista el color verde
es el mayoritario en las especies vegetales. Esta coloración es debida a la presencia de dos de los
principales pigmentos vegetales, las “clorofilas a y b”, que se encuentran en todas las plantas. Otros
pigmentos también están presentes en las plantas verdes, pero enmascarados por la clorofila. La
síntesis, el tipo de pigmento y su concentración en una planta pueden ir variando ya que responden a
factores externos como las condiciones climáticas o al estrés originado por el ataque de algún pató-
geno. Esto explica la variación de color en especies a lo largo de las estaciones del año. En el otoño
cuando la energía lumínica se reduce y disminuye la producción de clorofila, se observan cambios en
la coloración de las hojas que se tornan amarillas, anaranjadas o rojizas. Este cambio de coloración se
debe a que varía la proporción de los pigmentos presentes, que estaban enmascarados por la cloro-
fila. Adaptado de http://porquebiotecnologia.com.ar/adc/uploads/Cuaderno_122_2.pdf

42
Familia AMARANTHACEAE
(Amarantáceas) (según APG III incluye además a Chenopodiaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophylales Eudico-típicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas o subarbustivas. Hojas simples, enteras, alternas u opuestas. Flo-
res actinomorfas, perfectas o unisexuales, solitarias o agrupadas en inflorescencias ci-
mosas. Perianto seco, formado por 4-5 tépalos escariosos o papiráceos, normalmente
acompañado por brácteas accesorias en forma de calículo. Androceo de 5 estambres,
opuestos a los tépalos, con los filamentos total o parcialmente soldados en la base de
un anillo o tubo corto. Ovario súpero, 2-3-carpelar, 1-locular, 1-n-ovulado. Placentación
central o basal. Fruto utrículo o pixidio, 1-seminado, generalmente rodeado por el peri-
gonio persistente. Semilla lenticular, reniforme o subglobosa.

Corte longitudinal
de un fruto Flor estaminada
Estambre y tépalo de
una flor estaminada

Fruto: pixidio

Corte longitudinal
de una semilla

Amaranthus
retroflexus
Rama en flor Semilla Flor pistilada con brácteas

Lámina 6. Amaranthaceae: Amaranthus retroflexus.

43
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


174 2.050
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
13(*) 134(*)
(*) Según APG III, incluye a Chenopodiaceae, agregando en Argentina, 14 Géneros y 98 especies.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. En Centroamérica y Sudamérica se consumen las semillas
de algunas especies del Género Amaranthus. Como ornamentales se cultivan diversas especies
de los Géneros: Celosia, Iresine y Gomphrena.

especies nativas
Alternanthera philoxeroides "lagunilla": hierba perenne, palustre, de tallos decumbentes y hojas
opuestas, lineares o espatuladas. Flores blancas, agrupadas en inflorescencias subglobosas.
Es maleza de cultivos, en particular del arroz. En medicina popular, la infusión de hojas y raíces,
se utiliza como diurética y para combatir las enfermedades renales y de las vías urinarias.

Gomphrena pulchella “gonfrena”: hierba perenne, decumbente, hasta 50 cm de alto, de hojas


simples, opuestas y flores rosadas, rojizas o violáceas, de 1-1,5 cm de largo, dispuestas en
inflorescencias globosas, terminales. Habita en el centro-norte de Argentina. Es frecuente en
las abras degradadas de los bosques xerófilos.

Iresine diffusa “iresine”: hierba perenne o subarbusto apoyante, dioico, hasta 2 m de alto. Hojas
simples, de láminas aovadas-lanceoladas, de 4-8 cm de largo y flores unisexuales, pequeñas,
agrupadas en amplias panoja. Las flores estaminadas con 5 tépalos y las pistiladas con
perianto lanoso. Habita en el centro-norte de Argentina. Es una especie tolerante a las aplica-
ciones del herbicida glifosato.

especies exóticas
Amaranthus hybridus "yuyo colorado": hierba anual, de tallos erectos, rojizos y flores unisexuales,
pequeñas, protegidas por brácteas verdes o rojizas. Especie originaria de América tropical. Es
maleza de cultivos. Su follaje es apetecido por los cerdos.

Amaranthus graecizans “bledo”: arbusto de las praderas de Estados Unidos de Norteamérica.


Luego de florecer, esta especie es arrancada del suelo por los fuertes vientos. Como “planta
rodante” se dispersa a grandes distancias del lugar donde nació.

Celosia argentea “cresta de gallo”, "penacho": hierba anual, de inflorescencias rojas aplanadas
y de apariencia aterciopelada. Especie originaria de América tropical. Cultivada como orna-
mental.

Gomphrena globosa “gonfrena”, “amaranto globoso”: hierba anual, originaria de India, de vistosas
inflorescencias capítuliformes, cultivada como “siempreviva”.

44
Familia ANACARDIACEAE
(Anacardiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Sapindales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, con canales resiníferos en corteza y en hojas. Resinas frecuen-
temente blancas, tóxicas o irritantes. Hojas generalmente alternas, compuestas o sim-
ples, persistentes o caedizas, sin estípulas. Flores pequeñas, actinomorfas, perfectas
o unisexuales (plantas monoicas), agrupadas en inflorescencias racimosas, axilares o
terminales. Cáliz gamosépalo, 3-5 partido, a veces persistentes. Pétalos 3-5. Con dis-
co nectarífero carnoso entre estambres y ovario. Estambres isostémonos o diplosté-
monos. Ovario súpero, por lo común, 1-5-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Placentación
parietal o basal. Fruto drupáceo, a veces alado, por lo general 1-seminado.

Flor
estaminada
en antesis
Flor con pétalos
removidos

Fruto alado Flor pistilada

Rama fructífera

Schinopsis balansae
Flor estaminada Rama en flor

Lámina 7. Anacardiaceae: Schinopsis balansae.

45
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


81 873
Familia distribuida principalmente en regiones tropicales y
en Argentina
subtropicales, con un centro de distribución en Malasia
6 41

Importancia económica:
Cultivadas por sus frutos comestibles entre los que se destacan: “marañón”, “mango” y
“pistacho”. Los Géneros Astronium, Schinopsis y Tapirira presentan especies maderables.

especies nativas
Astronium balansae “urunday”, “urundey”: árbol caducifolio, monoico, de gran porte (hasta 20 m
de alto), con el fuste recto e imponente. Hojas imparipinnadas, 2-5-yugadas, alternas, de 10-15
cm de largo, con folíolos lanceolados, aserrados, discoloros, largamente peciolados y aromá-
ticos al estrujarlos. Flores muy pequeñas, amarillo-verdosas, agrupadas en amplias panojas,
n-floras. Fruto drupa globosa, pardo-oscura, de 3-5 mm de diámetro, con los sépalos persis-
tentes. A la madurez, cáliz y fruto adoptan una forma similar a una estrella. Especie común en
el NE argentino (Chaco húmedo) (Recuadro 3). Su madera es dura y pesada (Recuadro 19) y
se emplea en construcciones al aire libre y como durmientes, muelles, etcétera.

Astronium urundeuva “urundel”: árbol caducifolio, monoico, de hojas alternas, imparipinnadas,


con los folíolos ovados, cortamente peciolados. Forestal. Por su madera dura y resistente a
la intemperie, es utilizado en la construcción y para durmientes. Común en el NO argentino
(Provincia fitogeográfica de la Yunga) (Recuadro 7).

Lithraea molleoides “molle de beber”, “chichita”: arbolito perennifolio, de 5-8 m de alto. De hojas
compuestas, con 2-5 folíolos lanceolados, enteros y raquis alado. Flores pequeñas, amarillo-
verdosas, reunidas en inflorescencias n-floras. Fruto drupa globosa, blanco-verdosa, de ±
0,7 cm de diámetro. Especie propia del Chaco serrano. Con sus frutos se prepara arrope y
una bebida alcohóloica (aloja de molle o vino de la chaya) que es típica de noroeste argentino
(Abraham de Noir y Bravo, 2014).

Schinopsis balansae “quebracho colorado”, “quebracho colorado chaqueño”: árbol caducifolio,


polígamo-dioico, robusto, de 10-25 m de alto, cuyas ramas verticales dan a la copa el aspecto de
cono invertido muy característico. Corteza pardo-oscura, gruesa y rugosa, con surcos longitudi-
nales y transversales profundos que la dividen en placas cuadrangulares, que facilitan su identi-
ficación a campo. Ramas jóvenes generalmente con espinas de 1-2 cm de largo. Hojas simples,
alternas, coriáceas, oblongo-lanceoladas, de 3-8 cm de largo, con la nervadura central general-
mente rojiza. Flores pequeñas, amarillentas, de 2-3 cm de largo, agrupadas en panojas termi-
nales, hasta 10 cm de largo. Fruto sámara semileñosa, de color rojizo que se torna castaña a la
madurez. Especie forestal, taninera y tintórea. Su madera es dura, pesada y resistente (Recuadro
19), muy apreciada en construcciones al aire libre. Del duramen (leño) se obtiene tanino (hasta
63 % de tanino puro) que se utiliza para curtir cueros. Además, su madera tiñe de rojo. Es el árbol
nacional de la República Argentina y es la especie que caracteriza a la región Chaqueña.

46
Schinopsis heterophylla “quebracho colorado mestizo”: arbusto endémico que se considera un
híbrido entre Schinopsis balansae y S. lorentzii (Muñoz, 2000). Crece en el área donde se
superponen ambas especies.

Schinopsis lorentzii “quebracho colorado santiagueño”: árbol caducifolio, dioico, de gran porte.
Se distingue de S. balansae por tener hojas compuestas, con 6-15-yugas. Especie forestal, su
madera muy dura se emplea para obtener durmientes y postes.

Schinus areira “aguaribay”, “pimientero”: árbol perennifolio, dioico, inerme y resinoso, de copa
globosa y ramas péndulas. Hojas pinnadas, con 7-16 pares de folíolo y flores unisexuales,
pequeñas, amarillentas, agrupadas en panojas terminales y péndulas. Fruto drupa globosa,
de ± 0,6 cm de diámetro, rojizo-morada a la madurez, de sabor picante. Especie ornamental,
forestal y medicinal. Fue el árbol sagrado de los Incas. Sus frutos, semejantes en forma y
sabor a la “pimienta” (Piper nigrum), se emplean para condimentar embutidos (se denominan
“pimienta roja”).

Schinus longifolia “molle”: arbusto o arbolito perennifolio, de ramas espinosas, copa irregular y
hojas simples, enteras, de 1,5-5 cm de largo. Flores pequeñas, amarillo-verdosas, dispuestas
en fascículos axilares y fruto drupa globosa, violácea o rojiza.

Schinus molle “molle”: árbol similar a Schinus areira, pero de hojas pinnadas, más cortas y
anchas, con 4-7 pares de folíolos. Folíolo con el ápice terminado en mucrón curvo y el margen
aserrado. Ornamental. De su tronco se extrae una resina elástica.

especies exóticas
Anacardium occidentale “marañón”, “cajú”, “árbol de acajú”: árbol perennifolio, monoico, hasta 4
m de alto, de flores blanco-rosadas, reunidas en panojas. Fruto: aquenio reniforme, parduzco,
unido a la rama por un pedúnculo piriforme, atrofiado y suculento (= arilo), de 5-8 cm de
largo, de color amarillo-rojizo. Especie nativa del Brasil, sus frutos se conocen como “castañas
de cajú”. El pericarpio contiene un alcaloide tóxico, que produce erupciones en la piel y se
destruye por el calor; por ello los frutos deben tostarse antes de ser consumidos.

Mangifera indica “mango”: árbol perennifolio, dioico, de copa globosa y hojas simples, alternas
y coriáceas. Flores pequeñas, amarillentas o rosadas, agrupadas en panoja terminal. Fruto
drupa comestible. Especie nativa de la región tropical de Asia, venerada por la religión hindú.
Se cultiva por sus deliciosos frutos, ricos en vitaminas A y C, que le otorgan un elevado poder
antioxidante (defienden al organismo de la degradación celular). Además, por su riqueza en
flavonoides se le atribuyen propiedades anticancerígenas.

Pistacia vera “pistacho”: árbol caducifolio, dioico, de hojas compuestas formadas por 3-5 folíolos.
Flores unisexuales, pequeñas, apétalas, verde-parduzcas, reunidas en panojas axilares. Fruto
drupa monosperma, de semilla comestible. Especie originaria de las regiones montañosas de
Siria, Turquía, Irán, Pakistán y Afganistán. Sus semillas, ricas en aceites, se consumen frescas
o se utilizan en confitería

Rhus typhina “rus”, “zumaque”: arbolito caducifolio, nativo de América boreal, cultivado como
ornamental por su follaje vistoso que, en el otoño, se torna anaranjado-rojizo.

47
Recuadro 3. Árboles típicos de la Provincia Chaqueña

Cabrera (1971) divide a la Provincia Chaqueña en 4 distritos: a) oriental, b) occidental, c) serrano


y d) de las sabanas. Las especies leñosas más representativas de los Distritos chaqueños son:

Distrito especies representativas (Familia botánica)

1. “quebracho colorado chaqueño” Schinopsis balansae (Anacardiaceae)


2. “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
3. “guayacán” Caesalpinia paraguariensis (Fabaceae)
4. “espina corona” Gleditsia amorphoides (Fabaceae)
5. “urunday” Astronium balansae (Anacardiaceae)
6. “viraró” Ruprechtia laxiflora (Polygonaceae)
7. “guaraniná” Sideroxylon obtusifolium (Sapotaceae)
8. “guayaibí” Cordia americana (Boraginaceae)
9. “lapacho negro” Handroanthus heptaphyllus (Bignoniaceae)
Chaqueño oriental 10. “palo piedra” Diplokeleba floribunda (Sapindaceae)
(“chaco húmedo”)
Arbóreas secundarias
11. “mistol” Ziziphus mistol (Rhamnaceae)
12. “algarrobo blanco” Prosopis alba (Fabaceae)
13. “algarrobo negro” Prosopis nigra (Fabaceae)
14. “tatané” Chloroleucon tenuiflorum (Fabaceae)
15. “saucillo” Acanthosyris falcata (Santalaceae)
16. “chañar” Geoffroea decorticans (Fabaceae)
17. “aromito” Acacia caven (Fabaceae)
18. “tala” Celtis tala (Celtidaceae)

1. “quebracho colorado santiagueño” Schinopsis lorentzii (Anacardiaceae)


2. “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
3. “itín” Prosopis kuntzei (Fabaceae)
4. “mistol” Ziziphus mistol (Rhamnaceae)
5. “guayacán” Caesalpinia paraguariensis (Fabaceae)
6. “brea” Parkinsonia praecox (Fabaceae)
Chaqueño 7. “palo borracho” Ceiba chodatii (Malvaceae)
occidental 8. "palo santo" Bulnesia sarmientoi (Zygophyllaceae)
(“chaco seco”)
Arbóreas secundarias y/o arbustos
9. Bougainvillea praecox (Nyctaginaceae)
10. “guacle” Bulnesia bonariensis (Zygophyllaceae)
11. “sacha membrillo” Capparicordis tweediana (Capparaceae)
12. “aromito” Acacia caven (Fabaceae)
13. “tusca” Acacia aroma (Fabaceae)

1. “horco quebracho” Schinopsis marginata (Anacardiaceae)


2. “molle de beber” Lithraea molleoides (Anacardiaceae)
3. “cochucho” Zanthoxylum coco (Rutaceae)
4. “tala” Celtis chichape (Celtidaceae)
5. “aromito” Acacia caven (Fabaceae)
Chaqueño serrano
6. “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
7. “aguaribay” Schinus areira (Anacardiaceae)
8. “sombra de toro” Jodina rhombifolia (Santalaceae)
9. “manzana de campo” Ruprechtia apetala (Polygonaceae)
10. “tabaquillo” Polylepis australis (Rosaceae)

48
Familia ANNONACEAE
(Anonáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Ranales Magnólidas Magnoliales Magnólidas Magnoliales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos aromáticos (debido a la presencia de aceites volátiles), de hojas
simples, generalmente enteras, pecioladas, sin estípulas. Flores perfectas, actinomor-
fas, por lo común fragantes, terminales o axilares, solitarias o dispuestas en grupos
paucifloros. Sépalos 3, corolinos, persistentes o caducos. Pétalos 6, libres o unidos,
dispuestos en 2 ciclos, rara vez ausentes. Estambre laminares, numerosos, dispuestos
helicoidalmente sobre un receptáculo corto y redondeado. Ovario súpero, formado por
numerosos carpelos libres, apretados entre sí. Placentación parietal. Fruto carnoso:
sincarpio (agregado de bayas), dehiscente o indehiscente.

Flor con
los pétalos
removidos Flor en corte
Flor longitudinal

Corte
longitudinal de
Pétalos y Rama en flor un carpelo
estambres
Carpelo
removidos

Annona
cherimola
Estambre
Diagrama floral Fruto sincarpo carnoso Fruto en corte longitudinal

Lámina 8. Annonaceae: Annona cherimola.

49
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


130 2.220
Familia de distribución pantropical. en Argentina
3 5

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en el cultivo de algunos de sus árboles
apreciados por sus frutos. Ciertas especies de los Géneros Cananga y Mkilua presentan flores
que contienen aceites aromáticos utilizados, en Arabia, como cosméticos. Como condimentos se
emplean los frutos de Xylopia aethiopica y Monodora myristica.

especies nativas
Annona nutans: arbusto hasta 4 m de alto, de ramas a veces espinosas y hojas simples, de 3-6
cm de largo. Flores pequeñas, verdosas, con manchas rojizas en el interior y frutos carnosos,
comestibles, de 3-7 cm de largo, ovoides, anaranjados cuando maduros. Especie frecuente en
el NE de Argentina. Crece próxima a los cursos de agua.

Rollinia emarginata “arachichú”, “chirimoya de monte”: arbolito de 2-4 m de alto, de follaje denso
y hojas simples, alternas, verde oscuras, de 2-4 cm de largo. Flores amarillo-verdosas, con 6
pétalos (3 carnosos y grandes y 3 pequeños), dispuestas generalmente en forma solitaria. Fruto
sincarpio (agregado de bayas), globoso, amarillo, comestible, hasta 3 cm de largo. En medicina
popular, la infusión de las hojas se utiliza para aliviar el dolor de garganta (Peña-Chocarro y col.,
2006). Especie frecuente en el NE de Argentina. Habita en los bosques ribereños.

especies exóticas
Annona cherimola “chirimoya”: árbol pequeño originario de América tropical (Colombia, Ecuador y
Perú). De hojas subcoriáceas, tomentosas en la cara inferior y flores solitarias. Fruto compuesto
(sincarpio) de pulpa carnosa. Cultivado en el norte de Argentina por sus frutos comestibles,
agridulces, muy apreciados.

Monodora myristica: árbol caducifolio, hasta 35 m de alto, de hojas alternas, elípticas y flores
grandes y vistosas. El fruto es una baya esférica, n-seminada. En África, las semillas se utilizan
como sucedáneas de la “nuez moscada”.

Rollinia mucosa “biribá: árbol de porte medio (6-9 m de alto), originario del Amazonas. De hojas
alternas, de 10-35 cm de largo y frutos globosos, amarillentos, de 5-15 cm de ancho, con
protuberancias en el pericarpio. Cultivado en Centroamérica y en el norte de Sudamérica por
sus frutos comestibles. Sus semillas se utilizan localmente como remedio de la enterocolitis.

Xylopia aethiopica: árbol perennifolio, aromático, hasta 20 m de alto. Especie originaria de África,
cuyos frutos picantes se emplean como sucedáneos de la “pimienta” y para aromatizar
bebidas de consumo local.

50
Familia APIACEAE
(Umbelliferae, nom. cons. Nombre alternativo: Apiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Umbeliflorales Rósidas Apiales Campanúlidas Apiales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas o subfruticosas, anuales o perennes, generalmente aromáticas
(con canales oleíferos). Hojas alternas, normalmente compuestas, con el pecíolo dila-
tado en la base. Flores generalmente actinomorfas, perfectas, dispuestas en umbelas
simples o compuestas, protegidas por involucros a menudo desarrollados. Cáliz con 5
sépalos. Pétalos 5, iguales entre sí o los exteriores más grandes. Estambres 5. Ovario ín-
fero, 2-carpelar, con los lóculos 1-ovulados, coronado por un par de estilos cuya base se
ensancha formando un estilopodio. Placentación axilar o apical. Fruto esquizocarpio (2
mericarpios 1-seminados). Mericarpios unidos por un eje llamado carpóforo.

Flor pistilada
Flor perfecta

Conium Fruto:
Esquizocarpo Umbela
maculatum Ammi majus
compuesta Esquizocarpo

Corte transversal
del fruto

Inflorescencia
en umbela

Parte inferior Raíz reservante


Daucus carota
de la planta

Lámina 9. Apiaceae: Conium maculatum, Ammi majus y Daucus carota.

51
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


434 3.780
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
42 147

Importancia económica:
La importancia económica de las Umbelíferas se debe principalmente a la presencia de
aceites volátiles que son utilizados como plantas aromáticas y/o medicinales (“anís”, “centella
asiática”), como condimento (“perejil”, “comino”, “coriandro”) o como hortalizas (“zanahoria”,
“hinojo”, “apio”). La “cicuta” se destaca por su toxicidad. Pocas especies de Umbelíferas son utili-
zadas como ornamentales.

especies nativas
Apium sellowianum "apio cimarrón": hierba anual o bienal, apoyante, de hojas bipinnatisectas. Con
flores blancas, reunidas en umbelas sésiles o subsésiles (sin involucro, ni involucelos). Especie
higrófila, común en el Litoral argentino.

Bowlesia incana “bowlesia”, “perejilillo”: hierba anual, postrada o ascendente, de flores pequeñas,
violáceas o rojo-amarillentas, dispuestas en umbelas paucifloras, simples. Maleza frecuente
en pasturas.

Cyclospermum leptophyllum “apio silvestre”, “apio cimarrón”: hierba anual, de tallos poco ramifi-
cados, estriados, delgados y hojas pinnaticompuestas. Flores blancas, muy pequeñas, agru-
padas en umbelas.

Eryngium coronatum “cardo torito”: hierba perenne, con grandes hojas en rosetas, de bordes
espinosos. Flores pequeñas, blanquecinas, reunidas en cabezuelas compactas, en la extre-
midad de un escapo. Común en suelos arcillosos, húmedos y salobres.

Eryngium ebracteatum “cardo alambre”: hierba perenne, de tallos delgados y flores dispuestas en
cimas, formadas por capítulos cilíndricos, de color rojo oscuro. Habita en bañados y terrenos
anegados.

Eryngium pandanifolium “cardo”, “falso caraguatá”: hierba perenne, rizomatosa, robusta, hasta 3
m de alto. Hojas arrosetadas, con los márgenes espinosos. Flores muy pequeñas, inconspi-
cuas, reunidas en capítulos ovoides, de 0,6-1 cm de largo. Especie higrófila. De sus hojas se
pueden obtener fibras para elaborar tejidos rústicos.

Mullinum spinosum “neneo”: arbusto en forma de mata densa, globosa y espinosa, hasta 1,5 m
de alto. Hojas divididas y espinescentes y flores amarillas dispuestas en umbelas. Especie
endémica de Argentina (Patagonia) y Chile.

especies exóticas
Ammi majus "falsa biznaga” “apio cimarrón”: hierba perenne, de hojas divididas, las basales con
segmentos lanceolados y flores blancas, pequeñas, dispuestas en umbelas. A la madurez, los

52
radios de la umbela se tornan divergentes (se curvan hacia fuera). Originaria de la Cuenca del
Mediterráneo, naturalizada en Argentina.

Ammi visnaga “biznaga”: hierba perenne, de hojas divididas, las basales con segmentos filiformes
y flores blancas, pequeñas, dispuestas en umbelas. A la madurez, los radios de la umbela se
curvan hacia adentro. Originaria de la Cuenca del Mediterráneo, naturalizada en Argentina. Es
maleza agresiva de interés farmacológico, pues produce una sustancia antiespasmódica para
tratar el asma bronquial.

Apium graveolens "apio": hierba bienal o perenne de flores pequeñas, amarillo-pálido a blanco-
verdosas, reunidas en umbelas. Originaria de Europa. Cultivada como hortaliza. Sus tallos
constituyen la parte comestible (Recuadro 4).

Centella asiatica “centella asiática”: hierba trepadora, estolonífera, de tallos finos y hojas simples,
reniformes. Especie medicinal, originaria del SE Asiático. Sus hojas contienen saponinas de
acción cicatrizante y ácidos triterpénicos con propiedades antiinflamatorias, revitalizantes y
tónicas venosas.

Conium maculatum "cicuta": hierba anual, hasta 2 m de alto, de hojas n-fidas y tallos con manchas
rojo-purpúreas. Flores blancas o rosadas dispuestas en umbelas compuestas. Especie nativa
de Europa y norte de África, es tóxica por la presencia de una neurotoxina (coniína, también
llamada conina o cicutina) que inhibe el funcionamiento del sistema nervioso central y paraliza
los músculos respiratorios (efecto semejante al curare).

Cuminum cyminum “comino”: hierba anual, de 15-30 cm de alto, aromática y medicinal. Sus frutos
son ricos en aceites etéreos y por ello se emplean como condimento y en confitería. Especie
originaria de la región Mediterráneo.

Daucus carota subsp. sativus "zanahoria": hierba bianual, de hojas divididas y flores blanque-
cinas, con largas brácteas en su base, reunidas en umbelas compuestas. Especie originaria
de Eurasia, ampliamente cultivada como hortaliza (Recuadro 4), de la cual se consumen sus
raíces carnosas, napiformes, de tamaño variable.

Foeniculum vulgare "hinojo": hierba perenne de 1-2 m de alto, muy aromática, de hojas envai-
nadoras, con segmentos filiformes. Flores amarillas dispuestas en umbelas compuestas, sin
involucro ni involucelos. Especie nativa de Eurasia y norte de África, naturalizada en Argentina.
Se cultiva como hortaliza de hoja.

Petroselinum crispum "perejil": hierba anual o perenne, de hojas 2-3-pinnadas y flores blanco-amari-
llentas, agrupadas en umbelas compuestas. Fruto esquizocarpio ovoide y aromático. Especie
europea, cultivada como hortaliza de hoja (Recuadro 4). En medicina popular, la infusión de
las hojas tiene propiedades antiinflamatorias y calmantes; los alcaloides del jugo de las hojas
frescas reducen la hinchazón y sensación de ardor que causan las picaduras de mosquitos.

Pimpinella anisum "anís”: hierba anual, aromática, hasta 75 cm de alto, originaria de Asia y NE
de África. Se cultiva por sus frutos (mericarpios pubescentes) que se emplea como medi-
cinal y para aromatizar bebidas (fabricación de licores). En la Roma antigua, con los frutos del
anís se preparaba un pastel de especias (llamado mustaceum) que se servía después de los
banquetes para evitar indigestiones.

53
Recuadro 4. Composición de nutrientes de las principales hortalizas

Hortalizas Calorías Sodio Calcio Hierro Fósforo Potasio Vit A Vit.B1 Vit.B2 Vit.B3 Vit.C
c/100g mg. na mg. Ca mg. Fe mg. P mg. K U.I. mg mg mg mg

Verduras de hojas y tallos


Acelga 25 140 90 3.5 39 400 6500 0.04 0.15 0.5 34
Apio 18 115 30 0.5 30 800 - 0.03 0.03 0.3 9
Berro 20 50 150 1.9 60 282 4900 0.10 0.15 0.9 75
Espinaca 28 70 80 3.5 50 500 5000 0.1 0.2 0.6 45
Lechuga 13 9 20 0.5 23 175 330 0.05 0.06 0.3 7
Puerro 52 5 58 1.1 50 320 50 0.1 0.06 0.5 17
Verduras de inflorescencias y brotes (cogollos)
Alcaucil 30 45 45 1.0 60 400 150 0.08 0.1 0.8 8
Brócoli 35 16 105 1.3 78 400 2500 0.10 0.15 0.9 100
Coliflor 28 18 27 1.0 56 300 60 0.11 0.11 0.7 75
Espárrago 24 4 24 1.0 50 240 855 0.12 0.12 1.4 25
Palmitos 26 45 86 0.8 79 336 - 0.04 0.09 0.7 1.3
Repollito
40 11 22 1.5 80 400 550 0.11 0.14 0.9 100
de Bruselas
Verduras de bulbos y tubérculos
Ajo 135 35 30 1.4 135 500 - 0.20 0.08 0.5 12
Batata 115 6 35 1.1 45 400 400 0.11 0.05 0.8 25
Cebolla 37 10 30 0.6 36 150 30 0.04 0.04 0.3 10
Cebolla
28 3 70 1.5 40 300 5800 0.08 0.11 0.6 50
de verdeo
Mandioca 145 2 36 1.1 50 350 7 0.05 0.04 0.7 42
Papa 76 3 7 0.8 50 410 - 0.1 0.05 1.4 17
Rabanito 15 17 20 1.2 35 320 10 0.03 0.03 0.3 26
Remolacha 45 70 20 1.0 35 340 20 0.03 0.05 0.4 10
Verduras de frutos y semillas
Ají 30 2 20 1.5 30 180 2000 0.08 0.07 0.8 100
Arvejas 80 2 25 2.0 115 310 500 0.3 0.15 2.0 28
Berenjena 25 2 15 0.5 30 210 10 0.05 0.05 0.6 5
Calabaza 28 2 20 0.7 40 250 1600 0.04 0.04 0.5 12
Chauchas 32 5 55 1.1 40 220 500 0.08 0.15 0.8 18
Maíz 95 4 6 0.8 105 280 400 0.12 0.09 1.7 9
Pepino 15 5 20 0.8 23 170 250 0.03 0.04 0.2 13
Tomate 21 3 12 0.5 26 240 900 0.06 0.04 0.7 23
Zanahoria 40 45 40 0.9 35 400 3500 0.06 0.05 0.6 8
Zapallitos 18 1 22 0.9 22 250 350 0.04 0.07 0.5 19
Zapallo 40 2 25 1.0 30 320 3700 0.05 0.07 0.7 11
Los valores que se presentan son estimativos y sólo sirven de referencia.

54
Familia APOCYNACEAE
(Apocináceas) (según APG III incluye además a Asclepiadiaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Contortales Astéridas Gentianales Lámidas Gentianales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o hierbas, erguidas o volubles, con látex lechoso. Hojas simples,
opuestas o en verticilos 3-meros. Flores normalmente grandes, vistosas y fragantes,
perfectas, actinomorfas, solitarias o dispuestas en inflorescencias cimosas o racimo-
sas (con brácteas y bractéolas). Cáliz imbricado, generalmente 5-lobulado. Corola for-
mada por 5 pétalos unidos por su base formando un tubo con lóbulos libres. Estam-
bres 5, libres o con las anteras unidas entre sí. Ovario súpero, 2-carpelar, 1-2-locular,
3-n-ovulados. Placentación marginal (ventral). Frutos carnosos e indehiscentes (drupa
o baya), o secos y dehiscentes (folículo o cápsula). Semillas con o sin endosperma.

Flor abierta
Flor cerrada

Fruto: cápsula

Flor en corte
longitudinal

Rama en flor
Fruto abierto

Rama Aspidosperma
con quebracho-blanco
Semilla rodeada agalla
por un ala membranosa

Lámina 10. Apocynaceae: Aspidosperma quebracho-blanco.

55
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


168 (* 415) 1.500 (4.555)
Familia pantropical, con algunos representantes de regiones
en Argentina
templadas.
18 (*46) 42 (*187)
(*Incluye a las especies de Asclepiadiaceae).

Importancia económica:
Los Géneros Acokanthera, Apocynum, Catharanthus, Cerbera, Nerium, Strophanthus y Thevetia
contienen glucósidos cardiotónicos y ciertos alcaloides de acción antitumoral. Por su impor-
tancia como ornamentales se destacan algunas especies de los Géneros: Nerium, Vinca, Carissa,
Plumeria,Trachelospermum y Thevetia.

especies nativas
Aspidosperma australe "guatambú amarillo": árbol perennifolio, de 10-20 m de alto. Hojas alternas,
ovadas, discoloras, de 5-10 cm de largo y flores pequeñas, verdosas, de corola hipocrateri-
forme, dispuestas en cimas paucifloras. Fruto cápsula comprimida, subcircular, hasta 5 cm de
largo, con semillas aladas. Especie forestal, nativa de la selva misionera.

Aspidosperma polyneuron "palo rosa": árbol perennifolio, de gran porte, con tronco recto y bien
erguido, hasta 40 m de alto. Hojas simples, alternas, variables en forma y dimensiones. Flores
diminutas, blanco-amarillentas, reunidas en racimos. Fruto cápsula leñosa, alargada y compri-
mida, de 10-15 cm de largo. Habita en la selva misionera, en Paraguay y en Brasil (Recuadro
23). Es valiosa como forestal y melífera. Su madera (de color rosado fuerte) es semipesada
(0,7 kg/dm3) y tiene aplicaciones en carpintería fina, parquet y construcción.

Aspidosperma quebracho-blanco "quebracho blanco": árbol perennifolio, con látex, hasta 25 m de


alto, de corteza grisácea, agrietada, suberosa y rugosa. Hojas simples, lanceoladas, coriáceas,
opuestas o dispuestas en verticilos trímeros, de 2-5 cm de largo, con espina en el ápice. Flores
pequeñas, verde-amarillentas, fragantes, de ± 1 cm de largo, agrupadas en cortas cimas
axilares o terminales. Fruto cápsula leñosa, grisácea, dehiscente, casi orbicular, achatada (en
forma de castañuela), de 7-14 cm de largo, con numerosas semillas planas, rodeadas por una
delgada ala membranácea. Habita en los bosques xerófilos del centro-norte de Argentina, con
frecuencia sobre suelos salinos. Se halla preferentemente en la región Chaqueña (Recuadro
5). Su madera, dura y pesada, (Recuadro 19) se utiliza en carpintería rural, tornería, construc-
ciones en general y, si es tratada con sustancias químicas que impiden su putrefacción, puede
emplearse como durmientes o postes. Su leña posee buen poder calórico y es utilizada para
obtener carbón de buena calidad. Los frutos verdes, machacados, proveen un jugo que ha
sido empleado para cuajar la leche de vaca y cabra en la elaboración de quesos. En medicina
popular, la decocción de la corteza, rica en alcaloides, se utiliza en lavajes para curar heridas,
y en tomas para combatir la fiebre, además se emplea como expectorante y cicatrizante. La
corteza de los troncos (en hervor prolongado) tiñe la lana y las fibras vegetales de amarillo.

56
Aspidosperma triternatum “quebracho lagunero”, “quebrachillo pardo”: árbol perennifolio, con
látex, de porte mediano, hasta 12 m de alto y corteza lisa, castaña oscura. Hojas simples,
coriáceas, dispuestas en verticilos trímeros, con el ápice terminado en espina débil, poco
punzante. Flores pequeñas, blanco-rosadas, fragantes, reunidas en inflorescencias pauci-
floras laterales. Fruto cápsula leñosa, comprimida, casi circular, que se abre en 2 partes. Crece
en Paraguay y en el NE de Argentina.

Tabernaemontana catharinensis “palo víbora”, “horquetero”, “jazmín del monte”: arbusto o árbol de
bajo porte, latescente, de hojas simples, opuestas, brevemente pecioladas, de lámina lanceo-
lada, de 3-15 cm de largo, con el ápice acuminado. Flores blancas, pequeñas y fragantes,
agrupadas en densas inflorescencias. Fruto capsular, dispuestos de a pares, falciformes y
verrucosos, primero verde, luego rojizo-anaranjado a la madurez. Semillas con arilo rojo. Existe
la creencia que las hojas machacadas aplicadas sobre la herida es un remedio eficaz contra la
mordedura de víboras (de allí su nombre vulgar). El látex obtenido de sus ramas se aplica para
tratar verrugas y afecciones de la piel (Peña-Chocarro y col., 2006).

especies exóticas
Catharanthus roseus “vinca”, “vicaria”: arbusto originario de Madagascar. Cultivado y naturalizado
en el Litoral argentino El extracto de la planta completa contiene más de 90 alcaloides, entre
ellos “vincristina” y “vinblastina”. Ambos alcaloides se emplean actualmente para combatir la
leucemia, la enfermedad de Hodgkin y ciertos carcinomas.

Nerium oleander "laurel rosa", “laurel del jardín”, “adelfa”: arbusto perennifolio, de 2-3,5 m de alto,
de hojas simples, coriáceas, de 10-25 cm de largo, dispuestas en verticilos de 3-4. Flores acti-
nomorfas, de corola infundibuliforme, rojas, rosadas, amarillas o blancas (según las varie-
dades), dispuestas en cimas paucifloras terminales. Fruto folículo subcilíndrico, geminado,
liso y linear, de 8-18 cm de largo. Especie originaria de Europa, cultivada como ornamental.
Especie con numerosas variedades de cultivo. Sus hojas, flores, tallos, ramas y semillas son
tóxicas ya que contienen un alcaloide (oleandrina) que se utiliza como veneno para ratas.

Plumeria rubra “jazmín magno”, “jazmín mango”: árbol latescente, hasta 5 m de alto, de aspecto
suculento. Hojas simples, coriáceas, oblongas, de 15-30 cm de largo y flores blanco-cremosas
o rosadas con el centro amarillo, muy fragantes, dispuestas en cimas terminales. Especie
nativa de Centroamérica, cultivada como ornamental. Con sus flores se confeccionan los
típicos collares de Hawai.

Thevetia peruviana “tevetia”: arbusto perennifolio, inerme, con látex. De hojas simples, alternas,
linear-lanceoladas, lustrosas, de 5-15 cm de largo y flores amarillas, fragantes, de 5-7 cm de
largo, dispuestas en cimas terminales. Fruto drupa triangular, negra a la madurez. Especie
originaria de América tropical, cultivada como ornamental. El látex y las semillas contienen
glucósidos muy tóxicos (como la “thevetina”) que actúan como paralizantes del miocardio.

Trachelospermum jasminoides “jazmín de leche”: arbolito perennifolio, apoyante, con látex, de


flores blancas, pequeñas y fragantes, reunidas en inflorescencias cimosas, terminales o
axilares. Especie originaria del este de Asia, cultivada como ornamental. A través de podas, se
obtienen formas arbustivas.

57
Recuadro 5. Árboles típicos de la Provincia del Espinal

Cabrera (1971) divide a la Provincia del Espinal en 3 distritos: a) del ñandubay, b) del algarrobo
y c) del caldén. Las especies leñosas más representativas de cada distrito son:

Distrito especie representativa (Familia botánica)

1. “ñandubay” Prosopis affinis (Fabaceae)


2. “algarrobo negro” Prosopis nigra (Fabaceae)
3. “aromito” Acacia caven (Fabaceae)
4. “chañar” Geoffroea decorticans (Fabaceae)
5. “tala” Celtis tala (Cannabaceae)
del ñandubay 6. “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
7. “molle” Schinus longifolius (Anacardiaceae)
8. “molle”, “pimentero” Schinus molle (Anacardiaceae)
9. “coronillo” Scutia buxifolia (Rhamnaceae)
10. “sombra de toro” Jodina rhombifolia (Santalaceae)
11. “yatay” Butia yatay (Arecaceae)

1. “algarrobo blanco” Prosopis alba (Fabaceae)


2. “algarrobo negro” Prosopis nigra (Fabaceae)
3. “aromito” Acacia caven (Fabaceae)
4. “chañar” Geoffroea decorticans (Fabaceae)
5. “tala” Celtis tala (Cannabaceae)
6. “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
7. “molle” Schinus longifolius (Anacardiaceae)
8. “molle”, “pimentero” Schinus molle (Anacardiaceae)
del algarrobo 8. “palo cruz” Tabebuia nodosa (Bignoniaceae)
9. “chal-chal” Allophylus edulis (Sapindaceae)
10. “coronillo” Scutia buxifolia (Rhamnaceae)
11. ”teta de perra” Zanthoxylum rhoifolium (Rutaceae)
12. “sombra de toro” Jodina rhombifolia (Santalaceae)
13. “caranday” Trithrinax campestris (Arecaceae)
14. “horquetero” Tabernaemontana catharinensis (Apocynaceae)
15. “ñangapirí” Eugenia uniflora (Myrtaceae)
16. “arachichú” Rollinia emarginata (Anonaceae)

1. “caldén” Prosopis caldenia (Fabaceae)


2. “algarrobo negro” Prosopis nigra (Fabaceae)
3. algarrobo dulce” Prosopis flexuosa (Fabaceae)
del caldén
4. “chañar” Geoffroea decorticans (Fabaceae)
5. “sombra de toro” Jodina rhombifolia (Santalaceae)
6. “schinus” Schinus fasciculatus (Anacardiaceae)

58
Familia AQUIFOLIACEAE
(Aquifoliáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Sapindales Rósidas Celastrales Campanúlidas Aquifoliales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles pequeños o arbustos, generalmente perennifolios, dioicos, frecuentes en
suelos ácidos. Hojas por lo general alternas, simples, coriáceas, enteras o aserradas,
con bordes espinosos. Flores pequeñas, actinomorfas, generalmente unisexuales, dis-
puestas en inflorescencias cimosas. Cáliz 4-5, sépalos pequeños, imbricados y persis-
tentes. Pétalos 4-5, apenas unidos en la base. Androceo formado por 4-5 estambres
(alternipétalos) y estaminodios pequeños. Gineceo 4(-6)-carpelar. Placentación apical.
Fruto baya o drupa, con 4(-6) pirenos (= propágulos formados por porciones del en-
docarpio y una semilla). Semillas endospermadas.

Estambre Diagrama de una


flor estaminada

Diagrama de una
flor pistilada
Flor pistilada Rama con
Ilex flores
paraguariensis

Rama con
frutos Corte longitudinal Corte transversal
Flor estaminada Fruto: drupa
de un gineceo de un gineceo

Lámina 11. Aquifoliaceae: Ilex paraguariensis.

59
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 405
Familia de distribución cosmopolita. Solamente compuesta por
en Argentina
el Género Ilex.
1 7

Importancia económica:
La importancia económica radica en la explotación de Ilex paraguariensis “yerba mate”.

especies nativas
Ilex brevicuspis “canoa”: árbol perennifolio, dioico, de gran porte, con hojas papiráceas, elípticas y
flores unisexuales, pequeñas, blanquecinas, dispuestas en dicasios axilares. Común en el NE
de Argentina. Utilizada como adulterante de la “yerba mate”.

Ilex paraguariensis “yerba mate”: árbol (en estado silvestre) o arbusto (forma cultivada), perenni-
folio, dioico, de hojas alternas, coriáceas, con el margen dentado y el ápice obtuso, de unos
11 cm de largo y 5 de ancho, con las nervaduras bien marcadas, que pueden perdurar -en
la planta- hasta 3 años. Flores unisexuales, pequeñas y blanquecinas, agrupadas en cortas
cimas axilares. El pie estaminado presenta de 3 a 11 flores reunidas en dicasios, mientras que
el pie pistilado tiene flores solitarias o reunidas en grupos de 3. Especie nativa de Sudamérica
tropical y subtropical, ampliamente cultivada en Argentina, principalmente en las provincias de
Corrientes y Misiones. Sus hojas secas y molidas se utilizan para preparar infusiones, denomi-
nadas “mate” y “tereré”, bebidas estimulantes que contienen 0,5-2 % de cafeína. El proceso
de industrialización incluye varias etapas. Luego de la cosecha, las hojas seleccionadas son
enviadas al “secadero”. Este proceso evita la degradación biológica del material cosechado y
detiene la oxidación de sustancias. La yerba seca, se muele de manera grosera, se embolsa y
se transporta a los lugares de estacionamiento. El estacionamiento puede ser natural (tarda 6,
9 y hasta 24 meses inclusive) o controlado (se efectúa en cámaras con atmósfera controlada).
Una vez estacionada, la yerba mate se muele y en sucesivas operaciones de zarandeo, tritura-
ción y mezcla se llega al envasado del producto listo para consumir. Aparecen así yerbas con
y sin palo, suaves, fuertes e incluso en mezclas con otras especies.

especies exóticas
Ilex aquifolium “acebo”: arbusto o arbolito perennifolio, dioico, muy ramificado, de hojas simples,
coriáceas, elípticas u ovadas, con los bordes espinosos. Flores unisexuales, pequeñas, de
pétalos blancos, dispuestas en cimas axilares. Fruto drupa globosa, roja. Especie nativa de
Eurasia, cultivada como ornamental. Con sus ramas se preparan arreglos navideños (que erró-
neamente se llaman muérdago).

Ilex cornuta “ilex chino”, “acebo chino”: arbusto similar a Ilex aquifolium, pero con hojas de lámina
rectangulares y borde foliar con 2 pares de dientes espinosos. Especie originaria de China,
cultivada como ornamental.

60
Familia ARALIACEAE
(Araliáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Umbeliflorales Rósidas Apiales Campanúlidas Apiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o subarbustos, erectos o trepadores, inermes o espinosos, a
menudo dioicos. Hojas generalmente alternas, simples (enteras o palmatilobuladas)
o compuestas (palmati o pinnaticompuestas), pecioladas, con estípulas pequeñas y
membranosas. Flores unisexuales o perfectas, actinomorfas, pequeñas, verdes o blan-
quecinas, poco vistosas, dispuestas en umbelas o cabezuelas terminales o axilares.
Cáliz cupuliforme, 4-5-dentado, persistente. Corola caduca, generalmente de 5-10 pé-
talos. Estambres isostémonos. Disco nectarífero en el ápice del ovario. Ovario ínfero,
2-5-carpelar, 1-n-locular. Placentación axilar. Fruto carnoso, baya o drupa.

Flor

Hedera helix

Rama
fructífera Fruto
Rama estéril

Corte longitudinal de un fruto Diagrama floral Rama con raíces


caulinares fijadoras

Lámina 12. Araliaceae: Hedera helix.

61
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


43 1.450
Familia distribuida principalmente en la región tropical de
en Argentina
América y Asia.
6 8

Importancia económica:
La especie más cultivada de esta Familia es el “ginseng”, de cuyas raíces se obtiene un extracto
con propiedades estimulantes y afrodisíacas. Los Géneros Schefflera y Pentapanax tienen madera
liviana y semi-blanda, especial para la fabricación de enchapados, cajonería, palitos de fósforo y
pulpa de celulosa. Como especies ornamentales se destacan: la “hiedra” y varias especies asiá-
ticas de Schefflera.

especies nativas
Hydrocotyle bonariensis “paragüita”, “redondita de agua”: hierba perenne, de hojas orbicu-
lares y flores amarillentas o blanquecinas, con máculas purpúreas, dispuestas en umbelas
compuestas. Común en terrenos inundados y arenosos.

especies exóticas
Hedera helix "hiedra": arbusto epífito, trepador, provisto de cortas raíces adventicias fijadoras, a lo
largo del tallo, que se anclan en pequeñas grietas o rugosidades, permitiendo que se trepe a
superficies verticales. Especie originaria de la cuenca del Mediterráneo, ampliamente cultivada
como ornamental por su follaje vistoso.

Panax ginseng “ginseng”: hierba aromática, hasta 75 cm de alto, de hojas compuestas. Especie
medicinal, originaria del SE asiático. Sus raíces pulverizadas, fueron utilizadas desde hace
más de 3.000 años, como estimulante. Sus propiedades revitalizadoras están dadas por la
presencia de compuestos denominados ginsenósidos, que actúan sobre el sistema nervioso
central, estimulando el tono muscular, el metabolismo general y las glándulas endócrinas. Así,
la infusión de sus raíces se bebe como revitalizante y depurativo, que estabiliza las funciones
mentales y ayuda a combatir la pérdida de memoria y la fatiga física por convalecencia de
enfermedades.

Schefflera actinophylla “árbol paragua”, “árbol pulpo”: árbol perennifolio, hasta 8 m de alto, de
copa aparasolada y hojas compuestas, formadas por 8-15 folíolos. Flores rojizas, dispuestas
en grandes umbelas terminales. Fruto cápsula globosa, de 7 mm de diámetro, negruzca a la
madurez. Especie nativa de Australia y Nueva Guinea, cultivada como ornamental.

Tetrapanax papyrifer “papel de arroz”: arbolito tomentoso, de hojas palmatilobuladas, grandes y


discoloras, de 20-50 cm de diámetro. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental.
Con las médulas de sus tallos, cortadas en láminas y prensadas, se obtiene el denominado
“papel de arroz”, empleado en artes gráficas. De aspecto similar al “ambay” (Cecropia pachys-
tachya) con la cual se suele confundir.

62
Familia ARISTOLOCHIACEAE
(Aristoloquiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase Orden Subclase Orden Clado Orden
Dialipétalas Aristolochiales Magnólidas Aristolochiales Magnólidas Piperales

Caracteres exomorfológicos:
Lianas o plantas herbáceas, erguidas o volubles. Hojas simples, enteras o lobula-
das, a menudo con la base cordada. Flores zigomorfas, solitarias o en racimos, nor-
malmente axilares. Cáliz zigomorfo, coloreado y soldado en forma de trompeta, campa-
na o pipa, 3-lobulado. Corola por lo general ausente o vestigial. Estambres 4-6 o más,
con las anteras subsésiles o unidas al estigma (ginostegio). Ovario ínfero, generalmente
4-6-locular (a veces 1-locular), lóculos n-ovulados. Estilos 6, soldados en la base. Pla-
centación parietal (en ovario 1-locular) o axilar (cuando n-locular). Fruto cápsula, n-se-
minada, dehiscente por 3-6 valvas (a la madurez se abre en forma de canastita).

Aristolochia
argentina

Flor con Fruto: cápsula


forma de (dehiscente) de
Flor en corte
“pipa” Aristolochia elegans
longitudinal

Aristolochia
frimbriata
Rama en flor y fruto

Semilla Ginostemo sésil con Diagrama floral


6 lóbulos estigmáticos

Lámina 13. Aristolochiaceae: Aristolochia argentina y A. frimbriata.

63
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


8 490
Familia distribuida en las regiones tropicales y templadas
en Argentina
del globo, excepto Australia.
2 29

Importancia económica:
La importancia económica de las Aristoloquiáceas radica en el valor ornamental de algunas
especies de los Géneros: Asarum y Aristolochia, cultivadas por las formas particulares de sus flores.

especies nativas
Aristolochia argentina “charrúa”: trepadora perenne, de 1,5-3 m de alto. Hojas simples, discoloras,
pecioladas, de lámina cordiforme. Flores solitarias de perigonio verdoso o verde-purpúreo y
fruto cápsula hexagonal. Especie frecuente en Bolivia, Paraguay y centro-norte de Argentina. El
Género Aristolochia se caracteriza por presentar protoginia (el gineceo está receptivo antes que
los estambres hayan completado su maduración); la polinización es realizada por dípteros que
son atraídos por el olor desagradable que despiden las flores y por la coloración del perianto.

Aristolochia fimbriata “patito”, “mil hombres”: hierba voluble, hasta 1 m de alto, de hojas simples,
discoloras, pecioladas, de lámina suborbicular. Flores solitarias, erguidas, de perigonio
verdoso amarillento por fuera y verdoso con franjas oscuras hacia el interior. Fruto cápsula
hexagonal. Crece en la región este de Argentina, llegando hasta el norte de Buenos Aires.

Aristolochia littoralis: trepadora perenne, hasta 9 m de alto. Hojas simples, pecioladas, de lámina
reniforme y flores solitarias, colgantes, de perigonio moteado (púrpura y verde-amarillento).
Fruto cápsula subcilíndrica. En Argentina, crece preferentemente en los márgenes de los
bosques en galerías del NE.

Aristolochia macroura “flor de patito”, “patito coludo”, “buche de pavo”: trepadora perenne, hasta
3 m de alto, de tallos leñosos y suberosos y hojas simples, de lámina 3-lobuladas. Perigonio
anaranjado, exteriormente nervado, purpúreo hacia el interior. Fruto cápsula cilíndrica a casi
hexagonales. En Argentina, habita preferentemente en los márgenes de los bosques en gale-
rías del NE.

especies exóticas
Aristolochia grandiflora "flor del pelícano": enredadera de hojas cordadas, originaria de Jamaica,
cultivada como ornamental.

Aristolochia macrophylla "flor de la pipa": enredadera nativa de América del Norte, cultivada como
ornamental. Esta especie contiene un potente compuesto llamado ácido aristolóquico o “aris-
toloquina”, de acción nefrotóxica y carcinogénica.

64
Familia ASCLEPIADACEAE
(Asclepiadáceas) (incluida en Apocynaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Contortales Astéridas Gentianales Lámidas Gentianales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas perennes o arbustos con látex. Hojas simples, opuestas o verticiladas. Flores
perfectas, actinomorfas, 5-meras. Cáliz con sépalos libres o unidos en la base. Corola ga-
mopétala, generalmente con una corona simple o doble, entre los pétalos y el ginostegio.
Estambres 5, por lo general unidos al gineceo formando un ginostegio. Anteras con 2 sa-
cos polínicos. El polen se adhiere formando un cuerpo denominado polinia. Cada polinia
tiene un brazo (caudícula) unido al brazo de la polinia de la antera vecina, formando un
corpúsculo pegajoso llamado retináculo. Gineceo súpero, 2-carpelar. Placentación margi-
nal (ventral). Fruto folículo liso o rugoso, conteniendo semillas provistas de pelos sedosos.

Flor

Rama en flor

Asclepias
Polen en polinias Rama en flor curassavica

Morrenia
odorata Folículo Fruto:
Fruto: folículo rugoso de Flor
folículo con
Morrenia semillas
rachystephana pilosas

Lámina 14. Asclepiadaceae: Asclepias curassavica y Morrenia odorata..

65
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


347 3.055
Familia principalmente tropical y subtropical, con numerosos
en Argentina
representantes en América del Sur.
28 145

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. En las regiones cálidas se cultivan como ornamentales,
algunas especies de los Géneros: Asclepias, Caralluma, Cryptostegia, Hoya, Stephanotis y Stapelia.

especies nativas
Morrenia brachystephana "tasi": enredadera con látex, de flores pequeñas, blancas o blanco-
verdosas, fragantes, reunidas en cimas umbeliformes y frutos ovoides, de superficie rugoso-
verrugosa. Especie de amplia distribución en el norte y centro de Argentina. Medicinal. El látex
de sus frutos se utiliza para extirpar verrugas.

Morrenia odorata "tasi": enredadera perenne, con látex, de tallos aéreos largos y muy ramificados.
Hojas simples, triangulares y hastadas en la base, de 4-8 cm de largo. Flores pequeñas,
blancas o blanco-verdosas, fragantes, reunidas en cimas umbeliformes. Frutos folículos
ovoides, grandes, de 5-15 cm de largo, de superficie lisa. Los frutos carnosos, ricos en vita-
mina C, pueden consumirse crudos o elaborados (en ensaladas, en dulces, en mermeladas
o almíbar).

Oxypetalum solanoides "plumerillo": hierba perenne, con látex, hasta 60 cm de alto. Hojas simples,
discoloras, tomentosas (“aterciopeladas”), polimórficas (de ovadas a linear lanceoladas) y
flores rojizas o violáceas, de corola acampanada, agrupadas en seudocorimbos. Fruto folí-
culo fusiforme. Semillas ovoides, con pelos sedosos. Su látex contiene principios tóxicos para
el ganado.

Sarcostemma clausum “tasi chico”: enredadera perenne, con látex, de hojas ovoides o elípticas,
de 3-7 cm de largo. Flores vistosas, blancas y fragantes, reunidas en umbelas. Fruto folículo,
obovoide, de 6-10 cm de largo, de superficie lisa.

especies exóticas
Asclepias curassavica “flor de sangre”, “bandera española”: hierba perenne, de hojas lanceoladas
y flores pequeñas, de 1,5-2 cm de diámetro, dispuestas en umbelas axilares o terminales, muy
vistosas, ya que combina pétalos rojos y corona amarilla. Especie nativa de América tropical,
cultivada como ornamental.

Gomphocarpus fruticosus “bola de fraile”: arbusto hasta 2 m de alto, con varios tallos erectos y
flores de corona blanca, con tintes lilacinos. Fruto folículo globoso, verde claro, en forma de
vejiga. Semillas con pelos sedosos, hasta 1 cm de largo. Especie nativa de África, cultivada
como ornamental.

66
Familia ASTERACEAE
(Compositae nom. cons. Nombre alternativo: Asteráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Campanulales Astéridas Asterales Campanúlidas Asterales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas anuales, bienales o perennes, a veces con látex o resinas, de hábito herbá-
ceo, arbustivo, subarbustivo, menos frecuentemente árboles o lianas, rara vez epífitas.
Hojas alternas u opuestas, simples o compuestas, sin estípulas. Inflorescencia en ca-
pítulos radiados, discoides o ligulados, conformado por flores pequeñas, agrupadas
en un receptáculo común, generalmente cubierto de brácteas. Brácteas que forman el
involucro dispuestas en 1 o más ciclos. Flores actinomorfas o zigomorfas, perfectas,
pistiladas, estaminadas o neutras, de corola tubulosa (o filiforme), ligulada o bilabia-
da. Cáliz transformado en papus (compuesto de pelos simples o plumosos), a veces
el papus está ausente. Corola 5-mera, gamopétala. Estambres 5, con las anteras sol-
dadas formando un tubo y los filamentos libres entre sí. Ovario ínfero, 2-carpelar, 1-lo-
cular, 1-ovulado. Estilo de ápice bífido o bilobulado. Placentación basal (óvulo erecto).
Fruto cipsela (fruto seco, indehiscente, que proviene de un gineceo ínfero).

Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1.620 23.600
Familia cosmopolita. en Argentina
225 1.500

Importancia económica:
Desde el punto de vista hortícola se destacan: “lechuga”, “achicoria”, “escarola”, “al-
caucil” y “salsifí”. Como oleaginosas se cultivan “girasol” y “cártamo”. Como ornamentales
son importantes los Géneros: Ageratum, Aster, Bidens, Calendula, Centaurea, Chrysanthe-
mum, Cosmos, Dahlia, Gazania, Gaillardia, Gerbera, Mutisia, Solidago, Tagetes, Zinnia, en-
tre otros. Como medicinales y/o aromáticas se cultivan: “manzanilla”, (Matricaria recutita),
“estragón” (Artemisia dracunculus), “carqueja”, “canchalagua” (Schkuhria pinnata), “mar-
cela” y “ajenjo”. En la elaboración de aperitivos, se emplean “lucera”, “marcela” y “alca-
chofa”. Como insecticida, Tanacetum cinerariifolium (“piretro”) constituye la mayor fuente
comercial de piretrina natural. El “guayule” fue antiguamente utilizado para la obtención
de caucho. En la actualidad se explota el poder edulcorante de “estevia”. En cosmética se
emplean “caléndula” y “manzanilla romana” (Chamaemelum nobile). Por sus órganos sub-
terráneos ricos en inulina se cultivan “topinambur” y “yacón” (Smallanthus sonchifolius).

67
Morfología de Asteráceas
a) Caracteres diagnósticos
Las Asteráceas forman un grupo monofilético con numerosas sinapomorfías tanto
morfológicas como moleculares (Judd y col., 2007). Los caracteres morfológicos típi-
cos de las Compuestas incluyen:
• Flores pequeñas, agrupadas en capítulos involucrados (Fig. 3).
• Cáliz rudimentario y transformado en papus (o vilano) (Fig. 6).
• Corola gamopétala. Se reconocen 3 formas florales: flores tubulosas, bilabiadas y
liguladas (Fig. 7).
• Ovario ínfero, 2-carpelar, 1-ovulado, de placentación basal
• Fruto denominado cipsela (Fig. 12).
• Estambres con las anteras soldadas formando un tubo, pero con los filamentos
estaminales libres.

Desde el punto de vista bioquímico, la presencia de inulina, poliacetilenos y lacto-


nas sesquiterpénicas, representan un rasgo tan característico de la Familia como la
presencia de flores en capítulo (Hurrell, 2013). El principal tejido de reserva de las se-
millas de Compuestas es la inulina, un polisacárido complejo, formado por cadenas
de fructosa. Los poliacetilenos y sus derivados se encuentran principalmente en los
canales resiníferos y presentan efectos antibióticos, muchas veces tóxicos. Las lacto-
nas sesquiterpénicas se hallan en el látex y son tóxicas. Estos compuestos funcionan
como un mecanismo de defensa y fueron un factor fundamental en el importante éxito
evolutivo de las Compuestas (Hurrell, 2013).
La diferenciación de los numerosos Géneros que integran la Familia es complicada,
ya que la sistemática del grupo se basa principalmente en las particularidades de las
ramas estigmáticas, la forma de las anteras, el tipo de flores y su disposición en el ca-
pítulo, las características del papus y la morfología de la cipsela. Por otra parte, tenien-
do en cuenta que las flores son muy pequeñas, es bastante difícil determinar un Géne-
ro sin la ayuda de una lupa.

b) Caracteres vegetativos
Las Compuestas son principalmente hierbas, arbustos o subarbustos. El hábito ar-
bóreo es poco frecuente (como ejemplo de árboles podemos nombrar: Tessaria inte-
grifolia “aliso de río” y Dasyphyllum diacanthoides “palo santo”). Unas pocas especies
son volubles (Mutisia, Mikania).
Las hojas pueden ser simples o compuestas y disponerse en forma alterna u opues-
ta (rara vez en verticilos). Pueden tener lámina entera, dentada o partida. Frecuente-
mente se disponen en rosetas basales.

68
c) Caracteres reproductivos
c.1. Inflorescencia
Las flores están reunidas en una inflorescencia denominada capítulo (Fig. 3). El nú-
mero de flores que posee un capítulo generalmente es elevado, rara vez hay una sola
flor por capítulo (excepción que ocurre en 2 Géneros exóticos: Lazascea y Echinops).
Por su aspecto, el capítulo suele confundirse con una flor aislada, ya que las flores li-
guladas ubicadas en los márgenes de la inflorescencia se interpretan -erróneamente-
como pétalos.
En el capítulo, las flores se insertan en un receptáculo o disco común que puede
ser: convexo, plano, cónico o cóncavo (Fig. 4-A). Dicho receptáculo está cubierto de
brácteas que constituyen el involucro. Estas brácteas involucrales pueden disponerse
en una o en varias series imbricadas; pueden tener consistencia herbácea, coriácea o
membranosa y pueden estar libres o parcialmente soldadas entre sí.

Figura 3. Partes de un capítulo.

En el Género Senecio, las brácteas involucrales están acompañadas por bractéolas


más o menos cortas (= filarias), que forman una estructura semejante a un calículo de-
nominada filaria (Fig. 4-B).

Figura 4. A. Forma de los receptáculos. B. Ubicación de las filarias en un capítulo.

69
En muchos Géneros de esta Familia, suelen encontrarse brácteas en el interior de
los capítulos que reciben el nombre de páleas (Fig. 5). Estas brácteas generalmente se
ubican en forma axilar, protegiendo a cada flor del centro del capítulo.

Figura 5. Flor liguladas con pálea.

Normalmente los capítulos se disponen en inflorescencias secundarias que respon-


den al tipo de panoja de capítulos o corimbo de capítulos.
En función de la sexualidad de las flores que integran los capítulos podemos reco-
nocer las siguientes situaciones:

Capítulos Capítulo o de las flores ejemplos


Hay plantas con capítulos
Las plantas son
estaminados y plantas con Baccharis
diclino dioicas
capítulos pistilados
Unisexuales En una misma planta hay
Homógamos Las plantas son Xanthium,
capítulos estaminados y
diclino monoicas Ambrosia
capítulos pistilados
Carduus,
Bisexuales Todas las flores son perfectas
Cichorium
Hay flores estaminadas y pistiladas (o perfectas) en el mismo Calendula,
capítulo Chrysanthemum
Heterógamos
Senecio,
Hay flores pistiladas y perfectas en el mismo capítulo
Matricaria

70
c.2. Flores
Las flores pueden ser: a) perfectas (hermafroditas), b) unisexuales (estaminadas o
masculinas o bien pistiladas o femeninas) o c) neutras (asexuadas). Muchas veces las
flores perfectas se vuelven funcionalmente estaminadas por esterilidad del gineceo o
funcionalmente pistiladas por reducción de los estambres. También es común que las
flores -principalmente las flores ubicadas en el margen del capítulo- sean asexuadas.

• Papus (= cáliz transformado)


El cáliz está muy reducido y resulta representado por un órgano especial denomina-
do “papus” o “vilano” (Fig. 6), formado por pelos, escamas o aristas que ayudan a la
dispersión de las semillas. El papus puede faltar o adoptar las siguientes formas:

Papus escamoso
Papus paláceo
Papus aristado

Papus sedoso

Figura 6. Diferentes morfologías del papus. Referencias: C= cipsela; P= papus.

71
• Corola
La corola es gamopétala, derivada normalmente de la unión de 5 pétalos. Según su
morfología se reconocen 3 tipos de flores (Fig. 7).

Son actinomorfas. También se


llaman flores tubuladas. Pre-
sentan los pétalos soldados
en forma de tubo. Ej.: Car-
duus, Cynara. Cuando el tubo
Flores
corolino es muy estrecho, las
tubulosas
flores se denominan “filifor-
mes”. Las flores tubulosas
generalmente son perfectas
o estaminadas por atrofia del
ovario.

Son zigomorfas. En estas flores,


la unión de los pétalos forma
-en la parte inferior- un tubo cor-
Flor to y -en la superior- dos labios
bilabiada o lóbulos corolinos. Ej. Mutisia.
Las flores bilabiadas general-
mente son perfectas o pistiladas.

Son zigomorfas. En la flores


liguladas, la unión de los pétalos
forma -en la parte inferior- un
Flores tubo corto y -en la superior- una
liguladas lengüeta (lígula) lateral que pue-
de ser 3 ó 5-dentada en el ápice.
Las flores liguladas pueden ser:
perfectas, unisexuales o neutras.

Figura 7. Diferentes morfologías de las flores que integran los capítulos. Referencias. Re: Ramas
estigmáticas, A: Anteras soldadas, Ps: Pétalos soldados, P: papus, O: ovario, Li: labio inferior, Ls:
labio superior, Tc: tubo corto.

72
En los capítulos pueden existir diferentes combinaciones de tipos de flores. En fun-
ción de la ubicación de las flores, las inflorescencias reciben 3 denominaciones (Fig.
8): a) capítulos radiados, b) capítulos discoides y c) capítulos ligulados

Capítulos Radiados

Ejemplos (Géneros):

Centro del capítulo con flores Anthemis


generalmente tubulosas y Aster
margen con flores liguladas Bidens
(menos frecuentemente Helianthus
bilabiadas) Senecio
Solidago
Tagetes

Capítulos Discoides

Ejemplos (Géneros):

Todas las flores del capítulo Cirsium


son tubulosas (no hay flores Carduus
liguladas en el margen) Cynara
Eupatorium
Vernonia

Capítulos Ligulados

Ejemplos (Géneros):

Cichorium
Todas las flores del capítulo
Lactuca
son liguladas
Taraxacum

Figura 8. Diferentes tipos de capítulos, en función de las flores que lo integran.

73
La presencia de látex y la ubicación de las flores en el capítulo (Fig. 9) tienen valor ta-
xonómico ya que permiten diferenciar las subfamilias y tribus de la Familia Compuestas.

Variaciones en la morfología floral

Flor tubulosa
Flor tubulosa
Flor tubulosa Flor tubulosa con doble papus
de limbo 5-partido
con papus sin papus

Flor bilabiada Flor bilabiada


con papus Flor ligulada Flor ligulada
sin papus
con papus setoso

Figura 9. Combinación entre los distintos morfos florales y el papus.

74
• Androceo
Inserto en el tubo corolino, se encuentra el androceo que está formado por 5 estam-
bres alternipétalos (rara vez son 4 estambres) y tienen las siguientes particularidades:
• los filamentos estaminales están libres entre sí (como excepción se presentan sol-
dados en los Géneros: Silybum y Xanthium).
• las anteras están soldadas por sus bordes, (Fig. 10) formando un tubo
• el conectivo, que une las anteras, se prolonga hacia el ápice del androceo en for-
ma de apéndice membranáceo aovado o lanceolado (Fig. 10).

Antera de ápice lanceo- Antera de base Antera de base Antera de base


lado y base sagitada semi-sagitada caudada redondeada

Figura 10. Morfología en las anteras de las Compuestas (véase las anteras soldadas).

• Gineceo
En las Compuestas, el gineceo es ínfero, 2-carpelar, 1-locular y lleva un solo óvulo
anátropo inserto en la base del lóculo. El estilo es simple, largo y generalmente está di-
vidido en 2 ramas estigmáticas. Dichas ramas llevan en su parte interna papilas estig-
máticas y en su parte externa pelos colectores (Fig. 11). Las ramas estigmáticas tienen
morfología diversa y se utilizan para diferenciar tribus y Géneros.

bífido contraido claviforme enroscados papiloso


aplanados
en la base y hendido
en el ápice
con anillo
con pelos

Figura 11. Diferentes morfologías en las ramas estigmáticas de las Compuestas.

75
c.3. Fruto
La denominación correcta del fruto típico de las Compuestas es “cipsela”, ya que
procede de un ovario ínfero. Algunas veces se designa como “aquenio”, pero en rea-
lidad, es un término inadecuado, ya que el aquenio es un fruto que proviene de un gi-
neceo súpero.
La cipsela puede ser redondeada, comprimida, etc.; puede presentar rugosidades,
ser glabra o vellosa y poseer alas marginales o prolongarse en un largo pico o rostro
(Fig. 12). En algunos Géneros el fruto cae envuelto por las brácteas del receptáculo
como en Acanthospermum, o bien por todo el involucro como en Xanthium y Ambrosia.

Cipsela glabra
Cipsela con
sin papus
gloquidios
Cipsela con papus Cipsela hirsuta con
de pelos simples papus paleáceo

Cipsela rostrada
con papus de
pelos simples

Cipsela lanosa

Cipsela con papus plumoso

Cipsela aristada Cipsela navicular y erizada


Cipsela con alas
ciliadas y papus
aristado y setoso

Cipsela alada con


Cipsela con papus papus aristado
Cipsela con Cipsela con papus en pleáceo
paleas corona denticulada

Figura 12. Principales tipos de cipselas.

76
d) Polinización
El sistema de polinización predominante de las Compuestas es la entomofilia (polini-
zación por insectos). Esta afirmación resulta obvia si se considera que un capítulo radia-
do (como el del girasol o el de las margaritas) presenta 2 tipos de flores, las marginales
liguladas destinadas a “atraer polinizadores” y las tubulosas ubicadas en el centro del
capítulo destinadas a producir frutos. En los capítulos discoides y ligulados, el hecho de
tener muchas flores reunidas en un corto espacio, da la posibilidad que el insecto polini-
ce, en una sola visita, más de una flor. El tubo corolino de numerosas especies de Com-
puestas es generalmente largo y por lo tanto elimina como polinizadores a aquellos in-
sectos con trompa corta. Además de entomófilas, algunas especies de Compuestas son
anemófilas (polinizadas por el viento), como ocurre en los Géneros Ambrosia y Xanthium,
los cuales presentan capítulos diclino-monoicos y producen abundante polen seco que
resulta fácil de ser transportado por el viento. Unas pocas especies de Compuestas son
ornitófilas (polinizadas por aves) como ocurre en los Géneros Mutisia y Zinnia.

e) Sistema reproductivo
Por lo general, las flores de las Compuestas presentan protandria, es decir, las anteras
maduran antes que el gineceo esté receptivo y, en algunos casos, presentan nectarios
que atraen a los polinizadores. Esto favorece la fecundación cruzada y por ello la mayo-
ría de las especies de esta Familia son alógamas. Hacen excepción a esta condición, las
plantas anuales que frecuentemente son autógamas. Aún en las especies alógamas, la
autopolinización no está totalmente excluida ya que al final de la antesis, al enrollarse ha-
cia atrás los brazos estigmáticos, pueden recoger polen propio y fertilizar (Fig. 13).

Figura 13. Fases en la antesis de una flor tubulosa de Senecio. 1) Flor cerrada, 2) Fase estami-
nada o masculina (aparición de los estambres), 3) Fase pistilada o femenina (ramas estigmáticas
receptivas) y 4) Posibilidad de autofecundación tardía.

77
Taxonomía de Asteráceas
Hoffmann (1894), propuso la división de la Familia Asteraceae en 2 subfamilias: As-
teroideae (= tubuloideas) y Cichorioideae (= liguloideas). La primera con capítulos
radiados y sin látex, mientras que Cichorioideae, con látex y capítulos ligulados. Esta
clasificación tradicional fue mantenida tanto en el sistema de Engler como en el de
Cronquist. Recién en 1994, Kare Bremer propone una tercera subfamilia denominda
Barnadesioideae, basado en análisis cladísticos con datos morfológicos y molecula-
res (Bremer, 1994). Más recientemente TICA (The International Compositae Alliance)
(http://www.compositae.org/) reconoce la existencia de 12 subfamilias monofiléticas
(Panero y Funk, 2002 y 2008) (Fig. 14). Las subfamilias son: Barnadesioideae, Mutisioi-
deae, Stifftioideae, Wunderlichioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae, Carduoi-
deae, Pertyoideae, Gymnarrhenoideae, Cichorioideae, Corymbioideae y Asteroideae.
Las particularidades de las distintas subfamilias se indican a continuación.

Subfamilias de Asteraceae
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen
Subfamilia formada por una sola tribu (Barnadesieae). Sus representantes son es-
pecies arbóreas, pobres en compuestos flavonoides, que normalmente llevan espinas
o aguijones axilares. Las flores y los frutos tienen largos pelos 2-celulares. Las flores
tienen corola bilabiada (4+1), el polen carece de espinas y presenta depresiones entre
los colpos. El estilo es glabro y el estigma es lobado. El fruto es una cipsela que lleva
espinas. Comprende 9 Géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, es-
pecialmente en la región Andina. Los Géneros más importantes son: Barnadesia, Chu-
quiraga y Dasyphyllum.

2. Mutisioideae Lindley
Subfamilia integrada por 3 tribus (Onoserideae, Nassauvieae y Mutisieae). Sus re-
presentantes se caracterizan por presentar flores con corola bilabiada (3+2), particula-
ridad que permite diferenciarla de las especies de Barnadesioideae. Además presenta
estigma de lóbulos cortos. El número cromosómico básico es n= 6 a 9. La subfamilia
presenta 44 Géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudamé-
rica. Los Géneros más comunes son: Chaptalia, Mutisia, Trixis y Gerbera.

3. Stifftioideae Panero
Subfamilia integrada por una sola tribu (Stifftieae). Incluye cerca de 10 Géneros y 40
especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana (NE de la región andina de
Sudamérica). Sus representantes tienen un apéndice agudo en el ápice de la antera, po-
len esférico y ramas del estilo (estigma) redondeadas en el ápice. Algunos de los Géne-
ros más representativos son: Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.

78
4. Wunderlichioideae Panero & Funk
Subfamilia integrada por 2 tribus (Wundelichieae y Hyalideae). Sus representantes
se caracterizan por presentar estilos y ramas estilares glabras y papilosas; además
presentan una deleción en el gen rpoB. Incluye 8 Géneros y aproximadamente 24 es-
pecies que se distribuyen especialmente en Venezuela y Guyana, aunque también pre-
senta especies en el E de Sudamérica y en el SO de China.

5. Gochnatioideae Panero & Funk


Subfamilia integrada por una sola tribu (Gochnatieae). Sus representantes se caracteri-
zan por presentar el ápice de las anteras apiculado y las ramas estilares cortas, glabras y de
ápice redondeado. Los números cromosómicos básicos son n= 22, 23 y 27. Incluye 8 Gé-
neros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central, espe-
cialmente en la región del Caribe. Los Géneros más comunes son: Gochnatia y Cyclolepis.

6. Hecastocleidoideae Panero & Funk


Subfamilia monotípica integrada por la tribu (Hecastocleideae) y por una única es-
pecie (Hecastocleis shockleyi) nativa del SO de Estados Unidos. Presenta capítulos
1-floros, flores de corolas 5-lobadas y papus escamoso formando una corona. El nú-
mero cromosómico básico es x= 8.

7. Carduoideae Sweet
Subfamilia integrada por 3 tribus Cynareae (= Cardueae), Dicomeae y Tarcho-
nantheae. Sus representantes son hierbas o subarbustos de hábito bienal, con hojas
disectas, espinosas y sus flores tienen un anillo de pelos debajo de las ramas estilares.
El número cromosómico básico es n= 12. Comprende 83 Géneros y 2.780 especies,
muchas de las cuales se concentran en Eurasia y N de África. Los Géneros más comu-
nes son: Centaurea, Cirsium y Carduus.

8. Pertyoideae Panero & Funk.


Subfamilia integrada por una sola tribu (Pertyeae). Sus representantes son hierbas o
arbustos de flores con corola desigualmente dividida (no bilabiadas) y ramas estigmáti-
cas cortas, piloso-papilosas en su cara abaxial. El número cromosómico básico es x=
12 a 15. Comprende 5 Géneros y alrededor de 70 especies distribuidas en Afganistán y
E de Asia. El Género más importante es Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.

9. Gymnarrhenoideae Panero & Funk.


Subfamilia monotípica integrada por la tribu (Gymnarrheneae) y por una única espe-
cie (Gymnarrhena micrantha) nativa del N de África. Presenta capítulos agrupados en
inflorescencias y flores con las ramas estilares largas, de ápices redondeados. El nú-
mero cromosómico básico es x= 10.

79
10. Cichorioideae Chevalier
Subfamilia integrada por 5 tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y
Vernonieae. Sus representantes son hierbas perennes, con látex, de flores profunda-
mente lobadas o liguladas, con las ramas estilares de ápices agudos. Comprende 224
Géneros y 3.600 especies de distribución cosmopolita. Los números cromosómicos
básicos más frecuentes son x= (7-)9-10(-13). Los Géneros más importantes incluyen
a: Vernonia, Lactuca, Hypochaeris, Sonchus y Taraxacum.

11. Corymbioideae Panero & Funk


Subfamilia integrada por una sola tribu (Corymbieae), con un solo Género (Corym-
bium) y 7 especies nativas de Sudáfrica. Incluye hierbas perennes, de hojas lineares
con nervaduras paralelas, capítulos 1-floros, encerrados por 2 brácteas involucrales. El
número cromosómico básico es x= 8.

12. Asteroideae Lindley


Subfamilia formada por 20 tribus (Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae,
Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, He-
lenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polym-
nieae, Senecioneae, Tageteae). Presenta la mayor riqueza de especies, con 1.135 Gé-
neros y más de 16.360 especies, de distribución cosmopolita. Se caracteriza por la
ausencia de látex y por presentar capítulos radiados, heterógamos, con flores tubulo-
sas y flores liguladas frecuentemente 3-lobadas, además de caracteres de ADN. Una
particularidad de esta subfamilia es que cada una de las ramas estigmáticas presenta
2 bandas marginales. Los Géneros más importantes son: Senecio, Eupatorium, Mika-
nia, Baccharis, Bidens, Stevia, Anthemis, Aster, Gnaphalium, Solidago y Wedelia.

Barnadesioideae
Asteraceae Mutisioideae
Stifftioideae
Wunderlichioideae
Gochnatioideae
Carduoideae
Pertyoideae
Gymnarrhenoideae
Cichoriordeae
Corymbioideae
Asteroideae

Figura 14. Dendrograma adaptado de Panero y Funk (2008).

80
Cuadro 18. Subfamilias de Asteraceae, n° de Géneros y especies en el mundo y Principales
Géneros presentes en Argentina.

Subfamilia Géneros/especies Principales Géneros


1. Barnadesioideae 9/94 Chuquiraga y Dasyphyllum.
2. Mutisioideae 44/630 Chaptalia, Gerbera, Mutisia y Trixis.
3. Gochnatioideae 8/90 Gochnatia y Cyclolepis
4. Carduoideae 83/2.780 Carduus, Centaurea, Cirsium y Cynara
Cychorium, Hypochaeris, Lactuca, Sonchus,
5. Cichorioideae 224/3.600
Taraxacum y Vernonia
Anthemis, Aster, Baccharis, Bidens, Eupatorium,
6. Asteroideae 1.135/16.360 Gnaphalium, Mikania, Senecio, Solidago, Stevia
y Wedelia
7. Stifftioideae (*) 10/40
8. Wunderlichioideae (*) 8/24
9. Hecastocleidoideae (*) 1/1 Subfamilias no tratadas. Sin representantes
10. Pertyoideae (*) 5/70 nativos para la flora de Argentina.

11. Gymnarrhenoideae (*) 1/1


12. Corymbioideae (*) 1/7

Clave de subfamilias de Asteráceas presentes en Argentina

1 Corolas comúnmente villosas en las caras externa e interna. Cipselas con pelos
2-celulares. Árboles o arbustos generalmente con espinas axilares
Barnadesioideae

1’ Corolas no villosas. Cipselas sin pelos 2-celulares (con pelos dobles o pelos “geme-
los”). Arbustos o hierbas (raro árboles) generalmente sin espinas (excepto Carduoi-
deae)
2

2(1’) Capítulos dimorfos con las flores del centro 3-4-5-lobadas o dentadas, rara vez
profundamente 4-lobadas; o bien capítulos isomorfos con todas las corolas tubu-
losas 5-lobadas o filiformes
Asteroideae

2’ Capítulos isomorfos con todas las flores de corolas tubulosas 5-sectas, liguladas
o bilabiadas; o bien capítulos dimorfos con corolas del centro tubulosas 5-sectas
(rara vez 5-lobadas en Mutisioideae y en Arctotideae), bilabiadas o tubuloso-bila-
biadas; a veces capítulos trimorfos con corolas intermedias filiformes (en el Género
Chaptalia)
3

81
3(2) Plantas con látex. Capítulos con todas las corolas liguladas. Lígula 5-dentada,
generalmente amarilla
Cichorioideae (tribu Lactuceae)

3’ Plantas sin látex, rara vez con laticíferos pero entonces nunca capítulos con todas
las corolas liguladas. Corolas usualmente azules, violáceas, purpúreas, rosadas
o blancas
4

4(3’) Estigma de las flores perfectas 2-lobado, con ramas cortas, obtusas, generalmente
glabras en el dorso (rara vez pilosas en el dorso -Chaptalia, Onoseris y Trichocline-)
o bien ramas truncadas y con una coronita de pelos colectores en el ápice
5

4’ Estigma de las flores perfectas con otras características


6

5(4) Flores del disco tubulosas, actinomorfas


Gochnatioideae

5´ Flores del disco bilabiadas


Mutisioideae

6(4’) Estigma de las flores perfectas engrosado y papiloso en la parte superior, apenas
2-lobado en el ápice
Cichorioideae (tribu Arctotideae)

6’ Estigma de las flores perfectas no engrosado en la parte superior


7

7(6’) Estigma con una coronita de pelos en el punto de bifurcación. Plantas común-
mente espinosas
Carduoideae

7’ Estigma con ramas pilosas desde más abajo del punto de bifurcación. Plantas
no espinosas
8

8(7’) Corolas violáceas, purpúreas, liláceas o blancas, nunca amarillas


Cichorioideae (tribu Vernonieae)

8’ Corola amarillas o anaranjadas, rara vez blanquecinas o rojizas (en especies exó-
ticas para la flora de Argentina)
Cichorioideae (tribu Liabeae)

82
Subfamilia Barnadesioideae

especies nativas
Barnadesia odorata “barnadesia”: arbusto ramoso y espinoso, de 1-3 m de alto, con espinas
geminadas o en fascículos, de 1-2,5 cm de largo. Hojas elípticas, subsésiles, de 3-7 cm de
largo, dispuestas en fascículos y con el ápice mucronado o espinoso. Capítulos radiados
(flores marginales seudobilabiadas, 4+1 y flores del centro liguladas), blancos a suavemente
lilacinos. Crece en el N de Argentina (Salta, Jujuy y Tucumán).

Chuquiraga avellanedae “quilimbay”, “falsa sombra de toro”: arbusto ramoso y espinoso hasta
1 m de alto. De hojas simples, coriáceas, 3-nervadas, de ápice espinescentes. Capítulos
amarillo-anaranjados, sésiles, terminales y axilares. Especie endémica de la región patagó-
nica. Crece en Mendoza, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz y Chubut. Habita en suelos rocosos.

Dasyphyllum diacanthoides “trevo”, “palo santo”: árbol perennifolio, de 3-15 m de alto, con
espinas axilares geminadas, hasta de 2,5 cm de largo. Hojas alternas, coriáceas, subsésiles,
de ápice mucronado y capítulos discoides, solitarios y blanquecinos. Especie endémica de la
región cordillerana de Chile y de las provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut.

Subfamilia Mutisioideae

especies nativas
Chaptalia nutans “chaptalia”: hierba perenne, de raíces fasciculadas y hojas simples, lirado-pinna-
tífidas, de 5-20 cm de largo, discoloras, dispuestas en roseta basal. Escapos tomentosos y
largos, con capítulos rosado-violáceos, nutantes cuando jóvenes y luego ± erectos. Especie
americana, crece desde México hasta Argentina.

Mutisia acuminata var. paucijuga “chinchircoma”: arbusto achaparrado, de hojas pinnaticom-


puestas, terminadas en un zarcillo 3-fidos y capítulos radiados, rojo-anaranjados. Habita en
las provincias fitogeográficas Puneña y Prepuneña.

Mutisia coccinea “mutisia”: enredadera herbácea, perenne, de tallos tomentosos y hojas pinna-
ticompuestas (4-6 pares de folíolos), terminadas en zarcillo ramificado y alargado, de 5-9 cm
de longitud. Brácteas involucrales acuminadas y recurvas y capítulos dimorfos, anaranjados.
Especie común en los bosques ribereños del NE de Argentina. Por sus vistosas inflorescen-
cias se la utiliza como ornamental.

Trixis praestans “tabaco del monte”: arbusto hasta 4 m de alto, de tallos apoyantes, hojas grandes,
pecioladas y capítulos amarillos, dispuestos en cimas paniculiformes. Crece en el NE de
Argentina hasta Buenos Aires. Habita en el interior de bosques xerófilos como en los bosques
más húmedos, hallándosela con mayor frecuencia en lugares sombreados, protegida entre
los árboles. La floración ocurre durante el invierno, advirtiéndose fácilmente su presencia en
los bosques por la fragancia de sus flores. Se recomienda su cultivo como ornamental, por su
floración invernal de exquisita fragancia. Por la época en que florece resulta una especie de
gran utilidad como melífera.

83
Subfamilia Gochnatioideae

especies nativas
Cyclolepis genistoides “palo azul”: arbusto ginodioico, hasta 2,5 m de alto, de ramas espines-
centes, estriadas y hojas pequeñas, algo lineares, grisáceo-lanosas en ambas caras y pron-
tamente caducas (adaptación a condiciones extremas). Capítulos unisexuales, amarillentos,
dispuestos en racimos espiciformes. Crece en ambientes salobres del centro-norte de Argen-
tina. Se lo observa ramoneada por el ganado. En medicina popular se le atribuyen propie-
dades hepatoprotectoras.

Gochnatia argentina “gochnatia”: arbusto dioico, de 1-2 m de alto, con ramas visiblemente blanco-
tomentosas y hojas simples, alternas, cortamente pecioladas, de márgenes dentados. Capí-
tulos numerosos, dispuestos en amplias panojas. Especie del centro-norte de Argentina. Es
típica de la región chaqueña.

Subfamilia Carduoideae

especies exóticas
Carduus acanthoides “cardo”, “cardo platense”: hierba anual, de tallos alados y hojas pinnatí-
fidas, muy espinosas. Capítulos de flores púrpura. Especie originaria de Europa, naturalizada
en Argentina. Se comporta como maleza de cultivos y como especie colonizadora luego de la
quema de pastizales naturales.

Carduus nutans subsp. leiophyllus “cardo nutante”: hierba anual, de tallos angostamente alados
y hojas sésiles, con lóbulos espinosos. Capítulos purpúreos, pedunculados, solitarios y
colgantes. Originaria de Eurasia, naturalizada en Argentina.

Carthamus tinctorius “cártamo”, “falso azafrán”: hierba anual, no espinosa, con aspecto de cardo,
originaria de Asia. Es tintórea y oleaginosa. Las flores se utilizan en tintorería (tiñe de rojo y
amarillo) y para adulterar el azafrán (Crocus sativus). El aceite contenido en sus frutos se utiliza
para fines culinarios y en la elaboración de margarinas.

Centaurea solstitialis “abre puño amarillo”: hierba anual, de 0,30 a 0,60 cm de alto, lanosa, con
tallos alados. Hojas inferiores pinnatisectas, las superiores enteras. Capítulos amarillos, solita-
rios en el ápice de las ramitas, con las brácteas del involucro terminadas en una espina amarilla
de 1,5-2 cm de largo. Nativa de Europa y naturalizada en la región central de Argentina. Es
tóxica para el ganado. Produce la denominada “enfermedad de la masticación”. Cuando los
animales la ingieren -antes de floración- presentan dificultades para tomar alimentos y beber,
los músculos mandibulares se tornan rígidos, pierden peso, se deshidratan y mueren.

Cirsium vulgare “cardo negro”: hierba anual, espinosa, de tallos alados y hojas lanceoladas, termi-
nadas en una espina larga. Capítulos grandes, subsésiles, violáceos. Originaria de Europa,
naturalizada en América. Es maleza de cultivos.

84
Cynara cardunculus “cardo”, “cardo de Castilla”, “cardo de comer”: hierba perenne, cenicienta,
de hojas inferiores arrosetadas, provistas de largas espinas amarillas. Capítulos azules o violá-
ceos. Maleza nativa del Mediterráneo, naturalizada en nuestro país.

Cynara scolymus “alcaucil”, “alcachofa”: hierba perenne originaria de la cuenca del Mediterráneo.
Se cultiva como hortaliza, de la cual se consumen los capítulos inmaduros. La infusión de sus
hojas, en tomas, combate la arteriosclerosis ya que reduce los niveles de colesterol en sangre,
al activar la función hepática.

Silybum marianum “cardo asnal”, “cardo blanco”, “cardo mariano”: hierba anual, hasta 1,8 m de
alto, de hojas basales subarrosetadas, marmoreadas de blanco, pinnatilobuladas, con lóbulos
espinoso-dentados, las superiores con ápice y márgenes espinosos. Capítulos violáceos, soli-
tarios en el extremo de las ramas. Especie originaria de Europa, naturalizada en la región
central de Argentina. Se considera tóxica ya que su forraje aporta una cantidad excesiva de
nitratos que, al ser ingeridos por el animal, son reducidos a nitritos transformando la hemog-
lobina en metahemoglobina, compuesto estable, que no proporciona oxígeno a los tejidos.

Subfamilia Cichorioideae

especies nativas
Hypochaeris microcephala: hierba perenne, latescente, de raíz profunda, tallos erectos, estriados
y hojas arrosetadas en la base. Capítulos ligulados, amarillos, largamente pedicelados,
dispuestos en corimbos, laxos.

Pacourina edulis: subarbusto perenne, palustre, hasta 1,5 m de alto, de tallos huecos y hojas
alternas, elípticas, de 15-20 cm de largo y 5-8 cm de ancho, de márgenes aserrados con
dientes espinosos. Capítulos violáceos, grandes y sésiles, muy vistosos. Crece en Paraguay
y en el NE de Argentina (Formosa, Chaco y Santa Fe). Habita en terrenos bajos e inundables.
Por sus inflorescencias tiene valor ornamental.

Vernonia incana “vernonia”: hierba perenne, rizomatosa, de capítulos violáceos, dispuestos en


cimas escorpiodes. Vegeta en campos bajos, húmedos, pudiendo invadir cultivos, merced a
sus fuertes rizomas.

especies exóticas
Cichorium endivia “escarola”, “endivia”: hierbas anuales o bienales, de 0,5-1 m de alto, con látex, de
hojas basales arrosetadas, dentadas o lobuladas, a menudo encrespadas. Capítulos ligulados,
azules o blancos. Especie originaria de India, ampliamente cultivada como hortaliza de hojas.

Cichorium intybus “achicoria”, “radicheta”: hierba bienal, con látex, de hojas basales arrosetadas
y hojas caulinares lanceoladas, abrazadoras en la base. Capítulos ligulados, azules, sésiles,
ubicados en la extremidad de las ramas. Especie originaria de Europa, naturalizada en Argen-
tina. Se cultiva como hortaliza y forrajera. Con la raíz tostada se prepara el “café de achicoria”,
que se suele mezclar con el café común.

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Lactuca sativa “lechuga”: hierba anual o bienal, de 0,5-1 m de alto, con látex, de hojas enteras,
dentadas o lobuladas, las inferiores arrosetadas, dentado-crenadas, las superiores sésiles
y abrazadoras. Capítulos ligulados, pequeños, amarillos. Especie probablemente originaria
de Asia, ampliamente cultivada como hortaliza de hojas. Presenta numerosas variedades de
cultivos, entre las más variedades más conocidas figuran: romana (“lechuga común”), beluga
(“lechuga repollada”), francesa (“lechuga mantecosa”) y batavia (“lechuga crespa”).

Sonchus oleraceus “cerraja”: hierba anual, con látex, de capítulos ligulados, amarillos, largamente
pedunculadas, dispuestos en cimas corimbiformes. Originaria de Europa (donde se consume
como hortaliza), naturalizada en Argentina (donde se utiliza como forraje para caballos de
carrera). Especie común en suelos fértiles y húmedos.

Taraxacum campylodes “diente de león”, “panadero”: hierba perenne, acaule, con látex, de hojas
muy polimorfas, lirado-partidas y capítulos ligulados, amarillos. Cuando maduro, el capítulo
toma un aspecto pomposo, llamado vulgarmente panadero que, al ser soplado, libera las
cipselas. Especie originaria de Europa y naturalizada en Argentina. Se la considera maleza
en céspedes. En la región central de Argentina se cultiva como hortaliza. En este Género, la
producción de semilla ocurre por vía apomíctica.

Tragopogon porrifolius “salsifí”: hierba anual o bienal, hasta 1,20 m de alto, con látex. Hojas
alternas, glaucas, linear-lanceoladas, abrazadoras. Capítulos ligulados, purpúreos, solitarios
y terminales. Especie originaria de Europa, cultivada como hortaliza por sus raíces carnosas,
comestibles.

Subfamilia Asteroideae

especies nativas
Achyrocline satureioides “marcela”: sufrútice ramoso, hasta 1,5 m de alto, de tallos lanosos. Capí-
tulos pequeños, agrupados en densos glomérulos en los extremos de las ramas. En medicina
popular, la infusión de los capítulos se emplea para combatir las indigestiones; además se
preparaba un aperitivo denominado “marcela”.

Ambrosia tenuifolia “altamisa”: hierba perenne, monoica, pubescente, hasta 1,2 m de alto, con
raíces gemíferas y hojas profundamente pinnatisectas. Capítulos pequeños, generalmente
blancos, los masculinos pedicelados y los femeninos sésiles. Especie común en terrenos
duros, no roturados. Maleza de diversos cultivos.

Baccharis articulata “carquejilla”: arbusto dioico, resinosos, de 0,5-1,2 m de alto, con ramas áfilas
y tallos 2-alados. Capítulos pequeños agrupados en racimos. En medicina popular la infusión
de sus tallos es digestiva y hepática, debido al ácido resínico y absintina que posee. Aparen-
temente el ganado no la consume.

Baccharis coridifolia “romerillo”, “mío-mío”: arbusto dioico, ramoso, de 0,50-1 m de alto, con hojas
simples, lineares, enteras y capítulos pequeños, pedicelados, dispuestos en racimos densos.
Especie altamente tóxica para el ganado. Su toxicidad se debe a compuestos producidos por
hongos del Género Myrothecium, que viven en estrecha simbiosis con el “romerillo”. Dichos

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compuestos son absorbidos por la planta y luego transformados hasta formar diversas “rori-
dinas”, que constituyen el principio tóxico. Por ello, es una especie indeseable en campos
dedicados al pastoreo. Su ingestión produce un efecto similar al de un veneno irritante sobre
el tubo gastroentérico (los animales se revuelcan o se echan de lomo, debido a los fuertes
dolores de estómago, despidiendo por la boca una espuma verdosa). En general, la intoxi-
cación con romerillo se produce principalmente en animales criados en zonas libres de esta
especie. Una práctica aconsejada para evitar su consumo es quemar matas y pasar el humo
por las narices de la hacienda, para evitar la ingestión de la planta; otro método que busca el
mismo fin, es refregar una mata tierna por las encías de los animales.

Baccharis salicina “chilca”: arbusto ramoso, hasta 2 m de alto, de hojas alternas, lanceoladas,
3-nervadas. Capítulos numerosos, dispuestos en panojas. Especie polimorfa, ampliamente
distribuida en Argentina; común en ambientes salinos.

Baccharis trimera “carqueja”: subarbusto de tallos 3-alados, hasta 0,60 m de alto, con hojas redu-
cidas, inconspicuas. Capítulos dispuestos en espigas, en el extremo de las ramas. Especie
medicinal, utilizada como hepatoprotectora y digestiva.

Bidens laevis “amor seco”: hierba perenne, erecta, hasta 1,2 m de alto, de hojas simples, sésiles,
lanceoladas, de margen aserrado y capítulos amarillos, grandes, dispuestos en cimas. Habita
lugares húmedos y/o anegadizos.

Bidens pilosa “amor seco”: hierba anual, de hojas pinnatisectas y capítulos amarillos, pequeños
dispuestos en cimas. Especie cosmopolita, común en terrenos modificados.

Enydra anagallis “enidra”: hierba perenne, palustre, de tallos suculentos, radicantes en los nudos,
flotantes o tendidos sobre el barro. Hojas simples, lanceolado-espatuladas y capítulos blancos,
sésiles, dispuestos en las axilas de las hojas. Habita en riberas y terrenos anegados, princi-
palmente del norte y este de Argentina. Su nombre genérico proviene del griego en (dentro) e
hydro (agua) en referencia a su hábitat.

Erigeron bonariensis “rama negra”: hierba anual, verde grisácea, pubescente, hasta 1 m de alto,
de tallos hojosos. Capítulos blancos, agrupados en cimas corimbiformes. De amplia distribu-
ción en Argentina. Es maleza común de alfalfares.

Eupatorium hecatanthum “eupatorio”: hierba anual, erecta, de 0,5-1 m de alto, de hojas aovadas,
de ápice acuminado y de base acorazonadas. Capítulos lilacinos, dispuestos en densos
corimbos. Habita terrenos húmedos, en bosques ribereños.

Flaveria bidentis “flaveria”: hierba anual, hasta 1,2 m de alto, dicotómicamente ramificada, con tallos
estriados y hojas lanceoladas o elípticas. Capítulos amarillos, sésiles dispuestos en cimas densas.
Especie usada en medicina popular para combatir trastornos digestivos y como regularizadora de
la actividad menstrual. También se la suele utilizar como tintórea ya que tiñe de amarillo.

Gnaphalium americanum “gamochaeta”: hierba bienal o perenne, de hojas discoloras y capítulos


pequeños, dispuestos en seudoespigas de glomérulos alargados.

Grindelia scorzonerifolia “grindelia”: subarbusto poco ramificado, hasta 0,6 m de alto, de hojas
subsésiles, alternas y lineares. Capítulos radiados, amarillos, pedunculados y solitarios en el

87
ápice de las ramas, resinosos cuando inmaduros. Habita el centro-este de Argentina. Crece en
terrenos duros y salitrosos, con alta exposición solar.

Gymnocoronis spilanthoides: hierba perenne, palustre, hasta 1,5 m de alto, de hojas opuestas,
lanceoladas y capítulos blancos o rosado-pálido, dispuestos en corimbos en el ápice de los
tallos. Crece en terrenos anegados y pantanosos con agua estancada.

Hymenoxys anthemoides “botón de oro”, “manzanilla del campo”: hierba anual, hasta 30 cm de
alto. Es una especie tóxica ya que durante un período determinado de su desarrollo genera un
glucósido cianogenético. Es típica de ambientes salinos.

Madia sativa “madi”: hierba anual, de hojas y tallos pegajosos, con capítulos amarillos y semilla
oleaginosa. En Argentina crece desde San Juan a Tierra del Fuego. Esta especie fue cultivada
por los araucanos para extraer el aceite de sus semillas, ya sea por cocción o presión. Dicho
aceite era utilizado para condimentar sus comidas y para cubrir los órganos doloridos.

Mikania cordifolia “mikania”: enredadera de tallos hexagonales (6-costados), flexuosos y tomen-


tosos. Hojas opuestas, ovadas, de base acorazonada y capítulos numerosos, blancos,
dispuestos en inflorescencias cimosas. De amplia distribución en el país.

Pluchea dodonaeifolia “chilca”: arbusto ramoso, resinoso, de 2-3 m de alto, de hojas simples,
sésiles, de color verde oscuro, aserradas en el margen, relucientes (viscosas), y capítulos
rosado-lilacino, dispuestos en cimas corimbiformes. Especie frecuente en terrenos deprimidos
y zonas salitrosas, donde forma matorrales.

Pluchea sagittalis “lucera”: hierba perenne, resinosa, de tallos alados y capítulos blancos a leve-
mente lilacinos, dispuestos en cimas corimbiformes. Crece en la región centro-norte de Argen-
tina. Esta especie presenta aceites etéreos, ácidos isoclorogénico y cafeico que proveen
acción colagoga y colerética. Por estas propiedades digestivas y hepato-protectoras fue utili-
zada para elaborar bebidas aperitivas (marca comercial “Lusera”). En medicina popular, sus
hojas y ramas jóvenes se emplean -en infusiones- para combatir dolencias estomacales.

Porophyllum lanceolatum “clavelina”: hierba anual, fragante, de hojas alternas, simples y lanceo-
ladas. Capítulos violáceos, largamente pedunculados.

Senecio bonariensis “margarita de bañado”: hierba perenne, palustre, rizomatosa, robusta, de 1-2
m de alto. De tallos fistulosos, hojas ovado-deltoides y capítulos blancos con centro amarillo,
dispuestos en corimbos. Habita pajonales, lagunas y riberas.

Senecio pinnatus “primavera”: sufrútice hasta 60 cm de alto, ramoso solamente en la base. De


hojas pinnatisectas y capítulos amarillos, dispuestos en amplias inflorescencias corimbi-
formes. Se indica como especie tóxica por la presencia de alcaloides.

Senecio vulgaris: hierba anual, hasta 0,40 m de alto, de hojas lirado-pinnatisectas y capítulos
amarillos, dispuestos en corimbos. Maleza común en cultivos invernales (trigo y lino). Señalada
como tóxica por presentar alcaloides.

Solidago chilensis “vara de oro”: hierba perenne, rizomatosa, de capítulos amarillos dispuestos
en panojas terminales de forma piramidal. Especie que se podría cultivar como ornamental,
ya que en floración se torna atractiva debido a sus panojas con ramas péndulas y doradas.

88
Es una excelente especie melífera, muy estimada por los apicultores. En medicina popular, la
decocción de las hojas se bebe como diurético y para eliminar cálculos renales. Las flores y
hojas maceradas en alcohol, se aplican externamente contra golpes, reuma, ciática y lumbago.
Los tobas usaban la raíz en infusión para lavarse la cabeza y curar las cefaleas.

Tagetes minuta “chinchilla”: hierba anual, de hojas opuestas profundamente pinnatisectas y capí-
tulos amarillos dispuestos en densas cimas. Toda la planta despide un aroma intenso y desa-
gradable. Los aceites etéreos se usan en medicina, en perfumería y para el control de plagas
(como repelente y nematicida). Fue mencionada como tóxica para el ganado y trasmite olor
desagradable a la leche bovina.

Tessaria integrifolia “aliso de río”, “aliso”, “palo bobo”: árbol perennifolio, hasta 9 m de alto, de
corteza grisácea y copa alargada y estrecha. Hojas simples, lanceoladas, verde-grisáceas,
pubescentes, de 5-8 cm de largo. Capítulos rosado-pálido, dispuestos en cimas corimbi-
formes. Especie típica de los bosques ribereños. Crece en las proximidades de los cursos de
agua, donde se comporta como “colonizadora”. Por sus raíces gemíferas, forma bosquecitos
densos, que se denominan “alisales”.

Wedelia glauca “yuyo sapo”: hierba perenne, rizomatosa, de hojas opuestas, lanceoladas, enteras o
paucidentadas. Capítulos amarillos, solitarios en el ápice de los tallos florales. Es una importante
maleza del girasol, difícil de erradicar ya que se propaga por rizomas. En general se considera que
es una especie tóxica, pero la información existente es contradictoria en cuanto a su toxicidad.

Xanthium cavanillesii “abrojo grande”: hierba anual, hasta 1,8 m de altura, de hojas coridiformes,
crenado-dentadas, ásperas. Capítulos estaminados en racimos subglobosos en la extremidad
de las ramitas. Capítulos pistilados, 2-floros, con involucro cerrado, ± ovoide, cubierto de
espinas ganchudas. Maleza muy invasora, declarada plaga de la agricultura en 1914. Las
semillas conservan su poder germinativo durante muchos años y se disemina fácilmente por
medio de las espinas ganchudas del involucro, que se adhieren a la lana o al pelo de los
animales. Sus semillas y plántulas son tóxicas para el ganado.

Xanthium spinosum “abrojo chico”, “abrojillo”, “cepa caballo”: hierba anual, hasta 0,5 m de altura,
con espinas trífidas, amarillas y hojas lanceoladas, enteras o lobuladas. Capítulos estaminados
en espigas terminales, laxas. Capítulos pistilados axilares. Involucro cerrado, ± oblongo, cubierto
de espinas ganchudas. Especie cosmopolita, invasora de cultivos. En Australia se considera
venenosa, mientras que en nuestro país se incluye entre las plantas de toxicidad sospechosa.

especies exóticas
Anthemis cotula “falsa manzanilla”: hierba anual, de hojas profundamente pinnatisectas, con
segmentos lineares y capítulos amarillos en el disco y blanco en el margen. Especie europea,
adventicia en América. Maleza de receptáculo macizo.

Artemisia verlotiorum “ajenjo”: hierba perenne, de hojas muy divididas (pinnatisectas) y capítulos
pequeños agrupados en amplias panojas. Originaria de Asia, naturalizada en la región centro
de Argentina. Sus hojas tienen propiedades diuréticas y digestivas.

Calendula officinalis “caléndula”: hierba anual de hojas ovaladas y capítulos en varios tonos de
amarillo-anaranjado. Especie originaria de la región mediterránea. Se encuentra ampliamente

89
distribuida en el mundo como ornamental, sin embargo sus flores tienen acción antibacteriana,
anti-inflamatoria, calmante, revitalizante y nutritiva. Por sus propiedades medicinales se utiliza
ampliamente en cosmética para tratar las diferentes afecciones de la piel. Presenta un alto
porcentaje de polisacáridos (mucílagos), flavonoides, tripterpenos y carotenos que favorecen
una rápida cicatrización de la piel, al actuar sobre el metabolismo de ciertas proteínas y sobre las
fibras de colágeno. Además, su contenido en saponinas y mucílagos mantienen la humedad, por
lo que se la considera ideal para la piel seca y para combatir las lesiones epiteliales provocadas
por acné, verrugas, quemaduras, psoriasis y hasta dermatitis del pañal. También se utiliza para
elaborar protectores solares, lociones y bálsamos.

Helianthus annuus “girasol”: hierba anual, originaria de Estados Unidos de Norteamérica. Se


cultiva para extraer el aceite comestible almacenado en sus cipselas; además la “torta” obte-
nida luego de extraer el aceite, se utiliza en la alimentación animal por su riqueza proteica.

Helianthus tuberosus “topinambur”: hierba hasta 2 m de alto, provista de gruesos tubérculos.


Especie nativa de América del Norte. Se cultiva por sus tubérculos que acumulan inulina en
lugar de almidón. La inulina es una importante fuente de fructosa en la industria azucarera y en
la producción de etanol. Se emplea como forrajera para alimentar el ganado (particularmente
el porcino), su follaje es apto para silos.

Leucanthemum vulgare “margarita”: hierba perenne, originaria de Eurasia. Ampliamente cultivada


como ornamental.

Matricaria chamomilla “manzanilla”: hierba anual, aromática, hasta 70 cm de alto, de hojas


2-3-pinnatífidas y capítulos fragantes, de 1-2 cm de diámetro, dimorfos (flores marginales
blancas y flores centrales amarillas), con el receptáculo hueco. Especie originaria de Europa,
adventicia en América. Se cultiva como medicinal. La infusión de sus capítulos secos se
emplea como digestiva, sedante, anti-inflamatoria y cicatrizante. En cosmética, se utiliza para
aclarar el cabello.

Parthenium argentatum “guayule”: subarbusto latescente muy ramificado, hasta 0,5 m de alto, de
hojas alternas, lanceoladas, de 5-10 cm de largo, con los márgenes dentados. Especie origi-
naria de México y sur de Estados Unidos de Norteamérica. De sus tallos y hojas se extrae un
látex que se utilizaba de manera similar al “caucho”.

Stevia rebaudiana “estevia”, “yerba dulce”: hierba perenne, dioica, de tallos pubescentes, hojosos
hasta el ápice y capítulos blanquecinos, laxamente corimbosos. Especie nativa de la región
tropical de Sudamérica, se encuentra naturalizada en Paraguay (Dpto. Amambay) y en Argen-
tina en la provincia de Misiones. Actualmente se cultiva por su notable poder edulcorante (200
veces más dulce que la sacarosa) y su ínfimo contenido calórico. Sus hojas y tallos presentan
2 principios activos que se conocen como: esteviósido y rebaudiósido. Su nombre científico
surge en honor al médico español Pedro Jaime Esteve (Stevus, en latín) (1500-1556) quien
la encontró en el NE de Paraguay y al químico paraguayo Ovidio Rebaudi (1860-1931) quien
publicó los análisis químicos realizados a la especie.

Tanacetum cinerariifolium “piretro”: hierba perenne, originaria de la región de los Balcanes


(Dalmacia). Sus capítulos, ricos en “piretrina” (compuesto de acción insecticida), son utili-
zados en la preparación de productos para ahuyentar insectos.

90
Recuadro 6. Abreviaturas latinas utilizadas en botánica y su significado

Abreviatura Forma latina Traducción (explicación)


aff. affinis relacionado; adyacente; parecido; afín de
ap. apomit apomixis
ap. apud en la publicación de
auct. auctorum de autores
ca. circa alrededor de
cf.; cfr. confer; conferatum comparar; confrontar
cit. citatus citado
cl.; clar. clarus ilustre, célebre
clariss. clarissimus ilustrísimo
comb. nova combinatio nova combinación nueva
comm. communicavit comunicó, envió
cv. cultivarietas cultivar (= variedad de cultivo)
det. determinavit determinado por, identificado por
ed. editio edición
emend. emendatus emendado, corregido
et al. et alii y colaboradores
ex ex según
f. forma forma (categoría infraespecífica)
f. sp. forma especialis forma especial
gen. nov. genus novus Género nuevo
hort. hortorum del jardín
ib.; ibid. ibidem en el mismo lugar
in in en
in sched. in schedula en una etiqueta
l.c.; loc. cit. loco citato en el lugar citado
leg. legit coleccionado
mi. mihi para mi
ms.; mss. manuscriptum manuscrito
n. nobis nuestro, para nosostros
nom. conf. nomen confusum nombre confuso
nom. conserv. nomen conservandum nombre a ser conservado
nom. delend. nomen delendum nombre a ser rechazado
nom. dub. nomen dubium nombre dudoso
nom. nud. nomen nudum nombre desnudo
nom. rejic. nomen rejiciendum nombre a ser rechazado
nom. superf. nomen superfluum nombre innecesario o superfluo
nov. sp. nova species especie nueva para la ciencia
op. cit. opere citato en el trabajo citado
p.p. pro parte parcialmente, en parte
pro spec. pro specie por especie
s. l. sensu lato en sentido amplio
s. s. sensu stricto en sentido restringido
ser. series serie (categoría entre sección y especie)
sp. species especie
stat nov. status novus estado nuevo (combinación nueva)
sub sub debajo, en otro
syn. synonymon sinónimo
t. teste según, en la evidencia de
typ. typus tipo
v.s. vidi sicco visto seco
v.v. vidi vivo visto vivo
var. varietas variedad

91
Recuadro 7. Metabolitos secundarios, armas para la defensa vegetal

Las plantas producen una gran cantidad de compuestos que aparentemente no están implicados
en procesos de crecimiento y desarrollo y, por eso, se clasifican como “metabolitos secundarios”.
Dichos compuestos intervienen en numerosos procesos vegetales que incluyen: a) relaciones de
competencia con otras plantas, donde actúan como tóxicos alelopáticos, b) en el control de inva-
siones de hongos y bacterias, c) en relaciones de mutualismo, d) en la atracción de polinizadores
y dispersores de semillas, e) en funciones defensivas causando toxicidad, f) en la protección de
los pigmentos fotosintéticos contra la radiación ultravioleta y la desecación y g) en la formación de
nódulos y la relación simbiótica en las raíces de ciertas plantas.
En relación con las funciones defensivas de los metabolitos secundarios podemos decir que al igual
que los animales, los vegetales tienen una variedad de defensas contra los patógenos. Si bien los
mecanismos de defensa no son perfectos, generalmente mantienen al mundo de las plantas en
equilibrio competitivo con sus patógenos. Plantas y patógenos han evolucionado en una perma-
nente “carrera armamentista”. Los patógenos adquirieron mecanismos con los cuales atacan a las
plantas, y éstas a su vez desarrollaron sus propios mecanismos de defensa contra los patógenos;
por lo que las interrelaciones entre plantas y herbívoros son dinámicas. En este esfuerzo, las plantas
usan tanto defensas mecánicas como químicas. Desde el punto de vista químico, se reconocen 3
grupos de metabolitos secundarios: a) terpenos, b) fenoles y c) compuestos nitrogenados.
• Los terpenos son toxinas que generalmente disuaden la ingestión a los herbívoros. Algunos
de los ejemplos más comunes incluyen los piretroides del crisantemo, fitoalexinas en algodón,
esteroide en helechos, lactonas en Hymenoxys anthemoides y látex en muchas familias (entre
ellas en Asteraceae).
• Los compuestos fenólicos tienen importantes y variadas funciones en las plantas. Algunos
ejemplos comunes son: lignina (refuerzo mecánico de las paredes celulares), taninos (presente
en muchas maderas), quinonas (sustancia alelopática presente en el nogal), cumarinas
(presentes en varias especies de Fabaceae y Apiaceae) y, flavonoides (como capsidol presente
en los ajíes). Además de defensa, compuestos fenólicos como los pigmentos flavonoides
actúan protegiendo a las plantas de la radiación ultravioleta y como atrayente de polinizadores
y dispersores de frutos.
• Los compuestos nitrogenados protegen a las plantas de numerosos herbívoros; agrupan una
alta variedad de compuestos químicos como alcaloides (nicotina en tabaco), glicósidos ciano-
genéticos (dhurrina en sorgo de Alepo), glucosinolatos (aceite de mostaza en repollo, mostaza
y rabanito) y aminoácidos no proteicos (canavanina en habas).

El estudio de los metabolitos secundarios vegetales tiene numerosas aplicaciones prácticas. En


virtud de su actividad biológica, muchas de estas sustancias son utilizadas comercialmente como
insecticidas (un ejemplo es el piretro de Tanacetum cinerariifolium), fungicidas y productos farma-
céuticos, mientras que otras se usan como fragancias, sabores, drogas medicinales y materias
industriales. La mejora genética de los cultivos busca incrementar los niveles de metabolitos secun-
darios para reducir la aplicación de pesticidas potencialmente dañinos y costosos.

92
Familia BEGONIACEAE
(Begoniáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Fábidas Cucurbitales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas acaules o subarbustos suculentos, monoicos. Hojas alternas, simples, asi-
métricas, vistosas, generalmente con estípulas caedizas. Flores actinomorfas o zi-
gomorfas, unisexuales, dispuestas en inflorescencias generalmente cimosas. Flores
estaminadas por lo común 2-meras (con 2 tépalos grandes y 2 tépalos menores). Es-
tambres 4 a numerosos, dispuestos en varios ciclos. Flores pistiladas de perigonio
corolino formado por 2-5 tépalos, con ovario ínfero, 3-carpelar, triangular o 1-3-alado.
Estilos 2-5, libres o soldados en la base. Placentación axilar. Fruto cápsula dura o car-
nosa, generalmente alada. Semillas pequeñas, sin endosperma.

Rama en flor

Begonia
Begonia cucullata argenteo-

Begonia rex guttata

Flor pistilada

Flor
Estambre estaminada Estigma
Corte transversal de Fruto: cápsula
una flor pistilada

Lámina 15. Begoniaceae: Begonia cucullata.

93
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia principalmente distribuida en las regiones tropicales 2 1.500
y subtropicales del globo. Integrada por los Géneros Hillebrandia en Argentina
y Begonia. 1 28

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en el cultivo de numerosas especies del
Género Begonia, como ornamentales, ya sea por sus flores como por el colorido de sus hojas.

especie nativa
Begonia cucullata “flor de nácar”, “begonia”, “flor de azúcar”: hierba anual o perenne, erecta, de
30-70 cm de alto, de raíces fasciculadas y tallos carnosos. Hojas simples, ovadas, grandes,
redondeadas, con los márgenes crenado, de 5-10 cm de largo, verdes lustrosas en la cara
superior y rojizas en la inferior, palmatinervadas y asimétricas. Flores blancas, rosadas o rojas,
dispuestas en cimas axilares, paucifloras. Fruto cápsula 3-alada. Especie común en lugares
sombríos, terrenos bajos y anegadizos del norte del país hasta el Delta del Paraná. Se cultiva
como ornamental para la formación de borduras y en macetas como planta de interior o
terraza. Es la especie del Género Begonia que más se cultiva en Argentina.

especies exóticas
Begonia masoniana “begonia cruz de hierro”: hierba perenne, rizomatosa, hasta 50 cm de alto, de
hojas reniformes y asimétricas, de superficie rugosa y láminas coloridas, verdes con manchas
irregulares oscuras que la tornan muy vistosas. Flores pequeñas, blanco-verdosas. Especie
nativa de Asia, cultivada como ornamental.

Begonia rex: hierba perenne, subacaule, con rizomas alargados y hojas simples, grandes (de
10-30 cm de largo), desigualmente cordadas (asimétricas), dotadas de un colorido variable
(verdosas, grisáceas o violetas), generalmente con una mancha plateada en forma de herra-
dura. Flores grandes, rosadas, dispuestas en cimas dicotómicas. Fruto cápsula 3-alada, de
1,5-2,5 cm de largo. Especie originaria de Asia (India), cultivada como ornamental por su follaje
colorido y vistoso. Presenta numerosas variedades de cultivo.

Begonia x tuberhybrida “begonia tuberosa”: hierba tuberosa, hasta 60 cm de alto, de hojas


aovadas, cordadas, marcadamente asimétricas y flores vistosas, de aspecto sedoso, blancas,
amarillas, rosadas o purpúreas, de 4-6 cm de diámetro. Es un híbrido obtenido del cruzamiento
de varias especies originarias de los Andes. Se cultiva como planta de interior. Presenta nume-
rosas variedades.

94
Familia BERBERIDACEAE
(Berberidáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Ranales Magnólidas Ranunculales Eudico-basales Ranunculales

Caracteres exomorfológicos:
Arbustos o pequeños arbolitos (menos frecuentemente hierbas), inermes o espino-
sos (hojas con los márgenes espinescentes). Hojas simples o compuestas, persisten-
tes o caedizas, pecioladas y alternas, en roseta basal en algunas especies herbáceas.
Flores perfectas, usualmente con 2 glándulas nectaríferas en la base, solitarias o agru-
padas en inflorescencias racimosas. Sépalos y pétalos en verticilos 3-meros. Estambre
4-18, por lo común 6, oposipétalos, generalmente dispuestos en 2 ciclos. Ovario súpero,
en apariencia 1-carpelar, 1-locular. Placentación parietal. Fruto baya, a veces cápsula.

Tipos de hojas
Flor

Flor (parte de los


pétalos fueron
Nudo foliar con removidos)
espina trífida

Rama con
Rama frutos
Corte transversal
Diagrama floral
Berberis ruscifolia Fruto: baya de un fruto con
4 semillas

Lámina 16. Berberidaceae: Berberis ruscifolia.

95
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Las especies herbáceas son originarias de las regiones templa- 14 700
das del Viejo Mundo, mientras que las especies arbustivas son en Argentina
nativas de América. 1 20

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies de los Géneros Berberis, Nandina y
Mahonia son cultivadas como ornamentales. De los rizomas de Podophyllum peltatum se extrae
una resina con propiedades purgantes utilizadas en medicamentos laxantes.

especies nativas
Berberis microphylla “calafate”, “michai”: arbusto perennifolio, espinoso, de 1-1,5 m de alto. Hojas
simples, aovadas, de 1-2 cm de largo, fasciculadas, de ápice punzante, con las estípulas modi-
ficadas en espinas 3-fidas. Flores pequeñas, solitarias, amarillo-anaranjadas y fruto baya azul-
oscura, comestible. Especie endémica de Argentina y Chile; típica de la región Patagónica
(Recuadro 13), en especial de la ciudad de El Calafate (prov. de Santa Cruz). Se cultiva como
ornamental. Sus frutos se consumen frescos o elaborados en jaleas o mermeladas. Sus rizomas
contienen un alcaloide denominado “berberina” que tiene actividad antibacterial y antitumoral.

Berberis ruscifolia “uvilla”, “espina amarilla”: arbusto perennifolio, espinoso, de 1-2 m de alto, con
ramas provistas de espinas trífidas y hojas simples, coriáceas, de 1,5-4 cm de largo, cuyos bordes
tienen dientes espinosos. Flores amarillas reunidas en fascículos umbeliformes paucifloros y
axilares. Fruto baya subglobosa, negro-azulada. Especie frecuente en el centro-norte del país.

especies exóticas
Berberis aquifolium “mahonia”, “uva de Oregón”: arbusto perennifolio, de hojas compuestas por
5-9 folíolos coriáceos y frutos negro-azulados. Especie originaria de América boreal y cultivada
como ornamental.

Berberis thunbergii “berberis japonés”: arbusto de hojas rojizas o purpúreas y flores rojo-amari-
llentas. Especie nativa de Asia, ampliamente cultivada como ornamental.

Nandina domestica “bambú sagrado”: arbusto perennifolio, inerme, de 1-2 m de alto, ramificado,
de hojas compuestas, 2-3-pinnadas y flores blanco-cremosas, fragantes. Especie originaria de
Asia, cultivada como ornamental.

Podophyllum peltatum “manzana de mayo”, “podofilo”: hierba perenne, rizomatosa, nativa de los
Estados Unidos de Norteamérica. Con la resina obtenida de sus rizomas se obtiene una droga
denominada etopósido (VP-16), que forma un complejo con el ADN impidiendo la unión de sus
hebras durante la mitosis. Dicha droga se utiliza para tratar formaciones cancerosas incipientes
en testículo y en pulmón, por su capacidad de inhibir la multiplicación de las células tumorales.

96
Familia BETULACEAE
(Betuláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Fagales Hamamélidas Fagales Fábidas Fagales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos monoicos, caducifolios. Hojas simples, alternas, pecioladas, de
borde entero o aserrado, con estípulas. Flores unisexuales dispuestas en inflorescencias
amentiformes. Flores estaminadas desnudas o con perigonio calicino, reunidas en amen-
tos cilíndricos y colgantes, de 1-10 cm de largo. Flores pistiladas protegidas por brácteas,
dispuestas en amentos, sobre ejes rígidos, a menudo erectos. Gineceo ínfero, 2-carpelar.
Frutos pequeños, monospermos, indehiscentes, encerrados por una túnica foliácea deri-
vada de 2 ó 3 brácteas o reunidos en infrutescencia (es decir, varios frutos dispuestos en
la axila de brácteas que originan un falso cono denominado seudoestróbilo).

Grupo de 3 flores Estambre


estaminadas Grupo de 3 flores
estaminadas

Rama

Rama con
inflorescencia

Gineceo: Rama con inflorescencia Betula


ovario pubescens
Betula lenta
Bráctea y 3 flores pistiladas en corte
longitudinal

Lámina 17. Betulaceae: Betula lenta y B. pubescens.

97
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


6(*) 145
Especies originarias en su mayoría de las regiones templadas
en Argentina
y frías, principalmente del hemisferio norte.
2 3

Importancia económica:
En los Estados Unidos de Norteamérica se cultivan como forestales: Betula lutea, B. lenta
y Alnus rubra (cuya madera es de apariencia similar a la caoba). Por sus frutos comestibles se
cultiva el “avellano” y como ornamentales los “avellanos” y “abedules”.

especie nativa
Alnus acuminata “aliso del cerro”: árbol caducifolio, inerme y monoico, de 15-25 m de alto, de
hojas simples, alternas, ovadas o elípticas, de 4-12 cm de largo, con el ápice acuminado y
los bordes aserrados. Flores unisexuales, las estaminadas dispuestas en amentos cilíndricos,
de 7-15 cm de largo y las pistiladas agrupadas en seudoestróbilos ovoideos, subleñosos, de
2-3 cm de largo. Especie forestal, típica de la Yunga (Recuadros 7 y 19). Forma bosques casi
puros en el piso superior de la selva tucumano-oranense (entre los 1.200 y 2.500 m s.m.).

especies exóticas
Betula lenta “abedul americano”, “abedul cerezo”: árbol caducifolio, monoico, de corteza rojiza,
rugosa y hojas simples, alternas, pecioladas, de láminas aovadas, de 5-12 cm de largo, con
los márgenes aserrados. Flores unisexuales, diminutas, dispuestas en amentos cilíndricos y
péndulos. Fruto sámara 2-alada. Especie originaria de América boreal, cultivada como forestal.

Betula pendula “abedul”: árbol caducifolio, monoico, de 8-18 m de alto, de ramas péndulas y
corteza blanquecina que se desprende en tiras. Hojas simples, rómbicas y acuminadas, disco-
loras, de 4-6 cm de largo. Flores diminutas dispuestas en amentos. Fruto sámara 2-alada,
que se agrupan formando infrutescencias que se deshacen a la madurez. Especie originaria
de Asia, cultivada como ornamental y forestal. Sus hojas contienen taninos y flavonoides que
permiten combatir inflamaciones articulares. Por ello la infusión de sus hojas se bebe para
disminuir los efectos de la enfermedad llamada “gota”, al disolver los cristales de ácido úrico
que se forman en las articulaciones, disminuyendo la inflamación.

Corylus avellana “avellano”: arbusto caducifolio, monoico, de 2-4 m de alto. Hojas simples,
alternas, suborbiculares, de 5-10 cm de largo, de margen irregularmente aserrado. Flores
unisexuales, las estaminadas diminutas, dispuestas en amentos filiformes, amarillos, de 5-10
cm de largo y las pistiladas en inflorescencias capituliformes. Fruto aquenio ovoide, de 1,5-2,5
cm de largo, de pericarpio leñoso, con brácteas acrescentes formando una cúpula herbácea.
Especie originaria de Europa, se cultiva como ornamental y frutal (por sus semillas comesti-
bles llamadas “avellanas”).

98
Familia BIGNONIACEAE
(Bignoniáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Scrophulariales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, lianas o arbustos, rara vez hierbas. Hojas generalmente opuestas, peciola-
das o sésiles, sin estípulas, de lámina palmaticompuestas o pinnaticompuestas (me-
nos frecuentes simples). Flores perfectas, zigomorfas, grandes y vistosas, agrupadas
en inflorescencias cimosas o racimosas (rara vez flores solitarias), con brácteas y brac-
téolas manifiestas o inconspicuas. Cáliz gamosépalo, 5-lobulado o 5-dentado. Corola
gamopétala, infundibuliforme, acampanada o tubulosa. Estambres fértiles 4 (rara vez
2), didínamos, con 1-3 estaminodios. Ovario súpero, con disco nectarífero en la base,
2-carpelar. Fruto cápsula alargada o ensanchada. Semillas normalmente aladas.

Corte
longitudinal
de una flor
Diagrama floral

Campsis
radicans Corte longitudinal
Flor gamopétala de una flor

Fruto Rama en
cápsula flor

Handroanthus
heptaphyllus Corte longitudinal
Fruto: cápsula
de una flor
Semilla alada Jacaranda mimosifolia
Corte transversal
de un fruto

Lámina 18. Bignoniaceae: Campsis radicans, Jacaranda mimosifolia y Handroanthus heptaphyllus.

99
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


110 800
Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales
en Argentina
de América y África.
22 57

Importancia económica:
La importancia económica de las Bignoniáceas radica en el valor forestal y ornamental de
muchas especies. Se cultivan por sus grandes y vistosas flores numerosas especies de los
Géneros: Handroanthus, Tabebuia, Catalpa y Jacaranda. También son populares las especies
trepadoras de: Bignonia, Campsis, Clytostoma, Macfadyena y Tecomaria.

especies nativas
Amphilophium cynanchoides “peine de mono”: liana, con tallo de sección hexagonal, muy ramifi-
cados y hojas 3-folioladas o 2-folioladas, con zarcillos filamentosos. Flores tubulosas, blancas,
con estrías amarillentas. Fruto cápsula leñosa, elipsoide, con las valvas equinadas. Ornamental.

Bignonia callistegioides “dama del monte”: liana de hojas opuestas, 2-folioladas y zarcillo terminal
simple. Flores zigomorfas, lilacinas o púrpuras, reunidas en inflorescencias terminales. Fruto
cápsula leñosa, densamente erizada. Especie común en bosques en galerías.

Dolichandra cynanchoides “clarín del monte”: liana de hojas compuestas, 2-folioladas, ligera-
mente coriáceas, con zarcillo 3-garfiado, caduco. Flores vistosas, rosado-púrpura, con los
lóbulos anaranjados o rojizos. Fruto cápsula, lisa, lustrosa, con numerosas semillas aladas.

Dolichandra unguis-cati “uña de gato”: liana de hojas compuestas, formadas por 2 folíolos elíp-
ticos y zarcillo terminal 3-garfiado. Flores amarillas, 5-lobuladas y fruto cápsula linear, castaño
oscura a la madurez. En medicina popular, la decocción de la corteza se bebe para combatir
la fiebre (febrífuga) y como antídoto contra la mordedura de víboras.

Handroanthus heptaphyllus “lapacho negro”, “lapacho morado”: árbol caducifolio, de 10-30 m de


alto, de corteza grisáceo-negruzca, con surcos longitudinales y transversales. Hojas palma-
ticompuestas, formadas por 5 folíolos. Folíolos aserrados desde la base, con el folíolo prin-
cipal de 6,5-9,8 cm de largo. Flores rosadas a violáceas, vistosas, de corola tubular-acampa-
nada, de 5-8 cm de largo, con la garganta generalmente amarillenta, dispuestas en panojas
terminales, n-floras. Fruto cápsula linear, cilíndrica, alargada y péndula, de 25-55 cm de largo
por 1-1,5 cm de ancho, castaña oscura con semillas aladas. Especie propia del NE Argentino
(Selva misionera y Chaco húmedo), su distribución se encuentra asociada a áreas fluviales
de grandes ríos como el Paraná y el Uruguay. Especie ornamental, forestal y medicinal. Su
madera es muy resistente (Recuadro 19) y se utiliza en construcciones navales, rurales y para
postes. La decocción de sus flores se bebe para combatir la tos. Se diferencia de H. impetigi-
nosus por el tamaño y margen de los folíolos (Lozano y Zapater, 2008).

Handroanthus impetiginosus “lapacho rosado”: árbol caducifolio, de buen porte, hasta 30 m de


alto, de corteza castaño oscura o algo rojiza. Hojas palmadas, formadas por 5-folíolos. Folíolos
algo discoloros, con el folíolo principal de 9,5-14 cm de largo, de margen entero en su mitad

100
inferior y levemente aserrados hacia el ápice, de 7-15 cm de largo. Flores rosadas, de corola
tubular-acampanada, muy vistosas, de 4-7 cm de largo, con la garganta amarillenta, reunidas
en panojas terminales, hasta 80-floras. Fruto cápsula subcilíndrica, alargada y péndula, de
25-50 cm de largo por 1-2 cm de ancho, con numerosas semillas aladas. Especie forestal,
maderable y ornamental, común en el NO del país (Salta, Jujuy, Tucumán y Catamarca)
(Recuadro 7). Es ampliamente cultivada en todas las áreas urbanizadas desde el centro al
norte del país, por su vistosa floración que antecede a la foliación. Su madera es dura y pesada
y se la utiliza en diversas construcciones rurales, carpintería y tornería. En medicina popular,
la decocción de la corteza se utiliza para combatir enfermedades del riñón. La infusión de su
corteza y hojas se emplea para aliviar heridas, llagas y úlceras; además por presentar coen-
zima Q10, se le atribuyen propiedades energizantes y, por ello, se emplea en casos de decai-
miento, enfermedades crónicas y falta de energía. El “lapacho blanco” es un albinismo del
lapacho rosado, que sólo se produce vegetativamente por multiplicación de gajos.

Handroanthus lapacho “lapacho amarillo”: especie forestal, cultivada además como ornamental
por sus bonitas flores amarillas. Común en el NO Argentino.

Jacaranda mimosifolia “jacarandá”, “tarco”: árbol tardíamente caducifolio, hasta 20 m de alto, de


copa extendida, corteza rugosa, pardo oscura y hojas bipinnadas, opuestas, 15-20-yugadas,
hasta 60 cm de largo. Flores infundibuliformes, violetas o lilas, de ± 5 cm de largo, reunidas en
racimos terminales, hasta 30 cm de largo. Fruto cápsula leñosa, aplanada y circular, de 4-7 cm
de diámetro, castaño oscura a la madurez, que se abre en 2 partes, con numerosas semillas
aladas. Especie forestal y ornamental. Su madera es semidura y se utiliza en revestimientos de
interiores y muebles. Se cultiva para arbolado público por su belleza, principalmente durante la
floración. La infusión de sus hojas, en lavajes, se utiliza para cicatrizar heridas.

Pyrostegia venusta “flor de San Juan”: liana de hojas compuestas, formadas por 2 folíolos subco-
riáceos y zarcillo terminal, filiforme y 3-fido. Flores anaranjadas, vistosas, agrupadas en densas
inflorescencias terminales. Crece en el NE de Argentina. Se cultiva como ornamental.

Tabebuia nodosa “palo cruz”, “palo barómetro”: árbol caducifolio, de 5-10 m de alto, de ramas
alargadas, generalmente perpendiculares al tallo formando pequeñas cruces (en ángulo recto
con la rama principal). Hojas simples, opuestas o fasciculadas, algo espatuladas, de 2-5 cm
de largo. Flores acampanadas, grandes y vistosas, hasta 4 cm de largo, amarillas, con estrías
rojizas en su interior, fragantes, solitarias o dispuestas en fascículos paucifloros. Fruto cápsula
alargada y estrecha, de aspecto similar a una legumbre, de 7-20 cm de largo por 1-1,5 cm de
ancho, con semillas aladas. La apertura de sus pimpollos florales se encuentra en estrecha
relación con los cambios de humedad atmosférica, por ello se considera que este árbol
“anuncia” las lluvias, de allí que también se lo llame “palo barómetro”. Su madera es altamente
combustible y se lo utiliza como leña (Recuadro 5).

Tecoma stans “guará-guará”, “guarán amarillo”: árbol caducifolio, pequeño, de 3-6 m de alto, de
flores amarillas, fragantes, dispuestas en racimos terminales. Fruto cápsula linear, de 10-15 cm
de largo, castaño-pajiza. Cultivada como ornamental (Recuadro 26).

101
especies exóticas
Catalpa bignoniodes “catalpa”: árbol caducifolio, hasta 10 m de alto, de hojas simples, muy
grandes, anchamente acorazonadas u ovadas y flores acampanadas, fragantes, blancas,
con manchas amarillas y púrpuras, agrupadas en panojas laxas y erguidas. Fruto cápsula,
delgada, colgante, de 20-40 cm de largo. Especie originaria de los Estados Unidos de Nortea-
mérica. Se cultiva como ornamental en el arbolado de calles, plazas y paseos.

Spathodea campanulata “tulipán africano”: árbol tardíamente caducifolio, hasta 12 m de alto.


Hojas grandes, imparipinnadas, con 9-15 folíolos. Flores vistosas, acampanadas, de 8-10 cm
de largo, de color rojo anaranjado, con el cáliz en forma de espata. Fruto cápsula dehiscente,
oblongo-elíptica, de 17-25 cm de largo, con numerosas semillas aladas. Especie originaria de
África, cultivada para arbolado público.

Recuadro 8. Árboles típicos de la Yunga

En función de la altitud, Cabrera (1971) reconoció -para la Provincia fitogeográfica de la Yunga- la


presencia de 3 distritos: a) selvas de transición, b) selvas montanas y c) bosques montanos. Las
especies leñosas más representativas de cada distrito son:

nombre
altitud (m) especies representativas (Familia botánica)
del Distrito

1. “pino del cerro” Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae)


de 1200 Bosques 2. “aliso del cerro” Alnus acuminata (Betulaceae)
a 2500 montanos 3. “tabaquillo” Polylepis autralis (Rosaceae)
4. “sauco” Sambucus nigra var. peruviana (Adoxaceae)

1. “anacahuita” Blepharocalyx salicifolius (Myrtaceae)


2. “laurel de la falda” Ocotea porphyria(Lauraceae)
3. “cedro salteño” Cedrela angustifolia (Meliaceae)
de 500 Selvas 4. “nogal criollo” Juglans australis (Juglandaceae)
a 1200 montanas 5. “mato” Myrcianthes pungens (Myrtaceae)
6. “timbó” Enterolobium contortisiliquum (Leguminosae)
7. ”cochucho” Zanthoxylum coco (Rutaceae)
8. “canelón” Myrsine parvula (Myrsinaceae)

1. “palo blanco” Calycophyllum multiflorum (Rubiaceae)


2. “palo amarillo” Phyllostylon rhamnoides (Ulmaceae)
3. “guayaibí” Cordia americana (Boraginaceae)
4. “cebil colorado” Anadenanthera colubrina (Leguminosae)
5. “tipa blanca” Tipuana tipu (Leguminosae)
Selvas de
de 0-500 6. “cedro salteño” Cedrela angustifolia (Meliaceae)
transición
7. “urundel” Astronium urundeuva (Anacardiaceae)
8. “lapacho rosado” Handroanthus impetiginosus
(Bignoniaceae)
9. “horco cebil” Parapiptadenia excelsa (Leguminosae)
10. “timbó” Enterolobium contortisiliquum (Leguminosae)

102
Familia BOMBACACEAE
(Bombacáceas) (incluida en Malvaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Malvales Dilénidas Malvales Málvidas Malvales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles de gran porte, con el tronco frecuentemente abultado, en forma de barril o
botella, comúnmente provistos en su corteza de fuertes aguijones. Hojas alternas, di-
gitadas o palmadas, enteras, pecioladas, caedizas. Flores perfectas, actinomorfas o
algo zigomorfas, grandes y vistosas, solitarias o dispuestas en cortas inflorescencias
racimosas o cimosas. Cáliz formado por 5 sépalos, acampanado o tubuloso. Pétalos 5
(a veces ausentes), por lo común libres. Estambres de 5 a numerosos, libres o solda-
dos formando un tubo o columna estaminal. Ovario súpero, 2-5-carpelar, 5-10-locular,
lóculos n-ovulados. Fruto cápsula a menudo rellena de pelos sedosos.

Aspecto del
Corte árbol
transversal de
Flor
una flor

Hoja palmaticompuesta
Aguijón del
tronco

Extremo del andróforo,


estilo y estigma capitado

Diagrama floral Fruto: cápsula


Semilla Corte transversal del fruto

Lámina 19. Bombaceae: Ceiba speciosa.

103
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


16 120
Familia distribuida en América del sur, con algunos representan-
en Argentina
tes del sur de Asia, África y Madagascar.
3 5

(*) Todas las especies de Bombacáceas son incluidas por APG III en la Familia Malvaceae.

Importancia económica:
Desde una perspectiva económica, la principal especie es Ochroma pyramidale que tiene apli-
caciones en la industria y en aeromodelismo. Además se destacan: Ceiba pentandra y Bombax
ceiba, cuyos frutos fibrosos proporcionan el “capok” que se utiliza como material de relleno.
Como ornamentales se destacan las especies del Género Ceiba muy empleadas para arbolado
público. El “baobab” desempeña un rol importante en la vida africana, al actuar como reservorio
de agua y servir de alimento a muchos animales.

especies nativas
Ceiba chodatii “palo borracho blanco”, “palo borracho amarillo”, “yuchán”: árbol similar a Ceiba
speciosa, que se diferencia por tener el tronco marcadamente abultado y globoso en el tercio
inferior, su corteza verde-grisácea lleva abundantes aguijones cónicos y sus flores son blanco-
cremosas. Además esta especie es frecuente en el NO Argentino. Se cultiva como ornamental
y medicinal. En medicina popular la decocción de sus flores se bebe para calmar cefaleas. Su
madera es muy liviana y fácil de trabajar, por ello sus troncos ahuecados fueron utilizados para
hacer canoas, tambores y ataúdes (Peña-Chocarro y col., 2006).

Ceiba speciosa “palo borracho rosado”, “samohú”: árbol caducifolio, de 5-20 m de alto, de tronco
algo abultado y globoso en el tercio inferior, adelgazado hacia la copa (de forma similar a una
botella). Corteza lisa, verde-grisácea, con escasos aguijones cónicos. Hojas alternas, digitadas,
formadas por 5 folíolos y flores rosadas o rojizas, solitarias o en grupos de 2-3. Fruto cápsula
coriácea, elipsoide, castaña a la madurez, que se abre en 5 valvas, dejando ver los pelos (fibras
blancas llamadas “paina”) que rodean a las semillas negruzcas. Especie ornamental y medicinal,
común en el NE Argentino. De usos y propiedades similares a Ceiba chodatii.

especies exóticas
Adansonia digitata “baobab”: árbol endémico de África, cuyo tronco puede medir hasta 10 m de
diámetro. Especie característica de las sabanas de África intertropical.

Ceiba pentandra “capok”, “ceiba”: árbol caducifolio, hasta 65 m de alto, de tronco espinoso,
y hojas compuestas por 5-9-folíolos. Flores rojizas y fruto capsular. Especie originaria de
América tropical. De las fibras amarillentas y capilares que envuelven a las semillas se obtiene
el “capok”, que se utiliza como sustituto del algodón y para rellenar colchones, almohadas,
salvavidas y sacos de dormir.

Ochroma pyramidale “balsa”, “madera balsa”: árbol originario de Centroamérica, de madera


extremadamente liviana utilizada en aeromodelismo.

104
Familia BORAGINACEAE
(Boragináceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Lamiales Lámidas Boraginales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas anuales o perennes, arbustos o árboles (rara vez lianas), generalmente
pubescentes o hirsutos. Hojas principalmente alternas, enteras, con pubescencia es-
cabrosa o híspida (tricomas unicelulares que tienen un cistolito basal). Flores perfec-
tas, actinomorfas, o algo zigomorfas, dispuestas en inflorescencias (normalmente ci-
mas escorpioides; rara vez en racimos o panojas). Cáliz 5, lobulado o partido. Corola
gamopétala (rotada, infundibuliforme o subtubulosa), con limbo 5-lobulado. Androceo
formado por 5 estambres iguales o desiguales. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular.
Estilo 1, ginobásico. Placentación axilar o basal. Fruto 4-aquenios, o bien drupáceo.

Inflorescencia Corte transversal


en cima helicoide o de un fruto
escorpiode

Planta en flor

Estilo ginobásico

Cima Fruto y cáliz


Heliotropium sp.
escorpioide persistente

Cima
helicoide
Flor gamopétala Corte longitudinal Fruto 4-aquenio Gineceo súpero
de una flor

Lámina 20. Boraginceae: Heliotropium sp.

105
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


110 1.595
Familia distribuida por todo el mundo, principalmente en las
en Argentina
regiones tropicales y subtropicales.
25 114

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Algunas especies son importantes arbóreas made-
rables como: “guayaibí” y “peteribí”.

especies nativas
Cordia americana “guayaibí”: árbol perennifolio, de 10-25 m de alto, con aletas en la base y
corteza cenicienta con surcos longitudinales poco profundos y próximos entre sí. Hojas
simples, alternas, lanceoladas, subcoriáceas, de 3-8 cm de largo, generalmente agrupadas
en el extremo de las ramitas. Flores blancas, pequeñas, fragantes, de ± 5 mm de largo, de
corola rotácea, reunidas en panojas terminales. Fruto drupáceo, subgloboso, castaño, de 4-6
mm de largo, acompañado por el cáliz acrescente y papiráceo, compuesto de 5 piezas, que
por sus prolongaciones dan el aspecto de una estrella. Crece en Paraguay, Brasil, Uruguay y
en el centro-norte de Argentina. Especie forestal, melífera y ornamental.

Cordia trichotoma “peteribí”, “loro negro”: árbol caducifolio, hasta 25 m de alto, de copa redon-
deada, ramas pilosas y hojas simples, alternas, pubescentes y discoloras, de 5-15 cm de
largo. Flores blancas, muy pequeñas, fragantes, dispuestas en panojas terminales. Fruto
drupáceo, ovoide, 1-seminado. Especie forestal nativa del norte de Argentina, Paraguay y
Brasil. Su madera es apreciada por el veteado y aroma característico.

Heliotropium curassavicum “cola de gama”: hierba perenne, glauca, con tallos decumbentes y
hojas sésiles de 2-5 cm de largo. Flores blancas o liláceas, muy pequeñas, de 4-6 mm de
largo, con la corola infundibuliforme, dispuestas en característicos cincinios, de 7-15 cm de
largo. Fruto seco, que a la madurez se separa en 4 clusas. Crece en el sur de Brasil, Paraguay,
Uruguay y Argentina. Especie típica de suelos salinos. En medicina popular, a la infusión de la
planta completa se le atribuyen propiedades diuréticas.

especies exóticas
Borago officinalis “borraja”: antigua hortaliza de propiedades medicinales y culinarias, utilizada
para aromatizar bebidas. Originaria de la región del mediterráneo.

Echium plantagineum “flor morada”: hierba anual o bienal, de tallos erguidos o algo decumbentes,
hasta 80 cm de alto y flores azul-violáceas, de 2-4 cm de largo, dispuestas en vistosas inflo-
rescencias escorpioides, denominadas cincinio. Especie nativa de Europa, naturalizada en la
región pampeana, donde se comporta como maleza de cultivos. En floración es muy visitada
por las abejas.

Myosotis scorpioides “no me olvides”: hierba perenne, de flores azules con la parte central
amarilla, dispuestas en cimas escorpioides. Especie ornamental nativa de Eurasia.

106
Familia BRASSICACEAE
(Cruciferae nom. cons. Nombre alternativo: Brasicáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Papaverales Dilénidas Capparales Málvidas Brassicales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas anuales o perennes, herbáceas. Hojas enteras, alternas, simples o com-
puestas, dentadas o lobuladas, las inferiores en roseta basal, luego caulinares. Flores
perfectas, actinomorfas, tetrámeras, generalmente agrupadas en inflorescencias raci-
mosas, rara vez flores solitarias. Sépalos 4, en 2 ciclos. Pétalos 4, generalmente estre-
chos en la parte inferior. Estambres típicamente 6, tetradínamos (2 + 4), a veces 2 ó 4.
Nectarios variables en número y disposición. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular de-
bido a la presencia de un falso tabique (“replum”). Placentación parietal. Fruto silicua
(cápsula más larga que ancha) o silícula (cápsula casi tan ancha como larga).

Vista lateral
de una flor
Flor vista de arriba Corte longitudinal
de una flor

Corte
longitudinal
de un ovario Planta
Fruto: silícua en flor
Silicua en Replum y semillas
dehiscencia

Diagrama floral Brassica rapa


Diversas formas
de silículas

Lámina 21. Brassicaceae: Brassica rapa.

107
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


338 3.710
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
63 225

Importancia económica:
Por su cultivo con fines hortícolas se destacan: “coliflor”, “rúcula”, “repollo”, “repollito de
Bruselas”, “berro” y “rabanito”. Como ornamentales se cultivan especies de los Géneros: Alyssum,
Iberis y Mathiola. Para extraer aceite de sus semillas, se cultivan como oleaginosas diversas espe-
cies del Género Brassica como por ejemplo “colza”. La “mostaza” utilizada como condimento se
obtiene de las semillas de Brassica juncea, B. nigra y B. alba.

especies nativas
Lepidium bonariense “lepidio”: hierba anual, de 20-70 cm de alto. Hojas basales pinnatífidas o
pinnatisectas y hojas caulinares que progresivamente se reducen en tamaño y grado de división.
Flores blancas, diminutas (menos de 1 mm de largo), reunidas en densos racimos alargados y
frutos silículas elipsoides o suborbiculares, de 3-4 mm de largo. Es maleza de áreas perturbadas.

Lepidium didymum “mastuerzo”: hierba anual o bienal, con olor fétido, de 20-60 cm de alto y hojas
basales pinnatisectas, de 4-10 cm de largo. Flores blancas, diminutas, reunidas en racimos
y frutos silículas capsulares, orbiculares u ovoides, formadas por 2 valvas rugosas a verru-
cosas, indehiscentes. Se comporta como maleza de suelos modificados. Sus hojas tienen
sabor picante similar al “berro”.

Rorippa bonariensis “mastuerzo de los sapos”: hierba anual, de tallos erectos a levemente decum-
bente, hojas basales pinnatisectas y flores blancas, diminutas, de 2-4 mm de largo, dispuestas
en racimos corimbiformes. Fruto silicua, linear, de 1-2 cm de largo. Crece en sitios anegadizos,
es común en riberas y bordes de lagunas.

especies exóticas
Arabidopsis thaliana “arabidopsis”: hierba anual, hasta 40 cm de alto, de hojas basales corta-
mente pecioladas, de lámina ovada o elíptica, de 1-4 cm de largo y hojas caulinares, subsé-
siles de lámina linear-lanceolada. Flores blancas, diminutas, de 0,2-0,4 cm de largo y fruto
silicua, linear y lisa, de 1-1,5 cm de largo. Especie originaria de Eurasia, naturalizada en casi
todo el mundo. Su genoma fue completamente secuenciado en el año 2000 y por ello, junto
a otras particularidades de su ciclo de vida, se transformó en el vegetal modelo en la biología
molecular moderna (Recuadro 8).

Brassica napus “colza”, “canola”: hierba anual o bienal, de 0,3-1,3 m de alto, de hojas basales
lirado-pinnatífidas, dispuestas en rosetas y hojas caulinares sésiles, enteras, de base auricu-
lada o amplexicaule. Flores amarillas, diminutas, de 1-1,6 cm de largo y frutos silicuas, lineares y
lisas, de 5-10 cm de largo. Especie originaria de Europa (región del Mediterráneo e islas Cana-
rias), cultivada como oleaginosa invernal. El aceite se extrae a partir de sus semillas. Es probable
que se encuentre naturalizada en varias provincias de Argentina debido a su cultivo extensivo.

108
Brassica nigra “mostaza”, “mostaza negra”: hierba anual, de 0,3-1,8 m de alto, de hojas basales
lirado-pinnatífidas y hojas caulinares de base atenuada, no auriculadas ni amplexicaules.
Flores amarillas, diminutas, de 0,7-1,2 cm de largo y frutos silicuas, ± cuadrangulares, de
1-2,5 cm de largo. Especie originaria de Eurasia, cultivada por sus semillas que se emplean
como condimento (mostaza) y en medicina (por sus propiedades antisépticas y digestivas).

Brassica oleracea “repollo”, “coliflor”, “col”, “brócoli”: hierba bienal o perenne, de 0,5-1,2 m de alto,
de hojas basales pinnatífidas o dentadas y hojas caulinares oblongas a lanceoladas, auriculadas
y amplexicaules. Flores blanco-amarillentas, diminutas, de 1,8-2,5 cm de largo y frutos silicuas,
lisas, ± cuadrangulares, de 5-8 cm de largo. Especie nativa de Europa (región del Mediterráneo
e islas Canarias), cultivada en todo el mundo, con numerosas variedades hortícolas, como ser:
• var. botrytis “coliflor”: se consumen las inflorescencias.
• var. italica “brócoli”: se consumen las inflorescencias.
• var. capitata “repollo”: se consumen sus hojas.
• var. gemmifera “repollito de Bruselas”: se consumen las yemas florales.

Brassica rapa “nabo”: hierba anual o bienal, de 0,3-1 m de alto, de hojas basales lirado-pinnatí-
fidas, dispuestas en rosetas y hojas caulinares sésiles, enteras, de base auriculada o ample-
xicaule. Flores amarillas, diminutas, de 0,5-1 cm de largo y frutos silicuas, lineares y lisas, de
3-8 cm de largo. Especie nativa de Eurasia, donde se cultivaba como hortaliza. Naturalizada
en Argentina, se comporta como maleza de cultivos invernales.

Capsella bursa-pastoris “bolsa de pastor”: hierba anual o bienal, hasta 60 cm de alto, de hojas
pinnatisectas, liradas, dispuestas en rosetas basales. Flores pequeñas, blanquecinas, de
2-5 mm de largo y frutos silícula triangular de 0,5-1 cm de largo, que semeja a la bolsa que
llevaban los pastores. Especie nativa de Eurasia, naturaliza en Argentina. En medicina popular,
se le atribuyen propiedades vasoconstrictoras, diuréticas y cicatrizantes, y la infusión de sus
hojas se bebe para regularizar el período menstrual.

Diplotaxis tenuifolia “mostacilla”, “flor amarilla”: hierba perenne, de tallos foliosos, hasta 80 cm de
alto. Hojas caulinares, pinnatífidas, de 4-15 cm de largo. Flores diminutas, amarillas, de 0,7-1,3
cm de largo y frutos silicuas, lineares, de 2-5 cm de largo. Especie originaria de Europa, natu-
ralizada en Argentina. Se comporta como maleza de pasturas y cereales de invierno.

Eruca vesicaria “rúcula”: hierba anual, de 20-80 cm de alto, de hojas basales, simples a pinna-
tisectas y hojas caulinares subsésiles a menudo lobuladas. Flores diminutas, blanco-amari-
llentas, de 1,5-2 cm de largo, dispuestas en racimos. Frutos silicuas, lineares, de 1,5-3,5 cm
de largo. Especie nativa de Eurasia, cultivada como hortaliza. Sus hojas (de sabor picante) se
consumen en ensaladas.

Matthiola incana “alelí”: hierba generalmente bienal, hasta 80 cm de alto, con pelos blanquecinos
y hojas lanceoladas, enteras o ligeramente sinuadas. Flores vistosas, blancas, rosadas, rojas
o violáceas, de 2,5-3,5 cm de diámetro, reunidas en racimos. Fruto silicua comprimida, de 7-11
cm de largo. Especie nativa de Europa, cultivada como ornamental. Algunas variedades de
cultivo se comportan como anuales.

Nasturtium officinale “berro”: hierba perenne, palustre o acuática, de 30-80 cm de alto, de hojas
pecioladas, pinnadas, con los folíolos de margen ondulado. Folíolo terminal de 1-4 cm de largo,

109
los laterales menores. Flores blancas, diminutas, de 3-6 mm de largo, reunidas en racimos y
fruto silícula, cilíndrica, de 1-2 cm de largo. Especie nativa de Eurasia, cultivada como horta-
liza de hoja. Se encuentra naturalizada en muchas partes del mundo. En Argentina crece como
adventicia en todo el país, asociada a cuerpos de agua o terrenos inundables.

Raphanus sativus var. sativus “rabanito”, “rábano”: hierba anual o bienal, hasta 1,3 m de alto, de
raíces engrosadas y hojas basales lirado-lobuladas o pinnatisectas. Flores pequeñas, púrpura,
rosado o a veces blancas, de 1,5-2,5 cm de largo y fruto silicua fusiforme o cilíndrico, de 3-15
cm de largo. Especie originaria de Eurasia, naturalizada en Argentina. Se cultiva como horta-
liza, por el valor alimenticio de sus hipocótilos engrosados.

Rapistrum rugosum “mostacilla”: hierba anual, hasta 1,2 m de alto, de hojas basales lirado-pinna-
tífidas y hojas caulinares dentadas o sinuado-lobuladas. Flores amarillas, diminutas, de 0,9-1,2
cm de largo, reunidas en racimos terminales y axilares, alargados y fruto silícula, globosa o
elipsoide, de 2-4 mm de largo, rugoso o con costillas. Especie originaria de Europa (región del
Mediterráneo), naturalizada en Argentina. Se comporta como maleza de cultivos.

Sinapis alba “mostaza blanca”: hierba anual, hasta 75 cm de alto, de hojas basales pinnatífidas o
pinnatisectas, de 4-14 cm de largo y flores amarillas, diminutas, de 0,8-1,4 cm de largo, dispuestas
en largos racimos. Fruto silicua, lanceolada y subcilíndrica, de 2-4,5 cm de largo, con tricomas
setosos. Especie originaria de Eurasia, cultivada por sus semillas, ricas en lípidos, que contienen
un glicósido denominado sinalbina, que le confiere el sabor picante. Con las semillas molidas
y mezcladas con otros ingredientes se prepara un condimento de uso masivo, conocido como
“mostaza”. También de las semillas de mostaza blanca se extrae un aceite para uso industrial.

Recuadro 9. Arabidopsis, un vegetal “modelo”

En biología, unas pocas especies tienen el privilegio de ser consideradas “seres modelos”; esta
denominación la tienen unos pocos organismos cuyos genomas han sido completamente diluci-
dados. Entre ellos podemos mencionar a: Escherichia coli como representante de las bacterias,
Saccharomyces cerevisiae entre los hongos y a Caenorhabditis elegans (gusano), a Drosophila
melanogaster (insectos), a Danio rerio (peces) y a Mus musculus (ratón) entre los animales. En
las plantas este privilegio lo tiene una pequeña hierba de la Familia de las Brasicáceas, denomi-
nada Arabidopsis thaliana. Esta especie tiene características ventajosas a la hora de considerarla
como modelo de investigación. En primer lugar, es una especie diploide y autógama (lo cual faci-
lita mantener líneas y realizar cruzamientos controlados), además su ciclo de vida es corto (de 6-8
semanas) y produce numerosas semillas que permanecen viables durante muchos años. Estas
características permiten el análisis de numerosos individuos en un mínimo espacio. En segundo
lugar, su genoma es pequeño (tiene 125 Mb, organizado en 5 cromosomas, con alrededor de
33.000 genes) y por ello, representa un sistema ideal para estudios genéticos y moleculares ya que
la amplificación de los genotipos útiles para estudios posteriores es rápida. En tercer lugar, es alta-
mente factible de introducir genes de interés y mantenerlos de forma estable, lo cual resulta muy
interesante en el estudio de las interacciones patógeno-planta.

110
Familia CACTACEAE
(Cactáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Opunciales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas perennes o plantas leñosas, xerofíticas, generalmente suculentas. De tama-
ño variado, desde muy pequeñas hasta gigantes, provistas de tallos continuos o articu-
lados, simples o ramificados, erguidos o decumbentes, cilíndricos o aplanados. Hojas
generalmente ausentes o reducidas a espinas o escamas. Flores generalmente perfec-
tas, actinomorfas, grandes, vistosas, sésiles o subsésiles. Piezas del perianto numero-
sas, de disposición espiralada, normalmente unidas formando un tubo o hipantio. An-
droceo de numerosos estambres. Ovario ínfero, 3-n-carpelar, 1-locular. Seudofruto (la
parte externa corresponde al receptáculo) baya, con gloquidios, espinas o pelos.

Opuntia
sulphurea
Flor
Artejo con flor
y fruto

Cereus
argentinensis

Seudofruto:
baya

Tallo con espinas

Corte longitudinal
Cleistocactus
de una flor Diferentes tipos
baumannii Planta en flor
Tallo en flor Gymnocalycium schroederianum de aréolas

Lámina 22. Cactaceae: Cleistocactus, Opuntia, Gymnocalycium y Cereus argentina.

111
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


131 1.866
Familia común de las regiones cálidas de América, siendo México
en Argentina
y Argentina importantes centros de especiación.
41 288

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Varias especies son empleadas como cercos
vivos, especialmente en zonas donde no hay árboles. Numerosas cactáceas enanas y epífitas
son atractivas para coleccionistas y cultivadores de plantas raras. Los frutos carnosos de algunas
especies se consumen localmente crudos o preparados como mermeladas o jugos.

Cereus aethiops: plantas erguidas o apoyantes, hasta 2 m de alto, de tallos cilíndricos, colum-
nares, con 7-8 costillas y espinas negras (de allí el epíteto aethiops, “de Etiopía”). De flores
blancas de 15-20 cm de largo y frutos rojizos. Habita en la provincia fitogeográfica del Monte.

Cleistocactus baumannii “cola de gato”: plantas de tallos cilíndricos, delgados y flores rojizas que
suelen abrirse poco (de allí el prefijo cleisto, que significa cerrado). En Argentina crece en las
provincias fitogeográficas del Chaco y del Espinal.

Echinopsis atacamensis “cardón”, “pasacana”: cactácea en forma de candelabro, común en la


provincia fitogeográfica prepuneña (desde Jujuy a Catamarca). Pueden alcanzar hasta 15
metros de alto, de flores blanquecinas ubicadas en la parte terminal de las ramas. Su leño se
utiliza para fabricar muebles rústicos y artesanías varias.

Lepismium lumbricoides “cactus lombriz”, “suelda con suelda”: hierba epífita, perenne, sucu-
lenta, de tallos cilíndricos, aréolas con espinas cortas y blancas. Flores numerosas, laterales,
blanco-amarillentas, de 1-1,5 cm de largo. Especie común en el sur de Brasil, Bolivia, Para-
guay, Uruguay y centro y norte de Argentina

Pereskia sacharosa “sacha rosa”: árboles pequeños o arbustos hasta 4 m de alto, de tallos no
suculentos, cilíndricos, sin costillas y hojas grandes, planas, apenas suculentas, con espinas.
Por su tallo no engrosado y sus flores en inflorescencias resulta diferente a las otras cactá-
ceas. Especie chaqueña, común en el NO Argentino. Se la encuentra en sitios abiertos de los
bosques xerófilos.

Stetsonia coryne “cardón”: cactus arborescente, de 5-15 m de alto, con ramas ± cilíndricas, verde
opaco o verde glauco y flores blancas y vistosas, hasta 15 cm de largo. Sus frutos son amari-
llentos y globosos. Especie común en el “Chaco seco”.

especies exóticas
Opuntia ficus-indica “tuna”, “chumbera”: plantas arbustivas, hasta 5 m de alto, de troncos leñosos
bien definidos y flores amarillo-anaranjadas. Aréolas con 1-3 espinas menores de 1 cm de
largo. Frutos baya cilíndrica, comestible, de 8-12 cm de largo. Especie nativa de México, culti-
vada en Argentina por sus frutos comestibles.

112
Familia CALYCERACEAE
(Caliceráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Campanulales Astéridas Calycerales Campanúlidas Asterales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas anuales o perennes, que almacenan carbohidratos en forma de inulina.. Ho-
jas basales dispuestas en rosetas y hojas caulinares alternas, enteras o pinnadas. Flores
reunidas en capítulos terminales, con el receptáculo rodeado de 1-2 series de brácteas
involucrales. Cáliz de 4-6 dientes o lóbulos, persistente en el fruto. Corola infundibulifor-
me, con 4-6 lóbulos. Androceo de 4-6 estambres, alternipétalos. Filamentos estaminales
unidos en un tubo por dentro del cual pasa el estilo. Anteras libres o apenas soldadas en
la base. Ovario ínfero, 2-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Óvulo péndulo. Estilo único, estig-
ma capitado. Placentación apical. Fruto cipsela.

Corola
gamopétala

Inflorescencia
en capítulo Acicarpha Androceo, estilo
tribuloides y estigma Flor

Corte
longitudinal
de un fruto

Planta Filamentos estaminales


Fruto: en flor unidos en tubo
cipsela Diagrama floral

Lámina 23. Calyceraceae: Acicarpha tribuloides.

113
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


6 60
Familia sudamericana. en Argentina
6 46

Importancia económica:
Familia sin importancia económica.

especies nativas
Acicarpha tribuloides “rosetilla”: hierba anual, erguida, de 20-50 cm de alto. Hojas basales
dispuestas en rosetas, lobuladas o dentadas, de 3-12 cm de largo, hojas caulinares lanceo-
ladas, anchas en la base, dentadas o pinnatífidas, abrazando al tallo, de 2-9 cm de largo. Flores
blanquecinas, dimorfas (las centrales estériles, las marginales fértiles), dispuestas en capítulos
hemisféricos, pedunculados, n-floros y terminales, de 0,7-1 cm de diámetro. Fruto cipsela,
de ± 4 mm de largo. A la madurez, los frutos se unen entre sí y al receptáculo, formando un
cuerpo endurecido y espinoso, que facilita su dispersión (Recuadro 9). Especie de Bolivia,
Brasil, Uruguay y Argentina. De hábitat variado. Es una maleza molesta a los animales y al
hombre por sus frutos punzantes.

Boopis anthemoides: hierba perenne, de 0,20-0,50 m de alto, hojas profundamente pinnatisectas


y flores dispuestas en cabezuelas terminales, hemisféricas.

Recuadro 10. Principales síndromes de dispersión de frutos y semillas (Howe y Smallwood,


1982)

Adaptaciones generales Modificación Derivación


Zoocoria (dispersión por los animales)
nutrientes carnosos arilo- pericarpio- pulpa tegumento o parte floral
atractivo químico elaiosoma parte del tegumento
estructuras de agarre ganchos-material viscoso partes florales
mimetismo tegumento coloreado tegumento
Anemocoria (Dispersión por el viento)
reducción de tamaño semillas como polvo semillas
alta relación superficie/
alas, plumas, globos tegumento o frutos
volumen
planta rastrera pérdida de erección tallo entero
Hidrocoria (dispersión por el agua)
resistencia al hundimiento pelos o barro tegumento
uso de la tensión superficial tamaño pequeño tegumento
gravedad específica baja espacio aéreo, corcho semilla o fruto
Autocoria (dispersión realizada por la misma planta)
frutos explosivos variados frutos
diásporas que se entierran cerdas higroscópicas frutos
Antropocoria (dispersión por el hombre)
los frutos y semillas no presentan adaptaciones ya que son dispersados accidentalmente

114
Familia CAMPANULACEAE
(Campanuláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Campanulales Astéridas Campanulales Campanúlidas Asterales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas (anuales o perennes) o subarbustos, rara vez árboles, a menudo con látex.
Hojas por lo general alternas, enteras o dentadas. Flores generalmente perfectas, acti-
nomorfas o zigomorfas, aisladas o dispuestas en inflorescencias cimosas (a veces en
forma de racimos o espigas; nunca en capítulos involucrados). Cáliz bien desarrolla-
do, 5-partido, casi siempre persistente. Corola gamopétala, típicamente 5-mera. Con 5
estambres libres o ± unidos en la base del tubo corolino. Gineceo ínfero, 2-3-carpelar,
2-5 locular, con numerosos óvulos por lóculo. Placentación axilar. Fruto cápsula, me-
nos frecuente baya.

Androceo
y gineceo
antes y después de la antesis

Flor cerrada Fruto: cápsula

Corte longitudinal de una flor

Flor casmógama
Triodanis
perfoliata
Semilla
Flor cleistógama Estambre
Planta en flor

Lámina 24. Campanulaceae: Triodanis perfoliata.

115
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


84 600
Familia distribuida preferentemente en las regiones templadas
en Argentina
del hemisferio norte.
8 40

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies de los Géneros: Campanula, Isotoma,
Platycodon, Phytheuma, Siphocamphylus y Symphyandra se cultivan como ornamentales.

especies nativas
Triodanis perfoliata subsp. biflora “triodanis”: hierba anual, hasta 40 cm de alto, de tallos simples
o con ramas secundarias naciendo de los nudos basales. Hojas sésiles, elípticas u ovadas, de
borde crenado, de 1-2 cm de largo. Flores azul-violáceas de 2 tipos (de allí el epíteto biflora):
las cleistógamas (= flores que no presentan antesis), axilares, solitarias o en grupos de 2-3
por bráctea y las casmógamas (= flores con antesis) generalmente solitarias en el ápice de
seudoespigas alargadas. Fruto cápsula, de 5-8 mm de largo, dehiscente por poros subapi-
cales. Especie de amplia distribución en la República Argentina. Se comporta como maleza de
importancia secundaria en jardines y campos cultivados.

Wahlenbergia linarioides: hierba perenne, de 15-50 cm de alto, erguida, de tallos angulosos y


hojas sésiles, linear-lanceoladas, de 3-4 cm de largo, con los bordes enteros. Flores blancas
o azulinas, de corola infundibuliformes, de 5-8 mm de largo, agrupadas en amplias inflores-
cencias corimbiformes, terminales. Fruto cápsula subcilíndrica, de 0,7-1,5 cm de largo, coro-
nado por el cáliz persistente y por los restos senescentes de la corola. Especie nativa de suda-
mericana, difundida desde Ecuador hasta el centro de Argentina. En nuestra región habita en
suelos arenosos, húmedos, sombríos.

especie exótica
Campanula glomerata: hierba perenne, erguida, rizomatosa, de 20-60 cm de alto, de tallos gene-
ralmente rojizos y hojas simples, las inferiores cordadas, las superiores ovadas, abrazadoras
al tallo. Flores azules o violáceas, vistosas, de 1-3 cm de largo, dispuestas en densas inflo-
rescencias terminales y axilares, rodeadas por un involucro de brácteas. Fruto capsular de
dehiscencia poricida. Especie originaria de Eurasia, cultivada como ornamental. El nombre del
Género deriva del término campana (latín) en referencia a la forma de las flores.

116
Familia CANNABACEAE
(Cannabáceas) (según APG III incluye además a Celtidaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, diclino dioicas, erguidas o trepadoras, sin látex, generalmente
ásperas. Hojas estipuladas, enteras, palmatilobuladas o digitadas, alternas u opues-
tas, normalmente pecioladas. Flores unisexuales, pequeñas. Las flores estaminadas
dispuestas en panojas, con 5 tépalos libres de prefloración imbricada y 5 estambres.
Las flores pistiladas pueden ser sésiles o estar reunidas en inflorescencias (amentos
o glomérulos), con grandes brácteas foliáceas o membranáceas, persistentes. Ovario
súpero, 1-locular, 1-ovulado, con 2 estilos largos. Placentación apical. Fruto aquenio
cubierto por el cáliz persistente.

Cannabis
sativa

Diagrama
Rama con floral de
frutos una flor
estaminada
Raíz
y parte
basal
Humulus lupulus
del tallo

Inflorescencia
Flor estaminada estaminada

Flor
pistilada
(con 2
estilos)
cubiertas
de una Fruto: aquenio
Diagrama de una flor pistilada Flor pistilada
bráctea con y sin bráctea
con y sin bráctea

Lámina 25. Cannabaceae: Cannabis sativa y Humulus lupulus.

117
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


2(*) 3
Familia distribuida en las regiones templadas de Europa, Asia
en Argentina
y Norteamérica.
1 1

(*) Según APG III, incluye además a la Familia Celtidaceae agregando 7 Géneros y 104 especies.

Importancia económica:
Del “cáñamo” se obtienen fibras y drogas narcóticas (marihuana). Otra especie de importancia
económica es el “lúpulo” que se utiliza en la industria cervecera.

especies exóticas
Cannabis sativa subsp. indica “cáñamo”, “marihuana”: hierba anual, dioica, robusta -que puede
alcanzar hasta 4 m de alto- de grandes hojas palmatipartidas. Las inflorescencias pistiladas
y las hojas asociadas, contienen la mayor proporción de principios activos de la droga cono-
cida con el nombre de marihuana. Estos principios provienen de la actividad de las glándulas
epidérmicas que generan una resina con componentes psicoactivos, denominados “canabi-
noles”; dentro de los cuales el responsable de la mayoría de los efectos nocivos es el 9-tetra-
hidrocanabinol. El “hashish” (que significa hierba seca, en árabe) es el nombre que en Medio
Oriente se asigna al exudado resinoso, seco y pulverizado obtenido de las inflorescencias
secas. Los poderosos alcaloides que contiene producen trastornos fisiológicos en los adictos,
crea alucinaciones y su uso trae aparejados serios daños físicos y mentales. Por esta razón, el
cultivo, uso y comercialización de esta especie, ha sido prohibido por ley en la mayor parte del
mundo. En Asia central, esta especie (conocida como “cáñamo”) se cultivaba por sus fibras
foliares que se usaban en la industria textil y en la fabricación de sogas.

Humulus lupulus “lúpulo”: enredadera perenne, dioica y rizomatosa, de hojas palmatilobuladas.


Toda la parte aérea rebrota en la época favorable a partir de los órganos de almacenamiento
subterráneos y, en su crecimiento como especie voluble, se va adhiriendo al soporte a través de
vellosidades rígidas (tricomas) presentes en sus tallos. Puede alcanzar varios metros de altura.
Las plantas estaminadas tienen flores amarillo-verdosas dispuesta en panojas y carecen de
valor comercial. Los pies pistilados presentan flores verdosas dispuestas en amentos. Dichos
amentos tienen valor comercial ya que portan una sustancia aromática denominada “lupu-
lina”, que imparten el sabor amargo a la cerveza. La lupulina tiene acción bactericida y, en la
fabricación de la cerveza, se utiliza como espesante y para contrarrestar el dulzor de la malta
(cebada). La parte que se utiliza comercialmente está constituida por las inflorescencias pisti-
ladas junto con las brácteas floríferas asociadas. Especie originaria de Europa, cultivada en las
regiones templadas del mundo. En la región del Bolsón (provincia de Río Negro), existen los
cultivos más importantes de Argentina, debido a las condiciones de suelo y microclima. Esta
especie se encuentra naturalizada en las provincias de Neuquén y Río Negro.

118
Familia CAPPARACEAE
(Caparáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Papaverales Dilénidas Capparales Málvidas Brassicales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles pequeños o arbustos a menudo espinosos, raro hierbas o lianas. Hojas pe-
cioladas, alternas (raro opuestas), simples o palmaticompuestas (3-5-7-folioladas), con
estípulas espinescentes, herbáceas o sin ellas. Flores generalmente perfectas, ligera-
mente zigomorfas, dispuestas en inflorescencias racimosas terminales o axilares, rara
vez flores aisladas. Sépalos 4(-8), generalmente libres. Pétalos 4, iguales o desiguales.
Estambres de 4 a numerosos. Ovario súpero, sésil o dispuesto sobre un ginecóforo (o
androginecóforo) largo o corto, 2-carpelar, 1-locular (falsamente 2-locular), n-ovulado.
Placentación parietal. Fruto cápsula o baya. Semillas reniformes, lisas o arrugadas.

Flor

Pelo
estrellado Fruto: baya
globosa Flor en corte
Rama en flor longitudinal

Capparis spinosa

Fruto: baya
globosa
Rama en flor Rama Cynophalla
con frutos retusa
capsulares
Capparicornis tweediana

Lámina 26. Capparaceae: Capparicordis tweediana, Capparis spinosa y Cynophalla retusa.

119
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


16 480
Familia de distribución tropical o subtropical. en Argentina
10 21

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia recae en la producción comercial de la “alcaparra”.
Varias especies de Capparis poseen valor como recurso forrajero y pueden usarse en arbolado.

especies nativas
Anisocapparis speciosa “sacha limón”: arbolito o arbusto perennifolio, inerme, de 2-6 m de alto, de
corteza lisa, verde oscura y hojas simples, elípticas, de 3-7 cm de largo, con el ápice mucronado.
Flores amarillas, con numerosos estambres exertos, solitarias o en grupos paucifloros. Fruto
baya globosa, verde-amarillenta, de 3-4,5 cm de diámetro. Sus frutos y semillas son comesti-
bles. Especie melífera y medicinal. Los nativos se aplicaban las hojas machacadas en el cuerpo
para curar la varicela, el sarampión y la picadura de los mosquitos (Peña-Chocarro y col., 2006).

Capparicordis tweediana “sacha membrillo”: arbusto o arbolito perennifolio, inerme, de 2-4,5 m


de alto, de corteza lisa, grisácea, con los tallos cubiertos de pelos estrellados. Hojas simples,
± orbiculares, aterciopeladas, de 2-5 cm de largo. Flores amarillas muy pubescentes. Fruto
baya globosa, castaño-amarilla, de 1,5-2 cm de diámetro, pubescente. Especie común en
ambientes degradados del parque chaqueño.

Crateva tapia “payagua naranja”, “ñapindá”: arbusto o arbolito caducifolio, inerme, de 4-15 m
de alto, de corteza lisa, lenticelada y grisácea, con olor desagradable. Hojas 3-foliadas, de
5-15 cm de largo. Flores blanquecinas, vistosas, con los estambres purpúreos bien exertos,
dispuestas en grupos terminales. Fruto baya globosa, verde, de 2-5 cm de largo, n-seminada.
Especie común en los bosques ribereños.

Cynophalla retusa “poroto de monte”, “sacha poroto”, “porotillo”: arbolito o arbusto perennifolio,
inerme, de 2-7 m de alto, de corteza lisa, verde-grisácea y hojas simples, elípticas o redon-
deadas, de 2-6 cm de largo, con una escotadura (de allí “retusa”, sin punta). Flores blanco-
amarillentas, con numerosos estambres exertos, solitarias o en grupos paucifloros. Sus frutos
son cápsulas, castaño-oscuras, de 4-10 cm de largo y 0,5-0,8 cm de ancho que se parecen
a una legumbre con constricciones. Los frutos y las semillas son comestibles. Especie que
habita en ambientes degradados, sitios soleados y salobres de la región chaqueña.

especie exótica
Capparis spinosa “alcaparra”: arbusto caducifolio, generalmente rastrero, de 1-2 m de alto, inerme
o espinoso, de hojas simples, alternas, ovales a suborbiculares, de 2-5 cm de largo y flores
solitarias, largamente pedunculadas, blancas o rosado pálidas, de 3-4 cm de diámetro. Fruto
baya piriforme, pardo-rojiza. Especie originaria de la cuenca del Mediterráneo, cultivada por
sus botones florales, que inmersos en vinagre, constituyen la alcaparra comercial.

120
Familia CAPRIFOLIACEAE
(Caprifoliáceas) (según APG III incluye además a la familia Dipsacaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Rubiales Astéridas Dipsacales Campanúlidas Dipsacales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles de bojo porte, arbustos, subarbustos o lianas, erguidos, sarmentosos o tre-
padores. Hojas opuestas, simples (sin estípulas) o compuestas (con estípulas), ente-
ras o dentadas. Flores perfectas, preferentemente zigomorfas, 5-meras, agrupadas en
inflorescencias cimosas, axilares o terminales. Cáliz gamosépalo, pequeño, 4-5-den-
tado o lobulado. Corola gamopétala, tubulosa o acampanada, 5-lobulada. Estambres
4-5, soldados al tubo de la corola, alternando con sus lóbulos. Ovario ínfero, 3-5-car-
pelar, 2-5-locular, con los lóculos 1-n-ovulados. Placentación axilar. Fruto baya o drupa.
Semillas con abundante endosperma.

Semilla

Lonicera
japonica

Flor en fase estaminada


Corte longitudinal
de un ovario
Corte transversal
de un ovario

Rama en flor
Bractéolas Flor en fase pistilada
Frutos: drupas globosas

Lámina 27. Caprifoliaceae: Lonicera japonica.

121
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


31(*) 600
Familia ampliamente distribuida en las regiones templadas
en Argentina
de Norteamérica, África y este de Asia.
Sin representantes nativos
(*) Todos los representantes de la Familia Dipsacaceae son incluidos por APG III en Caprifoliaceae,
agregando así 11 Géneros y 290 especies.

Importancia económica:
Familia sin mayor interés agronómico. Son cultivados como ornamentales numerosos arbustos
o lianas de los Géneros: Lonicera, Symphoricarpos, Abelia y Weigela.

especies exóticas
Lonicera japonica “madreselva”: liana perennifolia, de tallos radicantes en los nudos y ramas
basales. Hojas simples, a menudo lobuladas en los nudos inferiores y elíptica u ovadas en los
superiores, de 3-8 cm de largo. Flores zigomorfas, geminadas (dispuestas en pares axilares),
vistosas, blanco-amarillentas, muy fragantes, de 3-4,5 cm de largo, de corola tubulosa con el
limbo bilabiado, acompañadas en su base por bractéolas escamosas. Fruto baya globosa,
negra, con cáliz persistente. Especie originaria de Asia, adventicia en Argentina. Se cultiva
como ornamental. Es agresiva y puede convertirse en invasora molesta.

Lonicera sempervirens “madreselva coral”: arbusto trepador, perennifolio, de hojas ovales u


oblongas, de 4-7 cm de largo. Flores generalmente anaranjadas (a veces amarillas o rojizas),
no fragantes, de 4-5 cm de largo, reunidas en racimos espiciformes alargados. Fruto baya
rojiza. Especie originaria de Estados Unidos de Norteamérica, cultivada como ornamental.

Symphoricarpos albus “bolitas de nieve”: arbusto caducifolio, hasta 1,2 m de alto, de hojas
simples, aovadas, enteras, de 2-5 cm de largo y flores rojizas, pequeñas, dispuestas en cortas
inflorescencias axilares. Fruto baya globosa, de color blanco. Especie originaria de América
boreal, cultivada como ornamental.

Valeriana officinalis “valeriana”: hierba perenne, rizomatosa, de 0,3-1,5 m de alto, de hojas


pinnadas, con numerosos folíolos lanceolados, enteros o dentados. Flores pequeñas, blancas
o rosadas, dispuestas en corimbos terminales. Fruto cipsela. Especie originaria de Eurasia,
cultivada como ornamental y medicinal. Sus rizomas son ricos en sesquiterpenos (ácidos valé-
ricos) y tienen aroma desagradable; se utilizan como calmantes, para reducir la excitabilidad,
combatir el insomnio y la excesiva ansiedad que provoca el estrés.

Weigela hortensis: arbusto caducifolio, de hojas simples, opuestas, aovadas u oblongas, de 5-10
cm de largo, con los márgenes aserrados. Flores rojas o rosadas, levemente acampanadas,
vistosas, de ± 3 cm de largo, agrupadas en fascículos 3-floros axilares. Especie originaria de
Japón, cultivada como ornamental.

122
Familia CARICACEAE
(Caricáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Málvidas Brassicales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles de pequeño tamaño, diclino monoicos o dioicos, de madera blanda, con lá-
tex lechoso, normalmente urticante. Hojas grandes, alternas, palmadas o pinnadas, sin
estípulas, por lo común agrupadas en los extremos de las ramas. Flores carnosas, ge-
neralmente unisexuales, con verticilos de 5 piezas. Corola gamopétala, de prefloración
contorta o valvada, con tubo largo en las flores estaminadas y corto en las flores pisti-
ladas. Pétalos unidos en su base o casi libres. Estambres 10, dispuestos en 2 ciclos.
Ovario súpero, 5-carpelar, 1-5-locular, n-ovulado. Placentación parietal (con gineceo
1-locular) o axilar (2-5-locular). Fruto baya.

Inflorescencia
Flor pistilada vista
Carica pistilada
de arriba
papaya

Flor
perfecta

Flor perfecta vista de arriba

Hoja Planta fructificada


Corte transversal Flor estaminada
Fruto: baya
de un fruto

Lámina 28. Caricaceae: Carica papaya.

123
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


5 34
Familia confinada casi exclusivamente a América tropical,
en Argentina
con muy pocas especies en el oeste Africano.
2 5

Importancia económica:
Desde el punto de vista económico, la principal especie de esta Familia es la “papaya”, amplia-
mente cultivada en los trópicos por sus frutos comestibles.

especies nativas
Carica papaya “mamón”, “papaya”: árbol perennifolio, polígamo-dioico, con látex, de 3-8 m de
alto, con el tronco recto y las hojas simples, grandes, palmatilobuladas, ampliamente pecio-
ladas y alternas, hasta 55 cm de largo. Flores unisexuales, blanco cremosas y fragantes,
las estaminadas dispuestas en racimos alargados y péndulos, las pistiladas solitarias o en
corimbos paucifloros. Fruto baya piriforme u ovoide, comestible, de 10-20 cm de largo, de
pulpa amarilla o anaranjada, con numerosas semillas negras. Especie originaria de América
tropical y subtropical, desde América central y la región montañosa del norte de Sudamé-
rica hasta el centro-norte de Argentina. Es cultivada en casi todas las áreas tropicales del
mundo por sus frutos que se denominan “mamón”, muy apreciados para elaborar dulces.
Los principales países productores son India, Brasil y México. El fruto es rico en provitamina
A y ácido ascórbico y se utiliza -en cosmética- en la fabricación de cremas que curan afec-
ciones de la piel. Cuando inmaduro, el fruto secreta látex que contiene “papaína”, una enzima
peptolítica, capaz de provocar la ruptura de enlaces en las proteínas animales (es decir, de
actuar como proteolítica). Comercialmente la papaína se utiliza con fines medicinales (ya que
presenta propiedades antiinflamatorias) y además se emplea en la industria alimenticia. En los
alimentos se utiliza para “ablandar o tiernizar” carnes envasadas y en curtiembres.

Carica quercifolia (= Vasconcellea quercifolia) “mamón del monte”: árbol caducifolio, dioico, de
porte mediano, hasta 10 m de alto, latescente, de corteza lisa, verdosa con exfoliaciones. Hojas
simples, alternas, grandes, de 8-35 cm de largo, de forma variable, generalmente dispuestas
hacia la extremidad de la rama. Flores unisexuales, amarillo-verdosas, tubuladas, solitarias o
reunidas en racimos axilares. Fruto baya carnosa, dulce, piriforme, de 4-5 cm de largo. El látex
de esta especie contiene papaína, y se utiliza para ablandar la carne. En medicina popular,
el látex de las hojas se emplea para tratar las úlceras en la piel y eliminar verrugas. El fruto
se consume localmente fresco, asado, hervido o transformado en bebidas y dulces. Especie
frecuente en el NE de Argentina y en la región chaqueña.

Jacaratia spinosa “jacaratia”, “ñacaratiá”: árbol caducifolio, dioico, latescente y espinoso, hasta
15 m de alto, de corteza lisa y grisácea, con aguijones. Hojas digitadas, compuestas de 8-12
folíolos. Flores unisexuales, blanco-verdosas o amarillentas. Fruto baya, de 3-7 cm de largo,
amarillo-anaranjado, de pulpa dulce, blanda y comestible. Crece en Misiones y Corrientes.

124
Familia CARYOPHYLLACEAE
(Cariofiláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, anuales o perennes. Tallos con nudos prominentes. Hojas sim-
ples, enteras, opuestas, generalmente sésiles, con estípulas escariosas o sin estípulas.
Flores actinomorfas, perfectas, dispuestas generalmente en inflorescencias cimosas,
principalmente dicotómicas. Cáliz persistente, formado por 4-5 sépalos libres. Base
del cáliz normalmente con calículo de brácteas. Corola de 4-5 pétalos, algunas veces
reducidos a un filamento o nulos. Extremo de los pétalos generalmente laciniados. Es-
tambres 5 (1-seriados) a 10 (2-seriados), ocasionalmente 1-4. Ovario súpero, 2-5-car-
pelar, 1-locular. Placentación central. Fruto cápsula. Semillas perispermadas.

Cápsula (el cáliz Detalle de


fue removido) un nudo

Fruto: cápsula con


cáliz persistente

Planta en flor
Semilla Corte longitudinal
de una semilla Stellaria media

Ápice de una rama Gineceo Flor


Corte longitudinal de una flor
con flores y frutos

Lámina 29. Caryophyllaceae: Stellaria media.

125
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


86 2.200
Familia de distribución cosmopolita, con centro de origen en la
en Argentina
región Mediterránea.
25 14

Importancia económica:
Familia con numerosas especies cultivadas con fines ornamentales, entre ellas: “clavel”,
“clavelina”, y numerosas especies de: Gypsophila, Silene, Agrostemma, Saponaria y Lychnis.

especies nativas
Spergula platensis: hierba anual o perenne, de tallos decumbentes y hojas simples, opuestas.
Flores de sépalos verdes con los márgenes blancos y pétalos blancos, reunidas en cimas
laxas. Fruto cápsula, dehiscente por valvas.

Stellaria parva: hierba anual, rastrera, de tallos filiformes y hojas simples, elípticas u ovadas. Flores
solitarias y aparentemente axilares. Fruto cápsula. Común en las provincias del este de Argentina.

especies exóticas
Dianthus barbatus “clavelina”: hierba perenne, de 40-50 cm de alto, de hojas simples, opuestas,
lanceoladas, de 4-10 cm de largo y flores blancas, rosadas o rojas, con los pétalos dentados,
agrupadas en densas cimas capituliformes, terminales. Especie originaria de Eurasia, culti-
vada como ornamental. En el mercado existen numerosas variedades de cultivo.

Dianthus caryophyllus “clavel”: hierba perenne, de tallos generalmente decumbentes y hojas


simples, opuestas, linear-lanceoladas, de 4-10 cm de largo y flores grandes, solitarias,
fragantes, de colores diversos (incluso jaspeadas), con los pétalos dentados. Especie origi-
naria de Eurasia, ampliamente cultivada en todo el mundo. Con numerosas variedades de
cultivo, de floración extendida en el tiempo.

Gypsophila elegans “flor de ilusión”, “chispita”: hierba anual, de 30-50 cm de alto, de hojas linear-
lanceoladas, abrazadoras al tallo y flores blancas, pequeñas, dispuestas en inflorescencias
dicotómicas. Especie originaria de Asia y cultivada como ornamental. Sus racimos florales se
utilizan para dar mayor volumen a otros grupos de flores.

Saponaria officinalis “yerba jabonera”: hierba perenne, rizomatosa, de 40-60 cm de alto, de flores
rosadas, dispuestas en cimas terminales. Especie nativa de Eurasia, utilizada como medicinal
(para tratar afecciones respiratorias) y ornamental. Es una de las especies más ricas en sapo-
ninas. Las saponinas -presentes en sus rizomas- en contacto con el agua manifiestan propie-
dades detergentes. Por tal motivo, fue utilizada para lavar ropa y quitar la grasa y suciedad de
las lanas.

Stellaria media “capiquí”: hierba anual, de tallos decumbentes y flores blancas reunidas en cimas
dicotómicas. Especie nativa de Europa. Se comporta como maleza de cultivos inverno-prima-
verales.

126
Familia CASUARINACEAE
(Casuarináceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Verticilales Hamamélidas Casuarinales Fábidas Fagales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles de gran porte, diclino monoicos o dioicos, siempre verdes, con aspecto de
“pino” (raro arbustos). Ramas verticiladas de aspecto equisetoide, con entrenudos muy
cortos. Hojas diminutas, reducidas a escamas multidentadas y dispuestas en verticilos
que rodean a los nudos. Flores unisexuales, pequeñas, aperiantadas. Flores estamina-
das con 1 solo estambre y 2 pares de bractéolas en verticilo, agrupadas en espigas en
la extremidad de las ramas. Flores pistiladas protegidas por brácteas, de ovario súpero,
2-carpelar, 2-ovulado (usualmente 1-ovulado por aborto), dispuestas en cabezuelas le-
ñosas. Fruto seudoestróbilo, formado por el agrupamiento de pequeñas sámaras.

Flor estaminada

Flor pistilada
Inflorescencia
estaminada Casuarina
cunninghamiana
Rama
con hojas
vertilciladas
Fruto sámara

Rama con
infrutescencias

Bráctea leñosa Pseudoestróbilo Diagrama de Casuarina equisetifolia


que cubre al fruto una flor pistilada

Lámina 30. Casuarinaceae: Casuarina cunninghamiana y C. equisetifolia.

127
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


4 95
Familia distribuida en Australia, algunas islas del Pacífico
en Argentina
y sudeste asiático.
Sin representantes nativos

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación de la “casuarina” como
especie ornamental y forestal (muy utilizada como cortina rompe-vientos).

especies exóticas
Allocasuarina verticillata “casuarina”: árbol de bajo porte, originario de Australia. Cultivado como
ornamental y forestal.

Casuarina cunninghamiana “casuarina”: árbol perennifolio, dioico, de copa cónica a piramidal


y ramas equisetoides, de apariencia acicular, fotosintéticas, que se confunden como follaje.
Hojas reducidas a escamas, dispuestas en forma verticilada en cada nudo de las ramas.
Flores unisexuales, diminutas, las estaminadas con un solo estambre, dispuestas en amentos
terminales y las pistiladas reunidas en cabezuelas subglobosas sobre ramas laterales. Fruto
denominado seudoestróbilo (ya que se parecen al fruto leñoso de las coníferas) formado por
la aglomeración de pequeñas sámaras. Especie originaria de Australia, ampliamente cultivada
en las regiones templadas. Posee la propiedad de fijar el nitrógeno atmosférico (N2) (Recuadro
10). El pie estaminado suele florecer a principios de otoño, dando al árbol un aspecto “amarro-
nado”, similar al de una planta que se marchita.

Recuadro 11. Fijación simbiótica del nitrógeno

Casuarina es un Género originario de Oceanía que se caracteriza por formar una asociación simbió-
tica con bacterias filamentosas (actinomicetes) del Género Frankia. Cuando el microorganismo
penetra en las raíces de una casuarina da como resultado la formación de nódulos en los que se
lleva a cabo la fijación biológica del nitrógeno. El nódulo que se forma se denomina actinorriza. En la
actualidad, alrededor de 200 especies de Angiospermas son portadoras de nódulos radicales fija-
dores de nitrógeno formados por Frankia; dichas especies están distribuidas en ocho Familias botá-
nicas y se las conoce como “plantas actinorrízicas”. La existencia de simbiosis con miembros de
varias Familias es una de las grandes diferencias con la otra bacteria simbiótica -fijadora de nitró-
geno- perteneciente al Género Rhizobium, cuyos Géneros hospederos pertenecen en su mayoría a
la Familia de las Leguminosas (Valdés y col., 2002).
Desde una perspectiva ecológica, la simbiosis les permite a las plantas actinorrízicas incrementar su
adaptación a suelos marginales. Dicha adaptación puede deberse a 2 factores: por un lado a su capa-
cidad de autoabastecerse de nitrógeno a través de su simbiosis con Frankia y, por otro lado, a su asocia-
ción con hongos les provee de muchos nutrientes, sobre todo de fósforo. Algunas de estas plantas
responden a la falta de fósforo en el suelo con la formación de raíces en racimo o raíces protoides (ya
que fueron observadas por primera vez en especies de la Familia Proteáceas. La formación de racimos
les permite captar más eficientemente el poco fósforo disponible en el suelo (Valdés y col., 2002).

128
Familia CECROPIACEAE
(Cecropiáceas) (incluida en Urticaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos dioicos, con látex. Tronco generalmente hueco, tabicado a inter-
valos. Hojas alternas, peltadas, palmatinervadas, discoloras, grandes (hasta 50 cm de
diámetro) y ásperas. Estípulas caducas envolviendo a las yemas. Flores unisexuales
dispuestas en inflorescencias axilares, pedunculadas, conformando fascículos de 2-60
espigas densas, cilíndricas y carnosas (las espigas estaminadas algo más delgadas).
Flores estaminadas con perianto tubuloso, urceolado o campanulado, estambres 2.
Flores pistiladas de perianto tubuloso, ovario súpero, con 1-2 estilos, 1-locular, 1-ovula-
do. Placentación basal. Fruto aquenio con endocarpio crustáceo.

Gineceo

Inflorescencia
estaminada sin
bráctea

Infrutescencia

Hoja

Inflorescencia
pistilada Cecropia
Inflorescencia estaminada pachystachya Flor estaminada Flor pistilada
envuelta en su bráctea

Lámina 31. Cecropiaceae: Cecropia pachystachya.

129
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


6 300
Familia distribuida en las regiones tropicales preferentemente
en Argentina
de América.
1 1
(*) Todas las especies de Cecropiáceas fueron incluidas-por APG III- en Urticaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica.

especie nativa
Cecropia pachystachya “ambaí”, “ambay”, “palo lija”: árbol caducifolio, dioico, con látex y aspecto
de “palmera”. Hojas simples, palmatilobuladas, largamente pecioladas, verde oscuro en la cara
superior, grisáceo a casi blanco plateado y algo pilosas en el envés. Flores unisexuales, pequeñas,
reunidas en espigas fasciculares. Frutos aquenios pequeños, dispuestos en grandes receptá-
culos carnosos y digitados, que semejan los dedos de una mano. Esta especie tiene la particula-
ridad que el interior de sus tallos es septado y alberga hormigas del Género Azteca. La asociación
planta-hormiga se considera una relación simbiótica que se denomina mirmecofilia (Recuadro
11), ya que el insecto recibe alojamiento seguro y el vegetal resulta protegido de otras especies
que habitan en la misma área. En medicina popular, la infusión que se prepara con sus hojas se
bebe como expectorante, antiasmático y para combatir afecciones catarrales de las vías (Rago-
nese y Milano, 1984). En dietéticas se venden caramelos de ambay para proteger la garganta.

Recuadro 12. Plantas mirmecófitas (adaptado de Sosa, 1997)

El mutualismo es una relación entre especies distintas en la que todos los organismos participantes
se benefician. Si se establece entre hormigas y plantas se denomina, genéricamente, mirmeco-
filia. Casos particulares de mirmecofilia son la polinización por hormigas, los mutualismos por los
que las plantas proveen refugio a las hormigas (plantas mirmecófitas) y aquellos por los cuales
les suministran alimento. Se denominan plantas mirmecófitas aquellas cuyos tejidos vivos están
ocupados regularmente por hormigas. Es una interacción ampliamente difundida, que caracteriza
a 103 Géneros de 36 Familias de plantas vasculares. Las plantas mirmecófitas pertenecen a dos
categorías: las que son defendidas, y las que son nutridas por las hormigas. Un ejemplo clásico
de las primeras es el Género Acacia, con unas 750 especies en todo el mundo, de las cuales las
de América Central experimentaron un crecimiento notable de sus espinas foliares o estípulas, utili-
zadas por las hormigas como nidos (Recuadro 29). La segunda categoría de plantas mirmecófitas
incluye a las que son nutridas por hormigas. Estas plantas son en su mayoría epífitas, producen
tubérculos, rizomas u hojas engrosadas en las que anidan las hormigas que, en ciertas espe-
cies, excavan en el tejido de la planta; en otras el vegetal crea el nido y las hormigas sólo deben
abrir la entrada de dichas estructuras, en las que depositan excrementos y orina y, posiblemente,
alimentos. La planta absorbe los nutrientes que necesita de esas substancias en descomposición.
El caso mejor estudiado de mirmecófitas alimentadas por hormigas es Myrmecodia tuberosa, una
epífitas de la Familia de las rubiáceas, que vive en el SE de Asia y N de Australia.

130
Familia CELASTRACEAE
(Celastráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Sapindales Rósidas Celastrales Fábidas Celastrales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos, subarbustos o lianas. Hojas generalmente opuestas, simples, en-
teras. Flores perfectas o unisexuales por aborto, actinomorfas, pequeñas, verde-ama-
rillentas, reunidas en inflorescencias cimosas paucifloras o flores solitarias en las axi-
las de hojas pequeñas. Sépalos 4-5, imbricados, unidos en la base, persistentes en el
fruto. Pétalos 4-5 generalmente verdes. Estambres 4-5, con los filamentos libres entre
sí. Disco nectarífero grueso y carnoso (a veces reducido). Ovario súpero o semi-ínfero,
1-2-carpelar. Fruto cápsula (dehiscente por 2-3 valvas), drupa o aquenio. Semillas 1-2,
generalmente cubiertas por un arilo carnoso.

Corte longitudinal
de una semilla

Maytenus
Fruto: cápsula vitis-idaea

Porción del tallo


Semilla con frutos

Rama con frutos

Flor pistilada
Flor estaminada

Lámina 32. Celastraceae: Maytenus vitis-idaea.

131
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


94 1.400
Familia cosmopolita, muy común en las regiones templadas
en Argentina
del globo.
4 13

Importancia económica:
Familia de escasa importancia agronómica. En el Medio Oriente y en Etiopía se cultiva Catha
edulis, un arbolito del cual se extraen sus hojas para hacer una infusión (té de Arabia) o también
para fabricar un vino dulce. Se cultivan como ornamentales diversas especies de los Géneros:
Euonymus, Celastrus y Maytenus.

especies nativas
Maytenus boaria “maitén”: árbol perennifolio, de 2-9 m de alto, de copa subglobosa y hojas
simples, lanceoladas y aserradas, lustrosas, de 3-10 cm de largo. Flores pequeñas, amarillo-
verdosas, monoicas o polígamas, dispuesta en fascículos axilares. Fruto cápsula. Semillas con
arilo rojizo. Especie forestal que crece en las provincias del oeste y sur de Argentina (de San
Juan a Tierra del Fuego). Su madera rosada es apta para la fabricación de muebles y cons-
trucciones rurales. Sus hojas son apetecidas por el ganado en épocas frías, cuando escasean
las pasturas.

Maytenus magellanica “leña dura”, “maitén de Magallanes”: arbusto perennifolio, de 2-3 m de alto,
de hojas simples, coriáceas, de 4-6 cm de largo, aserradas en los márgenes. Flores rojizas,
solitarias y fruto cápsula. Semillas con arilo blanquecino. Crece en sitios húmedos y fríos de
los bosques andino-patagónicos.

Maytenus vitis-idaea “carne gorda”, “sal de indio”: arbusto perennifolio, inerme, de 2-3,5 m de alto,
de hojas simples, elípticas, carnosas, verde-glaucas, de 4-7 cm de largo, con la base redon-
deada. Flores unisexuales, pequeñas, verde-amarillentas, solitarias o en grupos 2-3-floros,
generalmente axilares. Fruto cápsula elipsoide, trígona, de 1-2 cm de largo, de color verde a
violácea, con 1-3 semillas, totalmente cubiertas por un arilo carnoso y rojizo. Especie común
en suelos salitrosos de los bosques xerófilos de la región chaqueña. En medicina popular se
utiliza como astringente. Las cenizas obtenidas al quemar las hojas y brotes tiernos eran utili-
zadas por los nativos como sustituto de la sal, de allí su nombre vulgar.

especies exóticas
Celastrus orbiculatus: arbusto caducifolio, apoyante, de hojas suborbiculares, de 5-10 cm de
largo. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental.

Euonymus japonicus “evónimo”, “siempre verde”: arbusto perennifolio, de copa globosa,


compacta y hojas elípticas u ovales, coriáceas, de 3-7 cm de largo. Flores pequeñas, blanque-
cinas, reunidas en cimas. Especie originaria de Japón, cultivada como ornamental, con nume-
rosos cultivares variegados.

132
Familia CELTIDACEAE
(Celtidáceas) (incluida en Cannabaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, erectos o apoyantes, inermes o espinosos. Hojas simples,
3-nervias, con domacios en la base foliar. Estípulas laterales, escariosas y caducas.
Flores pequeñas, verdosas, pediceladas, perfectas y/o imperfectas, solitarias o reuni-
das en inflorescencias axilares sobre las ramas del último año. Perianto calicino cons-
tituido por 5 tépalos algo unidos en la base. Estambres 5, opuestos a los tépalos.
Gineceo súpero, 2-carpelar, 1-ovulado, ovoide o elipsoide en las flores perfectas, y ru-
dimentario -por aborto- en las flores estaminadas. Fruto drupa monosperma. Semilla
subglobosa u ovoide, con endosperma escaso o abundante.

Flor estaminada
Diagrama floral
Flor perfecta

Ovario en corte
longitudinal

Fruto: drupa

Rama con frutos

Nudo foliar con espinas


geminadas axilares Celtis tala Pireno

Lámina 33. Celtidaceae: Celtis tala.

133
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


7(*) 104
Familia de distribución pantropical. en Argentina
2 5
(*) Engler y Cronquist, incluyeron a la Familia Celtidaceae dentro de la Familia Ulmaceae. APG III la
incluye en Cannabaceae.

Importancia económica:
La importancia económica de las Celtidáceas radica en la utilización de la madera y en el
empleo de unas pocas especies con fines ornamentales.

especies nativas
Celtis iguanaea “tala trepador”, “tala gateador”: árboles o arbustos con tallos apoyantes y espinas
cortas, generalmente curvas y geminadas. Hojas grandes, ovadas o elípticas y flores verde-
amarillentas, reunidas en cimas axilares.

Celtis tala “tala”, “tala blanco”: árbol o arbusto caducifolio, espinoso, de 4-10 m de alto, de corteza
grisácea y ramas en zigzag. Hojas alternas, simples, asimétricas en la base y lámina 3-nervada
con domacios. Flores pequeñas, verde-amarillentas, dispuestas en inflorescencias axilares.
Fruto drupa pequeña (< de 1 cm de largo), elipsoide, amarillo-anaranjada a rojiza cuando
madura, poco carnosa y algo dulce. Habita en las provincias fitogeográficas del Chaco,
Espinal, Yunga y Paranaense. Puede formar talares, que resultan difíciles de penetrar por la
hacienda. Su madera es dura (Recuadro 19), pesada y se utiliza localmente para elaborar
postes y mangos de herramientas, además, por su alto poder calórico es buena como leña
o carbón. Sus frutos son comestibles y muy buscados por las aves, que facilitan su disper-
sión. En medicina popular se prepara una infusión de las hojas con miel para combatir la tos,
catarros, resfríos e indigestiones. Además, la decocción de la corteza se toma para “abrir el
apetito”. El término domacio incluye pequeñas estructuras (en la cara inferior de las hojas de
diversas especies), que permiten la vida en común con otros organismos (como ácaros) que
producen beneficios al huésped, generándose una relación simbiótica.

Trema micrantha “ingá morotí”, “palo pólvora”: arbolito perennifolio, polígamo-monoico, inerme,
de 3-12 m de alto, de corteza grisácea, lisa o algo fisurada. Hojas simples, alternas, dísticas,
ovadas o lanceoladas, de 6-13 cm de largo, 3-nervadas y flores diminutas, unisexuales, amari-
llas, reunidas en racimos axilares. Fruto drupa subglobosa, rojo claro cuando madura, de 3-6
mm de largo. Especie común en los bosques ribereños, se comporta como pionera invadiendo
los desmontes.

especie exótica
Celtis australis “almez”: árbol caducifolio, inerme, de copa subglobosa y corteza grisácea. Hojas
simples, asimétricas en la base, ásperas y opacas. Flores diminutas, verdosas y fruto drupa
subglobosa, de 0,8-1,2 cm de diámetro, marrón-violácea o negruzca. Especie nativa de
Eurasia, cultivada como ornamental y para arbolado público.

134
Familia CERATOPHYLLACEAE
(Ceratofiláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Hermano
Dialipétalas Ranales Magnólidas Nymphaeales Ceratophyllales
de Eudico

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas acuáticas, mayormente sumergidas, monoicas, sin raíces o de raíces libres
(no enraizadas a un sustrato). Tallos delgados, ramificados, que en su interior presentan
un canal central de aire. Hojas verticiladas, sésiles, dicotómicamente divididas en seg-
mentos lineares o filiformes. Flores apétalas, diminutas, unisexuales, axilares, solitarias
en diferentes verticilos. Perianto formado por 8-12 segmentos lineares (brácteas), unidos
en la base. Flores estaminadas con numerosos estambres. Flores pistiladas con ovario
súpero, 1-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Fruto aquenio, con estilo persistente. El estilo
presenta 2 o más proyecciones que semejan espinas basales y marginales.

Verticilos
foliares

Flor pistilada
Flor estaminada abierta Hoja

Ceratophyllum
demersum

Estambre

Fruto aquenio
(con espinas)

Rama con hojas Flor estaminada en antesis

Lámina 34. Ceratophyllaceae: Ceratophyllum demersum.

135
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 6
Familia monotípica, cosmopolita, distribuida en cursos de aguas
en Argentina
dulces.
1 2

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Ceratophyllum se destaca desde el punto de vista ecoló-
gico ya que provee protección a los peces recién nacidos de los predadores y además, su follaje
y frutos son fuente de comida para las aves acuáticas migratorias (Judd y col., 2007). A veces se
comporta como maleza que asfixia los cursos de agua.

especies nativas
Ceratophyllum demersum “ortiga de agua”, “cola de zorro”: hierba totalmente sumergida (sus
flores y frutos se desarrollan bajo el agua), por lo que su polinización es hidrófila. Durante la
maduración de las flores estaminadas, los estambres se separan y ascienden hasta la super-
ficie, donde se produce la dehiscencia de las anteras; luego el polen se hunde para alcanzar
los estigmas de las flores pistiladas (Arbo y Tressens, 2002) (Recuadro 12). También es común
la reproducción vegetativa por fragmentación. Especie ornamental, cultivada en estanques.

Recuadro 13. Principales adaptaciones de los vegetales al medio acuático

Las plantas que habitan los ambientes acuáticos pueden ser: flotantes o sumergidas. En su adapta-
ción al medio acuático adquirieron una serie de caracteres particulares, entre ellos:
• Cutícula delgada y epidermis permeable y de bajo espesor. Estas adaptaciones facilitan el inter-
cambio gaseoso. En el medio acuático no hay riesgo de desecación o de deshidratación (la trans-
piración se reduce) y es probable el déficit de oxígeno.
• Abundante cantidad de clorofila. Esta adaptación es más notoria en las plantas sumergidas, que
al no tener contacto directo con el sol, compensan esta dificultad aumentando la cantidad de cloro-
fila por superficie.
• Menor frecuencia de estomas. En la epidermis de las plantas flotantes, los estomas son escasos,
mientras que en las sumergidas no existen.
• Raíz reducida o ausente. En las plantas acuáticas las raíces son reducidas ya que el agua no es
un factor que limite la absorción radicular.
• Vasos de conducción con escaso desarrollo. Los vasos de conducción tienen escaso desarrollo
en las plantas acuáticas superiores, ya que el agua no es factor limitante.
• Falta de tejidos de sostén. Estas plantas son esencialmente herbáceas, de bajo porte, los tejidos
de sostén (como colénquima y esclerénquima) son innecesarios.
• Cámaras de aire o aerénquimas. En las plantas flotantes, tallos, pecíolos y hojas son órganos de
flotación. Dichos órganos tienen aerénquima (tejido esponjoso) que facilitan la flotabilidad.
• Hojas finalmente divididas. Es común el dimorfismo foliar, las hojas sumergidas tienen láminas
foliares más divididas que las flotantes, así reducen el rozamiento.

136
Familia CHENOPODIACEAE
(Quenopodiáceas) (incluida en Amaranthaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-típicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas anuales o perennes, a veces arbustos. Plantas monoicas o dioicas, ergui-
das o decumbentes. Hojas simples, pequeñas, alternas, sin estípulas, hastadas, lan-
ceoladas o lineares, carnosas (en el Género Sarcocornia), o reducidas a escamas,
normalmente cubiertas de tricomas. Flores pequeñas, generalmente monoclamídeas,
perfectas o unisexuales, dispuestas en inflorescencias cimosas o espiciformes. Perian-
to calicoide de 5 piezas membranáceas. Androceo de 5 estambres dispuestos en el
extremo del ovario o en un disco. Ovario súpero, 2-3-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Pla-
centación basal. Fruto utrículo o aquenio (raro baya). Semillas perispermadas.

Flor vista
de arriba

Frutos inmaduros
Corte longitudinal
de una flor
Beta
Chenopodium vulgaris
album

Diagrama floral

Fruto: aquenio

Raíz
Rama
engrosada
Corte longitudinal en flor
Semilla Rama en flor
de un ovario

Lámina 35. Chenopodiaceae: Chenopodium album y Beta vulgaris.

137
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


65(*) 990
Familia ampliamente distribuida en las regiones templadas y
en Argentina
tropicales, principalmente en hábitats xerofíticos y halofíticos.
14 98

(*) Todas las especies de Quenopodiáceas fueron incluidas por APG III en Amaranthaceae.

Importancia económica:
La importancia económica de las Quenopodiáceas radica en la explotación industrial de la
“remolacha azucarera” (principal fuente de azúcar de los países europeos y de Estados Unidos
de Norteamérica) y en el valor hortícola de la “acelga”, la “remolacha” y la “espinaca” importantes
verduras de hoja. En los Andes Peruanos se cultiva -por sus hojas y semillas comestibles- Cheno-
podium quinoa. Como ornamental se destaca Chenopodium amaranticolor (de follaje vistoso).
Numerosas especies de Atriplex son consideradas forrajeras de campos bajos, salitrosos.

especies nativas
Atriplex montevidensis “cachiyuyo” “zampa”: hierba perenne, monoica, generalmente decum-
bente, de hojas lineares, lanceolado-espatuladas, discoloras y flores unisexuales, las estami-
nadas en glomérulos en la extremidad de las ramas, las pistiladas debajo de las masculinas.
Especie de amplia distribución en Argentina. Es forrajera de terrenos bajos y salinos.

Chenopodium quinoa “quinoa”: hierba anual, de 1-2,5 m de alto, de hojas simples, polimorfas y
flores pequeñas. El fruto permanece rodeado por el cáliz persistente. Se considera un seudo-
cereal ya que se cultiva por sus semillas en el NO Argentino, Bolivia y Perú. Al igual que la
“papa” fue uno de los principales alimentos de los pueblos andinos. El fruto se consume
tostado, en harina, en pasta, a modo de cereal o fermentado en bebida alcohólica.

Dysphania ambrosioides “paico”, “paico hembra”: hierba perenne, ginomonoica, aromática, hasta
1,5 m de alto, de tallos erectos o decumbentes y hojas simples, alternas, ovado-lanceoladas,
de 4-9 cm de largo, con los márgenes dentados o aserrados en las hojas inferiores, enteros en
las superiores. Flores perfectas o pistiladas, pequeñas, verdosas, dispuestas en glomérulos
terminales. Fruto utrículo cubierto por el cáliz verdoso. Especie americana frecuente en suelos
modificados, fértiles y húmedos. En medicina popular, la infusión de sus hojas y frutos, se bebe
como digestiva y para facilitar la eliminación de gases intestinales. La decocción de la raíz y los
frutos, se bebe para expulsar los parásitos intestinales.

Holmbergia tweedii “tala del indio”: arbusto apoyante de hojas simples, lanceoladas o subhas-
tadas, de borde entero. Flores unisexuales o polígamas; las estaminadas dispuestas en
espigas, las pistiladas axilares. Fruto baya elipsoidal, rojiza o negruzca, con el cáliz persistente
(no acrescente). Especie frecuente en el centro-norte de Argentina.

Sarcocornia perennis “jume”: subarbusto erecto o decumbente, polígamo-dioico, suculento, hasta


1 m de alto, de tallos articulados y carnosos, radicantes en la base, verdosos cuando jóvenes
y con tonalidades moradas de adultos. Hojas opuestas, muy reducidas (dando la apariencia

138
de “áfila”), soldadas entre sí por los bordes y al tallo. Flores perfectas o femeninas, diminutas
(menores a 0,5 mm de largo), dispuestas de a 3 en las axilas de brácteas florales carnosas
formando espigas. Fruto utrículo ovoide. Especie indicadora de salinidad; está presente en
casi todos los suelos salinos de Argentina. Por los tallos radicantes suele formar manchones
casi puros denominados “jumeales”.

especies exóticas
Bassia scoparia “morenita”: hierba anual, polígamo-monoica, hasta 1,8 m de alto, de tallo erguido,
piloso y hojas simples, alternas, pequeñas, marcadamente pubescentes en el envés. Flores
solitarias o agrupadas de a 2 en las extremidades de las ramas. Fruto utrículo rodeado por
el cáliz. Especie nativa de Eurasia, adventicia en el centro-norte de Argentina. Es maleza de
pasturas. Se comporta como tóxica después de la floración, principalmente por acumulación
de saponinas y nitratos.

Beta vulgaris: hierba perenne, hasta 1 m de alto, ramificada desde la base, de hojas ovadas u
oblongas, largamente pecioladas y flores perfectas, sin pétalos, con 5 sépalos soldados en la
base y concrescentes con el ovario (a la madurez el cáliz se lignifica y se suelda con el de las
otras flores del glomérulo). Fruto utrículo. Especie originaria de Europa, islas Canarias y Medio
Oriente, adventicia en América. Ampliamente cultivada como hortaliza, con numerosas varie-
dades hortícolas, como ser:
• subsp. altissima “remolacha azucarera”: cultivada por el azúcar que se acumula en sus raíces.
• subsp. conditiva “remolacha”: se consume el hipocótilo engrosado.
• subsp. vulgaris “acelga”: hortaliza cultivada por sus hojas.

Chenopodium album “yuyo blanco”: hierba anual, erguida, hasta 1,5 m de alto, muy polimór-
fica, de tallo erecto, ramificado desde la base, a menudo con tonalidades rojizas. Hojas
simples y alternas, las inferiores deltoides o rómbicas, 3-nervadas, de 2-6 cm de largo, las
superiores lanceoladas, 1-nervadas. Flores muy pequeñas, verdosas con tintes rojizos al
madurar, reunidas en densas panojas axilares y terminales. Fruto utrículo, rodeado por el cáliz
persistente. Especie euroasiática, de distribución cosmopolita, muy difundida en Argentina.
Se comporta como maleza en numerosos cultivos agrícolas, hortícolas y frutales. Sus hojas
hervidas se consumen como hortalizas de manera similar a la espinaca o acelga. En medicina
popular, la infusión de sus hojas se bebe como diurética.

Salsola kali “cardo ruso”: hierba anual, erguida, hasta 1 m de alto, muy ramificada desde la base,
dando un aspecto globoso. Hojas simples, alternas, de ápice espinoso y flores pequeñas, soli-
tarias, de 0,5-1 cm de largo. Especie europea, naturalizada en regiones templadas. En Argen-
tina se comporta como maleza de cultivos.

Spinacia oleracea “espinaca”: hierba anual, diclino-dioica, erguida, hasta 0,8 m de alto, de hojas
simples, alternas, las basales arrosetadas, algo carnosas, de 15-30 cm de largo, las superiores
lanceoladas y más pequeñas. Flores unisexuales, las estaminadas en espigas terminales, las
pistiladas en glomérulos axilares. Fruto utrículo, con 2-4 apéndices a modo de espina, que cons-
tituyen el cáliz persistente que rodea al fruto. Especie originaria de Asia, cultivada como hortaliza.

139
Recuadro 14. Árboles típicos de los bosques Andino-Patagónicos

En la Provincia Subantártica, Cabrera (1971) reconoce 4 distritos: a) del pehuén, b) del bosque
caducifolio, c) valdiviano y d) magellánico. Las especies leñosas más representativas de cada
distrito son:

Distrito especie representativa (Familia botánica)

1. “pehuén” Araucaria araucana (Araucariaceae)


2. “lenga” Nothofagus pumilio (Nothofagaceae)
del pehuén
3. “caña coligue” Chusquea culeou (Poaceae)
4. “calafate” Berberis microphylla (Berberidaceae)

1. “ñire” Nothofagus antarctica (Nothofagaceae)


2. “lenga” Nothofagus pumilio (Nothofagaceae)
3. “ciprés de la cordillera” Austrocedrus chilensis (Cupressaceae)
4. “raulí” Nothofagus alpina (Nothofagaceae)
5. “roble pillín” Nothofagus obliqua (Nothofagaceae)
del bosque 6. “radal” Lomatia hirsuta (Proteaceae)
caducifolio 7. “laura” Schinus patagonicus (Anacardiaceae)
8. “maytén” Maytenus boaria (Celastraceae)
9. “chin-chin” Azara microphylla (Salicaceae)
10. “michai” Berberis darwinii (Berberidaceae)
11. “calafate” Berberis microphylla (Berberidaceae)
12. “pichi” Fabiana imbricata (Solanaceae)

1. “coíhue” Nothofagus dombeyi (Nothofagaceae)


2. “ulmo” Eucryphia cordifolia (Cunoniaceae)
3. “alerce patagónico” Fitzroya cupressoides (Cupressaceae)
4. “maniú” Podocarpus nubigenus (Podocarpaceae)
5. ”maniú hembra” Saxegothaea conspicua (Podocarpaceae)
6. “ten” Pilgerodendron uviferum (Cupressaceae)
7. “arrayán” Luma apiculata (Myrtaceae)
valdiviano
8. “avellano” Gevuina avellana (Proteaceae)
9. “lingue” Persea lingue (Lauraceae)
10. “palo santo” Dasyphyllum diacanthoides (Asteraceae)
11. “notro” Embothrium coccineum (Proteaceae)
12. “canelo” Drymis winteri (Winteraceae)
13. “huinque” Lomatia ferruginea (Proteaceae)
14. “huayo” Maytenus magellanica (Celastraceae)

1. “guindo” Nothofagus betuloides (Nothofagaceae)


magellánico 2. “ñire” Nothofagus antarctica (Nothofagaceae)
3. “lenga” Nothofagus pumilio (Nothofagaceae)

140
Familia COMBRETACEAE
(Combretáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Myrtiflorales Rósidas Myrtales Málvidas Myrtales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos erguidos, trepadores o apoyantes, inermes o espinosos. Hojas
simples, alternas, opuestas o verticiladas, enteras o dentadas, pecioladas, desprovistas
de estípulas. Flores preferentemente perfectas, actinomorfas, pequeñas, dispuestas en
racimos o espigas. Sépalos 4-5(-8)-partidos, persistentes. Pétalos en igual número que
los sépalos o ausentes. Tubo floral (hipantio) infundibuliforme, acampanado o cupulifor-
me. Androceo con 4-10 estambres. Ovario ínfero, 2-5 carpelar, 1-locular, 2-6-ovulado.
Frutos drupas aladas (samaroides), 1-seminadas. Semillas sin endosperma.

Rama con
flores

Rama con
inflorescencia
Flor con hipanto Flor en corte
cupuliforme longitudinal

Combretum
Fruto alado
fruticosum

Flor
Terminalia
australis
Rama en flor

Flor en corte Diagrama floral


Rama con frutos
longitudinal

Lámina 36. Combretaceae: Combretum fruticosum y Terminalia australis.

141
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


14 500
Familia de distribución tropical y subtropical. en Argentina
2 6

Importancia económica:
Algunas especies del Género Terminalia son importantes árboles madereros. Cultivadas como
ornamentales se destacan: Terminalia catappa, Combretum grandiflorum y Quisqualis indica.

especies nativas
Combretum fruticosum “cepillo”, “bigote”, “escoba anaranjada”: arbusto perennifolio, apoyante, en
forma de mata globosa, de 2-3 m de alto. Hojas simples, opuestas, discoloras, de 5-10 cm de
largo y flores rojizas agrupadas en inflorescencias densas, con los estambres largos, anaran-
jados, que dan colorido a la planta. Fruto elíptico, seco, indehiscente, samaroide (4-alado),
castaño-rojizo, de 2-3 cm de largo. Especie ornamental que habita en Argentina, Brasil y Uruguay.

Terminalia australis “amarillo”, “palo amarillo”: árbol de tronco tendido, ramificado desde la base
(semeja a un arbusto), de hojas alternas, discoloras y flores diminutas, apétalas, de ± 5 mm
de largo, amarillentas, reunidas en inflorescencias capituliformes. Fruto samaroide (con un ala
estrecha), seco, leñoso y apiculado, de 2-3 cm de largo. Habita en el NE de Argentina hasta la
ribera platense. En medicina popular su corteza se emplea como astringente.

Terminalia triflora “guayaibí amarillo”, “palo amarillo”, “lanza”: árbol caducifolio, de 8-20 m de alto,
de corteza exfoliante en placas (dejando ver la nueva corteza de color amarillo). Hojas simples,
espatulado-lanceoladas, de 3-5 cm de largo, dispuestas en los extremos de las ramas. Flores
amarillo-verdosas, muy pequeñas, hasta 5 mm de largo, agrupadas de a 3 en las axilas de las
hojas. Fruto membranáceo, con 2 alas laterales, verdosas, dando un aspecto triangular. Habita
en sitios abiertos, húmedos, a las orillas de los ríos, arroyos y lagunas. Su madera se utiliza en
trabajos de tallados (piezas de ajedrez, útiles de precisión y enchapados). Se suele confundir
con el “guayaibí” (Cordia americana), de allí su nombre vulgar.

especies exóticas
Combretum coccineum “escobilla”: arbusto apoyante, de hojas simples, elípticas y flores rojas
dispuestas en inflorescencias densas. Especie ornamental nativa de Madagascar.

Combretum indicum “jazmín de la India”: enredadera originaria del SE de Asia. Cultivada como
ornamental por sus atractivas flores tubulares, rojizas. Los frutos se suelen emplear para
combatir parásitos (= vermífugo).

Terminalia catappa “almendra de la India”: árbol caducifolio, hasta 20 m de alto, de hojas simples,
opuestas, elípticas, de 15-25 cm de largo. Flores apétalas, pequeñas, con cáliz blanco,
dispuestas en inflorescencias espiciformes, de 6-15 cm de largo. Fruto drupa ovoide, de 5-7
cm de largo. Especie originaria de Asia, cultivado por sus semillas comestibles y para arbo-
lado público.

142
Familia CONVOLVULACEAE
(Convolvuláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Solanales Lámidas Solanales

Caracteres exomorfológicos:
Arbustos, subarbustos o plantas herbáceas, erguidas o trepadoras, generalmente
con látex. Hojas alternas, simples, lobuladas o pinnatífidas, frecuentemente de base cor-
dada. Flores actinomorfas, perfectas, vistosas, solitarias o dispuestas en inflorescencias
cimosas. Sépalos 5, corola gamopétala, acampanada, infundibuliforme o hipocraterifor-
me, con limbo entero o 5-lobulado. Estambres 5, insertos en la base de la corola. Ova-
rio súpero, 2-3-carpelar, 1-3-locular, con 1-2 óvulos por carpelo. Estilos 2. Placentación
basal. Fruto cápsula loculicida (4-6-seminada) o baya. En cortes histológicos, los tallos
presentan hacecillos vasculares bicolaterales, como ocurre también en Solanaceae.

Fruto: cápsula
Rama en flor globosa

Corte transversal
de un fruto Diagrama floral

Ipomoea
cairica

Ipomoea purpurea

Rama en flor

Ipomoea alba
Rama en flor Fruto: cápsula

Lámina 37. Convolvulaceae: Ipomoea cairica, I. purpurea e I. alba.

143
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


56(*) 1.480
Familia distribuida en las regiones tropicales y templadas
en Argentina
del mundo.
11 114

(*) APG III incluye en Convolvuláceas a la Familia Cuscutaceae, agregando 1 Género y 145 especies.

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación comercial de la “batata”.
Como ornamentales se destacan los Géneros: Convolvulus, Evolvulus e Ipomoea.

especies nativas
Dichondra microcalyx “oreja de ratón”: hierba perenne, rastrera, generalmente pubescentes,
radicantes en los nudos, de hojas reniformes u suborbiculares, muy pequeñas, de 1-2,5 cm
de largo y flores pequeñas, blanco-verdosas, axilares o geminadas. Especie frecuente en
céspedes húmedos y lugares protegidos del sol.

Ipomoea alba “dama de noche”: enredadera perenne con látex blanco y tallos cilíndricos, algo
verrugosos. Hojas simples, largamente pecioladas, de lámina entera o 3-lobulada, cordiforme,
de 6-17 cm de largo y flores hipocrateriformes, blancas, grandes, de 7-14 cm de largo, vistosas
y fragantes, que abren durante la tarde y noche. Fruto cápsula pardo-oscura, de 2,5-3 cm de
largo. Especie de amplia distribución en las regiones cálidas de ambos hemisferios. Es una
enredadera típica de los bosques ribereños. Se cultiva como ornamental en cercos y glorietas.

Ipomoea cairica “campanilla”: enredadera perenne, de tallos glabros y radicantes en los nudos infe-
riores. Hojas simples, alternas, profundamente palmatipartidas, de 3-9 cm de diámetro y flores
muy vistosas, solitarias o en cimas paucifloras axilares, de 4-7 cm de largo, con la corola acam-
panada, lila-rosada y la garganta violácea. Especie común en cercos y alambrados del ferrocarril.

especies exóticas
Convolvulus arvensis “campanilla”: enredadera perenne, rizomatosa, trepadora por medio de sus
tallos volubles. De flores blancas con tinte rosado. Se comporta como maleza de cultivos. Es
una especie tolerante a las aplicaciones del herbicida glifosato.

Ipomoea batatas “batata”, “camote”: hierba decumbente de raíces engrosadas amiláceas y comes-
tibles. Hojas 3-5-lobuladas y flores rosadas con la garganta violácea, campanuladas a infun-
dibuliformes, de 2-5 cm de largo. Especie originaria de la región tropical de Centroamérica y
Sudamérica. Es una de las especies alimenticias de mayor valor en las regiones tropicales y
subtropicales. Se cultiva por sus raíces tuberosas ricas en almidón, que se consumen cocidas,
asadas o en dulce. Los principales países productores son China, Uganda, Nigeria e Indonesia.

Ipomoea purpurea “campanilla”: enredadera anual, originaria de América tropical, naturalizada en


Argentina. Se cultiva como ornamental. Es tolerante al herbicida glifosato.

144
Familia CRASSULACEAE
(Crasuláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rosales Rósidas Rosales Eudico-atípicas Saxifragales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas de tallos y hojas carnosas, generalmente arrosetadas. Por su condición de
suculentas, soportan largos períodos de sequía. Hojas opuestas o alternas, simples o
imparipinnadas. Flores perfectas, actinomorfas, 4-5-meras. Androceo con 5 estambres
(rara vez 3 ó 30). Con igual número de carpelos que pétalos. Carpelos separados en-
tre sí, o apenas unidos en la base. Placentación submarginal. Fruto típico: folículo. Los
representantes de esta Familia presentan un particular sistema de fijación del CO2 que
permite la adaptación a condiciones áridas, denominado Metabolismo Ácido de las
Crasuláceas (MAC), en inglés (CAM) (Recuadro 14).

Hoja
carnosa

Hoja simple
y carnosa

Crassula
drummondii Cáliz

Fruto: folículo,
Planta en flor Rama en flor
al comenzar la Gineceos unidos
dehiscencia por sus bases

Lámina 38. Crassulaceae: Echeveria grandiflora y Crassula drummondii.

145
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


34 1.400
Familia originaria de las regiones templado-cálidas de Sudáfrica,
en Argentina
Asia y México.
4 13

Importancia económica:
Sin interés agronómico. Se cultivan como ornamentales ciertas especies de los Géneros:
Sempervivum, Crassula, Kalanchoe y Aeonium.

especies nativas
Crassula drummondii: hierba erecta o decumbente, de hojas linear-lanceoladas y flores axilares,
solitarias. Común en terrenos anegados.

especies exóticas
Kalanchoe laxiflora “kalanchoe”: hierba de flores rojas, dispuestas en inflorescencias cimosas.
Especie ornamental, originaria de Madagascar. En los márgenes y en las puntas de las hojas
maduras presentan plantitas diminutas que al caer al suelo, enraízan permitiendo una repro-
ducción vegetativa denominada multiplicación “por hijuelos”. En algunas especies de este
Género, es posible ver los hijuelos en las hojas aún adheridos a la planta madre.

Recuadro 15. Plantas MAC

En numerosas especies de Crasuláceas y otras plantas suculentas (cuyas hojas presentan grandes
vacuolas), la incorporación del dióxido de carbono (CO2) al metabolismo general es diferente al de
las demás especies vegetales. Durante el día, las plantas crasas sintetizan y acumulan almidón, sin
incorporar CO2, pues sus estomas están cerrados. Durante la noche, los estomas se abren permi-
tiendo el ingreso de CO2. El gas ingresado se une rápidamente al ácido fosfoenolpirúvico (PEP)
formando ácido málico, de manera similar a lo que ocurre en el ciclo C4. La energía y las sustan-
cias reductoras para que opere este ciclo son suministradas por la respiración de los productos
de degradación del almidón. Al día siguiente, el ácido málico, sintetizado en grandes cantidades
y acumulado en las vacuolas, se descarboxila y cede el CO2 al ciclo de Calvin. Además de ácido
málico, en los tejidos de estas plantas se acumulan otros ácidos orgánicos como: oxálico, isocítrico,
tartárico, etc., de allí el nombre de “metabolismo ácido”.
Esta forma de incorporar el carbono es producto de un proceso de adaptación para sobrevivir
en ambientes extremadamente secos. En condiciones de aridez, el vegetal debe tener una alta
eficiencia en el uso del agua; no puede abrir sus estomas durante el día para que ingrese el CO2
necesario para la fotosíntesis, ya que dicha apertura implica la pérdida de agua y -por ende- la dese-
cación y muerte de los tejidos. Para resolver este conflicto, las plantas crasas mantienen cerrados
sus estomas durante el día (cuando la demanda atmosférica es alta) y los abren durante la noche
(cuando las pérdidas por transpiración se encuentran minimizadas).

146
Familia CUCURBITACEAE
(Cucurbitáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Cucurbitales Dilénidas Violales Fábidas Cucurbitales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, decumbentes, provistas de zarcillos simples o ramificados. Hojas
alternas, simples, enteras o lobuladas. Inflorescencias unisexuales axilares; las estami-
nadas solitarias o fasciculadas; las pistiladas solitarias, a veces racimosas. Flores ac-
tinomorfas, monoicas, dioicas. Flores estaminadas con receptáculo acampanado, sé-
palos 5, corola amarillenta o blanquecina y estambres típicamente 3 (con las anteras
unidas entre sí). Flores pistiladas de ovario ínfero, generalmente 3-locular. Estilos 1-3.
Placentación parietal. Fruto baya carnosa o pepónide, de dimensiones variables (figu-
ran en esta Familia algunos de los frutos más grandes que se conocen; rara vez frutos
secos). Semillas con endosperma rico en aceites y cuerpos proteicos.

Curcubita
andreana

Frutos: pepónides
Pepónide en corte
longitudinal

Vástago rastrero
en flor

Flor pistilada Flor estaminada


(pétalos (pétalos
Cucurbita
removidos) removidos)
maxima

Diagrama
de una flor
Diagrama pistilada
de una flor
estaminada Fruto pepónide

Lámina 39. Cucurbitaceae: Cucurbita maxima y C. andreana.

147
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


98 975
Familia con especies originarias en su mayoría de las regiones
en Argentina
tropicales.
21 58

Importancia económica:
La importancia económica de las Cucurbitáceas radica en el valor frutihortícola de los Géneros
Cucurbita (zapallos y calabazas), Cucumis (melones y pepinos), Citrullus (sandías) y Luffa (esponja
vegetal). Además, muchas especies de esta Familia producen terpenoides denominados “cucur-
bitacinas”, de sabor amargo y efecto purgante y abortivo, utilizadas en medicina popular.

especies nativas
Abobra tenuifolia “sandía de la víbora”: enredadera perenne, de tallos trepadores y hojas simples,
suborbiculares, con zarcillos filiformes. Flores estaminadas y pistiladas, solitarias, amarillentas.
Fruto globoso, liso, rojo o rojizo (cuando inmaduros, son comestibles y de sabor agradable,
cuando maduros se tornan purgantes).

Cayaponia citrullifolia “cayaponia”: hierba voluble, perenne, de tallos trepadores y hojas alternas,
enteras o 3-5-lobuladas, con zarcillos. Flores estaminadas y pistiladas, blanco-verdosas. Fruto
baya ovoide, roja o rojo-amarillenta.

Cayaponia podantha “sandía del monte”: enredadera de raíces engrosadas, hojas enteras,
3-5-lobuladas, con zarcillos enteros y flores amarillentas, solitarias o fasciculadas. Fruto
pepónide, oblongo, de 2,5-3 cm de largo, amarillo-pardusco o rojizo. Especie común en los
bosques ribereños, donde suele cubrir las copas de los arbustos. En medicina popular sus
raíces y frutos se usan como purgantes.

especies exóticas
Citrullus lanatus “sandía”: hierba anual, diclino-monoica, velloso-lanosa, de tallos rastreros con
zarcillos 2-3-fidos y hojas acorazonadas, grandes (de 10-20 cm de largo), profundamente
lobuladas. Flores amarillas, grandes y solitarias; las estaminadas de corola acampanada, las
pistiladas semejantes a las masculinas. Fruto pepónide, gigantesco, subgloboso y jugoso.
Especie originaria de África, cultivada por sus frutos comestibles (Recuadro 15).

Cucumis melo “melón”: hierba anual, diclino-monoica, rastrera, de hojas vellosas, reniformes con
la base cordada, de 7-15 cm de largo y flores unisexuales, amarillas, de 2-4 cm de largo, simi-
lares en apariencia. Fruto pepónide, de pericarpio liso o reticulado, muy polimórfico. Especie
frutal, originaria de Asia y África, con numerosas variedades de cultivo. Aparentemente, las
formas de pulpa blanca, amarilla y rojiza son nativas de Asia, mientras que los cultivares de
pulpa verdosa son africanas. (Recuadro 15).

Cucumis sativus: “pepino”: hierba anual, rastrera, de hojas triangular-ovalada o subcordadas,


flores diclino-monoicas, amarillas y fruto pepónide oblongo. Especie originaria de Asia, amplia-
mente cultivada en Argentina como hortaliza. Sus frutos se consumen -crudos- en ensaladas
o se emplean para preparar encurtidos.

148
Cucurbita maxima: hierba anual, de hojas simples, grandes, de lámina orbicular o reniforme y
flores amarillas, grandes. Fruto pepónide de color, forma y tamaño variable según las subes-
pecies. Se cultiva ampliamente como hortaliza por sus frutos.
• subsp. andreana “zapallito amargo”: hierba anual, decumbente, de hojas orbiculares, reni-
formes. Se considera la forma salvaje del zapallito de tronco, ya que forma híbridos naturales
con Cucurbita maxima subsp. zapallito, dando frutos amargos y tóxicos, no comestibles, de
aspecto similar a los frutos comerciales. Especie nativa de Sudamérica.
• subsp. maxima “zapallo”, “zapallo criollo”: hierba anual de flores amarillas. Espe-
cie originaria de América tropical, ampliamente cultivada en Argentina por sus fru-
tos, que se consumen como hortalizas.
• subsp. zapallito “zapallito”, “zapallito de tronco”: especie originaria de América tro-
pical, cultivada como hortaliza.
Cucurbita moschata “calabaza”: hierba anual, de hojas anchamente aovadas, 5-7-lobuladas y
flores amarillas. Fruto pepónide alargado, algo curvo, liso, generalmente amarillento. Especie
originaria de América tropical, cultivada como hortaliza (Recuadro 4).

Cucurbita pepo: especie probablemente originaria de América tropical, cultivada por sus frutos.
• var. pepo “zapallo de Angola”: hierba anual, áspera al tacto, de tallos rugosos y hojas
grandes, suborbiculares, frecuentemente lobuladas. Flores amarillo-anaranjadas, solitarias.
Ampliamente cultivada en Argentina por sus frutos.
• var. zapallito “angolitas”, “zucchini”, “zapallito de tronco alargado”: hierba anual, áspera
al tacto, de hojas grandes, triangular-aovadas, 3-7-lobuladas, con pecíolos espinescentes.
Flores grandes, amarillo-anaranjadas, solitarias. Fruto pepónide alargado. Ampliamente culti-
vada en Argentina por sus frutos.

Lagenaria siceraria “mate”, “porongo”: enredadera anual, diclino-monoica, provista de zarcillos


3-fidos. Hojas simples, orbicular-cordiformes, de 10-40 cm de diámetro y flores unisexuales,
blancas y solitarias; las estaminadas largamente pedunculadas, las pistiladas cortamente
pedunculadas. Fruto pepónide, generalmente globoso, con el pericarpio leñoso. Especie origi-
naria de Asia. Con sus frutos secos y ahuecados, se elaboran los recipientes del mate tradicional.

Luffa cylindrica “esponja vegetal”: enredadera anual, diclino-monoica, con zarcillos 3-fidos y
hojas simples, 5-lobuladas, de 10-25 cm de largo. Flores unisexuales, amarillas, dispuestas
en racimos paucifloros. Fruto pepónide, de 15-40 cm de largo. Especie originaria de África y
Oceanía, cuyo endocarpio fibroso, después de un proceso de enriado, se usa como esponja
para quehaceres domésticos.

Sechium edule “papa del aire”, “cayote”: hierba diclino-monoica, de raíces tuberosas y tallos
anuales. Hojas simples, suborbiculares, de 10-30 cm de largo, 3-5-lobulada, con zarcillos
3-5-fidos y flores unisexuales, blanco-verdosas, de corola rotada. Fruto pepónide carnosa a
levemente fibrosa, piriforme de 7-25 cm de largo. Especie originaria de América tropical, culti-
vada como ornamental. Se comporta como vivípara, ya que la semilla germina cuando aún los
frutos están colgando de la planta “madre”. Sus frutos son comestibles, hervidos o fritos de un
modo similar a las papas (Pozner, 2012).

149
Recuadro 16. Composición nutritiva de los principales frutos

Calorías Sodio Calcio Hierro Fósforo Potasio Vit A Vit.B1 Vit.B2 Vit.B3 Vit.C
Frutos
c/100g (mg) (mg) (mg) (mg) (mg) U.I.* (mg) (mg) (mg) (mg)
cítricos (Familia Rutáceas)
Lima 30 2 26 0,6 18 140 25 0,04 0,02 0,1 52
Limón 30 2 26 0,6 18 140 25 0,04 0,02 0,1 52
Mandarina 45 1 25 0,3 18 160 400 0,04 0,04 0,3 30
Naranja 49 1 40 0,5 20 180 200 0,08 0,04 0,3 55
Pomelo 40 1 15 0,4 20 180 50 0,04 0,03 0,2 45
de carozo (Familia Rosáceas)
Cereza 70 0,4 25 0,4 20 200 200 0,05 0,05 0,2 12
Ciruela 45 1 12 0,4 27 190 50 0,04 0,04 0,4 6
Damasco 48 1 15 0,7 23 280 700 0,04 0,07 0,4 9
Durazno 50 1 10 1,0 20 180 800 0,02 0,05 0,9 15
Guinda 40 1 22 0,2 25 198 290 0,04 0,02 0,4 20
Pelón 55 6 4 0,3 20 250 900 0,01 0,04 0,9 7
de pepita (Familia Rosáceas)
Manzana 59 1 7 0,3 12 110 50 0,03 0,03 0,2 6
Membrillo 30 12 14 0,4 16 250 1000 0,03 0,02 0,02 30
Pera 55 2 9 0,3 13 125 20 0,02 0,03 0,2 5
conocarpios (Familia Rosáceas)
Frambuesa 50 1 25 1,0 30 160 130 0,03 0,07 0,9 25
Frutilla 35 1 22 1,0 22 160 30 0,02 0,05 0,4 70
bayas y pepónides
Melón 30 12 14 0,4 16 250 1000 0,03 0,02 0,02 30
Sandia 30 1 10 0,4 9 120 350 0,03 0,03 0,2 6
Uva 65 3 14 0,5 16 180 100 0,05 0,04 0,4 4
Tropicales
Arándano 42 1 10 0,4 10 75 40 0,03 0,02 0,2 15
Caqui 70 4 7 0,3 25 170 1000 0,03 0,04 0,2 14
Chirimoya 95 - 30 0,6 35 - 20 0,09 0,12 1,1 15
Guayaba 50 3 20 0,7 35 250 280 0,03 0,05 1,0 75
Higo 80 2 40 0,5 30 200 80 0,05 0,05 0,4 4
Kiwi 55 4 30 0,4 41 300 175 0,02 0,05 0,5 80
Mamón 58 - 15 0,6 22 - 30 0,05 0,02 0,7 5
Mango 58 - 15 0,6 22 - 30 0,05 0,02 0,7 5
Papaya 35 3 20 0,3 15 230 1500 0,03 0,04 0,3 60
de Monocotiledóneas
Ananá 52 1 16 0,5 8 180 34 0,07 0,05 0,28 20
Banana 90 1 9 0,6 28 400 80 0,05 0,07 0,7 10
Coco 320 28 20 2,0 85 300 10 0,05 0,03 0,5 3

* U.I. significa: Unidad Internacional. Es una medida que se usa para vitaminas, hormonas, vacunas
y drogas. Se refiere a la cantidad de una sustancia, basada en su actividad biológica previamente
medida.

150
Familia CUSCUTACEAE
(Cuscutáceas) (incluida en Convolvulaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Solanales Lámidas Solanales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas parásitas anuales o perennes, con o sin clorofila (entonces se dice holopa-
rásitas), sin raíces. Tallos filiformes adheridos a la planta huésped por medio de haus-
torios (extremo modificado de la raíz que penetra en el tejido del huésped).. Flores pe-
queñas, perfectas, actinomorfas, 4-5-meras, generalmente blancas. Cáliz gamosépalo
de tubo pequeño, a veces ausente. Corola gamopétala de prefloración imbricada, for-
mando un tubo cilíndrico o infundibuliforme. Estambres isostémonos, alternipétalos, ad-
heridos generalmente al tubo corolino. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular. Placentación
basal. Fruto dehiscente (pixidio) o indehiscente. Semillas 1-4, tetraédricas.

Flor vista de
costado

Flor con la corola desplegada

Estambre
Fruto: pixidio

Planta
en flor
sobre
huésped

Corte transversal del ovario Flor vista de arriba

Lámina 40. Cuscutaceae: Cuscuta sp.

151
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1(*) 145
Familia cosmopolita, ampliamente representada en América. en Argentina
1 39
(*) Cronquist reconoce la existencia de 2 Familias: Cuscutaceae y Convolvulaceae; mientras que
Engler y APG III incluyen la primera en Convolvulaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica.

especie nativa
Cuscuta indecora “cabello de ángel”, “cuscuta grande”: enredadera anual, parásita por medio
de haustorios radiculares” (o raíces haustoriales) (Recuadro 16). De tallos filiformes, amarillo-
anaranjados y las flores pequeñas, blanquecinas, reunidas en glomérulos de 2-4-floros.
Especie de amplia distribución en América. En Argentina habita en casi todo el país. Parasita
tanto especies nativas como cultivadas, en particular alfalfares. Como consecuencia del para-
sitismo, los huéspedes presentan menor desarrollo vegetativo y menor producción de frutos;
su infección en árboles puede formar tumores.

Recuadro 17. Las plantas parásitas

En general, la mayoría de las plantas son organismos autótrofos, es decir preparan sus propios
alimentos a través del proceso fotosintético. Sin embargo, una minoría vegetal son parásitos. Los
parásitos son organismos heterótrofos que se alimentan a expensas de otros seres vivos que se los
llaman “huéspedes”. Según su modo de nutrición, se distinguen 2 tipos de parásitos: holoparásitos
y hemiparásitos. Holoparásitos (holo: total) son parásitos que dependen completamente de sus
hospedantes ya que carecen de clorofila y por ende no pueden sintetizar sus alimentos. Un ejemplo
de holoparasitismo lo encontramos en el Género Cuscuta. Hemiparásitos (hemi: mitad) son aque-
llos organismos que poseen clorofila y pueden sintetizar una parte de sus alimentos. Ejemplos de
hemiparasitismo se presentan en las Familias Escrofulariáceas, Santaláceas, Olacáceas y Lorantá-
ceas (Sosa y Tressens, 2002).
Las plantas parásitas deben aproximarse al huésped y -luego del contacto- deben penetrar en sus
tejidos. Para ello se valen de estructuras denominadas haustorios. En una primera etapa, el pará-
sito segrega enzimas que atraviesan las células epidérmicas y por fuerza mecánica derivada de
su propio crecimiento, logra ingresar al cuerpo del huésped. Una vez en el interior, los haustorios
buscan llegar hasta los tejidos de conducción. En las plantas hemiparásitas, los haustorios se fijan
generalmente en los vasos del xilema (tejido que transporta agua y nutrientes inorgánicos); mien-
tras que en las holoparásitas se fijan en los tubos cribosos del floema (tejido que transporta los
productos de la fotosíntesis) (Sosa y Tressens, 2002).
Algunos parásitos vegetales muestran una marcada especificidad en la elección del huésped, mientras
que otras -en cambio- suelen instalarse en hospedantes de diversas Familias (Sosa y Tressens, 2002).

152
Familia DIPSACACEAE
(Dipsacáceas) (incluida en Caprifoliaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Rubiales Astéridas Dipsacales Campanúlidas Dipsacales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas generalmente herbáceas o subherbáceas, anuales o perennes. Hojas
opuestas o verticiladas, enteras, dentadas, lobuladas o pinatífidas. Flores 4-5-meras,
generalmente perfectas, levemente zigomorfas, dispuestas en densas inflorescencias
capitadas o en espiga compacta, con involucro de brácteas en la base. Cáliz pequeño,
en forma de copa o dividido en 4-n dientes o cerdas. Corola gamopétala, con 4-5 lóbu-
los subiguales, de prefloración imbricada. Estambres 2-4, insertos sobre el tubo coro-
lino. Ovario ínfero, 2-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Fruto cipsela, a menudo con el cáliz
o involucelo persistente. Una sola semilla endospermada.

Dipsacus
fullonum
Fruto y
bráctea

Fruto: aquenio (con cáliz


persistente e involucelo)
Scabiosa
atropurpurea Corte longitudinal
de una flor

Flor con
bractéola
de borde
espinoso
Diagrama floral Fruto: aquenio
Rama con
inflorescencias Rama en flor (sin bráctea)
en cabezela

Lámina 41. Dipsaceae: Scabiosa atropurpurea y Dipsacus fullonum.

153
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


11 290
Familia con especies distribuidas en Europa, África y E. de Asia. en Argentina
Sin representantes nativos.
(*) Todas las especies de Dipsacaceae fueron incluidas por APG III, en la Familia Caprifoliaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia agronómica.

especies exóticas
Dipsacus fullonum “carda”: hierba bienal, hasta 2 m de alto, tallos provistos de aguijones y hojas
dimorfas; las basales arrosetadas, las superiores lanceoladas, soldadas en su base. Flores
pequeñas, dispuestas en capítulos ovoides, terminales, cubiertos de brácteas involucrales
rígidas. Especie europea, naturalizada en Argentina. Habita en suelos fértiles, húmedos, general-
mente en los terraplenes del ferrocarril, donde es común observar extensas colonias casi puras.

Scabiosa atropurpurea “flor de viuda”: hierba anual, erecta, de 0,50-0,70 m de alto, de inflores-
cencias capituliformes blancas, rosadas o rojizas. Especie ornamental, originaria del sur de
Europa, naturalizada en Argentina.

Recuadro 18. La vegetación como indicadora del ambiente

La vegetación es formada por un conjunto relativamente reducido de combinaciones de las especies


de la flora local. Estas combinaciones son los diferentes tipos de comunidad vegetal que se repiten
en diferentes sitios dentro del paisaje formando un diseño característico. En cada sitio, la fisonomía y
la composición florística de la comunidad vegetal resultan de numerosos factores ecológicos activos
que han actuado hasta el momento. Estos factores ecológicos activos pueden ser clasificados en 3
grupos: los procesos bióticos, los disturbios y las restricciones ambientales. Según este modelo, los
procesos bióticos determinantes de la presencia o ausencia de las especies en cada comunidad
son la dispersión de semillas u otros propágulos a través del paisaje y las interacciones entre espe-
cies tales como la competencia, la depredación o el mutualismo que limitan o promueven el estable-
cimiento y la persistencia de las poblaciones vegetales. Los disturbios son eventos de corta dura-
ción, tales como incendios o inundaciones, que periódicamente eliminan una proporción substancial
de la biomasa. Los disturbios pueden ser esenciales para el establecimiento de algunas especies o
para prevenir la dominancia y exclusión competitiva. Las restricciones ambientales son caracterís-
ticas del ambiente abiótico relacionadas con la disponibilidad y con la tasa de asimilación de recursos
como la luz, el agua y los nutrientes. Se las denomina restricciones porque no son causas positivas de
la presencia de las especies, sino fuerzas que seleccionan aquellas especies de la flora capaces de
tolerar las condiciones del ambiente local. Estas restricciones están asociadas con las características
del clima, la topografía y el suelo. El diseño de los diferentes tipos de comunidad en el paisaje refleja
la heterogeneidad espacial de las influencias de estos tres tipos de factores activos. La comunidad
vegetal es típicamente un indicador mucho más preciso que las especies individuales cuya distribu-
ción y abundancia está influida en mayor medida por procesos estocásticos (Batista y col. 2005).

154
Familia EBENACEAE
(Ebenáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Ebenales Dilénidas Dipsacales Campanúlidas Dipsacales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos dioicos, de corteza por lo general negra y de aspecto carbono-
so, sin látex. Hojas simples, enteras, normalmente alternas, caedizas. Flores unisexua-
les, actinomorfas, dispuestas en inflorescencias axilares cortas (rara vez solitarias). Cá-
liz de 3-7 sépalos soldados, persistentes, a menudo acrescentes. Corola gamopétala,
acampanada, tubulosa o urceolada, 3-7-lobulada. Estambres generalmente en núme-
ro doble o triple al de lóbulos, con los filamentos libres o unidos en la base en las flores
estaminadas, transformados en estaminodios en las flores pistiladas. Ovario súpero,
2-8-locular. Fruto abayado (carnoso o fibroso) o drupáceo.

Fruto: baya
subglobosa

Corte longitudinal
de una semilla

Detalle de una antera

Flor pistilada vista de arriba

Diospyros kaki

Fruto: Rama con fruto


baya

Diagrama de una
Diospyros flor pistilada
Flor virginiana Corte transversal
estaminada
de un pistilo
vista de Corte transversal de un ovario
arriba

Lámina 42. Ebenaceae: Diospyros kaki y D. virginiana.

155
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


4 548
Familia distribuida en las regiones tropicales y templadas del
en Argentina
mundo. Integrada por los Géneros: Diospyros, Euclea y Tetraclis.
1 1

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en el cultivo del “ébano” y del “caqui”. El
primero es un árbol apreciado ya que su madera presenta un duramen denso, de color negro. El
“caqui” se cultiva como árbol frutal y ornamental.

especie nativa
Diospyros inconstans “granadillo”: árbol perennifolio, dioico, pequeño (hasta 5 m de alto), de
hojas simples, elípticas, de 3-8 cm de largo, subcoriáceas. Flores unisexuales, de corola tubu-
losa, de ± 1 cm de largo, 3-meras, axilares y agrupadas de 2-3 o solitarias; las estaminadas
con 12-15 estambres, las pistiladas con ovario globoso y estaminodios. Fruto baya globosa,
negro-violácea a la madurez, de 1,5-2,5 cm de diámetro. Habita bordes de ríos y arroyos del
NE argentino. Se cultiva como ornamental.

especies exóticas
Diospyros ebenum “ébano”: árbol caducifolio, dioico, hasta 12 m de alto, de copa frondosa y
corteza grisácea. Hojas pequeñas, alternas, coriáceas, enteras y lustrosas. Flores unisexuales,
pequeñas, axilares y solitarias. Fruto baya subglobosa. Especie originaria de Asia (India), culti-
vada como forestal. Su madera dura y pesada (± 1,1 kg/dm3), muy apreciada por la colora-
ción negra del centro, se utiliza principalmente en trabajos de ebanistería, en la fabricación
de muebles e instrumentos musicales (como teclas de piano, flautas y clarinetes). El nombre
genérico alude a las cualidades de su madera (Dios, divino y pyros, grano).

Diospyros kaki “caqui”, “kaki”, “caqui japonés”: árbol caducifolio, dioico, de 4-10 m de alto. Hojas
simples, alternas, elípticas u aovadas, de 5-15 cm de largo y flores unisexuales, pequeñas,
blanco-cremosas, las estaminadas dispuestas de a 3, las pistiladas solitarias y axilares. Fruto
baya globosa u ovoide, rojo-anaranjada, de 5-9 cm de diámetro. Especie originaria de Asia,
cultivada como frutal y ornamental. Sus frutos son carnosos y se consumen muy maduros con
el fin de eliminar el exceso de tanino que poseen. Es un árbol muy apreciado por la tonalidad
de su follaje que, en otoño, cambia su coloración de verde a rojo-anaranjado.

Diospyros virginiana “caqui de Virginia”: árbol caducifolio, dioico, de 4-12 m de alto, de copa fron-
dosa y corteza rugosa. Hojas simples, alternas, aovadas o elípticas, de 5-15 cm de largo, de
margen entero. Flores unisexuales, bancas o verdosas, diminutas, las estaminadas de 0,6-1,2
cm de largo, generalmente dispuestas de a 3, las pistiladas solitarias, de 1,5-2 cm de largo.
Fruto baya globosa u ovoide, amarillo-anaranjada, de 1,5-5 cm de diámetro. Especie originaria
de América del Norte, cultivada como forestal y ornamental.

156
Familia ERICACEAE
(Ericáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Ericales Dilénidas Ericales Astéridas Ericales

Caracteres exomorfológicos:
Generalmente subarbustos o arbustos de follaje persistente. Hojas simples, alter-
nas, enteras o aserradas, usualmente coriáceas. Flores perfectas, actinomorfas o lige-
ramente zigomorfas, axilares o terminales, solitarias o agrupadas. Cáliz 5, persistente.
Corola 5, gamopétala, acampanada o urceolada. Estambres 8-10, libres, dispuestos
en 2 ciclos, adheridos directamente sobre el receptáculo (rara vez sobre un disco nec-
tarífero). Anteras con 2 apéndices corniculados en el ápice. Granos de polen en té-
tradas. Gineceo súpero, 4-5-carpelar, 4-10-locular. Placentación axilar. Fruto cápsula,
baya o drupa. Semillas a veces aladas, con endosperma carnoso.

Diagrama
floral

Rhododendron
indicum

Flor con
los pétalos
removidos

Detalle de Flor
una antera

Rama en flor

Rhododendron
canescens Fruto:
Rama con flores
cápsula
Rama con frutos y hojas adultas

Lámina 43. Ericaceae: Rhododendron indicum y R. canescens.

157
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


126 4.010
Familia de distribución cosmopolita constituida. en Argentina
5 1

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia Ericáceas radica en el cultivo de “arándanos” y de
algunas especies ornamentales, como los “brezos” y las “azaleas”.

especies nativas
Agarista boliviensis: arbolito o arbusto de corteza rugosa y hojas simples, alternas, ovado-lanceo-
ladas. Flores blancas, tubuloso-urceoladas, dispuestas en racimos axilares, laxos. Habita el
NO de Argentina.

Gaultheria mucronata “chaura”, “manzanita”: arbusto de hojas ovado-lanceoladas y flores blancas,


pequeñas, urceoladas. Habita en los bosques andino-patagónicos. Los frutos (bayas) se
consumen frescos o en dulces.

Vaccinium floribundum: arbusto achaparrado o rastrero, hasta 30 cm de alto, de hojas pequeñas,


coriáceas, ovadas y flores rosadas, urceoladas, agrupadas en racimos 3-5-floros. Habita en
la provincia de Salta.

especies exóticas
Erica arborea “brezo”: arbusto perennifolio, de hojas lineares dispuestas en verticilos de 3-4 y
flores vistosas, blancas, acampanadas, reunidas en inflorescencias umbeliformes. Especie
originaria de la Cuenca del Mediterráneo, cultivada como ornamental. Sus raíces se emplean
para la fabricación de pipas (“pipas de brezo”).

Rhododendron indicum “azalea”: arbusto perennifolio, de 1-1,8 m de alto, de hojas simples,


ovales, con flores muy vistosas, en forma de campana, de pétalos simples o dobles y colores
muy variados (del blanco al rojo). Especie nativa de Asia. Ampliamente cultivada como orna-
mental (con más de 600 híbridos y variedades).

Vaccinium corymbosum “arándano azul”: subarbusto caducifolio, de hojas ovadas a lanceo-


ladas, flores blancas o rosadas, dispuestas en racimos y fruto baya globosa, de 0,7-1,5 cm de
diámetro. A medida que madura el fruto va cambiando de color, primero es blanco, luego rojizo
y, cuando está completamente maduro es azul. Es originaria de Estados Unidos de Norteamé-
rica y se cultiva como frutal. Sus bayas son muy dulces y se consumen frescas, en mermeladas
y en diversos platos de repostería.

Vaccinium vitis-idaea “arándano rojo”: subarbusto caducifolio, de hojas ovales, flores blancas
o rosadas, dispuestas en racimos y fruto baya rojiza. Especie originaria de las regiones
templadas del hemisferio norte (Eurasia y Norteamérica), cultivada por sus frutos comestibles,
que se consumen frescos, en dulces o en licores.

158
Familia ERYTHROXYLACEAE
(Eritroxiláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Linales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o subarbustos. Hojas simples, enteras, pecioladas, alternas, ovoi-
des, con estípulas intrapeciolares persistentes. Flores pequeñas, perfectas, actinomor-
fas, solitarias o dispuestas en inflorescencias axilares. Cáliz acampanado de 5 lóbulos
imbricados, persistentes. Corola de 5 pétalos libres, caducos, de prefloración imbricada,
provistos de apéndices liguliformes que se orientan hacia el interior de la flor. Estambres
10, dispuestos en 2 verticilos, unidos en la base. Ovario súpero, generalmente 3-carpelar
y 3-locular (por lo común 1 sólo lóculo es fértil), 1-2-ovulados. Placentación axilar o api-
cal. Fruto drupa ovoide, cubierta por el cáliz persistente. Semillas con endosperma.

Flores con
pétalos Flores sin pétalos
removidos

Erytroxylon
coca

Fruto:
drupa

Rama con
hojas simples Flor
Corte transversal Erytroxylon
del fruto Rama con frutos argentinum

Lámina 44. Erythroxylaceae: Erythroxylon argentinum y E. coca.

159
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia con numerosas especies originarias de América 4 240
del Sur, pero también representada en África, Australia tropical en Argentina
y el SE asiático. 1 5

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. La principal especie cultivada es la “coca”, de
la cual se extrae un poderoso alcaloide (cocaína) de acción estimulante, utilizado en medicina
moderna como narcótico.

especies nativas
Erythroxylum argentinum “ajicillo”, “coca del monte”: arbusto o arbolito inerme, hasta 6 m de
alto, de hojas simples, alternas, elípticas y flores blanco-amarillentas, reunidas en fascículos
axilares. Crece en el parque Chaqueño y en el ecotono con la selva.

especie exótica
Erythroxylum coca “coca”: arbusto hasta 3 m de alto, de corteza blanquecina y hojas simples,
alternas, enteras, elípticas o aovadas, de 3-7 cm de largo, discoloras. Flores pequeñas, blan-
quecinas, fragantes, solitarias o en grupos paucifloros en las axilas de las hojas. Fruto drupa
elipsoide, rojiza, de ± 1 cm de largo. Especie nativa de Sudamérica, originaria de Perú y
Bolivia. Crece en las laderas de los Andes peruanos (entre los 1.000-2000 m s.m.). Se cultiva
por sus hojas de la que se extrae la cocaína, importante alcaloide con propiedades narcóticas
y analgésicas (empleado en medicina) (Recuadro 18). Las hojas son utilizadas como mastica-
torio, debido a las propiedades estimulantes que poseen. Su área actual de expansión abarca
desde el norte de Colombia hasta el NO de Argentina.

Recuadro 19. Especies narcóticas usadas como “anestesia”

Escritos de la antigua Grecia, Egipto y China, mencionaban el uso de los narcóticos vegetales
como: “amapola”, “mandrágora”, “estramonio”, “cannabis” y “opio”, que se cultivaban en Persia e
India, para producir efectos de analgesia y amnesia. Los pueblos precolombinos también apelaban
a las plantas medicinales, como: “coca”, al insensibilizar la lengua y los labios al ser masticada,
o el “chamico” como analgésico. Dioscórides, médico griego, aplicó la palabra “anestesia” para
describir los efectos de adormecimiento de estas hierbas. La anestesia moderna, apareció en 1842,
en los Estados Unidos de Norteamérica, cuando el doctor Crawford Williamson le administró éter
a un niño antes de extirparle un quiste del cuello. Dos años más tarde, el odontólogo Horace Wells
comenzó a utilizar el óxido nitroso, también conocido como gas de la risa, como anestesia. El propio
Wells experimentó sus beneficiosos efectos cuando uno de sus ayudantes le extrajo un diente. Poco
después, en 1848, se utilizó el cloroformo como anestesia en un hospital de Edimburgo para prac-
ticar el primer parto sin dolor. La madre estuvo tan agradecida que llamó a su hija “Anestesia”. Sin
embargo, su uso se popularizó cuando la reina Victoria I del Reino Unido lo usó en el parto de su
hijo Leopoldo (Extracto de http://www.cienciapopular.com).

160
Familia EUPHORBIACEAE
(Euforbiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Euphorbiales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o plantas herbáceas, a menudo con látex. Hojas alternas, opues-
tas o en verticilos, enteras, dentadas o partidas, por lo común con estípulas (a veces
reducidas). Flores unisexuales (diclino monoicas o dioicas), dispuestas en inflorescen-
cias diversas (ciatios en Euphorbia). Perianto reducido o nulo, a veces protegidas por
un involucro calicifome (brácteas y bractéolas). Flores estaminadas con disco estami-
nal y un número variable de estambres. Flores pistiladas con disco anular, y 3 estilos.
Ovario súpero, 3-carpelar (raro 4), 3-locular. Fruto cápsula, que se divide en 3 cocos,
1-seminados (tricoco), por excepción el fruto es bacciforme o drupáceo.

Rama
en flor

Inflorescencia: ciatio

Euphorbia sp.

Semilla Planta en flor

Sapium
haematospermum Ricinus communis
Ciatio en corte longitudinal

Corte transversal Fruto:


Corte transversal Semilla
de un ovario Pistilo esquizocarpio Mericarpio
Flores de un ovario
estaminadas

Lámina 45. Euphorbiaceae: Sapium haematospermum, Euphorbia sp. y Ricinus communis.

161
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


218 6.745
Familia distribuida principalmente en las regiones tropicales y
en Argentina
subtropicales, con algunas especies de climas templados.
28 237

Importancia económica:
Como plantas de uso industrial se destacan: el “caucho”, el “tung” y el “ricino”. Por su valor
ornamental se cultivan diversas especies de los Géneros: Euphorbia, Cortón, Codiaeum, Acalypha,
Ricinus, Dalechampia, y Manihot. De Chrozophora tinctoria se obtiene un colorante azul conocido
como tornasol, utilizado en química como indicador colorimétrico de pH.

especies nativas
Croton urucurana “sangre de Drago”: árbol caducifolio, monoico, de 5-12 m de alto, latescente
(látex rojo) y con la corteza lisa, gris clara. Hojas simples, alternas, acorazonadas, pubes-
centes, de 5-12 cm de largo, verde-grisáceas cuando jóvenes, anaranjado-rojizas al envejecer.
Flores unisexuales, diminutas, blanco-verdosas, dispuestas en espigas terminales, hasta 20
cm de largo, en su mayoría con flores estaminadas y con algunas flores pistiladas en la base.
Fruto cápsula globosa, de 1-1,5 cm de diámetro que se separa en 3 partes. Especie típica de
los bosques ribereños, distinguiéndose fácilmente por el colorido de sus hojas. En medicina
popular su látex rojo disuelto en alcohol se emplea para cicatrizar heridas y curar úlceras epite-
liales. Especie melífera, sus flores son visitadas por las abejas.

Euphorbia serpens “yerba meona”: hierba anual o bienal, con látex lechoso y tallos rastreros,
rojizos. Hojas simples, enteras, elípticas u ovadas, de 4-5 mm de largo y flores unisexuales,
muy pequeñas, blanquecinas, reunidas en ciatios axilares. Especie medicinal; la infusión de la
planta se como diurética

Manihot esculenta “mandioca”: arbusto monoico, erguido, hasta 2,5 m de alto, de raíces carnosas,
cilíndricas y alargadas, ricas en almidón. Hojas simples, palmatilobulada y flores unisexuales,
apétalas, de cáliz petaloide, acampanado, ≤ 1 cm de largo. Fruto cápsula elipsoidal. Sus
raíces son comestibles y se emplean en alimentación humana, particularmente en el NE de
Argentina (Corrientes, Chaco, Misiones, Formosa), Paraguay y Brasil; poseen glucósidos
cianogenéticos, que son destruidos cuando reciben una cocción previa.

Manihot grahamii “falso cafeto”: arbusto o arbolito perennifolio, monoico, de 2-4 m de alto, de hojas
simples, 7-13-palmadas, con los lóbulos lanceolados, largamente pecioladas y flores unisexuales,
amarillentas, acampanadas, reunidas en racimos. Fruto cápsula subglobosa, de 1,5-2 cm de largo.
Se cultiva como ornamental. Sus frutos tienen dehiscencia elástica, abriéndose en horas de calor.

Sapium haematospermum “curupí”, “lecherón”, “pega-pega”: árbol perennifolio, monoico y lates-


cente, de 5-15 m de alto. De corteza blanco-grisácea, áspera, rugosa y agrietada, generalmente
con agallas en las ramas. Hojas simples, alternas, linear-lanceoladas, de 4-18 cm de largo, con
2 glándulas en su base. Flores pequeñas, verde-amarillentas, apétalas, dispuestas en espigas
terminales (hasta 15 cm de largo), con las flores pistiladas en la base y las estaminadas en la parte
apical de la inflorescencia. Fruto cápsula subglobosa, con tonalidades rojizas, de 0,7-1,5 cm de

162
diámetro. A la madurez, el fruto se abre en 3 partes mostrando las semillas blancas cuando inma-
duras, luego rojizas. Especie medicinal y melífera. En medicina popular, el látex blanco y pegajoso
se utiliza para calmar el dolor de muelas; la decocción de las hojas es febrífuga y combate los
dolores reumáticos, mientras que su corteza y las hojas tiernas machacadas se aplican sobre la
piel, en cataplasmas, para cicatrizar heridas. Su madera es liviana (Recuadro 19).

Sebastiania brasiliensis “palo de leche”, “blanquillo”: árbol semideciduo, monoico, con látex,
hasta 10 m de alto. De hojas simples, alternas, elíptico-lanceoladas, de 3-8 cm de largo y flores
unisexuales, pequeñas y amarillas, dispuestas en espigas terminales, con las flores pistiladas
en la base de la inflorescencia y con brácteas florales provistas de glándulas notables. Fruto
cápsula globosa, castaño clara a rojiza, de 1-1,5 cm de diámetro. Especie melífera, común en
bosques ribereños del NE.

especies exóticas
Euphorbia pulcherrima “estrella federal”: arbusto latescente, de 2-3 m de alto, de hojas simples,
enteras, elípticas, de 10-20 cm de largo y flores en ciatios, protegidas por grandes y vistosas
brácteas rojizas. Especie originaria de México, ampliamente cultivado como ornamental, por
las vistosas brácteas rojas de floración invernal.

Euphorbia millii var. splendens “corona de Cristo”: arbusto o hierba perenne, caducifolio, de 0,6-1,8
m de alto, con látex blanco y de aspecto cactiforme. Ramas con espinas y hojas simples,
alternas, espatuladas, de 3-6 cm de largo. Flores rojas, agrupadas en ciatios, con el involucro
de los ciatios provistos de 2 grandes brácteas rojas. Especie originaria de Madagascar, culti-
vada como ornamental.

Hevea brasiliensis “árbol del caucho”, “caucho de Pará”: árbol latescente, de 15-30 m de alto y
corteza color crema o marrón-claro. Hojas 3-folioladas, alternas, folíolos elípticos a ovados,
con ápice acuminado. Especie originaria del Amazonas, cultivada en la región tropical para la
producción de caucho. El “caucho” es el látex coagulado que secreta el árbol luego de realizar
incisiones sobre el tronco.

Ricinus communis “tártago”, “ricino”: arbolito o arbusto monoico, sin látex, de hojas simples,
alternas, palmatilobuladas y flores unisexuales reunidas en panojas. Fruto 3-coco, de forma
globulosa, casi siempre cubierto por abundantes púas, que le dan un aspecto erizado. Especie
nativa de África, común en las regiones templado-cálidas de Argentina. Sus semillas presentan
aleurona y aceite. El extracto sólido presenta una de las toxinas más potentes llamada “ricina”
(que se conoce con el acróstico RIP, del inglés Ribosome-Inactivating Protein, que evoca su
capacidad letal). Tan poderosa es su toxicidad que varios países estudiaron su potencial militar
para ser usado como polvo tóxico durante la Primera y Segunda guerra mundial. Con el aceite
de sus semillas, se elabora el “aceite de ricino” o “aceite de castor”, que se utiliza en la indus-
tria y en medicina, como poderoso laxante.

Vernicia fordii “tung”: árbol caducifolio, monoico, con látex blanco, hasta 10 m de alto, de corteza
grisácea. Hojas simples, alternas, acorazonadas, de 10-20 cm de largo, largamente pecioladas.
Flores blancas o rosadas, reunidas en panojas y fruto cápsula piriforme, de 4-7 cm de largo. Especie
originaria de Asia, cultivada como oleaginosa. De sus semillas se extrae un aceite industrial, que se
utiliza en la fabricación de lacas y pinturas. En Argentina se cultiva solamente en Misiones.

163
Recuadro 20. Peso específico de árboles de Dicotiledóneas nativas (Tortorelli, 1956)
(ver Recuadro 21)

Peso específico
Familia nombre científico nombre vulgar
aparente (kg/dm3)
Astronium balansae urunday, urundey 1,175
Astronium urundeuva urundel 1,15
Anacardiáceas Schinopsis balansae quebracho colorado 1,25
Schinopsis lorentzii quebracho santiagueño 1,20
Schinus molle molle 0,75
Aspidosperma australe guatambú amarillo 0,70
Apocináceas
Aspidosperma quebracho-blanco quebracho blanco 0,85
Asteráceas Tessaria integrifolia aliso de río 0,32-0,36
Betuláceas Alnus acuminata aliso del cerro 0,43
Jacarandá mimosifolia jacarandá 0,59
Bignoniáceas
Handroanthus heptaphyllus lapacho negro 0,992-1,01
Ceiba chodatii palo borracho blanco 0,22
Bombacáceas
Ceiba speciosa palo borracho rosado 0,26
Cordia americana guayaibí 0,80
Boragináceas
Cordia trichotoma peteribí 0,60-0,67
Celastráceas Maytenus boaria maitén 0,58
Celtidáceas Celtis tala tala 0,80
Terminalia australis palo amarillo 0,65-0,70
Combretáceas
Terminalia triflora guayaibí amarillo 0,85
Euphorbiáceas Sapium haematospermum curupí 0,32-0,39
Juglandáceas Juglans australis nogal criollo 0,64
Cinnamomum porphyrium laurel de la falda 0,59
Lauráceas
Nectandra angustifolia laurel de río 0,45-0,50
Meliáceas Cedrela fissilis cedro misionero 0,55
Blepharocalyx salicifolius anacahuita 0,82
Myrtáceas
Luma apiculata arrayán 0,78
Nothofagus alpina raulí 0,59-0,60
Nothofagus obliqua roble pillín 0,695-0,722
Nothofagus antarctica ñire 0,57-0,62
Nothofagáceas
Nothofagus betuloides guindo 0,54
Nothofagus dombeyi coíhue 0,65-0,70
Nothofagus pumilio lenga 0,537-0,59
Polygonáceas Ruprechtia laxiflora viraró 0,70
Embothrium coccineum notro 0,57
Proteáceas
Lomatia hirsuta radal 0,53-0,57
Rhamnáceas Ziziphus mistol mistol 0,85-0,95
Rubiáceas Calycophyllum multiflorum palo blanco 0,992-1,01
Balfourodendron riedelianum guatambú blanco 0,78-0,82
Rutáceas
Zanthoxylum rhoifolium teta de perra 0,50
Salicáceas Salix humboldtiana sauce criollo 0,49
Allophylus edulis chal-chal 0,69
Sapindáceas
Sapindus saponaria palo jabón 0,72
Sapotáceas Sideroxylon obtusifolium guaraniná 0,75-0,80
Tiliáceas Luehea divaricata azota caballo 0,62
Ulmáceas Phyllostylon rhamnoides palo amarillo 0,906
Zigofiláceas Bulnesia sarmientoi palo santo 0,99-1,10

164
Familia FABACEAE
(Leguminosae nom. cons. Nombre alternativo: Fabáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rosales Rósidas Fabales Fábidas Fabales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o hierbas. Hojas generalmente alternas y compuestas, de lámina
pinnada o bipinnada, digitada, 3-folioladas, rara vez 1-folioladas por reducción. Estípulas
presentes. Inflorescencia variada. Flores generalmente 5-meras, perfectas, actinomorfas
(subfamilia: Mimosoideas), levemente zigomorfas (subfamilia: Cesalpinioideas) o marca-
damente zigomorfas (subfamilia: Faboideas). Prefloración valvar o imbricada. Pétalos y
sépalos libres o soldados. Estambres 5 + 5, numerosos o rara vez menos de 5. Gineceo
súpero, generalmente 1-carpelar, 1-pauciovulado. Placentación marginal. Fruto típico le-
gumbre, a veces: sámaras, lomentos, drupas, etc. Semillas con o sin endosperma.

Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


745 19.560
Familia de distribución cosmopolita (pobremente representada en
en Argentina
Nueva Zelanda y ausente en las regiones árticas y antárticas).
119 732

Importancia económica:
Familia de gran importancia económica y ecológica debido a la fijación del nitró-
geno atmosférico producido por bacterias simbiontes alojadas en nódulos radicales.
Como especies cultivadas se destacan: alfalfa, soja, poroto, lenteja, garbanzos, lupi-
no, maní, trébol blanco, trébol rojo, melilotus, etcétera.

Subfamilias:
Para Engler, Fabáceas debía ser tratada como una Familia constituida por 3 subfa-
milias (Mimosoideas, Cesalpinioideas y Papilionoideas); mientras que para Cronquist
este grupo estaba formado por 3 Familias (Mimosáceas, Cesalpináceas y Fabáceas).
Los análisis filogenéticos con evidencias morfológicas y moleculares dan cuenta que
las “leguminosas” son una única Familia (Lewis y col., 2005). Siendo monofiléticas las
tradicionales subfamilias Mimosoideas y Faboideas (= Papilionoideas), mientras que
la subfamilia Cesalpinioideas es parafilética y por lo tanto debe ser reformulada. No
obstante ello y debido a que los estudios filogenéticos realizados hasta el presente no
fueron suficientes para elaborar una clasificación aceptable a nivel de subfamilias, la
división tradicional en 3 subfamilias y -por ende- el reconocimiento de la subfamilia Ce-
salpinioideae, se mantiene por razones meramente prácticas.

165
Morfología de Fabáceas

Caracteres vegetativos
Raíces
Las especies de Leguminosas poseen raíz pivotante, con un eje central muy desa-
rrollado, que, en algunas especies, alcanza varios metros de profundidad. Esto ocurre,
por ejemplo en “alfalfa” (Medicago sativa), y explica, en parte, la resistencia de esta fo-
rrajera a la sequía, ya que sus raíces pueden absorber agua en lo profundo del sue-
lo. Algunas especies herbáceas tienen raíces adventicias, como es el caso del “trébol
blanco” (Trifolium repens). También hay ejemplos de especies con raíces gemíferas,
como el “chañar” (Geoffroea decorticans) que genera numerosos vástagos a partir de
su biomasa subterránea, comportándose como especie invasora.
Las raíces de las leguminosas con frecuencia poseen engrosamientos, denominados
nódulos, donde se alojan bacterias fijadoras del nitrógeno atmosférico (Rhizobium). Estas
bacterias viven en el suelo hasta que logran penetrar en la raíz de la plántula. Los nódu-
los son el resultado de la proliferación de células corticales infectadas. Existe una relación
simbiótica entre estas plantas y las bacterias. Las bacterias toman el nitrógeno gaseoso
(que de otro modo es imposible de utilizar por los vegetales) y lo reducen a amonio, esta-
do en el que puede ser incorporado por los vegetales para formar compuestos orgánicos.
La planta, a cambio de este nitrógeno “extra”, abastece a las bacterias de carbohidratos
que le sirven como fuente de energía. Esta relación simbiótica permite que plantas y bac-
terias, puedan crecer normalmente aún en suelos pobres en nitrógeno. Así, las Legumi-
nosas cumplen un rol muy importante en el ciclo de este nutriente, ya que enriquecen los
suelos a partir del nitrógeno del aire (N2), proceso de relevancia en la producción agraria.

Hojas
Las hojas de las Leguminosas son siempre compuestas. Algunas especies presen-
tan hojas en apariencia “simples”, que se interpretan como unifolioladas (reducción a
un solo folíolo). Existen ejemplos de especies áfilas, donde las hojas, muy pequeñas,
se caen tempranamente y la función fotosintética se cumple en las ramitas verdes,
como es el caso del “itín” (Prosopis kuntzei) y la “retama” (Spartium junceum).
En las hojas de leguminosas se reconocen las siguientes partes:
• Estípulas: son 2 pequeños apéndices, persistentes o caedizos, ubicados en la base
de la hoja, que sirven como protección de la yema axilar. En general, las estípulas son her-
báceas y están libres entre sí, pero pueden presentar modificaciones importantes. Están
soldadas en los Géneros Trifolium y Medicago, son sagitadas en Lathyrus, son espolona-
das en Vigna y están transformadas en espinas geminadas en Acacia caven y Prosopis.
• estipelas: son pequeños órganos semejantes a las estípulas, ubicados en la
base de los folíolos. Se presentan en muy pocos Géneros de Leguminosas. Por ejem-
plo, en Phaseolus hay 4 estipelas, 2 en el ápice del raquis y 2 en la inserción del único
par de folíolos (Fig. 15).

166
• Pulvínulo: es el engrosamiento en la base foliar (en la base del pecíolo o de los pe-
ciólulos). Este engrosamiento se debe a la acumulación de tejido parenquimático cortical.
Los pulvínulos constituyen el “tejido motor” que permite el cambio de posición (movimien-
to) de las hojas. Por influencia de estímulos externos como luz o por efecto del roce (Mi-
mosa), las células del parénquima adaxial pierden turgencia (el agua sale al espacio inter-
celular), permitiendo que los folíolos “se cierren”. Cuando el estímulo externo desaparece,
el agua reingresa a la célula y los folíolos “se abren”.

Figura 15. Folíolos con estipelas en Phaseolus.

• Pecíolo: el pecíolo generalmente está bien desarrollado y une la lámina al nudo


del tallo. En el Género Erythrina, el pecíolo posee aguijones.
• Peciólulos: son pequeños órganos que unen los folíolos al raquis primario o se-
cundario, según se trate de hojas pinnadas o bipinnadas, respectivamente.
• Raquis: es la parte central de la hoja que sostiene a los folíolos. El raquis está
bien desarrollado en las hojas pinnadas y bipinnadas (en este caso hay raquis primario
y secundario), falta en las hojas unifoliadas y en las digitadas está sumamente contraí-
do. En el Género Parkinsonia el raquis posee espinas.
• Lámina foliar: es siempre compuesta, salvo que por reducción aparezcan lámi-
nas simples, que se interpretan como 1-folioladas (como en: Spartium junceum “reta-
ma” y en Cercis siliquastrum “árbol de Judea”). En la subfamilia Faboideae dominan
las hojas pinnadas, mientras que en las Mimosoideas, las hojas bipinnadas.
• Zarcillos: prolongación enroscante, alargada y sensible del raquis, capaz de en-
rollarse alrededor de soportes, para sostener a la planta y permitirles “trepar”. Esto
ocurre en Lathyrus y Vicia.
• Filodios: pecíolo modificado que sustituye a la hoja. En ciertas ocasiones, el pe-
cíolo dilatado o el raquis ensanchado se modifican en estructuras de aspecto similar
a las hojas simples. Estas estructuras adaptadas a la función fotosintética, reciben el
nombre de filodios. Ejemplo: Acacia melanoxylon (“aromo australiano”).

167
Tipos de hojas
a) Hojas pinnadas: Las hojas pinnadas pueden ser imparipinnadas o paripinnadas
(Fig. 16).
• Si en el ápice de la hoja hay un solo folíolo se llama hoja imparipinnada (Astraga-
lus, etc.).
• Si la hoja termina en un par de folíolos, pudiendo llevar entre ellos el ápice del ra-
quis transformado en mucrón o zarcillo, se denomina hoja paripinnada (Inga, Arachis,
Lathyrus, etc.).

Hay Géneros con hojas típicamente paripinnadas, algunas hojas aborta uno de los
folíolos del último par, dando el aspecto de hoja imparipinnada, tal como ocurre en:
Sesbania punicea y Adesmia bicolor, en estos casos, el folíolo impar no ocupa la po-
sición terminal sino que está a un lado del ápice. Por lo general, los folíolos están dis-
puestos en doble hilera a lo largo del raquis, formando pares (o yugas) de inserción
opuesta (como en Adesmia, Arachis, etc.) pero, algunas veces los folíolos se alternan
sin constituir pares (Vicia).

Figura 16. Hoja imparipinnada de Astragalus sp. (izq.) y hoja paripinnada de Arachis sp. (der.)

b) Hojas bipinnadas: los folíolos nacen de sus ramificaciones, es decir de los ra-
quis secundarios. Los folíolos de hojas bipinnadas se denominan a menudo pínulas,
un raquis secundario con sus folíolos constituye una pinna (Fig. 17). Pueden distinguir-
se: hojas paribipinnadas e impari-bipinnadas (Fig. 18).

168
Figura 17. Hoja paribipinnada, 5-yugada, con 18-30 foliólulos por pinna.

Figura 18. Hoja paribipinnadas de Acacia sp. (Izq.) y hojas imparibipinnadas de Caesalpinia (der.)

169
e) Hojas unifolioladas: derivan de las hojas pinnadas o digitadas por un proceso de
reducción. Por ejemplo: Spartium, Galactia marginalis, Centrosema sagitatum (Fig. 21).

Figura 21. Tipos de hojas unifoliadas. Hojas 1-folioladas: Spartium sp. (izq.) y hoja 1-yugada (de
lámina bilobulada) en Bauhinia sp. (der.)

Dimorfismo foliar: En algunas Cesalpinioideas (como Gleditsia) se observa en el mis-


mo árbol hojas pinnadas en vástagos breves y hojas bipinnadas en vástagos largos.

Caracteres reproductivos
Las flores de las leguminosas se disponen siempre en inflorescencias y, si bien se
encuentran flores solitarias, se interpretan como casos de reducción. El tipo de inflo-
rescencia más común es el racimo. Por la disposición que adoptan los racimos se re-
conocen distintos tipos: a) racimos erectos como en Medicago, Lupinus, Caesalpinia,
b) racimos péndulos como en Wisteria, Robinia, Sesbania, c) racimos espiciformes (flo-
res brevemente pediceladas), como en Prosopis o d) racimos capituliformes (inflores-
cencias en cabezuela) como en Acacia, Mimosa, Trifolium, etcétera.
El tipo de flor más común es perfecta, 5-mera y 5-cíclica (diplostémona: androceo
constituido por un número de estambres que es el doble del número de los antófilos
de cada verticilo periántico). La fórmula floral de la Familia es: K5 C5 A5+5 G1.
En general son flores vistosas, en las que predominan los colores amarillo, violáceo y
rojo. Su tamaño es sumamente variable, pudiendo medir pocos milímetros como en el Gé-
nero Pterogyne y muchas Mimosoideas, o alcanzar 10 cm o más de largo como en Bau-
hinia, Caesalpinia y otras especies tropicales. La diferenciación de las subfamilias se basa
-en gran parte- en la variación de las formas y en la disposición de las piezas florales.

Partes florales
• Receptáculo: tiene forma de platillo, siendo pequeño en las Mimosoideas y Ce-
salpinioideas, y algo mayor en las Faboideas. Rara vez el receptáculo se desarrolla en
forma de tubo o hipantio como por ejemplo en Stylosanthes y en Arachis.

171
• Cáliz: generalmente se compone de 5 sépalos (raro 4, 3 ó 6) que son libres entre
sí en muchas Cesalpinioideas, pero soldados en las Mimosoideas y Faboideas.
• Corola: las leguminosas primitivas poseen 5 pétalos libres, muy similares entre sí.
En las Mimosoideas, los pétalos están soldados. La corola más evolucionada ocurre
en las Faboideas, donde hay un pétalo superior, generalmente conspicuo, denomina-
do “estandarte”, 2 pétalos laterales, libres, llamados “alas” y 2 pétalos inferiores, par-
cial o totalmente soldados, que se denominan “quilla”. La quilla envuelve y protege a
los órganos sexuales de la flor. Esta estructura floral (estandarte + alas + quilla) cons-
tituye un tipo de flor denominado papilionada o “amariposada” (Fig. 22). En estas flo-
res hay 3 pétalos libres y 2 soldados.
Las flores unisexuales y apétalas son una rareza que ocurre en el “algarrobo euro-
peo” (Ceratonia siliqua).
• Androceo: el número básico de estambres es 10, dispuestos en 2 ciclos de 5 es-
tambres cada uno, de modo que la flor es diplostémona y 5-cíclica.

Las principales excepciones -en cuanto al número de estambres- se encuentran en


la subfamilia Mimosoideas (los Géneros Inga y Acacia pueden tener hasta 150 estam-
bres). En varias Cesalpinioideas hay reducción en el número de estambres, por ejem-
plo, Ceratonia: sólo tiene 5 estambres. En otros casos hay estambres atrofiados (esta-
minodios) al lado de los estambres normales fértiles, como ocurre en el Género Cassia.

Figura 22. Flor papilionada o amariposada.

Un fenómeno muy generalizado en la Familia es la soldadura de los filamentos esta-


minales. Solamente la parte inferior de los filamentos se encuentra más o menos unida,
quedando libres la parte superior que lleva las anteras. En la mayoría de las Cesalpinioi-

172
deas y Mimosoideas, los estambres se encuentran libres (excepto en Inga y en Bauhi-
nia). Mientras que en las Faboideas, lo común es que los filamentos estén soldados.
La soldadura de los filamentos más frecuente es la diadelfia o sea estambres en 2
grupos, siendo casi siempre desiguales (9 soldados en vaina y 1 -el correspondiente al
estandarte- libre) (Fig. 23). Además se presenta la monadelfia, con todos los filamen-
tos soldados, formando un tubo, como ocurre en los Géneros: Lupinus y Arachis.

Figura 23. Estambres diadelfos (9 soldados y 1 estambre libre).

• Gineceo: está formado por una sola hoja carpelar, diferenciada en ovario, estilo y
estigma. La placentación es marginal, es decir, los óvulos se disponen en los bordes o
márgenes del ovario.

Frutos
Aunque el fruto típico que caracteriza a la Familia es la legumbre (y le da nombre a
la Familia), existen especies que presentan otros tipos de frutos, aunque todos derivan
de un gineceo 1-carpelar y 1-locular (Fig. 24):

173
Taxonomía de Fabáceas
La Familia Fabaceae es monofilética en análisis tanto moleculares como morfoló-
gicos. En las actuales reconstrucciones de filogenia, la subfamilia Cesalpinioideae es
parafilética, mientras que las subfamilias Mimosoideae y Faboideae (o Papilionoideae)
son consideradas monofiléticas (FACENA-UNNE, 2010).

Tribu Cercideae y Detarieae + Duparquetia

Fabaceae
Caesalpinioideae

Mimosideae

Faboideae

Figura 25. Dendrograma de las subfamilias de Fabáceas.

Clave para diferenciar las subfamilias

1 Flores actinomorfas, dispuestas en densas espigas, cabezuelas globosas o en ra-


cimos espiciformes. Cáliz y corola de prefloración valvar. Pétalos comúnmente sol-
dados en tubo. Estambres 4 a numerosos, libres o monadelfos, erguidos, sobre-
pasando los pétalos. Hojas bipinnadas (sólo pinnadas en Inga), rudimentarias o en
filodios.
Mimosoideae

1’ Flores zigomorfas dispuestas en racimos o panojas laxas. Corola y cáliz de pre-


floración imbricada. Pétalos libres. Estambres 3-12, libres o de filamentos unidos
(monadelfos, diadelfos o poliadelfos), exertos o incluidos entre los pétalos. Hojas
bipinnadas, pinnadas, digitadas, 3 ó 1-folioladas, a veces reducidas o nulas.
2

2 Pétalo superior con sus bordes cubiertos por los pétalos vecinos (= estandarte
interno). Flores generalmente no papilionadas. Estambres 3-12, con los filamen-
tos generalmente libres, normalmente exertos. Sépalos generalmente libres. Ho-
jas bipinnadas o pinnadas, rara vez 1-folioladas.
Cesalpinioideae

2’ Pétalo superior abrazando y cubriendo con sus bordes a los pétalos vecinos (= es-
tandarte externo). Flores papilionadas. Estambres generalmente 10, por lo común
diadelfos (9+1), siempre cubiertos y ocultos en la quilla. Sépalos unidos hacia la
base. Hojas pinnadas, digitadas, 3-folioladas, 1-folioladas, nunca bipinnadas.
Faboideae

176
Fabáceas, subfamilia Mimosoideae

Plantas generalmente arbóreas. Hojas bipinnadas (hojas pinnadas en Inga), rudimenta-


rias o filodíneas (filodios en Acacia melanoxylon). Flores actinomorfas, pequeñas o me-
dianas, dispuestas en densas espigas, cabezuelas globosas o en racimos espiciformes.
Cáliz y corola de prefloración valvar. Pétalos comúnmente soldados en tubo. Estambres
4-n, libres o monadelfos, erguidos, sobrepasando los pétalos (Recuadro 21).

Prefloración valvar
Racimos espiciformes
Diagrama floral

Flor

Flor Cabezuelas globosas

Pseudocapítulos
Hojas bipinnadas
en abanico

Lámina 46.a. Subfamilia Mimosoideae. Caracteres exomorfológicos.

177
especies nativas
Acacia aroma (= Senegalia aroma) “tusca”: arbolito o arbusto caducifolio, espinoso, de 2-5 m de
alto. Fruto lomento (legumbre estrangulada entre las semillas) castaño-rojizo, alargado y afel-
pado. Especie invasora, común en las regiones del Chaco y Monte. Su presencia en el terreno
se asocia a condiciones de sobrepastoreo.

Acacia bonariensis (= Senegalia bonariensis) “uña de gato”, “ñapindá“: similar a A. praecox pero
con hojas de 4-11 yugas. Legumbre, aplanada, castaña, mucronada hacia el ápice, general-
mente sin constricciones entre semilla y semilla.

Acacia caven (= Vachellia caven) “aromito”, “espinillo”: árbol o arbusto caducifolio, espinoso, de
2-6 m de alto. De hojas bipinnadas y flores pequeñas, fragantes, dispuestas en cabezuelas
globosas, amarillo-doradas. Legumbre leñosa, ovoide, castaño-oscura. Se emplea como
ornamental, melífera, combustible (carbón y leña) y medicinal. Sus hojas se utilizan para cica-
trizar heridas y sus semillas como digestivas.

Acacia praecox (= Senegalia praecox) “garabato”, “uña de gato”: arbustos o árboles caducifolios,
de 3-8 m de alto, cuyas ramas tienen aguijones curvos, retrorsos. De hojas bipinnadas, 3-5
yugadas. Legumbre membranosa, aplanada (chata), seca, castaña clara a rojiza a la madurez,
de 5-14 cm de largo por 1,5-2,5 cm de ancho.

Anadenanthera colubrina “cebil”, “cebil colorado”: árbol caducifolio, de 8-20 m de altura, de


corteza pardo-grisácea, de morfología variable: con abundantes aguijones a lisa y con fisuras
longitudinales. Hojas bipinnadas, con 15-20 pares de pinnas. Flores amarillas, de ± 1 cm
de largo, dispuestas en inflorescencias globosas y axilares, las que a su vez se agrupan en
panojas laxas. Legumbre dehiscente, recta o algo encorvada, comprimida, castaño-clara,
subleñosa, de 7-15 cm de largo por 2-3 cm de ancho. Especie forestal, típica de la Yunga
(Recuadro 7), también crece en el NE de Argentina. Su madera es muy durable y se la emplea
en construcciones navales, pilotes, postes, tranqueras, tirantería, etcétera.

Albizia inundata “timbó blanco”: árbol caducifolio, de 8-16 m de altura, de corteza lisa, grisácea (sin
lenticelas) y hojas bipinnadas, con 1-4 pares de pinnas. Flores blanco-verdosas, dispuestas en
inflorescencias globosas. Legumbre linear, comprimida, hasta 20 cm de largo. Habita orilla de
ríos y terrenos anegados.

Calliandra tweedii “plumerillo”, “borla de obispo”: arbusto o pequeño arbolito, inerme, de hojas
bipinnadas y flores con los filamentos estaminales rojos, solamente soldados en la base,
formando un abanico. Legumbre castaña, alargada, lateralmente comprimida, pubescente y
con los márgenes engrosados. Cultivada como ornamental.

Chloroleucon tenuiflorum “tatané”: árbol perennifolio, de 8-15 m de alto, de hojas paribipinnadas


y ramas con espinas axilares, generalmente escasas. Folíolos de 1-2,5 cm de largo. Flores
blancas, fragantes, reunidas en inflorescencias globosas. Legumbre retorcida en espiral (con
2-6 espiras), castaño-oscura, de 4-10 cm de largo. Especie típica de la Yunga.

Desmanthus virgatus “yucarí-niná”, “yuquerí-pí”: arbusto de tallos angulosos y hojas paribipin-


nadas. Inflorescencia en cabezuelas blancas, axilares, solitarias. Legumbres digitadas, negras,
erguidas, en manojos. Es un valioso recurso forrajero muy apetecido por el ganado.

178
Enterolobium contortisiliquum “timbó”, “oreja de negro”, “pacará”: árbol caducifolio, robusto, hasta
30 m de alto, de copa ampliamente extendida y corteza lenticelada, castaño-grisácea. Hojas
paribipinnadas, 3-7-yugadas y flores blancas, pequeñas, reunidas en cabezuelas globosas
que se disponen en racimos axilares. Legumbre leñosa, indehiscente, semicircular (de forma
similar a una oreja humana), negra a la madurez, de 4-7 cm de diámetro, muy ricas en sapo-
ninas. Especie forestal y ornamental, típica en los ambientes de la Yunga (Recuadro 7) y en los
bosques ribereños de la región mesopotámica. Su madera es blanda y liviana (Recuadro 20) y
se emplea en cajonería, tejuelas, embarcaciones pequeñas, colmenas, etcétera.

Inga uraguensis “ingá”: árbol perennifolio, inerme, de hojas paripinnadas, 3-6-yugadas, con el
raquis alado. Flores reunidas en breves espigas axilares (formando conos), con numerosos
estambres de filamentos largos dispuestos en abanicos, blancos al iniciarse la floración, luego
amarillentos. Legumbre oblonga, tomentosa, generalmente recta, de 4-12 cm de largo, con los
márgenes engrosados. Se cultiva como ornamental y medicinal. La infusión de corteza y hojas
se bebe como astringente y expectorante.

Mimosa pigra “carpinchera”: arbusto erecto, perennifolio y pubescente. Ramas con aguijones
recurvos dispersos. Hojas paribipinnadas, sensitivas con los folíolos de ápice agudo. Flores
blancas o lilacinas (por los filamentos estaminales), dispuestas en cabezuelas globosas,
axilares. Craspedio castaño-rojizo, comprimido, hirsuto en los bordes y en los artejos. Especie
hidrófila, común en los bordes costeros.

Mimosa pilulifera “espinillo manso”: arbusto o arbolito (hasta 4 m de alto) perennifolio e inerme.
Hojas paribipinnadas, no sensitivas, con un solo par de pinnas. Flores amarillas, dispuestas
en cabezuelas globosas, axilares. Craspedio castaño-verdoso, recto y comprimido. Común en
zonas ribereñas.

Mimosa tweedieana “carpinchera rastrera”: subarbusto postrado, perennifolio, de ramas espines-


centes. Hojas paribipinnadas, sensitivas, con los folíolos de ápice obtuso. Flores rosadas o
blancas, reunidas en cabezuelas globosas. Craspedio castaño-oscuro, comprimido, acumi-
nado, con artejos caedizos, planos e indehiscentes.

Prosopis affinis “ñandubay”: árbol caducifolio, de copa aparasolada, chata y ramas con espinas.
Hojas bipinnadas, pequeñas. Pinna de 1-6 cm de largo. Flores amarillas, dispuestas en inflo-
rescencias cilíndricas mucho más largas que las hojas. Legumbre amarillenta con manchas
violáceas, coriácea, arqueada en forma de hoz, con estrangulamientos entre las semillas.
Especie forestal y melífera. Su madera es pesada y muy resistente a la intemperie (Recuadro
20), se utiliza para postes. Sus legumbres tienen valor nutritivo y forrajero.

Prosopis alba “algarrobo blanco”: árbol caducifolio, de 5-15 m de alto, de copa hemisférica o subg-
lobosa y ramas con espinas axilares. Hojas bipinnadas, generalmente 1-3 yugadas. Pinnas de
6-12 cm de largo. Flores pequeñas, blanquecinas o levemente amarillentas, fragantes, reunidas
en racimos cilíndricos, densos, axilares y péndulos, de 7-10 cm de largo, menores (en largo)
que las hojas. Legumbre amarillo-pajiza, falcada a sub-erecta, comprimida entre las semi-
llas, de 12-25 cm de largo x 1-2 cm de ancho. Especie de Bolivia, Chile y Paraguay. En Argen-
tina habita el centro-norte del país. Los “algarrobos” son elementos típicos de los bosques del
Espinal. Tres especies del Género Prosopis son utilizadas para identificar los distritos en que se

179
divide la Provincia fitogeográfica del Espinal (Cabrera, 1971), estas son: “ñandubay” (distrito del
ñandubay en la provincia de Entre Ríos), “algarrobo” (distrito del algarrobo en las provincias de
Santa Fe y Córdoba) y “caldén” (distrito del caldén en las provincias de La Pampa, San Luis y
sur de Buenos Aires). Los nativos denominaban a esta especie “takku”, voz quechua que signi-
fica “el árbol”, denotando respeto y agradecimiento. Los algarrobos eran considerados árboles
divinos por la cantidad de usos y aplicaciones, ya que les proporcionaba sombra, alimentos,
bebidas, medicinas, colorantes, maderas y combustibles. Su madera es pesada a moderada-
mente pesada (Recuadro 20) y se la emplea en la fabricación de marcos de puertas y ventanas,
muebles, parquets, toneles para fermentación de vinos, tarugos, etc. Como combustible es exce-
lente, siendo superada en poder calorífico por el “quebracho colorado” (Schinopsis balansae), el
“itín” (Prosopis kuntzei) y el “guayacán” (Caesalpinia paraguariensis). Sus frutos, llamados “alga-
rrobas”, se pueden consumir crudos, molidos (harina) o como bebida (aloja). Además tiene valor
forrajero ya que sus frutos son consumidos por el ganado. Su resistencia a la sequía la hace una
especie apta para ser cultivada en zonas áridas y para recuperar áreas degradadas.

Prosopis caldenia “caldén”: árbol caducifolio, de copa hemisférica y hojas bipinnadas. Flores
amarillentas, reunidas en racimos espiciformes, subpéndulos. Legumbre linear-comprimida,
poco o nada constreñida entre las semillas. Especie típica del Espinal.

Prosopis flexuosa “algarrobo dulce”: árbol de copa hemisférica, con ramas arqueadas, flexuosas,
semipéndulas y hojas bipinnadas. Flores amarillas o blanquecinas, reunidas en racimos espi-
ciformes. Legumbre recta o encorvada, arrosariada, castaña con manchas violáceas.

Prosopis kuntzei “itín”, “palo mataco”: árbol caducifolio, hasta 10 m de alto, de fuste tortuoso y copa
globosa, formada casi exclusivamente por las ramas verdes, espinescentes (= ramas transfor-
madas en espinas), ya que las hojas son diminutas y prontamente caducas. Flores pequeñas,
amarillo-anaranjadas, reunidas en racimos espiciformes, cilíndricos, axilares y péndulos, de 4-6
cm de largo. Legumbre leñosa, de color marrón oscuro a negruzco cuando madura, recta o
apenas falcada, de 10-25 cm de largo por 2 cm de ancho. Especie melífera y maderera. Su
madera es dura y pesada (Recuadro 20) y se emplea como postes, durmientes, puentes,
tornería, leña y construcciones en general. Es una especie típica del Chaco seco (Recuadro 3).

Prosopis nigra “algarrobo negro”: árbol caducifolio, espinoso, de copa hemisférica o subglobosa
y hojas bipinnadas. Pinna de 3-7 cm de largo. Flores amarillas, pequeñas y fragantes, reunidas
en racimos cilíndricos, axilares y péndulos. Racimos de menor largo que las hojas. Legumbre
amarillenta con manchas moradas, de 7-18 cm de largo y 0,8-1 cm de ancho, comprimida
entre las semillas. Algunos autores, reconocen además una variedad endémica de la provincia
de Santa Fe, denominada Prosopis nigra var. ragonesei, conocida como “algarrobo amarillo”.

Prosopis ruscifolia “vinal”: árbol semicaducifolio, hasta 15 m de alto, de copa globosa y ramas con
espinas notables (hasta 15 cm de largo). Hojas bipinnadas, 1-yugadas, con los foliólulos grandes
y lanceolados. Flores amarillas, reunidas en racimos cilíndricos axilares y péndulos. Legumbre
cilíndrica, coriácea, generalmente curva, amarilla con estrías violáceas, comprimida entre las
semillas y marcadamente apiculada. Especie invasora, exclusiva de la región Chaqueña.

180
especies exóticas
Acacia melanoxylon (Senegalia melanoxylon) “acacia australiana”, “acacia negra”, “aromo austra-
liano”: árbol perennifolio, inerme, de 8-18 m de alto, con la copa globosa y las hojas dimorfas:
bipinnadas en las ramas jóvenes, que son luego reemplazadas por filodios en las ramas
adultas. Filodios (pecíolo ensanchado) lanceolados a subfalcados, de aspecto similar al de
una hoja simple. Flores diminutas, amarillo-pálidas, reunidas en cabezuelas globosas, densas
y muy pequeñas. Legumbre plana, castaño rojiza, arqueada, retorcida y seca, con los bordes
salientes. Originaria de Australia. Cultivada como ornamental y para fijar médanos.

Albizia julibrissin “acacia de Constantinopla”: árbol caducifolio, de 5-10 m de alto, inerme, de


amplia copa aparasolada y hojas paribipinnadas. Flores pequeñas, reunidas en inflorescen-
cias capituliformes que se disponen en la parte superior de las ramas. La parte vistosa de las
flores son los numerosos estambres, rosados en la parte superior y blancos en la parte infe-
rior, que se abren en abanico a medida que transcurre la floración. Especie originaria de Asia.
Cultivada como ornamental.

Leucaena leucocephala “leucaena”: árbol pequeño, caducifolio, inerme, hasta 6 m de alto, de


hojas paribipinnadas con estípulas triangulares, diminutas. Flores pequeñas, blanco amari-
llentas, reunidas en inflorescencias globosas, capituliformes y axilares. Fruto legumbre recta,
muy comprimida, castaño-rojiza, de 10-18 cm de largo por 1,5-2 cm de ancho, con la base
atenuada y ápice mucronado. Especie originaria de Centroamérica, introducida en Sudamé-
rica. Se cultiva para arbolado público. Por su agresividad una vez implantada fue incluida
por Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en la lista 100 de las especies
exóticas invasoras más dañinas del mundo; también integra esta lista Mimosa pigra.

Recuadro 21. Peso específico de árboles de Leguminosas nativas (Tortorelli, 1956)

Peso específico
Subfamilia nombre científico nombre vulgar
aparente (kg/dm3)
Acacia caven aromito 0,80-0,98
Enterolobium contortisiliquum timbó 0,336-0,39
Chloroleucon tenuiflorum tatané 0,55
Inga affinis ingá 0,77
Prosopis affinis ñandubay 0,93-1,05
Prosopis alba algarrobo blanco 0,75-0,85
Prosopis caldenia caldén 0,65-0,75
Mimosoideas
Prosopis kuntzei itín 1,20-1,30
Prosopis nigra algarrobo negro 0,85
Prosopis ruscifolia vinal 0,70-0,85
Caesalpinia paraguariensis guayacán 1,18-1,19
Parkinsonia praecox brea 0,69-0,72
Gleditsia amorphoides espina corona 0,80-0,89
Holocalyx balansae alecrín 0,98
Cesalpiniodeas Peltophorum dubium ibirá-pitá 0,85-0,90
Pterogyne nitens tipa colorada 0,80-0,884
Erythrina crista-galli seibo 0,25-0,296
Geoffroea decorticans chañar 0,585-0,60
Faboideas
Tipuana tipu tipa 0,67-0,75

181
Fabáceas, subfamilia Cesalpinioideae

Plantas principalmente arbóreas o arbustivas, de hojas generalmente bipinnadas o


pinnadas (1-folioladas en Cercis y Bauhinia). Flores levemente zigomorfas, por lo co-
mún, no papilionadas. Cáliz y corola de prefloración imbricada. Pétalos y sépalos ge-
neralmente libres. Pétalo superior con sus bordes cubiertos por los pétalos vecinos (=
estandarte interno). Estambres 3 a 12, con los filamentos generalmente libres, normal-
mente exertos (Recuadro 21).

Hoja de lámina
2-lobada

Prefloración carinal

Diagrama floral

Flor con pétalos libres


y estambres exertos

Flor

Flor con estandarte interno

Hoja pinnada

Hoja bipinnada

Lámina 46.b. Subfamilia Cesalpinioideae. Caracteres exomorfológicos.

182
especies nativas
Bauhinia forficata subsp. pruinosa “pezuña de vaca”, “pata de buey”, “falsa caoba”: árbol semi-
persistente, de 6-8 m alto, copa redondeada y ramas espinosas. Hojas alternas, de 5-18 cm
de largo, 1-foliolada (lámina 2-lobulada), de forma similar a la huella de una pezuña de vaca,
subcoriáceas y con 2 aguijones en la base del pecíolo. Flores grandes, blancas, de 8-14 cm
de diámetro, reunidas en racimos paucifloros. Fruto legumbre subleñosa, chata, péndula, de
8-20 cm de largo, con dehiscencia elástica (cuando está madura la legumbre se abre en forma
explosiva, por un mecanismo higrocástico, arrojando sus semillas a cierta distancia). Especie
frecuente en el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y NE de Argentina. Habita a lo largo de los ríos
Paraná y Uruguay. Se cultiva como ornamental -principalmente para arbolado público- y menos
frecuentemente para cercos vivos por sus ramas espinosas. En medicina popular la infusión de
sus hojas se bebe como diurética, calmante de la tos y contra las afecciones renales.

Caesalpinia gilliesii “barba de chivo”, “lagaña de perro”: arbusto inerme, glanduloso, de hojas
imparibipinnadas, de 10-17 cm de largo, 7-14-yugadas y flores grandes, vistosas, de pétalos
amarillos, con los estambres y estilos encorvados, largos y rojizos. Fruto legumbre castaña,
linear y comprimida. Cultivada como ornamental.

Caesalpinia paraguariensis “guayacán”: árbol caducifolio, de 10-20 m de alto, inerme y de corteza


lisa, gris-verdosa a verde oscura, que se desprende en placas, lo cual facilita su identificación
a campo. Hojas imparibipinnadas (3-5-yugadas), de 5-12 cm de largo y flores amarillo-anaran-
jadas, menores de 1 cm de largo, agrupadas en racimos axilares, de 1,5-3 cm de largo. Fruto
legumbre elipsoide, leñosa, de 2-6 cm de largo y 2 cm de ancho, violeta oscuro a negra, late-
ralmente comprimida. Especie forestal, forrajera, ornamental, curtiente y medicinal. Su madera
es dura y pesada (Recuadro 20) y se usa en construcciones al aire libre, como poste, varillas
para alambrados y durmientes. Sus frutos caen durante el invierno y son consumidos por el
ganado (forrajeros), además por ser ricos en tanino, se usan para curtir cueros. En medicina
popular la decocción de la corteza se emplea como antidiarreica. Presenta amplia distribución
en el centro-norte de Argentina. Si bien forma parte de distintas regiones fitogeográficas como
Yunga y Monte, es más abundante en el parque Chaqueño.

Chamaecrista rotundifolia “redondita rastrera”: hierba perenne, de tallos rastreros o ascendentes y


hojas con un solo par de pinas (= bifoliadas), de base asimétrica. Flores amarillas, axilares, soli-
tarias o de a pares. Legumbre marrón oscura, linear, recta. Especie común en terrenos arenosos.

Gleditsia amorphoides “espina corona”: árbol caducifolio, polígamo-dioico, de 5-16 m de alto,


con espinas grandes y ramificadas en tronco y ramas, hasta 30 cm de largo. Hojas dimorfas:
pinnadas y bipinnadas en el mismo pie. Flores unisexuales, pequeñas, de 0,6-0,8 cm de largo,
blanco-verdosas dispuestas en densos racimos espiciformes, axilares y terminales, hasta 3 cm
de largo. Legumbre subfalcada y comprimida, negra y lustrosa, de 6-12 cm de largo por 2,5-3,5
cm de ancho. Habita en Yunga, Selva misionera y parque Chaqueño. Especie forestal, melífera
y forrajera. Su madera, dura y pesada (Recuadro 20), se emplea en carpintería. Sus semillas
producen una goma con aplicaciones similares al “garrofín” que se extrae del algarrobo europeo
(Ceratonia siliqua). Localmente, esta goma se emplea en la elaboración de dulces de batata
y guayaba; en el apresto de tejidos y en cosmética. Sus hojas y frutos son consumidos por el
ganado vacuno, favoreciendo su dispersión endozoica.

183
Holocalyx balansae “alecrín”: árbol perennifolio, hasta 25 m de alto, de copa subglobosa y tronco con
extensiones basales a modo de paletas (llamadas “pencas”). Hojas paripinnadas, compuestas
por 10-28 pares de folíolos y flores verdosas, pequeñas, reunidas en breves racimos axilares.
Fruto carnoso, globoso, indehiscente, de 2-3,5 cm de diámetro. Especie común en las selvas del
NE de argentina. Forestal y ornamental. Su madera, dura y pesada (Recuadro 20), se emplea en
carpintería, tornería y como carbón. Posee glucósidos cianogenéticos en hojas y semillas.

Parkinsonia aculeata “cina cina”: árbol caducifolio, espinoso, de 3-7 m de alto, con la copa apara-
solada y las ramas algo péndulas. Hojas bipinnadas con folíolos muy pequeños, separados
entre sí. Flores pequeñas y vistosas, de 1-1,5 cm de largo, con los pétalos amarillos con
manchas rojas, fragantes, muy visitadas por las abejas. Fruto legumbre subcilíndrica, de
3,5-15 cm de largo, con estrangulaciones entre las semillas. Especie de amplia distribución en
América, desde México hasta el centro de Argentina. Habita suelos bajos, generalmente inun-
dables, próximos a los cursos de agua. Se la cultiva como especie ornamental y también para
cercos vivos. En medicina popular, la infusión de las hojas se bebe como reguladora de la acti-
vidad menstrual.

Parkinsonia praecox (Cercidium praecox) “brea”: arbolito o arbusto caducifolio, de 3-7 m de alto,
de copa redondeada, con el tronco y las ramas lisas, verdosas y lustrosas. Hojas bipinnadas,
de 1-7 cm de largo y flores zigomorfas, hasta de 1,5 cm de diámetro, amarillas con manchas
rojizas, reunidas en racimos axilares. Legumbre lineal-elíptica, muy comprimida, de 4-9 cm
de largo por 0,8-1,2 cm de ancho, subleñosa, rojiza cuando inmadura y luego castaño clara.
De amplia distribución en el norte de Argentina; es frecuente en las regiones del Chaco y del
Monte. Especie colonizadora utilizada para recuperar ambientes degradados y como protec-
tora de cuencas. Sus hojas y frutos verdes tienen importancia como recursos forrajeros. Al
hacer una incisión en el tronco o en las ramas principales, esta especie exuda una sustancia
gomosa, que se utiliza como espesante en distintas industrias, especialmente la alimenticia, ya
que no contiene sustancias nocivas. Además, este exudado fue utilizado como adhesivo (cola
para pegar madera) y en la fabricación de papel adhesivo.

Peltophorum dubium “ibirá pitá”: árbol de gran porte y follaje semipersistente. De hojas paribipin-
nadas y flores amarillas, reunidas en panojas piramidales, vistosas, ubicadas en la extremidad
de las ramas. Legumbre samaroide (de márgenes alados), indehiscente, coriácea, fusiforme
y plana, de 4-6 cm de largo por 1-2 cm de ancho, castaño oscura a la madurez. Su nombre
común es guaraní y significa “madera roja”. Especie forestal, cultivada para arbolado público.

Pterogyne nitens “tipa colorada”: árbol caducifolio, inerme, de hojas seudoimparipinnadas, de


10-30 cm de largo, formada por 5-18 folíolos. Flores diminutas, amarillo-verdosas, fragantes,
dispuestas en racimos espiciformes, axilares. Fruto sámara, castaño-rojiza, comprimida, de
4-6 cm de largo. Forestal, de madera muy apreciada.

Senna corymbosa “sen del campo”, “rama negra”: arbusto o arbolito (hasta 4 m de alto), de ramas
rojizas, negras con la edad, Hojas paripinnadas, formadas por 2-3 pares de folíolos. Flores
amarillas con nervios rojos, agrupadas en racimos apicales. Legumbre castaña, subcilíndrica,
de 6-12 cm de largo por 0,7-1 cm de ancho. Especie ornamental. La infusión de sus hojas se
bebe como purgante.

184
Senna spectabilis “carnaval”: árbol caducifolio, de 5-8 m de alto. Hojas paripinnadas, formadas
por 8-16 pares de folíolos. Flores amarillo-doradas, reunidas en amplias panojas terminales.
Legumbre subcilíndrica, castaño-oscura a negra la madurez, de 10-25 cm de largo y ± 1 cm
de diámetro. El nombre común alude a que su floración coincide con la festividad.

especies exóticas
Bauhinia variegata “pezuña de vaca”, “falsa caoba”: árbol de follaje semipersistente, de 5-8 m de
alto, de copa subglobosa y corteza grisácea. Hojas 1-folioladas, de lámina bilobulada y flores
vistosas, rojizas o violáceas, reunidas en racimos paucifloros. Legumbre castaña, coriácea.
Originaria de Asia, cultivada como ornamental.

Cassia fistula “lluvia de oro”, “caña fístula”: árbol de follaje semipersistente y hojas pinnadas,
subcoriáceas. Flores amarillas, grandes y vistosas, agrupadas en racimos péndulos, n-floros.
Legumbre negra, cilíndrica, larga (de 30-60 cm), indehiscente. Originaria de Asia. Ornamental.

Ceratonia siliqua “algarrobo europeo”: árbol perennifolio, polígamo dioico, de 5-10 m de alto,
de copa subglobosa y corteza castaña. Hojas paripinnadas, coriáceas, generalmente
4-5-yugadas y flores unisexuales o perfectas, apétalas, amarillo-verdosas o rojizas, agrupadas
en racimos espiciformes ± cilíndricos, que nacen directamente sobre las ramas y el tronco.
Legumbre negra o castaño-oscura, curvada, de 10-18 cm de largo por 2-3 cm de ancho.
Especie nativa de Europa, cultivada como forestal y ornamental. Sus semillas tienen la particu-
laridad de mantener un peso casi constante, por ello durante mucho tiempo fueron utilizadas
para pesar productos comercializables. De “karats” -su nombre en árabe- deriva la palabra
kilate, unidad usada para pesar y valorar el oro (Charco, 2001). De sus semillas se obtiene la
goma garrofín, utilizada en la industria farmacéutica, cosmética y textil.

Cercis siliquastrum “árbol de Judea”, “árbol de Judas”: árbol caducifolio, de 3-7 m de alto, de copa
algo extendida, corteza rugosa, oscura y troncos irregulares, algo retorcidos. Hojas 1-folio-
ladas, orbiculares, alternas, discoloras y flores seudopapilionadas, rosado-vinosas, agrupadas
en inflorescencias axilares cortas. Legumbre linear-fusiforme, castaño-rojiza, péndula. Especie
originaria de Eurasia, cultivada como ornamental.

Delonix regia “chivato”, “árbol de la llama”: árbol caducifolio de 6-8 m de alto, de copa nota-
blemente aparasolada y hojas bipinnadas. Flores, rojas, grandes y vistosas, dispuestas en
racimos axilares. Legumbre coriácea, plana, castaña a la madurez, de 40-50 cm de largo.
Originaria de África, cultivada como ornamental.

Gleditsia triacanthos “acacia negra”, “corona de Cristo”: árbol caducifolio, con espinas gruesas y
ramificadas (en 3 puntas) en tronco y ramas. Hojas dimorfas: pinnadas y bipinnadas en el mismo
pie. Flores amarillo-verdosas, pequeñas, dispuestas en racimos. Legumbre linear-comprimida,
negra, de 15-40 cm de largo. Originaria de Estados Unidos de Norteamérica. La variedad inermis
no presenta espinas y se utiliza en arbolado público. De dispersión endozoica.

Tamarindus indica “tamarindo”: árbol caducifolio, hasta 30 m de alto, de hojas pinnadas y flores
pequeñas, agrupadas en racimos terminales. Fruto legumbre cilíndrica, de 5-20 cm de largo, recta
o algo curva. Especie originaria de África, cultivada como ornamental. La pulpa de la legumbre
se utiliza como condimento (salsa de tamarindo), dulces o en la fabricación de refrescos.

185
Fabáceas, subfamilia Faboideae

Plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas. Hojas pinnadas, digitadas, 3-folioladas,


1-foliolada (en Spartium junceum), nunca bipinnadas. Flores papilionadas, marcada-
mente zigomorfas. Cáliz y corola de prefloración imbricada. Sépalos unidos hacia la
base. Pétalo superior abrazando y cubriendo con sus bordes los pétalos vecinos (es-
tandarte externo). Estambres generalmente 10, por lo común diadelfos (9+1), siempre
cubiertos y ocultos en la quilla (Recuadro 21).

Prefloración vexilar Estambres diadelfos (9 + 1)

Hoja 3-foliadas

Flor amariposada
(papilionada)

Hoja digitada

Partes de una flor

Diagrama floral
Flor vista de frente
Hoja pinnada

Lámina 46.c. Subfamilia Faboideae. Caracteres exomorfológicos

186
especies nativas
Adesmia bicolor “alverjilla”, “babosita”: hierba perenne, estolonífera, viajera, de hojas pinnadas y flores
amarillas con estrías rojizas. Fruto lomento, linear, comprimido, 4-9-articulado. Forrajera nativa.

Aeschynomene rudis: hierba erecta, de hojas pinnadas y flores anaranjadas con estrías rojas,
dispuestas en racimos axilares. Fruto lomento, color pajizo o castaño, 7-11-articulado. Forra-
jera nativa.

Desmodium incanum “pega-pega”: hierba perenne, de tallos rastreros a erectos y hojas 3-folio-
ladas, discoloras. Flores violáceas, reunidas en racimos terminales, pedunculados. Lomento
recto o levemente curvo, articulado, cubierto por una corta y densa pubescencia, sumamente
adherente. Forrajera nativa.

Erythrina crista-galli “seibo”, “ceibo”: árbol caducifolio, hasta 12 m de alto, de tronco breve, algo
tortuoso y copa redondeada, de corteza castaño oscura, con surcos longitudinales que forman
costillas irregulares. Hojas pinnado-trifolioladas, alternas, de 6-20 cm de largo, con los folíolos elíp-
ticos. Flores rojo-carmín, papilionadas, grandes y vistosas, con las alas reducidas, agrupadas en
inflorescencias racimosas. Fruto legumbre castaño oscura, larga y angosta, de 12-30 cm de largo
y 1,5 cm de ancho, algo comprimida entre las semillas. Especie común en lugares inundables y a
lo largo de cursos de agua. Se emplea como melífera, forestal y medicinal; es la flor Nacional de la
República Argentina (Recuadro 26). Su madera se utiliza para la producción de pasta de celulosa.
La decocción de sus hojas y corteza es sedativa por la presencia de un alcaloide denominado
“eritrina”, además el jarabe elaborado con sus flores es expectorante (Peña-Chocarro y col., 2006).

Geoffroea decorticans “chañar”: árbol caducifolio, de raíces gemíferas, copa irregular y ramas espi-
nescentes. La corteza del tronco, se desprende en láminas parduzcas, dejando al descubierto la
corteza nueva que es verde, lisa y algo lustrosa, de allí su nombre vulgar, que proviene de la raíz
mapuche “chaña”, que significa “que se desnuda”. De hojas imparipinnadas y flores fragantes,
amarillas con estrías rojas, dispuestas en racimos axilares. Fruto drupa, globosa u ovoide, de
2-3 cm de largo, lisa, primero verde y luego anaranjado-rojiza. Sus raíces gemíferas originan
densos bosquecillos arbustivos, denominados chañarales, formados por un conjunto de plantas
dispuesta muy próximas (isletas), que dificultan el tránsito. El fruto es comido por la fauna silvestre
y por el ganado favoreciendo su dispersión endozoica. Junto con los algarrobos, el “chañar” es
una especie típica de la Provincia del Espinal. Su madera se usa para construcción de viviendas,
corrales, muebles rústicos y cabos de herramientas. También se utiliza para leña y para fabricar
carbón. Sus frutos son consumidos en forma cruda, elaborada o conservada. Con la pulpa de los
frutos (mesocarpio carnoso y dulce) se prepara un dulce semejante a la jalea que se denomina
“arrope” y por fermentación se obtiene una bebida alcohólica llamada “aloja” (Burkart, 1952). En
medicina popular, a la infusión de la corteza se le atribuyen propiedades expectorantes y se bebe
para combatir catarros, tos común y tos convulsa. Durante su floración es muy visitado por las
abejas, resultando una especie melífera que ofrece polen y néctar.

Geoffroea spinosa “maní de los indios”, “maní guaycurú”: árbol caducifolio, hasta 10 m de alto,
de copa amplia, aparasolada y hojas imparipinnadas, formadas generalmente por 15 folíolos
opuestos o subalternos, de 3-4 cm de largo. Flores pequeñas, amarillo-anaranjadas, con
estrías rojas, dispuestas en racimos axilares. Fruto drupa, ovoidea, verde oscura, de 2,5-4 cm
de largo. Crece en el NE de Argentina, en las proximidades de los cursos de agua.

187
Lupinus albescens “lupino”: hierba bienal o perenne, de 40-80 cm de alto, con densa pubes-
cencia grisáceo-plateada en toda la planta. Hojas digitadas, grandes, 5-11-folioladas, en su
mayoría arrosetadas, largamente pecioladas. Flores papilionadas, azul-violáceas, dispuestas
en racimos erguidos muy vistosos. Legumbre tomentosa.

Macroptilium prostratum “porotillo de campo”: hierba perenne, postrada, pubescente, de hojas


3-folioladas y flores amarillas con estrías rojizas, agrupadas en racimos axilares. Crece en
el centro-norte de Argentina. Su domesticación es promisoria ya sea como forrajera o como
cultivo de cobertura.

Pachyrhizus ahipa “agipe”: hierba anual, algo voluble, de raíz carnosa y hojas 3-folioladas. Flores
violáceas o blanquecinas, dispuestas en breves racimos axilares. Legumbre linear, compri-
mida y recta. Cultivada en Sudamérica por sus raíces comestibles.

Ramorinoa girolae “chica”: arbusto áfilo, muy ramificado, de flores amarillas, agrupadas en
racimos axilares. Legumbre leñosa, casi cilíndrica, castaña oscura. Especie endémica de
Argentina, exclusiva de la región fitogeográfica del Monte.

Rhynchosia senna “sen”, “porotillo”: hierba perenne, erecta o postrada, de hojas 3-folioladas y
flores amarillas. Legumbre castaño-rojiza, péndula, incurva y pubescente.

Sesbania punicea “acacia mansa”, “café de la costa”: árbol de porte bajo y hojas pinnadas.
Flores rojas, vistosas, agrupadas en racimos axilares péndulos. Legumbre recta, péndula,
tetra-alada, de 4-12 cm de largo por 1-3 cm de ancho.

Sesbania virgata “rama negra”, “sacha café”: arbusto caducifolio, de 1-4 m de alto, de hojas pari-
pinnadas, de 7-30 cm de largo y flores amarillas, hasta 1 cm de largo, reunidas en racimos
axilares y colgantes. Legumbre lineal y tetrágona (no alada), corchosa, castaño oscura, de
4-8 cm de largo por 0,7-1 cm de ancho. Habita en suelos arenosos, bajos, próximo a cursos
de agua. Sus frutos son corchosos (flotan en el agua) y son dispersados por las corrientes.

Tipuana tipu “tipa blanca”: árbol perennifolio, de 10-30 m de alto, de copa redondeada y corteza
rugosa, pardo grisácea, que presenta en las zonas lesionadas una resina rojiza (llamada kino).
Hojas imparipinnadas, semipersistentes, de 10-30 cm de largo. Flores papilionadas, amarillo-
anaranjadas, de 2-3 cm de largo, dispuestas en cortos racimos axilares. Fruto sámara elíp-
tica, castaña clara, de 4-7 cm de largo y 1,5-2,5 cm de ancho, con ala coriácea. Especie
forestal y ornamental. Es típica de la Provincia de la Yunga (Recuadro 7). Se usa como orna-
mental y forestal. Su madera es semidura y se emplea en carpintería, muebles, sillas, parquets,
cajones y en construcciones rústicas. La corteza y los frutos contienen saponinas y pueden
ser empleadas como jabón. Sus hojas son parasitadas por un homóptero (Cephisus siccifo-
lius) conocido como “chicharrita de la espuma”, que -en primavera o verano- produce el deno-
minado “llanto de las tipas”, al drenar por el ano la savia de las hojas en forma de espuma
(Burkart, 1987).

Trifolium polymorphum “trébol criollo”: hierba perenne, muy pequeña, rastrera y radicante, de
hojas 3-folioladas. Flores casmógamas, aéreas y rojizas, agrupadas en cabezuelas peduncu-
ladas y flores cleistógamas ubicadas en las axilas foliares en la base de la planta, que generan
frutos subterráneos. Habita en el centro y NE de Argentina.

188
Vigna longifolia “porotillo”: enredadera perenne, con rizomas viajeros horizontales y hojas 3-folio-
ladas. Flores amarillo-doradas, reunidas en racimos axilares. Legumbre recta, negra, provista
de pelos amarillos hírtulos.

Vigna luteola “caupí”: enredadera anual, de tallos volubles trepadores y hojas pinnado-trifolio-
ladas. Flores amarillo pálidas, agrupadas en racimos axilares, solitarios. Legumbre linear, recta
o brevemente arqueada, negra a la madurez, provista de pelos amarillos hírtulos.

especies exóticas
Arachis hypogaea “maní”, “cacahuete”: hierba anual, erguida o postrada, de hojas pinnadas,
dísticas, con 2 pares de folíolos y flores amarillo-doradas, que se introducen en el suelo para
fructificar. Legumbre castaña, subterránea (geocarpio), ligeramente contraída entre las semi-
llas. Originaria de Sudamérica (probablemente de Bolivia). Cultivada como oleaginosa, sus
semillas contienen de 1-1,8 % de ácido araquidónico.

Cicer arietinum “garbanzo”: hierba anual de hojas imparipinnadas y flores blancas o azulinas,
dispuestas en forma axilar. Legumbre amarillo-castaña, ovoide y pubescente, con 2-3 semillas.
Originaria de Asia, cultivada como hortaliza.

Glycine max “soja”: hierba anual, erecta, de hojas 3-folioladas y flores violáceas o blancas, dispuestas
en breves racimos axilares. Legumbre hirsuta, recta o incurva, pajizas o negruzcas, general-
mente 3-seminadas. Especie originaria del SE Asiático, ampliamente cultivada como oleaginosa.

Indigofera tinctoria: arbusto o subarbusto erecto, de hojas imparipinnadas y flores rojizas o violá-
ceas, agrupadas en racimos. Legumbre linear, cilíndrica, recta o incurva. Especie originaria de
India. De las hojas embebidas en agua y luego fermentadas se extrae un colorante que tiñe de
azul y es la fuente natural del índigo.

Lathyrus odoratus “arvejilla”, “arvejilla de olor”: hierbas anuales, trepadoras, de hojas alternas,
dísticas, con zarcillo 3-7-fido y flores fragantes, de colores variados, dispuestas en racimos
axilares. Legumbre cilíndrica, espiralada después de la dehiscencia. Originaria de Europa,
cultivada como ornamental por sus flores coloridas.

Lens culinaris “lenteja”: hierba anual, hasta 40 cm de alto, semitrepadora por zarcillos, de hojas pari-
pinnadas y flores blancas dispuestas en racimos. Legumbre oblonga, comprimida, ancha y pajiza,
con 2-3 semillas achatadas en forma de disco. Originaria de Asia. Cultivada como hortaliza.

Lotus corniculatus “lotus”, “trébol del cuernito”: hierba perenne, de hojas 5-folioladas (con 3
folíolos apicales y 2 basales, estipuliformes) y flores amarillas reunidas en inflorescencias
umbeliformes, axilares. Legumbre linear, cilíndrica, recta. Originaria de Europa. Cultivada como
forrajera. No produce meteorismo.

Lupinus albus “lupino”: hierba anual, robusta, pubescente, de hojas digitadas y flores blanco-
azuladas, dispuestas en racimos terminales. Legumbre amarilla o castaña clara, linear, de
ápice punzante. Originaria de Europa. Sus semillas en sal muera, suelen ser ingredientes que
acompañan a la cerveza. Sus semillas se consumen como remedio natural para reducir los
valores de colesterol malo en sangre y bajar los niveles de ácido úrico (así contribuye a aliviar el
dolor de huesos y articulaciones, por lo que se recomienda para combatir reuma, gota y artritis).

189
Medicago arabica “trébol de carretilla”, “trébol manchado”: hierba anual, postrada, de hojas 3-folio-
ladas, con una mancha morada en la parte central de los folíolos. Flores amarillas, dispuestas en
racimos axilares. Legumbre espiralada, con espinas arqueadas. Originaria de Europa.

Medicago lupulina “lupulina”: hierba postrada, pubescente, de hojas 3-folioladas y flores amari-
llas, dispuestas en cortos racimos espiciformes axilares. Fruto 1-seminado, reticulado y negro
a la madurez. Especie europea, naturalizada en América templada.

Medicago polymorpha “trébol de carretilla”: hierba anual, postrada, de hojas 3-folioladas y flores
amarillas, dispuestas en racimos axilares. Legumbre espiralada, con espinitas pajizas a la
madurez. Originaria de Europa.

Medicago sativa “alfalfa”: hierba perenne, con corona basal provista de yemas de renuevo. Hojas
3-folioladas y flores azules o violáceas (rara vez blancas), agrupadas en racimos axilares.
Legumbre castaño-oscura, lisa, con espiras. Especie originaria de Asia, introducida en América
durante la colonización española. En Argentina se comporta como subespontánea. Especie
melífera, considerada la “reina de las forrajeras” por la calidad de su forraje (tanto verde como
en heno). En la región tambera del centro de Argentina, integra mezclas polifíticas junto al
“trébol blanco” y 2 gramíneas (“cebadilla criolla” y “raigrás”). Por su riqueza en vitaminas (A,
B1, B6, C, D, E y K) y minerales (Ca, K, Fe y Zn), la partes tiernas y los brotes se consumen en
ensaladas como suplemento alimenticio para combatir la anemia.

Melilotus albus “trébol blanco de olor”: hierba anual o bienal, ramosa y olorosa. Hojas 3-folio-
ladas y flores blancas, pequeñas, dispuestas en racimos axilares. Fruto utrículo, indehiscente,
pequeño, ovoide, reticulado, negruzco. Originaria de Asia occidental y Europa, cultivada y
naturalizada en América. En Argentina, crece en una amplia variabilidad de suelos incluso en
los salinos o alcalinos. Su nombre vulgar alude a que su forraje es amargo (por la presencia
de cumarinas) y transfiere ese aroma a la leche extraída del ganado bovino. Especie melífera.

Melilotus indicus “trébol amarillo de olor”: hierba anual, olorosa al secarse, de hojas 3-folioladas y
flores amarillas, muy pequeñas (2-3 mm de largo) reunidas en racimos. Fruto utrículo globoso,
indehiscente, rodeado por el cáliz persistente. Originaria de Asia occidental y Europa, naturali-
zada en América templada. Especie melífera que transfiere olor a la leche bovina.

Melilotus officinalis “trébol amarillo de olor”: similar a la anterior. De flores amarillas, de 4-7 mm de
largo y fruto utrículo ovoide. Originaria de Eurasia, naturalizada en América templada.

Phaseolus vulgaris “poroto”: hierba anual, voluble, de hojas 3-folioladas y flores violáceas, lilacinas
o blancas, dispuestas en racimos axilares, paucifloros. Legumbre péndula, recta, variable en
forma y color según las variedades. Nativa de América, cultivada como hortaliza.

Pisum sativum “arveja”: hierba anual, trepadora por zarcillos. De hojas paripinnadas, con 2-3 pares
de folíolos y flores blancas o blanco-violáceas, dispuestas en racimos axilares, paucifloros.
Legumbre péndula, oblonga, cilíndrico-comprimida. Originaria de Asia. Cultivada como hortaliza.

Robinia pseudoacacia “acacia blanca”: árbol caducifolio, de 5-10 m de alto, de copa globosa,
corteza pardo-oscura, ramas espinosas y hojas imparipinnadas. Flores blanquecinas,
fragantes, agrupadas en racimos axilares, densos y péndulos. Legumbre castaño oscura,

190
comprimida y colgante. Especie nativa de Estados Unidos de Norteamérica, cultivada como
ornamental (arbolado público).

Spartium junceum “retama”: arbusto caducifolio, inerme, con tallos muy delgados y erguidos, de
aspecto junciforme y hojas 1-folioladas, de 1,5-3 cm de largo, prontamente caedizas. Flores
amarillas, amariposadas, fragantes, de 2-4 cm de largo, dispuestas en racimos terminales.
Legumbre linear-comprimida, castaño-rojiza, de 4-9 cm de largo. Especie originaria de Europa,
cultivada como ornamental.

Styphnolobium japonicum “sófora”: árbol caducifolio, de 5-12 m de alto, de copa globosa, amplia
y hojas imparipinnadas. Flores blanco-amarillentas, reunidas en racimos terminales, n-floros.
Legumbre castaña, moniliforme, cilíndrica, péndula. Originaria de China y Corea, se cultiva
como ornamental para el arbolado público.

Trifolium pratense “trébol rojo”: hierba perenne, de follaje pubescente y hojas 3-folioladas. Flores
rosadas, dispuestas en inflorescencias globosas, terminales. Legumbre ovoide, pequeña.
Originaria de Europa. Cultivada como forrajera.

Trifolium repens “trébol blanco”: hierba perenne, rastrera, glabra, de flores blanco-cremosas,
dispuestas en inflorescencias globosas. Legumbre oblonga. Originaria de Europa. Cultivada
como forrajera. Por su porte rastrero, resiste pastoreos intensos.

Vicia sativa “vicia”: hierba anual, trepadora por zarcillos foliares, de tallos débiles, hojas paripin-
nadas y flores violáceas. Legumbre amarilla-pajiza, linear, comprimida. Especie originaria de
Europa. Fue cultivada como forrajera y para abono verde. Se encuentra “escapada de cultivo”
en varias provincias del centro de Argentina.

Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis “poroto metro”, “chaucha de metro”: hierba anual,
voluble, hasta 2,5 m de alto, de hojas 3-folioladas y flores violáceas, agrupadas en racimos
subcapitados. Legumbre péndula, muy larga (hasta 90 cm). Probablemente originaria de Asia,
cultivada como hortaliza.

Wisteria sinensis “glicina”: trepadora leñosa, de hojas imparipinnadas y flores azul-lilacinas


dispuestas en inflorescencias racimosas, péndulas. Legumbre linear-comprimida, péndula,
aterciopelada. Especie originaria de China, cultivada como ornamental, principalmente para
pérgolas y glorietas.

191
Recuadro 22. Principales diferencias entre las subfamilias de Fabaceae

Mimosoideae Cesalpinioideae Faboideae


Hábito árboles o arbustos, ocasionalmente hierbas hierbas, arbustos o árboles
Hojas bipinnadas bipinnadas y pinnadas nunca bipinnadas

Simetría floral actinomorfas zigomorfas

Prefloración

valvar imbricada
estandarte sin estandarte interno externo
Pétalos soldados en tubo Libres libres y soldados

Morfología
floral

flores no papilionadas papilionadas

4 a numerosos.
Libres o soldados. 3 a 12. Filamentos libres, Estambres 10, diadelfos (9
Sobrepasando a los normalmente exertos +1), ocultos en la quilla
Androceo
pétalos

192
Familia FAGACEAE
(Fagáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Fagales Hamamélidas Fagales Fábidas Fabales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles diclino-monoicos, raramente arbustos. Hojas simples, enteras, dentadas o
lobuladas, pecioladas. Flores pequeñas, generalmente unisexuales; las estaminadas
reunidas en amentos o en pequeños dicasios densos, protegidas por un perianto sim-
ple, con 5-40 estambres (a veces flores agrupadas a lo largo del eje de la ramifica-
ción). Flores pistiladas sésiles, solitarias o en número de 3-6, protegidas total o parcial-
mente por un involucro en forma de cúpula. Gineceo ínfero, 3-carpelar (rara vez 2, 6 ó
12-carpelar). Placentación axilar o apical. Fruto seco, 1-seminado (“nuez”), encerrado
por una cúpula leñosa o un involucro lignificado, a veces espinoso.

Inflorescencia
pistilada Quercus
alba

Rama con amentos

Flor estaminada
(vista de arriba)

Estambre Nudo con estípula Fruto: nuez

Lámina 47. Fagaceae: Quercus alba.

193
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


7 670
Familia distribuida en las regiones templadas y tropicales princi-
en Argentina
palmente del hemisferio norte.
Sin representantes nativos

Importancia económica:
Muchas especies proporcionan las maderas más importantes del mundo (“robles”, “haya”,
“castaño”), que presentan amplia gama de utilización, desde entarimados y muebles hasta
barriles para contener bebidas alcohólicas. De la corteza del “alcornoque” se obtiene el corcho.
Debido al vistoso colorido otoñal, muchas especies se cultivan como ornamentales.

especies exóticas
Castanea sativa “castaño”: árbol caducifolio, monoico, hasta 25 m de alto, de hojas simples,
lanceoladas, de 10-23 cm de largo, con el borde marcadamente aserrado. Flores unisexuales,
las estaminadas en largas espigas axilares, las pistiladas dispuestas de a 3 en la base de la
espiga, agrupadas sobre un involucro espinoso común. Fruto aquenio, dispuesto de 1-3 en
el interior de una cúpula (= involucro) provista de largas y numerosas espinas. Especie origi-
naria de la región Mediterránea, cultivada por sus frutos comestibles denominados “castañas”,
que se emplean en la fabricación de cremas, pasteles, compotas y el famoso marrons glacés.

Fagus sylvatica “haya”: árbol caducifolio, monoico, de porte piramidal y hojas simples, aovadas,
de 5-10 cm de largo, con pelos sedosos en las nervaduras. Flores pistiladas agrupadas de a 2,
con numerosas brácteas acrescentes. Fruto ovoide, compuesto de 3 aquenios, rodeados por
una cúpula endurecida. Originaria de Europa, cultivada como forestal y ornamental.

Quercus ilex “encina”: árbol perennifolio, monoico, hasta 25 m de alto, de hojas simples, elípticas,
coriáceas y discoloras, con los márgenes espinoso-dentados. Flores unisexuales, diminutas,
las estaminadas en amentos, las pistiladas protegidas por un involucro cupuliforme. Especie
originaria de Eurasia, cultivada como forestal y ornamental.

Quercus palustris “roble de los pantanos”: árbol caducifolio, monoico, de 15-30 m de alto, de
hojas simples, lobuladas, hasta 15 cm de largo. Especie originaria de América del Norte, culti-
vada como forestal y ornamental, apta para suelos húmedos.

Quercus robur “roble”, “roble europeo”: árbol caducifolio, monoico, de hojas simples, lobuladas,
de 5-15 cm de largo y futo protegido por una cúpula turbinada (“bellota”). Especie originaria
del hemisferio Norte, es cultivada como forestal y ornamental. Su madera ideal para la fabrica-
ción de parquet y de cubas de vinificación. Este árbol fue consagrado a Thor, dios del trueno,
y de allí surge la creencia que ofrece protección contra los rayos.

Quercus suber “alcornoque”: árbol perennifolio, monoico, hasta 20 m de alto, de corteza sube-
rosa, muy gruesa (hasta 25 cm), de hojas simples, coriáceas, de 3-8 cm de largo. Especie
forestal, originaria de la cuenca del Mediterráneo. Se cultiva para extraer el “corcho” de su
corteza, que se emplea como aislante y en la fabricación de tapones, calzados, etc.).

194
Familia FLACOURTIACEAE
(Flacurtiáceas) (incluida en Salicaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, generalmente dioicos, inermes o espinosos. Hojas simples, al-
ternas, opuestas o verticiladas, raramente lobuladas, enteras, aserradas o crenadas,
provista o no de estípulas. Flores perfectas o unisexuales, actinomorfas, axilares o
terminales, solitarias o dispuestas en fascículos, corimbos o racimos. Sépalos 2-7, li-
bres o unidos. Pétalos en igual número que los sépalos, a veces ausentes. Andro-
ceo con (4-)8-n estambres dispuestos en 1 o varios ciclos. Ovario generalmente súpe-
ro, 3-5-carpelar, 1-n-locular, n-ovulado. Placentación parietal (1-locular) o axilar. Fruto
baya, cápsula, drupa o esquizocarpio. Semillas pequeñas, a menudo con arilo.

Semilla

Fruto: baya
(con sépalos
Envés de persistentes)
la base
foliar con
glándulas

Rama con
inflorescencias

Banara
Flor
arguta
estaminada
en corte Flor pistilada
longitudinal
Rama florífera
con espinas

Base foliar y
Xylosma venosa
Corte transversal detalle de las
Flor (con pétalos y
de un ovario glándulas
sépalos removidos)

Lámina 48. Flacourtiaceae: Xylosma venosa y Banara arguta.

195
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


89(*) 875
Familia originaria de regiones templado-cálidas y tropicales
en Argentina
de ambos hemisferios.
6 23
(*) La Familia Flacourtiaceae estaba integrada por 89 Géneros y 875 especies. Muchos de estos
taxones fueron distribuidos en varias Familias entre las que se encuentran: Salicaceae, Passifloraceae,
Berberidopsidaceae, Achariaceae y Dioncophyllaceae (APG III, 2009).

Importancia económica:
Familia con pocas especies de importancia económica. De las semillas de algunas especies
cultivadas se extraen aceites, que contienen ácidos del grupo chaulmoágrico, empleados para el
tratamiento de la lepra. Otras especies proporcionan excelente madera, suministran frutos comes-
tibles (“ciruelas de Madagascar”) o son utilizadas como ornamentales (diversas especies de los
Géneros: Oncoba, Berberidopsis, Idesia y Azara).

especies nativas
Azara microphylla “chin-chin”: arbusto o árbol pequeño, perennifolio, de hojas obovadas, enteras
o de bordes finamente aserrados, de 1-2 cm de largo. Flores pequeñas, verdosas, agrupadas
en glomérulos paucifloros. Fruto baya esférica, anaranjada. Especie del sotobosque andino-
patagónico. Durante su floración, despide un olor a “torta” o “esencia de canela” que denota
su presencia en el bosque.

Banara arguta “granadillo”, “Francisco Álvarez”: arbusto o árbol perennifolio, hasta 9 m de alto, de
corteza cenicienta, con lenticelas alargadas y grietas finas. Hojas simples, alternas y coriáceas,
ovadas o elípticas, de 5-10 cm de largo, con los márgenes dentados y con 2 glándulas nota-
bles en la cara abaxial de la base foliar (unión de la lámina con el pecíolo). Flores diminutas,
amarillas, fragantes y vistosas, de 3-6 mm de diámetro, con numerosos estambres, reunidas
en amplias panojas terminales. Fruto baya globosa, carnosa, rojiza o violácea, de 5-8 mm de
diámetro, con los sépalos persistentes. Especie del NE y E de Argentina, crece en los bosques
ribereños de Formosa, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Santa Fe.

Xylosma venosa “espina colorada”: arbolito o arbusto dioico, espinoso, de 2-6 m de alto, de
corteza pardo-grisácea y espinas rojizas, simples o ramificadas (hasta 5 cm de largo). Hojas
simples, coriáceas, alternas y discoloras, de 4-9 cm de largo, ovadas a rómbico-lanceoladas,
de base atenuada, con 2 glándulas bien marcadas. Flores unisexuales, diminutas, amarillas,
fragantes, dispuestas en cortas espigas axilares. Fruto baya globosa, primero rojiza luego
negruzca, de ± 5 mm de diámetro, con los sépalos persistentes. Habita en los bordes de
bosques ribereños del NE y E de Argentina. Especie melífera. Su madera se utiliza como
combustible.

especies exóticas
Hydnocarpus wightianus: especie originaria de India. Al igual que Hydnocarpus kurzii (originaria
de Borneo), sus semillas contienen aceite de chaulmoogra que se utilizó como remedio eficaz
para combatir la lepra (Font Quer, 1958).

196
Familia FUMARIACEAE
(Fumariáceas) (incluida en Papaveraceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Papaverales Magnólidas Papaverales Eudico-basales Ranunculales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, generalmente volubles, a menudo con rizomas. Contienen látex
acuoso, con alcaloides (Recuadro 22) en menores proporciones comparada con la Fa-
milia Papaveráceas. Hojas alternas, sin estípulas, divididas (pinnati o palmaticompues-
tas). Flores por lo común, marcadamente zigomorfas, dispuestas en racimos. Sépalos
2, pequeños, caducos. Pétalos 4, los 2 internos iguales y los externos desiguales, (el
pétalo superior prolongado hacia atrás en un corto espolón o de base gibosa). Estam-
bres 6, diadelfos (3 + 3). Ovario 2-carpelar, 1-locular, 1-ovulado. Estilo alargado. Pla-
centación parietal. Fruto cápsula o aquenio.

Semilla

Fruto pedicelado y
bráctea tectriz Flor

Fumaria officinalis

Corte longitudinal de una flor


mostrando el apéndice nectarífero
Diagrama floral de Fumaria capreolata
Planta
en flor

Estambres (en 2 fascículos)


Fruto: aquenio Aquenio en corte longitudinal

Lámina 49. Fumariaceae: Fumaria officinalis.

197
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


18(*) 529
Familia principalmente distribuida en las regiones templadas del
en Argentina
hemisferio norte.
Sin representantes nativos

(*) Cronquist reconoce la existencia de 2 Familias: Fumariaceae y Papaveraceae; mientras que Engler
y APG III incluyen a Fumariaceae en la Familia Papaveraceae.

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Ciertas especies de los Géneros Corydalis y
Dicentra son cultivadas como ornamentales.

especies exóticas
Fumaria capreolata “fumaria”, “flor de pajarito”: hierba anual, trepadora por medio del raquis
voluble de las hojas. Hojas 2-3-pinnatisectas de segmentos foliares más anchos que F. offici-
nalis (de 3-4 mm de ancho). Flores zigomorfas, pequeñas, de ± 1 cm de largo, blanquecinas o
rosado pálido, agrupadas en racimos. Especie originaria de Europa, naturalizada en la Repú-
blica Argentina. Maleza de cultivos.

Fumaria officinalis “perejilillo”, “flor de pajarito”: hierba anual, de tallo erguido o apoyante, de
20-60 cm de alto. Hojas 2-3-pinnatisectas, de segmentos muy angostos (menores de 2 mm de
ancho) y flores zigomorfas, diminutas (más pequeñas que F. capreolata), hasta 8 mm de largo,
purpúreas o rosadas, agrupadas en racimos terminales. Fruto seco, subgloboso, de 2-2,5
mm de largo. Especie europea, naturalizada en la región central de la República Argentina. Es
maleza de cultivos. Por la presencia de alcaloides (fumarina), flavonoides y mucílagos se le
atribuyen propiedades depurativas del organismo. En medicina popular, la infusión de hojas,
ramas y flores se bebe como hepatoprotector, diurético y laxante suave.

Recuadro 23. Látex

Se denomina látex a la suspensión coloidal que excretan algunas plantas de Angiospermas. Dicha
sustancia es de composición variable y suele presentar gran complejidad. Puede estar compuesta de
grasas, ceras, resinas, taninos, bálsamos, sales minerales, alcaloides, terpenos, etc. En el interior del
vegetal, el látex circula por una serie de canales denominados laticíferos o canales resiníferos y resulta
expulsado cuando se produce una herida en la planta. Diversos autores consideran 3 funciones que
pueden desarrollar en el vegetal: a) impedir la entrada de patógenos y favorecer el proceso de cicatri-
zación de la herida (el látex acuoso coagula en contacto con el aire creándose una capa protectora),
b) ser un mecanismo de defensa ante herbívoro y c) ser depósito de metabolitos secundarios (depó-
sito excretor). Se estima que existen cerca de 40 Familias y aproximadamente 20.000 especies que
presentan estructuras laticíferas. Entre ellas figuran: Angiospermas basales: Nymphaeaceae. Mono-
cotiledóneas: Alismataceae (+ Limnocharitaceae), Araceae y Musaceae. Eudicotiledóneas: Apocyna-
ceae (+ Asclepiadaceae), Asteraceae (subfamilia Cichorioideae), Campanulaceae, Caricaceae, Cecro-
piaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Fumariaceae, Moraceae, Papaveraceae y Sapotaceae.

198
Familia GENTIANACEAE
(Gentianáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Contortales Astéridas Gentianales Lámidas Gentianales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas rizomatosas, sufrútices, arbustos y árboles. Hojas enteras, generalmente
opuestas o verticiladas, las basales a veces en seudorosetas. Flores perfectas, acti-
nomorfas, generalmente 5-meras (a veces 4-meras o 10-meras), reunidas en inflores-
cencias cimosas. Cáliz formado por 4-5 sépalos soldados, persistentes. Corola ga-
mopétala, acampanada, dividida en 4-5 lóbulos. Estambres en igual número que los
lóbulos de la corola, insertos en el tubo corolino. Ovario súpero, sésil o capitado, gene-
ralmente 1-locular. Placentación parietal. Fruto generalmente cápsula dehiscente (rara
vez baya). Semillas diminutas, con endosperma escaso o nulo.

Corola
extendida
de la yema
floral

Semillas

Centaurium Vista de la corola


Yema floral Flor
pulchellum expandida

Gineceo

Flor
Fruto: cápsula
Corte transversal Planta
de un ovario en flor Gentiana lutea
Fruto: cápsula

Lámina 50. Gentianceae: Centaurium pulchellum y Gentiana lutea.

199
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


88 1.675
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
11 23

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies de los Géneros: Gentiana y Sabatia son
cultivadas como ornamentales.

especies nativas
Gentiana prostrata: hierba anual, diminuta, hasta 15 cm de alto, de hojas ovadas, imbricadas y
flores celeste-lilacinas, solitarias en el extremo de las ramas.

Gentianella tubulosa: hierba perenne, de hojas basales arrosetadas, linear-espatuladas y flores


lilacinas o azules, solitarias o agrupadas en cimas 3-floras en los ápices de los tallos. Habita
en el NO de Argentina. Frecuente en pastizales de altura.

Zygostigma australe: hierba perenne, hasta 70 cm de alto, tallos delgados, erectos, de sección
cuadrangular (4-costados) y hojas opuestas, sésiles, las basales elípticas y las caulinares linear-
lanceoladas. Flores violáceo-rosadas (rara vez blancas), de corola infundibuliforme, solitarias o
reunidas en cimas paucifloras. Fruto cápsula fusiforme o subcilíndrica, dehiscente por el ápice.

especies exóticas
Centaurium pulchellum “amargón”: hierba anual, hasta 50 cm de alto, de tallos tetrágonos, gene-
ralmente ramificados desde la base y hojas simples, sésiles, opuestas, polimorfas (basales
y caulinares de forma variada). Flores rosadas, de corola hipocrateriforme (en forma de
embudo), agrupadas en cimas dicotómicas, n-floras y terminales, muy vistosas. Especie
europea, adventicia en Argentina. Por su riqueza en principios activos de sabor amargo se la
emplea en aperitivos (entre los que se incluye el “fernet”).

Gentiana lutea “genciana amarilla”: hierba perenne, de hojas simples, las basales pecioladas, las
superiores sésiles y abrazadoras. Flores amarillas, dispuestas en cimas umbeliformes axilares.
Originaria de Eurasia. Medicinal. Sus raíces tienen propiedades digestivas y febrífugas.

Sabatia campestris: hierba anual, hasta 30 cm de alto, de flores rosadas dispuestas en inflores-
cencias cimosas. Especie originaria de América boreal. Cultivada como ornamental.

200
Familia GERANIACEAE
(Geraniáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Geraniales Málvidas Geraniales

Caracteres exomorfológicos:
Subarbustos o hierbas, erguidas o decumbentes. Hojas opuestas o alternas, simples
o de lámina compuesta, generalmente con 2 estípulas. Flores actinomorfas o levemente
zigomorfas, perfectas, 5-meras, agrupadas en cimas umbeliformes. Sépalos persisten-
tes, desiguales (3 mayores y 2 más pequeños). Pétalos unguiculados y caedizos. Estam-
bres 10, en 2 ciclos, a veces el ciclo externo transformado en estaminodios. Ovario 5-car-
pelar (rara vez 3-4-carpelar), 5-locular. Placentación axilar. Fruto regma, que se separa a
la madurez en 5 mericarpios monospermos. Los estilos generalmente quedan adheridos
a los carpelos hasta la madurez, entonces la porción basal se arquea o enrolla.

Erodium
malacoides

Mericarpio

Fruto regma Fruto después de


la dehiscencia

Hoja
Corte longitudinal Androceo
de una flor y gineceo
Rama con
Planta con
frutos
frutos

Geranium
Gineceo Flor
Androceo y carolinianum
Sépalo
gineceo

Lámina 51. Geraniaceae: Erodium malacoides y Geranium carolinianum.

201
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


7 805
Familia de regiones templadas y subtropicales de ambos hemis-
en Argentina
ferios, pobremente representada en áreas tropicales.
2 23

Importancia económica:
La importancia económica de las Geraniáceas radica en la explotación comercial de varias
especies del Género Pelargonium, de cuyos pelos glandulares se extraen aceites aromáticos utili-
zados en perfumería. Además -numerosas especies- se cultivan como ornamentales (“geranios”,
“malvones”, etc.).

especie nativa
Geranium berteroanum “rebojillo”: hierba perenne, hasta 70 cm de alto, totalmente cubierta de
pelos glandulosos. De hojas suborbiculares y flores rosadas, 5-meras, pétalos con nervaduras
evidentes. Especie endémica de Argentina, común en la Patagonia y en la región de Cuyo.
Habita zonas de altura, con preferencia entre rocas, en lugares húmedos y sombríos.

especies exóticas
Erodium cicutarium “alfilerillo”, “tenedor”: hierba anual, hasta 0,25 m de alto, de hojas compuestas,
imparipinnadas (con 11-19 folíolos). Flores pequeñas, rosadas, reunidas en inflorescencias
2-3-floras. Especie europea adventicia en América. Muy difundida como maleza de diversos
cultivos. Constituye un excelente forraje invernal para vacunos y ovinos, pero puede causar
severos trastornos en equinos.

Erodium malacoides “alfilerillo”, “malvilla”: hierba anual o bienal, hasta 0,60 m de alto, de hojas
simples, lobuladas y flores pequeñas, rosadas, reunidas en inflorescencias 3-6-floras. De
origen europeo, naturalizada en Argentina. Considerada buena forrajera especialmente en
zonas marginales.

Geranium carolinianum: hierba anual, de flores rosadas y mericarpios pubescentes. Originaria de


los Estados Unidos de Norteamérica.

Pelargonium domesticum “malvón pensamiento”: subarbusto de 0,5-1 m de alto, de hojas


simples, reniformes, suavemente aserradas, de 5-10 cm de largo y flores rojizas (de tonali-
dades diversas), reunidas en amplias seudoumbelas. Especie originaria de África, cultivada
como ornamental.

Pelargonium x hortorum “malvón”: subarbusto aromático, de hojas redondeadas y flores rojas,


rosadas o blancas. Originaria de África.

Pelargonium peltatum “geranio”: hierba decumbente o apoyante, de hojas simples, peltadas,


de 4-8 cm de diámetro, 5-lobuladas, y flores rosadas, rojas o blanquecinas, de 2-3 cm de
diámetro, reunidas en seudoumbelas. Especie nativa de África, cultivada como ornamental.

202
Familia JUGLANDACEAE
(Juglandáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Juglandales Hamamélidas Juglandales Fábidas Fagales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles diclino-monoicos, generalmente de gran porte. Hojas alternas, compues-
tas, impari-pinnadas, aromáticas, sin estípulas. Cada flor presenta una serie de brác-
teas y un perianto reducido o ausente. Las flores estaminadas tienen de 3-n estambres
y se disponen en amentos péndulos; las flores pistiladas son solitarias o se agrupan
en espigas cortas y erectas. Gineceo ínfero, compuesto de 2 carpelos fusionados y un
solo óvulo. Fruto drupa involucrada, 1-seminada. Semilla exalbuminada, encerrada en
el endocarpio leñoso. Las sustancias de reserva (con un alto contenido en aceite) se
almacenan en los 2 grandes cotiledones de aspecto cerebriforme.

Juglans
regia

Fruto: drupa Flor pistilada

Fruto:
drupa

Corte longitudinal Flor pistilada en corte


de una drupa longitudinal
Juglans nigra
Rama
con hojas
compuestas

Rama con
inflorescencias
estaminadas
Diagrama floral de
Carya illinoensis Flor estaminada una flor pistilada Diagrama floral de
vista de abajo una flor estaminada

Lámina 52. Juglandaceae: Juglans regia, J. nigra y Carya illinoensis.

203
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


8 50
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
1 1

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en el cultivo de algunas especies por sus
semillas comestibles (“nogal europeo” y “pecán”). En la industria de los cosméticos se utiliza el
aceite de las nueces en la manufactura de jabones y subproductos; otra aplicación industrial es
su empleo como aceite secante en pinturas. Los Géneros Juglans y Carya producen maderas muy
apreciadas por sus cualidades. El Género Pterocarya se cultiva como ornamental.

especie nativa
Juglans australis “nogal criollo”: árbol caducifolio, monoico, de 10-20 m de alto, de corteza rugosa
y hojas alternas, de 25-50 cm de largo, compuestas por 15-31 folíolos. Flores estaminadas en
amentos péndulos de 5-11 cm de largo. Flores pistiladas agrupadas de 2-3 en espigas. Fruto
drupa globosa, comestible (de nuez más pequeña y endocarpio más duro que Juglans regia).
Especie forestal que crece en la Yunga (entre los 1.000 y 1.700 m s.m) (Recuadro 7).

especies exóticas
Carya illinoinensis “pecán”: árbol caducifolio, monoico, de hojas compuestas, alternas, formadas
por 11-17 folíolos. Originaria de Norteamérica. Es forestal y frutal. Sus frutos, a la madurez,
se separan en 4 valvas longitudinales. Sus semillas (de aspecto cerebroide) se consumen de
manera similar a las nueces.

Juglans nigra “nogal americano”, “nogal negro”: árbol caducifolio, monoico, de hojas alternas,
caedizas, de 30-50 cm de largo, compuestas por 15-23 folíolos. Flores unisexuales, verdosas,
las estaminadas en amentos, las pistiladas en espigas terminales, paucifloras. Fruto drupa
globosa, de semilla comestible. Especie ornamental y forestal, originaria de América del norte

Juglans regia “nogal”, “nogal europeo”: árbol caducifolio, monoico, de gran porte (entre 25-35 m
de alto), con la corteza rugosa y las hojas compuestas, alternas, de 5-13 cm de largo, cons-
tituidas por 5-9 folíolos. Especie originaria del SO Asiático. Se cultiva como frutal, forestal y
ornamental. Su madera es muy apreciada en carpintería y sus frutos (drupas) llevan en su inte-
rior semillas comestibles, ricas en grasas y de aspecto cerebroide, denominadas vulgarmente
“nueces”. El consumo de nueces, además de aportar nutrientes, es beneficioso para la salud
humana porque previene el colesterol. La infusión obtenida de sus hojas se aplica localmente
en los pies para combatir la enfermedad llamada “pie de atleta”.

Pterocarya stenoptera “pterocaria china”: árbol ornamental y forestal originario de Asia. Su fruto es
una nuez pequeña, con 2 alas estrechas.

204
Familia LAMIACeAe
(Labiatae nom. cons. Nombre alternativo: Lamiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Lamiales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas, arbustos, rara vez árboles (Vitex). Tallos generalmente de sección cuadran-
gular. Hojas simples, opuestas o verticiladas, sésiles o pecioladas. Flores perfectas, zi-
gomorfas, de prefloración imbricada. Cáliz persistente, tubuloso o acampanado, bila-
biado o 3-5-dentado. Corola bilabiada: el labio superior está formado por 2 lóbulos y el
inferior consta de 3. Estambres 2-4, por lo general didínamos, insertos en el tubo de la
corola. Ovario súpero, 2-carpelar, 4-locular. Estilo ginobásico y estigma bífido. Fruto com-
puesto (tetraquenio), separándose a la madurez en 4 aquenios. Toda la planta posee pe-
los secretores de aceites aromáticos, que les confieren una fragancia característica.

Mentha
piperita
Esquizocarpo y
Ovario y disco cáliz persistente
Flor
Flor bilabiada

Salvia
guaranitica
Corte longitudinal
de un ovario Rama
en flor
Stachis
floridana

Cáliz persistente

Corte transversal de un ovario Inflorescencia Rama en flor

Lámina 53. Lamiaceae: Salvia guaranitica, Stachys floridana y Mentha piperita.

205
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


236 7.173
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
29 112

Importancia económica:
Muchas especies se cultivan comercialmente para ser utilizadas como condimentos aromá-
ticos de comidas, entre ellas: “albahaca”, “romero”, “orégano” y “tomillo”. Otras especies se
cultivan por los aceites etéreos presentes en sus hojas (pelos glandulares capitados, deno-
minados “glandular dots”) como en: “lavanda”, “menta” y “pachulí”. Como ornamentales se
destacan los Géneros: Ajuga, Clerodendron, Salvia, Leonotis, Lavandula y Plectranthus.

especies nativas
Hyptis mutabilis “matico”, “verbena negra”, “yerba del toro”, “yerba lucera”: hierba anual, aromá-
tica, hasta 2 m de altura, de tallos erguidos, tetrágonos y hojas simples, opuestas, pecio-
ladas, de 1-9 cm de largo, de márgenes irregularmente crenados-aserradas. Flores sésiles,
bilabiadas, violáceas, de 4-5 mm de largo, dispuestas en falsos racimos terminales 3-10-floros.
Fruto compuesto, formado por 4 aquenios elipsoidales, castaño oscuros, de ± 1 mm de largo.
Especie de Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina. Habita en bosques, en matorrales
costeros y pajonales. Sus hojas contienen aceites etéreos.

Salvia pallida “albahaca de campo”: subarbusto erguido, de 0,5-1,5 m de alto, de hojas simples,
ovado-deltoideas, de 3-8 cm de largo, con los márgenes aserrados. Flores azulinas, bila-
biadas, de 1,5-2 cm de largo, agrupadas en inflorescencias terminales. Especie endémica del
sur de América del sur. En Argentina habita en las provincias del centro-norte.

Scutellaria racemosa “amargón”, “amargor”, “conejito”: hierba perenne, rizomatosa, de tallos


radicantes, hasta 0,30 m de alto. Hojas simples, opuestas, las inferiores subtriangulares o
hastadas, con láminas de 0,7-3,5 cm de largo, las superiores subsésiles, más pequeñas,
hastadas a linear-lanceoladas. Flores bilabiadas, rosado-lilacinas, muy pequeñas, de 3-8 mm
de largo, solitarias en las axilas de las hojas superiores. Especie sudamericana de amplia distri-
bución en Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay y Argentina. Habita en suelos bajos y húmedos. La
infusión de sus hojas se utiliza para combatir trastornos hepáticos y estomacales.

Teucrium vesicarium “teucrium”: hierba perenne, rizomatosa, hasta de 1 m de altura, con abun-
dantes pelos lanosos, cortos, blanquecinos. Hojas simples, alternas, aovadas o lanceoladas,
de 2-10 cm de largo, discoloras, de márgenes crenados. Flores rosadas, bilabiadas, de
0,7-1,25 cm de largo. Fruto 4-clusas, ovoides-trígonas, de 2-3 mm de largo, castañas. Crece
en el centro-norte de Argentina.

especies exóticas
Lamium amplexicaule “lamiun”, “ortiga mansa”: hierba anual, de hojas simples, opuestas, redon-
deadas, irregularmente 3-lobulada y flores zigomorfas, de limbo bilabiado, color rojizo o
purpúreo. Fruto compuesto por núculas pequeñas. Especie originaria de Europa, adventicia
en América. Se comporta como maleza de cultivos. Es frecuente en terrenos modificados.

206
Lavandula angustifolia “lavanda”: hierba perenne, subleñosa, hasta 1 m de alto, de hojas simples,
linear a estrechamente lanceoladas, de 3-7 cm de largo, verde-grisáceas y flores pequeñas,
lilacinas, dispuestas en inflorescencias terminales. Especie originaria de la Cuenca del Medi-
terráneo. Cultivada como aromática y ornamental. De sus inflorescencias se extrae la esencia
de “lavanda”, utilizada en perfumería.

Leonurus japonicus “cola de león”: hierba bienal, erguida, hasta 1,8 m de alto, de hojas simples,
opuestas, de lámina 3-lobuladas, largamente peciolada, de 3-11 cm de largo, con los márgenes
irregularmente aserrados. Flores pequeñas, menores de 1,5 cm de largo, rosado-lilacinas o
blancas, agrupadas en falsas espigas en la parte superior de los tallos. Fruto 4-aquenio, de
color parduzco. Especie originaria de Asia, naturalizada en América. En Argentina habita en las
provincias del Norte, Centro y Mesopotamia. Es ornamental y melífera. Se le atribuyen propie-
dades medicinales para afecciones del sistema nervioso.

Mentha arvensis “menta”: hierba perenne, rizomatosa, hasta 1 m de alto, de hojas simples, lanceo-
ladas, de 4-8 cm de largo y flores pequeñas dispuestas en verticilos axilares. Especie aromá-
tica, originaria de Europa. De sus tejidos se extrae el “mentol” que se emplea en productos
medicinales, confituras, cigarrillos, etcétera.

Mentha x piperita “menta”, “menta piperita”: hierba perenne, rizomatosa, hasta 70 cm de alto, de
hojas simples, pecioladas, de 3-8 cm de largo y flores lilacinas o blancas dispuestas en inflo-
rescencias terminales. Originaria de Europa, adventicia o cultivada en América. Especie aromá-
tica con numerosas variedades de cultivo. De sus hojas y tallos se extrae un aceite aromático
denominado “mentol” o “esencia de menta” que se utiliza en la fabricación de productos medi-
cinales, confituras, pastas dentífricas, licorería, etc. En medicina el mentol es analgésico y su
empleo (aplicación de gotas de esencia como masajes sobre la sien), se recomienda para
combatir las cefaleas originadas por la tensión nerviosa.

Ocimum basilicum “albahaca”: hierba anual, de 0,30-0,70 m de alto, fuertemente aromática, de


tallo cuadrangular y hojas simples, aovadas o aovado-lanceoladas, de 3-5 cm de largo. Flores
blanquecinas, menores de 1 cm de largo, dispuestas en inflorescencias alargadas y hojosas.
Especie originaria de Asia, ampliamente cultivada como condimento. En medicina popular
se le atribuyen propiedades analgésicas, antiinflamatorias, antimicrobianas y fortificantes del
bulbo capilar; por ello la infusión de sus hojas se utiliza externamente en masajes capilares o
se bebe tanto para favorecer la digestión, como para reducir los efectos de las gastritis.

Origanum majorana “mejorana”: hierba perenne, aromática, hasta 50 cm de alto, de hojas simples,
aovadas, pequeñas (hasta 2,5 cm de largo), grisáceo-tomentosa, y flores diminutas blancas
o lilacinas, dispuestas en inflorescencias terminales, subglobosas. Especie nativa de Eurasia,
cultivada como medicinal y condimenticia. La infusión de sus hojas se bebe como digestiva.

Origanum vulgare “orégano”: hierba perenne, aromática, rizomatosa, hasta 80 cm de alto, de


tallos erguidos color vinoso y hojas simples, aromáticas, aovadas, de 2-3,5 cm de largo. Flores
pequeñas, rosadas o blancas, protegidas por anchas brácteas violáceas o verdosas, dispuestas
en falsas espigas. Especie originaria de Eurasia, ampliamente cultivada como condimento. Crece
en regiones calurosas y en terrenos calcáreos, poco fértiles. En medicinal popular, la infusión de
sus hojas se bebe para combatir la tos irritativa, además suele mejorar digestiones lentas.

207
Pogostemon cablin “pachuli”: hierba perenne, hasta 1 m de alto, de hojas simples, aovadas,
de márgenes crenados y flores moradas, muy pequeñas, dispuestas en densas espigas o
racimos. Especie originaria del SE de Asia. De sus hojas se extraen aceites aromáticos utili-
zados preferentemente en perfumería. Su fragancia es muy penetrante y se utilizó para enmas-
carar el olor de la “marihuana”.

Rosmarinus officinalis “romero”: arbusto perennifolio, aromático, de 1-2 m de alto, de hojas simples,
opuestas, lineares y tomentosas, de 2-3 cm de largo y flores pequeñas y zigomorfas, de 1-1,5 cm
de largo, azul-violáceas, dispuestas en cortos racimos axilares. Especie originaria de la Cuenca
del Mediterráneo. Se cultiva como medicinal, aromática, melífera y ornamental. El aceite extraído
de sus hojas se aplica, en masajes, para tratar dolores reumáticos, tensión muscular y lumbalgias.

Salvia officinalis “salvia”: hierba perenne o subarbusto, hasta 70 cm de alto, de hojas lanceoladas, de
2,5-7 cm de largo, tomentosas y flores violáceas, de 1-2 cm de largo, dispuestas en inflorescen-
cias terminales. Especie originaria del Mediterráneo, cultivada como aromática (condimenticia) y
medicinal. La infusión de sus hojas se bebe para reducir la producción de sudor y los sofocones
de la menopausia, además se utiliza para tratar afecciones respiratorias y dolores de garganta.

Salvia hispanica “chía”: hierba anual, hasta 1 m de alto, de hojas opuestas y flores lilacinas a
blancas, dispuestas en inflorescencias terminales. Especie originaria de la región montañosa
de México y Centroamérica. Se cultiva por sus semillas, ricas en ácidos grasos omega 3 y anti-
oxidantes. Las semillas remojadas en agua, liberan un mucílago, que se saboriza con esen-
cias y se consume como bebida refrescante. También, pueden secarse y luego molerse para
preparar harina. Su incorporación en la dieta humana trae beneficios que promueven la preven-
ción de enfermedades cardiovasculares, al regular el colesterol. Junto al maíz, el amaranto y el
poroto, era uno de los 4 cultivos básicos utilizados por los Mayas para su alimentación.

Thymus vulgaris “tomillo”: subarbusto aromático, hasta 40 cm de alto, de hojas simples, pequeñas,
hasta 1 cm de largo, lineares, glandulosas y flores blanquecinas a rosado pálidas dispuestas
en glomérulos ± compactos. Especie originaria de la Cuenca del Mediterráneo. Cultivada
como aromática. Las hojas de la inflorescencia y próximas a los pedicelos florales tienen prin-
cipios activos con propiedades antimicrobianas, broncodilatadoras, antiinflamatorias y anti-
oxidantes y, por ello, la infusión de sus hojas se recomienda para combatir resfríos, tos y
jaquecas. El nombre Thymus deriva del griego thumus que significa fuerza o coraje. En la Edad
Media (siglo V al XV), los guerreros recibían entre sus ofrendas unas ramitas de tomillo, que
empleaban como infusión energizante o antiséptico para las heridas.

Vitex agnus-castus “vitex”, “pimiento de los monjes”: arbusto o árbol pequeño, caducifolio, hasta
6 m de alto, de flores blancas, rosadas, azules o violetas, reunidas en racimos terminales.
Los frutos carnosos tienen sabor picante y por ello se usaban en la cocina de los monas-
terios como sustituto de la pimienta. Contienen grandes cantidades de compuestos (flavo-
noides, alcaloides y terpenoides) de estructura química similar a las hormonas sexuales. En las
mujeres regulariza los ciclos menstruales y reduce la producción de prolactina disminuyendo
los dolores premenstruales. En los hombres disminuye la libido y ayuda a reprimir el deseo
sexual (anafrodisíaca). Especie nativa del Mediterráneo, cultivada para arbolado público.

208
Familia LAURACEAE
(Lauráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Ranales Magnólidas Laurales Magnólidas Laurales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos siempre verdes. Corteza y follaje usualmente aromáticos por la
presencia de células oleíferas (secretoras de aceites etéreos). Hojas simples, alternas
u opuestas, coriáceas, generalmente enteras, sin estípulas. Flores perfectas, peque-
ñas, dispuestas en inflorescencias variadas. Perianto poco diferenciado en sépalos y
pétalos, normalmente de 6 piezas, dispuestas en 2 series. Androceo con 6 a numero-
sos estambres, dispuestos en 3-4 verticilos. Filamentos estaminales filiformes. Gine-
ceo súpero, 1-carpelar, 1-locular. Fruto drupa o baya, 1-seminado, a menudo rodea-
do por el receptáculo de la flor que se convierte en una cúpula más o menos carnosa.

Fruto y Tejido oleífero


cúpula

Rama
Fruto con
Flor frutos Glándula foliar

Cinnamomum camphora
Nectandra sp.
Corte
longitudinal
de un fruto

Yema
Estambres Persea
floral Rama en flor americana Fruto baya

Lámina 54. Lauraceae: Nectandra sp., Persea americana y Cinnamomum camphora.

209
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales del 50 2.500
mundo, con 2 importantes centros de dispersión: el SE de Asia y en Argentina
América tropical. 5 15

Importancia económica:
Muchos Géneros comprenden valiosas especies de árboles madereros, como: Ocotea, Litsea,
Endiandra y Beilschmiedia. Las hojas de “laurel” se utilizan como condimento. Ciertas especies
del Género Cinnamomum proporcionan: “canela” y “alcanfor”. Persea americana es cultivada en
la región tropical por sus frutos comestibles (“paltas”).

especies nativas
Nectandra angustifolia “laurel del río”, “ayuí”: árbol perennifolio, de 3-12 m de alto, de hojas
alternas, pecioladas, estrechamente lanceoladas, algo falcadas. Flores blanco-amarillentas,
dispuestas en panojas axilares y frutos bayas elipsoides, de 1-2 cm de largo, con cúpula basal.
Frecuente en riberas de ríos y bosques en galerías.

Ocotea porphyria “laurel de la falda”, “laurel criollo”, “laurel negro”: árbol perennifolio, inerme, de
15-30 m de alto. De flores diminutas y fruto baya, 1-seminada, con receptáculo en forma de
copa. Especie forestal, típica de la Yunga. Su madera se utiliza en carpintería (Recuadro 7).

especies exóticas
Cinnamomum camphora “alcanforero”: árbol ornamental y medicinal, originario del Medio Oriente.
De la destilación de su madera se extrae el alcanfor.

Cinnamomum verum “canelo”: árbol perennifolio, hasta 10 m de alto, nativo de Asia y cultivado
para obtener la aromática “canela”, que se utiliza en postres, pasteles, dulces y como ingre-
dientes de platos e infusiones. Se comercializa en rama (palitos de canela), como corteza
molida o en extracto. En Argentina se cultiva en la provincia de Misiones. Su infusión tiene
propiedades digestivas y antibacterianas; además de actuar como reductoras del colesterol.

Laurus nobilis “laurel”, “laurel común”: árbol perennifolio, dioico, hasta 10 m de alto, de hojas
simples, coriáceas, de 5-16 cm de largo y flores unisexuales agrupadas en las axilas de las
hojas. Fruto baya carnosa, ovoide, negruzca a la madurez, de 1-2 cm de diámetro. Especie
originaria de Asia Menor, cultivada por sus hojas aromáticas, que cuando secas se emplean
como condimento. En muchos países, el “laurel” simboliza la victoria y por ello adornaba las
cabezas de los emperadores romanos y se entregaba en las competencias a los atletas vence-
dores. En nuestro país, está presente en el Escudo y en las estrofas del himno nacional.

Persea americana “palto”, “aguacate”: árbol perennifolio, de copa globosa y hojas simples, coriá-
ceas, de color verde oscuro. Flores pequeñas, amarillo-verdosas, dispuestas en panojas axilares.
Fruto baya, grande, verdosa, púrpura o negruzca, de pulpa mantecosa, 1-seminada. Especie
originaria de América tropical (México y Centroamérica), cultivada como frutal y ornamental. Sus
frutos comestibles, denominados “paltas”, tienen alto contenido en aceites (25-30 %).

210
Familia LINACEAE
(Lináceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Linales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas generalmente herbáceas. Hojas simples, enteras, normalmente alternas, li-
neares, sésiles, con o sin estípulas. Flores perfectas, actinomorfas, normalmente reu-
nidas en inflorescencias axilares o terminales. Sépalos 5, enteros, imbricados, libres o
unidos en su base, persistentes. Pétalos 5, unguiculados, prontamente caedizos. Es-
tambres 5, con los filamentos soldados en la base formando un anillo, afuera del cual
puede haber glándulas nectaríferas. Alternando con los estambres puede haber 5 es-
taminodios. Ovario súpero, 3-5-locular. Placentación axilar. Fruto cápsula dehiscente
(rara vez drupa). Semillas generalmente comprimidas.

Flor
vista de
Androceo y gineceo costado

Flor vista de arriba

Antera
Linun sp. Diagrama
floral

Rama en
flor
Semillas Fruto:
Androceo y cápsula
Corte transversal del fruto
varios estilos

Lámina 55. Linaceae: Linum sp.

211
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


12 300
Familia distribuida principalmente en las regiones templadas del
en Argentina
globo, con algunos representantes tropicales.
2 10

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia Lináceas radica en la explotación del “lino”, planta
anual cultivada por sus fibras y sus semillas oleaginosas. Las fibras del lino son duraderas y
presentan gran resistencia a la tensión. El aceite de lino no es comestible y se utiliza principal-
mente en la fabricación de pinturas, tintas y barnices. Como ornamentales se cultivan diversas
especies de los Géneros: Linum, Reinwardtia y Hugonia.

especie nativa
Linum burkartii: hierba perenne, de hojas pequeñas, adosadas al tallo, dándole la apariencia de
áfilo. Flores amarillas, vistosas, reunidas en inflorescencias laxas. Crece en las provincias de
Entre Ríos y Buenos Aires.

especies exóticas
Linum grandiflorum: especie originaria de Norteamérica, cultivada como ornamental por sus flores
rojas.

Linum usitatissimum “lino”: hierba anual, hasta 1 m de alto, de ramas próximas al tallo y hojas
simples, sésiles, linear-lanceoladas, no mayor a 5 mm de ancho. Flores azules o blancas,
muy vistosas, prontamente caedizas, reunidas en corimbos terminales laxos y fruto cápsula
subglobosa, con los sépalos persistentes y -en su interior- 10 semillas, castañas y lustrosas,
ricas en aceite linoleico. Especie originaria de Asia, cultivada como textil (por las fibras de sus
tallos) y también como oleaginosa (por el aceite presente en sus semillas). Antes del “algodón”
(Gossypium hirsutum), el lino fue la planta productora de fibras más importante en Europa y
Asia. En Egipto y Babilonia, hace más de 6.000 años, las momias egipcias eran totalmente
cubiertas con tejidos de lino que retrasaban la descomposición. Si bien en la actualidad ha
perdido importancia frente al algodón y las fibras sintéticas, se sigue utilizando en la fabrica-
ción de ropa, lienzos, manteles, redes de pesca, hilos, lonas, etc. En la extracción de las fibras,
se sumergían los tallos en agua, durante un cierto tiempo. Como resultado de la inmersión, la
parte exterior de los haces vasculares se descompone, separándose del resto de los tejidos.
El aceite de sus semillas (conocido como “aceite de linasa”) se utiliza normalmente en aplica-
ciones industriales. En medicina popular, la semilla se usa como laxante, ya que evita la consti-
pación sin irritar la mucosa intestinal. Por su contenido en ácidos grasos poliinsaturados (ricos
en omega 3), se aconseja su inclusión en la dieta por su efecto hipocolesteromiante (reduce
el denominado “colesterol malo”); además por su contenido de fibra soluble, se recomienda
para los diabéticos ya que reduce los niveles de glucemia. Sin embargo, se recomienda no
abusar del consumo de semilla porque no se digiere fácilmente.

212
Familia LOASACEAE
(Loasáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Astéridas Cornales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas erguidas, postradas o volubles, rara vez pequeños árboles o arbustos, en
general con pelos urticantes. Hojas simples, opuestas o alternas, enteras, dentadas o
partidas. Flores perfectas, actinomorfas, frecuentemente vistosas, solitarias o en inflo-
rescencias cimosas o racimosas. Perianto (4-)5(-7)-mero. Sépalos persistentes, inser-
tos en el borde del receptáculo. Pétalos planos, libres entre sí o apenas soldados en la
base. Hipantio corto. Estambres numerosos, a veces algunos modificados en estami-
nodios petaloides. Ovario ínfero, normalmente 1-2-locular. . Fruto cápsula dehiscente
por valvas apicales o longitudinales. Semillas de formas variadas, con o sin alas.

Fruto:
Caiophora
cápsula
lateritia
Tricoma
urticante
del tallo

Corte transversal
Escama nectarífera
del ovario ínfero

Flor

Rama con frutos


Diagrama floral
Blumenbachia insignis

Rama en
flor
Fruto:
Flor cápsula Pelo urticante del ovario

Lámina 56. Loasaceae: Blumenbachia insignis y Caiophora lateritia.

213
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


14 265
Familia principalmente americana. en Argentina
4 38

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies de los Géneros Blumenbachia, Caio-
phora, Loasa y Mentzelia se cultivan como ornamentales por sus vistosas flores.

especies nativas
Blumenbachia insignis “amor seco”, “ortiga del monte”: hierba bienal, hasta 0,75 m de alto, de
tallos tendidos, totalmente cubiertos de pelos urticantes. Hojas simples, opuestas, palmati-
sectas, pilosas principalmente en el envés. Flores blancas, muy vistosas, solitarias, axilares o
terminales, dispuestas sobre largos pedicelos. Fruto cápsula, globosa y pilosa, de hasta 2,5
cm de diámetro. De amplia distribución en Argentina. Especie común en suelos secos. En
medicina popular sus tallos y hojas se utilizan como antirreumáticos (Volkmann, 2014).

Caiophora coronata: hierba más o menos arrosetada, provista de largos pelos urticantes. De hojas
pinnatífidas, largamente pecioladas y flores blancas, solitarias, axilares. Ornamental. Crece en
la región de Cuyo y en el NO Argentino.

Caiophora lateritia: hierba anual, voluble y urticante (con pelos urticantes caedizos). Hojas
opuestas, pinnatisectas, brevemente pecioladas y flores rojo-anaranjadas, muy vistosas,
dispuestas en largos pedúnculos axilares. Fruto cápsula ovoide, espiralada, hirsuta, hasta 4
cm de largo, con cáliz persistente. Especie ornamental. Frecuente en el NO Argentino.

Loasa acerifolia: hierba muy urticante, de tallos decumbentes y hojas opuestas, grandes, ovadas o
palmatífidas. Flores amarillo-anaranjadas, agrupadas en monocasios paucifloros que parecen
flores solitarias. Especie endémica de Argentina, común en el sur de Argentina.

Loasa argentina: hierba voluble, no urticante, de hojas pinnatisectas o bipinnatisectas y flores


amarillo-anaranjadas, reunidas en dicasios o monocasios paucifloros. Especie endémica de
Argentina, frecuente en la región Patagónica y la provincia de Mendoza.

Mentzelia parvifolia “yerba del venado”: hierba hasta 30 cm de alto, ramificada desde la base,
con los tallos blanco-grisáceos, totalmente cubiertos por pelos. Hojas simples, alternas, irre-
gularmente dentadas y flores pequeñas, amarillo-anaranjadas, dispuestos en dicasios. Fruto
cápsula subcilíndrica, hasta 1,5 cm de largo.

214
Familia LYTHRACEAE
(Litráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Myrtiflorales Rósidas Myrtales Málvidas Myrtales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas, sufrútices o arbustos. Hojas simples, enteras, sésiles o brevemente pecio-
ladas, opuestas, verticiladas, o alternas, sin estípulas. Flores perfectas, generalmente
actinomorfas, solitarias o agrupadas en cimas axilares o espigas apicales. Con recep-
táculo persistente, tubuloso o cóncavo, a veces dilatado en la base en forma de giba.
Sépalos libres, 4-6-lobulados. Pétalos 4-6, iguales o desiguales, a veces vestigiales o
ausentes, prontamente caducos. Estambres en número variable, típicamente diplosté-
monos, de largo desigual. Filamentos estaminales encorvados en el botón floral. Ova-
rio medio, sésil, 2-carpelar, normalmente 1-2-locular. Fruto cápsula n-ovulada.

Fruto: Flor en corte


Flor cápsula longitudinal

Gineceo

Antera

Flor
Cuphea sp. Flor con hipantio
tubular

Cuphea
fruticosa
Flor vista de costado

Rama
en flor
Corte longitudinal de
Heimia salicifolia Semilla Rama un ovario mostrando
Flor en corte longitudinal en flor el disco basal

Lámina 57. Lythraceae: Heimia salicifolia, Cuphea fruticosa y Cuphea sp.

215
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


31 620
Familia distribuida en las regiones templadas y cálidas
en Argentina
del mundo.
8 39

Importancia económica:
Muchas especies de esta Familia poseen principios utilizados como colorantes, especialmente
en las raíces, por ejemplo de Lawsonia inermis se obtiene un colorante amarillo utilizado para teñir.
Por sus maderas preciadas se cultivan: Physocalymma scaberrima, Lafoensia speciosa y varias
especies de Lagerstroemia. Como árboles o arbustos ornamentales se destacan: Lagerstroemia
indica, Lawsonia inermis y Woodfordia fruticosa; como herbáceas ornamentales se cultivan espe-
cies de los Géneros: Cuphea y Lythrum.

especies nativas
Cuphea fruticosa “siete sangrías”: hierba perenne o sufrútice rizomatoso, hasta 70 cm de alto,
ramificado desde la base. Hojas decusadas, lanceoladas o lineares y flores rosado-violáceas,
dispuestas, en seudoracimos terminales. Crece en las provincias del este de Argentina. La
infusión de sus hojas se bebe como diurética, depurativa de la sangre, laxativa y antisifilítica.

Cuphea glutinosa “siete sangrías”: hierba perenne, rizomatosa, ramificada desde la base, de
20-40 cm de alto, con los tallos rojizos, pubescentes. Hojas decusadas, elípticas o sublan-
ceoladas y flores violáceas o rosadas, solitarias, alternas con brácteas foliáceas. Crece en el
centro-norte de Argentina. En medicina popular, la infusión de sus hojas se bebe como diges-
tiva, diurética e hipotensora.

Heimia salicifolia “quiebra arado”: arbusto glabro, hasta 2 m de alto, de hojas sésiles, discoloras,
decusadas o en verticilos 3-meros y flores amarillas, axilares, solitarias. Fruto cápsula, ence-
rrada en el tubo floral. Especie común en campos vírgenes.

especies exóticas
Lafoensia acuminata “arrayán de manizales”: árbol hasta 15 m de alto, de hojas opuestas y flores
blancas. Fruto cápsula redondeada, rojiza. Especie originaria del N de Sudamérica, cultivada
como ornamental y forestal.

Lagerstroemia indica “crespón”, “árbol de júpiter”, “espumilla”: arbolito caducifolio, hasta 4 m de


alto, de copa globosa y corteza lisa, grisáceo-asalmonada que se exfolia en láminas. Hojas
simples, opuestas, de 2,5-5 cm de largo y flores rojas, rosadas o blancas, de 2-4 cm de
diámetro, de pétalos rizados, agrupadas en panojas, hasta 20 cm de largo. Fruto cápsula,
de ± 1 cm de largo. Especie originaria de Asia y Oceanía. Es ampliamente cultivada para
arbolado de calles, parques y plazas por su reducido desarrollo, su follaje que se torna rojizo
durante el otoño y su vistosa floración. De sus hojas se extrae un tinte que -aplicado a las uñas
de las manos y pies- los tiñe de color amarillo rojizo (Font Quer, 1958).

216
Familia MAGNOLIACEAE
(Magnoliáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Ranales Magnólidas Magnoliales Magnólidas Magnoliales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos aromáticos (debido a aceites etéreos), de hojas simples, ente-
ras, alternas, pecioladas, con estípulas caedizas. Flores actinomorfas, perfectas, con
sus estructuras dispuestas en forma espiralada, a menudo grandes y vistosas, pedun-
culadas, solitarias en los extremos de las ramas. Sépalos 3-6. Pétalos 6-30 imbricados
o perianto no claramente diferenciado. Estambres numerosos, poco diferenciados en
filamentos y anteras. Ovario súpero, 1-locular, compuesto por numerosos carpelos li-
bres, sobre un receptáculo alargado. Placentación marginal. Fruto seco, polifolículo
(Magnolia) o sámara (Liriodendron) Semillas con endosperma.

Magnolia sp.

Flor
Fruto: Fruto:
agregado polifolículo
de sámaras

Liriodendron
tulipifera

Estambre
Androceo y gineceo
Diagrama floral Corte longitudinal de una flor

Lámina 58. Magnoliaceae: Magnolia sp. y Liriodendron sp.

217
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida mayoritariamente en el SE. Asiático, con algu- 2 227
nos representantes nativos de la región templada de América del en Argentina
Norte y América tropical (hasta Brasil).

Importancia económica:
Magnolia es un Género de árboles y arbustos, ampliamente cultivado como ornamental en
todo el mundo. En las regiones templadas se cultivan especies del Género Liriodendron. En los
Estados Unidos de Norteamérica se cultiva Liriodendron tulipifera con fines forestales. En China, la
corteza y los botones florales de Magnolia officinalis se exportan para usos medicinales.

especies exóticas
Liriodendron tulipifera “tulipanero”, “tulipanero de Virginia”: árbol caducifolio, hasta 30 m de alto,
de copa piramidal y hojas simples, pecioladas, discoloras, anchas, de lámina 4-lobulada
muy característica, de 6-12 cm de largo. Flores grandes y vistosas, de 4-5 cm de largo, con
3 sépalos extendidos y 6 pétalos erguidos, de aspecto similar al “tulipán”. Pétalos amarillo-
verdosos, con manchas anaranjadas en su base. Infrutescencia terminal, de forma piramidal,
de 6-8 cm de largo, formada por numerosos carpelos samaroides, leñosos, indehiscentes,
estrechamente imbricados entre sí, sobre un receptáculo alargado. Especie nativa de Estados
Unidos de Norteamérica, cultivada como forestal y ornamental.

Magnolia champaca “sapú”, “champaca”: árbol perennifolio, de hojas simples, elíptico-lanceo-


ladas, de 10-25 cm de largo y flores amarillo-anaranjadas, vistosas y fragantes, de 4-5 cm de
diámetro. Especie originaria de Malasia, cultivada como forestal y ornamental.

Magnolia figo “magnolia foscata”: arbusto o pequeño árbol, perenifolio, de hojas simples, elíp-
ticas, de 4-8 cm de largo y flores axilares, de 2-3 cm de largo, amarillo-verdosas, con manchas
rojizas. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental.

Magnolia grandiflora “magnolia”: árbol perennifolio, de 8-25 m de alto, de copa subglobosa y hojas
simples, alternas, coriáceas, lustrosas y discoloras, de 10-25 cm de largo. Flores grandes, soli-
tarias, de 10-15 cm de largo, con 3 sépalos petaloides y 6 pétalos libres, blancos, fragantes
y gruesos. Fruto polifolículo, de 6-12 cm de largo, formado por numerosos y pequeños folí-
culos agrupados en una infrutescencia ovoidal, de aspecto similar a un cono. Al madurar, los
folículos dehiscentes dejan al descubierto las semillas rojizas. Especie originaria del sur de
Estados Unidos de Norteamérica, cultivada como ornamental.

Magnolia liliflora “magnolia japonesa”: arbusto caducifolio, de 1-3 m de alto, con numerosos tallos
erguidos y yemas florales grandes, con pubescencia notoria. Hojas simples, obovadas, de 6-15
cm de largo y flores grandes, solitarias y fragantes, de 8-10 cm de largo, color púrpura hacia el
exterior y algo rosadas hacia el interior. Especie ornamental, originaria de China y Japón.

218
Familia MALPIGHIACEAE
(Malpigiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Polygalales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas, erguidas, trepadoras o apoyantes, con
pubescencia híspida. Hojas simples, opuestas, enteras y pecioladas. Flores vistosas,
perfectas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, reunidas en panojas axilares o ter-
minales. Cáliz y corola 5-meras. Estambres generalmente 10, monadelfos, dispuestos
en 2 ciclos. Disco inconspicuo o aplanado. Ovario súpero, 3-carpelar, 3-locular. Pla-
centación marginal. Fruto esquizocarpio, con 3 mericarpios samaroides (trisámaras),
rara vez cápsula o baya. Esta Familia se reconoce por la presencia de pelos unicelula-
res ramificados (pelos en forma de “T”) denominados “pelos malpighiáceos”.

Flor

Flor
Rama florecida
Heteropteris
Stigmaphyllon
glabra
littorale

Epidermis con
pelos malpíghios

Fruto Rama con flor y fruto


Tubérculo Mericarpio esquizocarpio

Lámina 59. Malpighiaceae: Stigmaphyllon bonariense y Heteropterys glabra.

219
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


68 1.250
Familia distribuida en su mayoría en las regiones tropicales de
en Argentina
América, Asia y África.
23 46

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Como ornamentales se destacan algunas especies
de los siguientes Géneros: Stigmaphyllon, Tristellateia, Acridocarpus, Banisteria y Malpighia. Por
su apreciada madera se cultivan: Byrsonima cubensis y Byrsonima spicata. Las hojas de Hiptage
benghalensis se utilizan -en India- para combatir afecciones en la piel. En América tropical Banis-
teriopsis caapi “ayahuasca” contiene un alcaloide narcótico usado por los pueblos originarios del
Amazonas para preparar brebajes psicoativos.

especies nativas
Heteropterys glabra “mariposa”: arbusto apoyante, de 1,5-2,5 m de alto, de tallos glabros y serí-
ceos en las partes jóvenes. Hojas simples, opuestas, lineares a linear-lanceoladas, de 4-11 cm
de largo. Flores amarillas, de pétalos unguiculados, dispuestas en racimos axilares y termi-
nales. Fruto sámara rojiza, castaña a la madurez, 1-3-alada, de 2-3 cm de largo, con el cáliz
persistente. Especie de Uruguay, sur de Brasil, Paraguay y NE Argentina. Es frecuente en los
bosques chaqueños. Se cultiva para adornar jardines por sus flores y frutos vistosos.

Stigmaphyllon bonariense “papas de río”: liana perenne, con gruesos tubérculos leñosos, de tallos
y hojas con pubescencia tomentosa (pelos malpighiáceos). Hojas simples, dimorfas (enteras
y lobadas), grandes, opuestas o subopuestas, aovadas o cordiformes, de 4-15 cm de largo,
pecioladas y con estípula. Flores amarillas, fragantes, de 2-3 cm de diámetro, dispuestas
en seudoumbelas simples o compuestas, mayormente axilares. Fruto sámara, 3-aladas, de
1,5-2,5 cm de largo, con las alas laterales poco desarrolladas. Especie frecuente en el E de
Argentina; es común en los bosques ribereños de los ríos Paraná y Uruguay. Se cultiva como
ornamental para glorietas y cercos.

especies exóticas
Malpighia emarginata “acerola”, “manzanita”: arbusto o arbolito, de hojas simples, enteras,
opuestas y pecioladas y flores rojas, rosadas o lilas, pequeñas (1-2 cm de largo) agrupadas en
inflorescencias corimbiformes. Fruto drupáceo, comestible, de 1-2 cm de largo, de color rojo o
amarillo, que semeja una manzana pequeña o una cereza. Especie frutal, originaria de Centro-
américa, Antillas y la región norte de Sudamérica. Sus frutos son jugosos, de sabor agridulce
y tienen entre 20-30 veces más vitamina C (ácido ascórbico) que una naranja dulce (Citrus
sinensis). Presenta además, vitaminas B6, B1, A y minerales como hierro, potasio, fósforo y
mangnesio, entre otros. En la actualidad el jugo de acerola se comercializa entre los países
de América tropical.

220
Familia MALVACEAE
(Malváceas) (según APG III incluye a Sterculiaceae, Tiliaceae y Bombacaceae,
entre otras)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Malvales Dilénidas Malvales Málvidas Malvales

Caracteres exomorfológicos:
Arbustos o plantas herbáceas, mucilaginosos, generalmente con indumento de pe-
los estrellados. Hojas simples, estipuladas y alternas. Flores actinomorfas y perfectas,
solitarias o agrupadas en inflorescencias racimosas. Sépalos 5 soldados en la base o
libres (a veces acompañado de un calículo de bractéolas). Corola generalmente llama-
tiva, con 5 pétalos libres, asimétricos. Estambres numerosos, con los filamentos uni-
dos formando un tubo (monadelfos). Anteras monotecas. Ovario súpero, 2-n-carpelar,
n-locular. Estilos soldados en la base y divididos en el ápice. Fruto cápsula o esquizo-
carpio (separándose en carpidios), algunas veces samaroide o abayado.

Hibiscus rosa-
sinensis

Gossypium
Flor
hirsutum
Fruto: cápsula
Corte longitudinal
de una flor

Sida sp.

Rama en flor Malva


sylvestris Fruto visto Fruto: esquizocarpo
Columna de arriba con cáliz persistente
estaminal

Lámina 60. Malvaceae: Gossypium hirsutum, Malva sylvestris, Hibiscus rosa-sinensis y Sida sp.

221
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida en casi todo el mundo, con excepción en las 78 (*) 1.670
regiones frías. La mayoría de sus representantes son originarios en Argentina
de América del sur. 34 238
(*) APG III incluye en Malváceas a las Familias Byttneriaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae y Bombacaceae,
entre otras, alcanzando los 243 Géneros y 4.225 especies.

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación comercial de las fibras del
“algodón”. Otras especies cultivadas como textiles son: Abutilon avicennae, Hibiscus cannabinus
y Urena lobata. Por su interés como ornamentales se destacan ciertas especies de los Géneros:
Abutilon, Althaea, Hibiscus, Lavatera, Malva, Malvastrum, Pavonia y Sida. Los frutos tiernos de Abel-
moschus esculentus se consumen en regiones de climas cálidos.

especies nativas
Abutilon pictum: “farolito japonés”: arbusto de 2-4 m de alto, con ramas apoyantes, de hojas
simples, cordadas, 3-5-lobuladas, de 5-12 cm de largo y flores solitarias, largamente peduncu-
ladas, con el cáliz verdoso y los pétalos amarillo-anaranjados, con nervaduras púrpuras. Fruto
esquizocarpio con los mericarpios negruzcos. Especie del sur de Brasil, Uruguay, Paraguay y
en la Mesopotamia Argentina. Se cultiva como ornamental.

Anoda cristata “malva cimarrona”: hierba perenne, marcadamente pubescente, 0,3-1 m de alto,
de hojas simples, polimorfas, subromboidales a irregularmente 3-5-lobulada, de 4-8 cm de
largo por 4-5 cm de ancho. Flores lilacinas, axilares y solitarias. Fruto esquizocarpio con aprox.
15 mericarpios setosos. Mericarpios con una prolongación dorsal a modo de espolón. Especie
de amplia distribución en Argentina. Se comporta como maleza de cultivos estivales.

Cienfuegosia drummondii: hierba perenne, rizomatosa, suberecta, de tallos largos hasta 40 cm


de alto. Hojas simples, anchamente ovaladas, de 3-4 cm de largo y 2-3,5 de ancho, dentadas
de forma irregular, largamente pecioladas. Flores solitarias, amarillas, generalmente con una
mancha purpúrea basal. Fruto cápsula loculicida. Especie de amplia distribución en América,
común en los suelos arcillosos de la región chaqueña.

Hibiscus striatus “rosa de río”: arbusto hasta 2,5 m de alto, con aguijones en tallos y peciolos.
Hojas simples, grandes (de 7-15 cm de largo) y polimorfas, las superiores lanceoladas, las
inferiores 3-5-lobuladas, largamente pecioladas. Flores rosadas, grandes, de 6-8 cm de largo,
vistosas y axilares. Especie del sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y NE de Argentina. Crece en
las riberas y lugares pantanosos.

Malvastrum coromandelianum: subarbusto hasta 1,5 m de alto, de hojas simples, de lámina trian-
gular, muy variable en tamaño, con los márgenes crenado-aserrados. Flores pequeñas, solita-
rias, axilares, subsésiles, de pétalos amarillos, agrupadas en seudoglomérulos. Fruto esquizo-
carpio, con los mericarpios provistos de 2 aristas subapicales. Maleza cosmopolita, común en
regiones tropicales, subtropicales y templadas.

222
Modiola caroliniana “mercurio”, “malva”: hierba perenne, rastrera, radicante en los nudos, de hoja
simple, suborbicular, 5-7-lobulada, hasta 5 cm de largo. Flores rojizas, generalmente solitarias,
a veces 2 en las axilas. Fruto esquizocarpio formado por ± 20 mericarpios. Cada mericarpio
tiene 2 semillas. Especie de amplia distribución en América. Crece en suelos modificados y
terrenos húmedos.

Modiolastrum malvifolium: hierba perenne, con ramas rastreras, radicantes en los nudos, hojas
simples, suborbiculares, 5-lobuladas, hasta 5,5 cm de largo por 6,5 cm de ancho. Flores soli-
tarias, anaranjadas o rosadas, axilares, ampliamente pedunculadas. Fruto esquizocarpio
formado por ± 15 mericarpios. Cada mericarpio tiene 1 semilla. Especie del sur de Brasil,
Paraguay y centro-norte de Argentina. Crece en lugares abiertos de los bosques ribereños.

Pavonia hastata “pavonia”: arbusto erecto, hasta 2 m de alto, notablemente pubescente, de


hojas subtriangulares o lanceoladas, con frecuencia hastadas, de márgenes foliares crenado-
aserrado. Flores solitarias, rosado-lilacinas, con nervaduras y mancha basal rojiza. Fruto esqui-
zocarpio, con mericarpios no aristados, uniformemente reticulados. Especie común en lugares
soleados, próximos a bosques ribereños.

Sida rhombifolia “escobadura”: subarbusto polimorfo, hasta 90 cm de alto, con raíces muy
profundas y hojas rómbicas o rombo-lanceoladas, de 2-7 cm de largo y hasta 2 cm de ancho,
de márgenes dentados en la mitad o en los 2/3 superiores. Flores amarillo-anaranjadas, soli-
tarias y axilares. Fruto esquizocarpio, con los mericarpios trígonos y reticulados en la mitad
basal. Especie de amplia distribución en América. En Argentina se comporta como maleza de
terrenos no disturbados.

Sphaeralcea bonariensis “malvavisco”: subarbusto erguido, de 1-1,5 m de alto, cubierto de pelos


estrellados grisáceos. Hojas simples, romboideas o 3-5-lobuladas, hasta 6 cm de largo por 6
cm de ancho, levemente discoloras y flores rosadas agrupadas en inflorescencias axilares. Fruto
esquizocarpio. Mericarpios 1-3 seminados. Especie de Paraguay, Uruguay, Bolivia y centro-norte
de Argentina. En general habita suelos poco modificados, orillas de caminos y de vías férreas.

especies exóticas
Abutilon megapotamicum: arbusto de 1-1,5 m de alto, de hojas cordado-lanceoladas, aserradas
o lobuladas, de 5-7 cm de largo y flores péndulas, con el cáliz rojo y los pétalos amarillos.
Especie originaria de Brasil, cultivada como ornamental.

Dombeya x cayeuxii “árbol de las hortensias”: árbol de 4-7 m de alto, de copa redondeada y hojas
simples, grandes (20-30 cm de largo), generalmente orbiculares, de margen dentado. Flores
rosadas, reunidas en largas umbelas colgantes. Fruto cápsula. Especie originaria de África,
cultivada como ornamental.

Gossypium hirsutum: “algodonero”: subarbusto generalmente anual, de 0,5-1,5 m de alto, de


hojas simples, normalmente 3-5-lobuladas y flores blanquecinas, que se tornan rosadas
al envejecer. Fruto cápsula ovoide, acuminada, de 4-6 cm de largo. Especie originaria de
América Central, ampliamente cultivada en la provincia del Chaco, con numerosas variedades
de cultivo. Las semillas están cubiertas por largas fibras capilares, que forman el material
conocido como algodón.

223
Hibiscus cannabinus “kenaf”: subarbusto hasta 3,5 m de alto, de hojas polimorfas, de 10-15
cm de largo. Flores blancas, amarillas o púrpuras y fruto capsular. Especie textil, originaria
de las regiones tropicales de Asia y África. De sus tallos se extrae una fibra similar al “yute”
(Corchorus sp.) con las que se fabrican bolsas para envasar productos agrícolas e industriales;
también se utiliza para obtener pulpa para elaborar papel y en la alimentación animal.

Hibiscus rosa-sinensis: “juvenil”, “rosa de la china”,“hibisco”: arbusto caducifolio, de 2-4 m de


alto, de hojas simples, anchas, pecioladas, de lámina ovada a lanceolada, con los márgenes
irregularmente dentados. Flores acampanadas y vistosas, de 7-10 cm de diámetro, con tonali-
dades diversas (rojas, rosadas, amarillas o blancas). Especie originaria de Asia, ampliamente
cultivada como ornamental. Es la flor nacional de Malasia.

Hibiscus syriacus “suspiro”, “rosa de Siria”, “altea”: arbusto caducifolio, hasta 3 m de alto, de
hojas simples, 3-lobuladas, de 4-7 cm de largo, irregularmente dentadas y flores axilares,
blancas, violáceas, rosadas o rojas. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental.
Con numerosas variedades de cultivo. Es la flor nacional de Corea del Sur.

Lagunaria patersonii: “pica-pica”: árbol perennifolio, de 5-15 m de alto, de copa subglobosa y


hojas simples, elípticas o aovadas, coriáceas, de 5-10 cm de largo, notablemente discoloras.
Flores rosadas, vistosas, de 3-6 cm de diámetro, solitarias y axilares. Fruto cápsula ovoide,
que al producirse la dehiscencia deja al descubierto abundantes pelos rígidos, espinosos y
punzantes, que recubren a las semillas. Especie originaria de Australia e islas del Pacífico.
Forestal y ornamental.

Malva parviflora “malva”: hierba anual o bienal, hasta 50 cm de alto, de tallos ligeramente
postrados. Hojas simples, suborbicular-reniformes, hasta 8 cm de largo, 5-7-lobada y flores
pequeñas, blancas, dispuestas en glomérulos axilares 3-6-floros. Fruto esquizocarpio formado
por 10 mericarpios. Especie originaria de la Cuenca del Mediterráneo, de amplia distribución
en el mundo. En Argentina se halla naturalizada y se comporta como maleza secundaria.

Malva sylvestris “malva”: hierba anual o bienal, erguida, hasta 1 m de alto, de hojas simples,
alternas suborbicular-cordadas, vellosas, con nervaduras palmadas, hasta 9 cm de largo.
Flores violáceas, de 2,5-4,5 cm de diámetro, reunidas en fascículos axilares. Fruto esquizo-
carpio formado por 10 mericarpios. Especie medicinal, originaria de Eurasia y naturalizada en
Argentina. Con sus hojas se realiza una infusión que se bebe como calmante; por los mucí-
lagos, taninos y aceites grasos presentes en sus hojas, es altamente recomendable para el
tratamiento de la fisura anal, hemorroides y forúnculos.

Malvaviscus arboreus “malvavisco”: subarbusto tomentoso, de hojas simples, aovadas o subor-


biculares, de márgenes dentados y flores rojas, tubulosas o acampanadas, de 2,5-5 cm de
largo, solitarias y axilares. Fruto carnoso, rojo y liso. Especie originaria de América tropical.
Tradicionalmente la raíz mucilaginosa del malvavisco, en polvo, se usaba como antitusivo. En
la actualidad, “malvavisco” es el nombre de una golosina que se forma al mezclar azúcar, clara
de huevo batida, gelatina (que reemplaza al mucílago de la raíz), goma arábiga y saborizantes.

224
Familia MARTYNIACEAE
(Martiniáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Scrophulariales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas cubiertas de pelos pegajosos (pubescencia viscosa). Hojas ge-
neralmente opuestas, enteras, dentadas o lobuladas. Flores perfectas, dispuestas en
racimos terminales. Cáliz 4-5-partido. Corola gamopétala acampanada, 5-lobulada,
por lo común blancas o amarillas, con manchas rojizas. Estambres 2-4, insertos en el
tubo de la corola. Ovario súpero, 2-carpelar, 1-locular. Placentación parietal. Fruto cáp-
sula drupácea; a la madurez el epicarpio y el mesocarpio caen, quedando el endocar-
pio leñoso con una cresta de espinas en el dorso, persistiendo en su extremidad, el es-
tilo lignificado, bifurcado en 2 ramas incurvadas denominadas “cuernos”.

Flor en corte
longitudinal

Flor gamopétala

Ibicella lutea

Rama en flor

Endocarpio
leñoso del
fruto

Rama con 2 frutos inmaduros y


Diagrama floral
uno comenzando a abrirse

Lámina 61. Martyniaceae: Ibicella lutea.

225
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


5 (*) 16
Familia distribuida en México y en el centro-norte de Sudamérica. en Argentina
2 4
(*) Cronquist incluye a Martyniaceae en la Familia Pedaliaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies se cultivan como ornamentales y sus
frutos tiernos y poco desarrollados se consumen encurtidos.

especies nativas
Craniolaria integrifolia “uñas del diablo”: hierba anual, con abundante pubescencia glandu-
loso-viscosa en sus partes aéreas, hasta 60 cm de alto, de tallos huecos y raíces gruesas y
carnosas. Hojas simples, opuestas, redondeadas, de 5-10 cm de largo por 4-7 cm de ancho.
Flores blancas, de garganta amarillenta con estrías violáceas y corola tubular con tubo de
10-20 cm de largo. Fruto cápsula leñosa, ± elipsoide, dehiscente, gruesa, de 5-7 cm de largo
por 2-3 cm de diámetro, cortamente corniculado. Especie sudamericana, común en el sur de
Brasil, Paraguay, Uruguay y centro-norte de Argentina. Se comporta como ruderal. Es común
en suelos arenosos. El nombre genérico hace referencia al parecido del endocarpio con el
cráneo de un roedor.

Ibicella lutea “cuernos del diablo”: hierba anual, glandulosa-pubescente en todos sus órganos
aéreos, de tallos gruesos, fistulosos y decumbentes, hasta 1 m de alto. Hojas simples, opuestas,
suborbiculares, de 5-12 cm de largo y flores zigomorfas amarillas con estrías castañas hacia el
interior de la garganta, tubulosas, hasta 4 cm de largo, agrupadas en racimos simples. Fruto
cápsula leñosa, ovoide, muy característica por su forma que semeja 2 cuernos, de 5-7 cm de
largo. Una vez seco, el endocarpio presenta 2 ganchos o cuernos (son los estilos endurecidos)
que se adhieren a la piel de los animales. Especie común en el centro-norte de Argentina, en
la región pampeana se la considera maleza secundaria de cultivos.

especie exótica
Proboscidea louisianica: hierba anual, decumbente, glandulosa-pubescente en sus órganos
aéreos, hasta 1 m de alto, de ramas divergentes y hojas grandes, alternas u opuestas, orbicu-
lares o aovadas, de 15-20 cm de largo, palmatinervadas. Flores solitarias, amarillo-pálidas de
± 5 cm de largo. Fruto cápsula leñosa, con exocarpio caedizo y endocarpio leñoso. Especie
originaria de los Estados Unidos de Norteamérica. Se cultiva como ornamental. Sus frutos
cuando tiernos e inmaduros se consumen en encurtidos.

226
Familia MELIACEAE
(Meliáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles y arbustos a menudo aromáticos. Hojas alternas, generalmente compues-
tas (pinnadas y bipinnadas), con los folíolos enteros o dentados, glabros o pubescen-
tes. Flores generalmente perfectas, actinomorfas, dispuestas en amplias panojas. Cá-
liz formado por 4-5 sépalos libres o soldados. Corola 4-5-mera, pétalos generalmente
libres, de prefloración imbricada o valvada. Estambres 5-20, normalmente unidos por
sus filamentos, formando un tubo estaminal. Ovario súpero, por lo común 2-6-locular,
rara vez 1-locular. Estilo único con un solo estigma. Placentación comúnmente axilar.
Fruto drupa, cápsula o baya. Semillas con endosperma bien desarrollado.

Melia azedarach

Inflorescencia Valva del fruto


Corte longitudinal de una flor

Cedrela fissilis

Drupas maduras Rama con


frutos

Diagrama
floral

Fruto
Semilla cápsula
Corte transversal del fruto

Lámina 62. Meliaceae: Melia azedarach y Cedrela fissilis.

227
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


50 640
Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales
en Argentina
del globo.
5 15

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en valor forestal de la “caoba”. Otras árboles
forestales pertenecen a los Géneros: Entandrophragma, Cedrela, Toona, Guarea y Melia. De las
semillas de Trichilia emetica se extrae un aceite utilizado en la fabricación de jabones. Como orna-
mental se destacan los Géneros: Aglaia, Chisocheton, Dysoxylum, Melia y Turraea. En Cuba, con la
madera de Cedrela odorata se fabrican las cajas de los cigarros puros (Font Quer, 1958).

especies nativas
Cedrela angustifolia “cedro salteño”, “cedro tucumano”: árbol caducifolio de porte similar a
Cedrela fissilis, del que se distingue por sus folíolos glabros y tener un fruto más pequeño
(cápsula de 4-5 cm de largo). Especie nativa del NO de Argentina y Bolivia, típica de la Yunga
(Recuadro 7). Su madera es muy utilizada en carpintería.

Cedrela fissilis “cedro misionero”: árbol caducifolio, de gran porte, de hojas imparipinnadas (hasta
casi 1 m de largo), compuesta de numerosos folíolos, tomentosos en la cara inferior, de 5-15
cm de largo. Flores pequeñas, blanco-amarillentas, reunidas en panojas terminales. Fruto
cápsula piriforme, castaña y lenticelada, de 6-9 cm de largo, dehiscente por 5 valvas. Especie
forestal, nativa del NE de Argentina (Misiones), Paraguay y sur del Brasil. Su madera rojiza es
muy empleada en carpintería (Recuadro 19). El nombre “cedro” fue heredado de los coloniza-
dores españoles quienes al percibir el suave aroma de la madera de Cedrela odorata (“cedro
de Guayana”), lo asociaron con la fragancia del leño de Cedrus libani (Pinaceae).

especies exóticas
Melia azedarach “paraíso”, “árbol del paraíso”, “paraíso sombrilla”: árbol caducifolio, de 6-15 m
de alto, de copa extendida, hemisférica y hojas compuestas, 2-3-imparipinnadas, de 20-80 cm
de largo, con numerosos folíolos, de 2-5 cm de largo. Flores violáceas, fragantes, de 1,5-2,5
cm de diámetro, reunidas en panojas axilares. Fruto drupa globosa, amarilla, de 1,5-2 cm
de diámetro. Especie originaria de Asia (Himalaya), cultivada como ornamental y forestal. En
algunas provincias de Argentina se comporta como naturalizada. Sus frutos contienen neuro-
toxinas (tetranor-triterpeno) que son tóxicas para el ganado vacuno y porcino, pero no para
las aves. El fruto seco y pulverizado sirve como insecticida y para combatir la pediculosis. La
forma botánica (Melia azederach f. umbraculifera), conocida como “paraíso sombrilla”, es muy
adecuada para el arbolado público debido a su bajo porte y a sus ramas en forma de para-
guas que aportan abundante sombra.

Swietenia mahogani “caoba”: árbol perennifolio de gran porte. Hojas compuestas, paripinnadas,
de 10-20 cm de largo, con numerosos folíolos aovados. Flores amarillo-rojizas dispuestas en
panojas axilares. Fruto cápsula, de 4-8 cm de largo. Especie forestal, originaria del Caribe. Su
madera es muy apreciada en carpintería.

228
Familia MORACEAE
(Moráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos monoicos o dioicos, con látex. Hojas simples, enteras, aserra-
das o lobuladas. Flores unisexuales, diminutas, agrupadas en inflorescencias diversas:
amentiformes, en glomérulos, en receptáculo plano o en receptáculo hueco (sicono).
Flores estaminadas con perianto generalmente 4-5-partido. Estambres en igual número
que los tépalos. Flores pistiladas de perianto 4-5-partido o ausente. Gineceo 1-2-carpe-
lar. Infrutescencias variadas, en general carnosas y comestibles. La porción comestible
proviene del receptáculo carnoso, en forma de copa (“sicono”), donde se hallan inmer-
sos los aquenios (Ficus) o drupas agregadas (Morus), formando un sincarpio suculento.

Morus alba
Rama con
infrutescencia

Rama con
frutos

Ficus
carica

Flor
pistilada

Sección longitudinal
Inflorescencia Drupas agregadas Flor estaminada
(sorocio) Sícono de un sícono
estaminada

Lámina 63. Moraceae: Morus alba y Ficus carica.

229
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


39 640
Familia de distribución preferentemente tropical. en Argentina
6 15

Importancia económica:
La importancia económica de las Moráceas radica en el cultivo de especies frutales (“higuera”,
“árbol del pan”, “morera blanca” y “morera negra”), ornamentales (“gomero” y Broussonetia) y
tintóreas (Maclura). Algunas especies del Género Ficus fueron utilizadas como fuente de látex en
la manufactura del caucho.

especies nativas
Ficus luschnathiana “agarrapalos”, “higuerón”: árbol perennifolio, con látex blanco, epífito y estran-
gulador, de 10-15 m de alto, de corteza lisa, grisáceo-blanquecina y copa hemisférica. Hojas
simples, alternas, elípticas, de 6-15 cm de largo, de margen entero. Flores unisexuales, dimi-
nutas, encerradas en un receptáculo carnoso, subgloboso, denominado vulgarmente higo. Fruto
sicono (agregado de aquenios en el interior de un receptáculo), carnoso, verde-amarillento, de
1-2 cm de diámetro. Especie epífita en su estado juvenil, que luego emite largas raíces que se
anastomosan y llegan hasta el suelo, transformándose en tronco. Esta estructura envuelve y
paulatinamente va “estrangulando” a la planta hospedante. Las aves y murciélagos, al consumir
sus frutos, se encargan de dispersar las semillas. Las simientes excretadas alcanzan las ramas
de distintas especies arbóreas, germinan y dan lugar a un nuevo individuo; así se reinicia el
ciclo de desarrollo primero como epífita y luego como estranguladora. Especie común del NE
de Argentina. Su madera es blanda y liviana, y con ella se fabrican cajones para embalaje. En
medicina popular su látex se usa para cicatrizar heridas, la infusión de sus hojas se emplea para
eliminar parásitos intestinales, y la infusión de sus frutos se bebe como sedativa.

Maclura tinctoria “mora amarilla”: árbol caducifolio, dioico, con látex, hasta 30 m de alto, de
copa ancha, tronco tortuoso y corteza lisa, gris clara. Ramas jóvenes a menudo con espinas
delgadas. Hojas simples, alternas, elípticas, de 6-15 cm de largo, ásperas al tacto, tomen-
tosas y de base asimétrica. Flores unisexuales, diminutas, blanco-verdosas, las estaminadas
reunidas en espigas péndulas de 5-11 cm de largo, las pistiladas reunidas en inflorescencias
globosas, de 0,5-1 cm de diámetro, cada una con un estilo largo y persistente. Fruto sincár-
pico, en cabezuela globosa, compuesto por numerosas drupas, reunidas en un receptáculo
carnoso y dulce. Especie forestal y tintórea. Su madera es dura, pesada y resistente; además
suministra un colorante amarillo fuerte. Crece en el NEA (Formosa y Misiones).

especies exóticas
Artocarpus altilis “árbol del pan”, “frutipán”: árbol perennifolio, monoico, de 12 a 17 m de alto, con
látex lechoso y hojas lobuladas. Las numerosas flores pistiladas que conforman las inflores-
cencias pistiladas se unen entre ellas para desarrollar la parte carnosa de la infrutescencia.
Ésta puede alcanzar un tamaño mayor al de un melón y pesar hasta 6 kg. Su mesocarpio

230
es carnoso, con pulpa cremosa, rica en almidón, siendo además una buena fuente de vita-
minas y minerales. Es originaria de Malasia y ampliamente cultivada como alimenticia y orna-
mental. Debido a sus propiedades nutritivas, se propiciaron viajes para cultivarla en el Caribe y
así, disponer de alimento para los esclavos. La tripulación de una nave británica (Bounty) que
llevaba plantas a las Antillas, se amotinó contra el célebre capitán William Bligh, y en señal de
protesta se lanzó por la borda todos los ejemplares.

Broussonetia papyrifera “morera de papel”: árbol o arbusto caducifolio de hojas simples, ásperas,
generalmente lobuladas. Especie originaria del SE asiático. De su corteza se extraen fibras
con las que se fabrica el “papel japonés”. Se ha naturalizado en varias provincias del centro
de Argentina.

Ficus auriculata “higuera del Himalaya”: árbol perennifolio, monoico, de fuste corto (semejando
un porte arbustivo) con la corteza lisa, pardo-grisácea y la copa extensa, aparasolada. Hojas
simples, muy grandes, orbiculadas o acorazonadas, hasta 40 cm de largo. Tiene la particula-
ridad que los frutos piriformes, llamados “higos”, se presentan en grupos y se disponen direc-
tamente sobre el tronco y en los nudos de las ramas principales. Especie originaria de Asia,
cultivada como ornamental.

Ficus benghalensis “higuera de las pagodas”: árbol de gran porte, oriundo de India. Al crecer, sus
ramas producen notables raíces adventicias (aéreas) que se dirigen hacia el suelo y muchas
veces se unen formando pilares. Una vez que alcanzan el suelo penetran en él y forman nuevos
troncos. En Calcuta (India) se encuentra el árbol más extenso del mundo, con alrededor de
1000 pilares.

Ficus benjamina “ficus”: arbolito perennifolio, de porte arbustivo (generalmente con varios troncos),
de corteza lisa, grisácea y copa globosa, densa. Hojas simples, aovadas, verde lustrosas,
hasta 12 cm de largo y flores muy pequeñas incluidas en un receptáculo carnoso. Frutos
ovoides, pequeños, primero amarillos luego parduzcos. Especie originaria de Asia, cultivada
como ornamental. Si bien se emplea en arbolado público no es una especie recomendable
para este fin, ya que sus raíces son superficiales y suelen “levantar veredas”.

Ficus carica “higuera”: arbolito o arbusto caducifolio, hasta 6 m de alto, de copa extendida y
tronco tortuoso. Hojas simples, alternas, grandes (de 10-35 cm de largo), lobuladas y ásperas
al tacto. Flores unisexuales, diminutas incluidas en un receptáculo hueco (denominado sicono)
y frutos comestibles (conjunto de aquenios en el interior del sícono) piriformes, verdes o
purpúreo-negruzcos, llamados vulgarmente “higos”. Especie originaria del Mediterráneo, culti-
vada por sus frutos comestibles. Para la producción de frutos es indispensable la presencia de
un himenóptero del Género Blastophaga que es un polinizador específico.

Ficus elastica “gomero”: árbol ornamental, originario de India y Malasia.

Ficus macrophylla “gomero enorme”: árbol perennifolio de copa amplia, aparasolada, con sus
ramas que se extienden horizontalmente, pudiendo alcanzar más de 20 m de diámetro. El tronco
es grueso y, con sus salientes (extensiones basales a modo de paletas), pueden llegar a más
de 3 m de diámetro. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental, principalmente en
plazas y paseos. Debido a sus elevadas dimensiones se lo emplea como ejemplar aislado.

231
Ficus pumila “enamorada del muro”: enredadera originaria de Eurasia. Cultivada como orna-
mental.

Morus alba “morera blanca”: árbol caducifolio, de 8-15 m de alto, de corteza rugosa, gris clara y
hojas simples, alternas, ovales, de 5-15 cm de largo. Flores unisexuales diminutas, agrupadas
sobre un receptáculo común. Especie originaria de China, naturalizada en varias provincias
del centro-norte de Argentina. Sus infrutescencias (blancas o rojas) se denominan sincarpio
(agregado de drupas) y son las “moras” comestibles. Sus hojas se emplean para alimentarlas
larvas del gusano de seda.

Morus nigra “morera negra”: árbol originario de Asia. Sus frutos (rojo oscuro a casi negros) se
consumen frescos y en dulces.

Recuadro 24. Árboles típicos de la Provincia Paranaense

En la Provincia Paranaense, Cabrera (1971) reconoce 2 distritos: a) selvas mixtas y b) campos. Las
especies leñosas más representativas del Distrito de las Selvas mixtas son:

Árboles especie representativa (Familia botánica)


1. “laurel” Nectandra megapotamica (Lauraceae)
2. “guatambú” Balfourodendron riedelianum (Rutaceae)
3. “rabo macaco” Lonchocarpus campestris (Fabaceae)
4. “cedro” Cedrela fissilis (Meliaceae)
5. “anchico colorado” Parapiptadenia rigida (Fabaceae)
de gran porte 6. “pindó” Syagrus romanzoffiana (Arecaceae)
7. “lapacho rosado” Handroanthus heptaphyllus(Bignoniaceae)
8. “lapacho amarillo” Handroanthus pulcherrimus (Bignoniaceae)
9. “palo rosa” Aspidosperma polyneuron (Apocynaceae)
10. “pino Paraná” Araucaria angustifolia (Araucariaceae)
11. ”urunday” Astronium balansae (Anacardiaceae)

12. “alecrín” Holocalyx balansae (Fabaceae)


13. “laurel amarillo” Nectandra lanceolata (Lauraceae)
de porte
14. “peteribí” Cordia trichotoma (Boraginaceae)
mediano
15.“cocú” Allophyllus edulis (Sapindaceae)
16. “persiguero” Prunus subcoriaceae (Rosaceae)

Además, en el Distrito de las selvas mixtas, existen numerosas comunidades que se podrían deno-
minar “bosques ribereños” o “bosques marginales” ya que se desarrollan en las orillas de los ríos,
como por ejemplo:
17. “laurel de río” Nectandra angustifolia (Lauraceae)
18. “sauce” Salix humboldtiana (Salicaceae)
19. “curupí” Sapium haematospermum (Euphorbiaceae)
20. “aliso de río” Tessaria integrifolia (Asteraceae)
21. “espina de bañado” Citharexylum montevidense (Verbenaceae)
22. “ceibo” Erythrina crista-galli (Fabaceae)
23. “ingá” Inga uraguensis (Fabaceae)
24. “mata-ojo” Pouteria salicifolia y Pouteria gardneriana (Sapotaceae)
25. “laurel blanco” Ocotea acutifolia (Lauraceae)
26. “ambay” Cecropia pachystachya (Urticaceae)

232
Familia MYRSINACEAE
(Mirsináceas) (incluida en Primulaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Primulales Dilénidas Primulales Astéridas Ericales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o subarbustos, perfectos, dioicos o polígamos. Hojas simples, general-
mente alternas, coriáceas y persistentes, con estípulas. Flores pequeñas, actinomorfas, perfectas
o unisexuales (plantas dioicas), generalmente agrupadas en inflorescencias variadas (racimos,
corimbos o fascículos). Cáliz de 4-6 sépalos libres o soldados en la base, generalmente persis-
tentes. Corola gamopétala, acampanada o rotada, 4-6-lobulada (típicamente con 5 lóbulos).
Androceo de 4-6 estambres, opuestos a los lóbulos de la corola e insertos en la base. Estamino-
dios presentes o ausentes. Gineceo súpero, 4-6-carpelar, 1-locular. Placentación basal o central
libre. Fruto baya o drupa uni o pauciseminadas.

Vista de la
inflorescencia
y hoja

Diagrama floral
Myrsine
laetevirens

Corte longitudinal del fruto

Rama con
frutos

Flor Inflorescencia
Anteras epipétalas
Fruto drupáceo

Lámina 64. Myrsinaceae: Myrsine laetevirens.

233
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


41 1.435
Familia de distribución cosmopolita, principalmente con represen-
en Argentina
tantes en Nueva Zelanda, África del sur, Japón y México.
1 6
(*) Todas las especies de Mirsináceas son incluidas por APG III en la Familia Primulaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies de los Géneros Ardisia, Maesa, Myrsine
y Suttonia se emplean como ornamentales.

especies nativas
Myrsine laetevirens “canelón”, “palo San Antonio”: árbol perennifolio, polígamo-dioico, de 4-12 m
de alto, de copa hemisférica y corteza rugosa, castaño-grisácea, leve e irregularmente agrie-
tada. Hojas simples, alternas, ovado-elípticas, de 5-11 cm de largo, subcoriáceas, discoloras,
de ápice obtuso o emarginado y de base atenuada (en forma de espátula), verdes al secarse,
con la nervadura central bien marcada y numerosos puntos oscuros en ambas caras. Flores
perfectas o unisexuales, diminutas, de 3-4 mm de diámetro, blanco-amarillentas, agrupadas
en cortos racimos umbeliformes, n-floros y axilares (sobre las ramas o en las axilas de las
hojas). Pedicelos de 3,5- 6 mm de largo. Fruto drupa globosa, muy pequeña, de 3-4 mm
de diámetro, rojiza o negruzca a la madurez, con el estilo persistente, 1-seminada. Especie
común en los bosques ribereños del NE de Argentina hasta Buenos Aires y también en los
ambientes selváticos del NOA. Su madera liviana, sólo tiene importancia local; se la puede
utilizar en la fabricación de cajones para embalaje y para pasta de papel. Las cenizas de sus
ramas, ricas en saponina, pueden ser empleadas en la fabricación de jabón. Esta especie da
nombre a un Departamento de la República Oriental del Uruguay.

Myrsine parvula “canelón”, “palo San Antonio”: árbol polígamo-dioico, de 2-5 m de alto, de corteza
gris, lisa. Es similar a M. laetevirens del cual se diferencia por presentar hojas elípticas de
ápice agudo o subagudo que -al secarse- se tornan castaño-rojizas y por tener inflorescencias
densas (sus pedicelos tienen 2-3 mm de largo).

especies exóticas
Ardisia crispa: arbusto pequeño de flores blancas dispuestas en inflorescencias umbeliformes en
la extremidad de las ramas. Especie nativa de Asia y del archipiélago Indo-Malayo, cultivada
como ornamental, por sus vistosos frutos rojos.

Myrsine africana: arbusto perennifolio, dioico, de frutos globosos de color violáceo. Especie origi-
naria de África y Asia, cultivada como ornamental.

234
Familia MYRTACEAE
(Mirtáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Myrtiflorales Rósidas Myrtales Málvidas Myrtales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos aromáticos, de follaje persistente. Corteza generalmente lisa y blanque-
cina. Hojas simples, enteras, normalmente opuestas (alternas en Eucalyptus). Flores perfectas,
actinomorfas, solitarias o dispuestas en cimas, axilares o terminales. Cáliz de 4-5(-6) sépalos
imbricados. Pétalos 4-5(-6), a veces ausentes (en Eucalyptus, cáliz y corola están totalmente
fusionados y dan origen al opérculo, que a manera de capuchón recubre completamente a los
estambres y al ovario). Estambres numerosos, exertos, libres o reunidos en fascículos. Ovario
ínfero, generalmente 2-5-carpelar, 2-n-locular. Placentación por lo común parietal. Frutos variados:
drupa, diplotegia o baya.

Blepharocalyx
salicifolius Eucaliptus
globulus

Rama Fruto: diplotegia


con flor (cápsula dehiscente
y fruto por una valva apical)

Rama con
frutos

Rama
Corte longitudinal de una flor
con
frutos

Fruto; baya

Psidium
guajava

Callistemon rigidus Diagrama floral

Lámina 65. Myrtaceae: Blepharocalyx salicifolius, Eucaliptus globulus, Psidium guajava y Callis-
temon rigidus.

235
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia principalmente distribuida en las regiones tropicales 131 4.620
y subtropicales del globo, con centros de dispersión en en Argentina
América y Australia. 24 72

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia Mirtáceas radica en el valor forestal de las especies
del Género Eucalyptus. Además de su madera, se explota comercialmente una esencia denomi-
nada “eucaliptol”. Por su empleo como productoras de especias se destacan: Syzigium aroma-
ticum (“clavo de olor”), Pimenta dioica (“pimienta de Jamaica”) y Pimenta racemosa (“aceite de
aujubo”). Por sus frutos comestibles se cultiva el “guayabo”. Diversas especies de los Géneros:
Callistemon, Feijoa, Acmena, Leptospermum, Myrtus y Eucalyptus se cultivan como ornamentales.

especies nativas
Acca sellowiana “falso guayabo”: árbol o arbusto perennifolio, de hojas coriáceas, discoloras
oblongas o elípticas, de 4-8 cm de largo. Flores solitarias, axilares, de 2,5-3,5 cm de diámetro,
con el cáliz densamente tomentoso y los pétalos carnosos, rojizos o lilacinos, con numerosos
estambres rojos y exertos. Fruto baya esférica, de 3-7 cm de largo, verde oscura con tintes
rojos. Especie nativa de Sudamérica. Crece en Brasil, Uruguay y en Argentina (provincia de
Misiones). Ornamental y frutal.

Blepharocalyx salicifolius “anacahuita”, “horco molle”: árbol perennifolio, inerme, de gran porte (15-30
m de alto), de corteza rugosa y hojas simples, opuestas, fragantes (con olor a trementina), ovado-
lanceoladas, de 3-7 cm de largo, con el ápice acuminado. Flores diminutas, con 4 pétalos blan-
quecinos, dispuestas en cimas dicotómicas, axilares, generalmente 7-floras. Fruto baya globosa,
anaranjada a rojo oscuro, menor a 1 cm de diámetro. Crece en Yunga, generalmente entre los 500
y 1.200 m s.m. Especie forestal, de madera dura y pesada, de buena calidad maderera.

Eugenia myrcianthes “ubajay”: árbol perennifolio, de 5-12 m de alto, de copa globosa, corteza
áspera (no lisa como otras mirtáceas) con surcos longitudinales y follaje verde oscuro. Hojas
simples, opuestas, elípticas o lanceoladas, coriáceas, de 3-6 cm de largo. Flores blancas,
con pétalos de 1 cm de largo y numerosos estambres exertos. Fruto baya globosa, amarillo-
anaranjada (semejante al limón), de 3-6 cm de diámetro, carnosa-fibrosa y comestible. Crece
en las proximidades de los cursos de agua, en los albardones y en el interior de las islas.
Especie frutal, ornamental y melífera. Sus frutos, de sabor agridulce, son consumidos frescos
o en mermeladas. Su madera es dura, pesada y flexible, se emplea en carpintería, ebanistería
y tonelería. Su corteza es rica en tanino, por lo que es curtiente.

Eugenia uniflora “ñangapirí”, “pitanga”: arbusto o arbolito perennifolio, de 3-6 m de alto, de copa
aplanada y corteza lisa, grisácea, que se desprende en placas irregulares. Hojas simples,
opuestas, ovado-lanceoladas, de 2-5 cm de largo, aromáticas, coriáceas y verde lustrosas.
Flores pequeñas, blancas y fragantes, generalmente dispuestas en grupos 2-7-floros, con 4
pétalos de 6-8 mm de largo y numerosos estambres. Fruto drupa globosa, rojiza y carnosa, de
1-2 cm de diámetro, con el pericarpio surcado longitudinalmente en forma de costillas y con

236
restos del cáliz persistente en el ápice. Especie ornamental y frutal. Sus frutos se consumen
frescos o en mermeladas, licores y jarabes. Se la encuentra preferentemente en los bosques
hidrófilos ribereños. En medicina popular la infusión de sus hojas se emplea para combatir
afecciones de la garganta, siendo además diurética y digestiva.

Luma apiculata “arrayán”, “quetri”: árbol perennifolio, de copa globosa y corteza lisa, caediza, de
color canela a rojiza. Hojas simples, coriáceas, elípticas y acuminadas, de 1,5-5 cm de largo
y flores blancas, suavemente fragantes, dispuestas en grupos 1-5-floros. Fruto baya, negro-
violácea, comestible, de ± 5 mm de diámetro, con el cáliz persistente. Algunos lo consideran
un arbusto ya que suele ramificar desde la base del tronco. Especie endémica de Argentina
y Chile. En nuestro país crece en lugares húmedos de Chubut, Río Negro y Neuquén, donde
forma bosques ribereños, casi puros, conocidos como “quitrales”. Especie ornamental. Por su
distribución restringida se la conserva en el Parque Nacional Los Arrayanes.

Myrcianthes cisplatensis “guayabo colorado”, “mato”: árbol perennifolio, de flores blancas, muy
pequeñas y fragantes, reunidas en fascículos 3-floros. Fruto baya, subglobosa, negra-violácea,
hasta 0,7 cm de diámetro. Especie asociada a los cursos de agua. Por su reproducción vege-
tativa a través de raíces gemíferas, suele formar bosquecitos “puros”.

Myrcianthes pungens “guabiyú”, “mato”, “guabirá”: árbol perennifolio, hasta 20 m de alto, de corteza
lisa y clara. Hojas simples, opuestas, ovadas a elípticas, de 3-8 cm de largo, algo discoloras, de
ápice punzante. Flores blancas, solitarias o en grupos de 2, con 4 pétalos y numerosos estam-
bres. Fruto baya globosa, negra-violácea, de 1-1,5 cm de diámetro. Especie forestal y melífera,
común en los bosques en galería. Su madera es muy buscada para carpintería y ebanistería.

Psidium guajava “guayabo”: árbol perennifolio, de hojas coriáceas, opuestas, pubescentes, elíp-
ticas o aovadas, de 7-15 cm de largo. Flores blancas, axilares, de 2-3 cm de diámetro, solita-
rias o en grupos paucifloros. Fruto baya, ovoide o piriforme, comestible, de 3-10 cm de largo,
amarilla, con la pulpa blanca, rosada o rojiza (según las variedades). Especie originaria de
América tropical y subtropical, en Argentina, crece en las provincias del norte y NE. Sus frutos,
ricos en vitamina C, se consumen frescos o elaborados en dulces (Recuadro 15). En medicina
popular, la infusión de sus hojas y corteza se bebe para combatir la diarrea.

especies exóticas
Callistemon rigidus “limpia tubos”: arbusto perennifolio, de hojas lineares o linear-lanceoladas,
de 5-12 cm de largo y flores rojas, muy vistosas, reunidas en densas espigas. Fruto cápsula
subglobosa, de 5-6 mm de diámetro. Especie originaria de Australia, ampliamente cultivada
como ornamental. La parte vistosa de la flor la constituyen los numerosos estambres rojizos y
exertos, que le dan nombre al Género (del griego kalo, hermoso y stemon, estambre.)

Eucalyptus camaldulensis “eucalipto colorado”: árbol perennifolio, de gran porte, con la copa
globosa, la corteza lisa, caediza y los troncos anchos, hasta 2 m de diámetro. Hojas simples,
lanceoladas, falcadas, de 10-20 cm de largo y flores pequeñas, blanco-cremosas, dispuestas
en umbelas plurifloras axilares. Opérculo rostrado de 5-6 mm de largo. Fruto cápsula cónica
con valvas exertas. Es una de las especies más cultivadas en la Argentina y en el mundo. El
Género Eucalyptus es originario de Oceanía y se caracteriza por presentar un fruto capsular
en forma de copita (tálamo + opérculo). El opérculo se forma por la soldadura de sépalos y

237
pétalos, cubre totalmente la parte superior de la flor y se cae al momento de la floración. Es
una estructura que se utiliza para diferenciar las especies del Género y da nombre al Género
(del griego eu, bien y kalypto, cubierto).

Eucalyptus globulus “eucalipto medicinal”: árbol perennifolio, de gran porte, hasta 50 m de alto.
Hojas juveniles glaucas (verde-grisáceas), fuertemente aromáticas y flores blanquecinas soli-
tarias, sésiles o subsésiles. Opérculo ancho y rugoso. Fruto cónico, de 2-3 cm de diámetro.
Especie ornamental, forestal y medicinal. De sus hojas se extrae la esencia denominada “euca-
liptol”, utilizada como expectorante, aromatizante, analgésica y antiséptica. Como infusión,
jarabe o tintura, se utiliza para aliviar la sinusitis, dilatar los bronquios y aliviar estados gripales.

Eucalyptus saligna “eucalipto”: árbol perennifolio, de hojas lanceoladas. Flores dispuestas en


umbelas axilares y fruto cónico, de 5-8 mm de largo. Especie forestal, muy cultivada en Brasil
y en la provincia de Entre Ríos.

Eucalyptus tereticornis “eucalipto”: árbol perennifolio, de corteza caediza y hojas simples, lanceo-
ladas, de 10-15 cm de largo y flores pequeñas, blanco-cremosas, dispuestas en umbelas pluri-
floras axilares. Fruto cápsula hemisférica, de 6-9 mm de diámetro, con las valvas salientes.
Cultivado como forestal.

Leptospermum scoparium “manuka”: arbolito pequeño o arbusto, de hojas simples con ápice
punzante y flores blancas a pálidamente rosadas, muy pequeñas (menores de 2 mm de
diámetro). Especie nativa de Nueva Zelanda y del SE de Australia, empleada -en varios
productos- por sus propiedades antibacteriales y antifúngicas. La miel producida por las
abejas luego de visitar sus flores se conoce mundialmente como “miel de manuka”.

Myrciaria dubia “camú-camú”: especie originaria de América tropical, de frutos rojos con los que
se elaboran jugos y helados en la localidad de Iquitos (Perú). Según estudios realizados en
Inglaterra, los frutos de esta especie presentan 30 veces más vitamina C que los cítricos.

Myrtus communis “mirto”: arbusto perennifolio, aromático de hojas simples, opuestas, agudas, de
2-5 cm de largo y flores blancas, solitarias, axilares, de 1-2 cm de diámetro. Fruto baya negro-
azulada, de 1-1,5 cm de largo. Especie originario de la Cuenca del mediterráneo. Cultivada
como ornamental para la formación de cercos vivos.

Plinia cauliflora “jaboticaba”: árbol de 9 m de alto, originario de América tropical, de bayas comes-
tibles, negruzcas y dulces, que aparentan estar “pegadas” al tronco. En Brasil, los frutos se
emplean para elaborar mermeladas muy apreciadas.

Syzygium aromaticum “clavo de olor”: árbol perennifolio, aromático de 10-15 m de alto, originario de
Indonesia, que se cultiva para utilizar como condimento. Sus botones florales secos, llamados
comúnmente “clavo de olor” son utilizados principal-mente en la cocina como condimento. El
momento óptimo de cosecha ocurre cuando las yemas florales inmaduras tienen un largo de
1,5-2 cm y pasan del color verde al rojizo. Normalmente se cosecha el receptáculo junto con los
verticilos florales (4 sépalos y 4 pétalos). Debido a la presencia de un aceite volátil denominado
eugenol, los botones florales se emplean como calmantes por sus propiedades analgésicas, anti-
sépticas y bactericidas. Antiguamente se colocaba un “clavo de olor” en contacto con los dientes
para reducir el dolor de muelas o se realizaban buches para calmar las llagas bucales o aftas.

238
Familia NOTHOFAGACEAE
(Notofagáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Fagales Hamamélidas Fagales Fábidas Fagales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles diclino-monoicos. Hojas simples, alternas, enteras o lobuladas, persistentes
o caedizas, cortamente pecioladas. Flores unisexuales, pequeñas; las estaminadas
solitarias o reunidas en grupos axilares 2-3-floros, protegidas por un perianto simple,
campanulado, 4-6-lobulado, con 10 a numerosos estambres. Flores pistiladas solita-
rias o reunidas en dicasios 3-floros, rodeadas por un involucro. Perianto 3-5 lobulado.
Gineceo ínfero, 3-locular, con 2 óvulos péndulos por lóculo. Fruto formado por núculas,
rodeadas total o parcialmente por un involucro acrescente, endurecido, dividiéndose a
la madurez en 3-4-valvas.

Flor
estaminada
Inflorescencia con perigonio
pistilada en forma de
embudo

Diagrama de una
Diagrama de una inflorescencia estaminada
inflorescencia
pistilada Flor
Rama Flor
pistilada Nothofagus pistilada
central
antarctica lateral
(2-alada)
(3-alada)

Lámina 66. Nothofagaceae: Nothofagus antarctica.

239
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


2 35
Familia distribuida en las regiones templadas de Sudamérica,
en Argentina
Nueva Zelanda y sur de Australia.
2 6
(*) Cronquist y APG III reconocen la existencia de 2 Familias: Nothofagaceae y Fagaceae; mientras
que Engler incluye la primera en Fagaceae.

Importancia económica:
Muchas de las especies proporcionan madera muy noble, utilizada para fines diversos. La
distribución mundial que presentan los representantes de la Familia Nothofagaceae es una
evidencia de la división del continente Gondwana.

especies nativas
Nothofagus alpina “raulí”: árbol caducifolio, monoico, de buen porte y excelente valor maderero
(Recuadro 19). Se reconoce por sus hojas largas (de 4-12 cm). Se concentra en el SO de la
provincia de Neuquén (Recuadro 13). Presenta altos requerimientos de humedad, por lo que
es más común en las laderas orientadas hacia el sur.

Nothofagus antarctica “ñire”: arbusto o árbol caducifolio, monoico, de porte mediano y hojas
simples, ovadas, de 1-3 cm de largo, asimétricas en la base. Forma bosques casi puros ya
que sus hojas generan densos colchones en el suelo, dificultando la proliferación de otras
especies. Sus hojas son verdes en verano y rojizas en otoño (de manera similar a lo que ocurre
con el “coihue”, la “lenga” y el “raulí”).

Nothofagus betuloides “guindo”: árbol perennifolio, monoico, de ± 15 m de alto, de hojas simples,


de ± 2 cm de largo. Habita en la región andina del sur de Santa Cruz y en Tierra del Fuego.
Con su madera se construyen muebles y embarcaciones.

Nothofagus dombeyi “coihue”, “coigüe”: árbol perennifolio, monoico, de gran porte (hasta 40 m
de alto) y de corteza rugosa. Hojas simples, pequeñas, de 2-3 cm de largo, lustrosas y de
bordes aserrados y flores pequeñas, de color rojo. Habita en los bosques andino-patagónicos,
desde Neuquén hasta Tierra del Fuego. Crece en las proximidades de ríos y lagos. Su madera
es semipesada y fácil de trabajar en carpintería. Los mapuches construían sus canoas con los
troncos de esta especie.

Nothofagus obliqua “roble pellín”: árbol caducifolio, monoico, de hojas simples, elípticas u
ovadas, de 2-5 cm de largo. En sus ramas, se suele observar un engrosamiento, producido
por la presencia del hongo “llao-llao” (Cyttaria darwinii). Dicho engrosamiento también ocurre
en otras especies de Nothofagus.

Nothofagus pumilio “lenga”, “roble-lenga”: árbol caducifolio, monoico o dioico, de 20-35 m de alto.
Hojas elípticas, coriáceas, resinosas y pubescentes, de 2-3 cm de largo. Flores solitarias y fruto
aquenio de 1 cm diámetro, 3-alado. Especie típica de los bosques andino-patagónicos (Recuadro
13), crece desde Neuquén hasta Tierra del Fuego. Es exigente en humedad, normalmente crece
a cierta altura a la que no se accede fácilmente. Forestal de gran valor (Recuadro 19).

240
Familia NYCTAGINACEAE
(Nictagináceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas leñosas o herbáceas, anuales o perennes, erectas o volubles. Hojas sim-
ples, enteras, opuestas (rara vez alternas), sin estípulas. Flores perfectas, actinomor-
fas, agrupadas en inflorescencias cimosas (a veces reducidas a una sola flor), a me-
nudo protegidas por brácteas foliares coloreadas, vistosas, que semejan un cáliz.
Perianto tubuloso, de 5 lóbulos que simula una corola gamopétala. Androceo de 1 a
numerosos estambres (comúnmente 5). Gineceo súpero, 1-carpelar, 1-locular, 1-semi-
nado. Placentación basal. Fruto aquenio, algunas veces envuelto -a la madurez- por la
base de las brácteas persistentes (antocarpio). Semillas perispermadas.

Antocarpio
(aquenio
con cáliz Bráctea y flor
persistente)

Flor con
perianto
tubuloso

Inflorescencia

Rama
en flor
Mirabilis Bougainvillea
Rama
en flor
jalapa spectabilis Diagrama floral

Lámina 67. Nyctaginaceae: Mirabilis jalapa y Bougainvillea spectabilis.

241
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


30 395
Familia distribuida en las regiones tropicales, principalmente
en Argentina
de América.
8 22

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Se cultivan como ornamentales algunas especies de los
Géneros: Bougainvillea y Mirabilis.

especies nativas
Bougainvillea stipitata “alfilerillo”, “alfiler”: arbusto o arbolito espinoso, hasta 5 m de alto, de hojas
simples, alternas, ovadas y flores tubulosas, agrupadas en cimas 3-floras, protegidas por brác-
teas verdosas. Especie propia del Chaco serrano.

Bougainvillea spinosa “monte negro”: arbusto espinoso de 1-3 m de alto, con espinas bifurcadas
de 1-3 cm de largo y hojas simples, espatuladas, dispuestas en fascículos. Flores pequeñas,
solitarias, blanquecinas a rosado-liláceas, cubiertas por 3 brácteas. Fruto aquenio. De amplia
distribución en el centro de Argentina (Recuadro 34).

Pisonia zapallo “zapallo caspí”: árbol caducifolio, dioico, de 8-15 m de alto, de copa frondosa
y base frecuentemente ensanchada. Corteza lisa, blancuzca y lenticelada. Hojas simples,
opuestas, ovadas, de 10-15 cm de largo. Flores unisexuales, amarillas, tubulares y pequeñas,
de 4-6 mm de largo, reunidas en cabezuelas axilares de 1-3 cm de diámetro. Fruto aquenio
elipsoideo o claviforme, adherente debido a la presencia de glándulas diminutas. Especie
común en los bosques ribereños. Su madera es liviana y blanda y se emplea en carpintería
rustica o como leña.

especies exóticas
Bougainvillea spectabilis “Santa Rita”: arbusto apoyante, generalmente espinoso, de hojas
simples, alternas, aovadas y enteras, de 5-7,5 cm de largo. Flores pequeñas, apétalas, tubu-
losas, protegidas por 3 brácteas rojas o rosadas muy vistosas. Flores agrupadas en cimas
3-floras. Especie nativa del NE de Brasil, cultivada como ornamental, con numerosas varie-
dades de cultivo.

Mirabilis jalapa “buenas noche”, “falsa jalapa”: subarbusto de 0,5-1 m de alto, con tubérculos
napiformes, carnosos y hojas simples, opuestas, aovadas, de 6-12 cm de largo. Flores
apétalas protegidas por el cáliz corolino, agrupadas en cimas terminales. Cáliz infundibuli-
formes (en forma de embudo), de colores variados (blanco, amarillo, rojo o rosado), de 3-5
cm de diámetro. Fruto antocarpio pentágono. Especie originaria de América tropical, cultivada
como ornamental y medicinal. Los tubérculos radicales se emplean como purgantes en reem-
plazo de Ipomoea purga, (especie perteneciente a la Familia Convolvuláceas, conocida vulgar-
mente como “jalapa”), de allí su epíteto específico.

242
Familia NYMPHAEACEAE
(Ninfeáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Angiospermas
Dialipétalas Ranales Magnólidas Nymphaeales Nymphaeales
basales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas acuáticas (con abundantes canales aeríferos en el tejido parenquimático), frecuente-
mente con látex, rizomatosas, enraizadas a un sustrato. Hojas flotantes, largamente pecioladas, de
lámina cordada, hastada o peltada. Flores perfectas, actinomorfas, aéreas, generalmente grandes,
fragantes y vistosas. Sépalos 4-6. Pétalos 8 a numerosos. Estambres numerosos, libres, dispuestos
en forma de espiral, a menudo los internos transformados en estaminodios. Gineceo súpero,
semiínfero o ínfero, con 1 a numerosos carpelos. Carpelos normalmente libres. Fruto indehiscente
compuesto por los carpelos separados, rodeados por un receptáculo carnoso, esponjoso.

Yema
Corte longitudinal
floral
de una flor

Flor en corte
longitudinal
Nymphaea Ovario
alba en corte
Victoria transversal
cruziana

Transición de estaminodio petaloide a estambre

Disposición espiralada Diagrama floral Hoja orbicular con reborde

Lámina 68. Nymphaeaceae: Nymphaea alba y Victoria cruziana.

243
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


3 (*) 58
Familia cosmopolita, ampliamente distribuida en cursos de
en Argentina
aguas dulces.
2 6
(*) Cronquist reconoce la existencia de 3 Familias: Nymphaeaceae (integrada por los Géneros: Barcla-
ya, Euryale, Nymphaea, Nuphar, Ondinea, Victoria), Cabombaceae (integrada por Brasenia y Cabomba)
y Nelumbonaceae (integrada por el Género Nelumbo). Según APG III Nymphaeaceae está formada por
los Géneros: Nymphaea, Nuphar y Victoria.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Se cultivan como plantas “oxigenadoras” de acuarios
diversas especies de los Géneros: Nymphaea, Nuphar y Victoria.

especies nativas
Nymphaea amazonum “nenúfar”, “ninfeas”: hierba acuática, rizomatosa, de hojas simples, ovadas
a elípticas, flotantes, de 10-20 cm de largo. Flores grandes, de 10-15 cm de diámetro, vistosas,
solitarias, flotantes, con los pétalos blanco-amarillentos y fruto carnoso, sumergidos. Habita en
los cursos de agua del NE Argentino y sur del Brasil. Se cultiva como especie ornamental en
estanques.

Victoria cruziana “irupé”, “maíz de agua”: hierba anual, acuática, espinosa y rizomatosa, de hojas
grandes, hasta 1,8 m de diámetro, circulares y flotantes, con reborde marginal característico.
Flores grandes, hasta 30 cm de diámetro, blancas a rojizas, con numerosos estambres y esta-
minodios de filamento laminar (ancho). Fruto subgloboso (bacciforme), espinoso, hasta 15
cm de diámetro, con los sépalos persistentes. Especie común en la cuenca de los ríos del NE
del país. De sus semillas comestibles se obtienen localmente harinas con las que se elaboran
tortas, pastas y panes, de allí el nombre “maíz de agua”. Si bien, las flores emergen, los frutos
se desarrollan bajo el agua, ya que una vez producida la fecundación, el eje de la inflores-
cencia se incurva, sumergiendo a los frutos en desarrollo. La maduración de los frutos bajo
el agua ocurre, además, en los Géneros: Nymphaea, Limnobium, Hydrocleys y Cabomba. El
“irupé” es la flor nacional de Guyana (Recuadro 26).

especie exótica
Nymphaea lotus “flor de loto”, “nenúfar egipcio”: hierba acuática, perenne, hasta 45 cm de alto, de
hojas sub-orbiculares y flores fragantes, blancas a ligeramente rosadas. Especie originaria de
Egipto, cultivada como ornamental en estanques. Presenta numerosas variedades de cultivo.

244
Familia OLEACEAE
(Oleáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Contortales Astéridas Scrophulariales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o hierbas, erguidas, trepadoras o apoyantes. Hojas opuestas (al-
ternas en algunas especies de Jasminum), simples (enteras, dentadas o lobuladas) o
compuestas (imparipinnadas), generalmente sin estípulas. Flores actinomorfas, per-
fectas (con perianto doble) o unisexuales, dispuestas en inflorescencias cimosas. Cáliz
gamosépalo, persistente, 4-5-lobulado (a veces ausente). Corola gamopétala, peque-
ña, mediana o muy desarrollada, 4-5-lobulada. Estambres 2 (a veces 3-4), insertos en
el tubo de la corola. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular. Fruto variado: sámara, baya,
drupa o cápsula, generalmente 1-seminado.

Flor estaminada
Flor perfecta
(con 2
estambres)

Vista de
una baya
en corte
transversal
Rama con
Fruto: sámara hojas y
Rama con hojas y frutos frutos

Fraxinus pennsylvanica Ligustrum lucidum


Flor pistilada

Olea
europaea
Flor con los
pétalos y
Flor (con 2 Diagrama floral
estambres
estambres) Fruto: drupa
removidos

Lámina 69. Oleaceae: Fraxinus pennsylvanica, Ligustrum lucidum y Olea europaea.

245
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


24 615
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales y
en Argentina
templadas de ambos hemisferios.
5 14

Importancia económica:
La especie de mayor importancia económica es el “olivo”. Para arbolado público se cultivan
“fresnos” y “ligustros”. Los Géneros Osmanthus, Jasminum y Siphonosmanthus son ornamentales.

especie nativa
Menodora pulchella: arbusto decumbente, de hojas opuestas, reducidas, 3-lobuladas y flores
amarillas, grandes, solitarias. Crece entre los 3000 y 4000 m s.m.

especies exóticas
Fraxinus excelsior “fresno europeo”: árbol caducifolio, dioico, de hojas imparipinnadas. Originario
de Europa y cultivado como forestal y ornamental. Es la especie de Fraxinus más cultivada en
Argentina, especialmente para arbolado público.

Fraxinus pennsylvanica “fresno americano”: árbol caducifolio, dioico, de hojas imparipinnadas y


flores unisexuales, apétalas y verdosas. Fruto sámara. Especie originaria de Estados Unidos
de Norteamérica, ampliamente cultivada para arbolado público.

Jasminum mesnyi “jazmín amarillo”: arbusto perennifolio, apoyante, de hojas 3-folioladas y flores
amarillas, no fragantes, de 3-5 cm de diámetro, solitarias, de floración invernal. Especie origi-
naria de Asia, cultivada como ornamental.

Jasminum officinale “jazmín”: arbusto perennifolio, apoyante, de hojas compuestas de 5-7 folíolos,
de 1,5-3 cm de largo y flores blancas, con ligero tinte rojizo, muy fragantes, de 1,5-2 cm de
diámetro, dispuestas en cimas corimbiformes terminales. Especie originaria de Asia, cultivada
como ornamental.

Ligustrum lucidum “ligustro”: árbol perennifolio, de copa globosa y densa. Hojas simples, elíp-
ticas o aovado-acuminadas, lustrosas, de 5-10 cm de largo y flores blanquecinas, pequeñas,
fragantes, dispuestas en amplias panojas terminales. Fruto baya globosa, azul-negruzca, de
0,7-1 cm de largo. Especie originaria de Asia (China), naturalizada en Argentina. Cultivada
como ornamental y para arbolado público.

Ligustrum sinense “ligustrina”: arbusto semiperennifolio, de hojas elíptico-aovadas, de 2-7 cm de


largo. Especie originaria de China, muy utilizada en la formación de cercos vivos.

Olea europaea “olivo”: árbol perennifolio, muy longevo, hasta 10 m de alto, de hojas simples, opuestas,
± lanceoladas, coriáceas y discoloras, de 2-8 cm de largo. Flores blanquecinas, pequeñas y
fragantes, dispuestas en racimos axilares. Fruto drupa elipsoide. Especie oleaginosa, originaria de
la región Mediterránea; de sus frutos (llamados “aceitunas”; del árabe zeitun) se extrae el aceite de
oliva. En Argentina se cultiva en Catamarca, La Rioja, San Juan y Mendoza. En España, los olivos
silvestres se denominan acebuches y sus frutos acebuchinas (Font Quer, 1958).

246
Familia ONAGRACEAE
(Onagráceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Myrtiflorales Rósidas Myrtales Málvidas Myrtales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas anuales o perennes, rara vez arbustos o pequeños arbolitos. Hojas simples,
alternas, opuestas o verticiladas, generalmente sin estípulas. Flores perfectas, gene-
ralmente actinomorfas, solitarias o dispuestas en racimos o espigas. Sépalos 3-7 (ge-
neralmente 4). Pétalos 3-7 (generalmente 4), rara vez ausentes. Algunas veces existe
un tubo perigonial coloreado denominado hipantio que se suelda al ovario y sostiene
sépalos, pétalos y estambres. Estambres isostémonos o diplostémonos. Ovario ínfero,
4-carpelar, 2-5-locular. Placentación axilar. Fruto generalmente cápsula loculicida, a ve-
ces baya. Semillas numerosas o solitarias, sin endosperma.

Flor
Fuchsia
magellanica

Oenothera
laciniata Rama en flor

Ovario en corte Fruto: cápsula


longitudinal

Corte transversal
de una cápsula

Flor vista Planta


de frente Flor en Vista del
corte cáliz y
longitudinal Ludwigia peploides
gineceo

Lámina 70. Onagraceae: Oenothera laciniata, Fuchsia magellanica y Ludwigia peploides.

247
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


22 656
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
7 77

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Se cultivan como ornamentales: especies anuales
(Clarkia y Oenothera), como arbustos (Fuchsia) y como acuáticas de invernadero (Ludwigia).

especies nativas
Fuchsia magellanica “aljaba”, “fucsia”: arbusto apoyante, de hojas simples, lanceoladas o
aovado-lanceoladas, de 3-8 cm de largo. Flores solitarias, colgantes, muy vistosas, de sépalos
rojos y pétalos violáceos, de 2-3,5 cm de largo, con los estambres y estilos exertos. Fruto baya
globosa, negruzca. Especie endémica de Argentina y Chile, cultivada como ornamental.

Ludwigia bonariensis “duraznillo de agua”: hierba perenne, erecta, hasta 1,2 m de alto, de hojas
lanceoladas y tallos finamente alados. Flores amarillas, solitarias, con 4 pétalos, de 2-3,5 cm
de largo. Fruto cápsula cilíndrica, de 2-3,5 cm de largo. Especie palustre común en lagunas y
ambientes anegados.

Ludwigia peploides “falsa verdolaga”: hierba perenne, palustre, hasta 60 cm de alto, de tallos florí-
feros tendidos o flotantes, no alados y hojas simples, enteras y espatuladas. Flores amarillas,
solitarias, con 5(-6) pétalos de 0,7-1,5 cm de largo. Especie común en esteros y ambientes
anegados. En medicina popular, la infusión de sus hojas se emplea -en cataplasma- como
cicatrizante y para combatir forúnculos.

Oenothera longiflora: hierba anual o bianual, erecta, de 40-80 cm de alto, marcadamente pubes-
cente, de hojas lanceoladas, pinnatífidas y flores amarillas, axilares, solitarias. Crece en Entre
Ríos, Santa Fe y Buenos Aires. Es común en márgenes y lechos de ríos sujetos a crecientes
estacionales y en terrenos anegados.

Oenothera odorata: hierba perenne, de 30 a 60 cm de alto, de tallos erectos y hojas simples,


tomentosas, gris-verdosas. Flores fragantes, amarillas (rojizas al marchitarse), de 5-7 cm de
diámetro. Fruto cápsula cilíndrica, de ± 5 cm de largo. Especie endémica de Argentina y Chile,
cultivada como ornamental.

especies exóticas
Clarkia concinna “clarkia”: hierba anual, de 15 a 60 cm de alto, de flores rosadas, dispuestas en
las axilas de las hojas superiores. Especie nativa de Estados Unidos de Norteamérica, culti-
vada como ornamental.

Oenothera speciosa “pañuelito”: hierba perenne, de flores blancas o rosado pálidas, con tubo
floral de 1-2 cm de largo, dispuestas en espigas terminales, paucifloras. Especie originaria de
México y sur de Estados Unidos de Norteamérica. Ornamental. Escapada de cultivo.

248
Familia OXALIDACEAE
(Oxalidáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Geraniales Fábidas Oxalidales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas anuales o perennes, rara vez leñosas. Con rizomas o tubérculos
carnosos. Hojas alternas, pinnadas o palmaticompuestas, sin estípulas. Flores perfec-
tas, actinomorfas, pequeñas, vistosas, amarillas, rosadas, violáceas o blancas, soli-
tarias o dispuestas en cimas o falsas umbelas. Cáliz y corola 5-meras. Estambres 10
(raro 15), monadelfos, dispuestos en 2 verticilos, unidos en la base formando un anillo.
Filamentos estaminales de distinto largo, heterostilas (Recuadro 24). Ovario súpero,
5-carpelar, 5-locular, con 5 estilos separados y estigmas capitados. Carpelos n-ovula-
dos. Placentación marginal. Fruto cápsula loculicida (a veces baya).

Planta de
Oxalis brasilensis

Flor
Hoja
3-foliada

Fruto: baya

Averrhoa
carambola

Oxalis
sp.

Fruto:
cápsula
Planta de
Oxalis debilis
Cápsula Baya en corte
Semilla Pistilo Androceo y gineceo
durante la transversal
dehiscencia

Lámina 71. Oxalidaceae: Oxalis sp. y Averrhoa carambola.

249
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales 6 770
de Asia, América y África, menos representada en las regiones en Argentina
templadas del globo. 2 85

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Ciertas especies del Género Oxalis se cultivan como horta-
lizas y como plantas de jardines.

especies nativas
Oxalis articulata “vinagrillo”: hierba perenne, pequeña, acaule, rizomatosa, de flores rosado-lilá-
ceas, heterostilas (Recuadro 24). Es común en terrenos sueltos.

Oxalis conorrhiza “vinagrillo”, “macachín amarillo”: hierba perenne, de raíz profunda y rizomas
delgados, leñosos. Flores amarillas, heterostilas.

Oxalis tuberosa “oca”: hierba perenne, suculenta. Crece en Salta, Tucumán y Jujuy. Sus tubérculos
ricos en almidón, se consumen crudos o cocidos.

especies exóticas
Averrhoa carambola “carambola”: árbol perennifolio, hasta 10 m de alto, de hojas grandes,
alternas, compuestas, imparipinnadas y flores pequeñas, blanco-purpúreas, aromáticas, agru-
padas en inflorescencias axilares. Fruto baya amarilla, ovoide, de 8-15 cm de largo, con 3-5
costillas bien marcadas. Especie originaria del SE Asiático. Se cultiva como frutal. De pulpa
comestible, con sabor agridulce.

Recuadro 25. Heterostilia

El término heterostilia deriva del griego heteros= diferentes, stylos= estilo y denota la variación en
la longitud de estilos y estambres que ocurren en las flores de algunas plantas. La heterostilia es un
polimorfismo floral controlado genéticamente, que presenta 2 expresiones morfológicas: la distilia y
la tristilia, caracterizadas, respectivamente, por la ocurrencia de 2 ó 3 morfos florales diferentes en
cuanto a longitud de estilos y filamentos estaminales (Barrett, 1990).
La heterostilia está presente en 28 familias de Angiospermas entre las que se encuentran: Boragi-
náceas, Caparáceas, Comelináceas, Gentianáceas, Iridáceas, Oleáceas, Oxalidáceas, Plumbagi-
náceas, Poligonáceas, Primuláceas, Rubiáceas, Turneráceas, Verbenáceas y en Leguminosas de la
subfamilia Cesalpiniodeas (Barrett y Shore, 2008).
En el año 1877, Darwin propuso que este mecanismo facilitaría la transferencia de polen cruzado entre
anteras y estigmas que presenten el mismo nivel (Lloyd y col., 1990). Este sistema evita la autofecun-
dación y permite la fecundación intramorfo ya que la polinización sólo es exitosa cuando el polen es
transferido al estigma del mismo nivel que las anteras del cual procede (Lloyd y col. 1990).

250
Familia PAPAVERACEAE
(Papaveráceas) (según APG III incluye además a la Familia Fumariaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Papaverales Magnólidas Papaverales Eudico-basales Ranunculales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, anuales o perennes, raramente arbustivas. Con látex lechoso
o acuoso, secretado por canales localizados en tallos, hojas, flores y frutos. Hojas al-
ternas, simples, generalmente lobuladas o muy divididas. Flores grandes y vistosas;
perfectas, actinomorfas, usualmente solitarias. Sépalos 2-3, libres, imbricados, gene-
ralmente caducos. Pétalos por lo común 4-6 (raro 12). Estambres numerosos, 3 + 3 o
dispuestos en varios verticilos. Ovario súpero, 2-20-carpelar, 1-locular o n-locular por
intrusión de la placenta. Placentación parietal o basal (en gineceo 1-locular) o bien axi-
lar o parietal (en ovario n-locular). Fruto cápsula loculicida, con numerosas semillas.

Semilla
Papaver
somniferum

Cápsulas en
dehiscencias
(abiertas)

Argemone
subfusiformis Diagrama floral

Papaver rhoeas

Rama con flor


Rama con y frutos Fruto:
Fruto: Cápsula
(cerrada) flor y frutos cápsula

Lámina 72. Papaveraceae: Argemone subfusiformis, Papaver somniferum y P. rhoeas.

251
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


44 (*) 760
Familia distribuida principalmente en las regiones templadas del
en Argentina
hemisferio norte.
6 12
(*) APG III incluye en Papaveraceae a las Familias Fumariaceae y Pteridophyllaceae.

Importancia económica:
Desde el punto de vista económico, la especie más importante de esta Familia es la “amapola” de
la cual se extrae el opio. De las semillas de Glaucium flavum, Argemone mexicana y Papaver somni-
ferum se extraen aceites utilizados en la fabricación de jabones. Como ornamentales se cultivan
numerosas especies de los Géneros: Papaver, Dendromecon, Dicendra, Eschscholzia y Macleaya.

especies nativas
Argemone subfusiformis “cardo santo”: hierba anual o bienal, hasta 1 m de alto, de tallos espi-
nosos, con látex amarillento, y hojas caulinares, glaucas, con márgenes dentado-espines-
centes. Flores amarillo-claras, solitarias, terminales y vistosas. Fruto cápsula subglobosa.
Presenta amplia distribución en la Argentina. Maleza, tóxica para el ganado, por la presencia
de numerosos alcaloides.

Bocconia integrifolia “suncho amargo”, “árbol Lillo”: arbolito hasta 4 m de alto, de hojas grandes,
pinnatilobuladas o pinnatífidas, de 25-45 cm de largo y flores pequeñas dispuestas en panojas.
Fruto cápsula ovoide. Semillas ariladas. Crece en las provincias de Jujuy, Salta y Tucumán.

especies exóticas
Macleaya cordata: hierba rizomatosa, de 1-2 m de alto. De hojas glaucas, acorazonadas en la
base. Originaria de China y Japón, cultivada como ornamental por su hermoso follaje.

Papaver orientale “amapola de oriente”: hierba perenne, de hojas pilosas y flores vistosas, de
pétalos rojos, rosados o anaranjado (generalmente con manchas violáceas en la base).
Especie ornamental, cultivada como flor de corte, originaria de Eurasia.

Papaver rhoeas “amapola de jardín”: hierba anual, hasta 80 cm de alto, de hojas pinnatipartidas
o pinnatífidas y flores largamente pedunculadas de colores variados. Fruto cápsula globosa.
Especie nativa de Eurasia, fue hallada escapada de cultivo en la región centro de Argentina.

Papaver somniferum “amapola”: hierba nativa de la cuenca del Mediterráneo. Se cultiva como
ornamental y medicinal. Su látex contiene varios alcaloides y se obtiene mediante incisiones
efectuadas en los frutos verdes. El látex exudado es expuesto al aire, se seca y se colecta
como “opio”. El opio contiene unos 25 alcaloides, el más importante es la morfina (10-20 %).
Otro alcaloide basado en la morfina es la heroína. Su manufactura está prohibida en la mayoría
de los países.

252
Familia PASSIFLORACEAE
(Pasifloráceas) (según APG III incluye además a la Familia Turneraceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Generalmente lianas (plantas, trepadoras por zarcillos axilares, es decir: pedúncu-
los florales estériles), menos común árboles, arbustos o hierbas. Hojas simples (rara
vez compuestas), alternas, pecioladas, enteras, lobuladas o palmadas, a menudo con
glándulas en el pecíolo. Flores perfectas, actinomorfas, caracterizadas por el desarro-
llo del receptáculo que termina en 1 o más hileras de filamentos petaloides formando
una “corona”, y por la presencia de androginecóforo (columna que soporta el ovario
y los estambres). Estambres fértiles generalmente 5. Ovario súpero, 3-5-carpelar. Pla-
centación parietal. Fruto baya. Semillas ariladas, con endosperma carnoso.

Fruto: baya

Flor en corte longitudinal


Rama con zarcillos
y yemas florales

Androginóforo

Diagrama Passiflora coerulea


Flor (de Passiflora sp.)
floral
vista de frente

Lámina 73. Passifloraceae: Passiflora caerulea.

253
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


16 (*27) 705 (*975)
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales y
en Argentina
subtropicales del globo.
1 19
(*) APG III incluye en Pasifloráceas a la Familia Turneraceae.

Importancia económica:
Aproximadamente unas 50 especies del Género Passiflora presentan frutos comestibles, sin
embargo son muy pocas las especies que se cultivan desde el punto de vista comercial. Cerca de
20 especies de Passiflora se cultivan como ornamentales debido a sus atractivas flores.

especies nativas
Passiflora caerulea “pasionaria”, “mburucuyá”: liana de tallo delgado muy ramificado y hojas
alternas, discoloras, generalmente 5-lobulada, de 4-7 cm de largo. Flores solitarias, de 5-10
cm de diámetro, con 5 pétalos blancos, membranáceos y corona formada por 4 series de fila-
mentos variegados, purpúreos en la base, blancos en la mitad y azules o celestes hacia el
ápice. Fruto baya ovoide, anaranjada a la madurez, de 4-6 cm de largo. Semillas rodeadas
por un arilo carnoso, de color rojo. Especie ornamental y medicinal. La infusión de las hojas
es vermífuga. La decocción de las flores es sedativa ya que contiene “passiflorina” (de propie-
dades similares a la morfina). Dicha sustancia ejerce una acción sedante sobre el sistema
nervioso central y por ello se recomienda para combatir trastornos nerviosos, insomnio y abati-
miento. Los frutos se consumen frescos como diuréticos, antiescorbúticos y antiictéricos. El
nombre de “pasionaria” (o flor de la pasión), se debe a la forma de la flor, que para algunas
personas, simboliza ciertos aspectos del sufrimiento de Jesucristo. Por ejemplo: los filamentos
-que constituyen la corona- representan la corona de espinas, las 3 ramas estigmáticas simbo-
lizan los 3 clavos y los 5 estambres alegorizan las 5 heridas de Jesús. Es la flor nacional de la
República del Paraguay (Recuadro 26)

Passiflora edulis “maracuyá”, “parchita”: liana robusta, de hojas alternas, de gran tamaño, gene-
ralmente 3-lobuladas. Flores solitarias, vistosas, de corona blanca, con tintes violáceos o
rojizos y fruto baya ovoide. Se cultiva por sus frutos, que se consumen frescos (pero deben
estar bien maduros), en jugos, helados o mermeladas.

Passiflora misera: liana de hojas 2-lobuladas (= amariposadas) y flores pequeñas, largamente


pedunculadas, de corona violácea y blanca.

especie exótica
Passiflora coccinea “maracuyá de flor roja”: liana de hojas suborbiculares, de margen dentado y
flores de corona roja o anaranjada. Originaria de América tropical. Ornamental.

254
Familia PHYTOLACCACEAE
(Fitolacáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas perennes, arbustos o árboles. Hojas simples, enteras y alternas, con estípu-
las muy pequeñas o sin ellas. Flores pequeñas, perfectas o unisexuales (monoicas o
dioicas), agrupadas en racimos o espigas, axilares o terminales. Perianto formado por
4-5 sépalos membranáceos y persistentes. Pétalos generalmente ausentes (rara vez
5). Androceo con 10-30 estambres (rara vez menos). Ovario súpero, 2-n-carpelar (rara
vez 1-carpelar). Fruto baya, drupa o cápsula, con tantas semillas como carpelos. Pla-
centación basal. Semillas perispermadas. Flores perfectas con anillo nectarífero en la
base del receptáculo, por lo general entre los estambres y el pistilo

Rama con un
infrutescencia
pistilada

Diagrama flor estaminada


Vista de un árbol

Phytolacca
dioica

Flor
estaminada

Flor pistilada
Rama con una
inflorescencia Diagrama de una flor
estaminada pistilada

Lámina 74. Phytolaccaceae: Phytolacca dioica.

255
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia con la mayoría de sus especies distribuidas en América 18 65
tropical y Antillas, las restantes se encuentran en las regiones en Argentina
del globo. 6 13

Importancia económica:
Familia sin mayor importancia económica. Rivina humilis se cultiva por sus bayas rojas de la
que se extrae el carmín. Petiveria alliacea se utiliza en América del Sur como medicinal. Como
ornamentales se cultivan: Phytolacca americana y Trichostigma peruvianum.

especies nativas
Petiveria alliacea “pis-pis”, “hierba de pipí”: hierba hasta 1 m de alto, de flores pequeñas, blancas,
dispuestas en espigas largas y angostas. Sus raíces tienen un olor aliáceo (similar a la cebolla)
y posee propiedades medicinales.

Phytolacca bogotensis “papa cimarrona”: hierba perenne, hasta 1,5 m de alto, de raíz gruesa y
carnosa, que se utiliza como antiinflamatorio local de uso externo. En medicina popular, la
infusión de las hojas se usa como diurético, mientras que la infusión de las raíces se emplea
como purgante. Crece en la región andina, desde Colombia a Chile. En Argentina habita en las
provincias de Salta, Tucumán, Jujuy y Catamarca.

Phytolacca dioica “ombú”: árbol caducifolio, dioico, hasta 20 m de alto, de tronco muy desarro-
llado desde la base, copa amplia y globosa. Hojas simples, alternas, elípticas, de 5-17 cm de
largo. Flores unisexuales, sin pétalos, agrupadas en racimos, péndulos, hasta 20 cm de largo.
Inflorescencias estaminadas blanco-amarillentas, las pistiladas amarillo-verdosas. Fruto baya
carnosa, amarillenta a la madurez, de 0,8-1,5 cm de diámetro; cada baya está muy próxima
entre sí, en el racimo. Crece desde el NE de Argentina hasta Buenos Aires. Desde el punto de
vista morfológico es un árbol (no una hierba gigante), con una estructura anatómica anómala,
muy carnosa o suculenta, lo que impide que sea empleada como combustible o utilizada
como madera por su escasa consistencia. En medicina popular, la infusión de sus hojas se
utiliza como laxante e inductora de vómitos. Las cenizas de la corteza son ricas en saponinas
y se emplean como antisépticas y cicatrizantes de heridas.

Rivina humilis “sangre de toro”: subarbusto hasta 0,80 m de alto, de flores blanquecinas,
pequeñas, dispuestas en racimos y frutos rojos. Especie utilizada como ornamental, hortaliza
y tintórea. Sus frutos (bayas) contienen un pigmento similar a la betanina de la remolacha, que
se denomina rivianina y tiñe de rojo.

especies exóticas
Phytolacca americana: arbusto de frutos color verde lima, de tamaño similar a los arándanos.
Especie ornamental y medicinal. Los nativos del Amazonas aplastan la planta entera y la frotan
en el cabello para matar pulgas y piojos.

256
Familia PIPERACEAE
(Piperáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Piperales Magnólidas Piperales Magnólidas Piperales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas perennes, a veces arbustos o árboles pequeños. Hojas simples, enteras,
alternas, opuestas o verticiladas. Flores muy pequeñas, generalmente perfectas, acla-
mídeas (perianto ausente o reducido), normalmente dispuestas en inflorescencias es-
piciformes, densas. Androceo de 1-6 estambres. Gineceo súpero, 2-3-carpelar, 1-locu-
lar. Fruto drupáceo, pequeño, globoso, 1-seminado, con pericarpio suculento o seco
y endocarpio duro. Semillas con escaso endosperma y abundante perisperma. En su
anatomía vascular, presentan los hacecillos externos del tallo dispuestos desordena-
damente, formando una atactoestela, como ocurre en Monocotiledóneas.

Rama con frutos

Gineceo en corte
Flor (gineceo longitudinal
y estambre)

Rama en flor
Piper nigrum

Peperomia sp.

Grano de pimienta
Fruto: drupa
blanca (semilla con Corte longitudinal
Corte transversal
restos del pericarpio de un grano de
de un tallo joven Transcorte de un tallo maduro adheridos al pimienta blanca
con crecimiento secundario tegumento)

Lámina 75. Piperaceae: Piper nigrum y Peperomia sp.

257
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


5 3.615
Familia de distribución pantropical. en Argentina
2 45

Importancia económica:
La importancia económica de las Piperáceas radica en la explotación de la “pimienta blanca” y
“negra”. Los frutos de Piper cubeba y las hojas de Piper angustifolium son utilizados en medicina.
Varias especies son cultivadas como ornamentales.

especies nativas
Peperomia catharinae: hierba epífita, diminuta, hasta 20 cm de alto, de hojas enteras, opuestas
o verticiladas y flores desnudas, pequeñas, dispuestas en espigas terminales, solitarias. Es
epífita sobre árboles que crecen próximos a cursos de agua.

Piper amalago: arbusto o arbolito de 2-6 m de alto, de hojas simples, elíptica-orbicular o aovada y
flores pequeñas, dispuestas en espigas densas.

especies exóticas
Peperomia caperata “peperomia”: hierba de follaje vistoso. Cultivada como ornamental.

Piper cubeba “cubeba”: hierba trepadora, de hojas redondeadas o acorazonadas y bayas pedun-
culadas. Originaria de Java y Molucas. De sus frutos se obtiene un aceite esencial utilizado en
medicina y en la preparación de salsas.

Piper methysticum “kava”: con sus raíces se fabrica la kava, bebida nacional de los polinesios.

Piper nigrum “pimienta”: arbusto trepador de hojas cordadas, originario de India. Es ampliamente
cultivado por sus frutos drupáceos de los que se obtiene la pimienta. La cosecha de frutos
se realiza con la ayuda de escaleras, en dos momentos según el destino. El fruto destinado
a producir “pimienta negra” se cosecha con un color verde amarillento y únicamente se dejar
secar al sol. Debido al secado la superficie de la drupa se arruga y el grano toma un color
negro marrón. El destinado a producir “pimienta blanca” se cosecha cuando el 75 % de los
frutos están rojo-amarillentos. Dichos frutos se dejen en agua entre 7-10 días para facilitar la
eliminación de la cáscara (quedando solamente el endocarpio leñoso de color grisáceo); luego
se secan al sol, proceso mediante el cual toma el color blanco-amarillento definitivo. El sabor
picante es causado por varias resinas y un alcaloide denominado “piperina” que se encuentra
en la cáscara del fruto y en la semilla. Los compuestos aromáticos de la pimienta pueden
evaporarse rápidamente si se deja al aire libre o si se expone a la luz por mucho tiempo (la
piperina se transforma en isochavicina, que es casi insípida). Por ello, en las recetas culinarias
se recomienda moler los granos de pimienta enteros inmediatamente antes de su uso.

258
Familia PLANTAGINACEAE
(Plantagináceas) (APG III incluye a varios Géneros de la Familia Scrophulariaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Plantaginales Astéridas Plantaginales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas o arbustos (árboles en Paulownia), de hojas simples, generalmente opues-
tas, a veces caulescentes. Flores pequeñas, perfectas o unisexuales, zigomorfas, dis-
puestas en espigas o inflorescencias capituliformes, a veces solitarias. Cáliz 5-mero,
gamosépalo. Corola gamopétala, de forma variada: tubulosa, acampanada, bilabiada
o personada. Normalmente con 4 estambres, didínamos, a veces con un quinto es-
tambre rudimentario (estaminodio), menos común 2 estambres. Gineceo súpero, con
disco nectarífero en la base, 2-carpelar, generalmente 2-locular. Estilo terminal. Estig-
ma capitado o bilobulado. Fruto cápsula (pixidio), rara vez baya o esquizocarpio.

Corte transversal del ovario

Diagrama floral
Flor Cápsula con Corola y estambres
dehiscencia
Plantago circuncisa
lanceolata

Gineceo
Semilla

Fruto:
Antera Planta en flor cápsula

Lámina 76. Plantaginaceae: Plantago sp.

259
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


90 (*) 1.900
Familia ampliamente distribuida en las regiones templadas
en Argentina
del mundo y en las áreas montañosas de los trópicos.
26 119
(*) APG III incluye en Plantagináceas a varios Géneros antes incluidos en Scrophulariaceae.

Importancia económica:
Familia de importancia económica limitada, a pesar del número de especies que la conforman.
Como ornamentales se cultivan diversas especies de los Géneros: Antirrhinum, Penstemon y Veronica

especies nativas
Bacopa monnieri “berrillo”: hierba anual, de flores blancas o lilacinas, solitarias.

Gratiola peruviana: hierba perenne, de hojas opuestas, enteras o dentadas y flores blanco-amari-
llentas, solitarias, axilares. Común en terrenos húmedos.

Plantago myosuros: hierba anual, pequeña, hasta 0,15 m de alto, de hojas arrosetadas, densa-
mente pubescentes y flores pequeñas, dispuestas en densas espigas. Frecuente en el Centro-
norte de Argentina.

especies exóticas
Antirrhinum majus “conejito”, “boca de dragón”: hierba perenne, hasta 1,8 m de alto. Flores muy
vistosas, de corola personada (con un labio superior 2-lobado y uno inferior dividido en 3
partes), agrupadas en racimos terminales de colores diversos. Especie originaria de la región
Mediterránea, cultivada como ornamental. El nombre genérico deriva del griego anti = “como,”
y rhinon = “nariz,” y alude a la forma de las flores que parecen tener nariz.

Plantago lanceolata “llantén”: hierba perenne, hasta 0,30 m de alto, acaule, de hojas lanceoladas.
Flores pequeñas, dispuestas en espiga terminal alargada. Especie medicinal, originaria de
Eurasia y naturalizada en Argentina. La infusión de sus hojas se emplea para combatir tras-
tornos respiratorios y como colirios.

Plantago major “torraja cimarrona”, “llantén”: hierba perenne, rizomatosa, de hojas elíptico-
aovadas, largamente pecioladas. Especie medicinal, originaria de Eurasia, adventicia en
las regiones templadas. Las hojas del llantén tiene iridoides y alcaloides que fortalecen el
sistema inmunológico y otorgan función analgésica; por ello su infusión se bebe como expec-
torante, para contrarrestar la tos, el catarro y las infecciones de las vías respiratorias. Además,
contienen flavonoides que le otorgan propiedades antiinflamatorias, por lo que su infusión,
aplicada a modo de colirio, alivia ciertas afecciones oculares.

Veronica persica “verónica”: hierba anual, de flores zigomorfas, solitarias, axilares, azules con
rayas oscuras y porción central blanca, agrupadas en espiga densa. Especie originaria de
Eurasia, naturalizada y ampliamente distribuida en Argentina. Es maleza de cultivos.

260
Familia PLATANACEAE
(Platanáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rosales Hamamélidas Hamamelidales Eudico-basales Proteales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles caducifolios, diclino-monoicos, con troncos y ramas de corteza exfoliante
(corteza caduca en grandes placas irregulares). Todas las partes vegetativas, además
de cáliz, ovario y frutos están cubiertas de pelos estrellados. Hojas simples, generalmen-
te palmatinervadas y 3-7-lobuladas. Base del pecíolo normalmente ensanchada, forman-
do una vaina que protege enteramente a las yemas axilares. Flores unisexuales, monoi-
cas, dispuestas en cabezuelas esféricas, largamente pedunculadas. Las flores pistiladas
son de mayor tamaño que las flores estaminadas. Placentación apical o marginal. El fru-
to es un pequeño aquenio, 1-seminado, reunido en infrutescencias globosas.

Rama
en flor
Flor
pistilada Flor estaminada
Platanus
acerifolia

Base del pecíolo


ensanchada

Diagrama de una
flor pistilada Estambre

Corte
Corte longitudinal
Gineceo longitudinal de una Diagrama de una
Fruto: aquenio (con
de un gineceo inflorescencia flor estaminada
pelos en la base)
pistilada

Lámina 77. Platanaceae: Platanus sp.

261
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 10
Familia con representantes distribuidos principalmente en
en Argentina
América del Norte y en Indochina.
Sin representantes nativos.

Importancia económica:
El Género Platanus presenta algunas especies cultivadas como ornamentales. Su madera,
dura y fina, se suele emplear para enchapados.

especie exótica
Platanus acerifolia “plátano”: árbol caducifolio, monoico, hasta 15 m de alto, de copa exten-
dida y corteza clara que se desprende con facilidad. Hojas simples, alternas, palmatilobuladas,
discoloras, de 10-20 cm de largo y flores unisexuales, pequeñas, dispuestas en inflorescencias
globosas que originan infrutescencias (poliaquenios) muy particulares, de ± 3 cm de diámetro.
Es nativa de Asia y si bien esta especie se utiliza como arbolado público, posee el inconveniente
de producir alergia por polinosis (Recuadro 25) y además, las pelusas (“papus” de los aquenios)
de sus frutos y hojas afectan las mucosas. Requiere podas de formación para evitar que alcancen
porte muy grande y, sus raíces, generen inconvenientes al “levantar” las veredas.

Recuadro 26. Alérgenos (adaptado de Salgado Garciglia, 2013)

Alérgeno es una sustancia capaz de provocar una reacción de hipersensibilidad denominada


alergia. Generalmente esta hipersensibilidad está predispuesta genéticamente en algunos indi-
viduos o Familias. Al estar en contacto con el alérgeno, el organismo de una persona alérgica
produce anticuerpos para protegerse. Los anticuerpos liberan sustancias químicas, como la hista-
mina, para luchar contra el “supuesto patógeno”. Estas sustancias provocan síntomas de alergia
como manchas, enrojecimientos y picazón, observados en la urticaria, o como la congestión nasal,
la picazón nasal y los estornudos observados en la rinitis alérgica. Es por ello, que para aliviar
los síntomas de la alergia se utilice como remedio un antihistamínico, debido a que bloquea la
acción de la histamina. Entre los alérgenos más comunes tenemos: ácaros, polvo atmosférico,
plantas (principalmente a través del polen), hongos, productos químicos (derivados del petróleo),
fármacos (como antibióticos o medicamentos que se aplican sobre la piel), animales (plumas de
aves, mariscos, pescados e insectos), alimentos (como la leche, el chocolate, los cítricos, las fruti-
llas y el trigo) o aditivos de éstos, perfumes y cosméticos.
Continuamente se descubren nuevos alérgenos. En la actualidad, los aditivos responsables del
mayor número de casos de afección alérgica son los colorantes, los conservantes y los antioxi-
dantes. En algunos países, existen leyes que obligan a las empresas de alimentos a identificar -en
las etiquetas de sus productos- aquellos ingredientes que pueden actuar como alérgenos.

262
Familia PLUMBAGINACEAE
(Plumbagináceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Plumbaginales Cariofílidas Plumbaginales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Arbustos apoyantes o plantas herbáceas anuales o perennes. Hojas simples, en-
teras, lobuladas o pinnatífidas, las basales alternas o arrosetadas. Flores perfectas,
actinomorfas, protegidas por brácteas, dispuestas en espigas o racimos. Cáliz gamo-
sépalo, tubuloso o infundibuliforme, compuesto de 5 sépalos herbáceos o membra-
nosos, persistentes. Corola generalmente tubulosa, compuesta de 5 pétalos soldados
(en Plumbago) o libres. Estambres 5 opuestos a los pétalos. Ovario súpero, 1-locular,
1-ovulado. Estilos 5, a veces sólo 1 terminado en 5 ramas estigmáticas. Placentación
basal. Fruto aquenio, utrículo, o cápsula, envuelto por el cáliz persistente.

Flor con
brácteas
florales

Plumbago
Diagrama auriculata
floral
Inflorescencia

Limonium brasiliense

Cáliz con pelos


Rama en flor glandulosos
Pétalo y Fruto cápsula con
Gineceo y estambre Flor
estambre cáliz persistente

Lámina 78. Plumbaginaceae: Plumbago auriculata y Limonium brasiliense.

263
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


27 836
Familia de distribución cosmopolita, sus miembros habitan
en Argentina
principalmente en ambientes salinos o secos.
3 4

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia radica en el valor ornamental de muchas de sus espe-
cies. Con valor medicinal, se destacan los extractos de Plumbago zeylanica que se utilizan para
combatir enfermedades de la piel, y los extraídos de las raíces de Limonium vulgare que se aplican
para tratar hemorragias bronquiales.

especies nativas
Limonium brasiliense “guaycurú”: hierba perenne o subarbusto, hasta 0,50 m de alto. Hojas
dispuestas en roseta basal y flores blanco-azuladas, reunidas en espigas unilaterales. Habita
ambientes salinos.

especies exóticas
Limonium sinuatum “estátice”, “flor de papel”: hierba perenne, de hojas basales en roseta y flores
de variados colores agrupadas en cimas. Originaria de la Cuenca del mediterráneo. Cultivada
como ornamental por sus flores escariosas, duraderas, que parecen “siemprevivas”.

Plumbago auriculata “jazmín del cielo”, “celestina”: arbusto apoyante, perennifolio, de hojas
simples, algo espatuladas y flores de corola tubular, con 5 pétalos celestes (blancos en la
variedad alba) dispuestas en racimos terminales, compactos. Su floración es extendida
durante casi todo el año, excepto en invierno. Especie originaria de Sudáfrica. Cultivada como
ornamental.

Plumbago europaea “dentelaria”: hierba perenne de tallos con estrías longitudinales y flores de
color violáceo. Las hojas y las raíces de esta especie machacadas y aplicadas sobre la piel,
irritan y provocan la aparición de ampollas. El nombre vulgar proviene de la creencia errónea
de que masticando sus hojas se calmaban los dolores de muelas, ya que se le atribuían
efectos calmantes y analgésicos.

Plumbago zeylanica: arbusto o subarbusto apoyante, de hojas simples, alternas, ovadas, de 5-9
cm de largo y flores azules, celestes o púrpuras, de 1,5-3,5 cm de diámetro, dispuestas en
racimos espiciformes, terminales, de 5-15 cm de largo. Especie originaria de Asia, cultivada
como ornamental y medicinal. Los extractos de la planta presentan actividad larvicida contra
insectos (controla las larvas del mosquito que puede ser portador del virus del dengue y de
la fiebre amarilla, Aedes aegypti) y tienen propiedades antimicrobianas. El nombre genérico
deriva del latín plumbum (plomo), al parecer por la coloración azul plomiza de las flores de
algunas especies.

264
Familia POLYGALACEAE
(Poligaláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Cariofílidas Polygalales Fábidas Fabales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas arbustivas, subarbustivas o herbáceas, volubles o erguidas. Tallos inermes
o espinosos. Hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples, enteras, subsésiles. Flo-
res perfectas, zigomorfas, de aspecto amariposado, solitarias o agrupadas en raci-
mos. Cáliz 5-mero, con sépalos desiguales, libres o soldados en su base, a menudo
los 2 laterales petaloides (en forma de ala). Corola 2-5-mera, los laterales libres o uni-
dos con el inferior (que hace las veces de “quilla”), los 2 superiores iguales a los latera-
les o ausentes. Estambres generalmente 8 (rara vez 4-10), monadelfos. Ovario súpero,
por lo común 2-carpelar. Lóculos 1-ovulados. Fruto cápsula o drupa.

Monnina
resedoides

Flor
Gineceo
Fruto alado

Porción apical de
una inflorescencia

Inflorescencia Planta en
flor Fruto: cápsula Planta
Monnina en flor
Polygala bonariensis Fruto
Rama cuneata
alado

Lámina 79. Polygalaceae: Polygala bonariensis, Monnina cuneata y M. resedoides.

265
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


21 965
Familia de distribución cosmopolita (solamente ausente en Nueva
en Argentina
Zelanda e islas del Pacífico sur).
5 63

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies presentan usos locales, por ejemplo:
Polygala senega, originaria de América del norte, era utilizada por los indígenas para curar morde-
duras de serpientes. Otras especies del Género Polygala producen colorantes. El nombre de la
Familia proviene del griego y significa poli “mucha” y gala “leche”, indicando las propiedades
galactógenas de algunas de sus especies. Son galactógenas las sustancias que estimulan
la producción de leche. Antiguamente se pensaba que el consumo de P. calcarea servía para
aumentar la producción de leche en el ganado.

especies nativas
Monnina resedoides “flor de pluto”: hierba anual o bienal, hasta 0,50 m de alto, de hojas linear-
lanceoladas, poco numerosas y flores pequeñas, blanco-amarillentas a rosado-pálidas. Habita
las provincias del este Argentino.

Monnina tristaniana “flor de pluto rosada”: hierba perenne, hasta 2 m de alto, de hojas linear-
oblongas y flores rosadas, dispuestas en inflorescencias racimosas. Especie común en el E y
NE argentino.

Polygala bonariensis: hierba anual o bienal, de 0,10-0,35 m de alto. Hojas simples, densas, subsé-
siles, filiformes o lineares y flores blancas, seudopapilionadas, agrupadas en inflorescencias
paucifloras. Especie endémica de Argentina, Brasil y Chile. Crece en las provincias de Santa
Fe y Buenos Aires y en la región Mesopotámica.

Polygala brasiliensis: hierba anual o bienal, de 0,10-0,35 m de alto. Hojas simples, ovado-triangu-
lares, amplexicaules y flores blancas a violáceas, seudopapilionadas, dispuestas en vistosas
inflorescencias racimosas.

Polygala subandina: hierba perenne, hasta 0,40 m de alto, de tallos erectos o postrados y hojas
lineares o espatuladas. Flores blancas o lilacinas, agrupadas en inflorescencias globosas. De
amplia distribución en Argentina y Chile.

especie exótica
Polygala senega: hierba perenne, hasta 0,70 m de alto, de hojas simples y flores blancas a blanco-
verdosas, dispuestas en densas inflorescencias racimosas. Especie nativa de los Estados
Unidos de Norteamérica. Medicinal, de sus raíces se extrae un glucósido denominado “sene-
gina”, utilizado en medicina popular y en diversos preparados farmacéuticos, principalmente
como expectorante y para aliviar afecciones respiratorias.

266
Familia POLYGONACEAE
(Poligonáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Polygonales Cariofílidas Polygonales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos, lianas o hierbas anuales o perennes. Tallos frecuentemente con
nudos engrosados. Hojas simples, pecioladas o sésiles, normalmente alternas, con
ócrea persistente o caediza, en la base del pecíolo. Flores pequeñas, generalmente
perfectas, dispuestas en inflorescencias, rara vez solitarias. Perianto poco diferencia-
do, gamotépalo, generalmente 3-mero. Tépalos normalmente petaloides. Androceo de
5-9 estambres. Ovario súpero, sésil, 2-3-carpelar, 1-ovulado. Fruto aquenio. Un carác-
ter particular de esta Familia es la presencia de ócrea: estructura en forma de vaina,
de origen estipular, que envuelve al tallo en la parte próxima a la inserción de la hoja.

Parte
basal de Fruto:
una hoja aquenio

Polygonum
stelligerum

Rama
Flor
con frutos

Rama
con frutos
Ruprechtia
laxiflora Muehlenbeckia
Porción del Flor estaminada
sagittifolia
tallo con
pelos

Rama
en flor Flor
Fruto: aquenio con Fruto en corte pistilada
Flor
cáliz persistente Fruto con perigonio carnoso
transversal

Lámina 80. Polygonaceae: Polygonum stelligerum, Ruprechtia laxiflora y Muehlenbeckia sagittifolia.

267
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


43 1.100
Familia de distribución cosmopolita, predominando en las regio-
en Argentina
nes templadas y frías de ambos hemisferios.
11 61

Importancia económica:
Plantas sin mayor importancia económica. Algunas especies tienen importancia económica
como ornamentales, forestales (“granadillo” y “viraró”) y comestibles.

especies nativas
Coccoloba argentinensis “granadillo”, “viraró blanco”: arbusto caducifolio, dioico, de 2-4 m de
alto, de corteza grisácea, rugosa y lenticelada. Hojas simples, alternas, ovadas o ± redon-
deadas, coriáceas, de 3-6 cm de largo, de borde entero y base cordada. Flores unisexuales,
diminutas, con perianto de 5 tépalos, dispuestas en densas cabezuelas terminales; las esta-
minadas con 8 estambres, las pistiladas con ovario subtrígono, encerrado por el perigonio
carnoso. Fruto aquenio ovoide, de 5-8 mm de largo, con los tépalos acrescentes. Habita en
los bosques ribereños.

Muehlenbeckia sagittifolia “zarzaparrilla colorada”: enredadera perenne, rizomatosa, de tallos


gráciles y rojizos cuando jóvenes, con ócreas pequeñas y caducas. Hojas simples, alternas,
de forma variada, las caulinares sagitadas o lanceoladas, de 4-9 cm de largo, las superiores
más angostas, lineares o lanceoladas. Flores unisexuales o perfectas, pequeñas, de 2-4 mm
de largo, primero verdosas, luego rojizas y finalmente blancas, reunidas en racimos laxos.
Fruto aquenio, ovoide, rodeado por el perigonio carnoso. Habita en los bosques hidrófilos,
formando densos matorrales. Sus frutos son consumidos por las aves y, de ese modo, disper-
sados. En medicina popular, la decocción de la raíz se bebe como cardiotónica y depurativa.
La infusión de las ramas jóvenes y hojas, en tomas, se emplea como diurética y hepática.

Persicaria punctata “catay”, “catay dulce”: hierba anual o perenne, hasta 1,5 m de alto, de nudos
basales radicantes y tallos erguidos o decumbentes, con ócreas hialinas. Hojas simples,
lanceoladas, de 5-10 cm de largo, sésiles a brevemente pecioladas. Flores pequeñas, de 3-4
mm de largo, blanco-verdosas, reunidas en racimos espiciformes, laxos, de 5-15 cm de largo.
Especie frecuente en el E y NE de Argentina. Crece en los márgenes de ríos, lagunas y en sitios
bajos, inundables. Con frecuencia se la encuentra formando extensas colonias denominadas
“catayzales”. En medicina popular, la decocción de sus hojas se usa -en lavados- para calmar
las molestias producidas por granos y sarpullido, y -en cataplasmas- para curar heridas.

Polygonum stelligerum “lambedor”: hierba perenne, palustre, de nudos basales radicantes y tallos
adherentes provistos de aguijones retrorsos. Hojas simples, hastadas, de 10-16 cm de largo,
largamente pecioladas y adherentes. Flores pequeñas, de 4-7 mm de largo, blanquecinas,
reunidas en fascículo paucifloros, que se disponen en racimos dicotómicos. Especie frecuente
en NE de Argentina hasta el Río de la Plata. Habita en pajonales, camalotales y zonas ribereñas.

268
Ruprechtia laxiflora “viraró”, “viraró colorado”, “marmelero”: árbol caducifolio, dioico, inerme,
hasta 20 m de alto, de corteza marrón-grisácea, rugosa, con grietas longitudinales irregu-
lares y follaje verde oscuro. Hojas simples, alternas, ovado-elípticas, de 2-7 cm de largo,
verde-lustrosas en la cara superior, opacas en el envés, de base atenuada y ápice acumi-
nado. Ócreas membranáceas solamente visibles en las ramitas jóvenes. Flores unisexuales,
pequeñas y poco vistosas, dispuestas en racimos; las estaminadas blanquecinas, de 1-2 mm
de largo, las pistiladas con tépalos levemente rosados, de 3-4 mm de largo. Fruto aquenio elip-
soide, trígono (por los sépalos rosáceos que persisten a modo de alas) primero pardo-amari-
llento, luego rojizo a la madurez, de 2-4 cm de largo. Árbol melífero, ornamental y forestal.
Crece en el NE del país.

especies exóticas
Fagopyrum esculentum “alforfón”, “trigo sarraceno”: hierba anual, hasta 75 cm de alto, de tallo
hueco y hojas simples, sagitadas. Sus flores pequeñas se agrupan en inflorescencias termi-
nales. Los frutos son aquenios y maduran en forma gradual lo que dificulta su cosecha.
Especie originaria se Asia central, se considera un seudocereal (ya que no pertenece a las
Familia gramíneas) que se cultiva por sus granos para consumo humano (harina, fideos o
polenta) o animal. En la actualidad los principales países productores son China y Rusia.

Fallopia convolvulus “enredadera”: hierba anual, de 0,2-1 m de alto, de tallos postrados que se
enrollan sobre los tallos de otras especies (principalmente cereales). Hojas simples, sagitadas,
de 2,5-6 cm de largo, cordadas en la base y flores pequeñas, de 3,5-4,5 mm de largo, con
5 tépalos verdes o blanquecinos, dispuestas en racimos espiciformes axilares, laxos. Fruto
aquenio trígono, de 3-4 mm de largo. Especie europea, naturalizada en Argentina, donde se
comporta como maleza de cultivos inverno-primaverales.

Polygonum aviculare “sanguinaria”, “cien nudos”: hierba anual, de 0,2-0,7 m de alto, de tallos
tendidos o erguidos y ócreas hialinas. Hojas simples, linear-lanceoladas, de 1,5-3 cm de largo y
flores pequeñas, de 2-3 mm de largo, con 5 tépalos verdosos, solitarias o agrupadas en fascí-
culos axilares, 2-5-floros. Fruto aquenio trígono, de 2-2,5 mm de largo. Especie europea, natura-
lizada en las regiones templadas del mundo. Es maleza de cultivos inverno-primaverales.

Rumex crispus “lengua de vaca”: hierba perenne, de 0,5-1,5 m de alto, de tallo erguido y ócreas
membranáceas, bien notables en la base de las hojas. Hojas simples, enteras, oblongas o
lanceoladas, de 10-20 cm de largo, que se reducen progresivamente de tamaño hacia el ápice.
Flores diminutas, de 1-3 mm de largo, protegidas por tépalos verdosos, agrupadas en seudo-
verticilos formando panojas estrechas y alargadas, con brácteas foliáceas. Fruto aquenio
trígono, verde claro o castaño, de 3-5 mm de largo. Especie originaria de Europa, adventicia
en todo el mundo. En Argentina se comporta como maleza de cultivos. Las hojas hervidas son
consumidas a modo de acelga o espinaca en distintas comidas. Por la presencia de ácido
oxálico en sus hojas, se recomienda la abstención en aquellas personas con problemas de
cálculos en los riñones.

269
Recuadro 27. Flores nacionales de los países de América

País Flor nacional nombre científico (Familia)


Argentina “ceibo” Erythrina crista-galli (Fabaceae)
“patujú” o Heliconia rostrata (Heliconiaceae)
Bolivia
“cantuta” Cantua buxifolia (Polemoniaceae)
Brasil “lapacho amarillo” Handroanthus albus (Bignoniaceae)
Chile “copihue” Lapageria rosea (Philesiaceae)
Colombia “flor de mayo” Cattleya trianae (Orchidaceae)
América
Ecuador “rosa” Rosa sp. (Rosaceae)
del sur
Guyana “irupé” Victoria amazonica (Nymphaeaceae)
Paraguay “mburucuyá” Passiflora caerulea (Passifloraceae)
Perú “cantuta” Cantua buxifolia (Polemoniaceae)
Surinam “popokai tongo” Heliconia psittacorum (Heliconiaceae)
Uruguay “ceibo” Erythrina crista-galli (Fabaceae)
Venezuela “flor de mayo” Cattleya mossiae (Orchidaceae)
“dagger log” o
Antigua y Barbuda Agave karatto (Asparagaceae)
“agave”
Bahamas “guarán amarillo” Tecoma stans (Bignoniaceae)
“pride of
Barbados Caesalpinia pulcherrima (Fabaceae)
barbados”
Bélice “orquídea negra” Prosthechea cochleata (Orchidaceae)
“strict bue-eyed
Bermuda Sisyrinchium montanum (Iridaceae)
grass”
Costa Rica “guaria morada” Guarianthe skinneri (Orchidaceae)
Cuba “mariposa blanca” Hedychium coronarium (Zingiberaceae)
Dominica “bois kwaib” Poitea carinalis (Fabaceae)
El Salvador “izote” Yucca gigantea (Agavaceae)
Granada “Santa Rita” Bougainvillea glabra Nyctaginaceae)
Guatemala “monja blanca” Lycaste virginalis (Orchidaceae)
América “choeblack” o
Haití Hibiscus sp. (Malvaceae)
Central “rose kayenn”
“orquídea de la
Honduras Rhyncholaelia digbyana (Orchidaceae)
virgen”

Jamaica “guayaco” Guaiacum officinale (Zygophyllaceae)

Nicaragua “flor de mayo” Plumeria alba (Apocynaceae)


“flor del espíritu
Panamá Peristeria elata (Orchidaceae)
Santo”
Puerto Rico “flor de maga” Thespesia grandiflora (Malvaceae)
“rosa de
República Dominicana Pereskia quisqueyana (Cactaceae)
Bayahíbe”
“poinciana” o
San Cristóbal y Nevis Delonix regia (Fabaceae)
flamboyant”
San Vicente y las
“soufriere tree” Spachea perforata (Malpighiaceae)
Granadinas
Trinidad y Tobago “chaconia” Warszewiczia coccinea (Rubiaceae)
Canadá “arce rojo” Acer rubrum (Sapindaceae)
América Estados Unidos de
“rosa” Rosa sp. (Rosaceae)
del norte Norteamérica
México “dalia” Dahlia coccinea (Asteraceae)

270
Familia PORTULACACEAE
(Portulacáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Centrospermales Cariofílidas Caryophyllales Eudico-atípicas Caryophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Generalmente plantas herbáceas, anuales o perennes (a veces arbustos). Hojas sim-
ples, enteras, generalmente carnosas, opuestas o alternas, frecuentemente en rosetas
basales y con estipulas escariosas o modificadas en tricomas. Flores a menudo visto-
sas, perfectas, actinomorfas, con 2 brácteas o sépalos desiguales, dispuestas en inflo-
rescencias (más raramente flores solitarias en las axilas de las hojas). Pétalos 4-6, libres,
1-seriados. Androceo con 4-6 estambres, a veces con disco nectarífero extra-estaminal.
Gineceo 2-5-carpelar, 1-locular, 2-n-ovulados. Placentación basal o central. Fruto cápsu-
la, dehiscente por 2-3 valvas o por un opérculo. Semillas con endosperma.

Flor

Yema floral
Rama con frutos

Portulaca
oleracea

Rama
Inflorescencia
Fruto: pixidio Flor con
Corte longitudinal bractéolas Talinum paniculatum
Semilla
de una flor

Lámina 81. Portulacaceae: Portulaca oleracea y talinum paniculatum.

271
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 40
Familia cosmopolita, ampliamente representada en América
en Argentina
y Sudáfrica.
1 29

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Por su interés como hortaliza, se destaca la “verdo-
laga”, cultivada desde tiempo inmemorial como verdura para ensalada. Como ornamentales se
destacan diversas especies de los Géneros: Lewisia, Portulaca, Anacampseros, Portulacaria,
Ceraria, Talinum y Claytonia.

especies nativas
Portulaca cryptopetala: hierba anual o bienal, erguida, hasta 40 cm de alto, de raíces engrosadas y
hojas obovadas, planas y carnosas, alternas y espaciadas, de 1-3 cm de largo. Flores vistosas,
de 1-2 cm de diámetro, con los pétalos rojos, rosados, anaranjados o amarillos, agrupadas en
seudocapítulos apicales. Fruto cápsula globosa, con dehiscencia transversal (pixidio), de ± 5
mm de largo. Especie de amplia distribución en Argentina. Común en suelos salinos. Por su
rusticidad y sus flores vistosas se la suele cultivar como ornamental.

Portulaca grandiflora “flor de seda”, “telqui”: hierba anual, muy polimórfica, de tallos decumbentes
y hojas simples, alternas, carnosas, de 1-2,5 cm de largo. Flores grandes, vistosas, con los
pétalos rojos o rosados, de 1,5-2,5 cm de largo, prontamente caedizos. Fruto cápsula, con
dehiscencia transversal (pixidio), de 4-6 mm de largo. Especie de amplia distribución en Argen-
tina. Cultivada como ornamental. Presenta formas de pétalos simples y dobles, de variados
colores, muy apreciadas en jardinería. Es frecuente en suelos arenosos o pedregosos.

especie exótica
Portulaca oleracea “verdolaga”: hierba anual, decumbente, de 20-30 cm de alto, de tallos rojizos,
ramificados y hojas simples, opuestas, enteras, carnosas, espatuladas, de 0,5-3 cm de largo.
Flores pequeñas, amarillas, axilares, solitarias, con los pétalos de 3-8 mm de largo. Fruto
pixidio de 3-9 mm de largo, dehiscente, con 1 o 2 semillas. Especie originaria de Eurasia.
Maleza cosmopolita, de amplia distribución en Argentina. Crece en suelos modificados, gene-
ralmente fértiles y húmedos. Antiguamente se cultivaba como hortaliza. Sus hojas y brotes
tiernos, de sabor ligeramente ácido, se consumen crudas o cocidas y elaboradas en distintas
comidas. En medicina popular, la infusión de sus hojas, se bebe para combatir las enferme-
dades de la vejiga y de los riñones.

272
Familia PRIMULACEAE
(Primuláceas) (según APG III incluye además a la Familia Myrsinaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Primulales Dilénidas Primulales Astéridas Ericales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, generalmente anuales, rara vez subarbustos. Hojas simples,
opuestas, alternas o verticiladas, de borde entero o lobulado, a veces en rosetas ba-
sales. Flores perfectas, normalmente actinomorfas, solitarias o agrupadas en racimos
o seudoumbelas, a veces apétalas. Cáliz 5-lobulado o 5-partido, persistente. Corola 5,
gamopétala, tubulosa, rotácea, acampanada o infundibuliforme (raro bilabiada). Es-
tambres isostémonos, dispuestos en un solo ciclo (oposipétalos). Ovario súpero o se-
miínfero, 3-5-carpelar, 1-locular, n-ovulado. Placentación central. Fruto cápsula, dehis-
cente por valvas o en forma transversal (pixidio).

Fruto:
Flores heterostiladas en pixidio
corte longitudinal
Primula elatior

Planta
Anagallis en flor
arvensis

Flor vista desde abajo

Samolus valerandi

Planta
en flor

Flor Fruto: cápsula


Planta en flor Cáliz y gineceo Flor

Lámina 82. Primulaceae: Anagallis arvensis, Primula elatior y Samolus valerandi.

273
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


9 (58) 900 (2.500)
Familia de distribución cosmopolita, con la mayoría de sus miem-
en Argentina
bros nativos de las regiones templadas del hemisferio norte.
6 (7) 12 (18)
(*) APG III incluye en Primuláceas a la Familia Myrsinaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Se cultivan como ornamentales diversas especies de los
Géneros: Cyclamen, Limonium y Primula.

especie nativa
Samolus valerandi “samolus”: hierba perenne, erecta, de 15-45 cm de alto, de hojas simples,
alternas, enteras, las basales arrosetadas, de 1,5-5 cm de largo, pecioladas; las caulinares
sésiles, de 1-3 cm de largo. Flores pequeñas, de 2-3 mm de largo, brevemente campanuladas,
de corola blanca. Fruto cápsula globosa, de 2-3 mm de diámetro.

especies exóticas
Anagallis arvensis “anagalis”: hierba anual, de 20-45 cm de alto, de tallos tetrágonos, decum-
bentes y hojas simples, opuestas o dispuestas en verticilos de a 3, sésiles y enteras, de 1-2
cm de largo. Flores vistosas, de corola rotada, rojas, azules o anaranjadas (según las formas).
Fruto pixidio (cápsula globosa circuncisa), de 4-6 mm de diámetro. Especie europea, naturali-
zada en varias provincias de Argentina. En medicina popular se utiliza como narcótica, diuré-
tica y vomitiva.

Cyclamen persicum “violeta de los Alpes”, “ciclamen”: hierba perenne, de rizoma bulboso y hojas
simples, arrosetadas, carnosas, cordadas, normalmente marmoreadas. Flores grandes, muy
vistosas, rosadas o púrpuras, dispuestas en la extremidad de un escapo floral. Especie origi-
naria de Eurasia, cultivada como ornamental. De floración invernal.

Primula elatior “primavera”: hierba perenne, pubescente, de hojas simples, dispuestas en rosetas
basales, lanceoladas y atenuadas en la base. Flores amarillas agrupadas en inflorescencias
umbeliformes, en la extremidad de un escapo. Especie originaria de Eurasia, cultivada como
ornamental. A las flores de esta especie se le atribuyen propiedades expectorantes.

Primula malacoides “primavera”: hierba anual, acaule, pubescente, de hojas simples, aovado-
cordadas, de 3-7 cm de largo, largamente pecioladas y con los bordes lobulados. Flores lilas o
rosadas, de 1-2 cm de diámetro, dispuestas en umbelas. Especie originaria de China, cultivada
como ornamental, de floración invernal. En Argentina crece en las provincias de Salta y Jujuy.

274
Familia PROTEACEAE
(Proteáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Proteales Rósidas Proteales Eudico-basales Proteales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, raramente plantas herbáceas, ocasionalmente dioicas. Hojas
simples o compuestas, coriáceas, por lo común alternas, sin estípulas. Flores 4-meras,
perfectas o unisexuales por aborto, actinomorfas o zigomorfas, dispuestas en atracti-
vas inflorescencias (racimos, espigas o cabezuelas). Perianto simple (pétalos ausentes
o representados por escamas o glándulas), con 4 tépalos coloreados, a veces solda-
dos en la base. Estambres 4 (rara vez más), ubicados en la parte superior interna de
cada tépalo. Ovario súpero, 1-carpelar, 1-locular, 1-n-ovulado. Fruto folículo (1-semina-
do y dehiscente por sólo una sutura), rara vez cápsula o drupa.

Fruto:
folículo

Inflorescencia

Flor
Grevillea Semilla
robusta
Fruto: folículo
Embothrium
Hoja
coccineum
Hoja

Fruto: folículo
Gineceo
Extremo de un tépalo liberado
mostrando el estambre de los
tépalos
Flor pedicelada
Lomatia hirsuta Diagrama floral en antesis

Lámina 83. Proteaceae: Grevillea robusta, Embothrium coccineum y Lomatia hirsuta.

275
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


80 1.600
Familia distribuida en las regiones secas del hemisferio sur,
en Argentina
predominando en Sudáfrica y Australia.
6 9

Importancia económica:
Embothrium, Grevillea y Telopea son los principales Géneros de esta Familia cultivados como
ornamentales y forestales. Gevuina y Macadamia integrifolia proporcionan semillas comestibles.

especies nativas
Embothrium coccineum “notro”, “ciruelillo”: árbol de porte pequeño y hojas simples, variables
en forma y tamaño. Se destaca en los bosques andino-patagónicos por sus hermosas flores
rojas, dispuestas en racimos. Es una especie muy apreciada para realizar trabajos artesanales
y de carpintería (Recuadro 19), por el veteado característico y la coloración de su madera.
Especie endémica de Argentina y Chile.

Gevuina avellana “gevuin” o “avellano chileno”: árbol perennifolio, hasta 20 m de alto, de copa
globosa y hojas simples, asimétricas, coriáceas y lustrosas, de bordes aserrados. Flores
pequeñas, blanquecinas, dispuestas en inflorescencias racimosas. Fruto nuez. Especie endé-
mica de Argentina y Chile. En nuestro país, crece en la provincia de Chubut (Parque Nacional
Lago Puelo) y menos frecuentemente en las provincias de Neuquén y Río Negro. Es una árbol
apreciado por su madera y sus frutos comestibles (denominados “avellanos”), ricos en aceites
y proteínas.

Lomatia hirsuta “radal”: árbol o arbusto perennifolio, de 3-15 m de alto, de corteza lisa, pardo
grisácea y copa globosa. Hojas simples, coriáceas, de 3-10 cm de largo, elípticas, de bordes
aserrados. Flores blanco-amarillentas, reunidas en racimos y fruto folículo leñoso, negro a
la madurez, de 3-5 cm de largo. Crece en las provincias de Chubut, Río Negro y Neuquén.
Especie forestal y ornamental. Su madera rojiza (Recuadro 19) es muy apreciada para realizar
trabajos de carpintería fina.

especies exóticas
Grevillea robusta “roble sedoso”, “grevillea”: árbol perennifolio de gran porte (hasta 30 m de alto),
de copa alargada y hojas muy divididas (bipinnatífidas), coriáceas y discoloras, de 20-25 cm
de largo. Flores anaranjado-rojizas, largamente pedunculadas, dispuestas en racimos unila-
terales y terminales. Fruto folículo ovalado, de 1-2 cm de largo, castaño oscuro a negruzco.
Especie ornamental y forestal originaria de Australia, naturalizada en Argentina. Se cultiva para
arbolado público y como cortina contra vientos. Su madera es semipesada, de buena calidad
y se emplea para fabricar muebles, puertas, marcos, ventanas, etcétera.

Macadamia integrifolia “nuez de macadamia”, “nuez australiana”: árbol perennifolio hasta 12 m alto,
de hojas con márgenes espinosos y flores blanco-cremosas, agrupadas en racimos axilares,
colgantes. Se cultiva en Australia y Hawai por sus frutos (nueces comestibles) ricos en lípidos.

276
Familia PUNICACEAE
(Punicáceas) (incluida en Lythraceae según APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Myrtiflorales Rósidas Myrtales Málvidas Myrtales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles pequeños o arbustos caducifolios, algunas veces espinosos. Hojas enteras,
opuestas, sin estípulas. Flores perfectas, actinomorfas, vistosas, con receptáculo carno-
so, solitarias o agrupadas en inflorescencias diversas. Cáliz de 5-8 sépalos. Corola de
5-8 pétalos. Estambres numerosos. Ovario ínfero, 7-9(-15)-carpelar, dividido en 2 com-
partimentos superpuestos, el superior con placentación parietal y el inferior axilar. De
esta disposición particular se origina un fruto complejo, de forma globosa, denomina-
do balaústa. Fruto indehiscente, de paredes coriáceas, coronado por el cáliz persisten-
te, conteniendo numerosas semillas rojizas, con tegumento carnoso y sin endosperma.

Flor
Semilla con
tegumento carnoso

Corte longitudinal
de una semilla Flor en corte longitudinal

Corte transversal de un fruto

Rama en flor

Diagrama floral Punica granatum Fruto: balausta


Corte longitudinal de un fruto

Lámina 84. Punicaceae: Punica granatum.

277
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 2
Familia distribuida desde el SE europeo hasta el Himalaya. en Argentina
Sin representantes nativos.
(*) Todas las especies de Punicáceas fueron incluidas por APG III en la Familia Lythraceae.

Importancia económica:
La principal especie que se cultiva por sus frutos es la “granada”, que se utiliza para obtener la
granadina. En la antigüedad, los taninos presentes en la corteza y el pericarpio eran utilizados por
los egipcios en la preparación de medicamentos. Como ornamentales se cultivan muchas varie-
dades enanas de Punica granatum.

especies exóticas
Punica granatum “granado”: arbolito caducifolio de hojas opuestas o verticiladas y flores rojizas.
Fruto globoso, del tamaño de una manzana, rojizo, denominado balaústa. Especie frutal, origi-
naria de Eurasia. La parte comestible del fruto es el tegumento carnoso de sus semillas. Este
tegumento fermenta con facilidad y se utiliza para elaborar la bebida denominada granadina
(Recuadro 27). La corteza del granado tiene propiedades antihelmínticas y por ello se emplea
-en forma de infusión- para combatir los parásitos intestinales. Los frutos contienen fitoestró-
genos que protegen la salud de la mujer en la menopausia; además, tienen efectos antioxidantes
(protegen al organismo de los radicales libres), disminuyen la hipertensión, ayudan a reducir el
colesterol “malo” y se comportan como antivíricos y antibióticos. Como ornamental se cultiva
la variedad nana (“granado de jardín”) arbusto perennifolio, de bajo porte y flores anaranjadas.

Recuadro 28. Composición química de 100 grs. de granadas (porción comestible)

Calorías: 32
Proteínas: 0,30 grs
Lípidos: 0,10 grs
Hidratos de Carbono: 7,5 grs
Agua: 75 grs
Calcio: 11 mg
Sodio: 70 mg
Hierro: 0,6 mg
Potasio: 50 mg
Magnesio: 5 mg
Manganeso: 1,3 mg (es uno de los frutos más ricos en manganeso)
Vitamina C: 50 mg
Vitamina B2: 100 gammas
Vitaminas: B1, B3, B5, B6
Vitamina E
Betacaroteno, biotina, folato, cobre, fósforo, selenio, cinc, fibra

278
Familia RANUNCULACEAE
(Ranunculáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Ranales Magnólidas Ranunculales Eudico-basales Ranunculales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas generalmente herbáceas, anuales o perennes, erguidas o volubles, palus-
tres o terrestres. Hojas simples o compuestas, generalmente alternas, envainadoras en
la base. Flores normalmente perfectas (unisexuales en Clematis), actinomorfas (rara
vez zigomorfas), solitarias o dispuestas en inflorescencias. Sépalos 3-15, a menudo
petaloides (coloreados). Pétalos en número variable (0-5), por lo general con una glán-
dula nectarífera en la base. Estambres numerosos, dispuestos en forma espiralada. Gi-
neceo con 2-n carpelos separados (dialicarpelar) o débilmente unidos. Ovario súpero,
1-locular. Placentación marginal o basal. Fruto aquenio o polifolículo.

Clematis
montevidensis Rama con frutos

Flor pistilada
en corte
longitudinal

Clematis
bonariensis

Rama con frutos

Carpelo

Corte
Flor pistilada longitudinal de Fruto:
Flor estaminada Conjunto de aquenios
un carpelo aquenio

Lámina 85. Ranunculaceae: Clematis montevidensis y C. bonariensis.

279
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


62 2.525
Familia cosmopolita. en Argentina
12 63

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Se cultivan como ornamentales numerosas espe-
cies de los Géneros: Aconitum, Clematis, Anemone, Aquilegia, Delphinium, Myosurus, Ranun-
culus, Hepatica y Helleborus.

especies nativas
Clematis bonariensis “cabello de ángel”: liana de tallos estriados y hojas 3-folioladas, con los
folíolos enteros. Flores pequeñas, unisexuales o perfectas, reunidas en panoja. Fruto aquenio
con los estilos plumosos. Crece en el NE de Argentina.

Clematis montevidensis “cabello de ángel”, “barba de viejo”: liana rizomatosa, de tallos muy
ramificados y hojas opuestas, 3-5-folioladas, de 2-7 cm de largo, con los folíolos dentados,
desigualmente partidos. Flores generalmente unisexuales, reunidas en cimas n-floras. Flores
pistiladas con estilos pubescentes hasta 1 cm de largo; las estaminadas con numerosos
estambres. Frutos aquenio, que conserva el estilo largo y pubescente. De amplia distribu-
ción en Argentina (crece desde Jujuy hasta el norte de la Patagonia). Habita en matorrales o
trepada sobre arbustos, árboles, postes y alambrados, generalmente en lugares abiertos. En
medicina popular, las hojas se utilizan en cataplasmas para combatir neuralgias y, en animales,
su infusión se emplea para combatir sarna y otras enfermedades cutáneas.

especies exóticas
Aconitum napellus “acónito”: hierba perenne, de flores violáceas, originaria de Europa. Medicinal,
muy venenosa.

Anemone coronaria “anémona”: hierba perenne, rizomatosa, de 20-40 cm de alto. Hojas con 3
folíolos marcadamente lobulados, dispuestos en roseta basal y flores solitarias en el extremo
de un largo pedúnculo, púrpuras, blancas, rojas o rosadas. Originaria de la cuenca del Medi-
terráneo, cultivada como ornamental.

Delphinium elatum “espuela de caballero”: hierba perenne, rizomatosa, hasta 1 m de alto. De


flores azules o violáceas, vistosas, de 3-5 cm de diámetro, espolonadas. Especie originaria de
Eurasia. Cultivada como ornamental.

Ranunculus asiaticus “marimoña”: hierba perenne, de 20-60 cm de alto, de raíces tuberosas. Sus
hojas son simples, de lámina partida y sus flores son muy vistosas y coloridas. Especie origi-
naria de Eurasia. Cultivada como ornamental.

280
Familia RHAMNACEAE
(Ramnáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rhamnales Rósidas Rhamnales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, a menudo espinosos, excepcionalmente hierbas perennes. Ho-
jas simples, alternas u opuestas, pecioladas o casi sésiles, enteras o aserradas, con
estípulas pequeñas. Flores actinomorfas, perfectas, inconspicuas, blancas o verdosas
(a veces apétalas), reunidas en inflorescencias axilares. Sépalos y pétalos 4-5-meros.
Estambres 4-5, alternos a los sépalos. Ovario súpero, semiínfero o ínfero, generalmen-
te 3-carpelar, 3-locular, con 1-2 óvulos por lóculo. Gineceo con receptáculo acampana-
do o urceolado y un disco nectarífero en el fondo del tubo floral. Fruto cápsula o drupa,
2-4-seminada. Semillas generalmente endospermadas.

Colletia
paradoxa

Flor

Rama con
Scutia buxifolia drupas

Gineceo
Rama en flor
Rama con espinas

Rama con Ziziphus


espinas mistol Flor
Fruto: drupa Corte longitudinal Flor
axilares

Lámina 86. Rhamnaceae: Scutia buxifolia, Ziziphus mistol y Colletia paradoxa.

281
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


52 925
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
14 27

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación de: Ziziphus jujuba cultivada
como especie frutal y Hovenia dulcis para arbolado público. Además, alrededor de 10 Géneros
pertenecientes a esta Familia se cultivan como ornamentales.

especies nativas
Colletia paradoxa “curro”: arbusto erecto y espinoso, de hojas simples, prontamente caducas y
flores blancas, fragantes, dispuestas en fascículos axilares.

Colletia spinosissima “espina cruz”, “crucero”: arbusto de ramas espinosas, hojas pequeñas,
opuestas y flores blancas, amarillentas, verdosas o rojizas, solitarias. Común en la región
precordillerana del sur del país.

Scutia buxifolia “coronillo”: arbusto o arbolito perennifolio, de 2-4 m de alto, de ramas espinosas.
Hojas simples, elípticas, discoloras, de 2-5 cm de largo, alternas o subopuestas y flores dimi-
nutas, verde-amarillentas, reunidas en fascículos axilares 2-3-floros. Fruto drupa globosa,
violácea, de 3-5 mm de diámetro. Especie frecuente en el sur de Brasil, Bolivia, Uruguay y en
el norte de Argentina hasta Buenos Aires. Habita en los bosques xerófilos e hidrófilos, a veces
forma densos matorrales imposibles de penetrar. Su madera se usa para hacer varillas de
alambrados y cabos de herramientas, además de leña o para elaborar carbón.

Ziziphus mistol “mistol”: árbol caducifolio, espinoso, de 4-10 m de alto, de copa esférica y
ramas jóvenes zigzagueantes. Hojas simples, alternas, ovadas o elípticas, verdes lustrosas,
3-nervadas. Flores verdosas, diminutas, dispuestas en racimos axilares. Fruto drupa globosa,
de 1,5 cm de diámetro, rojiza a la madurez. En Argentina crece en el sector semiárido de la
región chaqueña. Provee madera dura que se utiliza en construcciones rurales y para elaborar
carbón. Sus frutos son comestibles (el mesocarpio es harinoso, aromático y dulce) y se pueden
consumir crudos, molidos en harina o fermentados con agua como bebida (arrope o aloja).

especies exóticas
Hovenia dulcis “palito dulce”, “uva paraguaya”, “uva china”: árbol caducifolio, de 8-10 m de
alto, de hojas ovadas de base redondeada, con las flores blanco-verdosas, muy pequeñas,
dispuestas en densas cimas. Infrutescencia con los pedúnculos carnosos y dulces. Originaria
de Asia. Utilizado en arbolado público.

Ziziphus jujuba “azufaifo”: arbolito o arbusto, de ramas espinosas, por lo general péndulas. Fruto
drupa roja oscura o negra, del tamaño de una ciruela. Frutal, originario de Asia, cultivado en
zonas de clima semiárido.

282
Familia ROSACEAE
(Rosáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rosales Rósidas Rosales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o plantas herbáceas, inermes o espinosas. Hojas alternas (raro
opuestas) estipuladas, frecuentemente compuestas. Flores grandes y vistosas, co-
múnmente actinomorfas y perfectas, solitarias o en inflorescencias de tipo diverso.
Con receptáculo convexo, plano o cóncavo, a veces concrescente con el gineceo. Tí-
picamente con 5 sépalos y 5 pétalos (cultivares ornamentales con más pétalos). Es-
tambres numerosos, insertos en el borde del receptáculo. Gineceo súpero, semiínfero
o ínfero, formado por 1 a numerosos carpelos. Placentación marginal o apical. Fruto
diversos: secos (aquenio, folículo, cinorrodón) o carnosos (pomo, núcula o drupas).

Fruto: conocarpo Corte longitudinal


del fruto

Fruto: pomo (en corte


longitudinal)

Rosa
sp.
Rama
Fruto: pomo (en corte Planta en flor
en flor
longitudinal)

Corte longitudinal de
Fruto: drupa (en corte una flor mostrando Fruto: cinarrodón Flor en corte
longitudinal) Flor longitudinal
numerosos estilos

Lámina 87. Rosaceae: Rosa sp.

283
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


90 2.520
Familia cosmopolita. en Argentina
22 97

Importancia económica:
Pertenecen a dicha Familia, los arbustos y árboles frutales más importantes de las regiones
templadas, como por ejemplo: “manzano”, “duraznero”, “cerezas”, “ciruelos”, “peras”, “nísperos”,
“membrillos” y “fresas”. Desde el punto de vista ornamental, la especie más cultivada es la “rosa”;
le siguen en importancia: Crataegus, Sorbus, Pyracantha, Cotonaster y Filipendula.

especies nativas
Polylepis australis “tabaquillo”: arbolito perennifolio, de 3-8- m de alto, de copa redondeada y corteza,
castaño-anaranjada que se descascara en láminas muy finas (como hojaldre). Esa corteza
exfoliante semeja a las hojas secas del tabaco, de allí su nombre vulgar. Hojas compuestas,
pinnadas, discoloras, lustrosas, de bordes aserrados, Flores verdosas, diminutas, dispuestas
en racimos péndulos. Fruto 3-alados, castaños. Especie endémica de Argentina, habita en las
sierras del centro-norte del país. Es un elemento típico de la Yunga (Recuadro 7).

Rubus geoides “frutilla silvestre”: hierba perenne, pequeña, de tallos rastreros, radicantes
y hojas simples, aovadas, levemente acorazonadas en la base, de 1-3 cm de largo, larga-
mente pecioladas. Flores blancas, solitarias. Fruto conocarpio ovoide, rojizo, de 1-2 cm de
diámetro, comestible, semejante a la frutilla. Especie endémica de Argentina y Chile. Crece en
los bosques andino-patagónicos.

especies exóticas
Chaenomeles speciosa “membrillero de jardín”, “membrillero del Japón”: arbusto caducifolio,
inerme, erecto, de 0,7-1,5 m de alto, muy ramificado. Hojas simples, alternas, elíptico-lanceo-
ladas, de 3-8 cm de largo, con estípulas reniformes y persistentes. Flores rojas, vistosas, de
3-5 cm de largo, agrupadas en fascículos en lo largo de las ramas. Fruto pomo, subgloboso
o piriforme, de 4-5 cm de largo. Especie originaria de Asia, cultivada como ornamental. En
invierno sus tallos se cubren de flores antes de la aparición de las hojas.

Cydonia oblonga “membrillero”: arbolito o arbusto caducifolio, muy ramificado, de 2-4 m de alto,
de hojas simples, aovadas o elípticas, de 5-10 cm de largo, discoloras y flores blancas o lila-
cinas, de 4-5 cm de diámetro. Fruto pomo, amarillo-verdoso, de 7-15 cm de largo. Especie
frutal, originaria de Asia. Con sus frutos se prepara el dulce de membrillo. En Argentina se
cultiva en la provincia de Catamarca.

Duchesnea indica “frutilla salvaje”: hierba perenne, estolonífera, de 20-30 cm de alto, de hojas
arrosetadas, compuestas por 3 folíolos, largamente pecioladas. Folíolos elípticos de 2-4 cm
de largo y flores amarillas, solitarias, axilares, de 1-1,5 cm de diámetro. Fruto subgloboso, rojo,
semejante a la frutilla, con el receptáculo carnoso, comestible. Especie originaria de India,
cultivada como ornamental y frutal.

284
Eriobotrya japonica “níspero”, “níspero japonés”: arbolito perennifolio, de 4-5 m de alto, de copa
globosa y hojas simples, lanceoladas y coriáceas, de 15-30 cm de largo, discoloras. Flores
blancas, fragantes, tomentosas, de 1-2 cm de diámetro, dispuestas en panojas piramidales.
Fruto drupa ovoide, amarillo-anaranjada, con una a más semillas, de 3-4 cm de largo y sabor
agridulce. Especie originaria de Asia, naturalizada en la provincia de Misiones. Se cultiva como
frutal. Sus frutos (= núcula o nuculanio) se consumen frescos o en mermeladas y licores.

Fragaria x ananassa “frutilla”: hierba perenne, estolonífera, de hojas arrosetadas, 3-folioladas, de


3-6 cm de largo, largamente pecioladas y flores blancas, de 1,5-2,5 cm de diámetro, dispuestas
en inflorescencias paucifloras más cortas que las hojas. Fruto conocarpio ovoide, de 2-4 cm
de diámetro, con los aquenios dispuestos en las excavaciones del receptáculo carnoso y con
el cáliz persistente. Es un híbrido entre: Fragaria chiloensis (nativa de Chile) y Fragaria virgi-
niana (nativa de los Estados Unidos de Norteamérica). Se cultiva ampliamente como frutal. La
porción comestible es el receptáculo carnoso.

Malus domestica “manzano”: árbol caducifolio, de copa globosa y corteza lisa, grisácea y lenti-
celada. Hojas simples, aovadas o elípticas, de 5-10 cm de largo, subcoriáceas y de márgenes
aserrados. Flores blancas o rosadas, de 3-5 cm de diámetro, dispuestas en fascículos umbe-
liformes. Fruto pomo ovoide, de 4-10 cm de diámetro, verde, amarillo o rojo. Especie frutal,
posiblemente originaria de Europa y O. de Asia, con numerosas variedades de cultivo. En
Argentina se halla naturalizada en la provincia de Neuquén.

Prunus armeniaca “damasco”, “albaricoque”: árbol caducifolio, de ramas rojizas y hojas simples,
aovado-deltoideas, de 5-10 cm de largo, largamente pecioladas, de bordes aserrados. Flores
blancas o ligeramente rosadas, sésiles a subsésiles, de 2-3 cm de diámetro. Fruto drupa,
amarillo-anaranjada, de 3-5 cm de diámetro. Especie originaria de Asia, cultivada como
frutal. Según Moldenke (1952), en su trabajo “Plants of the Bible”, sería el damasco y no el
“manzano” el frutal que tentara a Adán. Dicha afirmación se basa en los estudios realizados
sobre los centros de diversificación de las especies. Según el autor, el manzano fue posterior-
mente introducido en el área donde -se cree- existió el Edén.

Prunus avium “cerezo”: árbol caducifolio, hasta 15 m de alto, de porte piramidal y corteza
rojiza, casi lisa. Hojas simples, alternas, obovado-lanceoladas, de 5-15 cm de largo, con los
márgenes crenado-serrados. Flores blancas o levemente rosadas, vistosas, de 2-3 cm de
diámetro, dispuestas en seudoumbelas, sésiles, de 2 a 6 flores. Fruto drupa subglobosa, de
1,5-3cm de diámetro, rojo-negruzca, de superficie lisa, con el pericarpio adherido a la pulpa.
Especie originaria de Eurasia, cultivada como ornamental y frutal. En Japón este árbol (junto al
ciruelo) es sagrado y representa la alegría fugaz y la inocencia de la juventud.

Prunus cerasus “guindo”: arbolito o arbusto caducifolio, de 2-5 m de alto. Hojas simples, elíp-
ticas, de 3-10 cm de largo, brevemente pecioladas y flores blanco-verdosas, de 1,5-2 cm de
diámetro, dispuestas en cortos fascículos umbeliformes, axilares. Fruto drupa, de 1-2 cm de
diámetro, rosado o purpúreo, de sabor agridulce, con el pericarpio no adherido a la pulpa.
Especie originaria de Eurasia, cultivada como frutal.

Prunus domestica “ciruelo”: árbol caducifolio, hasta 6 m de alto, de hojas simples, pecioladas,
de láminas ovales, de 5-10 cm de largo, con los bordes dentados. Flores blanco-verdosas,

285
de 1,5-2,5 cm de diámetro, solitarias o geminadas y fruto drupa globosa, purpúrea, rojiza o
amarilla. Especie frutal originaria de Eurasia (región del Cáucaso). Sus frutos tienen propie-
dades antimicrobianas y antiinflamatorias, y se recomiendan para combatir las bacterias
bucales que generan caries y gingivitis, evitando la formación de placa bacteriana.

Prunus dulcis “almendro”: árbol caducifolio, de porte pequeño, de 3-10 m de alto, de corteza
negruzca, longitudinalmente agrietada y hojas simples, alternas, lanceoladas, de 4-12 cm de
largo, con los márgenes finamente aserrados. Flores vistosas, blancas a suavemente rosadas,
con nervaduras rojizas, de 3-5 cm de diámetro, solitarias o dispuestas de a 2. Fruto drupa ovoide,
de 3-6 cm de largo, que al madurar se reseca y se abre, dejando libre el endocarpio leñoso,
que en su interior tiene una semilla comestible conocida como almendra. Especie originaria de
Eurasia, cultivada como ornamental y frutal (para aprovechar las almendras de sus frutos).

Prunus persica “duraznero”, “melocotonero”: arbolito caducifolio, de 3-5 m de alto, de hojas


simples, lanceoladas, de 6-15 cm de largo, finamente aserradas. Flores rosadas o rojizas, de
2,5-3,5 cm de diámetro, solitarias. Fruto drupa subglobosa, de 5-10 cm de diámetro, blanco-
amarillento, amarillo, anaranjado o levemente rosado. Especie originaria de China, cultivada
como frutal. La variedad nucifera se conoce como “pelón”.

Pyracantha coccinea “piracanta”, “crataegus”: arbusto espinoso, de flores pequeñas, blancas y


frutos drupáceos, globosos, rojos o amarillos, muy persistentes. Originaria de Eurasia, culti-
vada como ornamental (principalmente para cercos vivos).

Pyrus communis “peral”: árbol caducifolio, de copa globosa o piramidal y corteza rugosa. Hojas
simples, alternas, elípticas o aovadas, de 5-10 cm de largo, enteras o finamente dentadas.
Flores blancas o ligeramente rosadas, de 2-3 cm de diámetro. Fruto pomo, de tamaño y colo-
ración variables. Especie originaria de Europa y O. de Asia, cultivado como frutal.

Rosa multiflora “rosa”: es una de las especies más cultivadas en Argentina. Sus flores pueden ser:
rojas, rosadas, amarillas o blancas. Si bien el Género Rosa presenta 5 pétalos libres, el hombre
ha obtenido cultivares con proliferación de pétalos a expensas de los estambres.

Rosa rubiginosa “rosa mosqueta”, “mosqueta”: arbusto ramificado y espinoso, de flores rosadas
y frutos rojos. Especie nativa de Europa, que se ha naturalizado en la región del lago Nahuel
Huapi, donde se considera plaga. Su fruto (cinorrodón) se usa para hacer dulces y mermeladas.
El aceite de sus semillas se emplea en productos cosméticos.

Rubus idaeus “frambueso”: arbusto espinoso o inerme, provisto de un tallo subterráneo corto, de
donde emergen los tallos aéreos. Hojas compuestas por 3-7-folíolos y flores blanco-verdosas
o ligeramente rosadas. Fruto conocarpio ovoide, de tamaño y forma similar a la “frutilla”, deno-
minado frambuesa, compuesto de numerosos aquenios carnosos, comestibles. Especie frutal
originaria de Eurasia.

Spiraea cantoniensis “corona de novia”: arbusto inerme, de follaje caedizo y flores blancas, muy
pequeñas, dispuestas en inflorescencias umbeliformes. Fruto folículo dehiscente. Especie
nativa de Asia, es ampliamente cultivada como ornamental.

286
Familia RUBIACEAE
(Rubiáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Rubiales Astéridas Rubiales Lámidas Gentianales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos, a veces plantas herbáceas o lianas. Hojas simples, enteras,
opuestas o verticiladas. Estípulas siempre presentes, persistentes o caducas, a veces
soldada en los nudos semejando hojas, o insertas en la axila del pecíolo. Flores ge-
neralmente actinomorfas, perfectas, reunidas en inflorescencias cimosas o racimosas.
Cáliz gamosépalo, 4-5-mero. Corola gamopétala, 4-5-mera. Androceo isostémonos
(con igual número de estambres que pétalos), insertos en el tubo de la corola. Gineceo
ínfero, 2-n-carpelar, 2-n-locular. Placentación generalmente axilar. Fruto seco (drupa,
cápsula) o carnoso (baya). Semillas a veces aladas, con o sin endosperma.

Flor gamopétala

Drupa cortada

Planta
en flor
Flor gamopétala

Coffea
arabica
Rama
con frutos

Spermacoce
Corte longitudinal verticillata
Fruto: drupa (en Semillas (= granos de café) Fruto:
de una flor corte transversal) mericarpios

Lámina 88. Rubiaceae: Coffea arabica y Spermacoce verticillata.

287
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


611 13.150
Familia de distribución cosmopolita, ampliamente representada
en Argentina
en las regiones tropicales y subtropicales.
41 140

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia Rubiáceas radica en la explotación comercial del
café y la quina. Como ornamentales se cultivan diversos arbustos pertenecientes a los Géneros:
Gardenia, Bouvardia, Hamelia, Manettia y Randia; además, diversas herbáceas (como: Asperula,
Galium y Houstonia) se cultivan por sus flores.

especies nativas
Calycophyllum multiflorum “palo blanco”: árbol caducifolio, de gran porte, hasta 30 m de alto, de
copa alargada y corteza blanco-cenicienta, con fisuras verticales, desprendiéndose en tiras.
Hojas simples, opuestas, ovado-elípticas, de 4-8 cm de largo, multinervada. Flores tubulares
blancas, aromáticas, de ± 1 cm de largo, formadas por 5 pétalos, envueltas por una serie
de brácteas caducas en la antesis, reunidas en inflorescencias terminales, corimbiforme y
3-floras. Fruto cápsula oblonga y pubescente, de 0,5-1 cm de largo, con semillas aladas. Árbol
típico de la Yunga, (Recuadro 7) además forma parte del estrato superior de los bosques hidró-
filos de la región Chaqueña. Especie forestal, medicinal y melífera. A su corteza se le atribuyen
propiedades antifebriles (Peña-Chocarro y col., 2006).

Cephalanthus glabratus “sarandí colorado”: arbustos o arbolitos hasta 4 m de alto, de hojas elíp-
tico-lanceoladas, dispuestas en verticilos 3-meros y flores blancas, pequeñas (de 5 mm de
largo), fragantes, reunidas en cabezuelas globosas, compactas. Fruto seco e indehiscente. En
medicina popular, la decocción de las hojas, en tomas, se emplea como diurética y depurativa.
Habita en las provincias del este argentino (de Misiones a Buenos Aires).

Galium richardianum “socondo”: hierba perenne, de tallos tetrágonos y hojas simples, dispuestas
en verticilos, lineares o linear-lanceoladas, 1-nervias. Flores amarillentas, con 4 brácteas
florales ± iguales entre sí, dispuestas en cimas. Fruto baya, verde clara a pardusca. Especie
de amplia distribución en Argentina.

Guettarda uruguensis “jasmín del monte”, “níspero del monte”: árboles o arbustos, semiperen-
nifolio, de 3-8 m de alto, de corteza lisa, castaño oscura y ramitas jóvenes con aspecto de
espinas. Hojas simples, opuestas, ovadas a lanceoladas, de 3-8 cm de largo, ásperas al tacto,
pubescentes y discoloras. Flores blanco-rosadas, pequeñas y fragantes, hipocrateriformes, de
1-1,5 cm de largo, dispuestas en cimas axilares en la extremidad de las ramas. Fruto drupa,
elipsoide, negra, aterciopelada, de 1-1,5 cm de largo, 3-seminada. Crece en los bosques en
galería del río Uruguay hasta la isla Martín García. Especie ornamental y forestal. Su madera es
dura y se emplea en construcciones rurales y en mangos de herramientas.

Psychotria carthagenensis “jazmín de la costa”, “chalchal de la gallina”: arbusto o arbolito, hasta 4


m de alto, de corteza rugosa, con rizomas viajeros. Hojas simples, opuestas, elípticas, de 6-16
cm de largo por 2,5-5 cm de ancho. Flores blancas, con la corola soldada formando un breve

288
tubo, reunidas en inflorescencias terminales, amplias y laxas. Fruto drupa globosa o elipsoide,
roja a la madurez. Especie melífera.

Richardia brasiliensis “yerba del pollo”: hierba perenne, rastrera, no radicante, con tallos tetrá-
gonos y hojas simples, opuestas, elípticas u oval-elípticas. Flores blancas o ligeramente
rosadas, muy pequeñas, agrupadas en glomérulos semiglobosos, rodeados por brácteas
foliáceas. Fruto equizocarpio compuesto de 3 mericarpios. Especie tintórea, de sus raíces se
extrae un pigmento que tiñe de color rojo.

Spermacoce verticillata “botón blanco”: hierba perenne, rizomatosa, de tallos tetrágonos, con
brotes axilares en la mayoría de los nudos, lo que le da aspecto verticilado. Hojas simples, elíp-
ticas, aguzadas en ambos extremos y flores blancas, reunidas en glomérulos apicales. Fruto
mericarpio indehiscente, castaño oscuro.

especies exóticas
Cinchona pubescens “quina”, “quinina”, “chinchona”: árbol de 10 m de alto, de hojas simples,
ovaladas, con inflorescencias terminales formadas por flores rosadas o blancas. Especie ameri-
cana, utilizada como medicinal. De su corteza molida, se extraen numerosos alcaloides, entre
ellos: la “quinina”, compuesto usado para combatir el paludismo (latín: palus, pantano) o malaria
(latín: mala aria, mal aire). Dicha enfermedad es causada por parásitos del Género Plasmodium
y trasmitida por las hembras de los mosquitos del Género Anopheles. En los humanos, las mani-
festaciones clínicas de la enfermedad se deben a la ruptura de glóbulos rojos ocasionando crisis
febriles, muy intensas que provocan debilitamiento pudiendo ocasionar la muerte. El nombre
genérico es en honor de la condesa de Chinchón, virreina del Perú, quien pudo salvarse de las
altas fiebres gracias a las propiedades del alcaloide, y a partir de allí se propició su cultivo. En la
actualidad, la quinina fue sustituida por otros medicamentos sintéticos más eficaces. Este alca-
loide también se usa para dar sabor amargo a la bebida conocida como “agua tónica”. Este
refresco se suele mezclar con ginebra, formando un coctel llamado gin tonic.

Coffea arabica “cafeto”: arbolito o arbusto, perennifolio, de hojas opuestas, ovales u oblongas y
flores blancas o ligeramente rosadas reunidas en inflorescencias axilares. Fruto drupa ovoide,
de color rojo a la madurez y tamaño similar al de una aceituna, que contiene 2 semillas con
las que se elabora el café. Una vez cosechadas, las semillas deben ser tostadas para obtener
el aroma característico del café. Dicho aroma depende de un aceite esencial, denominado
“cafeol”, que es volátil y se evapora en contacto con el aire. Por ello, es superior el sabor del
café recién tostado. El contenido de cafeína de sus semilla es de 0,5-2 % de la materia seca.
Esta especie es nativa de África y de allí pasó a Arabia, donde se cultivó y se comercializó a
gran escala (de allí el epíteto específico), sobre todo en la ciudad de Moka, en el extremo meri-
dional del país (Font Quer, 1958). A finales del siglo XVI se introduce en Europa. Se estima que
a partir de 1720, los holandeses y franceses, introdujeran las semillas en sus respectivas colo-
nias (Recuadro 28) y de aquí se expandió el cultivo al resto de América. En la actualidad, los
principales productores mundiales de café son Brasil, Vietnam, Colombia y Costa Rica.

Gardenia jasminoides “gardenia”, “jasmín del cabo”: arbusto perennifolio, inerme, hasta 2 m de
alto, de hojas simples, opuestas, elípticas, verdes lustrosas y subcoriáceas, de 4-10 cm de
largo. Flores blancas o blanco-cremosas, solitarias, muy fragantes y vistosas, hasta 7 cm de

289
diámetro. Fruto aovado con el cáliz persistente. Es originaria de China. Se cultiva como orna-
mental, con numerosas variedades.

Recuadro 29. Los espías botánicos


Párrafos y ejemplos extraídos de Capanna (2010)

Los imperios coloniales -como España y Portugal por un lado y Francia, Holanda e Inglaterra por
el otro- comenzaron por capitalizarse gracias al monopolio de ciertos productos estratégicos. Pero
pronto empezaron a espiarse unos a otros para apoderarse de los negocios de la competencia y
quitarles el mercado. Muchas de las transacciones diplomáticas de esa época se explican como
concesiones parciales para retener las colonias con mejores perspectivas económicas. Los holan-
deses cedieron Manhattan a los ingleses con tal de conservar la Isla de Banda y su producción de
especias. Los franceses entregaron sus posesiones de Canadá con tal de seguir explotando la isla de
Guadalupe y su producción azucarera. En ese tiempo en que se ignoraba la existencia del genoma,
la biodiversidad era el software más cotizado. La investigación botánica equivalía a lo que hoy es la
tecnología de punta y sus laboratorios estaban en los viveros y jardines botánicos. Había un activo
tráfico de semillas, generalmente clandestino, y la botánica reinaba hasta en los blasones nobiliarios.

El poder colonial se construyó sobre la base de esa “tecnología” que la naturaleza había incorpo-
rado a las semillas, o a las técnicas que permitían clonar las plantas, para aclimatarlas en las colo-
nias y emprender su explotación. Conquistadores primero, exploradores después y científicos más
tarde, nunca dejaron de estar al servicio del interés político tanto como del económico.

Veamos algunos ejemplos:


. Los espías holandeses llevaron a Java (Indonesia) el “café”, que dejó de ser monopolio árabe.
. El botánico Archibald Menzies llevó a Inglaterra la “araucaria” después de cenar con el gobernador
español de Chile y meterse en el bolsillo cinco de las semillas que adornaban la torta.
. En Jamaica, los ingleses capturaron un barco francés y se apoderaron de plantas de “canela”,
“mango” y “nuez moscada”, que pronto empezarían a cultivar.
. El marino inglés William Bligh entregó a la West Indies 1.200 plantas del “árbol del pan” cuyo fruto
fue posteriormente usado para alimentar a los esclavos africanos que trabajaban en las plantaciones
. El espía holandés Jan Huyghens van Linschoten (1536-1611) copió las cartas náuticas portuguesas
que permitían llegar al Oriente pasando por el estrecho de Sonda. De ese robo, nacieron las dos
poderosas Compañías de Indias Orientales, la inglesa y la holandesa, que pronto quebraron el mono-
polio portugués. Luego copió el libro de García da Orta sobre drogas y plantas medicinales de la India.
. Clemens Markham llevó exitosamente la “quinina” a la India, con la intención de aclimatar en ese
país las plantas americanas. Sin embargo, se fracasó al aclimatar el “caucho”, ya que solo unas
pocas plantas de Hevea brasiliensis llegaron a Inglaterra y se secaron enseguida. El caucho era un
fabuloso negocio en Brasil.
. Henry Wickham (1846-1928), un inglés radicado en Santarem (Brasil), se propuso robar semillas
del “árbol del caucho”. Escondidas en canastos logró enviar a Inglaterra cerca de 70.000 semillas.
Dichas semillas fueron sembradas en Kew por el botánico J. D. Hooker. Aunque sólo menos del 4 %
de ellas germinó, fueron suficientes para llevar el árbol a Malasia, Indonesia e India. En poco tiempo,
las eficientes plantaciones británicas, organizadas con criterios industriales, llevaron a la ruina a los
caucheros brasileños.

290
Familia RUTACEAE
(Rutáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o plantas herbáceas, generalmente con puntuaciones glandulo-
sas y aromáticas, fáciles de ver al trasluz. Hojas alternas u opuestas, simples, 3-folio-
ladas o pinnadas, persistentes o caedizas, glabras o pubescentes, provistas de glán-
dulas secretoras de aceites aromáticos. Flores perfectas, actinomorfas, pequeñas o
medianas, solitarias o dispuestas en diversos tipos de inflorescencias. Sépalos 3-5.
Pétalos 3-5 (rara vez ausentes). Disco nectarífero situado entre los estambres y el ova-
rio. Estambres 2-10, insertos en la base o borde del disco. Ovario súpero, 4-5-carpelar,
4-n-locular. Fruto hesperidio, cápsula, drupa o folículo.

Rama con fruto

Flor

Citrus reticulata
Rama con
fruto

Estigma, estilo y
disco nectarífero
Citrus
Hoja con
pecíolo Citrus x sinensis
alado aurantium

Fruto:
hesperidio
(en corte Citrus
Rama con
transversal) trifoliata
espinas
Cámara lisígena de
aceites aromáticos

Lámina 89. Rutaceae: Citrus x aurantium, C. sinensis, C. reticulata y C. trifoliata.

291
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


161 2.070
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales y
en Argentina
templadas del hemisferio sur.
8 17

Importancia económica:
La importancia de esta Familia radica en el valor frutícola de las especies pertenecientes a los
Géneros: Citrus (“naranja”, “limón”, “mandarina”, “cidra”, “lima” y “pomelo”), Fortunella (“kinoto”)
y Poncirus (“naranjo trébol”). Además numerosas especies se cultivan por sus esencias aromá-
ticas. De la “bergamota” se obtiene una esencia utilizada en perfumería; de la corteza de espe-
cies pertenecientes a los Géneros Galipea y Toddalia se obtienen valiosos aceites etéreos de
uso medicinal. Con fines ornamentales se cultivan: Choisya ternata y diversas especies de los
Géneros: Skimmia, Ptelea, Diosma, Agathosma, Dictamnus y Pilocarpus.

especies nativas
Balfourodendron riedelianum “guatambú blanco”: árbol de porte forestal ya que su fuste es cilíndrico
y recto (hasta 12 m de alto) y su copa es semiglobosa y reducida. La altura total puede alcanzar
los 20 m. De corteza lisa, pardo-cenicienta con lenticelas notables, que facilitan su identifica-
ción a campo. Hojas 3-folioladas, discoloras, con el folíolo central más largo que los laterales.
Flores diminutas, hasta 3,5 mm de largo, blanco-verdosas, agrupadas en panojas. Frutos seco,
indehiscentes, con 3-4 alas membranáceas semicirculares. Especie nativa de Paraguay, Brasil
y NE de Argentina (Corrientes y Misiones). De importancia forestal. Proporciona madera dura y
pesada, de color claro, muy utilizada en mueblería fina. Es una especie típica de la selva misio-
nera (Recuadro 23) donde comparte con otras especies el estrato superior.

Zanthoxylum coco “cochucho”, “coco”: árbol perennifolio, dioico o monoico, de 4-10 m de alto,
con aguijones cónicos y grandes en la base del tronco y más pequeños y rectos en las ramas.
Ramas glabras. Hojas imparipinnadas, de 10-60 cm de largo, generalmente 5-7-yugadas.
Folíolos de 1-2 cm de ancho, malolientes al ser estrujados. Flores unisexuales, 5-meras,
pequeñas y blanco-verdosas, dispuestas en panojas terminales o axilares, de 10-25 cm de
largo. Fruto folículo pequeño, subgloboso, morado, de 5-8 mm de diámetro, 1-seminado.
Crece en la zona de transición entre la yunga y el parque chaqueño (Salta, Jujuy, Tucumán, La
Rioja, Catamarca, Córdoba, San Luis y Chaco) (Digilio y Legname, 1966).

Zanthoxylum rhoifolium “teta de perra”, “tembetarí”: árbol perennifolio, dioico, de 4-9 m de alto,
de copa globosa. Corteza con protuberancias cónicas (mamelones espinosos) hasta 4 cm
de largo y ramas jóvenes con pelos estrellados y aguijones rectos. Hojas imparipinnadas,
de 10-20 cm de largo, 3-7-yugadas, con aguijones rectos en raquis y pecíolo. Folíolos de
0,5-1,5 cm de ancho, no malolientes al ser estrujados. Flores unisexuales, pequeñas, 5-meras,
blanco-cremosas, dispuestas en racimos terminales o axilares, de 5-10 cm de largo. Fruto
pequeño, subgloboso, verde-pardo, 1-seminado (Digilio y Legname, 1966). Especie forestal,
de madera verdosa, con veteado delicado; se utiliza en carpintería fina y para elaborar instru-
mentos musicales. Crece en el norte y este de Argentina.

292
especies exóticas
Citrus aurantifolia “limero”: arbolito pequeño, de copa subglobosa y ramas con espinas pequeñas.
Hojas simples, elípticas, de pecíolos angostamente alados, con puntuaciones glandulosas y
aromáticas. Flores blancas, fragantes, dispuestas en racimos 2-7-floros, axilares. Fruto hespe-
ridio, conocida vulgarmente como “lima”, de cáscara amarilla y pulpa ligeramente ácida. Frutal
originario del SE Asiático.

Citrus x aurantium “toronja”, “naranjo amargo” “naranjo agrio”: árbol perennifolio, de copa
compacta y globosa, con ramas espinosas y corteza castaño-grisácea. Hojas simples, elíp-
ticas, coriáceas, de pecíolos alados, con puntuaciones glandulosas y aromáticas. Flores
blancas, muy fragantes, solitarias o en grupos paucifloros. Fruto hesperidio (baya globosa,
grande y carnosa), de cáscara anaranjado-rojiza y pulpa ácida o amarga. Especie frutal y orna-
mental originaria del SE Asiático. De sus hojas se extrae, por destilación, el aceite petit grain,
cuya producción industrial es importante en Paraguay. De sus flores se extrae el aceite de
neroli y el “agua de azahar”. Sus frutos -ricos en flavonoides- se utilizan para fabricar dulces.
En medicina popular, a la infusión producida por el pericarpio de los frutos (= cáscara de
naranja) se le atribuyen propiedades sedativas, antifebriles y analgésicas, por ello, se beben
para combatir jaquecas. Además se emplea en el arbolado de calles y plazas.

Citrus japonica “quinoto”, “kumquat”: arbolito perennifolio, inerme, de copa globosa y hojas simples,
alternas, lanceoladas, de 4-8 cm de largo. Flores blancas y fragantes, axilares, solitarias o en
fascículos paucifloros. Fruto baya comestible, globosa o elipsoidea, de 2-4 cm de largo, anaran-
jada a la madurez. Especie frutal y ornamental, originaria del sur de Asia. Los frutos generalmente
se consumen frescos (sin quitarles las cáscara) o preparados en dulces y licores.

Citrus limon “limonero”: árbol perennifolio, de hojas simples, aovado-elípticas, de 5-8 cm de largo,
de pecíolo no alado, con puntuaciones glandulosas y aromáticas. Flores blancas, con tintes
púrpura hacia el exterior, muy fragantes, solitarias o en grupos paucifloros, axilares. Fruto
hesperidio, elipsoide y mamelonado, de 7-12 cm de largo, de cáscara amarilla, gruesa y pulpa
amarilla, ácida. Especie frutal, originaria del SE Asiático.

Citrus maxima “pomelo”: árbol frutal originario del SE Asiático. Frutos de cáscara amarilla y pulpa
blanca a roja. Las distintas tonalidades en el color de la pulpa se deben a un carotenoide,
denominado licopeno. Además, existe mucha variación -entre los cultivares- en el grado de
acidez de la pulpa y en el grosor de la cáscara.

Citrus reticulata “mandarino”: árbol perennifolio, pequeño, de copa globosa y corteza gris oscura.
Hojas simples, lanceoladas, de 3-6 cm de largo, con puntuaciones glandulosas y aromáticas.
Flores blancas, muy fragantes, solitarias o en grupos paucifloros. Fruto hesperidio, de cáscara
anaranjada, generalmente separada de la pulpa, con sus semillas verdosas hacia el interior.
Especie frutal, originaria del SE Asiático.

Citrus sinensis “naranjo dulce”: árbol perennifolio, de porte mediano, con las ramas espinosas y
la copa globosa. Hojas simples, elípticas, de pecíolos alados, con puntuaciones glandulosas y
aromáticas. Flores blancas, muy fragantes, solitarias o en grupos paucifloros. Fruto hesperidio,
globoso y comestible, de tamaño variable, con cáscara anaranjada y pulpa dulce formada por
numerosos pelos multicelulares y jugosos. Especie frutal, originaria del SE Asiático. Presenta
numerosas variedades de cultivo con y sin semillas (conocidas como “naranjas de ombligo”).

293
Citrus trifoliata “naranjo trébol”, “trifoliata”: arbusto espinoso, originario del norte de China, con
hojas trifolioladas, empleado como portainjerto en distintas variedades de Citrus, ya que es
resistente a la podredumbre de la raíz (enfermedad que arrasó naranjales cuando estaban
injertados sobre pie agrio). El cruzamiento del naranjo trébol con naranjo dulce permitió la
obtención de híbridos denominados citranges, que tienen hojas 3-foliadas y frutos similares a
las naranjas.

Ruta chalepensis “ruda macho”: hierba perenne, fétida, de 0,5-1,5 m de alto y hojas bipinnatipar-
tidas. Flores pequeñas, amarillo-verdosas, con los pétalos de bordes laciniados, dispuestas en
cimas corimbiformes terminales. Especie originaria de la cuenca del Mediterráneo, de amplia
distribución en la región central de Argentina. Se utiliza como ornamental, medicinal y aromá-
tica. Según Hieronymus (1882), el olor de esta planta disipa el dolor de cabeza, y en tiempos
de enfermedades contagiosas, se tomaban algunas gotas de la infusión como preventivo. En
la actualidad, se maceran hojas de “ruda” en alcohol, y este preparado se bebe -a modo de
tónico- al comienzo del invierno.

Ruta graveolens “ruda hembra”: hierba similar a Ruta chalepensis, de la que se distingue por su
menor porte y presentar pétalos de borde entero.

Recuadro 30. Acacias y hormigas (ver Recuadro 11)

El Género Acacia comprende aproximadamente 500 especies que se distribuyen preferentemente


en la región intertropical de Australia, África y América. Las especies de este Género tienen los
estambres de filamentos libres y las hojas bipinnadas; a menudo sus representantes están provistas
de espinas. Algunas especies de acacias propias de América intertropical viven asociadas con
hormigas, conformando una relación denominada simbiosis, donde insecto y planta se benefician
de la asociación. Las hormigas del Género Pseudomyrmex (P. ferruginea, P. belti, P. nigrosincta) son
especies de hormigas coloradas que habitan exclusivamente en Centroamérica. Estos insectos
encuentran refugio en las espinas de acacia (Acacia collinsii). Específicamente las hormigas forman
pequeños hormigueros anidando en la porción inferior, del par de grandes espinas que se torna
hueca. El árbol -conocido con el nombre de “acacia cornígera” o “cuerno de toro”- no solamente
les da albergue a las hormigas, sino también alimento. Los pecíolos de las hojas de acacia corní-
gera presentan nectarios extraflorales (que secretan azúcares) y además, en el ápice de los folíolos,
se hallan unos pequeños órganos que secretan diminutos glóbulos ricos en aceites y proteínas.
Dichos glóbulos constituyen un excelente alimento para las hormigas. El geólogo y naturalista inglés
Thomas Belt (1832-1878) describió las relaciones simbióticas existentes entre la hormiga y la acacia
y como tributo a sus observaciones esos “glóbulos” son llamados hoy en día “cuerpos de Belt”
(en inglés: Beltian bodies). De esta manera, las hormigas -que encuentran refugio en las espinas
y alimentos en las hojas- actúan como mecanismo de defensa para el árbol, protegiéndolo de
insectos, de otros animales dañinos o de plantas parásitas. (Adaptado de Font Quer, 1958).

294
Familia SALICACEAE
(Salicáceas) (según APG III incluye además a Flacourtiaceae)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Salicales Dilénidas Salicales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos diclino dioicos (raro monoicos), caducifolios. Hojas simples, ge-
neralmente alternas, pecioladas, glabras o pilosas, dentadas, aserradas o lobuladas,
con estipulas caducas o persistentes. Flores desnudas (aperiantadas), unisexuales,
pequeñas, situadas en la axila de una pequeña bráctea, generalmente agrupadas en
amentos rectos o péndulos. Las flores estaminadas presentan de 2 a 30 estambres;
las flores pistiladas tienen ovario súpero, 2-carpelar, con numerosos óvulos. Glándulas
nectaríferas en la base del ovario o de los filamentos estaminales. Fruto cápsula pe-
queña, n-seminada, dehiscente por 2-4 valvas. Semillas lanosas.

Amento pistilado

Rama
pistilada

Fruto: cápsula
Fragmento de un amento pistilado

Diagrama de una
Semillas
flor estaminada
Flor pistilada con con pelos
bráctea pubescente
Salix
humboltiana
Rama
estaminada
Corte
longitudinal Amento
de un estaminado Flor estaminada
Diagrama de una
flor pistilada gineceo

Lámina 90. Salicaceae: Salix humboldtiana.

295
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


55 1.010
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
8 32
(*) Todos los representantes de Flacourtiaceae son incluidos por APG III en la Familia Salicaceae.

Importancia económica:
Los Géneros Salix y Populus se cultivan por su madera blanda que se la utiliza en la fabricación
de cajones, fósforos y pasta de celulosa. Su valor forestal radica en la rapidez de su crecimiento.
Además, de la corteza de los sauces se extrae un glicósido denominado “salicina”, del cual se
obtiene el ácido salicílico utilizado en la industria farmacéutica. Como ornamentales se destacan
el “sauce llorón”, el “álamo plateado” y el “álamo chileno” y para cestería se cultiva el “mimbre”.

especies nativas
Salix x argentinensis “sauce híbrido”: híbrido natural entre Salix humboldtiana y S. babylonica,
ampliamente cultivado en el Delta del Paraná.

Salix humboldtiana “sauce criollo”: árbol caducifolio, dioico, de 8-18 m de alto, de corteza rugosa,
pardo grisácea, longitudinalmente agrietada. Hojas simples, alternas, lineares, de 5-15 cm
de largo. Flores unisexuales, pequeñas, amarillo-verdosas, sin perianto, (protegidas por una
bráctea), agrupadas en amentos de 4-8 cm de largo, las flores estaminadas amarillentas, las
pistiladas verdosas. Fruto cápsula, castaño-oscura, de 2-4 mm de largo, que al abrirse deja
ver los pelos blanquecinos que rodean a las semillas. Especie melífera y medicinal (de corteza
febrífuga). Tiene amplia distribución en Argentina, es típica de las islas, bosques ribereños y
márgenes de ríos, donde suele formar colonias casi puras denominadas “sauzales”. En el
INTA-Castelar (Buenos Aires) se obtuvo un híbrido que se conoce como “sauce eléctrico” ya
que presenta sus ramas y hojas onduladas, el nombre propuesto para el híbrido es Salix x
erythroflexuosa pero su nomenclatura no está resuelta.

especies exóticas
Populus alba “álamo plateado”: árbol caducifolio, dioico, de corteza blanquecina y luego
parduzca de adulto. Hojas simples, anchas, 3-lobuladas, blanco-tomentosas en su cara infe-
rior. Flores unisexuales, amarillas, reunidas en amentos axilares. Originaria de Asia, cultivada
como forestal y ornamental. Sus raíces son muy invasoras.

Populus nigra “álamo negro”, “chopo”: árbol caducifolio, dioico, de corteza negruzca y hojas
simples, deltoideas, glabras y discoloras. Flores unisexuales, reunidas en amentos. Especie
forestal y ornamental, originaria de Eurasia. Por su rápido crecimiento y su rusticidad se suele
emplear como cortinas rompe vientos.

Salix babylonica “sauce llorón”: árbol caducifolio, nativo de Eurasia. Ornamental y forestal.

Salix viminalis “mimbre”: arbolito o arbusto caducifolio, originario de Eurasia. Sus ramas flexibles
se utilizan en cestería.

296
Familia SANTALACEAE
(Santaláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Santalales Rósidas Santalales Eudico-atípicas Santalales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas hemiparásitas (mediante conexiones haustoriales absorben agua y minera-
les a través de una planta huésped), de porte variable, desde árboles hasta hierbas pe-
queñas. Hojas simples, a veces escamosas, enteras, dispuestas en forma helicoidal u
opuesta (rara vez alternas), sin estípulas. Flores pequeñas, perfectas o unisexuales, soli-
tarias o reunidas en inflorescencias paucifloras. Perianto monoclamídeo, frecuentemente
carnoso, formado por 3-6 tépalos verdosos o coloreados. Androceo con 4-5 estambres
soldados al perianto y dispuestos en forma opuesta a los tépalos. Ovario ínfero, 1-locular,
con 1 óvulo desnudo (rara vez más). Fruto globoso, nuez o drupa carnosa y coloreada.

Corte longitudinal de una flor


Flor vista de arriba

Estambre con
Flor vista de perfil mechón de pelos
Semilla

Rama
en flor

Jodina
rhombifolia
Fruto drupáceo rodeado Corte longitudinal
Diagrama floral
por los tépalos carnosos de un fruto

Lámina 91. Santalaceae: Jodina rhombifolia.

297
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


44 990
Familia distribuida en las regiones templadas y subtropicales
en Argentina
del globo.
4 20

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación comercial de la madera
fragante del “sándalo” muy apreciada para tallado y carpintería. Del duramen amarillo y de las
raíces de esta especie, se obtiene (por destilación) el aceite de sándalo utilizado en la fabricación
de perfumes y jabones. Con fines terapéuticos se cultiva el “muérdago”. Como ornamentales se
destacan algunas especies de los Géneros: Phoradendron y Viscum.

especies nativas
Acanthosyris falcata “saucillo”, “sacha pera”: árbol perennifolio, de 4-10 m de alto, de corteza dura,
quebradiza y ramas con espinas axilares. Hojas simples, lanceoladas, falcadas (curvadas como
una hoz y similares al “sauce”), de 5-12 cm de largo. Flores pequeñas, verde-amarillentas,
fragantes, dispuestas en inflorescencias axilares, 3-5-floras. Fruto drupa globosa, amarilla, dulce
y comestible, de 1-2 cm de diámetro, 1-seminada. Especie propia de la región Chaqueña. Sus
frutos son muy apetecidos por los animales silvestres, especialmente los pájaros.

Acanthosyris spinescens “quebrachillo”: similar al “saucillo”, del cual se diferencia por sus hojas
espatuladas más cortas. Habita el NE de Argentina hasta el Río de la Plata.

Jodina rhombifolia “sombra de toro”, “peje”: arbolito o arbusto perennifolio, de 3-5 m de alto, de
copa irregular y corteza castaño clara, gruesa y corchosa. Hojas simples, romboidales, de
3-5 cm de largo, espinosas en los márgenes. Flores diminutas, verde-amarillentas, fragantes,
reunidas en glomérulos axilares. Fruto cápsula globosa, rojiza y rugosa, de 6-8 mm de diámetro,
que a la madurez se separa en 5 partes. Especie común en el centro-norte de Argentina. En
medicina popular, la infusión de sus hojas se utiliza como digestiva y hepática.

Phoradendron liga “liga”, “muérdago”: subarbusto hemiparásito, de ramas delgadas y hojas


simples, linear-lanceoladas, negruzcas al secarse. Flores poco vistosas, verde-amarillentas
o rojizas, agrupadas en espigas axilares. Suele parasitar “algarrobos” (Prosopis), “aromitos”
(Acacia) y “sauces” (Salix).

especies exóticas
Santalum album “sándalo”: especie originaria del SE asiático. Su madera es aromática y muy
apreciada, se emplea en ebanistería, como incienso o sahumerio.

Viscum album “muérdago”: Ornamental y medicinal. Se lo utiliza en Europa para la decora-


ción navideña. De sus frutos y corteza se extrae un principio activo que tiene efectos sobre la
presión sanguínea.

298
Familia SAPINDACEAE
(Sapindáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Sapindales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o lianas, monoicos o dioicos. Con zarcillos axilares que represen-
tan inflorescencias modificadas. Hojas alternas (por excepción opuestas), de lámina ge-
neralmente compuesta. Flores pequeñas, actinomorfas o apenas zigomorfas, unisexua-
les o perfectas. Cáliz 4-5-mero, con 2 sépalos externos y 2-3 sépalos internos. Corola de
3-5 pétalos (a veces ausentes), a menudo insertos en la base de un disco nectarífero.
Estambres (5-)8-10, dispuestos en 2 ciclos, a menudo volcados hacia un costado de la
flor. Gineceo súpero, 2-3-carpelar, 2-3-locular. Placentación axilar o basal. Fruto cápsula,
baya o esquizocarpio, 1-3-seminado. Semillas exalbuminadas, con o sin arilo.

Fruto: cápsula alada


Flor
Dodonaea viscosa estaminada
(pétalos
removidos)

Cápsula globosa

Cardiospermum sp.
Pétalo piloso

Rama con
frutos
Flor perfecta

Allophylus
Estambre edulis
Cápsula globosa Fruto drupáceo

Lámina 92. Sapindaceae: Allophylus edulis, Dodonaea viscosa y Cardiospermum sp.

299
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


140 1.630
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
16 48

Importancia económica:
Paullinia cupana se utiliza en la industria de bebidas refrescantes. Las bayas de Sapindus
saponaria contienen saponinas y se emplean como sucedáneo del jabón. Ciertas especies de los
Géneros Cardiospermun y Koelreuteria se cultivan como ornamentales.

especies nativas
Allophylus edulis “cocú”, “chal-chal”: arbusto o árbolito perennifolio, polígamo-monoico, de 2-7
m de alto. Hojas alternas, 3-folioladas, de 4-10 cm de largo. Flores diminutas, blanco-amari-
llentas, de 2-3 mm de diámetro, reunidas en racimos axilares, paucifloros. Fruto drupa globosa,
rojiza, de 0,5-1 cm de diámetro. Habita en ambientes xerófilos como en bosques ribereños
(Recuadros 5 y 23). Especie ornamental y medicinal. La decocción de sus hojas, en tomas, es
hepatoprotectora y el jarabe de los frutos es antirreumático y febrífugo. Sus drupas, dulzonas,
son comestibles y apetecidas por las aves frugívoras, principalmente el “zorzal” (Turdus rufi-
ventris), que también se denomina “chalchalero” por consumir los frutos de este árbol.

Diatenopteryx sorbifolia “maría preta”: árbol caducifolio, polígamo, hasta 20 m de alto, de troncos
con costillas basales. Hojas alternas, pinnadas (con 5 pares de folíolos) y flores diminutas,
blanquecinas, agrupadas en panojas de 6-10 cm de largo. Fruto disámara, castaño-rojiza.
Especie forestal que habita en la Yunga y en la selva misionera.

Diplokeleba floribunda “palo piedra”: árbol perennifolio, de 6-18 m de alto, de copa redondeada
y corteza escamosa, gris oscura, que se desprende en escamas. Hojas compuestas, de ±
20 cm de largo, formadas por 6-16 folíolos. Flores pequeñas, blanquecinas y pubescentes,
reunidas en panojas terminales. Fruto cápsula alargada, castaña clara, de 2-4 cm de largo.
Habita en los bosques ribereños. Forestal y ornamental.

Sapindus saponaria “palo jabón”: árbol perennifolio de 4-15 m de alto, de hojas pinnadas, alternas,
con el raquis alado y flores diminutas, blanco-amarillentas, en racimos terminales. Fruto baya
globosa, amarillo translúcida luego castaño-rojiza, de 1,5-2 cm de diámetro. Especie melífera,
común en el norte argentino. Presenta taninos y saponinas en corteza y frutos. Se utiliza para
arbolado público.

especies exóticas
Cardiospermum halicacabum “globitos”: enredadera de flores blancas, pequeñas y fruto capsular,
en forma de vejiga. Especie ornamental, originaria de América tropical.

Paullinia cupana “guaraná”: liana nativa de la región Amazónica. En Brasil y países vecinos se usa
como bebida estimulante ya que tiene el mayor contenido de cafeína (5 %). Esta sustancia y
otros alcaloides están concentrados en los cotiledones de las semillas.

300
Familia SAPOTACEAE
(Sapotáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Ebenales Dilénidas Ebenales Astéridas Ericales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos con látex lechoso, en ramas, corteza y en ocasiones, en todos
los órganos vegetativos. Hojas simples, enteras, alternas, membranosas o coriáceas,
de venación pinnada, generalmente con estípulas. Indumento de pelos malpighiáceos.
Flores pequeñas, actinomorfas, generalmente perfectas, blancas o cremosas, muy fra-
gantes, a menudo de floración nocturna y polinizadas por murciélagos, dispuestas en
fascículos axilares 1 ó n-floros. Cáliz con 4-5 sépalos, persistentes. Corola gamopétala
con 4-5-lóbulos. Estambres 4-5 insertos en el tubo corolino o en la base de los lóbulos.
Ovario súpero, generalmente 4-5-carpelar. Cada carpelo 1-ovulado. Fruto baya.

Porción del tallo con hojas


e inflorescencia axilar

Flor gamopétala
Yema floral

Sideroxylon
obtusifolium

Rama
Pétalo y
Pouteria en flor
estambre
salicifolia

Rama
en flor

Fruto: baya Fruto baya


ovoide (con punta
apical, curva)

Lámina 93. Sapotaceae: Sideroxylon obtusifolium y Pouteria salicifolia.

301
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


53 1.100
Familia de distribución pantropical. en Argentina
3 7

Importancia económica:
Entre las especies de importancia económica se encuentran: Manilkara zapota y Palaquium
gutta. La primera se cultiva por sus frutos comestibles y por su látex, que es la base de la indus-
tria de la goma de mascar. Del tronco de Palaquium gutta se extrae una sustancia elástica llamada
“gutapercha” que es aislante del calor y de la electricidad y por ello se emplea en la fabricación de
pelotas de golf, empastes dentales y como aislante de cables.

especies nativas
Pouteria gardneriana “aguaí-guasú”, “mata ojos colorado”: árbol o arbusto perennifolio, dioico, de
4-15 m de alto. Hojas simples, alternas, elípticas, de 10-20 cm de largo y flores unisexuales,
pequeñas y fragantes, de 2-5 mm de largo, dispuestas en fascículos axilares, 4-16-floros. Fruto
piriforme, anaranjado-rojizo, de 3-5 cm de largo. Habita el NE de Argentina. Los frutos se usaban
para combatir la lepra. El humo que produce su madera al quemarse es irritante a los ojos.

Pouteria salicifolia “mata ojos”, “sarandí guazú”: árbol o arbusto perennifolio, de 3-10 m de alto.
Hojas simples, alternas, angostamente lanceoladas, de 6-20 cm de largo y flores blanco-
verdosas o amarillo-verdosas, fragantes, de 7-10 mm de largo, dispuestas en fascículos
axilares, 2-4-floros. Fruto de 3-5 cm de largo, terminado en una larga punta curva. Especie
endémica de Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay. Habita en bosques en galería del este
argentino, desde Misiones hasta Buenos Aires.

Sideroxylon obtusifolium “guaraniná”, “molle negro”: árbol caducifolio, espinoso, con látex, de
porte mediano (hasta 25 m de alto). Espinas esparcidas principalmente en las ramas jóvenes.
Corteza castaño oscura, longitudinalmente agrietada. Hojas simples, ovado-lanceoladas, de
2-5 cm de largo, dispuestas en fascículos, de color verde intenso, lustrosas. Flores blanco-
verdosas, pequeñas y fragantes, de 4-7 mm de largo, generalmente dispuestas en grupos
2-8-floros en las axilas de las hojas. Fruto baya ovoide, carnosa, violácea, de 0,7-1,5 cm de
largo. Especie de amplia distribución en el centro-norte de Argentina. Su madera, de color
ocre, es utilizada para entablonados de pisos, parquets, construcciones rurales, carbón y leña.
Sus frutos, de buen valor forrajero, se emplean en la fabricación de dulces.

especies exóticas
Manilkara zapota ”chiclero”, “zapote”: árbol de América tropical, cultivada por sus frutos comestibles,
y por su látex (llamado “chicle”) el cual cuajado, purificado y aromatizado fue utilizado como goma
de mascar.

Palaquium gutta “gutapercha”: especie asiática de la cual se extrae látex que se utiliza en la indus-
tria para revestir cables submarinos, pelotas de golf y en diversos tipos de impermeabiliza-
ciones. En odontología, el látex se emplea como empaste para los tratamientos de conductos.

302
Familia SCROPHULARIACEAE
(Escrofulariáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Scrophulariales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas o arbustos, erguidos o apoyantes, generalmente muy ramificados desde la
base. Hojas simples, opuestas (rara vez alternas), sésiles o pecioladas, enteras, den-
tadas o crenadas, glabras, pubescentes o tomentosas, a veces abrazadoras. Flores
perfectas, pequeñas, dispuestas en panojas o en inflorescencias espiciformes. Cáliz
gamosépalo, 4-dentado o 4-partido. Corola gamopétala, 4-mera, acampanada o hipo-
crateriforme. Estambres 4, alternipétalos, subsésiles, insertos sobre el tubo corolino.
Ovario súpero, 2-locular, n-ovulados. Placentación axilar. Fruto cápsula dehiscente por
valvas, con numerosas semillas pequeñas.

Semilla
Fruto Fruto cápsula (con
capsular cáliz persistente)

Buddleja
davidii Flor

Verbascum
virgatum
Flor gamopétala

Planta
en flor

Corte transversal
Rama con de un ovario Nudo con brácteas y cáliz
inflorescencia

Lámina 94. Scrophulariaceae: Buddleja davidii y Verbascum virgatum.

303
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia de distribución cosmopolita, con la mayoría de sus 65 (*) 1.800
principales Géneros nativos de las regiones templadas del en Argentina
hemisferio norte. 3 19
(*) APG III incluye en Escrofulariáceas a todos los representantes de Buddlejaceae; a su vez reubica a
varios Géneros de Escrofulariáceas en la Familia Plantaginaceae. Cronquist reconoce la existencia de
2 Familias: Buddlejaceae y Loganiaceae; mientras que Engler incluye la primera, en la Familia Loganiaceae.

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Numerosas especies del Género Buddleja presentan un
glucósido considerado altamente tóxico denominado “aucubina”. Otras especies del Género son
cultivadas como ornamentales por sus atractivas inflorescencias.

especies nativas
Buddleja globosa “pañil”: arbusto de flores fragantes, amarillo oscuras, dispuestas en inflorescen-
cias globosas. Especie endémica de Argentina y Chile. Crece en Mendoza y en la región de
los bosques andino-patagónicos. Especie medicinal con propiedades antisépticas. Sus hojas
y flores se utilizan para cicatrizar heridas y tratar úlceras.

Buddleja tubiflora “cambará chico”: arbusto de ramas tomentosas y hojas lanceoladas, de margen
crenado. Flores tubulosas amarillas en el interior y anaranjadas al exterior, dispuestas en cimas
glomeruliformes, en las axilas de las hojas. Especie propia del este Argentino. En medicina
popular, con sus hojas se hace una infusión que se bebe como antitusivo.

Especies exóticas
Buddleja davidii “lila de verano”, “lila de China”: arbusto de hojas simples, opuestas, permanentes
y discoloras. Flores pequeñas, fragantes, lilas, rosadas o blancas, dispuestas en inflorescen-
cias densas, erectas y cónicas. Originario del este de Asia, cultivado como ornamental.

Digitalis purpurea “dedalera”: hierba ornamental y medicinal, originaria de Europa. De sus hojas
se extraen 2 alcaloides: digitalina y digoxina, empleados como tónicos cardíacos.

Fagraea fragrans “palo real”: árbol forestal y ornamental, cultivado en las regiones tropicales.

Verbascum virgatum “vara de San José”, “vara de oro”, “vara amarilla”: hierba anual o bienal,
glanduloso-pubescente, de tallo erecto y poco ramificado, de 1-2 m de alto. Hojas alternas,
simples, las basales con pecíolo alado, dentadas o lobuladas, hasta 40 cm de largo; las supe-
riores sésiles, de base cordada. Flores pequeñas, de 2-3 cm de diámetro, amarillas, con tona-
lidades violáceas en la garganta, dispuestas en largos racimos terminales. Fruto cápsula subg-
lobosa. Especie melífera, nativa de Europa, naturalizada en varias provincias Argentinas. En
medicina popular, sus hojas y flores se utilizan en cataplasmas para curar lesiones en la piel
y sabañones.

304
Familia SIMAROUBACEAE
(Simarubáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Sapindales Málvidas Sapindales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos de follaje caedizo, erectos o apoyantes. Hojas alternas, com-
puestas (imparipinnadas), rara vez simples, generalmente sin estípulas. Flores acti-
nomorfas, unisexuales o perfectas, generalmente 5-meras, pequeñas, dispuestas en
racimos o panojas. Cáliz formado por 3-5(-7) sépalos soldados en la base. Corola de
3-5(-7) pétalos libres o soldados. Estambres libres, isostémonos o diplostémonos, in-
sertos en un disco hipógino, en forma de copa. Gineceo súpero, dialicarpelar, formado
por 2 a 8 carpelos, 1-5-locular. Placentación axilar. Fruto normalmente formado por 4
drupas o 3-5 sámaras separadas. Semillas con endosperma reducido o ausente.

Flor
perfecta
Flor estaminada
Fruto:
sámara

Ovario
y disco Fruto: drupa

Rama con Diagrama floral


frutos
Ailanthus
altissima
Ovario
en corte
longitudinal

Castella
Rama con coccinea
Flor estaminada Diagrama flores y frutos
floral

Lámina 95. Simaroubaceae: Ailanthus altissima y Castela coccinea.

305
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


24 120
Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales
en Argentina
del globo.
6 8

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. Como ornamental se destaca el “árbol del cielo”.
Quassia amarga se cultiva por sus flores rojas y por su leño medicinal que contiene triterpenos
amargos denominados quassina y neoquassina.

especies nativas
Castela coccinea “molle negro”, “meloncillo”, “mistol del zorro”: arbusto perennifolio, espinoso
en los nudos, de 2-4 m de alto, de corteza rugosa, castaño oscura. Hojas simples, alternas
o fasciculadas, elípticas, de 1,5-3 cm de largo, coriáceas, de ápice apiculado y flores dimi-
nutas, fragantes, con 4 pétalos rojos de bordes amarillos, dispuestas en pequeños glomé-
rulos axilares, generalmente 4-floros. Fruto drupa elipsoide, de ± 1 cm de largo por 0,7-0,9 cm
de ancho, primero rojiza cuando inmadura luego amarillo-anaranjada. El mesocarpio carnoso
está bien desarrollado, es astringente y posee un intenso aroma semejante al del “melón”.
Especie común en la región Chaqueña. Sus frutos son consumidos por la fauna silvestre,
cabras y cerdos.

especies exóticas
Ailanthus altissima “árbol del cielo”: árbol caducifolio, dioico, hasta 15 m de alto, de copa globosa y
corteza pardo-grisácea, con estrías. Hojas imparipinnadas, de 30-60 cm de largo, compuestas
de 6-12 pares de folíolos. Base foliar con una glándula que despide un olor desagradable.
Folíolos discoloros. Flores unisexuales, pequeñas, blanquecinas o rojizas, agrupadas en
amplias panojas terminales. Fruto sámara, de 3-4 cm de largo, roja cuando inmadura luego
castaña, con una semilla central. Especie originaria de China e Indonesia, muy cultivada como
ornamental. Los pies estaminados, cuando están en flor, despiden un olor desagradable, por
ello -en los ambientes urbanos- se prefieren los ejemplares pistilados.

Quassia amara “amargo”, “palo amargo”, “cuasia”: árbol pequeño o arbusto, de 2-8 m de alto, de
hojas compuestas, imparipinnada, compuesta por 3-5 folíolos, con raquis alado y flores rojas,
vistosas, dispuestas en racimos. Fruto drupa, de 1-2 cm de largo, dispuestos en grupos de 3 a
5. Especie nativa de América tropical. Se utiliza como medicinal, insecticida y ornamental. Los
nativos del Amazonas utilizan la corteza molida para combatir la malaria (simalikalactona D)
y la fiebre. En la actualidad, con el leño de cuasia se elaboran tisanas, extractos y gotas para
controlar la fiebre, como tónico digestivo y como insecticida. Es ampliamente usada como
antiparasitario, para combatir la pediculosis (afección cutánea producida por los piojos, Pedi-
culus humanus capitis). Dada su importancia como insecticida natural (principalmente como
repelente) su uso presenta un interés creciente para el manejo sustentable de las explota-
ciones agrícolas.

306
Familia SOLANACEAE
(Solanáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Solanales Lámidas Solanales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, arbustivas, árboles o lianas. Hojas por lo general alternas, simples
o partidas, sin estípulas. Flores perfectas, actinomorfas, dispuestas en inflorescencias ci-
mosas, a veces flores solitarias. Cáliz 5-dentado o partido (a veces 4-6-lobulado). Corola
gamopétala, de forma variada: hipocrateriforme, tubulosa, urceolada, acampanada o ro-
tada. Androceo formado por 5 estambres, insertos en el tubo de la corola. Ovario súpero,
4-5-carpelar (2-carpelar en Jaborosa), 2-5-locular, dispuesto sobre un disco algo conspi-
cuo. Fruto baya (Solanum, Lycium, Capsicum) o cápsula (Datura, Nicotiana, Petunia). En
cortes histológicos, los tallos presentan hacecillos vasculares bicolaterales.

Capsicum annuum Solanum tuberosum


Tipos de corolas

Physalis Tubérculo
viscosa
Infundibuliforme Urceolada Cáliz acrescente

Baya en corte longitudinal


Campanulada Tubulosa Fruto (baya
Lycopersicon lycopersicum globosa)
encerrado
en el cáliz
acrescente

Rotada Fruto: baya


Hipocrateriforme
Fruto: baya
Solanum melongena

Lámina 96. Solanaceae: Capsicum annuum, Solanum melongena, S. tuberosum, S. lycopersicum


y Physalis viscosa.

307
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


102 2.460
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales
en Argentina
y templadas de ambos hemisferios.
34 339

Importancia económica:
Como cultivos hortícolas se destacan: “tomate”, “papa”, “berenjena”, “pimientos” y “ajíes”.
El “tabaco” se cultiva ampliamente para fabricar cigarros, cigarrillos, rapé y tabaco de mascar.
Muchas especies pertenecientes al Género Nicotiana contienen un alcaloide denominado nico-
tina, de gran toxicidad, que fue empleado como insecticida. Como ornamentales se cultivan
diversas especies pertenecientes a los Géneros: Brunfelsia, Datura, Nierembergia, Petunia, Salpi-
glossis, Capsicum, Lycium y Solanum.

especies nativas
Brunfelsia australis “jazmín del Paraguay”: arbusto o arbolito pequeño, de 2-4 m de alto, de hojas
simples, enteras, anchamente elípticas, de 4-6 cm de largo. Flores muy fragantes, que cambian
de color durante su maduración, primero son violáceas y luego blanquecinas. Fruto cápsula
subcarnosa, de 1-2 cm de largo. Especie frecuente en el norte de Argentina, sur de Brasil,
Paraguay y Uruguay. Se cultiva como ornamental. Sus hojas y tallos contienen un alcaloide
denominado manacina, considerado tóxico. En Paraguay, con sus flores se fabrica un perfume.

Capsicum chacoense “ají del campo”, “ají del monte”: arbusto de 60-90 cm de alto, muy ramificado
desde la base, con ramas divaricadas. Sus frutos se utilizan como condimento ya que contienen
un compuesto picante denominado capsaicina. Especie característica de la región Chaqueña.

Cestrum parqui “duraznillo negro”, “hediondilla”: arbusto ramoso, de 1-2,5 m de alto, de hojas
simples, enteras, lanceoladas, fétidas al restregarlas. Flores tubulosas o algo infundibuli-
formes, amarillo-verdosas, agrupadas en cimas corimbiformes terminales o axilares. Fruto
baya globosa, negra a la madurez, de 0,7-1cm de largo, con cáliz persistente. Especie
de Bolivia, sur de Brasil, Chile, Paraguay, Perú, Uruguay y Argentina. En nuestro país se la
encuentra desde Jujuy hasta Río Negro. Crece generalmente en ambientes boscosos y áreas
perturbadas. Sus frutos (principalmente) y hojas son tóxicos debido a la presencia de alca-
loides (parquina y cestrina, entre otros).

Grabowskia duplicata “tala de burro”, “tala salada”, “graboskia”: arbusto caducifolio, espinoso y
muy ramificado, de 1-2 m de alto, con las ramas divaricadas. Hojas simples, anchamente elíp-
ticas o redondeadas, polimorfas, carnosas, de 1-3 cm de largo. Flores pequeñas, de 4-8 mm
de largo, de corola blanca con la garganta verdosa, solitarias o reunidas en fascículos axilares
paucifloros. Fruto baya globosa, amarillo-anaranjada, de 5-8 mm de diámetro. Especie del
sur de Brasil y NE de Argentina. Es frecuente en suelos arcillosos y salitrosos de la región
Chaqueña y del Espinal, donde suele formar matorrales molestos. Sus frutos son consumidos
por las aves, quienes dispersan las semillas.

Jaborosa integrifolia “flor de sapo”: hierba perenne, acaule, con largos rizomas horizontales.
Hojas simples, elípticas, de 9-15 cm de largo y flores blancas, solitarias, largamente peduncu-

308
ladas, de corola hipocraterimorfa, formando un tubo de 4-7 cm de largo. Fruto baya globosa,
verdosa, hasta 3 cm de diámetro. Especie común en suelos húmedos, banquinas y corrales.

Jaborosa runcinata “flor de sapo”, “tomate del diablo”: hierba perenne, en roseta, con raíz gemí-
fera y rizoma vertical o corto entrenudo aéreo. De porte similar a Jaborosa integrifolia de la
que se diferencia por presentar flores acampanado-tubulosas, cuyo tubo mide de 1-1,5 cm
de largo. Especie común en suelos bajos e inundables, indicada como “sospechosa” de ser
tóxica para el ganado.

Nicotiana glauca “palán palán”, “palancho”: arbusto, de 2-5 m de alto, de hojas simples, alternas, lanceo-
ladas o elípticas, algo carnosas, glaucas (verde grisáceas), de 5-15 cm de largo y flores amarillas,
tubulosas, de 2-3 cm de largo, dispuestas en panojas terminales, multifloras y densas. Fruto cápsula
ovoide o elíptica, algo coriácea, castaño oscura, de 1-1,5 cm de largo, n-seminada y encerrada
parcialmente por el cáliz persistente. La planta entera es tóxica ya que contiene 2 poderosos alca-
loides: anabasina y nicotina. En la actualidad se estudian las propiedades de la anabasina como
posible cura de la adicción a la nicotina (Peña-Chocarro y col., 2006). En medicina popular, las hojas
frescas se aplican externamente para combatir cefaleas, dolores reumáticos y para cicatrizar heridas.

Nierembergia aristata: hierba perenne, hasta 40 cm de alto. Especie frecuente en terrenos próximos
a cursos de agua, los que a menudo se encuentran temporalmente anegados. Presenta varia-
ciones en el tamaño de sus hojas, flores y frutos a causa de su poliploidía (Luchetti, 2001).

Petunia integrifolia “petunia”: hierba anual o perenne, hasta 60 cm de alto, de tallos hojosos hasta
el ápice y hojas ovadas, de 3-6 cm de largo. Flores infundibuliformes, rosado-violáceas, muy
vistosas, de 2-3,5 cm de diámetro, solitarias en las axilas de las hojas superiores. Fruto cápsula
globosa, menor de 1 cm de largo. Es común en terrenos húmedos del valle de inundación de
los ríos Paraná y Uruguay. Se cultiva como ornamental.

Physalis viscosa “camambú”, “uvilla del campo”, “farolito”: hierba perenne, de 10-40 cm de alto,
con rizomas horizontales y tallos erectos ramificados y pilosos. Flores solitarias, axilares, larga-
mente pedunculadas, de corola amarilla, acampanado-rotácea, de 1-1,5 cm de diámetro.
Fruto baya globosa, amarillo-anaranjada, encerrada por el cáliz acrescente, a modo de farolito.
Especie común en suelos modificados, en banquinas y como maleza de cultivos. Sus frutos
pequeños (uvillas”) son comestibles y se consumen frescos o en jaleas y almíbares

Salpichroa origanifolia “huevito de gallo”, “pisingallo”: hierba perenne, rizomatosa, de 30-50 cm


de alto, de hojas simples, ovadas, de 1-3 cm de largo y flores blancas, de corola urceolada,
de 7-8 mm de largo, solitarias y axilares. Fruto baya ovoide, blanca, de 1,5-2 cm de largo.
Especie común en el centro-norte de Argentina. Sus frutos dulces, son ricos en vitamina C y
se consumen frescos, en mermeladas o tortas; además se los emplea para fabricar licores.

Solanum amygdalifolium “jazmín de Córdoba”: arbusto apoyante o trepador (liana), de 2-3 m de


alto, de tallo fistuloso con 4 costillas conspicuas. Hojas simples, lanceoladas, de 5-10 cm de
largo. Flores azul-violácea, de 2-3 cm de diámetro, dispuestas en cimas corimbiformes termi-
nales, generalmente laxas. Fruto baya globosa, amarillenta, de 1-1,5 cm de diámetro. Especie
común en suelos bajos, inundables, próximo a cursos de agua. Habita en el centro y norte de
Argentina. Se cultiva como ornamental por su rusticidad y la vistosa coloración de sus flores.

309
Solanum glaucophyllum “duraznillo blanco”, “varilla”, “duraznillo de agua”: arbusto fuertemente
rizomatoso, de 1-1,5 m de alto, de follaje glauco y flores azules o violáceas, agrupadas en
cimas corimbiformes. El fruto es una baya esférica, azul o negra, de 1 cm de diámetro. Especie
frecuente en terrenos bajos, inundables, bañados y pajonales del sur de Brasil, Paraguay,
Uruguay y NE de Argentina. Suele formar comunidades muy características denominadas
“varillales”. Se considera tóxica para el ganado ya que provoca el enteque seco (pérdida de
peso y debilidad progresiva hasta ocasionar la muerte del animal).

Solanum granuloso-leprosum “fumo bravo”: arbolito o arbusto densamente pubescente, de hojas


simples, verde-grisáceas y flores azul-violáceas, reunidas en densas cimas corimbiformes.
Fruto baya globosa, anaranjada, de 1-1,5 cm de diámetro. Especie común en los bosques
ribereños de los ríos Paraná y Uruguay.

Solanum sisymbriifolium “revienta caballos”, “tutía”: hierba perenne o sufrútices (con tallos leñosos
en la base), hasta 1 m de alto, provistos de pelos glandulares y aguijones rojizos en tallos y hojas
maduras. Flores azules o blancas, de corola rotácea, de 2-3 cm de diámetro. Fruto baya globosa,
roja, de 1-2 cm de diámetro, con numerosas semillas y cáliz acrescente.Especie frecuente en
Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina. Habita suelos fértiles, húmedos y en sitios abiertos y
soleados. Los frutos inmaduros son tóxicos ya que poseen un alcaloide denominado solanina.

especies exóticas
Atropa belladonna “belladona”: hierba perenne o subarbusto, de pubescencia viscosa, flores
acampanadas de color púrpura y frutos bayas, negras-violáceas. Originaria de Eurasia. Medi-
cinal (muy tóxica). Sus frutos contienen atropina, alcaloide que se utiliza en cirugía ocular y
para tratar trastornos estomacales.

Brugmansia arborea “floripón”, “trompetero”: arbusto caducifolio, de hojas ovales, ásperas al


tacto y enormes flores blancas o rosadas, aromáticas y generalmente péndulas, en forma de
trompeta, hasta 30 cm de largo. Especie originaria de Sudamérica, es tóxica por la presencia
de varios alcaloides que producen efectos alucinógenos.

Capsicum annuum “ají”, “pimiento”, “morrón”, “paprika”, “pimienta de Cayena”: hierba anual, de
hojas simples, glabras, alternas y flores blanquecinas, solitarias. Especie originaria de América
tropical, ampliamente cultivada como hortaliza por sus frutos comestibles y condimenticios.
En Argentina, se denomina “ají” a las formas picantes y “morrón” a las formas suaves, algo
dulzonas (Hurrell y col., 2008). Además del sabor, los frutos tienen forma, tamaño y colores
variados (rojos, anaranjados o amarillentos cuando maduros). Los mayas y aztecas prepa-
raban una bebida que incluía: cacao, agua, ají y vainilla a la que denominaban chocolate
(Hurell y col., 2008). El sabor picante de los frutos se debe a un compuesto químico denomi-
nado capsicina. La denominada “pimienta de Cayena” es el polvo resultante de la molienda de
los frutos previamente secados. Este fruto se destaca por su poder antibacteriano que protege
los pulmones de afecciones respiratorias y se utiliza (en cremas externas) para controlar herpes
(virus). Además, se considera un poderoso antioxidante ya que presenta alta concentración de
vitamina C y flavonoides. Los ajíes picantes reciben varios nombres vulgares (“chile”, “chili”,
“ají puta parió”) y antiguamente se los ubicaba incorrectamente bajo Capsicum frutescens
(sinónimo de C. annuum). Los frutos más picantes del Género (con mayor concentración de
capsicina) se denominan “locoto” o “ají locoto” y corresponden a C. pubescens, originaria de
Bolivia. Dicha especie presenta hojas pubescentes y flores púrpuras (Hurell y col., 2008).

310
Datura ferox “chamico”: hierba anual, erguida, de 0,50 a 0,80 m de altura. De hojas pecioladas,
sinuado-dentadas, y flores solitarias, blanquecinas, de 5-6 cm de largo, ubicadas en las bifur-
caciones de los tallos. Fruto cápsula ovoide, de 3-5 cm de largo, cubierta de espinas gruesas.
Especie originaria de Europa y Asia. Naturalizada en Argentina donde se comporta como
maleza importante de los cultivos estivales. Por la presencia de alcaloides en hojas y semillas
(atropina, noratropina, escopolamina, entre otros) se considera tóxica para el ganado.

Nicotiana tabacum “tabaco”: hierba anual, bienal o perenne, generalmente robusta, de 0,5-2 m
de alto. De hojas simples, alternas, ovadas o lanceoladas, muy grandes (30-40 x 10-20 cm),
fragantes (debido a la volatilidad de la nicotina). Flores verde-amarillentas o rosadas según la
variedad, con cáliz pequeño y corola tubulosa, pubescente, de 5-6 cm de largo, dispuestas
en panojas terminales. Especie nativa de América tropical. Fue llevada a España por Cristóbal
Colón. Sus hojas procesadas contienen de 1,5 a 4 % de nicotina, que es el alcaloide respon-
sable del efecto estimulante que aducen los fumadores. El nombre del alcaloide fue en honor
al diplomático francés Jean Nicot, quien, de España, pasó el tabaco a Francia y le abrió las
puertas al mundo (Font Quer, 1958). La materia prima para hacer tabaco son las hojas, que
primero son secadas y luego llevadas a fermentar durante algunas semanas.

Solanum lycopersicum “tomate”: hierba anual, bienal o perenne, de flores amarillas y bayas rojas,
de tamaño variable según los cultivares. Especie americana, cultivada como hortaliza por el
valor comercial de sus frutos que se consumen frescos o procesados (como jugos, en purés,
salsas, deshidratados, en condimentos, como salsa golf y kétchup, etc.) (Recuadro 30). Fue
domesticada por los aztecas e introducida en Europa a mediados del siglo XVI. Entre las varie-
dades de cultivo más comunes figuran: la var. cerasiforme “tomate cherry” o “tomate cereza”,
var. pyriforme “tomate perita” y var. commune “tomate redondo”.

Solanum melongena “berenjena”: hierba perenne o subarbusto de bajo porte (hasta 1 m de


alto), de hojas simples, aovadas, flores púrpuras a violáceas y frutos ovoides o piriformes, de
pericarpio púrpura, casi negro o también blanco, amarillo o estriado, según las variedades.
Especie originaria de India, se cultiva como hortaliza por sus frutos que se consumen frescos
o encurtidos (Recuadro 30). La decocción de sus frutos cortados en rodajas se bebe para
mejorar la circulación sanguínea, ya que tiene propiedades hipocolesteromiante (que reducen
el colesterol) y no permiten que las grasas se depositen en las arterias coronarias. En las dieté-
ticas, el extracto de berenjena se presenta en cápsula, tinturas y polvo.

Solanum tuberosum “papa”: hierba perenne, con tubérculos globosos y flores blancas a violá-
ceas. Originaria de las costas de Chile, fue domesticada por los aborígenes y -en la actualidad-
no se conoce en estado silvestre (las variedades nativas de papa corresponden a Solanum
tuberosum subsp. andigena y se plantan en el NO argentino). Se cultiva como hortaliza, ya que
se aprovecha el tubérculo (vulgarmente llamado “papa”). Constituye el recurso farináceo más
importante del mundo, y -aunque pobre en proteínas- es junto a la “mandioca” (Manihot escu-
lenta), uno de los alimentos más comunes de los pueblos de escasos recursos. Se consume
hervido, asado, frito, en purés, ensaladas, tortillas, etc. Además, producto de la fermentación
del almidón se obtiene alcohol de aplicaciones industriales y para la fabricación de bebidas
alcohólicas como el vodka (Recuadro 30).

311
Recuadro 31. Principales hortalizas cultivadas en Argentina. Nombre científico (Familia)

Verduras de hojas (y pecíolos)


Beta vulgaris subsp. vulgaris Foeniculum vulgare
acelga
(Chenopodiaceae) (Apiaceae)
Lactuca sativa
achicoria Cichorium intybus (Asteraceae)
(Asteraceae)
Petroselinum crispum
apio Apium graveolens (Apiaceae)
(Apiaceae)
Allium ampeloprasum
berro Nasturtium officinale (Brassicaceae)
(Liliaceae)
cebolla Brassica oleracea var.
Allium fistulosum (Liliaceae)
de verdeo capitata (Brassicaceae)
Eruca vesicaria
escarola Cichorium endivia (Asteraceae)
(Brassicaceae)
espinaca Spinacia oleracea (Chenopodiaceae)
Verduras de raíz y tallos (bulbos y tubérculos)
Solanum tuberosum
ajo Allium sativum (Liliaceae)
Solanaceae)
Raphanus sativus var.
batata Ipomoea batatas (Convolvulaceae)
sativus (Brassicaceae)
Beta vulgaris
cebolla Allium cepa (Liliaceae) subsp. conditiva
(Chenopodiaceae)
Daucus carota subsp.
mandioca Manihot esculenta (Euphorbiaceae)
sativus (Apiaceae)
Verduras de inflorescencias y brotes (cogollos)
Asparagus officinalis
alcaucil Cynara scolymus (Asteraceae) espárrago
(Liliaceae)
alcaparra Capparis spinosa (Capparaceae) palmitos Euterpe edulis (Arecaceae)
Brassica oleracea var. italica repollito de Brassica oleracea var.
brócoli
(Brassicaceae) Bruselas gemmifera (Brassicaceae)
Verduras de frutos y semillas
Cucumis sativus var.
Ají, morrón Capsicum annuum (Solanaceae) pepinillo
anglicus (Cucurbitaceae)
Cucumis sativus
arveja Pisum sativum (Fabaceae) pepino
(Cucurbitaceae)
Phaseolus vulgaris
berenjena Solanum melongena (Solanaceae) poroto
(Fabaceae)
Poroto Vigna unguiculata subsp.
calabaza Cucurbita mixta (Cucurbitaceae)
metro sesquipedalis (Fabaceae)
choclo Zea mays (Poaceae) soja Glycine max (Fabaceae)
Solanum lycopersicum
garbanzo Cicer arietinum (Fabaceae) tomate
(Solanaceae)
Cucurbita maxima subsp.
lenteja Lens culinaris (Fabaceae) zapallito
Zapallito (Cucurbitaceae)
Cucurbita máxima
lupino Lupinus albus (Fabaceae) zapallo
(Cucurbitaceae)

312
Familia STERCULIACEAE
(Esterculiáceas) (incluida en Malvaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Malvales Dilénidas Malvales Málvidas Malvales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o subarbustos, raro lianas. Hojas alternas, simples, pecioladas,
pubescentes, de bordes aserrados, crenados o enteros, con estípulas. Flores actino-
morfas, generalmente unisexuales. Cáliz típicamente de 5 sépalos persistentes. Péta-
los ausentes o bien flores con 5 pétalos. Androceo de (5-)10 estambres, dispuestos
en 2 series, normalmente con los filamentos unidos entre sí en la parte inferior, forman-
do un tubo (monadelfos). Gineceo súpero, sésil, (4-)5-carpelar, 4-5-locular. Carpelos
n-ovulados, separándose entre sí a la madurez (dialicarpelar). Placentación marginal.
Fruto cápsula o esquizocarpio. Semillas lisas o rugosas, con o sin endosperma.

Rama con
Rama en flor folículos Pétalo Flor

Folículo Semilla
con
semillas
Flor con
cáliz Brachychiton
soldado populneum Flor abierta
Firmiana simplex
Rama con
folículos
Tubo estaminal
Cápsula
cortada
en forma
longitudinal
Theobroma
Flor carpelada cacao Cápsula en corte
Folículo
transversal

Lámina 97. Sterculiaceae: Brachychiton populneum, Firmiana simplex y Theobroma cacao.

313
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


12 430
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales
en Argentina
y templadas de ambos hemisferios.
6 46
(*) Todas las especies de Esterculiáceas son incluidas por APG III en la Familia Malvaceae. Según
APG III, los Géneros Byttneria y Theobroma pertenecen a la subfamilia Byttnerioideae, mientras que
Brachychiton y Cola forman parte de la subfamilia Sterculioideae.

Importancia económica:
Como especies cultivadas se destacan el “cacao” y la “cola”. Además se emplean como orna-
mentales especies de: Firmiana, Brachychiton, Dombeya, Pterospermum y Abroma.

especie nativa
Byttneria filipes “sarandí”: arbusto apoyante, espinoso, de 2-4 m de alto, con los tallos provistos
de fuertes aguijones retrorsos. Hojas simples, alternas, ovado-lanceolada y flores pequeñas,
amarillo-verdosas, dispuestas en umbelas 5-9-floras. Fruto cápsula ovoide cubierta de protu-
berancias. Crece en suelos arenosos de los bosques ribereños, donde forma densos mato-
rrales que resultan molestos para el tránsito.

especies exóticas
Brachychiton populneus “brachichito”, “braquiquito”: árbol perennifolio, de 8-12 m de alto, de
hojas lustrosas, flores blanco-amarillentas y folículos oscuros, naviculares. Especie originaria
de Australia, cultivada como ornamental y para arbolado público.

Cola acuminata “cola”: árbol perennifolio, generalmente monoico, de 8-16 m de alto, de hojas
simples, verde lustrosas. Flores unisexuales, 5-meras, apétalas, dispuestas en panojas axilares.
Fruto cápsula carnosa, de 13 x 7 cm (largo x ancho), con numerosas semillas blanquecinas, rojizas
o marrones. Especie originaria de Centroamérica y de África tropical. De sus semillas, ricas en
cafeína, se extrae la materia prima utilizada en la fabricación de gaseosas conocidas como “colas”.

Theobroma cacao “cacao”: árbol perennifolio, de 3-8 m de altura, de hojas simples, alternas, de
18-35 cm de largo y flores blanco-rosadas que nacen directamente sobre los troncos y ramas y
se agrupan en inflorescencias cimosas. El fruto es una cápsula carnosa, amarilla o castaño-rojiza,
pluriseminada, de 15-25 cm de largo, con 5-10 costillas. Especie originaria de Centroamérica y
norte de Sudamérica, ampliamente cultivada en la región tropical por sus semillas que propor-
cionan la materia prima para elaborar el chocolate. Las semillas contienen un alcaloide denomi-
nado teobromina, de efecto similar a la cafeína (Hurrell y col., 2008). Antiguamente, los mayas y
los aztecas preparaban una bebida a base de agua, denominada “chocolatl”, que contenía semi-
llas tostadas y molidas de cacao, junto con ají y vainilla (Hurrell y col., 2008), o bien una mezcla
de cacao con granos de maíz y ají. El cacao se introdujo en Europa hacia 1520 y, de allí se originó
la bebida que conocemos. El proceso de obtención del chocolate consiste en la fermentación,
secado, tostado y molido de las semillas. Así, se obtiene una pasta rica en grasas y proteínas a
la que se le agrega azúcar y aromatizantes (entre ellos, vainilla). Finalmente el cacao se obtiene
luego de separar la porción grasa del chocolate (conocida como “manteca de cacao”).

314
Familia THEACEAE
(Teáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Theales Astéridas Ericales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos de regiones tropicales o subtropicales. Hojas generalmente sim-
ples, alternas, coriáceas y persistentes (siempre verdes), por lo común sin estípulas.
Flores muy vistosas, actinomorfas, casi siempre perfectas, solitarias, algunas veces
agrupadas en inflorescencias racimosas. Cáliz 4-7 (comúnmente 5 sépalos imbrica-
dos). Corola 4-8 (comúnmente 5 pétalos). Normalmente con numerosos estambres
(15 o más), libres o soldados en la base (sin formar un tubo o columna). Gineceo sú-
pero, 3-5-carpelar, 3-5-locular. Placentación axilar. Fruto cápsula con los sépalos per-
sistentes en su base.

Flor vista de arriba


Diagrama floral
Fruto cápsula

Flor en corte
Gineceo
Corte longitudinal longitudinal
en corte
de una flor
transversal
Rama en flor

Camelia sinensis

Hoja Rama en flor Camelia japonica


simple Fruto: cápsula (visto desde
la base y del ápice)

Lámina 98. Theaceae: Camelia sinensis y C. japonica.

315
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


9 195
Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales
en Argentina
y subtropicales de América y de Asia.
1 1

Importancia económica:
La principal especie de esta Familia es el “té”, que se cultiva en varios países asiáticos desde
tiempo inmemorial. Diversas especies de los Géneros Camellia, Franklinia y Gordonia se cultivan
con fines ornamentales.

especies exóticas
Camellia japonica “camelia”: árbol o arbusto perennifolio, de follaje verde oscuro y lustroso. Hojas
simples, coriáceas, aovadas, de 5-10 cm de largo, con los bordes marcadamente aserrados.
Flores grandes, vistosas, de 4-13 cm de diámetro, blancas, rosadas o rojas, simples o dobles,
sésiles (la falta de pedúnculo dificulta la formación de “ramos”), inodoras (la ausencia de
aroma es otro inconveniente florístico) y axilares. Fruto cápsula. Especie originaria de Asia culti-
vada como ornamental, de floración invernal, con numerosas variedades de cultivo.

Camellia sinensis “té”: arbusto o pequeño arbolito perennifolio, (de 5-8 m de alto en estado
natural, pero hasta 2 m de alto bajo cultivo), de hojas simples, alternas, elípticas a lanceoladas
de 5-12 cm de largo, con los bordes finamente aserrados. Flores pequeñas, blanquecinas,
perfumadas, de 2,5-3,5 cm de diámetro, axilares y solitarias o dispuestas en cimas paucifloras.
Fruto cápsula, de 2-3 cm de diámetro. Especie originaria de Asia, ampliamente cultivada en
India, China y Japón -desde épocas remotas- por sus propiedades estimulantes. En Argentina
se cultiva principalmente en las provincias de Corrientes y Misiones. De este arbusto se utilizan
las hojas para preparar la infusión denominada “té”. En China, esta especie se usó primero
como medicinal y luego como infusión. La composición química de sus hojas incluye cafeína,
teína, polifenoles, taninos y flavonoides que explican sus propiedades estimulantes, antioxi-
dantes y antiinflamatorias. La proporción de estos componentes varía con la edad de las hojas
y con el procesamiento al que fueron sometidas. En términos generales, son 3 los tratamientos
que pueden recibir las hojas: a) té verde: las hojas se dejan secar al sol durante 1 ó 2 horas
(es decir, se desecan rápidamente, sin que ocurra fermentación, la oxidación es mínima y la
cantidad de cafeína es muy baja), b) té oolong: cuando las hojas son sometidas a una fermen-
tación parcial, generando una infusión oscura y consistente y c) té negro: proceso que incluye
4 pasos básicos: marchitamiento, enrollado, fermentación y desecado. Esta última es la forma
ideal para hacer saquitos por ser la infusión más fuerte y con mayor contenido de cafeína. Se
estima que aproximadamente la mitad de la población mundial bebe té.

316
Familia TILIACEAE
(Tiliáceas) (incluida en Malvaceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Malvales Dilénidas Malvales Málvidas Malvales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos o plantas herbáceas. Hojas simples, alternas, dentadas o lobula-
das, pecioladas, generalmente con estípulas geminadas, caedizas o persistentes. Flo-
res normalmente perfectas, actinomorfas, solitarias o dispuestas en cimas o panojas,
axilares o terminales. Cáliz formado por 5 sépalos valvados, libres o soldados. Corola
5-mera, a veces ausente. Estambres numerosos, (generalmente más de 10), dispues-
tos en 2 ciclos. Filamentos estaminales soldados en la base o libres. Estaminodios
presentes (petaloides) o ausentes. Ovario súpero, sésil, 2-10-locular, con los lóculos
1-n-ovulados. Placentación axilar. Fruto seco o carnoso, dehiscente o indehiscente.

Corte transversal
Fruto: cápsula de un ovario
5-carpelar

Rama en flor
Tilia platyphylla

Rama
Diagrama floral Corte con
longitudinal flores y
Flor Luehea divaricata de una flor frutos

Lámina 99. Tiliaceae: Tilia platyphyllos y Luehea divaricata.

317
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia distribuida en las regiones tropicales y templadas del 4 (*) 50
globo, ampliamente representada en Sudamérica, África en Argentina
y sur de Asia. 4 12
(*) Todas las especies de Tiliáceas son incluidas por APG III en la Familia Malvaceae.

Importancia económica:
El Género Tilia presenta numerosas especies arbóreas que proporcionan valiosas maderas.
Algunos representantes son utilizados como ornamentales y para arbolado público por sus deco-
rativas hojas y flores fragantes. Por su interés como textil se destaca el “yute”.

especie nativa
Luehea divaricata “Francisco Álvarez”, “azota caballos”: árbol perennifolio, de copa globosa y
corteza grisácea. Hojas simples, aovado-elípticas, grandes, de 6-12 cm de largo, discoloras
(verdes en el haz y blanquecino-afelpadas en el envés). Flores rosado-amarillentas, de 3-4 cm
de diámetro, reunidas en racimos axilares o terminales. Fruto cápsula leñosa, ovoide, de ± 3
cm de largo. Especie ornamental y forestal, frecuente en el NE de Argentina. Sus ramas termi-
nales suelen usarse como rebenque, de allí el nombre vulgar.

especies exóticas
Corchorus capsularis “yute”, “cañamo de Calcuta”: arbusto de 2-3 m de alto, de tallo subleñoso y
fibroso, originario de Asia y cultivado como textil. De sus tallos se extraen las fibras xilemáticas
que se utilizan en la fabricación de arpilleras, cuerdas, etcétera.

Tilia cordata “tilo europeo”: árbol caducifolio, de porte mediano y hojas simples, ligeramente coriá-
ceas, cordadas, de bordes aserrados. Flores blanco-amarillentas, fragantes, agrupadas en
cimas, sobre una bráctea espatulada. Especie originaria de Europa, cultivada como orna-
mental y medicinal. Sus flores contienen flavonoides, mucílagos, aceites esenciales y taninos
que le otorgan propiedades sedantes y curativas. Con ellas se prepara una infusión (“té de
tilo”) que se bebe como tranquilizante para combatir los trastornos de sueño y los estados de
ansiedad. En comprimidos, se toma contra la fibromialgia (fatiga y dolores musculares).

Tilia platyphyllos “tilo de Holanda”: árbol caducifolio, de porte mediano y copa más menos pira-
midal. Hojas membranosas, aovadas a casi reniformes y flores amarillas, fragantes, agru-
padas en cimas paucifloras. Especie originaria de Europa, cultivada como ornamental, forestal
y medicinal.

Tilia tomentosa “tilo plateado”: árbol caducifolio, de gran porte (hasta 20 m de alto). Hojas orbicu-
lares, discoloras, ligeramente lobuladas. Flores amarillentas, fragantes, agrupadas en cimas,
sobre una bráctea más larga que la inflorescencia. Especie nativa de Eurasia. Cultivada como
ornamental y forestal.

318
Familia TROPAEOLACEAE
(Tropeoláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Geraniales Málvidas Brassicales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas, glabras, volubles, frecuentemente tuberosas. Hojas simples, al-
ternas, a menudo peltadas (con el pecíolo inserto en el medio de la lámina) o digita-
das. Flores perfectas, zigomorfas, largamente pedunculadas, axilares, generalmente
solitarias. Cáliz con 5 sépalos (el sépalo dorsal prolongado hacia atrás formando un
espolón). Corola de 5 pétalos desiguales, (a veces sólo 2), unguiculados, a menu-
do laciniados o dentados. Estambres 5-12 (generalmente 8), libres, de distinta longi-
tud. Ovario súpero, 3-carpelar, 3-locular. Placentación generalmente axilar. Fruto trico-
co, desintegrándose a la madurez en 3 mericarpios monospermos.

Flor vista Fruto: 3-coco


de arriba

Flor vista
Planta en flor Diagrama floral
de costado

Tropaeolum
Tropaeolum pentaphyllum
majus Corte transversal
de un gineceo

Vista del
cáliz Flor en corte
Ovario en corte transversal Estambres y pistilo longitudinal

Lámina 100. Tropaeolaceae: Tropaeolum pentaphyllum y T. majus.

319
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


1 105
Familia americana, principalmente distribuida sobre los cordones
en Argentina
montañosos de México, Perú, Colombia, Chile y Argentina.
1 16

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Diversas especies se cultivan como ornamentales.

especie nativa
Tropaeolum pentaphyllum “flor de pitito”, “pitito”: enredadera perenne, de tallos delgados, trepa-
dores, rojizos, con tubérculos subterráneos subglobosos y hojas compuestas, de 3-6 cm
de diámetro, con 5 folíolos ovados o elíptico-lanceolados (el central mayor y los 2 basales
menores). Flores muy vistosas, de 3-4 cm de largo, con el cáliz verde, prolongado en espolón
rojizo, de 2-2,5 cm de largo y los pétalos color rojo-violáceo. Fruto 3-coco, carnoso, de 4-5 mm
de largo, generalmente con manchas oscuras. Crece en las provincias del E y NE de Argen-
tina. En medicina popular, la decocción de hojas y flores se bebe para combatir el escorbuto
(= enfermedad producida por la carencia de vitamina C en la alimentación, que se manifiesta
como hemorragias cutáneas y musculares). Por su hábito y la coloración de sus flores se
cultiva como ornamental.

especies exóticas
Tropaeolum majus “taco de reina”: hierba anual, trepadora o decumbente, de hojas simples,
alternas, enteras, orbiculares y peltadas, de4-10 cm de diámetro, largamente pecioladas.
Flores amarillas, anaranjadas o rojizas, de 3-4 cm de diámetro, con el cáliz amarillento, más
corto que la corola, prolongado hacia atrás en un espolón. Fruto 3-coco, subcarnoso, de 1-1,5
cm de diámetro. Especie nativa de Sudamérica (Perú y Brasil). Especie ornamental y hortícola.
Sus hojas, ricas en vitamica C, se preparan en ensaladas; sus frutos se consumen encurtidos.

Tropaeolum peregrinum “capuchino de la India”: hierba anual, trepadora, de hojas pentalobuladas


y flores amarillas, con los pétalos laciniados. Especie originaria de Perú, ampliamente cultivada
en Chile, como ornamental.

Tropaeolum tuberosum: “añú”, “mashua”, papa amarga”: hierba perenne, tuberosa, de tallos
postrados y hojas 5-lobuladas, de 4-8 cm de diámetro, largamente pecioladas. Flores vistosas,
con cáliz anaranjado-rojizo prolongado en espolón y pétalos anaranjados. Fruto lobulado.
Crece entre los 2.600 y 4.100 m. s.m. en la región de los Andes centrales de Chile, Perú, Bolivia
y Colombia. Sus tubérculos se utilizan como alimento por su alto contenido de almidón. Se le
atribuyen propiedades anafrodisíacas (inhibe la sexualidad al reducir los niveles de testoste-
rona en sangre). Con ese propósito era utilizada por las civilizaciones preincaicas para aplacar
el instinto sexual de los soldados cuando salían en campaña militar.

320
Familia TURNERACEAE
(Turneráceas) (incluida en Passifloraceae por APG III)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas, subarbustos o arbustos (rara vez árboles), generalmente con pelos sim-
ples, glandulares o estrellados. Hojas alternas, simples o divididas, normalmente pe-
cioladas, con estípulas pequeñas o ausentes. Flores perfectas, actinomorfas, frecuen-
temente heterostilas, solitarias o a veces agrupadas en inflorescencias racimosas,
axilares o terminales. Cáliz 5, formando un tubo en la base. Corola 5. Pétalos imbrica-
dos de prefloración contorta. Estambres 5, insertos en la base del tubo corolino. Gine-
ceo súpero, 3-carpelar, 1-locular. Placentación parietal. Estilo 3. Fruto cápsula, loculici-
da por 3 valvas. Semillas albuminadas.

Semilla

Flor

Flor con los estilos largos

Vista de
estambres Fruto; cápsula
y gineceo
villoso Fruto: cápsula

Turnera Planta
sidoides en flor

Planta Flor con


Diagrama floral en flor
Ovario en corte Piriqueta sp. los estilos
transversal cortos

Lámina 101. Turneraceae: Turnera sidoides y Piriqueta sp.

321
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


12 227
Familia distribuida en las regiones tropicales y subtropicales
en Argentina
principalmente de América y África.
2 17
(*) Todas las especies de Turneráceas fueron incluidas por APG III en Passifloraceae.

Importancia económica:
Familia de poca importancia económica. En México, se utilizan las hojas de algunas espe-
cies de Turnera como sustituto del té, para aromatizar el vino y como afrodisíacos (Recuadro 31).

especies nativas
Piriqueta grandifolia: subarbusto erguido, hasta 1 m de alto, glanduloso, de hojas simples, elíp-
ticas u ovadas, de 2,5-7,5 cm de largo, tomentosas, de bordes aserrados y flores solitarias,
vistosas, heterostilas, con los pétalos rosados o lilacinos. Fruto cápsula verrucosa. Especie
frecuente en el NO de Argentina.

Turnera grandiflora: hierba perenne, hasta 60 cm de alto, de hojas simples, oblongas, de 1,5-7,5
cm de largo, con los bordes aserrados y flores solitarias, heterostílicas, blancas o lilacinas con
manchas purpúreas. Fruto cápsula verrucosa, Habita el NE de Argentina. Crece en suelos arci-
llosos, ligeramente salinos a veces inundados.

Turnera sidoides “amapolita”, “yerba del ciervo”: hierba perenne, pubescente, de 15-40 cm de
alto, de hojas simples, pinnatífidas o pinnatipartidas, de 1,5-4,5 cm de largo y flores vistosas,
solitarias, generalmente amarillas o rosadas, heterostílicas. Fruto cápsula subglobosa, de 4-8
mm de largo. Especie común en el sur de Brasil, Uruguay y centro-norte de Argentina.

Recuadro 32. Plantas afrodisíacas

El término “afrodisíaco” proviene de Afrodita, la diosa griega del amor, que posteriormente los
romanos la identificaron con la antigua diosa itálica Venus. Tan antiguo como estos mitos es el
interés por las sustancias con las que se pretende excitar o estimular el apetito sexual, denominadas
sustancias afrodisíacas. La primera mención escrita de los afrodisíacos procede de unos papiros
egipcios del siglo XXIII antes de Cristo. Como ejemplos de afrodisíacos se menciona a las cebo-
llas, que en la Edad Media se creía que prolongaban las erecciones, capacidad que compartían con
el ajo, el rábano, el nabo y otros alimentos vegetales. Además de ostras, almejas y otros bivalvos
asociados con Venus, los romanos atribuían propiedades afrodisíacas a las habas, legumbres que
consideraban beneficiosas para la erección. En nuestro país se le atribuyen propiedades de esti-
mulante sexual a la infusión de las hojas de “muña-muña” (Clinopodium gilliesii (Benth.) Kuntze,
Lamiáceas) especie de la región cordillerana y a los frutos de “paramela” (Adesmia boronioides
Hook. f., Fabáceas). En México se considera que tiene efecto de poderoso afrodisíaco la infusión de
las hojas de “damiana” o “hierba de la pastora” (Turnera diffusa Willd. ex Schult., Turneráceas) que
crece en terrenos áridos de América tropical. Adaptado de Pijoan (2002).

322
Familia ULMACEAE
(Ulmáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos monoicos o dioicos, inermes o espinosos, caducifolios. Hojas
simples, alternas, cortamente pecioladas, asimétricas (generalmente de base oblicua),
de bordes aserrados y venación pinnada, con estípulas caducas. Flores pequeñas,
perfectas y/o imperfectas, solitarias o reunidas en inflorescencias axilares. Perianto ca-
licino constituido por 5-8 tépalos libres o parcialmente unidos. Estambres 5-8, inser-
tos en la parte inferior del perianto, opuestos a los tépalos. Gineceo súpero, 2-carpelar
(solamente 1 lóculo es fértil), 1-ovulado. Placentación apical. Fruto sámara. Semillas
planas, sin endosperma.

Fruto:
sámara

Semilla
Gineceo en corte
Flor longitudinal

Hoja simple de
base asimétrica

Fruto:
sámara

Ulmus
Rama americana
con flores
Flor con Flor en antesis
Ulmus minor estigma (al momento de
Rama con frutos
receptivo dispersar el polen)

Lámina 102. Ulmaceae: Ulmus minor y U. americana.

323
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


6 35
Familia distribuida preferentemente en las regiones tropicales y
en Argentina
templadas del mundo.
1 1

Importancia económica:
La importancia económica de las Ulmáceas radica en la utilización -como ornamental- de los
“olmos” y en la explotación de la madera de algunas especies.

especie nativa
Phyllostylon rhamnoides “palo amarillo”, “palo lanza”, “ibirá catú”: árbol perennifolio, polígamo-
monoico, de 8-15 m de alto, inerme, de copa estrecha, ramas ascendentes y corteza pardo-
grisácea. Hojas simples, alternas, aovadas a elípticas, de 3-4 cm de largo, algo coriáceas, de
bordes aserrados en la mitad superior de la hoja. Flores diminutas (< de 5 mm de diámetro),
reunidas en inflorescencias. Fruto sámara leñosa, de 2-3,5 cm de largo, castaño-amarillenta,
provista de 2 alas de diferentes tamaños (una atrofiada de menor largo, generalmente incurva).
Especie forestal, de gran importancia en el norte del país. Su madera blanco-amarillenta y dura
es apta para elaborar terciados, parqués, cabos de herramientas, etc. Habita en las provincias
fitogeográficas Chaqueña y de la Yunga (Recuadro 7).

especies exóticas
Ulmus minor “olmo europeo”: árbol caducifolio, polígamo-dioico, de corteza rugosa, pardo
grisácea y copa subglobosa. Hojas simples, alternas, de base marcadamente asimétrica
y de bordes aserrados, ásperas al tacto, de 5-8 cm de largo. Flores diminutas, perfectas y
unisexuales, apétalas, rosadas a verdosas, reunidas en fascículos axilares. Fruto sámara,
amarillenta, de 1-2 cm de largo. Especie ornamental y forestal, originaria de Europa. Es la
especie de “olmo” más cultivada en Argentina. Sus hojas son atacadas por insectos minadores
como la “vaquita del olmo” (Galerucella luteola). Las larvas de este coleóptero se alimentan de
las hojas, dañando el parénquima foliar y dejando las nervaduras (hojas perforadas).

Ulmus pumila “olmo de Turquestán”, “olmo siberiano”: árbol caducifolio, de 7-14 m de alto, de
copa amplia e irregular. Hojas simples, alternas, elípticas a lanceoladas, agudas o acumi-
nadas, de borde aserrado, de 3-5 cm de largo, de base asimétrica. Flores pequeñas, apétalas,
verde-rojizas, dispuestas en racimos axilares. Fruto sámara pequeña, primero verde y luego
pajiza, de 1-1,5 cm de largo. Especie procedente de Asia, cultivada como ornamental, prefe-
rentemente en zonas secas.

Ulmus parvifolia “olmo de china”: árbol caducifolio, hasta 20 m de alto, de copa amplia y subglo-
bosa y corteza fina, pardo-grisácea. Hojas simples, alternas, lanceoladas, aserradas y acumi-
nadas. Flores diminutas, verdosas, dispuestas en racimos axilares. Fruto sámara, aplanada y
circular, amarillenta a la madurez. Especie nativa del este de Asia, cultivada como ornamental,
de floración estival.

324
Familia URTICACEAE
(Urticáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Urticales Hamamélidas Urticales Fábidas Rosales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas herbáceas (anuales o perennes) o arbustos (raro árboles), monoicas o dioi-
cas, a menudo con pelos urticantes en tallos y hojas (a veces epidermis con cistolitos).
Hojas simples, alternas u opuestas, a veces asimétricas, de bordes enteros, dentados o
crenados. Flores pequeñas, monoperiantadas (por lo común verdosas), generalmente
unisexuales, agrupadas en inflorescencias generalmente cimosas, de aspecto variado.
Flores estaminadas con 4-5 estambres curvados hacia abajo en el botón floral y disten-
didos a la madurez, ovario rudimentario. Flores pistiladas de ovario súpero, 1-carpelar,
1-ovulado. Fruto aquenio o drupa, 1-seminado, protegido por el perigonio.

Flor estaminada

Hoja con pelos urticantes


Pelo urticante

Semilla

Diagrama de una
flor estaminada Cistolito de la epidermis foliar

Urtica
urens

Perigonio
Diagrama de una Planta con frutos
de la flor
flor pistilada Flor pistilada en antesis
pistilada

Lámina 103. Urticaceae: Urtica urens.

325
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


49 (*54) 2.625
Familia de distribución cosmopolita. en Argentina
7 24
(*) La Familia Crecopiaceae fue incluida en Urticaceae agregando 5 Géneros y 147 especies.

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en la explotación del “ramio”. Otras Urticá-
ceas son empleadas en la fabricación de papel, cuerdas y tejidos. En medicina popular algunas
especies son utilizadas como astringentes, diuréticas y afrodisíacas. Como ornamental se cultivan
numerosas especies de los Géneros: Pellionia y Pilea.

especies nativas
Boehmeria cylindrica: hierba o subarbusto dioico, de hojas simples, ovado-lanceoladas, de
bordes aserrados y flores unisexuales, diminutas, inconspicuas, reunidas en glomérulos a lo
largo de las ramas, formando falsas espigas.

Parietaria debilis: hierba anual, con tallos postrados o ascendentes, muy frágiles, hasta 0,20 m
de alto. Hojas simples, ovadas o rómbicas y flores reunidas en glomérulos axilares. Común
en terrenos modificados.Es una especie tolerante a las aplicaciones del herbicida glifosato.

Urera aurantiaca “ortiga del monte”: arbusto dioico, erecto o apoyante, urticante, de hojas
alternas, 3-nervadas, ovadas o lanceoladas. Flores estaminadas y pistiladas con perigonio.
Fruto aquenio, protegido por el perigonio colorido (anaranjado-rojizo). Medicinal. Se emplea
contra los dolores reumáticos y para curar las várices.

especies exóticas
Boehmeria nivea “ramio”: hierba perenne, de 1-1,5 m de alto, rizomatosa, de tallos angulosos y
hojas suborbiculares, tomentosas y discoloras, largamente pecioladas, hasta 15 cm de largo.
Flores pequeñas, dispuestas en panojas axilares. Especie originaria de China, cultivada como
textil. De sus tallos se extrae una de las mejores fibras vegetales (resistente, sedosa y de buen
largo), aunque su extracción es dificultosa.

Pilea cadierei “pilea”, “hoja de aluminio”: hierba perenne, de 30-40 cm de alto, de hojas opuestas,
elípticas de 3-8 cm de largo, verdes con manchas blancas y flores pequeñas dispuestas en
glomérulos pedunculados, axilares. Especie originaria del SE Asiático, cultivada como orna-
mental.

Urtica urens “ortiga”: hierba anual, dioica, con pelos urticantes en tallos y hojas. Es originaria de
Europa y se encuentra naturalizada en casi todas las provincias de Argentina. Se la considera
una especie indicadora de suelos fértiles. Se comporta como maleza de huertas y jardines.
Con sus hojas y tallos triturados en agua se prepara un fertilizante casero que se aplica sobre
el follaje de especies ornamentales.

326
Familia VERBENACEAE
(Verbenáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Gamopétalas Tubiflorales Astéridas Lamiales Lámidas Lamiales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles, arbustos, subarbustos o plantas herbáceas. Hojas simples, opuestas (raro
verticiladas), enteras, lobulabas o dentadas. Algunas veces, tallo de sección cuadran-
gular. Flores generalmente perfectas, zigomorfas o levemente actinomorfas, sésiles o
brevemente pediceladas, dispuestas en espigas, racimos o cimas. Cáliz 4-5, gamosé-
palo, dentado o partido, por lo general persistente. Corola gamopétala, normalmente
4-5-lobulada. Estambres 4-5 o reducidos por aborto a 2. Ovario súpero, por lo común
2-carpelar, 2-4-locular. Estilo simple, terminal o subterminal. Placentación axilar a ba-
sal. Fruto drupa o esquizocarpio, que se desarticula en 4 aquenios o drupas.

Lippia
Rama
sp.
en flor
Diagrama floral

Lantana camara
Flor
Aloysia sp. gamopétala
Rama en flor

Flor

Rama con
Fruto:
drupas
esquizocarpio
carnosas Rama
Glandularia en flor
Citharexylum sp. Rama con drupas carnosas peruviana

Lámina 104. Verbenaceae: Aloysia sp., Citharexylum sp., Lantana camara, Lippia sp. y Glandu-
laria peruviana.

327
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


Familia ampliamente distribuida en las regiones tropicales y 31 938
subtropicales de ambos hemisferios, con unos pocos Géneros en Argentina
nativos de las regiones templadas. 23 183

Importancia económica:
Ciertas especies proporcionan valiosos aceites aromáticos como: Vitex agnus-castus y Aloysia
citriodora entre otras. Con la madera de especies de Citharexylum se fabrican instrumentos musi-
cales (de allí su nombre: cithara, cítara y xylon, madera). Son ampliamente cultivadas ornamen-
tales especies de los Géneros: Duranta, Lantana, Lippia, Glandularia y Verbena.

especies nativas
Aloysia citriodora “cedrón”, “hierba Luisa”: arbusto de 1,5-3 m de alto, aromático a ser restregado,
de hojas simples, enteras, de 5-12 cm de largo. Flores pequeñas, blancas, dispuestas en inflo-
rescencias espiciformes terminales. Se cultiva como ornamental y medicinal. Sus hojas despiden
un olor similar al limón y se emplean en infusión (té de cedrón) y en la fabricación de licores.

Aloysia gratissima “poleo del campo”, “cedrón del monte”: arbusto aromático, de 1-3 m de alto,
muy ramoso, de hojas simples, elíptico-lanceoladas, de 1-4 cm de largo, discoloras y flores
blancas, pequeñas, de 4-5 mm de largo, muy fragantes, dispuestas en amplias inflorescen-
cias axilares, muy vistosas. Especie americana de amplia distribución, en Argentina habita en
la región centro-norte. Es ornamental, melífera y medicinal. La infusión de sus hojas o ramas
jóvenes se emplea -en tomas- como estomacal, anticatarral y sedante.

Citharexylum montevidense “espina de bañado”, “tarumá”: árbol perennifolio, espinoso, de 4-12


m de alto, a menudo con raíces gemíferas. Hojas simples, opuestas, coriáceas, elípticas u
ovadas, de 3-10 cm de largo. Flores amarillo-cremosas, fragantes, muy pequeñas (pétalos de
6 mm de largo), reunidas en racimos terminales, multifloros y laxos, hasta 10 cm de largo. Fruto
drupa carnosa, ovoide y rojiza, de 0,9-1,2 cm de diámetro. Especie del sur de Brasil, Paraguay,
Uruguay y NE de Argentina. Es común en los bosques ribereños de los ríos Paraná y Uruguay.

Glandularia peruviana “margarita punzó”: hierba perenne, de tallos hirsutos, radicantes en los
nudos basales y hojas simples, ovadas a elípticas, de 0,5-3 cm de largo. Flores color rojo
carmín, dispuestas en densas espigas capituliformes, terminales. Corola de 1,3-1,5 mm de
largo. Especie ornamental, de amplia distribución en el centro-norte de Argentina.

Glandularia tenera “margarita punzó”: hierba perenne, de tallos rastreros o radicantes en la base y
hojas compuestas, pinnatisectas, de 1,5-3 cm de largo, de contorno triangular, con fascículos
de hojitas menores en las axilas. Flores violáceas, con tubo cilíndrico de 1-1,3 cm de largo,
dispuestas en cabezuelas terminales, solitarias, largamente pedunculadas.Especie común en
terrenos arenosos y húmedos.

Lantana camara “camará”, “lantana”: arbusto perenne, de 1,5-2,5 m de alto, de ramas inermes o
aculeadas y hojas simples, opuestas, de olor penetrante, ovadas a subcordadas, de 3-12 cm
de largo, ásperas al tacto, con los márgenes crenado-aserrados. Flores pequeñas, amarillo-

328
anaranjadas, rojizas a la madurez, de ± 1 cm de largo, reunidas en densas cabezuelas hemis-
féricas, largamente pedunculadas, de 2,5-3,5 cm de diámetro. Fruto drupa esférica, carnosa,
negruzca, de 3-5 mm de diámetro, reunidas en racimos. Especie de amplia distribución en
América, de México a la región central de Argentina. Es tóxica para el ganado. Su follaje
presenta triterpenos (lantadeno A y B) que lo tornan hepatóxica por el ganado vacuno (Day y
col., 2003). Por su vistosa floración se la cultiva como ornamental para formar cercos vivos.

Lippia alba “lipia”, “salvia morada”: subarbusto rizomatoso, fuertemente aromático, de tallos
erguidos (a veces decumbentes), hasta 1,5 m de alto y hojas opuestas o ternadas, de 2-6 cm
de largo, ásperas al tacto. Flores violáceas, dispuestas en cabezuelas axilares y fruto esqui-
zocarpio subgloboso, cubierto por el cáliz acrescente. Especie común en suelos arenosos y
húmedos de bosques ribereños. En medicina popular la infusión de sus hojas se utiliza para
combatir trastornos estomacales.

Phyla canescens “yerba del mosquito”: hierba perenne, rastrera, de tallos postrados y viajeros, que
forman césped denso y hojas opuestas, simples, de 1-2,5 cm de largo. Flores blanco-lilacinas,
con garganta amarilla, dispuestas en cabezuelas solitarias, axilares y pedunculadas. Crece
preferentemente en lugares abiertos y soleados. En medicina popular, la infusión de sus hojas
se emplea como digestiva y hepática. En Estados Unidos de América se cultiva como césped.

Verbena bonariensis “verbena”, “verbena amarga”: hierba perenne, erguida, hasta 2 m de alto,
con tallos tetrágonos y hojas simples, opuestas, lanceoladas, de 5-12 cm de largo, sésiles y
de márgenes aserrados. Flores muy pequeñas, con cáliz y corola violáceo-púrpura, agrupadas
en espigas de 1-6 cm de largo, que forman densas cimas corimbiformes, multímeras (donde
las laterales no superan a la espiga central). Especie da amplia distribución en Sudamérica.

Verbena gracilescens “yerba de Santa Ana”: hierba bienal o perenne, de 0,3-0,6 m de alto, de tallos
erectos o decumbentes, enraizados en los nudos basales. Hojas muy variadas, opuestas; las
inferiores con láminas profundamente 3-partidas, elíptico-oblongas, ovadas a lanceoladas; las
superiores con láminas linear-lanceoladas, de márgenes enteros o con 1 ó 2 dientes a cada
lado. Inflorescencias en numerosas espigas terminales filiformes, laxas, hasta 15 cm de largo
a la fructificación. Flores pequeñas, de pétalos lilacinos o blancuzcos, de 3-3,5 mm de largo.
Frutos mericarpios de 1,5-1,7 mm de largo, ferrugíneos. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay
y C-N de Argentina. Habita en suelos fértiles, húmedos, salobres, en lugares umbrosos, a
orillas de bosques ribereños, en terrenos bajos y márgenes de arroyos y lagunas. Florece y
fructifica en primavera y verano.

Verbena intermedia “verbena”, “siempre viva del campo”: hierbas perennes, hasta 1 m de alto, de
tallos marcadamente tetrágonos y hojas simples, opuestas, sésiles, de 5-7 cm de largo, áspero-
escabrosas. Flores violáceo-purpúrea, de 1 cm de largo, densamente vellosa hacia el exterior,
dispuestas en densas espigas terminales, de 2-4 cm de largo, que forman grupos trímeros (los
laterales superando en largo a la espiga central). Especie endémica del sur de Brasil, Uruguay y
centro-norte de Argentina. Habita en suelos fértiles, arenosos y en terrenos modificados.

329
especie exótica
Duranta erecta “duranta”: arbusto sarmentoso, inerme o espinoso, de 1,5-2,5 m de alto. Flores
pequeñas, lilacinas, dispuestas en racimos axilares y fruto drupa ovoide, amarilla, de 0,7-1
cm de largo. Especie originaria de América tropical, ampliamente cultivada como ornamental.

Recuadro 33. Tolerancia a la salinidad (adaptado de González et al., 2002)

Los vegetales difieren notablemente en sus respuestas a los ambientes salinos. Esta diferencia llevó
a la división de las especies en dos grupos fisiológicos:

halofitos (plantas capaces de soportar concentraciones de sales relativamente elevadas, es decir


adaptadas a los ambientes salinos) y
glicofitos (plantas que toleran sólo bajas concentraciones salinas).

Los límites establecidos para separar ambos grupos son ambiguos y difieren entre autores y entre
especies. Entre los mecanismos que explican la capacidad de las especies vegetales para tolerar el
estrés por sales se encuentran: a) el ajuste osmótico, b) exclusión de iones, c) suculencia, d) elimi-
nación de sales por glándulas o estructuras especializadas y e) pérdida de hojas y/o frutos.

. Ajuste osmótico (osmorregulación). Las plantas al crecer en condiciones de salinidad pueden


disminuir su potencial osmótico interno para compensar el potencial osmótico externo, mantener la
actividad enzimática y el transporte del floema, evitando la deshidratación. El ajuste osmótico está
generalmente ligado a la síntesis de solutos orgánicos, como la prolina, betaína, cholina, glicina-
betaína, sacarosa y/o a la acumulación de iones inorgánicos.
. Exclusión de iones. La exclusión puede ser pasiva (sin gasto de ATP) o activa. En la exclusión
pasiva, hay selectividad en el ingreso de los iones a las células de las raíces. Este proceso se
describe en términos de sustitución elemental o de selección iónica, esto es: toman el potasio (K+)
en lugar del sodio (Na+). En la exclusión activa, la expulsión de las sales que ingresaron, se logra a
través de ATPasas; estas enzimas toman el Na+ del citoplasma y lo expulsan al medio circundante
o a la vacuola, intercambiándolo por K+.
. Suculencia. Es la acumulación de la sales en las vacuolas celulares. La planta amortigua el cambio
en el balance iónico, excretando la sal absorbida en las vacuolas. Este efecto de compartimentación
implica acumular el exceso de sales en ciertos órganos de la planta.
. Eliminación de sales. La eliminación del exceso de sales puede darse en forma directa a través de
estructuras especiales como glándulas y pelos vesiculares que permiten la eliminación del exceso
de sales, el mantenimiento del equilibrio iónico-osmótico del citoplasma y un buen funcionamiento
en la permeabilidad de las membranas.
. Pérdida de hojas y/ frutos. Las plantas son capaces de tolerar el estrés salino a través de la elimi-
nación de sales, mediante la regulación de la caída de sus hojas y en casos extremos de sus frutos.

330
Familia VIOLACEAE
(Violáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Parietales Dilénidas Violales Fábidas Malpighiales

Caracteres exomorfológicos:
Plantas arbóreas, subarbustivas, herbáceas (a veces enredaderas). Hojas general-
mente alternas o arrosetadas, simples, enteras, dentadas o partidas, con estípulas fo-
liáceas pequeñas (a veces caducas). Flores perfectas, zigomorfas, axilares, solitarias o
en racimos. Pedúnculos con 2 bractéolas. Sépalos 4-7, por lo común 5, libres, iguales
o desiguales, por lo común persistentes. Pétalos 5, generalmente con el pétalo inferior
más grande y prolongado en espolón. Estambres 5, con los filamentos muy cortos o
nulos, alternipétalos. Ovario súpero, sésil, 3-5-carpelar, 1-locular. Placentación parietal.
Fruto cápsula dehiscente en 3 valvas. Endosperma aceitoso.

Viola
tricolor
Fruto cápsula Planta
en flor

Diagrama floral
(pétalo inferior
prolongado
Viola odorata
en espolón)

Tallo con
frutos

Flor zigomorfa
Fruto: cápsula (dehiscente
por 3 valvas) Nudos foliares con flores Hbanthus parviflorus

Lámina 105. Violaceae: Viola tricolor, V. odorata e Hybanthus parviflorus.

331
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


34 985
Familia cosmopolita. en Argentina
3 70

Importancia económica:
Familia de escasa importancia económica. La principal especie de esta Familia es Viola odorata
que se cultiva ampliamente en el sur de Francia por sus aceites aromáticos que se utilizan en la fabri-
cación de perfumes, colonias y esencias. Otras especies de Viola se cultivan como ornamentales.

especie nativa
Hybanthus parviflorus “violetilla”: hierba perenne, generalmente decumbente, hasta 40 cm de alto,
muy ramificada, de tallos pubescentes y hojas simples, alternas a subopuestas, lanceoladas
o elípticas, de 1-4 cm de largo, cortamente pecioladas, con los márgenes foliares crenados
a aserrados. Flores diminutas, zigomorfas, blancas, solitarias, dispuestas en las axilas de las
hojas superiores, con el pétalo inferior dilatado en forma de lámina acorazonada. Fruto cápsula
globosa, de ± 3 mm de diámetro, dehiscente por 3 valvas. Especie americana de amplia distri-
bución. Habita preferentemente en los bosques higrófilos. Es tolerante a las aplicaciones del
herbicida glifosato.

especies exóticas
Rinorea pubiflora: arbusto o árbol pequeño, originario de América tropical, utilizado como medi-
cinal por los nativos del Amazonas. La corteza aplastada se frota sobre la piel y permite calmar
los dolores y las hinchazones producidas por las picaduras de abejas y otros insectos.

Viola arvensis “violeta silvestre”: hierba anual o bienal, de tallos erectos o tendidos y hojas simples,
alternas, ovadas. Flores blancas con manchas amarillas, solitarias en las axilas de las hojas
superiores. Originaria de Europa, adventicia en América.

Viola tricolor “violeta”: hierba perenne, estolonífera y acaule. Hojas dispuestas en rosetas, ancha-
mente acorazonadas y largamente pecioladas. Flores violetas o blancas, vistosas, fragantes, de
1,5-3 cm de diámetro, con los pétalos laterales espolonados. Originaria de Eurasia. Cultivada
como ornamental. Normalmente suele propagarse espontáneamente bajo sitios sombríos.

Viola x wittrockiana “pensamiento”: hierba anual, bienal o perenne, caulescente, de hojas simples,
reniformes las inferiores y aovadas las superiores. Flores zigomorfas, grandes y vistosas,
generalmente tricolores (combinando blanco, amarillo, violeta y/o marrón). Especie nativa de
Europa, quitar este párrafo. Después de Europa va punto final.

332
Familia VITACEAE
(Vitáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Rhamnales Rósidas Rhamnales Rósidas Vitales

Caracteres exomorfológicos:
Lianas o enredaderas, con pubescencia variable. Hojas alternas, simples o com-
puestas. En cada nudo se disponen en forma opuesta: una hoja y un zarcillo o inflores-
cencia. Zarcillos terminados en discos adhesivos o ventosas. Flores pequeñas, actino-
morfas, perfectas, reunidas en panojas, corimbos o inflorescencias cimosas. Sépalos
4-5, soldados en una estructura en forma de copa. Pétalos 4-5, libres o soldados por
sus extremos, caducos en la antesis. Estambres 4-5, opuestos a los pétalos, insertos
sobre un disco nectarífero. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-locular, 4-ovulado. Placenta-
ción axilar. Fruto baya. Semillas 1-4, endospermadas.

Rama
Rama en con hojas
flor con palmadas
zarcillos y zarcillos

Detalle de Fruto:
estípulas baya

Racimo
de bayas
Vitis
vinifera

Rama con
frutos

Estambres Baya en corte longitudinal Cissus verticillata


Gineceo y androceo
y transversal

Lámina 106. Vitaceae: Vitis sp. y Cissus verticiillata.

333
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


14 850
Familia distribuida principalmente en las regiones tropicales
en Argentina
y subtropicales de América, Asia y África.
3 11

Importancia económica:
La importancia económica de la Familia Vitáceas reside en el cultivo de diversas especies del
Género Vitis (“vid”) y en el valor ornamental de algunas especies de Parthenocissus (“enamoradas
del muro”) por su follaje vistoso.

especie nativa
Cissus verticillata “uvilla del monte”, “cortinas del cielo”: enredadera perenne, de tallos estriados y
leñosos en la base. Hojas simples, alternas, enteras o apenas 3-lobulada, con zarcillos y flores
pequeñas, blanco-amarillentas, con 4 estambres y ovario 2-carpelar, reunidas en inflorescen-
cias racimosas, n-floras. Fruto baya esférica, negruzca, de 5-8 mm de diámetro. Sus frutos
tiñen de índigo.

especies exóticas
Cissus alata: enredadera perenne de hojas compuestas, con 3 folíolos de margen dentado. Origi-
naria de las Antillas. Cultivada como ornamental por su follaje vistoso.

Parthenocissus tricuspidata “enamorada del muro”: liana trepadora por zarcillos terminados en
ventosas adhesivas. Hojas 3-lobuladas, grandes y lustrosas, de 10-20 cm de largo, caedizas,
tornándose rojizas durante el otoño. Especie originaria de Asia, ampliamente cultivada como
ornamental.

Vitis labrusca “uva chinche”: liana trepadora por zarcillos, de hojas simples, pecioladas y disco-
loras, enteras o levemente 3-lobuladas. En la provincia de Buenos Aires, con la uva chinche
se elabora el denominado “vino de la costa”. Esta especie se caracteriza por su elevada resis-
tencia a enfermedades fúngicas (enfermedades producidas por hongos), por ello se la cultiva
en las provincias con abundantes precipitaciones. Además, es muy utilizada como pie de
injerto por su resistencia a un insecto parásito de la vid que se conoce como “filoxera de la vid”
(Dactylosphaera vitifoliae), que se alimenta de las hojas y raíces.

Vitis vinifera “vid europea”: liana trepadora por zarcillos, de hojas simples, pecioladas, de lámina
cordado-orbicular, marcadamente 3-5-lobulada. Flores, verdosas, pequeñas dispuestas en
amplios racimos piramidales. Fruto baya esférica, comestible, de color y tamaño variable
según las variedades (amarilla, rosada, rojo o negruzca), con 1-4 semillas. Especie posible-
mente originaria del Cáucaso, se cultiva en todo el mundo para vinificar y como uva de mesa,
existiendo más de 60 variedades. En Argentina, las principales plantaciones ocurren en las
provincias de Mendoza, San Juan, Río Negro, La Rioja, Catamarca y Salta.

334
Familia XIMENIACEAE
(Ximeniáceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Santalales Rósidas Santalales Eudico-atípicas Santalales

Caracteres exomorfológicos:
Árboles o arbustos, autótrofos o hemiparásitos (adosados a las raíces de sus hués-
pedes), a veces lianas, generalmente con espinas axilares. Hojas simples, enteras,
pecioladas, alternas (raro opuestas), sin estípulas, de textura áspera, apergaminada.
Flores perfectas (a veces unisexuales), verdes o blancas, con perianto 2-seriado, dis-
puestas en inflorescencias axilares, cimosas o racimosas. Cáliz pequeño, gamosépa-
lo, campanulado, 3-6 dentado. Pétalos 3-6, libres o apenas soldados, de prefloración
valvar. Estambres 4-10, oposipétalos, con los filamentos libres. Ovario principalmente
súpero, 2-5-locular. Fruto drupáceo, ovoide o esférico, 1-seminado.

Fruto
en corte
longitudinal
Flor
Corte longitudinal
Gineceo
de un gineceo Ximenia
americana

Rama fructífera
Corte transversal con espinas
de un fruto
Fruto: drupa

Corte longitudinal
de una flor mostrando
el gineceo súpero
Diagrama floral
Porción de una rama florífera

Lámina 107. Ximeniaceae: Ximenia americana.

335
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


4 13
Familia originaria de las regiones tropicales de ambos
en Argentina
hemisferios.
1 2

Importancia económica:
Familia sin importancia económica. Algunas especies suministran frutos comestibles (Coula
edulis) o son utilizadas como ornamentales (Harmandia coccinea).

especie nativa
Ximenia americana “pata del monte”, “pata”, “limoncillo”: árbolito o arbusto caducifolio, de 2-4 m
de alto, de ramas espinosas y corteza pardo-rojiza. Hojas simples, ovadas o suborbiculares,
fragantes y flores perfectas, blanco-amarillentas, formadas por 4 pétalos con notables pelos en
su cara interior. Fruto drupa ovoide, apiculada, comestible, amarillo-anaranjada a la madurez,
semejante a un damasco pequeño, de 1-2,5 cm de diámetro, muy fragante. Especie frecuente
en los bosques xerofíticos de Argentina. Es tóxica para el ganado dado que las partes herbá-
ceas presentan glucósidos cianogenéticos (Ragonese, 1955). Su madera -de color rosado
oscuro- es dura y pesada, pero de diámetro reducido por lo que se usa como leña. Sus frutos
frescos tienen sabor amargo por la presencia de ácido cianhídrico en el mesocarpio (Abraham
de Noir y Bravo, 2014), por lo que suelen utilizar -localmente- en la elaboración de dulces y
licores. El nombre de “pata” proviene del quechua “pagta” designando la propiedad tintórea
de su corteza (Recuadro 33).

Recuadro 34. Especies tintóreas (adaptado de Tafoya y García, 1993)

Los pigmentos son estructuras químicas que por medio de la refracción de la luz dan color a
diversos materiales. Estos compuestos se clasifican en inorgánicos y orgánicos. Los primeros son
de origen mineral, mientras que los segundos pueden ser productos naturales o sintéticos. Los
pigmentos naturales son extraídos de plantas y animales. Bajo el nombre de plantas tintóreas se
incluyen a muchos vegetales que contienen altas concentraciones de principios colorantes en dife-
rentes órganos, como raíces, tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Estos colorantes son produ-
cidos directamente por la actividad fisiológica de las plantas y se hallan en mayor concentración en
las vacuolas de las células vegetales. En las vacuolas se asocian con otros elementos adoptando
la forma de alcoholes fenólicos, aceites, resinas, taninos, flavonoides y antraquinonas. En general,
los colorantes son ampliamente utilizados en la producción de alimentos y en las industrias cosmé-
tica, farmacéutica y textil. En relación con los pigmentos naturales utilizados para teñir podemos
decir que existen dos tipos primarios: a) pigmentos solubles en aceite (clorofila y carotenoides)
y b) pigmentos solubles en agua (flavonoides y betalaínas). La clorofila produce un color verde y
los carotenoides (como los que hay en las zanahorias y naranjas) producen pigmentos amarillos a
rojos. Los flavonoides producen colores rojizos (como en cártamo) y amarillo (como en perejil). Las
betalainas producen colores rojo-púrpura (como en remolacha) y tienen la particularidad de estar
restringidas a las Familias del Orden Caryophyllales.

336
Familia ZYGOPHYLLACEAE
(Zigofiláceas)

enGLeR CRonQUIST APG III


Subclase orden Subclase orden Clado orden
Dialipétalas Geraniales Rósidas Sapindales Fábidas Zygophyllales

Caracteres exomorfológicos:
Hierbas, arbustos o árboles de nudos engrosados. Hojas compuestas, paripinnadas
(Zygophyllum significa “hoja yugada”), excepcionalmente simples, opuestas, desde algo
carnosas hasta coriáceas. Generalmente con estípulas pilosas y persistentes. Flores per-
fectas, actinomorfas o zigomorfas, pedunculadas, solitarias o dispuestas en cimas pau-
cifloras. Cáliz y corola 4-5-meros. Androceo en 1, 2 ó 3 verticilos de 4-5 estambres, a
menudo desiguales. Ovario súpero, sésil o sostenido por un ginecóforo, 4-5-carpelar. Pla-
centación axilar. Frutos diversos, generalmente secos (cápsula que se separa en 3-5 co-
cos o carpidios indehiscentes), por excepción baya drupácea. Carpidios 1-3 seminados.

Larrea sp.

Rama Rama y hoja


con
hojas Porlieria
microphylla
Bulnesia Rama
retama en flor

Rama con flor y fruto Rama y hoja Fruto Flor


Fruto: 5-alado (esquizocarpo) 4-cocos

Lámina 108. Zygophyllaceae: Bulnesia retama, Porlieria microphylla y Larrea sp.

337
Distribución geográfica:

Hábitat Géneros especies


22 285
Familia de regiones subtropicales y templadas de ambos hemis-
en Argentina
ferios.
6 15

Importancia económica:
La importancia económica de esta Familia radica en el valor forestal de ciertas especies de
los Géneros: Guaiacum y Bulnesia, que presentan madera pesada y de larga duración a la intem-
perie. El denominado “palo santo” (Guaiacum sanctum L.), originario de América Central y las
Antillas, proporciona la madera más dura que se conoce en el comercio internacional. Su albura
blanca-amarillenta es extremadamente dura y pesada, con un peso específico de 1,2 a 1,3 kg/dm3
(Font Quer, 1958) (comprara con valores del Recuadro 19 y 20). De algunas especies de Bulnesia
se extraen aceites aromáticos utilizados en perfumería y como insectífugos. Larrea, Porliera y
Bulnesia son citados como Géneros dignos de cultivo.

especies nativas
Bulnesia bonariensis “guacle”, “jaboncillo”: árbolito o arbusto caducifolio, inerme, de 3-5 m de alto. De
hojas compuestas, pinnadas, formadas por 8-24 folíolos y flores amarillas, solitarias. Fruto cápsula
5-alada, de ± 4 cm de largo por 3,5-4 cm de ancho, profundamente emarginada en su extremidad.
Especie común en la región del Chaco árido, generalmente asociada con suelos salinos.

Bulnesia retamo “retamo”, “retama”: arbusto poco ramificado, generalmente áfilo, de hojas
efímeras, caedizas al comienzo de la floración, formadas por 4-8 folíolos pequeños. Flores
amarillo-anaranjadas. Fruto cápsula alada, de ± 3 cm de largo. Esta especie produce abun-
dante cera que puede ser utilizada en la industria.

Bulnesia sarmientoi “palo santo”: árbol caducifolio, inerme, de 6-18 m de alto, de copa estrecha y
corteza pardo-grisácea. Hojas opuestas, formadas por 2 folíolos asimétricos y sésiles, de 1,5-3
cm de largo. Flores blanco-amarillentas, pequeñas, de 1-2 cm de largo, agrupadas en dicasios
axilares y paucifloros. Fruto cápsula 3-alada, castaño-verdosa, de 3,5-6,5 cm de largo y 3-4,5
cm de ancho. Los tres carpelos que originan el fruto permanecen unidos por su base luego
de la dehiscencia. Cada uno de ellos constituye un mericarpio 1-seminado, de aspecto sama-
roide, con las alas semicirculares (Abraham de Noir y Bravo, 2014). Especie forestal, común
en el Chaco seco (Recuadro 3). De su madera (Recuadro 18) se extraen principios aromáticos
usados en perfumería (guayacol) y en la fabricación de espirales contra los insectos. También
de la corteza se extraen resinas con las que se elaboran barnices (Peña-Chocarro y col., 2006)

Larrea cuneifolia “jarilla macho”: arbusto perennifolio, ramoso y resinoso, de 1-3 m de alto. De
hojas compuestas, formados por 2 folíolos. Folíolos soldados en casi toda su longitud y
provistos de un pequeño mucrón en el centro de la escotadura. Flores pequeñas, amarillas y
solitarias. Fruto compuesto, densamente pubescente. Especie típica de ambientes xerofíticos
en la Provincia Fitogeográfica del Monte.

338
Larrea divaricata “jarilla hembra”: arbusto perennifolio, ramoso y resinoso, de 1-3 m de alto. De
hojas compuestas, formados por 2 folíolos. Folíolos oblongos, y muy divergentes solamente
soldados en la porción basal. Flores amarillas, solitarias y axilares, con los pétalos unguicu-
lados y los estambres desiguales y rojizos. Fruto cápsula globosa, blanco-amarillenta, densa-
mente pubescente, menor de 1 cm de diámetro. La cápsula se separa en 5 mericarpios inde-
hiscentes (= carpidios), reniformes, 1-seminados y que corresponden a cada uno de los
carpelos de la flor (Abraham de Noir y Bravo, 2014). Es la especie dominante de la Provincia
fitogeográfica del Monte.

Larrea nitida “jarilla”: arbusto resinoso, ramoso, muy extendido horizontalmente, hasta 2 m de
alto, de hojas imparipinnadas, formadas por 5-8 pares de folíolos. Folíolos elípticos, de borde
pinnado-dentado. Flores y estambres amarillos y frutos secos, densamente pubescentes.
Especie común en la región fitogeográfica del Monte.

Recuadro 35. Leñosas típicas de la Provincia del Monte

La Provincia del Monte es una región extremadamente seca y la vegetación presenta rasgos xerofí-
ticos muy marcados. Por ejemplo, las especies son espinosas, achaparradas y de hojas pequeñas,
crecen aisladamente dejando claros susceptibles a la erosión eólica por la escasez del tapiz
herbáceo. El tipo de vegetación predominante es el matorral o la estepa arbustiva xerófila, sammó-
fila o halófila. Según Cabrera (1971), las especies leñosas más representativas son:

nombre vulgar nombre científico Familia botánica


“jarilla hembra” Larrea divaricata Zigophyllaceae
“Jarilla macho” Larrea cuneifolia Zigophyllaceae
“jarilla” Larrea nitida Zigophyllaceae
“brea” Parkinsonia praecox Fabaceae
“algarrobo” Prosopis strombulifera Fabaceae
“algarrobo” Prosopis striata Fabaceae
“algarrobo chileno” Prosopis chilensis Fabaceae
“chañar” Geoffroea decorticans Fabaceae
“retamo” Bulnesia retamo Zigophyllaceae
“monte negro” Bougainvillea spinosa Nyctaginaceae
“pichana” Cassia aphylla Fabaceae
“aromito” Acacia caven Fabaceae

339
Anexo I
Clave de familias
Clave para identificar las familias de los Órdenes
establecidos por APG III

Listado de los Órdenes tratados


1 Apiales 8 Fagales 15 Proteales
2 Asterales 9 Gentianales 16 Ranunculales
3 Brassicales 10 Lamiales 17 Rosales
4 Caryophyllales 11 Magnoliales 18 Santalales
5 Cucurbitales 12 Malpighiales 19 Sapindales
6 Ericales 13 Myrtales 20 Saxifragales
7 Fabales 14 Piperales 21 Solanales

1. orden APIALeS

A Plantas normalmente herbáceas. Fruto seco, esquizocarpio. Estípulas ausentes.


Ovario 2-carpelar.
Apiaceae
A´ Árboles, arbustos o subarbustos. Fruto carnoso, globoso (baya o drupa). Estípu-
las presentes. Ovario 2-5-carpelar.
Araliaceae

2. orden ASTeRALeS

A Flores solitarias o en inflorescencias variadas (pero nunca en capítulos involucra-


dos). Cáliz bien desarrollado. Ovario 2-5-locular, n-ovulados. Fruto cápsula (raro
baya). Plantas con látex.
Campanulaceae
A’ Flores reunidas en capítulos involucrados. Cáliz generalmente reducido. Ovario
1-locular, 1-ovulado. Fruto cipsela. Plantas con o sin látex.
B
B Estigma capitado. Filamentos estaminales soldados, anteras libres o soldadas
en su parte basal. Plantas sin látex.
Calyceraceae

343
B’ Estigma bífido. Filamentos estaminales libres entre sí, anteras soldadas en un
tubo. Plantas con o sin látex.
Asteraceae

3. orden BRASSICALeS

A Flores zigomorfas, con uno de los sépalos transformado en espolón.


Tropaeolaceae
A´ Flores actinomorfas, sin espolón.
B
B Plantas con látex. Flores 5-meras. Ovario 5-carpelar.
Caricaceae
B´ Plantas sin látex. Flores 4-meras. Ovario 2-carpelar.
C
C Fruto sin replum. Estambres 4 a numerosos, pero nunca tetradínamos. Flores
con ginecóforo o androginóforo. Granos de polen 2-nucleados.
Capparaceae
C´ Fruto particionado por un replum, óvulos de placentación parietal. Estambres 6,
normalmente tetradínamos (2 + 4). Flores rara vez con ginecóforo y nunca con
androginóforo. Granos de polen 3-nucleados.
Brassicaceae

4. orden CARYoPHYLLALeS

1 Flores cubiertas por brácteas escariosas o flores sin pétalos con los sépalos li-
bres entre sí
A

1´ Flores con cáliz y corola. Pétalos y sépalos libres o soldados (en Nyctaginaceae
la flor es apétala y el cáliz es gamosépalo y coloreado)
B

2 Estilos 2-n
C

2´ Estilo 1
D

3 Baya n-carpelar y n-seminada


Phytolaccaceae

344
3´ Baya 1-carpelar y 1-seminada
Achatocarpaceae

4 Hojas simples con ócreas


Polygonaceae

4´ Hojas sin ócrea


e

5 Flores con cáliz escarioso, protegidas por brácteas inconspicuas


Amaranthaceae (incluye a Chenopodiaceae)

5´ Flores con cáliz membranáceo


Phytolaccaceae

6 Pétalos y sépalos libres


F

6´ Pétalos y sépalos soldados (en Nyctaginaceae la flor es apétala y el cáliz es ga-


mosépalo y coloreado)
I

7 Ovario súpero. Placentación central.


H

7´ Ovario ínfero. Placentación axilar o parietal.


G

8 Sépalos 2.
Portulacaceae

8´ Sépalos 4-5.
Caryophyllaceae

9 Plantas suculentas con espina. Perianto compuesto por numerosas piezas, a ve-
ces pocos diferenciados.
Cactaceae

9´ Hierbas carnosas sin espinas. Perianto 4-5-mero


Aizoaceae

10 Estilo dividido en 5 ramas.


Plumbaginaceae

10´ Estilo único.


Nyctaginaceae

345
5. orden CUCURBITALeS

A Hojas con estípulas. Fruto cápsula (raro baya) Placentación axilar. Nectarios au-
sentes.
Begoniaceae
A´ Hojas sin estípulas. Flores con sépalos y pétalos. Fruto pepónide. Nectarios pre-
sentes.
Cucurbitaceae

6. orden eRICALeS

A Flores de pétalos libres o apenas soldados en la base. Placentación axilar.


B
A´ Flores de pétalos soldados. Placentación axilar, central o basal.
C
B Sépalos 4 ó 5, libres a levemente soldados, no imbricados. Anteras invertidas. Fi-
lamentos estaminales libres o soldados a los pétalos. Ovario 2-5-locular.
Ericaceae
B´ Sépalos 5-7(-n), imbricados. Anteras no invertidas. Filamentos libres (o unidos
sin formar un tubo o columna). Ovario 3-locular.
Theaceae
C Ovario 1-locular. Placentación central o basal. Estambres isostémonos y opues-
tos a los lóbulos corolinos.
D
C´ Ovario n-locular. Placentación axilar. Estambres polistémonos y alternos a los ló-
bulos corolinos.
e
D Árboles o arbustos. Fruto carnoso o jugoso (drupáceo), indehiscente, con 1 o po-
cas semillas.
Myrsinaceae (incluida en Primulaceae)
D’ Hierbas (generalmente con hojas en rosetas). Fruto seco, principalmente cápsula
dehiscente, con numerosas semillas.
Primulaceae
E Flores unisexuales. Plantas dioicas.
Ebenaceae
E´ Flores perfectas.
F

346
F Plantas con látex. Carpelos 1-ovulados. Nudos principalmente 3-lacunares.
Sapotaceae
F’ Plantas sin látex. Carpelos 2-n-ovulados. Nudos 1-lacunares.
Ericaceae

7. orden FABALeS

A Hojas generalmente compuestas, con estípulas. Fruto típico legumbre.


Fabaceae
A´ Hojas generalmente simples, sin estípulas. Fruto variado, no legumbre.
Polygalaceae

8. orden FAGALeS

A Hojas compuestas (generalmente pinnadas).


Juglandaceae
A´ Hojas simples (a veces reducidas a escamas).
B
B Hojas escamiformes, dispuestas en verticilos sobre ramas articuladas.
Casuarinaceae
B´ Hojas bien desarrolladas, opuestas o alternas (nunca verticiladas), dispuestas
sobre ramas no articuladas.
C
C Flores pistiladas reunidas en amentos n-floros. Fruto sin cúpula leñosa, a menu-
do sustentado o encerrado por un involucro foliáceo.
Betulaceae
C´ Flores pistiladas solitarias o reunidas en grupos de 3-6-flores. Frutos parcialmen-
te encerrados por una cúpula leñosa (involucro de brácteas acrescentes).
D
D Fruto nuez. Flores estaminadas dispuestas en amentos o en pequeños dicasios
densos, o distribuidas a lo largo de las ramificaciones. Óvulos con 2 tegumentos.
Estípulas angostamente triangulares.
Fagaceae
D´ Fruto núcula (aquenio) trígona o aplanada. Flores estaminadas dispuestas en
grupos (2-3-floros) o solitarias a lo largo de las ramificaciones. Óvulos con 1 te-
gumento. Estípulas peltadas.
Nothofagaceae

347
9. orden GenTIAnALeS

A Plantas sin látex.


B
A´ Plantas con látex.
C
B Ovario ínfero. Floema interno ausente. Estípulas ± interpeciolares. Placentación
axilar.
Rubiaceae
B´ Ovario súpero. Floema interno normalmente presente. Estípulas presentes, redu-
cidas o ausentes. Placentación axilar, parietal o marginal.
Gentianaceae
C Polen no agrupado en polinias. Corona del androceo ausente. Plantas con com-
puestos iridoides.
Apocynaceae
C´ Polen agrupado en polinias. Corona del androceo bien desarrollada. Plantas sin
compuestos iridoides.
Asclepiadaceae (incluida en Apocynaceae)

10. orden LAMIALeS

A Flores actinomorfas (a levemente zigomorfas).


B
A´ Flores marcadamente zigomorfas.
e
B Estambres 4, con los filamentos fijos debajo del ovario o adheridos a la corola.
Flores 4-meras. Inflorescencia en espiga generalmente densa.
Plantaginaceae
B´ Estambres 2-4-5, alternos a los pétalos. Flores 4-5-meras.
C
C Hojas alternas. Estambres de largo desigual (generalmente didínamos).
Scrophulariaceae
C´ Hojas opuestas.
D
D Estambres 2.
Oleaceae

348
D Estambres 4-5.
Verbenaceae
E Fruto n-seminado.
F
E´ Fruto 2-4-seminado.
I
F Fruto con el endocarpio leñoso, rugoso o espinoso, terminado en un pico duro
que se divide en 2 cuernos al secar. Androceo con 2-4 estambres. Plantas herbá-
ceas con pubescencia viscosa.
Martyniaceae
F´ Fruto cápsula, baya o drupa, sin cuernos ni pico duro ni pubescencia viscosa.
Plantas sin pelos viscosos.
G
G Semillas aladas. Fruto cápsula. Árboles, arbustos o lianas de hojas opuestas.
Bignoniaceae
G´ Semillas no aladas. Plantas herbáceas o arbustivas
H
H Fruto cápsula 2-valva, de dehiscencia elástica. Inflorescencias con brácteas y brac-
téolas cercanas a las flores. Estambres 2-4 con las tecas de ± la misma longitud
Acanthaceae
H´ Fruto indehiscente o de dehiscencia no elástica. Brácteas de la inflorescencia au-
sentes o muy reducidas. Tecas generalmente separadas desde la base, unidas al
filamento por la parte superior, una normalmente mayor que la otra
Scrophulariaceae
I Fruto cápsula, con dehiscencia longitudinal elástica. Hierbas y arbustos por lo
general no aromáticos.
Acanthaceae
I´ Fruto deshaciéndose en 4 carpidios o bien drupa con 4 carocitos. Hierbas y ar-
bustos por lo general aromáticos.
J
J Estilo ginobásico. Fruto deshaciéndose en 4 carpidios o aquenios. Corola bila-
biada.
Lamiaceae
J´ Estilo terminal. Fruto desarticulándose en 4 aquenios, o drupa con 4 carocitos.
Corola casi actinomorfa.
Verbenaceae

349
11. orden MAGnoLIALeS

A Perianto formado por tépalos. Estípulas presentes. Fruto agregado de folículos.


Magnoliaceae

A´ Perianto formado por sépalos y pétalos. Estípulas ausentes. Fruto agregado de


bayas.
Annonaceae

12. orden MALPIGHIALeS

A Flores unisexuales, desnudas (sin perianto) o situadas en la axila de una peque-


ña bráctea sepaloide.
B
A´ Flores perfectas, con sépalos y pétalos libres entre sí.
C
B Árboles o arbustos dioicos, sin látex. Fruto cápsula n-seminada. Semillas lano-
sas. Estilo 1.
Salicaceae
B´ Árboles, arbustos o hierbas, a menudo con látex. Fruto 3-coco. Semillas no lano-
sas, generalmente ariladas. Estilos 3.
Euphorbiaceae
C Flores zigomorfas (con espolón). Filamentos estaminales cortos o nulos
Violaceae
C´ Flores actinomorfas (sin espolón). Filamentos estaminales largos
D
D Estambres libres. Enredaderas o lianas con zarcillos. Ovario sostenido por una
columna (androginóforo).
Passifloraceae
D´ Estambres soldados. Plantas sin zarcillos. Ovario sin androginóforo.
e
E Hojas opuestas.
F
E´ Hojas alternas.
G
F Flores unisexuales. Plantas generalmente con látex. Frutos 3-cocos (cápsula).
Cáliz sin glándulas en el dorso de cada sépalo.
Euphorbiaceae

350
F´ Flores perfectas. Plantas sin látex. Fruto variado (3-sámara, esquizocarpio, baya
o cápsula). Cáliz con 2 glándulas en el dorso de cada sépalo, rara vez con una
sola glándula.
Malpighiaceae
G Hierbas. Estambres 5. Fruto cápsula. Gineceo 4-5-carpelar.
Linaceae
G´ Árboles o arbustos. Estambres 10-15. Fruto drupa. Gineceo 3-carpelar.
Erythroxylaceae

13. orden MYRTALeS

A Flores apétalas, con los sépalos unidos formando un tubo conspicuo. Ovario
1-locular
Combretaceae
A´ Flores con sépalos y pétalos diferenciados. Ovario 2-5-locular.
B
B Ovario súpero o medio. Flores con tubo floral.
Lythraceae
B´ Ovario ínfero. Flores con o sin tubo floral.
C
C Flores isostémonas. Estilo simple.
Myrtaceae
C´ Flores diplostémonas o polistémonas.
D
D Flores polistémonas sin tubo floral. Hojas con glándulas que liberan aceites volá-
tiles.
Myrtaceae
D´ Flores diplostémonas con tubo floral. Hojas sin glándulas aromáticas.
e
E Ovario 1-locular. Fruto típico drupa indehiscente (a menudo alada), 1-seminada.
Árboles o arbustos.
Combretaceae
E´ Ovario 4-locular. Fruto típico cápsula dehiscente, n-seminada. Hierbas o arbustos
(raro árboles).
Onagraceae

351
14. orden PIPeRALeS

A Flores diminutas, sin perianto, dispuestas en densas espigas. Ovario súpero.


Fruto drupa.
Piperaceae

A´ Flores conspicuas, con perianto formado por 3 sépalos soldados (a veces también
con 3 pétalos), no dispuestas en espigas. Ovario ínfero o medio. Fruto cápsula.
Aristolochiaceae

15. orden PRoTeALeS

A Perianto notable, petaloide. Flores perfectas. Estambres 4, normalmente solda-


dos al perianto. Hojas por lo general coriáceas. Frutos folículos.
Proteaceae

A´ Perianto diminuto. Flores unisexuales. Estambres 3-7, normalmente libres del pe-
rianto. Hojas no coriáceas. Frutos aquenios.
Platanaceae

16. orden RAnUnCULALeS

A Carpelos libres. Fruto baya, folículo o aquenio. Plantas con látex claro general-
mente acuoso (no lechoso ni coloreado).
B

A´ Carpelos soldados. Fruto cápsula. Plantas con látex claro (acuoso), lechoso o
coloreado.
C

B Carpelo 1. Estambres (4-)6(-18), opuestos a los pétalos. Frutos carnosos (ba-


yas). Arbustos o pequeños árboles, rara vez hierbas
Berberidaceae

B´ Carpelos numerosos (completamente libres o débilmente unidos). Estambres nu-


merosos, dispuestos en forma espiralada. Frutos secos (folículos o aquenios).
Hierbas, rara vez lianas o arbustos.
Ranunculaceae

C Sépalos completamente encerrados al botón floral antes de la antesis. Flores ac-


tinomorfas. Estambres numerosos.
Papaveraceae

352
C´ Sépalos pequeños, no encerrados el botón floral. Flores marcadamente zigomor-
fas. Estambres generalmente 6.
Fumariaceae (incluida en Papaveraceae)

17. orden RoSALeS

A Flores con cáliz y corola. Pétalos libres entre sí. Carpelos dispuestos sobre un re-
ceptáculo o sobre un disco nectarífero
B
A´ Flores sin pétalos. El perianto es nulo (flores desnudas) o consta de un verticilo
floral, verde o coloreado, o con 2 ó 3 brácteas
C
B Ovario súpero, medio o ínfero. Estambres 5 a numerosos. Frutos variados (cina-
rrodón, conocarpo, drupa, pomo, folículo o baya).
Rosaceae
B´ Ovario ínfero. Estambres 4-5. Fruto drupa o cápsula.
Rhamnaceae
C Plantas con látex. Flores unisexuales. Frutos sincárpicos (sícono o sorocio).
Moraceae
C´ Plantas sin látex. Flores unisexuales o perfectas. Frutos no agregados (sámara,
aquenios o drupas).
D
D Flores con tubo floral o con los sépalos unidos formando un tubo conspicuo.
Ovario 3-locular.
Rhamnaceae
D´ Flores sin tubo floral y con los sépalos más o menos libres (cuando unidos, no
formando un tubo). Ovario 1-locular
e
E Hojas simples, asimétricas en la base. Nervaduras secundarias que se proyectan
en dirección a los dientes foliares. Flores perfectas o unisexuales. Fruto sámara
Ulmaceae
E´ Hojas no asimétricas en la base. Nervaduras secundarias que no se proyectan
en dirección a los dientes. Fruto aquenio.
F
F Estilo 1. Estambres incurvos en las yemas florales. Hojas generalmente urtican-
tes.
Urticaceae

353
F´ Estilos 2. Estambres erguidos en las yemas florales. Hojas no urticantes.
Cannabaceae

18. orden SAPInDALeS

A Hojas y pericarpio con punteado glandular que contiene aceites aromáticos en


cavidades secretoras.
Rutaceae
A´ Hojas y pericarpio sin punteado glandular.
B
B Dos o más pistilos. Flores polígamas o dioicas. Plantas leñosas.
Simaroubaceae
B´ Un pistilo.
C
C Estambres generalmente soldado por sus filamentos (cuando los filamentos es-
tán libres, entonces el fruto es una cápsula con semillas aladas).
Meliaceae
C´ Estambres libres. Semillas nunca aladas.
D
D Ovario 1-locular, 1-ovulado. Plantas resinosas (con canales resiníferos intercelula-
res en la corteza y con conductos resiníferos en el floema de las nervaduras prin-
cipales de las hojas). Resinas no fragantes, a menudo alergénicas.
Anacardiaceae
D´ Ovario 2-n-locular. Plantas no resinosas.
e
E Hojas alternas. Frutos variados (bayas, cápsulas o esquizocarpos)
Sapindaceae
E´ Hojas opuestas. Fruto disámara.
Aceraceae

19. orden SAnTALALeS

A Perianto con sépalos y pétalos. Hojas alternas. Ovario principalmente súpero.


Ximeniaceae

A´ Perianto monoclamídeo (tépalos). Hojas opuestas o alternas. Ovario principal-


mente ínfero.
Santalaceae

354
20. orden SAXIFRAGALeS

A Hierbas de hojas suculentas. Gineceo formado por 5 carpelos libres, o apenas


unidos en la base. Fruto típico: folículo.
Crassulaceae

A´ Árboles o arbustos de hojas no suculentas. Gineceo formado por 2 carpelos uni-


dos en su parte inferior. Fruto cápsula, solitaria o reunida en infrutescencias glo-
bosas.
Altingiaceae

21. orden SoLAnALeS

A Plantas con látex. Ovario 4(-6)-ovulado. Placentación basal. Fruto cápsula o


baya.
Convolvulaceae

A´ Plantas sin látex. Ovario n-ovulado. Placentación axilar. Fruto baya.


Solanaceae

355
Anexo II
Iconografía de Dicotiledóneas
Iconografía de Dicotiledóneas

A
Familia: aCANTHACEAE
Dicliptera squarrosa
1 y 2- Planta y rama en flor BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 a)
3- Fruto: cápsula BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 i)
4- Cáliz BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 d)
5- Flor BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 i)
6- Fruto abierto BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 j)
7- Semilla BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 k)
8- Estambre BURKART (1979: pág. 569, Fig. 290 f)
Ruellia erythropus
9- Rama en flor BURKART (1979: pág. 559, Fig. 285 a)
10- Diagrama floral http://www.biologydiscussion.com/plants/flowering-plants/order-
personales-familyacanthaceae-an-overview-botany/19828

Familia: ACERACEAE
Acer negundo
1- Inflorescencia estaminada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 ab)
2- Flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 ac)
3- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 ai)
4- Inflorescencia pistilada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 ad)
5- Flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 ae)
6- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 31, Lám. 72 aj)
7- Fruto: disámara (1978: pág. 560, Fig. 160 f)
8- Hoja PARODI (1978: pág. 560, Fig. 160 F)
Acer platanoides
9- Hoja PARODI (1978: pág. 560, Fig. 160 B)
10- Disámara PARODI (1978: pág. 560, Fig. 160 b)

359
Familia: ACHATOCARPACEAE
Achatocarpus praecox
1- Rama en flor BURKART (1987: pág. 224, Fig. 101 a)
2- Flor estaminada ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
3- Flores estaminadas BURKART (1987: pág. 224, Fig. 101 b)
4- Estambre BURKART (1987: pág. 224, Fig. 101 c)
5- Fruto: baya ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
6- Flor pistilada BURKART (1987: pág. 224, Fig. 101 d)
7- Corte longitudinal de una flor pistilada ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del
Conosur)
8- Semilla ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
9- Corte longitudinal de una semilla BURKART (1987: pág. 224, Fig. 101 g)

Familia: AIZOACEAE
Sesuvium portulacastrum
1- Planta en flor BURKART (1987: pág. 227, Fig. 102 a)
2- Flor al comienzo de la antesis BURKART (1987: pág. 227, Fig. 102 b)
3- Flor abierta BURKART (1987: pág. 227, Fig. 102 c)
4- Fruto: pixidio ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
5- Semilla BURKART (1987: pág. 227, Fig. 102 f)
6- Gineceo BURKART (1987: pág. 227, Fig. 102 d)
7- Corte longitudinal del fruto ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
8- Corte longitudinal de una flor ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).

Familia: ALTINGIACEAE
Liquidambar styraciflua
1- Rama con frutos MILANO (1959: pág. 8, Fig. 1 a)
2- Infrutescencia globosa (cápsulas) ZOMLEFER (1994: pág. 178, Fig. 76-1j)
3- Rama con inflorescencia estaminada ZOMLEFER (1994: pág. 178, Fig. 76-1a)
4- Corte longitudinal de una inflorescencias estaminadas ZOMLEFER (1994: pág.
178, Fig. 76-1c)
5- Corte longitudinal de una inflorescencias pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 178,
Fig. 76-1e)
6- Semillas estériles MILANO (1959: pág. 8, Fig. 1 c)
7- Semillas fértiles ZOMLEFER (1994: pág. 178, Fig. 76-1l y 1-m)
8- Flor pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 178, Fig. 76-1f)
9- Corte longitudinal de una flor pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 178, Fig. 76-1g)

360
Familia: AMARANTHACEAE
Amaranthus retroflexus
1- Rama en flor CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 a)
2- Flor estaminada CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 c)
3- Estambre y tépalo de una flor estaminada CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 b)
4- Flor pistilada con brácteas CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 e)
5- Fruto: pixidio CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 d)
6- Semilla CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 g)
7- Corte longitudinal de una semilla CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 h)
8- Corte longitudinal de un fruto CRONQUIST (1981: pág. 265, Fig. 3-7 i)

Familia: ANACARDIACEAE
Schinopsis balansae
1- Rama fructífera RAGONESE y CASTIGLIONI (1947: s/pág., Fig. 1 a)
2- Flor estaminada RAGONESE y CASTIGLIONI (1947: s/pág., Fig. 1 b)
3- Flor pistilada RAGONESE y CASTIGLIONI (1947: s/pág., Fig. 1 c)
4- Fruto alado RAGONESE y CASTIGLIONI (1947: s/pág., Fig. 1 d)
5- Rama en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 197, Fig. 94 a)
6- Flor estaminada en antesis BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 197, Fig. 94 b)
7- Flor con los pétalos removidos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 197, Fig. 94 d)

Familia: ANNONACEAE
Annona cherimola
1- Rama en flor PARODI (1978: pág. 392, Fig. 105 a)
2- Flor BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bb)
3- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bc)
4- Fruto sincarpo carnoso PARODI (1978: pág. 392, Fig. 105 c)
5- Fruto en corte longitudinal PARODI (1978: pág. 392, Fig. 105 d)
6- Carpelo BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bg)
7- Corte longitudinal de un carpelo BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bh)
8- Estambre BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bf)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bl)
10- Flor con los pétalos removidos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Bd)
11- Pétalos y estambres removidos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 50 Be)

Familia: APIACEAE = UMBELIFERAE


Conium maculatum
1- Parte inferior de la planta CABRERA (1965-a: pág. 390, Fig. 125 a)
2- Flor pistilada CABRERA (1965-a: pág. 390, Fig. 125 b)
3- Flor perfecta CABRERA (1965-a: pág. 390, Fig. 125 c)

361
4- Fruto: Esquizocarpo CABRERA (1965-a: pág. 390, Fig. 125 d)
5- Corte transversal del fruto BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 75, Lám. 94 Ah)
Ammi majus
6- Umbela compuesta BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 593, Fig. 277 a)
7-Esquizocarpo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 593, Fig. 277 e)
Daucus carota
8- Raíz reservante PARODI (1978: pág. 845, Fig. 198 K)
9-Inflorescencia en umbela PARODI (1978: pág. 845, Fig. 198 I)

Familia: APOCYNACEAE
Aspidosperma quebracho-blanco
1- Rama en flor ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
2- Rama con agalla BURKART (1979: pág. 91, Fig. 38 c)
3- Fruto: cápsula BURKART (1979: pág. 91, Fig. 38 i)
4- Fruto abierto ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
5- Flor abierta ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
6- Flor cerrada BURKART (1979: pág. 91, Fig. 38 d)
7- Flor en corte longitudinal EZCURRA (1981: pág. 462, Fig. 26 d)
8- Semilla rodeada por un ala membranosa BURKART (1979: pág. 91, Fig. 38 k)

Familia: AQUIFOLIACEAE
Ilex paraguariensis
1- Rama con flores DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 A)
2- Rama con frutos DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 A’)
3- Corte transversal de un gineceo DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 g)
4- Flor pistilada DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 a)
5- Estambre DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 k)
6- Flor estaminada DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 h)
7- Corte longitudinal de un gineceo DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 d)
8- Fruto: drupa DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 46 f)
9- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 27, Lám. 70 Ah)
10- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 27, Lám. 70 Ai)

Familia: ARALIACEAE
Hedera helix
1- Rama fructífera DIMITRI y MILANO (1952: pág. 13, Fig. 5 a)
2- Rama estéril DIMITRI y MILANO (1952: pág. 13, Fig. 5 b)
3- Rama con raíces caulinares fijadoras BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 73, Lám.
93 Cb)
4- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 73, Lám. 93 Cd)
5- Fruto BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 73, Lám. 93 Cf)

362
6- Corte longitudinal de un fruto BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 73, Lám. 93 Ce)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 73, Lám. 93 Ch)

Familia: ARISTOLOCHIACEAE
Aristolochia argentina
1- Rama en flor y fruto TOURSARKISSIAN (1973-a: pág. 27, Fig. 8 a)
2- Flor con forma de “pipa” TOURSARKISSIAN (1973-a: pág. 27, Fig. 8 b)
3- Semilla TOURSARKISSIAN (1973-a: pág. 27, Fig. 8 d)
4- Fruto: cápsula (dehiscente) de Aristolochia elegans) PARODI (1978: pág. 337,
Fig. 87 A´)
5- Detalle del ginostemo TOURSARKISSIAN (1973-a: pág. 27, Fig. 8 c)
Aristolochia frimbriata
6- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 21, Lám. 41 Bc)
7- Ginostemo sésil con 6 lóbulos estigmáticos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 21,
Lám. 41 Bd)
8- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 21, Lám. 41 Bk)

Familia: ASCLEPIADACEAE
Asclepias curassavica
1- Rama en flor PARODI (1978: pág. 896, Fig. 214 F)
2- Flor BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 17, Lám. 103 cb)
3- Fruto: folículo con semillas pilosas BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 17, Lám. 103 cf)
Morrenia odorata
4- Polen en polinias BURKART (1979: pág. 141, Fig. 62 e)
5- Flor BURKART (1979: pág. 141, Fig. 62 b)
6- Fruto: folículo BURKART (1979: pág. 141, Fig. 62 f)
7- Rama en flor BURKART (1979: pág. 141, Fig. 62 a)
8- Folículo rugoso de Morrenia brachystephana BURKART (1979: pág. 143, Fig. 63 f)

Familia: ASTERACEAE
Figura 3- Partes de un capítulo MATTHEI (1995: pág. 107, Fig. 52 d)
Figura 4- Forma de los receptáculos y ubicación de las filarias BURKART (1974:
pág. 439, Fig. 257)
Figura 5- Flor ligulada con pálea MATTHEI (1995: pág. 78, Fig. 45 b)
Figura 6- Diferentes morfologías del papus PARODI (1978: pág. 1026, Fig. 243)
Figura 7- Diferentes morfología de las flores que integran los capítulos PARODI
(1978: pág. 1026, Fig. 243)
Figura 8- Diferentes tipos de capítulos PARODI (1978: pág. 1026, Fig. 243)
Figura 9- Combinación entre los morfos florales y el papus PARODI (1978: pág.
1026, Fig. 243)

363
Figura 10-Morfología de las anteras de las Compuestas (véase las anteras solda-
das) PARODI (1978: pág. 1026, Fig. 243)
Figura 11- Diferentes morfologías en las ramas estigmáticas de las Compuestas
Figura 12- Principales tipos de cipselas PARODI (1978: pág. 1026, Fig. 243)
Figura 13- Fases en la antesis de una flor tubulosa de Senecio. BURKART (1974:
pág. 109, Fig. 51)

B
Familia: BEGONIACEAE
Begonia rex
1- Hoja PARODI (1987: pág. 770, Fig. 186 c)
Begonia argenteo-guttata
2- Hoja PARODI (1987: pág. 770, Fig. 186 c)
Begonia cucullata
3- Rama en flor
4- Estigma ZOMLEFER (1994: pág. 131, Fig. 54 h)
5- Flor pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 131, Fig. 54 g)
6- Corte transversal de una flor pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 131, Fig. 54 i)
7- Flor estaminada ZOMLEFER (1994: pág. 131, Fig. 54 d)
8- Estambre ZOMLEFER (1994: pág. 131, Fig. 54 e)
9- Fruto: cápsula

Familia: BERBERIDACEAE
Berberis ruscifolia
1- Rama BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 a)
2- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 a)
3- Tipos de hojas BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 b)
4- Nudo foliar con espina trífida BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 c)
5- Flor BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 d)
6- Fruto: baya BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 h)
7- Corte transversal de un fruto con 4 semillas BURKART (1987: pág. 323, Fig. 144 i)
8- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 35, Lám. 48 Bk)
9- Flor (parte de los pétalos fueron removidos) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 35,
Lám. 48 Be)

Familia: BETULACEAE
Betula lenta
1- Rama CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 a)
2- Rama con inflorescencia CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 c)

364
3- Grupo de 3 flores estaminadas CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 i)
4- Estambre CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 m)
5- Grupo de 3 flores estaminadas CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 k)
6- Bráctea y 3 flores pistiladas CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 e)
7- Gineceo: ovario en corte longitudinal CRONQUIST (1981: pág. 226, Fig. 2-15 g)
Betula pubescens
8- Rama con inflorescencia HARTER (1988: pág. 259, Fig. 7).

Familia: BIGNONIACEAE
Handroanthus heptaphyllus
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 1101, Supl. Fig. 8 A)
2- Corte longitudinal de una flor PARODI (1987: pág. 1101, Supl. Fig. 8 a)
3- Semilla alada PARODI (1987: pág. 1101, Supl. Fig. 8 c)
4- Corte transversal de un fruto PARODI (1987: pág. 1101, Supl. Fig. 8 e)
5- Fruto cápsula PARODI (1987: pág. 1101, Supl. Fig. 8 d)
Jacaranda mimosifolia
6- Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 971, Fig. 228 d)
7- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1993, pág. 31, Fig 110 Ac)
Campsis radicans
8- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1993, pág. 31, Fig 110 Cc)
9- Flor gamopétala BOELCKE y VIZINIS (1993, pág. 31, Fig 110 Cb)
10- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993, pág. 31, Fig 110 Cg)

Familia: BOMBACACEAE
Ceiba chodattii
1- Aspecto del árbol PARODI (1987: pág. 745, Fig. 173 a)
2- Aguijón del tronco PARODI (1987: pág. 745, Fig. 173 b)
Ceiba speciosa
3- Flor PARODI (1987: pág. 745, Fig. 173 d)
4- Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 745, Fig. 173 f)
5- Corte transversal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39, Lám. 76 Bd)
6- Corte transversal del fruto PARODI (1987: pág. 745, Fig. 173 g)
7- Semilla BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 76 Bi)
8- Extremo del andróforo, estilo y estigma capitado BOELCKE y VIZINIS (1987: pág.
39, Lám. 76 Be)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 76 Bk)
10- Hoja palmaticompuesta BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Lám. 76 Bb)

365
Familia: BORAGINACEAE
Borago officinalis
1- Estilo ginobásico PARODI (1987: pág. 915, Fig. 220 f)
Heliotropium sp.
2- Inflorescencia en cimas helicoides o escorpiodes ZOMLEFER (1994: pág. 229,
Fig. 100 2b)
3- Cima escorpioide ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 1b)
4- Cima helicoide ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 1c)
5- Flor gamopétala ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 2c)
6-Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 2e)
7- Fruto 4-aquenio BURKART (1979: pág. 216, Fig. 98 c)
8- Gineceo súpero ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 3b)
9- Fruto y cáliz persistente ZOMLEFER (1994: pág. 229, Fig. 100 3a)
10- Planta en flor BURKART (1979: pág. 216, Fig. 98 a)
11- Corte transversal de un fruto BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 21, Lám. 105 D-e)

Familia: BRASSICACEAE = CRUCIFERAE


1- Flor vista de arriba ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 1-b)
2- Vista lateral de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 1-c)
3- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 1-e)
4- Fruto: silícua ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 2-d)
5- Silicua en dehiscencia ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 2-e)
6- Replum y semillas ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 2-f)
7- Diversas formas de silículas ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 2-d) + BOELC-
KE y VIZINIS (1987: pág. 47, Lám. 54 Da)
8- Corte longitudinal de un ovario ZOMLEFER (1994: pág. 134, Fig. 55 2-c)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 47, Lám. 54 Af)
Brassica rapa
10- Planta en flor DIMITRI y ORFILA (1985: s/pág., Lám. 30 l)

C
Familia: CACTACEAE
opuntia elata
1- Artejo con flor y fruto BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 414, Fig. 197 g)
Cereus argentinensis
2- Tallo con espinas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 421, Fig. 199 a)
3- Flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 421, Fig. 199 b)
4- Seudofruto: baya BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 421, Fig. 199 e)
Cleistocactus baumannii
5- Tallo en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 428, Fig. 202 b)

366
Gymnocalycium schroederianum
6- Planta en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 443, Fig. 208 a)
7- Corte longitudinal de una flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 443, Fig. 208 b)
8- Diferentes tipos de aréolas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 421, Fig. 199
c) + BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 59, Lám. 86 Dc y Fb)

Familia: CALYCERACEAE
Acicarpha tribuloides
1- Flor BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 c)
2- Planta en flor CABRERA (1965-b: pág. 418, Fig. 139 a)
3- Inflorescencia en capítulo BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 51, Fig. Aa)
4- Androceo, estilo y estigma BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 e)
5- Fruto: cipsela BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 f)
6- Corte longitudinal de un fruto BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 h)
7- Filamentos estaminales unidos en tubo BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 d)
8- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 51, Fig. Af)
9- Corola gamopétala BURKART (1974: pág. 105, Fig. 49 g)

Familia: CAMPANULACEAE
Triodanis perfoliata
1- Planta en flor CABRERA (1965-b: pág. 408, Fig. 134 a)
2- Flor cerrada CABRERA (1965-b: pág. 408, Fig. 134 b)
3- Fruto: cápsula ZOMLEFER (1994: pág. 222, Fig. 97 1-k)
4- Flor casmógama BURKART (1974: pág. 96, Fig. 44 b)
5- Androceo y gineceo antes de la antesis ZOMLEFER (1994: pág. 222, Fig. 97 1-e)
6- Androceo y gineceo después de la antesis ZOMLEFER (1994: pág. 222, Fig. 97 1-f)
7- Estambre BURKART (1974: pág. 96, Fig. 44 e)
8- Semilla BURKART (1974: pág. 96, Fig. 44 g)
9- Flor cleistógama BURKART (1974: pág. 96, Fig. 44 d)
10- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 222, Fig. 97 1-h)

Familia: CANNABACEAE
Cannabis sativa
1- Raíz y parte basal del tallo PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-a)
2- Inflorescencia estaminada PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-b)
3- Flor pistilada con bráctea PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-f)
4- Flor pistilada sin bráctea PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-g)
5- Fruto: aquenio con bráctea PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-h)
6- Fruto: aquenio sin bráctea PARODI (1978: pág. 330, Fig. 83-i)

367
Humulus lupulus
7- Rama con frutos PARODI (1964: pág. 1171, Fig. 31 H)
8- Flor estaminada PARODI (1964: pág. 1171, Fig. 31 G)
9- Flor pistilada (con 2 estilos) cubiertas de una bráctea PARODI (1964: pág. 1171,
Fig. 31 J)
10- Diagrama floral de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Fig.
38 Ai)
11- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Fig. 38 Ah)

Familia: CAPPARACEAE
Cynophalla retusa
1- Rama con frutos capsulares ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
Capparis spinosa
2- Rama en flor FONT QUER (1985: pág. 451, Fig. 217-1)
3- Flor en corte longitudinal FONT QUER (1985: pág. 451, Fig. 217-2)
4- Fruto: baya globosa FONT QUER (1985: pág. 451, Fig. 217-3)
Capparicornis tweediana
5- Flor BURKART (1987: pág. 356, Fig. 157 c)
6- Pelo estrellado BURKART (1987: pág. 356, Fig. 157 b)
7- Rama en flor BURKART (1987: pág. 356, Fig. 157 a)
8- Fruto: baya globosa BURKART (1987: pág. 356, Fig. 157 f)

Familia: CAPRIFOLIACEAE
Lonicera japonica
1- Rama en flor BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 b)
2- Flor en fase pistilada BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 d)
3- Flor en fase estaminada BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 c)
4- Bractéolas BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 e)
5- Frutos: drupas globosas BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 h)
6- Corte longitudinal de un ovario BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 f)
7- Corte transversal de un ovario BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 g)
8- Semilla BURKART (1974: pág. 54, Fig. 24 i)

Familia: CARICACEAE
Carica papaya
1- Planta fructificada FONT QUER (1985: pág. 531, Fig. 249-1)
2- Inflorescencia pistilada FONT QUER (1985: pág. 531, Fig. 249-3)
3- Flor estaminada FONT QUER (1985: pág. 531, Fig. 249-2)
4- Flor perfecta FONT QUER (1985: pág. 531, Fig. 249-4)
5- Flor pistilada vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 416, Fig. 4-25 b)
6- Flor perfecta CRONQUIST (1981: pág. 416, Fig. 4-25 f)

368
7- Fruto: baya PARODI (1987: pág. 765, Fig. 184 c)
8-Corte transversal de un fruto BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 55, Fig. 84 Bf)
9- Hoja PARODI (1987: pág. 765, Fig. 184 A)

Familia: CARYOPHYLLACEAE
Stellaria media
1- Planta en flor BURKART (1987: pág. 291, Fig. 128 a)
2- Flor ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1c)
3- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1d)
4- Detalle de un nudo ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1b)
5- Gineceo ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1f)
6- Fruto: cápsula con cáliz persistente ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1h)
7- Ápice de una rama con flores y frutos BURKART (1987: pág. 291, Fig. 128 b)
8- Cápsula (el cáliz fue removido) ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1i)
9- Semilla BURKART (1987: pág. 291, Fig. 128 g)
10- Corte longitudinal de una semilla ZOMLEFER (2004: pág. 60, Fig. 22-1k)

Familia: CASUARINACEAE
Casuarina equisetifolia
1- Rama con infrutescencias FONT QUER (1985: pág. 401, Fig. 193-a)
Casuarina cunninghamiana
2- Flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Fig. 34 Ad)
3- Inflorescencia estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Fig. 34 Ab)
4- Pseudoestróbilo PARODI (1978: pág. 302, Fig. 75 c)
5- Rama con hojas vertilciladas PARODI (1978: pág. 302, Fig. 75 b)
6- Fruto sámara PARODI (1978: pág. 302, Fig. 75 d)
7- Flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Fig. 34 Ag)
8- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Fig. 34 Ak)
9- Bráctea leñosa que cubre al fruto PARODI (1978: pág. 302, Fig. 75 e)

Familia: CECROPIACEAE
Cecropia pachystachya
1- Hoja DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 a)
2- Infrutescencia DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 h)
3- Inflorescencia estaminada (la bráctea fue removida) DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 b)
4- Inflorescencia estaminada cubierta por la bráctea DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 c)
5- Inflorescencia pistilada DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 e)
6- Flor pistilada DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 f)
7- Flor estaminada DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 d)
8- Gineceo DIGILIO (1971: pág. 31, Fig. 8 g)

369
Familia: CELASTRACEAE
Maytenus vitis-idaea
1- Rama con frutos LOURTEIG (1963: pág. 33, Lám. III a)
2- Flor estaminada BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 212, Fig. 101 d)
3- Flor pistilada BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 212, Fig. 101 c)
4- Fruto: cápsula LOURTEIG (1963: pág. 33, Lám. III d)
5- Semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 212, Fig. 101 f)
6- Corte longitudinal de una semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 212,
Fig. 101 g)
7- Porción del tallo con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 212, Fig. 101 b)

Familia: CELTIDACEAE
Celtis tala
1- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 a)
2- Flor estaminada BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 d)
3- Flor perfecta BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 e)
4- Fruto: drupa BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 f)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: Pág. 13, Fig. 37 a-f)
6- Ovario en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1987: Pág. 13, Fig. 37 a-d)
7- Nudo foliar con espinas geminadas axilares BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 c)
8- Pireno BURKART (1987: pág. 19, Fig. 5 g)

Familia: CERATOPHYLLACEAE
Ceratophyllum demersum
1- Rama con hojas PARODI (1987: pág. 372, Fig. 98 a)
2- Flor estaminada abierta BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 e)
3- Flor pistilada BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 d)
4- Fruto aquenio (con espinas) BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 g)
5- Hoja PARODI (1987: pág. 372, Fig. 98 b)
6- Estambre BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 f)
7- Flor estaminada en antesis BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 e)
8- Verticilos foliares BURKART (1987: pág. 302, Fig. 133 b)

Familia: CHENOPODIACEAE
Chenopodium album
1- Rama en flor BURKART (1987: pág. 152, Fig. 72 f)
2- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1987: Pág. 25, Fig. 43 B-d)
3- Flor vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 262, Fig. 3-6 d)
4- Fruto: aquenio CRONQUIST (1981: pág. 262, Fig. 3-6 f)
5- Semilla CRONQUIST (1981: pág. 262, Fig. 3-6 b)

370
6- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: Pág. 25, Fig. 43 B-i)
7- Corte longitudinal de un ovario CRONQUIST (1981: pág. 262, Fig. 3-6 g)
Beta vulgaris
8- Rama en flor BURKART (1987: pág. 142, Fig. 63 a)
9- Raíz engrosada PARODI (1987: pág. 344, Fig. 89 E)
10- Frutos inmaduros BURKART (1987: pág. 142, Fig. 63 b)

Familia: COMBRETACEAE
Terminalia australis
1- Rama en flor CABRERA (1965-a: pág. 303, Fig. 92 a)
2- Flor con hipanto cupuliforme BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 65, Fig. 89 B-b)
3- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 65, Fig. 89 B-e)
4- Fruto alado BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 65, Fig. 89 B-d)
5- Rama con inflorescencia BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 65, Fig. 89 B-a)
6- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 65, Fig. 89 B-c)
Combretum fruticosum
7- Rama con flores BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 467, Fig. 220 a)
8- Rama con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 467, Fig. 220 f)
9- Flor PARODI (1987: pág. 816, Fig. 192 E)
10- Flor en corte longitudinal PARODI (1987: pág. 816, Fig. 192 B)

Familia: CONVOLVULACEAE
Ipomoea alba
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 901, Fig. 215 a)
2-Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 901, Fig. 215 b)
Ipomoea purpurea
3- Rama en flor PARODI (1987: pág. 904, Fig. 217 g)
Ipomoea cairica
4- Rama en flor PARODI (1987: pág. 904, Fig. 217 d)
5- Fruto: cápsula globosa PARODI (1987: pág. 904, Fig. 217 e)
6- Corte transversal de un fruto PARODI (1987: pág. 904, Fig. 217 f)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 19, Fig. 104 Be)

Familia: CRASSULACEAE
Crassula drummondii
1- Planta en flor BURKART (1987: pág. 422, Fig. 189 a)
2- Cáliz BURKART (1987: pág. 422, Fig. 189 c)
3- Fruto: folículo, al comenzar la dehiscencia BURKART (1987: pág. 422, Fig. 189 f)
4- Hoja carnosa BURKART (1987: pág. 422, Fig. 189 d)

371
echeveria grandiflora
5- Rama en flor PARODI (1987: 425, Fig. 116 A)
6- Gineceos unidos por sus bases PARODI (1987: 425, Fig. 116 a´)
7- Hoja simple y carnosa PARODI (1987: 425, Fig. 116 a)

Familia: CUCURBITACEAE
Cucurbita maxima
1- Frutos: pepónides BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 47, Fig. 118 Bb)
2- Flor estaminada (pétalos removidos) PARODI (1987: pág. 1016, Fig. 239 C)
3- Flor pistilada (pétalos removidos) PARODI (1987: pág. 1016, Fig. 239 B)
4- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 47, Fig. 118 Bd)
5- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 47, Fig. 118 Bc)
Curcubita andreana
6- Vástago rastrero en flor BURKART (1974: pág. 82, Fig. 38 a)
7- Fruto pepónide BURKART (1974: pág. 82, Fig. 38 d)
8- Pepónide en corte longitudinal BURKART (1974: pág. 82, Fig. 38 f)

Familia: CUSCUTACEAE
Cuscuta indecora
1- Flor vista de costado BURKART (1979: pág. 202, Fig. 93 b)
Cuscuta pentagona
2- Flor vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 c)
3- Estambre CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 b)
4- Planta en flor sobre huésped CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 a)
5- Corte transversal del ovario CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 d)
6- Flor con la corola desplegada CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 f)
7- Fruto: pixidio CRONQUIST (1981: pág. 899, Fig. 6-10 e)

D
Familia: DIPSACACEAE
Dipsacus fullonum
1- Rama con inflorescencias en cabezela MOLINARI (1959: pág. 6, Fig. 1A)
2- Fruto y bráctea PARODI (1987: pág. 1010, Fig. 237 a)
3- Flor con bractéola de borde espinoso BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 45, Fig. 117 Ab)
Scabiosa atropurpurea
4- Rama en flor PARODI (1987: pág. 1010, Fig. 237 B)
5- Corte longitudinal de una flor PARODI (1987: pág. 1010, Fig. 237 b)
6- Fruto: aquenio (sin bráctea) PARODI (1987: pág. 1010, Fig. 237 d)
7- Fruto: aquenio (con cáliz persistente e involucelo) PARODI (1987: pág. 1010, Fig. 237 c)
8- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 45, Fig. 117 Bh)

372
e
Familia: EBENACEAE
Diospyros virginiana
1- Rama con fruto MARZOCCA (1950: pág. 9, Fig. 2 a)
2- Flor pistilada vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 k)
3- Fruto: baya PARODI (1987: pág. 871, Fig. 206 b)
4- Corte longitudinal de una semilla CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 f)
5- Flor estaminada vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 c)
6- Detalle de una antera CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 b)
7- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 9, Fig. 99 Bh)
8- Corte transversal de un pistilo CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 m)
9- Corte transversal de un ovario CRONQUIST (1981: pág. 500, Fig. 4-44 i)
Diospyros kaki
10- Fruto: baya subglobosa PARODI (1987: pág. 871, Fig. 206 B)

Familia: ERICACEAE
Rhododendron indicum
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 854, Fig. 201 A)
2- Flor BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 3, Fig. 96 Cb)
3- Flor con los pétalos removidos PARODI (1987: pág. 854, Fig. 201 a)
4- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 3, Fig. 96 Cf)
5- Detalle de una antera BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 3, Fig. 96 Cd)
Rhododendron canescens
6- Rama con flores ZOMLEFER (1994: pág. 85, Fig. 34-1a)
7- Rama con frutos y hojas adultas ZOMLEFER (1994: pág. 85, Fig. 34-1d)
8- Fruto: cápsula ZOMLEFER (1994: pág. 85, Fig. 34-1e)

Familia: ERYTROXYLACEAE
erytroxylon coca
1- Flores sin pétalos (estilos largos) PARODI (1987: pág. 665, Fig. 144 B)
2- Flores sin pétalos (estilos cortos) PARODI (1987: pág. 665, Fig. 144 C)
3- Corte transversal del fruto PARODI (1987: pág. 665, Fig. 144 E)
4- Rama con frutos PARODI (1987: pág. 665, Fig. 144 A)
5- Rama con hojas simples BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Fig. 63 Aa)
erytroxylon argentinum
6- Flor sin pétalos BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Fig. 63 Bc)
7- Fruto: drupa BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Fig. 63 Bd)
8- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Fig. 63 Ba)

373
Familia: EUPHORBIACEAE
Sapium haematospermum
1- Planta en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 192, Fig. 92 a)
2- Semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 192, Fig. 92 k)
3- Flores estaminadas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 192, Fig. 92 d)
4- Corte transversal de un ovario BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 192, Fig. 92 i)
Ricinus communis
5- Planta en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 185, Fig. 89 a)
6- Fruto: esquizocarpio BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 185, Fig. 89 f)
7- Mericarpio BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 185, Fig. 89 g)
8- Semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 185, Fig. 89 h)
euphorbia sp.
9- Inflorescencia: ciatio CRONQUIST (1981: pág. 737, Fig. 4-43 b)
10- Ciatio en corte longitudinal CRONQUIST (1981: pág. 737, Fig. 4-43 c)
11- Corte transversal de un ovario CRONQUIST (1981: pág. 737, Fig. 4-43 h)
12- Pistilo CRONQUIST (1981: pág. 737, Fig. 4-43 g)

F
Familia: FABACEAE
Figura 15. Folíolos con estipelas en Phaseolus PARODI (1987: pág. 534, Fig. 138 b)
Figura 16. Hoja imparipinnada (izq.) y paripinnada (der.)
Figura 17. Hoja paribipinnada, 5-yugada, con 18-30 foliólulos por pinna.
Figura 18. Hoja paribipinnadas de Acacia sp. (Izq.) BURKART (1987: pág. 459, Fig. 200)
y hojas imparibipinnadas de Caesalpinia (der.) BURKART (1987: pág. 427, Fig. 238).
Figura 19. Hoja digitada en Lupinus sp. BURKART (1987: pág. 637, Fig. 297).
Figura 20. Tipos de hojas trifoliadas. Digitado 3-folioladas en Trifolium sp. (izq.) y
pinnado 3-folioladas en Medicago sp. (der.) PARODI (1964: Fig. 22-2)
Figura 21. Tipos de hojas unifoliadas. Hojas 1-folioladas: Spartium sp. (izq.)
BURKART (1987: pág. 627, Fig. 291) y hoja 1-yugada (de lámina bilobulada) en
Bauhinia sp. (der.) BURKART (1987: pág. 510, Fig. 229).
Figura 22. Flor papilionada o amariposada ZOMLEFER (1994: pág. 169, Fig. 71)
Figura 23. Estambres diadelfos (9 soldados y 1 estambre libre) ZOMLEFER (1994:
pág. 169, Fig. 71)
Figura 24. Tipos de frutos en la familia Fabaceae. BURKART + ZOMLEFER
Figura 25. Dendrograma de las subfamilias de Fabáceas.

Lámina 46.a. Subfamilia Mimosoideae. Caracteres exomorfológicos.


1- Racimos espiciformes ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur). Proso-
pis nigra

374
2- Flor ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur). Prosopis nigra + Aca-
cia caven
3- Cabezuelas globosas BURKART (1987: pág. 462, Fig. 202 a) Acacia visco
4- Hojas bipinnadas BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 55, Fig. 58 Aa) Prosopis nigra
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 55, Fig. 58 Af) Prosopis nigra
6- Pseudocapítulos en abanico PARODI (1987: pág. 481, Fig. 126 c) Calliandra
tweedii
7- Prefloración valvar

Lámina 46.b. Subfamilia Cesalpinioideae. Caracteres exomorfológicos.


1- Flor con estandarte interno de Parkinsonia aculeta BURKART (1987: pág. 532,
Fig. 240 b)
2- Flor con pétalos libres y estambres exertos de Caesalpinia gillesii BOELCKE y
VIZINIS (1987: pág. 55, Fig. 58 Cd)
3- Hoja de lámina 2-lobada de Bahuinia forficata BURKART (1987: pág. 510, Fig. 229 f)
4- Hoja bipinnada de Peltophorum dubium BURKART (1987: pág. 529, Fig. 239 a)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 55, Fig. 58 Cf)
6- Hoja pinnada de Gleditsia triacanthos BURKART (1987: pág. 536, Fig. 242 b)
7- Prefloración carinal

Lámina 46.c. Subfamilia Faboideae. Caracteres exomorfológicos


1- Flor amariposada (papilionada) ZOMLEFER (1994: pág. 169, Fig. 71)
2- Estambres diadelfos (9 + 1) ZOMLEFER (1994: pág. 169, Fig. 71)
3- Hoja pinnada
4- Hoja digitada
5- Hoja 3-foliadas PARODI (1987: pág. 521, Fig. 136 d) de Trifolium pratense
6- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 57, Fig. 59 Ef)
7- Prefloración vexilar
8- Flor vista de frente ZOMLEFER (1994: pág. 169, Fig. 71)
9- Partes de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 169, Fig. 71)

Familia: FAGACEAE
Quercus alba
1- Rama con amentos CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 a)
2- Flor estaminada (vista de arriba) CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 c)
3- Nudo con estípula CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 b)
4- Fruto: nuez CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 f)
5- Inflorescencia pistilada CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 e)
6- Estambre CRONQUIST (1981: pág. 224, Fig. 2-14 d)

375
Familia: FLACOURTIACEAE
Xylosma venosa
1- Rama florífera con espinas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 376, Fig. 181 a)
2- Flor estaminada en corte longitudinal BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 376,
Fig. 181 e)
3- Flor pistilada BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 376, Fig. 181 d)
4- Base foliar y detalle de las glándulas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 376,
Fig. 181 b)
5- Fruto: baya (con sépalos persistentes) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág.
376, Fig. 181 f)
6- Semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 376, Fig. 181 g)
Banara arguta
7- Rama con inflorescencias BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 374, Fig. 180 a)
8- Flor (con pétalos y sépalos removidos) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág.
374, Fig. 180 c)
9- Corte transversal de un ovario BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 374, Fig. 180 e)
10- Envés de la base foliar con glándulas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág.
374, Fig. 180 b)

Familia: FUMARIACEAE
Fumaria officinalis
1- Planta en flor BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 a)
2- Flor BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 b)
3- Corte longitudinal de una flor mostrando el apéndice nectarífero BURKART (1987:
pág. 343, Fig. 151 d)
4- Estambres (en 2 fascículos) BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 g)
5- Fruto pedicelado y bráctea tectriz BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 i)
6- Fruto: aquenio BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 j)
7- Aquenio en corte longitudinal BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 k)
8- Semilla BURKART (1987: pág. 343, Fig. 151 l)
Fumaria capreolata
9- Diagrama floral de Fumaria capreolata BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 45, Fig.
53 Ah)

G
Familia: GENTIANACEAE
Centaurium pulchellum
1- Planta en flor BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 a)
2- Flor BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 d)
3- Vista de la corola expandida BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 e)

376
4- Fruto: cápsula BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 h)
5- Semillas BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 i)
6- Corola extendida de la yema floral BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 c)
7- Gineceo BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 f)
8- Corte transversal de un ovario BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 g)
9- Yema floral BURKART (1979: pág. 83, Fig. 35 b)
Gentiana lutea
10- Flor PARODI (1987: pág. 884, Fig. 210 c)
11- Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 884, Fig. 210 c’)

Familia: GERANIACEAE
Geranium carolinianum
1- Planta con frutos ZOMLEFER (1994: pág. 148, Fig. 61 a)
2- Fruto regma ZOMLEFER (1994: pág. 140, Fig. 61 l)
3- Fruto después de la dehiscencia ZOMLEFER (1994: pág. 140, Fig. 61 n)
4- Flor ZOMLEFER (1994: pág. 140, Fig. 61 d)
5- Androceo y gineceo ZOMLEFER (1994: pág. 140, Fig. 61 g)
6- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 140, Fig. 61 j)
erodium malacoides
7- Rama con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 a)
8- Mericarpio BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 h)
9- Hoja BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 a´)
10- Androceo y gineceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 e)
11- Gineceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 f)
12- Sépalo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 35, Fig. 19 c)

J
Familia: JUGLANDACEAE
Carya illinoensis
1- Rama con inflorescencias estaminadas PARODI (1978: pág. 312, Fig. 78 B)
2- Fruto: drupa PARODI (1978: pág. 312, Fig. 78 Bc)
Juglans regia
3- Rama con hojas compuestas PARODI (1978: pág. 312, Fig. 78 C)
4- Fruto: drupa PARODI (1978: pág. 312, Fig. 78 f)
5- Corte longitudinal de una drupa PARODI (1978: pág. 312, Fig. 78 g)
Juglans nigra
6- Flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Fig. 35 B-b)
7- Flor pistilada en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Fig. 35 B-c)
8- Flor estaminada vista de abajo BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Fig. 35 B-f)
9- Diagrama floral de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Fig. 35 B-k)

377
10- Diagrama floral de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Fig.
35 B-l)

L
Familia: LAMIACEAE
Salvia guaranitica
1- Flor PARODI (1987: pág. 935, Fig. 223 d)
2- Inflorescencia PARODI (1987: pág. 935, Fig. 223 b)
3- Sépalos PARODI (1987: pág. 935, Fig. 223 e)
Mentha piperita
4- Rama en flor PARODI (1987: pág. 935, Fig. 223 h)
5- Flor PARODI (1987: pág. 935, Fig. 223 p)
Stachis floridana
6- Ovario y disco ZOMLEFER (1994: pág. 278, Fig. 120-1e)
7- Corte longitudinal de un ovario ZOMLEFER (1994: pág. 278, Fig. 120-1g)
8- Esquizocarpo y cáliz persistente ZOMLEFER (1994: pág. 278, Fig. 120-1k)
9- Corte transversal de un ovario ZOMLEFER (1994: pág. 278, Fig. 120-1h)
10- Rama en flor ZOMLEFER (1994: pág. 278, Fig. 120-1a)

Familia: LAURACEAE
Cinnamomum camphora
1- Rama con frutos PARODI (1987: pág. 396, Fig. 108 A)
2- Glándula foliar PARODI (1987: pág. 396, Fig. 108 b)
3- Fruto PARODI (1987: pág. 396, Fig. 108 d)
Persea americana
4- Fruto baya PARODI (1987: pág. 396, Fig. 108 g)
5- Corte longitudinal de un fruto PARODI (1987: pág. 396, Fig. 108 h)
nectandra sp.
6- Tejido oleífero BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 a´)
7- Estambres BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 d)
8- Flor BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 c)
9- Yema floral BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 b)
10- Rama en flor BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 a)
11- Fruto y cúpula BURKART (1987: pág. 334, Fig. 148 e)

Familia: LINACEAE
Linun sp.
1- Rama en flor CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 a)
2- Flor vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 c)
3- Androceo y gineceo CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 h)

378
4- Fruto: cápsula CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 n)
5- Corte transversal del fruto CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 m)
6- Semillas BOELCKE (1990: pág. 11, Fig. 62 Ch)
7- Flor vista de costado BOELCKE (1990: pág. 11, Fig. 62 Cb)
8- Diagrama floral BOELCKE (1990: pág. 11, Fig. 62 Cj)
9- Androceo y varios estilos BOELCKE (1990: pág. 11, Fig. 62 Cd)
10- Antera CRONQUIST (1981: pág. 761, Fig. 5-47 e)

Familia: LOASACEAE
Blumenbachia insignis
1- Rama con frutos PARODI (1987: pág. 767, Fig. 185 D)
2- Tricoma urticante del tallo BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 A-b)
3- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 A-c)
4- Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 767, Fig. 185 d)
5- Corte transversal del ovario ínfero BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 A-h)
6- Escama nectarífera BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 A-e)
7- Pelo urticante del ovario BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 A-i)
Caiophora lateritia
8- Flor PARODI (1987: pág. 767, Fig. 185 b)
9- Fruto: cápsula PARODI (1987: pág. 767, Fig. 185 b´)
10- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: Pág. 57, Lám. 85 B-c)
11- Rama en flor PARODI (1987: pág. 767, Fig. 185 B)

Familia: LYTHRACEAE
Heimia salicifolia
1- Rama en flor LOURTEIG (1963: pág. 35, Lám. V a)
2- Antera LOURTEIG (1963: pág. 35, Lám. V c)
2- Flor LOURTEIG (1963: pág. 35, Lám. V b)
4- Fruto: cápsula LOURTEIG (1963: pág. 35, Lám. V e)
Cuphea fruticosa
5- Rama en flor LOURTEIG (1963: pág. 32, Lám. II Ba)
6- Corte longitudinal de un ovario mostrando el disco basal BOELCKE y VIZINIS
(1990: pág. 63, Fig. 88 ad)
7- Semilla LOURTEIG (1963: pág. 32, Lám. II Be)
8- Flor con hipantio tubular BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 63, Fig. 88 ab)
9- Gineceo LOURTEIG (1963: pág. 32, Lám. II Bd)
10- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 63, Fig. 88 ac)
Cuphea sp. (Cuphea lanceolata)
11- Flor FONT QUER (1985: pág. 543, Fig. 253-2)
12- Flor vista de costado FONT QUER (1985: pág. 543, Fig. 253-4)
13- Flor en corte longitudinal FONT QUER (1985: pág. 543, Fig. 253-5)

379
M
Familia: MAGNOLIACEAE
Liriodendron tulipifera
1- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 39, Fig. 50 af)
2- Fruto: agregado de sámaras PARODI (1987: pág. 389, Fig. 103 g)
Magnolia sp.
3- Androceo y gineceo ZOMLEFER (1994: pág. 34, Fig. 9 f)
4- Fruto: polifolículo CRONQUIST (1981: pág. 50, Fig. 1-7 g)
5- Flor (Magnolia soulangiana) PARODI (1987: pág. 389, Fig. 103 i)
6- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 34, Fig. 9 i)
7- Estambre CRONQUIST (1981: pág. 50, Fig. 1-7 f)

Familia: MALPIGHIACEAE
Stigmaphyllon littorale
1- Rama florecida BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 80, Fig. 39 a)
2- Tubérculo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 80, Fig. 39 b)
3- Mericarpio BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 81, Fig. 40 f)
4- Epidermis con pelos malpíghios BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 80, Fig. 39 e)
5- Flor MÚLGURA DE ROMERO (1994: pág. 12, Fig. 4 f)
Heteropteris glabra
6- Rama con flor y fruto BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 83, Fig. 41 a)
7- Flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 83, Fig. 41 b)
8- Fruto esquizocarpio MÚLGURA DE ROMERO (1994: pág. 17, Fig. 6 g)

Familia: MALVACEAE
Malva sylvestris
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 737, Fig. 171 a)
Hibiscus rosa-sinensis
2- Flor PARODI (1987: pág. 737, Fig. 171 f)
Gossypium hirsutum
3- Fruto: cápsula PARODI (1964: pág. 1077, Fig. 28-1)
Gossypium incanus
4- Corte longitudinal de una flor ZOMLEFER (1994: pág. 97, Fig. 39-1 g)
5- Columna estaminal ZOMLEFER (1994: pág. 97, Fig. 39-1 h)
Sida rhombifolia
6- Fruto: esquizocarpo con cáliz persistente ZOMLEFER (1994: pág. 97, Fig. 39-2 c)
7- Fruto visto de arriba ZOMLEFER (1994: pág. 97, Fig. 39-2 b)

380
Familia: MARTYNIACEAE
Ibicella lutea
1- Rama en flor BURKART (1979: pág. 528, Fig. 267 a)
2- Flor gamopétala BURKART (1979: pág. 528, Fig. 267 b)
3- Endocarpio leñoso del fruto PARODI (1987: pág. 979, Fig. 230 e)
4- Flor en corte longitudinal PARODI (1987: pág. 979, Fig. 230 c)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 33, Fig. 111 bj)
6- Rama con 2 frutos inmaduros y uno comenzando a abrirse BURKART (1979: pág.
528, Fig. 267 e)
7- Pelos pegajosos CABRERA (1965-b: pág. 304, Fig. 103 g)

Familia: MELIACEAE
Melia azedarach
1- Rama con frutos PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-B)
2- Drupas maduras CRONQUIST (1981: pág. 814, Fig. 5-57 g)
3- Inflorescencia PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-b)
4- Corte longitudinal de una flor PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-b´)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 17, Fig. 65 Ag)
6- Corte transversal del fruto CRONQUIST (1981: pág. 814, Fig. 5-57 e)
Cedrela fissilis
7- Fruto cápsula PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-A)
8- Valva del fruto PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-a)
9- Semilla PARODI (1987: pág. 678, Fig. 149-a´)

Familia: MORACEAE
Morus alba
1- Inflorescencia estaminada BURKART (1987: pág. 24, Fig. 8 h)
2- Flor estaminada BURKART (1987: pág. 24, Fig. 8 i)
3- Drupas agregadas (sorocio) CRONQUIST (1981: pág. 196, Fig. 2-10 m)
4- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 24, Fig. 8 a)
Ficus carica
6- Sícono PARODI (1978: pág. 326, Fig. 82 e)
7- Sección longitudinal de un sícono PARODI (1978: pág. 326, Fig. 82 f)
8- Rama con infrutescencia HARTER (1988: pág. 284, Fig. 8)
9- Flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 13, Lám. 37 Cb)

Familia: MYRSINACEAE
Myrsine laetevirens
1- Rama con frutos BURKART (1979: pág. 12, Fig. 2 a)
2- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 5, Lám. 97 Ag)

381
3- Fruto drupáceo BURKART (1979: pág. 12, Fig. 2 c)
4- Corte longitudinal del fruto BURKART (1979: pág. 12, Fig. 2 d)
5- Flor ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
6- Inflorescencia BURKART (1979: pág. 12, Fig. 2 b)
7- Vista de la inflorescencia y hoja PARODI (1987: pág. 859, Fig. 202 b)
8- Anteras epipétalas ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).

Familia: MYRTACEAE
eucaliptus globulus
1- Rama con flor y fruto CRONQUIST (1981: pág. 640, Fig. 5-22 a)
2- Fruto: diplotegia (cápsula dehiscente por una valva apical) BOELCKE y VIZINIS
(1990: pág. 67, Lám. 90 Bh)
3- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 67, Lám. 90 Bj)
4- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 67, Lám. 90 Bj)
Blepharocalyx salicifolius
5- Rama con frutos PARODI (1978: pág. 819, Fig. 193 B)
Psidium guajava
6- Fruto; baya PARODI (1978: pág. 819, Fig. 193 a)
Callistemon rigidus
7- Rama con frutos PARODI (1978: pág. 819, Fig. 193 I)

n
Familia: NOTHOFAGACEAE
nothofagus antarctica
1- Rama DIMITRI (1972: pág. 12, Fig. 3 A)
2- Flor estaminada con perigonio en forma de embudo BOELCKE y VIZINIS (1987:
pág. 11, Lám. 36 Ab)
3- Inflorescencia pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 11, Lám. 36 Ac)
4- Diagrama de una inflorescencia pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 11,
Lám. 36 Af)
5- Flor pistilada central (2-alada) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 11, Lám. 36 Ad)
6- Flor pistilada lateral (3-alada) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 11, Lám. 36 Ae)
7- Diagrama de una inflorescencia estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 11,
Lám. 36 Ag)
Familia: NYCTAGINACEAE
Mirabilis jalapa
1- Rama en flor BURKART (1987: pág. 206, Fig. 94 a)
2- Flor con perianto tubuloso ZOMLEFER (1994: pág. 69, Fig. 26-3b)
3- Antocarpio (aquenio con cáliz persistente) BURKART (1987: pág. 206, Fig. 94 c)

382
Bougainvillea spectabilis
4- Rama en flor FONT QUER (1985: pág. 433, Fig. 209)
5- Inflorescencia ZOMLEFER (1994: pág. 64, Fig. 26 2-a)
6- Bráctea y flor ZOMLEFER (1994: pág. 64, Fig. 26 2-b)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 27, Lám. 44 Bg)

Familia: NYMPHAEACEAE
nymphaea alba
1- Disposición espiralada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 33, Lám. 47 Bk)
2- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 33, Lám. 47 Bm)
3- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 33, Lám. 47 Bc)
4- Transición de estaminodio petaloide a estambre ZOMLEFER (1994: pág. 55, Fig.
19 2-e)
Victoria cruziana
5- Flor en corte longitudinal BURKART (1987: pág. 295, Fig. 130 c)
6- Yema floral BURKART (1987: pág. 295, Fig. 130 a)
7- Ovario en corte transversal BURKART (1987: pág. 295, Fig. 130 e)
8- Hoja orbicular con reborde BURKART (1987: pág. 295, Fig. 130 h)

o
Familia: OLEACEAE
Fraxinus pennsylvanica
1- Fruto: sámara BURKART (1979: pág. 58, Fig. 23 d)
2- Flor estaminada BURKART (1979: pág. 58, Fig. 23 c)
3- Flor pistilada BURKART (1979: pág. 58, Fig. 23 b)
4- Rama con hojas y frutos BURKART (1979: pág. 58, Fig. 23 a)
Ligustrum lucidum
5- Rama con hojas y frutos BURKART (1979: pág. 61, Fig. 24 a)
6- Flor perfecta (con 2 estambres) BURKART (1979: pág. 61, Fig. 24 c)
7- Vista de una baya en corte transversal BURKART (1979: pág. 61, Fig. 24 f)
olea europaea
8- Flor (con 2 estambres) BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 11, Lám. 100 Cc)
9- Fruto: drupa PARODI (1987: pág. 874, Fig. 207 J)
10- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 11, Lám. 100 Cg)
11- Flor con los pétalos y estambres removidos BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 11,
Lám. 100 Cd)

383
Familia: ONAGRACEAE
Fuchsia magellanica
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 835, Fig. 195 A)
oenothera laciniata
3- Flor vista de arriba ZOMLEFER (1994: pág. 240, Fig. 105-2c)
4- Flor vista de frente ZOMLEFER (1994: pág. 240, Fig. 105-2c´)
5- Flor en corte longitudinal ZOMLEFER (1994: pág. 240, Fig. 105-2f)
6- Fruto: cápsula ZOMLEFER (1994: pág. 240, Fig. 105-2i)
7- Ovario en corte longitudinal ZOMLEFER (1994: pág. 240, Fig. 105-2g)
Ludwigia peploides
8- Planta BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 511, Fig. 241 a)
9- Corte transversal de una cápsula BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 511,
Fig. 241 d)
10- Vista del cáliz y gineceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 511, Fig. 241 c)

Familia: OXALIDACEAE
Averrhoa carambola
1- Fruto: baya PARODI (1987: pág. 514, Fig. 140 a)
2- Baya en corte transversal PARODI (1987: pág. 514, Fig. 140 a´)
oxalis sp.
2- Flor ZOMLEFER (1994: pág. 145, Fig. 60-1d)
3- Androceo y gineceo ZOMLEFER (1994: pág. 145, Fig. 60-1i)
4- Hoja 3-foliada BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 9, Fig. 4)
5- Pistilo ZOMLEFER (1994: pág. 145, Fig. 60-1j)
6- Semilla BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 9, Fig. 4 i)
7- Fruto: cápsula ZOMLEFER (1994: pág. 145, Fig. 60-2a)
8- Cápsula durante la dehiscencia ZOMLEFER (1994: pág. 145, Fig. 60-2b)
9- Planta de Oxalis debilis BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 12, Fig. 6 a)
10- Planta de Oxalis brasilensis BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 9, Fig. 4 a)

P
Familia: PAPAVERACEAE
Argemone subfusiformis
1- Rama con flor y frutos BURKART (1987: pág. 340, Fig. 150 a)
2- Fruto: Cápsula (cerrada) BURKART (1987: pág. 340, Fig. 150 c y d)
3- Cápsulas en dehiscencias (abiertas) BURKART (1987: pág. 340, Fig. 150 e)
4- Semilla BURKART (1987: pág. 340, Fig. 150 f)
Papaver rhoeas
5- Fruto: cápsula BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 42, Lám. 52 Ce)
6- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 42, Lám. 52 Cf)

384
Papaver somniferum
7- Rama con flor y fruto de PARODI (1987: pág. 380, Fig. 109 a)

Familia: PASSIFLORACEAE
Passiflora coerulea
1- Rama con zarcillos y yemas florales PARODI (1987: pág. 614, Fig. 183 a)
2- Fruto: baya PARODI (1987: pág. 614, Fig. 183 a´)
3- Androginóforo ZOMLEFER (1994: pág. 125, Fig. 51 1-e)
4- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 55, Lám. 84 Ag)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 55, Lám. 84 Af)
6- Flor (de Passiflora sp.) vista de frente ZOMLEFER (1994: pág. 125, Fig. 51 1-c)

Familia: PHYTOLACCACEAE
Phytolacca dioica
1- Rama con una inflorescencia estaminada PARODI (1987: pág. 336, Fig. 92 a)
2- Flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 29, Lám. 45 Ac)
3- Diagrama flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 29, Lám. 45 Ah)
4- Rama con un infrutescencia pistilada BURKART (1987: pág. 214, Fig. 97 a)
5- Vista de un árbol BURKART (1987: pág. 214, Fig. 97 b)
6- Flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 29, Lám. 45 Ae)
7- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 29, Lám. 45 Ai)

Familia: PIPERACEAE
Piper nigrum
1- Rama con frutos PARODI (1987: pág. 304, Fig. 76 B)
2- Fruto: drupa BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Lám. 34 Ca)
3- Grano de pimienta blanca (semilla con restos del pericarpio adheridos al tegu-
mento) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 7, Lám. 34 Cb)
4- Corte longitudinal de un grano de pimienta blanca BOELCKE y VIZINIS (1987:
pág. 7, Lám. 34 Cc)
Peperomia obtusifolia
5- Rama en flor JUDD y col. (2008: Pág. 246, Fig. 9.10 H)
Peperomia polybotrya
6- Flor (gineceo y estambre) CRONQUIST (1981: pág. 87, Fig. 1-15 d)
7- Gineceo en corte longitudinal CRONQUIST (1981: pág. 87, Fig. 1-15 e)
Piper aduncum
8- Corte transversal de un tallo joven ZOMLEFER (1994: pág. 42, Fig. 13-1c)
9- Transcorte de un tallo maduro con crecimiento secundario ZOMLEFER (1994:
pág. 42, Fig. 13-1d)

385
Familia: PLANTAGINACEAE
Plantago lanceolata
1- Planta en flor CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 a)
2- Flor CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 i)
3- Gineceo CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 h)
4- Antera CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 g)
5- Semilla CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 e)
6- Fruto: cápsula CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 c)
7- Cápsula con dehiscencia circuncisa BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 39, Lám. 114 Bd)
8- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 39, Lám. 114 Cg)
9- Corola y estambres CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 f)
10- Corte transversal del ovario CRONQUIST (1981: pág. 936, Fig. 6-19 b)

Familia: PLATANACEAE
Platanus acerifolia
1- Rama en flor CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 a)
2- Flor pistilada CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 h)
3- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 49, Lám. 55 Di)
4- Base del pecíolo ensanchada CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 b)
5- Fruto: aquenio (con pelos en la base) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 49, Lám. 55 Dg)
6- Gineceo CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 g)
7- Corte longitudinal de un gineceo CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 f)
8- Corte longitudinal de una inflorescencia pistilada ZOMLEFER (1994: pág. 175, Fig.
74-k)
9- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 49, Lám. 55 Dh)
10- Estambre CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 k)
11- Flor estaminada CRONQUIST (1981: pág. 171, Fig. 2-5 m)

Familia: PLUMBAGINACEAE
Plumbago auriculata
1- Rama en flor MOLINARI (1953: pág. 8, Fig. 1 a)
2- Flor BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Ab)
3- Cáliz con pelos glandulosos BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Ac)
4- Gineceo y estambre BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Ae)
5- Inflorescencia BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Aa)
Limonium brasiliense
6- Flor con brácteas florales BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Bb)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Bj)
8- Pétalo y estambre BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Bd)
9- Fruto cápsula con cáliz persistente BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Bg)

386
Familia: POLYGALACEAE
Polygala bonariensis
1- Planta en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 92, Fig. 45 a)
2- Fruto: cápsula BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 92, Fig. 45 b)
3- Gineceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 92, Fig. 45 c)
Monnina resedoides
4- Flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 88, Fig. 43 e)
5- Porción apical de una inflorescencia BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 88,
Fig. 43 d)
6- Fruto alado BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 88, Fig. 43 n)
7- Planta en flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 88, Fig. 43 a)
Monnina cuneata
8- Inflorescencia BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 90, Fig. 44 c)
9- Fruto alado BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 90, Fig. 44 d)
10- Rama BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 90, Fig. 44 a)

Familia: POLYGONACEAE
Ruprechtia laxiflora
1- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 95, Fig. 44 a)
2- Flor BURKART (1987: pág. 95, Fig. 44 b)
3- Fruto: aquenio con cáliz persistente BURKART (1987: pág. 95, Fig. 44 c)
Polygonum acuminatum
4- Parte basal de una hoja BURKART (1987: pág. 88, Fig. 40 a)
Polygonum stelligerum
5- Rama en flor CABRERA (1967: pág. 74, Fig. 22 D)
6- Flor CABRERA (1967: pág. 74, Fig. 22 E)
7- Porción del tallo con pelos CABRERA (1967: pág. 74, Fig. 22 F)
8- Fruto en corte transversal CABRERA (1967: pág. 74, Fig. 22 G)
Muehlenbeckia sagittifolia
9- Fruto: aquenio CABRERA (1967: pág. 80, Fig. 23 E)
10- Rama con frutos CABRERA (1967: pág. 80, Fig. 23 A)
11- Flor estaminada CABRERA (1967: pág. 80, Fig. 23 B)
12- Flor pistilada CABRERA (1967: pág. 80, Fig. 23 C)
13- Fruto con perigonio carnoso CABRERA (1967: pág. 80, Fig. 23 D)

Familia: PORTULACACEAE
Portulaca oleracea
1- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 236, Fig. 105 a)
2- Fruto: pixidio BURKART (1987: pág. 236, Fig. 105 g)
3- Yema floral BURKART (1987: pág. 236, Fig. 105 b)

387
4- Corte longitudinal de una flor JUDD y col. (2008: Pág. 328, Fig. 9.50 B)
5- Semilla JUDD y col. (2008: Pág. 328, Fig. 9.50 G)
6- Flor con bractéolas BURKART (1987: pág. 236, Fig. 105 c)
7- Flor JUDD y col. (2008: Pág. 328, Fig. 9.50 K)
Talinum paniculatum
8- Rama PARODI (1987: pág. 360, Fig. 94 E)
9- Inflorescencia PARODI (1987: pág. 360, Fig. 94 F)

Familia: PRIMULACEAE
Anagallis arvensis
1- Planta en flor BURKART (1979: pág. 17, Fig. 4 a)
2- Flor vista desde abajo BURKART (1979: pág. 17, Fig. 4 c)
3- Fruto: pixidio BURKART (1979: pág. 17, Fig. 4 g)
4- Cáliz y gineceo BURKART (1979: pág. 17, Fig. 4 e)
5- Flor BURKART (1979: pág. 17, Fig. 4 b)
Samolus valerandi
6- Flor CABRERA y ZARDINI (1978: pág. 473, Fig. 153 b)
7- Fruto: cápsula CABRERA y ZARDINI (1978: pág. 473, Fig. 153 c)
8- Planta en flor CABRERA y ZARDINI (1978: pág. 473, Fig. 153 a)
Primula elatior
9- Planta en flor PARODI (1978: pág. 861, Fig. 203 a)
10- Flores heterostiladas en corte longitudinal PARODI (1978: pág. 861, Fig. 203 b y c)

Familia: PROTEACEAE
Grevillea robusta
1- Fruto: folículo PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 C)
2- Hoja PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 B)
3- Inflorescencia PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 A)
4- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Aj)
5- Semilla BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Ai)
6- Flor pedicelada en antesis BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Ac)
7- Extremo de un tépalo mostrando el estambre BOELCKE y VIZINIS (1987: pág.
17, Lám. 39 Ae)
8- Gineceo liberado de los tépalos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Ad)
embothrium coccineum
9- Fruto: folículo PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 G)
10- Flor PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 E)
11- Hoja PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 F)
Lomatia hirsuta
12- Fruto: folículo PARODI (1978: pág. 333, Fig. 85 H)

388
Familia: PUNICACEAE
Punica granatum
1- Rama en flor MILANO (1958: pág. 5, Fig. 1 a)
2- Flor en corte longitudinal CRONQUIST (1981: pág. 644, Fig. 5-23 c)
3- Fruto: balausta PARODI (1978: pág. 634, Fig. 191 c)
4- Corte longitudinal de un fruto CRONQUIST (1981: pág. 644, Fig. 5-23 g)
5- Corte transversal de un fruto CRONQUIST (1981: pág. 644, Fig. 5-23 h)
6- Flor CRONQUIST (1981: pág. 644, Fig. 5-23 b)
7- Semilla con tegumento carnoso BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 63, Lám. 88 Ch)
8- Corte longitudinal de una semilla BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 63, Lám. 88 Ci)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 63, Lám. 88 Ck)

R
Familia: RANUNCULACEAE
Clematis montevidensis
1- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 309, Fig. 136 a)
2- Flor pistilada BURKART (1987: pág. 309, Fig. 136 c)
3- Flor estaminada BURKART (1987: pág. 309, Fig. 136 b)
Clematis bonariensis
4- Fruto: aquenio BURKART (1987: pág. 308, Fig. 135 b)
5- Rama con frutos BURKART (1987: pág. 308, Fig. 135 a)
6- Conjunto de aquenios CABRERA y ZARDINI (1978: pág. 280, Fig. 79 f)
7- Carpelo ZOMLEFER (1994: pág. 47, Fig. 15-2g)
8- Corte longitudinal de un carpelo ZOMLEFER (1994: pág. 47, Fig. 15-2h)
9- Flor pistilada en corte longitudinal ZOMLEFER (1994: pág. 47, Fig. 15-2e)

Familia: RHAMNACEAE
Ziziphus mistol
1- Rama con espinas MARZOCCA y MARTHI (1951: pág. 30, Fig. 10 C)
2- Flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 251, Fig. 118 d)
3- Fruto: drupa BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 251, Fig. 118 e)
Colletia paradoxa
4- Flor MARZOCCA y MARTHI (1951: pág. 19, Fig. 5)
5- Corte longitudinal de una flor MARZOCCA y MARTHI (1951: pág. 30, Fig. 10 B)
6- Rama en flor MARZOCCA y MARTHI (1951: pág. 30, Fig. 10 A)
Scutia buxifolia
7- Rama con espinas axilares BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 249, Fig. 117 a)
8- Rama con drupas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 249, Fig. 117 c)
9- Gineceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 249, Fig. 117 g)
10- Flor BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 249, Fig. 117 d)

389
Familia: ROSACEAE
Rosa sp.
1- Rama en flor HARTER (1988: pág. 214, Fig. 6)
2- Flor ZOMLEFER (1994: pág. 190, Fig. 81-1b)
3- Flor en corte longitudinal ZOMLEFER (1994: pág. 190, Fig. 81-1e)
4- Fruto: cinarrodón ZOMLEFER (1994: pág. 190, Fig. 81-1d)
5- Corte longitudinal de una flor mostrando numerosos estilos ZOMLEFER (1994:
pág. 190, Fig. 81-1c)
Malus sp.
6- Fruto: pomo (en corte longitudinal) PARODI (1978: pág. 458, Fig. 123 J)
Pyrus sp.
7- Fruto: pomo (en corte longitudinal) PARODI (1978: pág. 458, Fig. 123 K)
Prunus sp.
8- Fruto: drupa (en corte longitudinal) BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 53, Lám. 57 De)
Fragaria sp.
9- Planta en flor PARODI (1978: pág. 452, Fig. 122 C)
10- Fruto: conocarpo BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 51, Lám. 56 Ca)
11- Corte longitudinal del fruto BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 51, Lám. 56 Cb)

Familia: RUBIACEAE
Coffea arabica
1- Rama con frutos FONT QUER (1985: pág. 633, Fig. 294-1)
2- Flor gamopétala FONT QUER (1985: pág. 633, Fig. 294-2)
3- Fruto: drupa (en corte transversal) FONT QUER (1985: pág. 633, Fig. 294-4)
4- Drupa cortada FONT QUER (1985: pág. 633, Fig. 294-5)
5- Semillas (= granos de café) PARODI (1978: pág. 998, Fig. 234 a´)
6- Corte longitudinal de una flor FONT QUER (1985: pág. 633, Fig. 294-3)
Spermacoce verticillata
7- Planta en flor BURKART (1974: pág. 22, Fig. 8 a)
8- Flor gamopétala BURKART (1974: pág. 22, Fig. 8 b)
9- Fruto: mericarpios BURKART (1974: pág. 22, Fig. 8 d)

Familia: RUTACEAE
Citrus x aurantium
1- Hoja con pecíolo alado BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 15, Lám. 64 Aa)
2- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 15, Lám. 64 Ac)
3- Estigma, estilo y disco nectarífero BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 15, Lám. 64 Ad)
4- Cámara lisígena de aceites aromáticos BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 15, Lám.
64 Ab)

390
Citrus trifoliata
4- Rama con espinas PARODI (1987: pág. 672, Fig. 146 m)
Citrus reticulata
5- Rama con fruto PARODI (1987: pág. 672, Fig. 146 j)
Citrus sinensis
6- Fruto: hesperidio (en corte transversal) HARTER (1988: pág. 285, Fig. 5)
7- Rama con fruto HARTER (1988: pág. 285, Fig. 4)

S
Familia: SALICACEAE
Salix humboltiana
1- Rama pistilada BURKART (1987: 8, Fig. 2 a)
2- Flor pistilada con bráctea pubescente BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Af)
3- Amento estaminado PARODI (1978: pág. 308, Fig. 77 c)
4- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Ak)
5- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Al)
6- Fragmento de un amento pistilado BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Ah)
7- Corte longitudinal de un gineceo ZOMLEFER (1994: pág. 122, Fig. 50-1g)
8- Amento pistilado PARODI (1978: pág. 308, Fig. 77 b)
9- Semillas con pelos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Aj)
10- Fruto: cápsula PARODI (1978: pág. 308, Fig. 77 d)
11- Flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 9, Lám. 35 Ac)
12- Rama estaminada BURKART (1987: 8, Fig. 2 b)

Familia: SANTALACEAE
Jodina rhombifolia
1- Flor vista de arriba BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 19, Lám. 40 Ab)
2- Estambre con mechón de pelos BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 19, Lám. 40 Ac)
3- Semilla DIGILIO y LEGNAME (1966: s/pág., Fig. 12 A)
4- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 19, Lám. 40 Ad)
5- Fruto drupáceo rodeado por los tépalos carnosos BOELCKE y VIZINIS (1987:
pág. 19, Lám. 40 Af)
6- Corte longitudinal de un fruto BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 19, Lám. 40 Ag)
7- Rama en flor ELISETCH (1973: pág. 7, Fig. 3 A)
8- Flor vista de perfil BURKART (1987: pág. 105, Fig. 47 d)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 19, Lám. 40 Ai)

391
Familia: SAPINDACEAE
Allophylus edulis
1- Rama con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238, Fig. 112 a)
2- Flor estaminada (pétalos removidos) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238,
Fig. 112 c)
3- Flor perfecta BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238, Fig. 112 b)
4- Fruto drupáceo BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238, Fig. 112 f)
5- Estambre BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238, Fig. 112 e)
6- Pétalo piloso BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 238, Fig. 112 d)
Dodonaea viscosa
7- Fruto: cápsula alada BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 236, Fig. 111 b)
Cardiospermum sp.
8- Cápsula globosa (C. grandiflorum) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 233,
Fig. 110 e)
9- Cápsula globosa (C. halicacabum) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 233,
Fig. 110 n)

Familia: SAPOTACEAE
Sideroxylon obtusifolium
1- Rama en flor BURKART (1979: pág. 33, Fig. 11 a)
2- Flor BURKART (1979: pág. 33, Fig. 12 d)
3- Yema floral BURKART (1979: pág. 33, Fig. 12 e)
4- Pétalo y estambre BURKART (1979: pág. 33, Fig. 12 j)
5- Fruto: baya ovoide BURKART (1979: pág. 33, Fig. 12 m)
6- Porción del tallo con hojas e inflorescencia axilar BURKART (1979: pág. 33, Fig. 11 a)
Pouteria salicifolia
7- Flor gamopétala BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Cb)
8- Rama en flor BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 7, Lám. 98 Ca)
9- Fruto baya (con punta apical, curva) PARODI (1978: pág. 868, Fig. 205 e)

Familia: SCROPHULARIACEA
Verbascum virgatum
1- Planta en flor ROSSOW (1999: pág. 371, Fig. 282 a)
2- Flor ROSSOW (1999: pág. 371, Fig. 282 b)
3- Fruto cápsula (con cáliz persistente) BURKART (1979: pág. 482; Fig. 241 h)
4- Nudo con brácteas y cáliz BURKART (1979: pág. 482; Fig. 241 c)
5- Semilla ROSSOW (1999: pág. 371, Fig. 282 d)
Buddleja davidii
6- Rama con inflorescencia CRONQUIST (1981: pág. 946, Fig. 6-20 a)
7- Fruto capsular CRONQUIST (1981: pág. 946, Fig. 6-20 c)

392
8- Flor gamopétala CRONQUIST (1981: pág. 946, Fig. 6-20 g)
9- Corte transversal de un ovario CRONQUIST (1981: pág. 946, Fig. 6-20 n)

Familia: SIMAROUBACEAE
Castella coccinea
1- Rama con flores y frutos ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
2- Flor estaminada ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
3- Flor pistilada ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
4- Fruto: drupa ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
5- Ovario en corte longitudinal ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
6- Ovario y disco ZULOAGA y MORRONE (2012: Flora del Conosur).
Ailanthus altissima
7- Rama con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 69, Fig. 35 a)
8- Fruto: sámara CRONQUIST (1981: pág. 810, Fig. 5-56 b)
9- Flor estaminada CRONQUIST (1981: pág. 810, Fig. 5-56 k)
10- Flor perfecta CRONQUIST (1981: pág. 810, Fig. 5-56 h)
11- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 15, Lám. 64 Cf)

Familia: SOLANACEAE
Lycopersicon esculentum
1-Fruto: baya HARTER (1988: pág. 290, Fig. 5)
Solanum tuberosum
2- Tubérculo HARTER (1988: pág. 298, Fig. 11 y 12)
Solanum melongena
3- Fruto: baya PARODI (1987: pág. 946, Fig. 224 f)
Capsicum annuum
4- Baya en corte longitudinal PARODI (1987: pág. 946, Fig. 224 a)
Physalis viscosa
5- Cáliz acrescente ZOMLEFER (1994: pág. 224, Fig. 98-1b)
6- Fruto (baya globosa) encerrado en el cáliz acrescente ZOMLEFER (1994: pág.
224, Fig. 98-1c)
Tipos de corolas MARZOCCA (1985: pág. 96, Fig. 24)

Familia: STERCULIACEAE
Theobroma cacao
1- Pétalo PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 f)
2- Flor PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 d)
3- Semilla PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 i)
4- Cápsula cortada en forma longitudinal PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 h)
5- Cápsula en corte transversal PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 g)
6- Tubo estaminal PARODI (1987: pág. 748, Fig. 174 e)

393
Brachychiton populneum
7- Rama en flor PARODI (1987: pág. 750, Fig. 175 A)
8- Rama con folículos PARODI (1987: pág. 750, Fig. 175 a)
9- Flor con cáliz soldado BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Bc)
10- Folículo con semillas BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Bg)
11- Flor abierta BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Bd)
Firmiana simplex
12- Folículo ZOMLEFER (1994: pág. 101, Fig. 41-1n)
13- Flor carpelada ZOMLEFER (1994: pág. 101, Fig. 41-1c)
14- Rama con folículos PARODI (1987: pág. 750, Fig. 175 c)

T
Familia: THEACEAE
Camelia sinensis
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 752, Fig. 176 b)
2- Flor vista de arriba
3- Corte longitudinal de una flor
4- Fruto: cápsula (visto desde la base y del ápice) PARODI (1987: pág. 752, Fig. 176
e y f)
5- Hoja simple PARODI (1987: pág. 752, Fig. 176 c)
Camelia japonica
6- Fruto cápsula BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Ce)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Cg)
8- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Cc)
9- Gineceo en corte transversal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 43, Lám. 78 Cd)
10- Rama en flor PARODI (1987: pág. 752, Fig. 176 h)

Familia: TILIACEAE
Luehea divaricata
1- Rama con flores y frutos DIMITRI y RIAL ALBERTI (1951: 13, Fig. 4 a)
2- Corte longitudinal de una flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39, Lám. 76 Ae)
3- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39, Lám. 76 Aj)
4- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39, Lám. 76 Ad)
5- Fruto: cápsula BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39, Lám. 76 Ai)
6- Corte transversal de un ovario 5-carpelar BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 39,
Lám. 76 Ah)
Tilia platyphylla
7- Rama en flor FONT QUER (1985: pág. 512, Fig. 241)

394
Familia: TROPAEOLACEAE
Tropaeolum majus
1- Planta en flor CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 a)
2- Flor vista de arriba CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 b)
3- Flor vista de costado CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 c)
4- Ovario en corte transversal CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 h)
5- Vista del cáliz CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 i)
6- Estambres y pistilo CRONQUIST (1981: pág. 833, Fig. 5-61 e)
Tropaeolum pentaphyllum
5- Flor en corte longitudinal BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 11, Lám. 62 Ac)
6- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 11, Lám. 62 Ag)
7- Fruto: tricoco BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 11, Lám. 62 Af)
8- Corte transversal de un gineceo BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 11, Lám. 62 Ae)

Familia: TURNERACEAE
Turnera sidoides
1- Planta en flor CABRERA (1965-a: 247, Fig. 73)
2- Ovario en corte transversal CABRERA (1965-a: 247, Fig. 73)
3- Flor CABRERA (1965-a: 247, Fig. 73)
4- Vista de estambres y gineceo villoso BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 53, Lám. 83 Ce)
5- Fruto; cápsula BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 53, Lám. 83 Cg)
6- Semilla CABRERA (1965-a: 247, Fig. 73)
7- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 53, Lám. 83 Ci)
Piriqueta caroliniana
8- Planta en flor ZOMLEFER (1994: pág. 127, Fig. 52-a)
9- Flor con los estilos largos ZOMLEFER (1994: pág. 127, Fig. 52-g)
10- Flor con los estilos cortos ZOMLEFER (1994: pág. 127, Fig. 52-k)
11- Fruto: cápsula ZOMLEFER (1994: pág. 127, Fig. 52-n)

U
Familia: ULMACEAE
Ulmus minor (Ulmus glabra)
1- Rama con frutos HARTER (1988: pág. 239, Fig. 1)
2- Rama con flores HARTER (1988: pág. 239, Fig. 1)
3- Fruto: sámara HARTER (1988: pág. 239, Fig. 2)
4- Flor HARTER (1988: pág. 239, Fig. 3)
Ulmus americana
5- Semilla JUDD y col. (2008: Pág. 390, Fig. 9.79 G)
6-Gineceo en corte longitudinal JUDD y col. (2008: Pág. 390, Fig. 9.79 E)

395
7- Hoja simple de base asimétrica JUDD y col. (2008: Pág. 390, Fig. 9.79 A)
8- Fruto: sámara JUDD y col. (2008: Pág. 390, Fig. 9.79 K)
9- Flor con estigma receptivo JUDD y col. (2008: Pág. 390, Fig. 9.79 D)
10- Flor en antesis (al momento de dispersar el polen) JUDD y col. (2008: Pág. 390,
Fig. 9.79 C)

Familia: URTICACEAE
Urtica urens
1- Planta con frutos BURKART (1987: 35, Fig. 12 a)
2- Flor estaminada BURKART (1987: 35, Fig. 12 c)
3- Diagrama de una flor estaminada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Bj)
4- Perigonio de la flor pistilada BURKART (1987: 35, Fig. 12 e)
5- Diagrama de una flor pistilada BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Bi)
6- Semilla BURKART (1987: 35, Fig. 12 f)
7- Pelo urticante BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Bb)
8- Hoja con pelos urticantes BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Ba)
9- Cistolito de la epidermis foliar BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Bc)
10- Flor pistilada en antesis BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 15, Lám. 38 Bg)

V
Familia: VERBENACEAE
Aloysia sp.
1- Rama en flor PARODI (1987: pág. 919, Fig. 221 b)
Citharexylum montevidense
2- Rama con drupas carnosas PARODI (1987: pág. 919, Fig. 221 e)
Lippia alba
3- Rama en flor PARODI (1987: pág. 919, Fig. 221 a)
Lantana camara
4- Flor gamopétala BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 23, Lám. 106 Bb)
5- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 23, Lám. 106 Be)
6- Rama con flores y frutos PARODI (1987: pág. 919, Fig. 221 e)
Glandularia peruviana
7- Fruto: esquizocarpio BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 23, Lám. 106 Dg)
8- Flor BOELCKE y VIZINIS (1993: pág. 23, Lám. 106 Db)
9- Rama en flor PARODI (1987: pág. 919, Fig. 221 c)

Familia: VIOLACEAE
Viola odorata
1- Planta en flor PARODI (1987: pág. 759, Fig. 181 d)

396
2- Diagrama floral (pétalo inferior prolongado en espolón) PARODI (1987: pág. 759,
Fig. 181 e)
Viola tricolor
3- Fruto cápsula PARODI (1987: pág. 759, Fig. 181 a´)
Hbanthus parviflorus
4- Tallo con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 368, Fig. 177 a)
5- Flor zigomorfa BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 368, Fig. 177 c)
6- Nudos foliares con flores BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 368, Fig. 177 b)
7- Fruto: cápsula (dehiscente por 3 valvas) BURKART y BACIGALUPO (2005: pág.
368, Fig. 177 i)

Familia: VITACEAE
Vitis labruscana
1- Rama en flor con zarcillos PARODI (1987: pág. 727, Fig. 168 a)
2- Gineceo y androceo PARODI (1987: pág. 727, Fig. 168 e)
3- Estambres PARODI (1987: pág. 727, Fig. 168 d)
4- Baya en corte longitudinal y transversal PARODI (1987: pág. 727, Fig. 168 f y g)
Vitis vinifera
5- Racimo de bayas HARTER (1998: pág. 283, Fig. 1)
Cissus verticillata
6- Detalle de estípulas BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 255, Fig. 120 d)
7- Fruto: baya BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 255, Fig. 120 e)
8- Rama con hojas palmadas y zarcillos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 255,
Fig. 120 a)
9- Rama con frutos BURKART y BACIGALUPO (2005: pág. 255, Fig. 120 a)

X
Familia: XIMENIACEAE
Ximenia americana
1- Rama fructífera con espinas TOURSARKISSIAN (1973-b: pág. 13, Fig. 1 A)
2- Flor TOURSARKISSIAN (1973-b: pág. 13, Fig. 1 C)
3- Gineceo TOURSARKISSIAN (1973-b: pág. 13, Fig. 1 D)
4- Porción de una rama florífera TOURSARKISSIAN (1973-b: pág. 13, Fig. 1 B)
5- Fruto en corte longitudinal TOURSARKISSIAN (1973-b: pág. 13, Fig. 1 F)
6- Corte longitudinal de un gineceo BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Bf)
7- Fruto: drupa BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Bj)
8- Corte transversal de un fruto BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Bg)
9- Diagrama floral BOELCKE y VIZINIS (1987: pág. 17, Lám. 39 Bk)
10- Corte longitudinal de una flor mostrando el gineceo súpero BOELCKE y VIZINIS
(1987: pág. 17, Lám. 39 Bd)

397
Z
Familia: ZYGOPHYLLACEAE
Bulnesia retama
1- Rama con hojas PARODI (1987: pág. 666, Fig. 145 A)
2- Fruto: 5-alado PARODI (1987: pág. 666, Fig. 145 a´)
Larrea divaricata
3- Rama y hoja PARODI (1987: pág. 666, Fig. 145 C y c´)
4- Rama con flor y fruto (esquizocarpo) BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Lám.
39 Da)
Larrea cuneifolia
5- Rama y hoja PARODI (1987: pág. 666, Fig. 145 D y d´)
Porlieria microphylla
6- Rama en flor PARODI (1987: pág. 666, Fig. 145 B)
7- Fruto 4-cocos BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Lám. 39 Ch)
8- Flor BOELCKE y VIZINIS (1990: pág. 13, Lám. 39 Cb)

398
Referencias bibliográficas

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400
Anexo III
Principales sinapomorfías
de los Órdenes de “Dicotiledóneas”
Principales sinapomorfias de los Órdenes
de Dicotiledóneas

Órdenes de Dicotiledóneas tratados


1 Amborellales 13 Ericales 25 Oxalidales
2 Apiales 14 Fabales 26 Piperales
3 Aquifoliales 15 Fagales 27 Proteales
4 Asterales 16 Gentianales 28 Ranunculales
5 Boraginales 17 Geraniales 29 Rosales
6 Brassicales 18 Lamiales 30 Santalales
7 Caryophyllales 19 Laurales 31 Sapindales
8 Celastrales 20 Magnoliales 32 Saxifragales
9 Ceratophyllales 21 Malpighiales 33 Solanales
10 Cornales 22 Malvales 34 Vitales
11 Cucurbitales 23 Myrtales 35 Zigophyllales
12 Dipsacales 24 Nymphaeales

1. AMBoReLLALeS (1 Familia Amborellaceae). Familia tradicionalmente ubicada en


el Orden Laurales por presentar flores en un receptáculo ± cóncavo y frutos drupá-
ceos (Judd y col., 2007). Fue considerada una Angiosperma primitiva por tener leño sin
vasos, flores con tépalos y estambres pocos diferenciados. Recientes análisis filoge-
néticos basados en ADN, han separado Amborella del clado Magnólidas, ubicándola
en el Grado ANITA.
1. arbustos o arbolitos, dioicos, sin aceites etéreos
2. flores unisexuales, con 5-10 tépalos, más o menos libres, imbricados
3. flores carpeladas con estaminodios. Carpelos 5 ó 6, libres que luego se desprenden
4. flores estaminadas con numerosos estambres, pobremente diferenciados en fila-
mento y antera (filamento corto)
5. polen 1-aperturado
6. saco embrionario 9-nucelado
7. semillas con endosperma triploide (3n y abundante) y embrión pequeño.
• leño sin vasos
• hojas simples, alternas, persistentes, dísticas, con las nervaduras pinnadas
• nudos 1-lacunares
• inflorescencias axilares
• 1 óvulo por carpelo
• fruto agregado de drupas.

403
2. APIALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basados
en datos morfológicos y moleculares (secuencias de ADN) (Fig. 26).
1. flores pequeñas (< 1,5 cm de ancho) de corola aparentemente libre (pétalos sol-
dados)
2. fruto drupa, 1-seminada (o esquizocarpio)
3. endosperma nuclear
• leñosas (excepto Apiaceae)
• hojas divididas, pinnatinervadas (de márgenes dentados o lobulados)
• inflorescencia terminal, en umbelas
• pedicelos articulados
• estambres libres, dispuestos en 1 solo ciclo
• gineceo gamocarpelar, carpelos 3
• con 1-2 óvulos por carpelo
• placentación apical
• nudos n-lacunares
• vasos con perforaciones escalariformes
• con poliacetilenos (del tipo falcarinona)
• ausencia del gen mitocondrial rpl2.

3. AQUIFoLIALeS (1 Familia Aquifoliaceae). Su monofilia está soportada por análisis


cladísticos basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
1. cáliz valvado (sépalos libres)
2. con 1-2 óvulos por carpelo
3. fruto drupáceo, 1-seminado
• plantas mayormente leñosas
• hojas aserradas, con estípulas pequeñas
• inflorescencias axilares
• pétalos 4-6, levemente soldados en la base
• androceo libre del perianto
• estilo corto o ausente y estigma ancho
• haces del pecíolo arqueados
• vasos con placas de perforación escalariforme.

4. ASTeRALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basa-
dos en datos moleculares (secuencias rbcL, atpB, ndhF, matK y ADNr 18S) (Fig. 27).
1. producción de inulina como compuesto de reserva
• hojas en espiral
• flores mayormente zigomorfas

404
• sépalos valvados
• estambres formando un tubo alrededor del estilo, libres de la corola
• nudos 3-lacunares
• polen 3-nucleados
• estilo largo (que interviene en la presentación del polen a los polinizadores)
• con sesquiterpenos
• ausencia del gen mitocondrial rpl2.

5. BoRAGInALeS (1 Familia Boraginaceae). Su monofilia está soportada por análisis


cladísticos basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
1. plantas fuertemente pilosas (pelos con un cistolito basal)
2. inflorescencia terminal, en cimas escorpioides
• principalmente hierbas (con arbustos y pocos árboles)
• fruto esquizocárpico o drupáceo, generalmente con 4 núculas
• sépalos libres y pétalos soldados formando un tubo
• estilo ginobásico y estigma seco
• ovario 4-ovulado
• nectarios no vascularizados, en la base del ovario
• placentación parietal
• nudos 1-lacunares
• con alcaloides (pyrrolizidinos) e inulinas.

6. BRASSICALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en datos moleculares (secuencia de rbcL) (Fig. 28).
1. producción de glucosinolatos (= glucósidos del aceite de mostaza)
• hojas alternas, estípulas pequeñas
• inflorescencia racimosa
• flores 4-meras
• gineceo súpero, 3-carpelar
• ginecóforo alargado
• estambres numerosos, largos y exertos
• óvulos en 1 ó 2 hileras
• embrión curvo, sin endosperma (o endosperma escaso).
• con miricetina y otros flavonoides metilados

405
7. CARYoPHYLLALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en datos morfológicos y moleculares (secuencias rbcL, atpB, matK, ADNr
18S y ADNr 26S) (Fig. 29).
1. lámina foliar de margen entero
2. pared externa de la antera que desarrolla directamente en endotecio
3. polen colpado, con exina espinulosa
• plantas mayormente herbáceas, sin micorrizas
• tubos cribosos del floema con plástidos que llevan anillos de filamentos proteicos
(mientras que la mayoría de las Eudicotiledóneas llevan granos de almidón)
• presencia de betalaínas formadoras de pigmentos amarillos y rojos (antocianinas
• solamente en la Familia Caryophyllaceae)
• fruto cápsula loculicida
• ovario 1-locular con placentación central
• vasos con perforaciones simples
• ausencia del gen mitocondrial rpl2.

8. CeLASTRALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos


basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
• lianas, arbustos o árboles a menudo con taninos
• hojas simples, pinnatinervadas
• inflorescencias cimosas
• flores pequeñas con disco nectarífero conspicuo
• estambres 3-5, alternipétalos
• gineceo a menudo 3-mero
• placentación axilar
• semillas generalmente ariladas
• vasos con perforaciones simples
• gen cloroplástico infA presente.

9. CeRAToPHYLLALeS (Familia Ceratophyllaceae). Familia monofilética que pre-


senta numerosas adaptaciones al hábitat acuático. Sus representantes tienen un re-
gistro fósil que se remonta al Cretácico temprano (Judd y col., 2007). Actualmente se
considera que este Orden es un clado hermano entre las Monocotiledóneas y las Eu-
dicotiledóneas.
1. hierbas acuáticas, sumergidas (sin cambium vascular)
2. raíces ausentes (sin micorrizas)
3. hojas simples, dicotómicamente divididas, dispuestas en verticilos
4. tallos sin vasos (con un cordón vascular y un canal central de aire rodeado de cé-
lulas que contienen almidón)

406
5. flores unisexuales, plantas monoicas
6. flores solitarias, axilares (alternan con las hojas)
7. polen inaperturado (sin aperturas)
8. gineceo súpero, 1-carpelar, 1-ovulado
9. fruto aquenio, generalmente con 2 o más proyecciones, a lo largo del estilo per-
sistente
10. semillas con embrión notable y endosperma ausente
• perianto de 9-10 tépalos
• estambres numerosos.

10. CoRnALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basa-
dos en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
• especies típicamente leñosas, de hojas no divididas
• inflorescencias cimosas
• flores 4-meras
• corola de prefloración valvada, aparentando ser libre y formando tempranamente
un tubo corolino
• sépalos persistentes, mucho más pequeños que los pétalos
• anteras basifijas
• disco nectarífero en forma de corona
• ovario ínfero,
• óvulos 1-2 por carpelo
• fruto drupáceo
• vasos con placas de perforación escalariforme
• nudos 3-lacunares
• con iridoides diversos.

11. CUCURBITALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN) (Fig. 30).
1. estigmas bifurcados
• raíces con nódulos que fijan nitrógeno
• hojas simples, con venas secundarias palmadas
• vasos con placas de perforación sin bordes o levemente bordeadas
• flores unisexuales
• sépalos o pétalos valvados, similares en textura
• ovario ínfero
• placentación parietal
• con triterpenos (cucurbitacinas).

407
12. DIPSACALeS (1 Familia Dipsacaceae). Su monofilia está soportada por análisis
cladísticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias ndhF, rbcL,
atpB, matK y ADNr 18S).
1. hojas opuestas, a menudo basalmente soldadas
2. polen 3-celular
3. tegumento seminal vascularizado
• hojas simples, sin estípulas, de márgenes dentado-glandulosos, ± amplexicaules
• inflorescencias cimosas
• corola gamopétala, flores zigomorfas
• gineceo gamocarpelar (3-carpelar), ínfero o semiínfero
• cáliz persistente en el fruto
• fruto indehiscente
• endocarpio con 2 capas de células de diferentes tipos, conteniendo cristales
• nudos 3-lacunares
• vasos con placas de perforaciones escalariformes
• con iridoides (secoiridoides).

13. eRICALeS. La monofilia del Orden está principalmente basada en caracteres mo-
leculares (secuencias de ADN), con escasas sinapomorfias morfológicas (Fig. 31).
1. hojas con dientes theoides (diente que termina en una capucha o glándula deci-
dua) o con dientes multicelulares glandulosos
2. placentas que sobresalen de los lóculos del ovario
• hábito leñoso (principalmente subarbustos)
• hojas mayormente simples, sin estipulas, con filotaxis espiralada
• nudos 1-lacunares
• flores típicamente 5-meras, pentacíclicas
• estambres numerosos (a veces en número doble al de pétalos)
• sépalos persistentes en los frutos
• ovario supero, n-locular
• placentación axilar
• vasos con perforaciones simples
• con hidroquinonas, ácido elágico, taninos y triterpenoides.

14. FABALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basados
en caracteres moleculares (secuencias de rbcL, atpB y ADNr 18S) (Fig. 32).
1. pétalos de base adelgazada
2. ausencia de ácido elágico
• raíces con nódulos bacterianos que fijan nitrógeno
• flores a menudo papilionadas (con estandarte, alas y quilla)

408
• vasos con perforaciones simples
• gineceo súpero, 1-carpelar
• ginóforo corto
• fruto legumbre
• embrión grande y verde.

15. FAGALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basados
en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de ADN) (Fig. 33).
1. raíces asociadas con ectomicorrizas (forman nódulos que fijan nitrógeno)
2. plantas monoicas, flores unisexuales, muy pequeñas, de tépalos reducidos o au-
sentes
3. flores estaminadas formando amentos
4. ausencia de nectarios
5. óvulos no desarrollados al momento de la polinización
6. tegumento seminal vascularizado
• margen de la hoja dentado
• escamas en las yemas
• flores carpeladas con ovario ínfero y 2 óvulos péndulos por carpelo
• frutos secos, indehiscentes, 1-seminado
• cotiledones grandes
• vasos con perforaciones escalariformes
• con taninos y flavonoides (dihidroflavonoides).

16. GenTIAnALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de rbcL, matK, ndhF,
atpB y ADNr 18S) (Fig. 34)
1. cavidades del xilema ornamentadas
2. hojas opuestas con estipulas interpeciolares
3. coléteres (pelos glandulares en las estípulas o en la base del pecíolo)
4. flores con pétalos convolutos en las yemas florales
5. endosperma nuclear
• haces vasculares del pecíolo arqueados
• estambres en igual número que lóbulos de la corola
• ovario súpero (solamente ínfero en Rubiaceae)
• muchos óvulos por carpelo
• nudos 1-lacunares
• con alcaloides, compuestos iridoides (secoiridoides) o glicósidos cardiotónicos.

409
17. GeRAnIALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
• hojas simples, de margen dentado-glanduloso, frecuentemente palmatinervias
• inflorescencia cimosa
• verticilo externo de estambres, opuestos a los sépalos
• nectarios por fuera del androceo
• ovario súpero
• cáliz persistente en el fruto
• fruto típico cápsula o esquizocárpico
• endosperma reducido a ausente
• vasos con perforaciones simples
• aceites etéreos
• con ácido elágico.

18. LAMIALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basa-
dos en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de ADN) (Fig. 35).
• hojas opuestas, sin estípulas
• pelos glandulares capitados
• sépalos soldados
• flores zigomorfas de pétalos soldados
• estambres generalmente 4 (2 cortos y 2 largos)
• gineceo 2-carpelar, 2-locular (a veces de apariencia 4-locular por falso tabique)
• nudos 1-lacunares
• oligosacáridos como reservas
• tejido parenquimático del conectivo de la antera extendiéndose hacia los lóculos
• estomas diacíticos
• inclusiones proteicas en los núcleos de las células del mesófilo
• con monoterpenoides (iridoides carbocíclicos, excepto en Oleaceae)
• ausencia del gen mitocondrial coxII.i3.

19. LAURALeS (Familia Lauraceae). Su monofilia está soportada por análisis cladísti-
cos basados en datos morfológicos y moleculares (secuencias de ADN).
1. plástidos de los tubos cribosos con cristales proteicos y almidón
2. hojas opuestas
3. flores con hipantio
4. receptáculo ± cóncavo (carpelos dispuestos en un receptáculo en forma de
copa)
5. embrión grande y endosperma ausente

410
• generalmente árboles o especies leñosas
• flores períginas, normalmente con 6 tépalos imbricados
• estambres con un par de nectarios en su base y estaminodios
• ovario súpero, 1-carpelar, 1-ovulado
• frutos indehiscentes, 1-seminados
• polen 1-colpado, con aperturas ornamentadas
• nudos 1-lacunares
• cera de la cutícula foliar formada por túbulos agrupados
• presencia de alcaloides del tipo berberina y morfina (bencil-iso-quinolina)
• con aceites etéreos (sesquiterpenos volátiles) y glucósidos cianogenéticos (deri-
vados de Tirosina)
• gen PI duplicado.

20. MAGnoLIALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en datos moleculares (secuencias de ADN nuclear, de cloroplastos y mitocon-
drial) (Fig. 36).
1. cubierta seminal vascularizada
2. endosperma ruminado
• plantas leñosas con aceites etéreos (sesquiterpenos volátiles)
• floema secundario estratificado y médula septada
• hojas dísticas, coriáceas (alternas u opuestas), de lámina conduplicada
• flores con numerosas partes, dispuestas en espiral, con poca o ninguna fusión
estambres laminares
• polen 1-colpado
• semillas con embrión diminuto y arilo grueso (endosperma ruminado y copioso)
• nudos 3-lacunares
• con alcaloides (bencil-iso-quinolina) y glucósidos cianogenéticos (derivados de
Tirosina).

21. MALPIGHIALeS. La monofilia del Orden está restringida solamente a los análisis
cladísticos basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN). Este grupo de
plantas no presenta sinapomorfias morfológicas claras (Fig. 37).
• márgenes foliares dentados
• nectarios extraflorales
• gineceo frecuentemente 3-carpelar
• estigma seco
• tegumento externo fibroso.
• estomas paracíticos.

411
22. MALVALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basa-
dos en caracteres moleculares (secuencias de ADN).
• presencia de canales mucilaginosos
• pelos estrellados
• floema estratificado con capas fibrosas y blandas
• sépalos valvados (a menudo fusionados)
• nectarios con densos pelos glandulares en sépalos, pétalos o estambres
• estambres numerosos
• pocos óvulos por carpelo
• estilo largo.

23. MYRTALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basa-
dos en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de rbcL, matK, ndhF, atpB
y ADNr 18S) (Fig. 38).
1. corteza escamosa
2. tallos con floema interno
3. vasos con punteaduras
4. hojas opuestas, simples y enteras, con estípulas pequeñas
5. flores con hipantio
6. cáliz valvado
7. estambres incurvados en el botón floral
8. ovario ínfero
• coléteres (pelos glandulares en la base del pecíolo)
• sépalos e hipantio persistentes en el fruto
• carpelos fusionados y terminados en un estilo único
• estigma húmedo
• con flavonoide (Miricetina).

24. nYMPHAeALeS (Familia Nymphaeaceae). Su monofilia está soportada por análi-


sis cladísticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de ADN).
1. hierbas acuáticas, rizomatosas (sin cambium vascular)
2. tallos jóvenes con haces vasculares dispersos; normalmente con látex
3. base foliar ancha
4. aerénquima radicular con diafragma
5. tricomas secretores de mucílagos
6. estomas anomocíticos
7. cotiledones soldados

412
• flores solitarias con largo pedicelo
• perianto de 4-12 tépalos
• estambres insertos en forma espiralada, con filamentos laminares
• polen 1-colpado
• placentación parietal
• semillas con perisperma
• saco embrionario 4-nucleado
• esclereidas en forma de estrella
• con alcaloides (no Bencil-iso-quinolinas).

25. oXALIDALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en caracteres moleculares (secuencias de rbcL, atpB y ADNr 18S).No presenta
sinapomorfias morfológicas claras.
• células con altos niveles de oxalato (las especies de denominan “vinagrillos”)
• hojas a menudo compuestas, con pulvínulos
• presencia de células mucilaginosas
• flores vistosas productoras de néctar
• heterostilia (distilia y tristilia: distinto largo de estilos)
• estambres 5 o múltiplo de 5.

26. PIPeRALeS. La monofilia del Orden está fuertemente soportada por análisis cladís-
ticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de ADN) (Fig. 39).
1. plantas de consistencia herbácea (a veces con leño secundario blando, sin árboles)
2. vasos con perforaciones simples
3. tallos con haces vasculares formados por más de un anillo o ± dispersos (similar
al de las Monocotiledóneas)
4. hojas dísticas, de base envainadora y nervaduras secundarias palmadas
5. con aceites etéreos (sesquiterpenos volátiles)
6. ausencia del gen PHYE
• nudos generalmente abultados
• flores inconspicuas, aperiantadas (1-3 bracteadas)
• ovario súpero, 1-4 carpelar (carpelos soldados), 1-ovular
• fruto drupa
• estambre claramente diferenciado en antera y filamento
• polen 1-colpado o sin aperturas
• granos de almidón compuestos.
• con alcaloides (Bencil-iso-quinolina y aporfinas)

413
27. PRoTeALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basados
en datos moleculares (secuencias rbcL, atpB, matK, ADNr 18S y ADNr 26S) (Fig. 40).
• especies principalmente leñosas
• estípulas rodeando al tallo
• flores 4-meras, perianto formado por tépalos
• estambres opuestos al perianto, conectivos a veces con apéndice apical
• estigma seco
• 1-2 óvulos péndulos por carpelo
• semillas con endosperma escaso o ausente.
• cera de la cutícula foliar formada por túbulos agrupados.

28. RAnUnCULALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en datos moleculares (secuencias rbcL, atpB, matK, ADNr 18S y ADNr 26S)
(Fig. 41).
• hierbas, arbustos o enredaderas
• tallo joven con haces vasculares separados (con traqueidas, solamente hay vasos
en la parte central de los haces)
• hojas espiraladas, de láminas frecuentemente divididas o lobuladas
• perianto petaloide, deciduo en el fruto, en 1-n-verticilos
• gineceo súpero, dialicarpelar
• 1 ó 2 óvulos por carpelos
• frutos capsulares o drupáceos
• polen 3-colpado
• presencia de almidón en los plástidos de los tubos cribosos
• cera de la cutícula foliar formada por túbulos agrupados
• con alcaloides del tipo berberina y morfina (bencil-iso-quinolina).

29. RoSALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos basados
en caracteres moleculares (secuencias de ADN). Desde una perspectiva morfológica,
este Orden es muy heterogéneo (Fig. 42).
1. cáliz valvado
2. flores con disco nectarífero
• raíces con nódulos que fijan nitrógeno
• hojas simples, con estípulas, de margen dentado
• inflorescencias cimosas
• 1 óvulo por carpelo
• sépalos y disco persistentes en el fruto
• estigma seco

414
• semillas con endosperma reducido o ausente
• con flavonoides (dihidroflavonoides).

30. SAnTALALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias rbcL, atpB, matK y ADNr
18S) (Fig. 43).
1. presencia de poliacetilenos
2. mesófilo del pecíolo con astroesclereidas
3. cáliz pequeño, en forma de cúpula, valvado y piloso
4. fruto drupa, 1-seminada
5. semillas con embrión pequeño y verde
• especies leñosas
• raíces sin pelos radiculares, ni micorrizas. Pueden ser parásitas aéreas (Olaca-
ceae), o parásitas subterráneas de raíces (Santalaceae). El parasitismo se produce
a través de estructuras especializadas llamadas haustorios. Ausencia de micorrizas
hojas típicamente opuestas, de lámina entera
• inflorescencias cimosas
• flores pequeñas
• estambres opuestos a los pétalos, anteras basifijas
• 1 óvulo por carpelo
• estilo único, estigma pequeño, globoso
• semillas con la cubierta seminal reducida
• vasos con placas de perforación escalariformes
• nudos 3-lacunares.

31. SAPInDALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos ba-
sados en datos moleculares (secuencias rbcL, atpB y ADNr 18S) (Fig. 44).
1. estigmas capitados
• plantas leñosas (mayoritariamente árboles)
• hojas pinnati-compuestas, alternas o dispuestas en espiral
• pecíolo que dejan una cicatriz prominente
• disco nectarífero bien desarrollado
• flores 4-5-meras, con perianto imbricado
• androceo en número doble al de sépalos
• canales resiníferos en hojas
• células mucilagionosas con paredes interiores hinchados
• con flavonoides y triterpenos.

415
32. SAXIFRAGALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en caracteres moleculares (secuencias de ADN). No presenta sinapomorfias
morfológicas claras ya que sus representantes tienen amplia diversidad morfológica
vegetativa y reproductiva (Fig. 45).
• hojas con dientes glandulosos, sin estípulas, lámina con márgenes aserrados,
• flores a menudo con hipantio
• pocos estambres, anteras basifijas, transversalmente sagitadas
• ápice floral tempranamente cóncavo en el desarrollo
• carpelos libres o apicalmente libres
• estigmas decurrentes
• más de 2 óvulos por carpelo
• frutos secos (capsulares), dehiscentes
• con ácido elágico, miricetina y otros flavonoides.

33. SoLAnALeS. La monofilia de este Orden no está totalmente comprobada (Fig.


46). Sus principales caracteres exomorfológicos incluyen:
• hojas simples, alternas, sin estípulas y con margen entero o lobulado
• inflorescencia terminal
• flores actinomorfas, de corola gamopétala
• perianto 5-mero
• cáliz soldado, persistente en el fruto
• estambres en igual número que los pétalos
• tubo polínico con calosa
• nudos 1-lacunares
• ausencia de compuestos iridoides
• con alcaloides no iridoides (del tipo Tropano) y flavones.

34. VITALeS (1 sola Familia Vitaceae). Su monofilia está soportada por análisis cladís-
ticos basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de ADN).
1. hojas compuestas, alternas, con estípula y dientes glandulosos
2. estambres 4-6, opuestos a los pétalos e insertos en un disco
3. óvulos 2 por carpelo
4. plástidos de los tubos cribosos con cristaloides proteicos y almidón
5. presencia de glándulas globosas
• mayormente son arbustos trepadores por zarcillos
• tallos con nudos abultados
• sépalos caedizos
• ovario súpero

416
• fruto baya
• semillas con la superficie interna lignificada.

35. ZIGoPHYLLALeS. La monofilia del Orden está soportada por análisis cladísticos
basados en caracteres morfológicos y moleculares (secuencias de rbcL y trnL-F).
• hojas opuestas, generalmente pinnati-compuestas
• xilema con vasos, traqueidas y fibras que se disponen alineadas en forma horizontal
• vasos con placas de perforación simple
• estomas de orientación transversal
• semillas sin endosperma
• ausencia de micorrizas
• con saponinas, sesquiterpenos y alcaloides
• presencia del gen infA.

417
Anexo IV
Genes utilizados en los estudios
filogenéticos
Genes utilizados en estudios filogenéticos
(adaptado de Judd y col., 2007)

El sistema filogenético de APG III está basado en caracteres morfológicos y moleculares.


A nivel molecular, hemos mencionado que la célula vegetal contiene 3 genomas di-
ferentes: los presentes en los cloroplastos, en las mitocondrias y en el núcleo celular.
Los sistemáticos filogenéticos utilizan datos de los 3 genomas. El ADN presente en
los cloroplastos normalmente constituye más de ¼ del ADN de la célula, y por ello es
abundante y fácil para trabajar. Si se comparan los tamaños relativos, el genoma del
cloroplasto es el más corto (con 135-160 pkb), luego le sigue el mitocondrial (con 200-
2.500 pkb) y finalmente el genoma del núcleo celular (con 1,1 x 106 a 1,1 x 1011 pares
de kilobases).
Entre los caracteres moleculares utilizados más frecuentemente en los análisis fi-
logenéticos se destacan las secuencias de los genes: rbcL, atpB, ndhF y 18S ADNr.
A dichas secuencias génicas se le suelen agregar 3 a 8 genes que, por sus caracte-
rísticas, pueden resultar útiles para discriminar los grupos vegetales que se analizan.
Vale aclarar que los genes ubicados en los cloroplastos y mitocondrias son genes no
recombinantes que siguen el rastro de la historia Familiar materna (fundamentalmente
en Angiospermas). Mientras que los genes presentes en el núcleo celular son recom-
binantes y ofrecen rastros de la historia materna-paterna. A continuación se presentan
algunas particularidades de los genes utilizados en filogenia:

rbcL (gen ubicado en cloroplastos). Codifica para la subunidad mayor de la proteína


RuBisCO (sigla de ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa-oxidasa), enzima que está pre-
sente en todos los organismos eucariotas y en las cianobacterias fotosintetizantes,
y puede actuar como carboxilasa u oxidasa. Durante la fotosíntesis, la enzima actúa
como carboxilasa facilitando la incorporación de CO2 en una molécula de ribulosa.
Durante la fotorrespiración, actúa como oxidasa permitiendo la liberación de una

421
parte del CO2 almacenado. La enzima RuBisCO está constituida por 2 subunidades
proteicas, una grande (en inglés, Large) y otra pequeña (en inglés Short), los genes
que determinan cada subunidad se conocen -por convención- como rbcL y rbcS
respectivamente (ver última letra en la sigla de los genes). El gen rbcL es amplia-
mente utilizado en los análisis filogenéticos porque: a) es prácticamente universal en
el reino vegetal (exceptuando las plantas parásitas y algunas saprófitas), b) es una
cadena lo suficientemente larga (1428 pares de bases), c) no presenta problemas
de alineación, y d) está presente en muchas copias en cada célula (ya que es parte
del cloroplasto). Una limitación de la secuencia rbcL -como marcador filogenético-
es su baja tasa de mutaciones. La proteína que codifica es una molécula altamente
conservada y, por ello no resulta útil para inferir hipótesis filogenéticas dentro o entre
taxones estrechamente emparentados. En su lugar suele ser reemplazado por otros
genes cloroplásticos (como por ejemplo: ndhF, rpoA, rpoC2 y matK).

atpB (gen ubicado en cloroplasto). Es el gen que codifica para la subunidad beta de
la enzima ATP sintetasa. Esta enzima cataliza la reacción que produce la síntesis de
ATP a partir de ADP, un grupo fosfato y la energía aportada por un flujo de protones
(hipótesis quimiosmótica de Mitchell). El gen atpB ha evolucionado a tasas seme-
jantes a las del gen rbcL por lo que suministra caracteres informativos adicionales
en la reconstrucción de filogenias. Según Quin y col. (1999) y Soltis y col. (1999),
los datos obtenidos utilizando atpB fueron combinados con los producidos por rbcL
para clarificar las relaciones filogenéticas de las Angiospermas.

ndhF (gen ubicado en cloroplasto). Este gen codifica la subunidad F de la enzima


NADP deshidrogenasa. Presenta una tasa de mutaciones más alta que el rbcL, y
por ello se utiliza para inferir relaciones filogenéticas entre taxones íntimamente em-
parentados.

18S ADNr (gen ubicado en el núcleo celular). El ácido desoxirribonucleico ribosómi-


co (ADNr) es una de las secuencias de ADN contenida en los cromosomas que co-
difica el ARN ribosómico 18S. Las unidades de transcripción del ARN ribosómico se
agrupan en el tándem 18S -5.8S - 28 S. Siendo “S” su coeficiente de sedimentación,
medido en svedbergs, indicando el tamaño de la molécula.

otros genes utilizados


PHYA (gen ubicado en el núcleo celular). Gen que codifica la apoproteina del fitocromo A.

PHYC (gen ubicado en el núcleo celular). Gen que codifica la apoproteina del fitocromo C.

422
Los fitocromos son pigmentos vegetales que controlan diferentes aspectos del de-
sarrollo e informan a las plantas de los cambios operados en el entorno para optimizar
su crecimiento. Químicamente están constituidos por una proteína y un grupo cromó-
foro. En los vegetales, actúan como fotorreceptores principalmente de luz roja (600-
700 nm [= nanómetros]) y roja lejana (700-800 nm). PHYA y PHYC se consideran ge-
nes hermanos (origen común) y presentan una coincidencia de alrededor del 50% de
su secuencia de bases.

atp1 y atpA (genes ubicados en mitocondrias). Son genes que codifican para las su-
bunidades de la enzima APT sintetasa. En general, los genes mitocondriales evolu-
cionan más lentamente que los genes cloroplásticos, y por ello suelen emplearse
para interpretar eventos ancestrales, como el origen de las Angiospermas.

matR (gen ubicado en mitocondrias). Es un gen que codifica para una enzima matu-
rasa mitocondrial. En general, es utilizado para evaluar acontecimientos históricos
(como el origen de los Angiospermas) o en filogenias de grandes grupos de esper-
matófitas (Judd y col., 2007).

rpoA y rpoC2 (genes ubicados en cloroplasto). Dichos genes codifican para la subuni-
dad alfa y la beta de la enzima ARN polimerasa, respectivamente. De manera similar
al gen ndhF, presentan altas tasas de mutaciones y se utilizan para inferir relaciones
filogenéticas entre taxones emparentados.

matK (gen ubicado en cloroplasto). Dicho gen codifica para la enzima maturasa K, que
está implicada en el empalme de intrones del ARN. Su tasa de mutación es más alta
que el rbcL. Tiene, en promedio, alrededor de 1550 kilobases.

La utilización de genes ha sido de fundamental importancia en la reconstrucción


de filogenias. Los datos moleculares han apoyado la monofilia de grupos reconocidos
por caracteres morfológicos (Poacaeae, Fabaceae), han permitido a los investigadores
elegir entre hipótesis alternativas (definir el grupo hermano de una determinada Fami-
lia), han indicado la reubicación de taxones problemático (Hydrangeaceae y Saxifraga-
ceae), han llevado a la recircunscripción de Órdenes y Géneros y, también han genera-
do nuevos agrupamientos.

423
Anexo V
nombres científicos completos
Índice de nombres científicos por Familia

A
ACAnTHACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Dicliptera squarrosa Nees “canario rojo”


Justicia floribunda (C. Koch) Wassh. “bandera española”
Ruellia erythropus (Nees) Lindau “ruelia”
Stenandrium dulce (Cav.) Nees
Exóticas
Acanthus mollis L. “cucaracha”
Justicia brandegeeana Wassh. & L.B. Sm. “camarón”, “beloperone”
Thunbergia alata Bojer ex Sims “ojos negros”
Thunbergia grandiflora (Roxb. ex Rottl.) Roxb. “bignonia lila”, “tumbergia azul”

ACHAToCARPACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-Atípicas)

Achatocarpus praecox Griseb. “tala negro”, “palo tinta”

AIZoACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-Atípicas)

Sesuvium portulacastrum (L.) L. “sesuvio”, “jume”


Exóticas
Drosanthemum floribundum (Haw.) Schwantes.
Lampranthus productus N.E. Br. “rayito de sol”
Lithops hallii de Boer “piedra vegetal”
Mesembryanthemum cordifolium L. f.
Tetragonia tetragonioides (Pall.) Kuntze “espinaca de Nueva Zelanda”

427
ALTInGIACeAe (Orden Saxifragales, Clado Eudico-atípicas)

Exótica
Liquidambar styraciflua L. “liquidambar”

AMARAnTHACeAe (+ Chenopodiaceae) (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-


Atípicas)

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. “lagunilla”


Gomphrena pulchella Mart. “gonfrena”
Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. “iresine”
Exóticas
Amaranthus hybridus L. “yuyo colorado”
Amaranthus graecizans L. “bledo”
Celosia argentea L. “cresta de gallo”, “penacho”
Gomphrena globosa L. “gonfrena”, “amaranto globoso”
Chenopodiaceae
Atriplex montevidensis Spreng. “cachiyuyos” “zampas”
Chenopodium quinoa Willd. “quinoa”
Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin & Clemants “paico”, “paico hembra”
Holmbergia tweedii (Moq.) Speg “tala del indio”
Sarcocornia perennis (Mill.) A.J. Scott “jume”
Exóticas
Bassia scoparia (L.) A.J. Scott “morenita”
Beta vulgaris L.
• subsp. vulgaris var. altissima Döll. “remolacha azucarera”
• subsp. conditiva “remolacha”
• var. cicla (L.) K. Koch “acelga”
Chenopodium album L. “yuyo blanco”
Salsola kali L. “cardo ruso”
Spinacia oleracea L. “espinaca”

AnACARDIACeAe (Orden Sapindales, Clado Málvidas)

Astronium balansae Engl. “urunday”, “urundey”


Astronium urundeuva Engl. “urundel”
Lithraea molleoides (Vell.) Engl. “molle de beber”, “chichita”
Schinopsis balansae Engl. “quebracho colorado”, “quebracho colorado chaqueño”
Schinopsis heterophylla Ragon. & J. Castigl. “quebracho colorado mestizo”
Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl. “quebracho colorado santiagueño”

428
Schinus areira L. “aguaribay”, “pimentero”
Schinus longifolia (Lindl.) Speg. “molle”
Schinus molle L. “molle”
Exóticas
Anacardium occidentale L. “marañón”, “cajú”, “árbol de acajú”
Mangifera indica L. “mango”
Pistacia vera L. “pistacho”
Rhus typhina L. “rus”, “zumaque”

AnnonACeAe (Orden Magnoliales, Clado Magnólidas)

Annona nutans (R.E.Fr.) R.E.Fr.


Rollinia emarginata Schltdl. “arachichú”, “chirimoya de monte”
Exóticas
Annona cherimola Mill. “chirimoya”
Monodora myristica (Gaertn.) Dunal
Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. “biribá
Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich.

APIACeAe (Orden Apiales, Clado Campanúlidas)

Apium sellowianum H. Wolff. “apio cimarrón”


Bowlesia incana Ruiz & Pav. “bowlesia”, “perejilillo”
Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Sprague “apio silvestre”, “apio cimarrón”
Eryngium coronatum Hook. & Arn. “cardo torito”
Eryngium ebracteatum Lam. “cardo alambre”
Eryngium pandanifolium Cham. & Schltdl. “cardo”, “falso caraguatá”
Mullinum spinosum Pers. “neneo”
Exóticas
Ammi majus L. “falsa biznaga” “apio cimarrón”
Ammi visnaga (L.) Lam. “biznaga”
Apium graveolens L. “apio”
Centella asiatica (L.) Urb. “centella asiática”
Conium maculatum L. “cicuta”
Coriandrum sativum L. “coriandro”
Cuminum cyminum L. “comino”
Daucus carota subsp. sativus (Hoffm.) Arcang. “zanahoria”
Foeniculum vulgare Mill. “hinojo”
Petroselinum crispum (Mill.) Fuss. “perejil”
Pimpinella anisum L. “anís”

429
APoCYnACeAe (+ Asclepiadaceae) (Orden Gentianales, Clado Lámidas)

Aspidosperma australe Müll. Arg. “guatambú amarillo”


Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. “palo rosa”
Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. “quebracho blanco”
Aspidosperma triternatum N. Rojas “quebracho lagunero”, “quebrachillo pardo”
Tabernaemontana catharinensis A. DC. “palo víbora”, “horquetero”, “jasmín del
monte”
Exóticas
Catharanthus roseus (L.) G. Don “vinca”, “vicaria”
Nerium oleander L. “laurel rosa”, “laurel del jardín”, “adelfa”
Plumeria rubra L. “jazmín magno”, “jazmín mango”
Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum. “tevetia”
Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem. “jazmín de leche”
Asclepiadaceae
Morrenia brachystephana Griseb.”tasi”
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl. “tasi”
Oxypetalum solanoides Hook. & Arn. “plumerillo”
Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult. “tasi chico”
Exóticas
Asclepias curassavica L. “flor de sangre”, “bandera española”
Gomphocarpus fruticosus (L.) W.T. Aiton “bola de fraile”

AQUIFoLIACeAe (Orden Aquifoliales, Clado Campanúlidas)

Ilex brevicuspis Reissek “canoa”


Ilex paraguariensis A.St.-Hil. “yerba mate”
Exóticas
Ilex aquifolium L. “acebo”
Ilex cornuta Lindl. & Paxton “ilex chino”, “acebo chino”

ARALIACeAe (Orden Apiales, Clado Campanúlidas)

Hydrocotyle bonariensis Comm. ex Lam. “paragüita”, “redondita de agua”


Exóticas
Hedera helix L. “hiedra”
Panax ginseng C.A. Mey “ginseng”
Schefflera actinophylla (Endl.) Harms “árbol paragua”, ”árbol pulpo”
Tetrapanax papyrifer (Hook.) K. Koch “papel de arroz”

430
ARISToLoCHIACeAe (Orden Piperales, Clado Magnólidas)

Aristolochia argentina Griseb. “charrúa”


Aristolochia fimbriata Cham. “patito”, “mil hombres”
Aristolochia littoralis Parodi
Aristolochia macroura Ortega “flor de patito”, “patito coludo”, “buche de pavo”
Exóticas
Aristolochia grandiflora Sw. “flor del pelícano”
Aristolochia macrophylla Lam. “flor de la pipa”

ASTeRACeAe (Orden Asterales, Clado Campanúlidas)

Subfamilia BARnADeSIoIDeAe
Barnadesia odorata Griseb. “barnadesia”
Chuquiraga avellanedae Lorentz “quilimbay”, “falsa sombra de toro”
Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabrera “palo santo”

Subfamilia MUTISIoIDeAe
Chaptalia nutans (L.) Polák “chaptalia”
Mutisia acuminata var. paucijuga (Griseb.) Cabrera “chinchircoma”
Mutisia coccinea A. St.-Hil. “mutisia”
Trixis praestans (Vell.) Cabrera “tabaco del monte”

Subfamilia GoCHnATIoIDeAe
Cyclolepis genistoides D. Don “palo azul”
Gochnatia argentina (Cabrera) Cabrera “gochnatia”

Subfamilia CARDUoIDeAe
Exóticas
Carduus acanthoides L. “cardo”, “cardo platense”
Carduus nutans subsp. leiophyllus (Petrovic) Stoj. & Stef. “cardo nutante”
Carthamus tinctorius L. “cártamo”, “falso azafrán”
Centaurea solstitialis L. “abre puño amarillo”
Cirsium vulgare (Savi) Ten. “cardo negro”
Cynara cardunculus L. “cardo”, “cardo de Castilla”, “cardo de comer”
Cynara scolymus L. “alcaucil”, “alcachofa”
Silybum marianum (L.) Gaertn. “cardo asnal”, “cardo blanco”, “cardo mariano”

431
Subfamilia ASTeRoIDeAS
Achyrocline satureioides (Lam.) DC. “marcela”
Ambrosia tenuifolia Spreng. “altamisa”
Baccharis articulata (Lam.) Pers. “carquejilla”
Baccharis coridifolia DC. “romerillo”, “mío-mío”
Baccharis salicina Torr. & A. Gray. “chilca”
Baccharis trimera (Less.) DC. “carqueja”
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb. “amor seco”
Bidens pilosa L. “amor seco”
Enydra anagallis Gardner “enidra”
Erigeron bonariensis L. “rama negra”
Eupatorium hecatanthum (DC.) Baker “eupatorio”
Flaveria bidentis (L.) Kuntze “flaveria”
Gnaphalium americanum Mill. “gamochaeta”
Grindelia scorzonerifolia Hook. & Arn. “grindelia”
Gymnocoronis spilanthoides (D. Don ex Hook. & Arn.) DC.
Hymenoxys anthemoides (Juss.) Cass. ex DC. “botón de oro”, “manzanilla del
campo”
Madia sativa Molina “madi”
Mikania cordifolia (L.f.) Willd. “mikania”
Pluchea dodonaeifolia (Hook. & Arn.) H. Rob. & Cuatrec. “chilca”
Pluchea sagittalis Less. “lucera”
Porophyllum lanceolatum DC. “clavelina”
Senecio bonariensis Hook. & Arn. “margarita de bañado”
Senecio pinnatus Poir. “primavera”
Senecio vulgaris L.
Solidago chilensis Meyen “vara de oro”
Tagetes minuta L. “chinchilla”
Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. “aliso de río”, “aliso”, “palo bobo”
Wedelia glauca (Ortega) Hoffm. ex Hicken “yuyo sapo”
Xanthium cavanillesii Schouw ex Didr. “abrojo grande”
Xanthium spinosum L. “abrojo chico”, “abrojillo”, “cepa caballo”
Exóticas
Anthemis cotula L. “falsa manzanilla”
Artemisia verlotiorum Lamotte “ajenjo”
Calendula officinalis L. “caléndula”
Helianthus annuus L. “girasol”
Helianthus tuberosus L. “topinambur”
Leucanthemum vulgare (Vaill.) Lam. “margarita”

432
Matricaria chamomilla L. “manzanilla”
Parthenium argentatum A. Gray. “guayule”
Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni “estevia”, “yerba dulce”
Tanacetum cinerariifolium (Trevir.) Sch. Bip. “piretro”

Subfamilia CICHoRIoIDeAS
Hypochaeris microcephala (Sch. Bip.) Cabrera
Pacourina edulis Aubl.
Vernonia incana Less. “vernonia”
Exóticas
Cichorium endivia L. “escarola”, “endivia”
Cichorium intybus L. “achicoria”, “radicheta”
Lactuca sativa L. “lechuga”
Sonchus oleraceus (L.) L. “cerraja”
Taraxacum campylodes G.E. Haglund. “diente de león”, “panadero”
Tragopogon porrifolius L. “salsifí”

B
BeGonIACeAe (Orden Cucurbitales, Clado Fábidas)

Begonia cucullata Willd. “flor de nácar”, “begonia”, “flor de azúcar”


Begonia masoniana Irmsch. ex Ziesenh. “begonia cruz de hierro”
Begonia rex Putz.
Begonia x tuberhybrida Voss. “begonia tuberosa”

BeRBeRIDACeAe (Orden Ranunculales, Clado Eudico-basales)

Berberis microphylla G. Forst. “calafate”, “michai”


Berberis ruscifolia Lam. “uvilla”, “espina amarilla”
Exóticas
Berberis aquifolium Purbsh. “mahonia”, “uva de Oregón”
Berberis thunbergii DC. “berberis japonés”
Nandina domestica Thunb. “bambú sagrado”
Podophyllum peltatum L. “manzana de mayo”, “podofilo”

433
BeTULACeAe (Orden Fagales, Clado Fábidas)

Alnus acuminata Kunth. “aliso del cerro”


Exóticas
Betula lenta L. “abedul americano”, “abedul cerezo”
Betula pendula Roth “abedul”
Corylus avellana L. “avellano”

BIGnonIACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Amphilophium cynanchoides (DC.) L.G. Lohmann “peine de mono”


Bignonia callistegioides Cham. “dama del monte”
Dolichandra cynanchoides Cham. “clarín del monte”
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G. Lohmann “uña de gato”
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos “lapacho negro”, “lapacho morado”
Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos “lapacho rosado”
Handroanthus lapacho (K. Schum.) S.O. Grose “lapacho amarillo”
Jacaranda mimosifolia D. Don “jacarandá”, “tarco”
Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers “flor de San Juan”
Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. “palo cruz”, “palo barómetro”
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth “guará-guará”, “guarán amarillo”
Exóticas
Catalpa bignoniodes Walter “catalpa”
Spathodea campanulata P. Beauv. “tulipán africano”

BoRAGInACeAe (Orden Boraginales, Clado Lámidas)

Cordia americana (L.) Gottschling & J.S.Mill. “guayaibí”


Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. “peteribí”, “loro negro”
Heliotropium curassavicum L. “cola de gama”
Exóticas
Borago officinalis L. “borraja”
Echium plantagineum L. “flor morada”
Myosotis scorpioides L. “no me olvides”

BRASSICACeAe (Orden Brassicales, Clado Málvidas)

Lepidium bonariense L. “lepidio”


Lepidium didymum L. “mastuerzo”

434
Rorippa bonariensis (Poir.) Macloskie “mastuerzo de los sapos”
Exóticas
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. “arabidopsis”
Brassica napus L. “colza”, “canola”
Brassica nigra (L.) K. Koch “mostaza”, “mostaza negra”
Brassica oleracea L.
• var. botrytis L. “coliflor”
• var. italica Plenck“brócoli”
• var. capitata L. “repollo”
• var. gemmifera (DC.) Zenker “repollito de Bruselas”
Brassica rapa L. “nabo”
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. “bolsa de pastor”
Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. “mostacilla”, “flor amarilla”
Eruca vesicaria (L.) Cav. “rúcula”
Matthiola incana (L.) R. Br. “alelí”
Nasturtium officinale R. Br. “berro”
Raphanus raphanistrum subsp. sativus (L.) Domin. “rabanito”, “rábano”
Rapistrum rugosum (L.) All. “mostacilla”
Sinapis alba L. “mostaza blanca”

C
CACTACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Cereus aethiops Haw.


Cleistocactus baumannii (Lem.) Lem. “cola de gato”
Echinopsis atacamensis (Phil.) Friedrich & G.D. Rowley “cardón”, “pasacana”
Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthlott. “cactus lombriz”, “suelda con suelda”
Pereskia sacharosa Griseb. “sacha rosa”
Stetsonia coryne (Salm-Dyck) Britton & Rose “cardón”
Exóticas
Opuntia ficus-indica (L.) Mill. “tuna”, “chumbera”

CALYCeRACeAe (OrdenAsterales, Clado Campanúlidas)

Acicarpha tribuloides Juss. “rosetilla”


Boopis anthemoides Juss.

435
CAMPAnULACeAe (Orden Asterales, Clado Campanúlidas)

Triodanis perfoliata subsp. biflora (Ruiz & Pav.) Lammers “triodanis”


Wahlenbergia linarioides (Lam.) A. DC.
Exótica
Campanula glomerata L.

CAnnABACeAe (+ Celtidaceae) (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Exóticas
Cannabis sativa L. “cáñamo”, “marihuana”
Humulus lupulus L. “lúpulo”
Celtidaceae
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. “tala trepador”, “tala gateador”
Celtis tala Gillies ex Planch. “tala”, “tala blanco”
Trema micrantha (L.) Blume “ingá morotí”, “palo pólvora”
Exótica
Celtis australis L. “almez”

CAPPARACeAe (Orden Brassicales, Clado Málvidas)

Anisocapparis speciosa (Griseb.) Cornejo & Iltis “sacha limón”


Capparicordis tweediana (Eichler) Iltis & Cornejo “sacha membrillo”
Crateva tapia L. “payagua naranja”, “ñapindá”
Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis “poroto de monte”, “sacha poroto”,
“porotillo”
Exótica
Capparis spinosa L. “alcaparra”

CAPRIFoLIACeAe (+ Dipsacaceae) (Orden Dipsacales, Clado Campanúlidas)

Exóticas
Lonicera japonica Thunb. “madreselva”
Lonicera sempervirens L. “madreselva coral”
Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake “bolitas de nieve”
Valeriana officinalis L. “valeriana”
Weigela hortensis C.A. Mey.

436
Dipsacaceae
Exóticas
Dipsacus fullonum L. “carda”
Scabiosa atropurpurea L. “flor de viuda”

CARICACeAe (Orden Brassicales, Clado Málvidas)

Carica papaya L. “mamón”, “papaya”


Carica quercifolia (A. St. Hil.) Hieron. “mamón del monte”
Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. “jacaratia”, “ñacaratiá”

CARYoPHYLLACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Spergula platensis (Cambess.) Shinners


Stellaria parva Pedersen
Exóticas
Dianthus barbatus L. “clavelina”
Dianthus caryophyllus L. “clavel”
Gypsophila elegans M. Bieb. “flor de ilusión”, “chispita”
Saponaria officinalis L. “yerba jabonera”
Stellaria media (L.) Vill. “capiquí”

CASUARInACeAe (Orden Fagales, Clado Fábidas)

Exóticas
Allocasuarina verticillata (Lam.) L.A.S. Johnson. “casuarina”
Casuarina cunninghamiana Miq. “casuarina”

CeLASTRACeAe (Orden Celastrales, Clado Fábidas)

Maytenus boaria Molina “maitén”


Maytenus magellanica (Lam.) Hook. f. “leña dura”, “maitén de Magallanes”
Maytenus vitis-idaea Griseb. “carne gorda”, “sal de indio”
Exóticas
Celastrus orbiculatus Thunb.
Euonymus japonicus Thunb. “evónimo”, “siempre verde”

CeRAToPHYLLACeAe (Orden Ceratophyllales, Clado Hermano de Eudicotiledóneas)

Ceratophyllum demersum L. “ortiga de agua”, “cola de zorro”

437
CoMBReTACeAe (Orden Myrtales, Clado Málvidas

Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz “cepillo”, “bigote”, “escoba anaranjada”


Terminalia australis Cambess. “amarillo”, “palo amarillo”
Terminalia triflora (Griseb.) Lillo “guayaibí amarillo”, “palo amarillo”, “lanza”
Exóticas
Combretum coccineum (Sonn.) Lam. “escobilla”
Combretum indicum (L.) DeFilipps. “jasmín de la India”
Terminalia catappa L. “almendra de la India”

ConVoLVULACeAe (+ Cuscutaceae) (Orden Solanales, Clado Lámidas)

Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris “oreja de ratón”


Ipomoea alba L. “dama de noche”
Ipomoea cairica (L.) Sweet “campanilla”
Exóticas
Convolvulus arvensis L. “campanilla”
Ipomoea batatas (L.) Lam. “batata”, “camote”
Ipomoea purpurea (L.) Roth “campanilla”
Cuscutaceae
Cuscuta indecora Choisy “cabello de ángel”, “cuscuta grande”

CRASSULACeAe (Orden Saxifragales, Clado Eudico-atípicas)

Crassula drummondii (Torr. & A. Gray) Fedde


Exóticas
Kalanchoe laxiflora BaKer “kalanchoe”

CUCURBITACeAe (Orden Cucurbitales, Clado Fábidas)

Abobra tenuifolia (Gillies ex Hook. & Arn.) Cogn. “sandía de la víbora”


Cayaponia citrullifolia (Griseb.) Cogn. ex Griseb. “cayaponia”
Cayaponia podantha Cogn. “sandía del monte”
Exóticas
Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai “sandía”
Cucumis melo L. “melón”
Cucumis sativus L. “pepino”
Cucurbita maxima Duchesne

438
• subsp. andreana “zapallito amargo”
• subsp. maxima “zapallo”, “zapallo criollo”
• subsp. zapallito “zapallito”, “zapallito de tronco”
Cucurbita moschata Duchesne “anco”, “calabacín”
Cucurbita pepo L.
• var. pepo”zapallo de Angola”
• var. zapallito “angolitas”, “zucchini”, “zapallito de tronco alargado”
Lagenaria siceraria (Molina) Standl. “mate”, “porongo”
Luffa cylindrica (L.) M. Roem. “esponja vegetal”
Sechium edule (Jacq.) Sw. “papa del aire”, “cayote”

e
eBenACeAe (Orden Ericales, Clado Astéridas)

Diospyros inconstans Jacq. “granadillo”


Exóticas
Diospyros ebenum J. Koenig ex Retz. “ébano”
Diospyros kaki L.f.”caqui”, “kaki”, “caqui japonés”
Diospyros virginiana L. “caqui de Virginia”

eRICACeAe (Orden Ericales, Clado Astéridas)

Agarista boliviensis (Sleumer) Judd


Gaultheria mucronata (L.f.) Hook. & Arn. “chaura”, “manzanita”
Vaccinium floribundum Kunth
Exóticas
Erica arborea L. “brezo”
Rhododendron indicum (L.) Sweet “azalea”
Vaccinium corymbosum L. “arándano azul”
Vaccinium vitis-idaea L. “arándano rojo”

eRYTHRoXYLACeAe (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Erythroxylum argentinum O.E. Schulz “ajicillo”, “coca del monte”


Exótica
Erythroxylum coca Lam. “coca”

439
eUPHoRBIACeAe (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Croton urucurana Baill. “sangre de Drago”


Euphorbia serpens Kunth “yerba meona”
Manihot esculenta Crantz “mandioca”
Manihot grahamii Hook. “falso cafeto”
Sapium haematospermum Müll. Arg. “curupí”, “lecherón”, “pega pega”
Sebastiania brasiliensis Spreng. “palo de leche”, “blanquillo”
Exóticas
Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotsch “estrella federal”
Euphorbia milii var. splendens (Bojer ex Hook.) Ursch & Leandri “corona de Cristo”
Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss) Müll. Arg. “árbol del caucho”, “caucho de Pará”
Ricinus communis L. “tártago”, “ricino”
Vernicia fordii (Hemsl.) Airy Shaw “tung”

F
FABACeAe (Orden Fabales, Clado Fábidas)

Subfamilia MIMOSOIDEAE
Acacia aroma Hook. & Arn. “tusca”
Acacia bonariensis Hook. & Arn. “uña de gato”, “ñapindá“
Acacia caven (Molina) Molina “aromito”, “espinillo”
Acacia praecox Griseb. “garabato”, “uña de gato”
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan “cebil”, “cebil colorado”
Albizia inundata (Mart.) Barneby & J.W. Grimes “timbó blanco”
Calliandra tweedii Benth. “plumerillo”, “borla de obispo”
Chloroleucon tenuiflorum (Benth.) Barneby & J.W. Grimes “tatané”
Desmanthus virgatus (L.) Willd. “yucarí-niná”, “yuquerí-pí”
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong “timbó”, “oreja de negro”, “pacará”
Inga uraguensis Hook. & Arn. “ingá”
Mimosa pigra L. “carpinchera”
Mimosa pilulifera Benth. “espinillo manso”
Mimosa tweedieana Barneby ex Glazier & Mackinder “carpinchera rastrera”
Prosopis affinis Spreng. “ñandubay”
Prosopis alba Griseb. “algarrobo blanco”
Prosopis caldenia Burkart “caldén”
Prosopis flexuosa DC. “algarrobo dulce”
Prosopis kuntzei Kuntze “itín”, “palo mataco”

440
Prosopis nigra Hieron. “algarrobo negro”
Prosopis ruscifolia Griseb. “vinal”
Exóticas
Acacia melanoxylon R. Br. “acacia”, “acacia negra”, “aromo australiano”
Albizia julibrissin Durazz. “acacia de Constantinopla”
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit “leucaena”

Subfamilia CESALPINIOIDEAE
Bauhinia forficata subsp. pruinosa (Vogel) Fortunato & Wunderlin “pezuña de
vaca”, “pata de buey”, “falsa caoba”
Caesalpinia gilliesii (Hook.) D. Dietr. “barba de chivo”, “lagaña de perro”
Caesalpinia paraguariensis (Parodi) Burkart “guayacán”
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene “redondita rastrera”
Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. “espina corona”
Holocalyx balansae Micheli “alecrín”
Parkinsonia aculeata L. “cina cina”
Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins. “brea”
Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. “ibirá pitá”
Pterogyne nitens Tul. “tipa colorada”
Senna corymbosa (Lam.) H.S. Irwin & Barneby “sen del campo”
Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby “carnaval”
Exóticas
Bauhinia variegata L. “pezuña de vaca”, “falsa caoba”
Cassia fistula L. “lluvia de oro”, “caña fístula”
Ceratonia siliqua L. “algarrobo europeo”
Cercis siliquastrum L. “árbol de Judea”, “árbol de Judas”
Delonix regia (Hook.) Raf. “chivato”, “árbol de la llama”
Gleditsia triacanthos L. “acacia negra”, “corona de Cristo”
Tamarindus indica L. “tamarindo”

Subfamilia FABOIDEAE
Adesmia bicolor (Poir.) DC. “alverjilla”, “babosita”
Aeschynomene rudis Benth.
Desmodium incanum DC. “pega-pega”
Erythrina crista-galli L. “seibo”, “ceibo”
Geoffroea decorticans (Hook. & Arn.) Burkart “chañar”
Geoffroea spinosa Jacq. “maní de los indios”, “maní guaycurú”
Lupinus albescens Hook. & Arn. “lupino”
Macroptilium prostratum (Benth.) Urb. “porotillo de campo”
Pachyrhizus ahipa (Wedd.) Parodi “agipe”

441
Ramorinoa girolae Speg. “chica”
Rhynchosia senna Hook. “sen”, “porotillo”
Sesbania punicea (Cav.) Benth. “acacia mansa”
Sesbania virgata (Cav.) Pers. “rama negra”, “sacha café”
Tipuana tipu (Benth.) Kuntze “tipa blanca”
Trifolium polymorphum Poir. “trébol criollo”
Vigna longifolia (Benth.) Verdc. “porotillo”
Vigna luteola (Jacq.) Benth. “caupí”
Exóticas
Arachis hypogaea L. “maní”, “cacahuete”
Cicer arietinum L. “garbanzo”
Glycine max (L.) Merr. “soja”
Indigofera tinctoria L.
Lathyrus odoratus L. “arvejilla”, “arvejilla de olor”
Lens culinaris Medik. “lenteja”
Lotus corniculatus L. “lotus”, “trébol del cuernito”
Lupinus albus L. “lupino”
Medicago arabica (L.) Huds. “trébol de carretilla”, “trébol manchado”
Medicago lupulina L. “lupulina”
Medicago polymorpha L. “trébol de carretilla”
Medicago sativa L. “alfalfa”
Melilotus albus Medik. “trébol blanco de olor”
Melilotus indicus (L.) All. “trébol amarillo de olor”
Melilotus officinalis (L.) Pall. “trébol amarillo de olor”
Phaseolus vulgaris L. “poroto”
Pisum sativum L. “arveja”
Robinia pseudoacacia L. “acacia blanca”
Spartium junceum L. “retama”
Styphnolobium japonicum (L.) Schott. “sófora”
Trifolium pratense L. “trébol rojo”
Trifolium repens L. “trébol blanco”
Vicia sativa L. “vicia”
Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis (L.) Verdc. “poroto metro”, “chaucha
de metro”
Wisteria sinensis (Sims) Sweet “glicina”

442
FAGACeAe (Orden Fabales, Clado Fábidas)

Exóticas
Castanea sativa Mill. “castaño”
Fagus sylvatica L. “haya”
Quercus ilex L. “encina”
Quercus palustris Münchh. “roble de los pantanos”
Quercus robur L. “roble”, “roble europeo”
Quercus suber L. “alcornoque”

G
GenTIAnACeAe (Orden Gentianales, Clado Lámidas)

Gentiana prostrata Haenke


Gentianella tubulosa (Gilg) Fabris
Zygostigma australe (Cham. & Schltdl.) Griseb.
Exóticas
Centaurium pulchellum (Sw.) Druce “amargón”
Gentiana lutea L. “genciana amarilla”
Sabatia campestris Nutt.

GeRAnIACeAe (Orden Geraniales, Clado Málvidas)

Geranium berteroanum Colla “rebojillo”


Exóticas
Erodium cicutarium (L.) L´Hér. “alfilerillo”, “tenedor”
Erodium malacoides (L.) L´Hér. “alfilerillo”, “malvilla”
Geranium carolinianum L.
Pelargonium domesticum L.H. Bailey “malvón pensamiento”
Pelargonium x hortorum L.H. Bailey “malvón”
Pelargonium peltatum (L.) L´Hér. “geranio”

443
J
JUGLAnDACeAe (Orden Fagales, Clado Fábidas)

Juglans australis Griseb. “nogal criollo”


Exóticas
Carya illinoinensis (Wangenh.) K. Koch “pecán”
Juglans nigra L. “nogal americano”, “nogal negro”
Juglans regia L. “nogal”, “nogal europeo”
Pterocarya stenoptera C. DC. “pterocaria china”

L
LAMIACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. “matico”, “verbena negra”, “yerba del toro”, “yerba
lucera”
Salvia pallida Benth. “albahaca de campo”
Scutellaria racemosa Pers. “amargón”, “amargor”, “conejito”
Teucrium vesicarium Mill. “teucrium”
Exóticas
Lamium amplexicaule L. “lamiun”, “ortiga mansa”
Lavandula angustifolia Mill. “lavanda”
Leonurus japonicus Houtt. “cola de león”
Mentha arvensis L. “menta”
Mentha x piperita L. “menta”, “menta piperita”
Ocimum basilicum L. “albahaca”
Origanum majorana L. “mejorana”
Origanum vulgare L. “orégano”
Pogostemon cablin (Blanco) Benth. “pachuli”
Rosmarinus officinalis L. “romero”
Salvia officinalis L. “salvia”
Salvia hispanica L. “chía”
Thymus vulgaris L. “tomillo”
Vitex agnus-castus L. “vitex”, “pimiento de los monjes”

444
LAURACeAe (Orden Laurales, Clado Magnólidas)

Nectandra angustifolia (Schrad.) Nees & Mart. “laurel del río”, “ayuí”
Ocotea porphyria (Griseb.) van der Werff “laurel de la falda”, “laurel criollo”, “lau-
rel negro”

Exóticas
Cinnamomum camphora (L.) J. Presl. “alcanforero”
Cinnamomum verum J. Presl. “canelo”
Laurus nobilis L. “laurel”, “laurel común”
Persea americana Mill. “palto”, “aguacate”

LInACeAe (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Linum burkartii Mildner


Exóticas
Linum grandiflorum Desf.
Linum usitatissimum L. “lino”

LoASACeAe (Orden Cornales, Clado Astéridas)

Blumenbachia insignis Schrad. “amor seco”, “ortiga del monte”


Caiophora coronata (Gillies ex Arnott) Hook. & Arn.
Caiophora lateritia (Hook.) Benth.
Loasa acerifolia Dombey ex Juss.
Loasa argentina Urb. & Gilg
Mentzelia parvifolia Urb. & Gilg ex Kurtz “yerba del venado”

LYTHRACeAe (+ Punicaceae) (Orden Myrtales, Clado Málvidas)

Cuphea fruticosa Spreng. “siete sangrías”


Cuphea glutinosa Cham. & Schltdl. “siete sangrías”
Heimia salicifolia (Kunth) Link “quiebra arado”
Exóticas
Lafoensia acuminata (Ruiz & Pav.) DC “arrayán de manizales”
Lagerstroemia indica L. “crespón”, “árbol de júpiter”, “espumilla”
Punicaceae
Exóticas
Punica granatum L. “granado”

445
M
MAGnoLIACeAe (Orden Magnoliales, Clado Magnólidas)

Exóticas
Liriodendron tulipifera L. “tulipanero”, “tulipanero de Virginia”
Magnolia champaca (L.) Baill. ex Pierre. “sapu”, “champaca”
Magnolia figo (Lour.) DC. “magnolia foscata”
Magnolia grandiflora L. “magnolia”
Magnolia liliiflora Desr. “magnolia japonesa”

MALPIGHIACeAe (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Heteropterys glabra Hook. & Arn. “mariposa”


Stigmaphyllon bonariense (Hook. & Arn.) C.E. Anderson “papas del río”
Exóticas
Malpighia emarginata DC. “acerola”, “manzanita”

MALVACeAe (+ Bombacaceae + Tiliaceae + Sterculiaceae) (Orden Malvales,


Clado Málvidas)

Abutilon pictum (Gillies es Hook.) Walp. “farolito japonés”


Anoda cristata (L.) Schltdl. “malva cimarrona”
Cienfuegosia drummondii (A. Gray) Lewton
Hibiscus striatus Cav. “rosa de río”
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Modiola caroliniana (L.) G. Don “mercurio”, “malva”
Modiolastrum malvifolium (Griseb.) K. Schum.
Pavonia hastata Cav.
Sida rhombifolia L. “escobadura”
Sphaeralcea bonariensis (Cav.) Griseb. “malvavisco”
Exóticas
Abutilon megapotamicum (A. Spreng.) A. St.-Hil. & Naudin
Dombeya x cayeuxii André “árbol de las hortensias”
Gossypium hirsutum L. “algodonero”
Hibiscus cannabinus L. “kenaf”
Hibiscus rosa-sinensis L. “rosa de la china”, “hibisco”
Hibiscus syriacus L. “suspiro”, “rosa de Siria”, “altea”
Lagunaria patersonii (Andrews) G. Don “pica-pica”

446
Malva parviflora L. “malva”
Malva sylvestris L. “malva”
Malvaviscus arboreus Cav. “malvavisco”

Bombacaceae
Ceiba chodatii (Hassl.) Ravenna “palo borracho blanco”, “palo borracho
amarillo”, “yuchán”
Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna “palo borracho rosado”, “samohú”
Exóticas
Adansonia digitata L. “baobab”
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. “capok”, “ceiba”
Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. “balsa”, “madera balsa”

Sterculiaceae
Byttneria filipes Mart. ex K. Schum. “sarandí”
Exóticas
Brachychiton populneus (Schott & Endl.) R. Br. “brachichito”, “braquiquito”
Cola acuminata (P. Beauv.) Schott & Endl. “cola”
Theobroma cacao L. “cacao”

Tiliaceae
Luehea divaricata Mart. “Francisco Álvarez”, “azota caballos”
Exóticas
Corchorus capsularis L. “yute”, “cañamo de Calcuta”
Tilia cordata Mill. “tilo europeo”
Tilia platyphyllos Scop. “tilo de Holanda”
Tilia tomentosa Moench “tilo plateado”

MARTYnIACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Craniolaria integrifolia Cham. “uñas del diablo”


Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt. “cuernos del diablo”
Exóticas
Proboscidea louisianica (Mill.) Thell.

MeLIACeAe (Orden Sapindales, Clado Málvidas)

Cedrela angustifolia DC. “cedro salteño”, “cedro tucumano”


Cedrela fissilis Vell. “cedro misionero”

447
Exóticas
Melia azedarach L. “paraíso”, “árbol del paraíso”, “paraíso sombrilla”
Swietenia mahogani L. “caoba”

MoRACeAe (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. “agarrapalos”, “higuerón”


Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. “mora amarilla”
Exóticas
Artocarpus altilis (Parkinson ex F.A. Zorn) Fosberg “árbol del pan”, “frutipán”
Broussonetia papyrifera (L.) L´Hér. ex Vent. “morera de papel”
Ficus auriculata Lour. “higuera del Himalaya”
Ficus benghalensis L. “higuera de las pagodas”
Ficus benjamina L. “ficus”
Ficus carica L. “higuera”
Ficus elastica Roxb. ex Hornem. “gomero”
Ficus macrophylla Desf. ex. Pers. “gomero enorme”
Ficus pumila L. “enamorada del muro”
Morus alba L. “morera blanca”
Morus nigra L. “morera negra”

MYRTACeAe (Orden Myrtales, Clado Málvidas)

Acca sellowiana (O. Berg) Burret “falso guayabo”


Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg “anacahuita”, “horco molle”
Eugenia myrcianthes Nied. “ubajay”
Eugenia uniflora L. “ñangapirí”, “pitanga”
Luma apiculata (DC.) Burret “arrayán”, “quetri”
Myrcianthes cisplatensis (Cambess.) O. Berg “guayabo colorado”, “mato”
Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Legrand “guabiyú”, “mato”, “guabirá”
Psidium guajava L. “guayabo”
Exóticas
Callistemon rigidus R. Br. “limpia tubos”
Eucalyptus camaldulensis Dehnh. “eucalipto colorado”
Eucalyptus globulus Labill. “eucalipto medicinal”
Eucalyptus saligna Sm. “eucalipto”
Eucalyptus tereticornis Sm. “eucalipto”
Leptospermum scoparium J.R. Forst. & G. Forst. “manuka”
Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh “camu-camu”
Myrtus communis L. “mirto”

448
Plinia cauliflora (Mart.) Kausel. “jaboticaba”
Syzygium aromaticum (L.) Merr. & L.M. Perry “clavo de olor”

n
noTHoFAGACeAe (Orden Fagales, Clado Fábidas)

Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst. “raulí”


Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. “ñire”
Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. “guindo”
Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. “coihue”, “coigüe”
Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. “roble pellín”
Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser “lenga”, “roble-lenga”

nYCTAGInACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Bougainvillea stipitata Griseb. “alfilerillo”, “alfiler”


Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl “monte negro”
Pisonia zapallo Griseb. “zapallo caspí”
Exóticas
Bougainvillea spectabilis Willd. “Santa Rita”
Mirabilis jalapa L. “buenas noche”, “falsa jalapa”

nYMPHAeACeAe (Orden Nymphaeales, Clado Angiospermas basales)

Nymphaea amazonum Mart. & Zucc. “nenúfar”, “ninfeas”


Victoria cruziana A.D. Orb.”irupé”, “maíz de agua”
Exóticas
Nymphaea lotus L. “flor de loto”, “nenúfar egipcio”

o
oLeACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Menodora pulchella Markgr.


Exóticas
Fraxinus excelsior L. “fresno europeo”
Fraxinus pennsylvanica Marshall “fresno americano”

449
Jasminum mesnyi Hance “jazmín amarillo”
Jasminum officinale L. “jazmín”
Ligustrum lucidum W.T. Aiton “ligustro”
Ligustrum sinense Lour. “ligustrina”
Olea europaea L. “olivo”

onAGRACeAe (Orden Myrtales, Clado Málvidas)

Fuchsia magellanica Lam. “aljaba”, “fucsia”


Ludwigia bonariensis (Micheli) H. Hara “duraznillo de agua”
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven “falsa verdolaga”
Oenothera longiflora L.
Oenothera odorata Jacq.
Exóticas
Clarkia concinna (Fisch. & C.A. Mey) Greene “clarkia”
Oenothera speciosa Nutt. “pañuelito”

oXALIDACeAe(Orden Oxalidales, Clado Fábidas)

Oxalis articulata Savigny “vinagrillo”


Oxalis conorrhiza Jacq. “vinagrillo”, “macachín amarillo”
Oxalis tuberosa Molina “oca”
Exótica
Averrhoa carambola L. “carambola”

p
PAPAVeRACeAe (+ Fumariaceae)(Orden Ranunculales, Clado Eudico-basales)

Argemone subfusiformis Ownbey “cardo santo”


Bocconia integrifolia Bonpl. “suncho amargo”, “árbol Lillo”
Exóticas
Macleaya cordata (Willd.) R. Br.
Papaver orientale L. “amapola de oriente”
Papaver rhoeas L. “amapola de jardín”
Papaver somniferum L. “amapola”

Fumariaceae
Exóticas

450
Fumaria capreolata L. “fumaria”, “flor de pajarito”
Fumaria officinalis L. “perejilillo”, “flor de pajarito”

PASSIFLoRACeAe (+ Turneraceae)(Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Passiflora caerulea L. “pasionaria”, “mburucuyá”


Passiflora edulis Sims “maracuyá”, “parchita”
Passiflora misera Kunth
Exóticas
Passiflora coccinea Aubl. “maracuyá de flor roja”

Turneraceae
Piriqueta grandifolia (Urb.) Arbo
Turnera grandiflora (Urb.) Arbo
Turnera sidoides L. “amapolita”, “yerba del ciervo”

PHYToLACCACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Petiveria alliacea L. “pis-pis”, “hierba de pipí”


Phytolacca bogotensis Kunth “papa cimarrona”
Phytolacca dioica L. “ombú”
Rivina humilis L. “sangre de toro”
Exóticas
Phytolacca americana L.

PIPeRACeAe (Orden Piperales, Clado Magnólidas)

Peperomia catharinae Miq.


Piper amalago L.
Exóticas
Peperomia caperata Yunck. “peperomia”
Piper cubeba L. f. “cubeba”
Piper methysticum G. Forst. “kava”
Piper nigrum L. “pimienta”

PLAnTAGInACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Bacopa monnieri (L.) Wettst. “berrillo”


Gratiola peruviana L.

451
Plantago myosuros Lam.
Exóticas
Antirrhinum majus L. “conejito”
Plantago lanceolata L. “llantén”
Plantago major L. “torraja cimarrona”, “llantén”
Veronica persica Poir. “verónica”

PLATAnACeAe (Orden Proteales, Clado Eudico-basales)

Exótica
Platanus acerifolia (Aiton) Willd. “plátano”

PLUMBAGInACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze “guaycurú”


Exóticas
Limonium sinuatum (L.) Mill. “estátice”, “flor de papel”
Plumbago auriculata Lam. “jazmín del cielo”, “celestina”
Plumbago europaea L. “dentelaria”
Plumbago zeylanica L.

PoLYGALACeAe (Orden Fabales, Clado Fábidas)

Monnina resedoides A. St.-Hil. “flor de pluto”


Monnina tristaniana A. St.-Hil. “flor de pluto rosada”
Polygala bonariensis Grondona
Polygala brasiliensis L.
Polygala subandina Phil.
Exóticas
Polygala senega L.

PoLYGonACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Coccoloba argentinensis Speg. “granadillo”, “viraró blanco”


Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn. “zarzaparrilla colorada”
Persicaria punctata (Elliott) Small. “catay”, “catay dulce”
Polygonum stelligerum Cham. “lambedor”
Ruprechtia laxiflora Meisn. “viraró”, “viraró colorado”, “marmelero”

452
Exóticas
Fagopyrum esculentum Moench “alforfón”, “trigo sarraceno”
Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve. “enredadera”
Polygonum aviculare L. “sanguinaria”, “cien nudos”
Rumex crispus L. “lengua de vaca”

PoRTULACACeAe (Orden Caryophyllales, Clado Eudico-atípicas)

Portulaca cryptopetala Speg.


Portulaca grandiflora Hook. “flor de seda”, “telqui”
Exóticas
Portulaca oleracea L. “verdolaga”

PRIMULACeAe (+ Myrsinaceae) (Orden Ericales, Clado Astéridas)

Samolus valerandi L. “samolus”


Exóticas
Anagallis arvensis L. “anagalis”
Cyclamen persicum Mill. “violeta de los Alpes”, “ciclamen”
Primula elatior (L.) Hill “primavera”
Primula malacoides Franch. “primavera”

Myrsinaceae
Myrsine laetevirens (Mez) Arechav. “canelón”, “palo San Antonio”
Myrsine parvula (Mez) Otegui “canelón”, “palo San Antonio”
Exóticas
Ardisia crispa (Thunb.) A. DC.
Myrsine africana L.

PRoTeACeAe (Orden Proteales, Clado Eudico-basales)

Embothrium coccineum J.R. Forst. & G. Forst. “notro”, “ciruelillo”


Gevuina avellana Molina “gevuin” o “avellano chileno”
Lomatia hirsuta (Lam.) Diels “radal”
Exóticas
Grevillea robusta A. Cunn. ex R. Br. “roble sedoso”, “grevillea”
Macadamia integrifolia Maiden & Betche “nuez de macadamia”, “nuez australiana”

453
R
RAnUnCULACeAe (Orden Ranunculales, Clado Eudico-basales)

Clematis bonariensis Juss. ex DC. “cabello de ángel”


Clematis montevidensis Spreng. “cabello de ángel”, “barba de viejo”
Exóticas
Aconitum napellus L. “acónito”
Anemone coronaria L. “anémona”
Delphinium elatum L. “espuela de caballero”
Ranunculus asiaticus L. “marimoña”

RHAMnACeAe (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Colletia paradoxa (Spreng.) Escal. “curro”


Colletia spinosissima J.F. Gmel. “espina cruz”, “crucero”
Scutia buxifolia Reissek. “coronillo”
Ziziphus mistol Griseb. “mistol”
Exóticas
Hovenia dulcis Thunb. “palito dulce”, “uva paraguaya”, “uva china”
Ziziphus jujuba Mill. “azufaifo”

RoSACeAe (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Polylepis australis Bitter “tabaquillo”


Rubus geoides Sm. “frutilla silvestre”
Exóticas
Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai “membrillero de jardín”, “membrillero
del japón”
Cydonia oblonga Mill. “membrillero”
Duchesnea indica (Jacks.) Focke “frutilla salvaje”
Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl. “níspero”, “níspero japonés”
Fragaria x ananassa (Duchesne ex Weston) Duchesne ex Roizier “frutilla”
Malus domestica Borkh. “manzano”
Prunus armeniaca L. “damasco”, “albaricoque”
Prunus avium (L.) L. “cerezo”
Prunus cerasus L. “guindo”
Prunus domestica L. “ciruelo”
Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb “almendro”

454
Prunus persica (L.) Batsch “duraznero”, “melocotonero”
Pyracantha coccinea M. Roem. “piracanta”, “crataegus”
Pyrus communis L. “peral”
Rosa multiflora Thunb. “rosa”
Rosa rubiginosa L. “rosa mosqueta”, “mosqueta”
Rubus idaeus L. “frambueso”
Spiraea cantoniensis Lour. “corona de novia”

RUBIACeAe (Orden Gentianales, Clado Lámidas)

Calycophyllum multiflorum Griseb. “palo blanco”


Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. “sarandí colorado”
Galium richardianum (Gillies ex Hook. & Arn.) Endl. ex Walp. “socondo”
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. “jasmín del monte”, “níspero del monte”
Psychotria carthagenensis Jacq. “jazmín de la costa”, “chalchal de la gallina”
Richardia brasiliensis Gomes “yerba del pollo”
Spermacoce verticillata L. “botón blanco”
Exóticas
Cinchona pubescens Vahl. “quina”, “quinina”, “chinchona”
Coffea arabica L. “cafeto”
Gardenia jasminoides J. Ellis. “gardenia”, “jasmín del cabo”

RUTACeAe (Orden Sapindales, Clado Málvidas)

Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. “guatambú blanco”


Zanthoxylum coco Gillies ex Hook. f. & Arn. “cochucho”, “coco”
Zanthoxylum rhoifolium Lam. “teta de perra”, “tembetarí”
Exóticas
Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle “limero”
Citrus x aurantium L. “naranjo amargo”, “naranjo agrio”
Citrus japonica Thunb. “quinoto”, “kumquat”
Citrus limon (L.) Osbeck. “limonero”
Citrus maxima (Burm.) Merr. “pomelo”
Citrus reticulata Blanco “mandarino”
Citrus sinensis (L.) Osbeck. “naranjo dulce”
Citrus trifoliata L. “naranjo trébol”, “trifoliata”
Ruta chalepensis L. “ruda macho”
Ruta graveolens L. “ruda hembra”

455
S
SALICACeAe (+ Flacourtiaceae) (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Salix x argentinensis Ragonese & Alberti “sauce híbrido”


Salix humboldtiana Willd. “sauce criollo”
Exóticas
Populus alba L. “álamo plateado”
Populus nigra L. “álamo negro”, “chopo”
Salix babylonica L. “sauce llorón”
Salix viminalis L. “mimbre”

Flacourtiaceae
Azara microphylla Hook. f. “chin-chin”
Banara arguta Briq. “Francisco Álvarez”, “granadillo”
Xylosma venosa N.E. Br. “espina colorada”
Exóticas
Hydnocarpus wightianus Blume

SAnTALACeAe (Orden Santalales, Clado Eudico-atípicas)

Acanthosyris falcata Griseb. “saucillo”, “sacha pera”


Acanthosyris spinescens Griseb. “quebrachillo”
Jodina rhombifolia (Hook. & Arn) Reissek “sombra de toro”, “peje”
Phoradendron liga (Gillies ex Hook. & Arn.) Eichler “liga”, “muérdago”
Exóticas
Santalum album L. “sándalo”
Viscum album L. “muérdago”

SAPInDACeAe (+ Aceraceae) (Orden Sapindales, Clado Málvidas)

Allophylus edulis (A.St.-Hil., A. Juss. & Cambess.) Radlk. “cocú”, “chal-chal”


Diatenopteryx sorbifolia Radlk. “maría preta”
Diplokeleba floribunda N.E. Br. “palo piedra”
Sapindus saponaria L. “palo jabón”
Exóticas
Cardiospermum halicacabum L. “globitos”
Paullinia cupana Kunth “guaraná”

456
Aceraceae
Exóticas
Acer negundo L. “arce”
Acer palmatum Thunb. “arce japonés”
Acer platanoides L.
Acer pseudoplatanus L. “sicomoro”
Acer rubrum L.
Acer saccharum Marshall “arce azucarero”

SAPoTACeAe (Orden Ericales, Clado Astéridas)

Pouteria gardneriana (A. DC.) Radlk. “aguaí-guasú”, “mata ojos colorado”


Pouteria salicifolia (Spreng.) Radlk. “mata ojos”, “sarandí guazú”
Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. “guaraniná”, “molle negro”
Exóticas
Manilkara zapota (L.) P. Royen ”chiclero”, “zapote”
Palaquium gutta (Hook.) Baill. “gutapercha”

SCRoPHULARIACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Buddleja globosa Hope “pañil”


Buddleja tubiflora Benth. “cambará chico”
Digitalis purpurea L. “dedalera”
Exóticas
Buddleja davidii Franch. “lila de verano”, “lila de China”
Digitalis purpurea L. “dedalera”
Fagraea fragrans Roxb. “palo real”
Verbascum virgatum Stokes “vara de San José”, “vara de oro”, “vara amarilla”

SIMARoUBACeAe (Orden Sapindales, Clado Málvidas)

Castela coccinea Griseb. “molle negro”, “meloncillo”, “mistol del zorro”


Exóticas
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle “árbol del cielo”
Quassia amara L. “amargo”, “palo amargo”, “cuasia”

SoLAnACeAe (Orden Solanales, Clado Lámidas)

Brunfelsia australis Benth. “jazmín del Paraguay”


Capsicum chacoense Hunz. “ají del campo”, “ají del monte”

457
Cestrum parqui (Lam.) L´Hér. “duraznillo negro”, “hediondilla”
Grabowskia duplicata Arn. “tala de burro”, “tala salada”, “graboskia”
Jaborosa integrifolia Lam. “flor de sapo”
Jaborosa runcinata Lam. “flor de sapo”, “tomate del diablo”
Nicotiana glauca Graham. “palán palán”, “palancho”
Nierembergia aristata D. Don
Petunia integrifolia (Hook.) Schinz & Thell. “petunia”
Physalis viscosa L. “camambú”, “uvilla del campo”, “farolito”
Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill. “huevito de gallo”, “pisingallo”
Solanum amygdalifolium Steud. “jazmín de Córdoba”
Solanum glaucophyllum Desf. “duraznillo blanco”, “varilla”, “duraznillo de agua”
Solanum granuloso-leprosum Dunal “fumo bravo”
Solanum sisymbriifolium Lam. “revienta caballos”, “tutía”
Exóticas
Atropa belladonna L. “belladona”
Brugmansia arborea (L.) Steud. “floripón”, “trompetero”
Capsicum annuum L. “ají”, “pimiento”, “morrón”, “paprika”, “pimienta de
Cayena”, “ají picante”, “chile”, “chili”, “ají puta parió”
Datura ferox L. “chamico”
Nicotiana tabacum L. “tabaco”
Solanum lycopersicum L. “tomate”
Solanum melongena L. “berenjena”
Solanum tuberosum L. “papa”

T
THeACeAe (Orden Ericales, Clado Astéridas)

Exóticas
Camellia japonica L. “camelia”
Camellia sinensis (L.) Kuntze “té”

TRoPAeoLACeAe (Orden Brassicales, Clado Málvidas)

Tropaeolum pentaphyllum Lam. “flor de pitito”, “pitito”


Exóticas
Tropaeolum majus L. “taco de reina”
Tropaeolum peregrinum L. “capuchino de la India”
Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pav. “añú”, “mashua”, “papa amarga”

458
U
ULMACeAe (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub. “palo amarillo”, “palo lanza”, “ibirá catú”
Exóticas
Ulmus minor Mill. “olmo europeo”
Ulmus pumila L. “olmo de Turquestán”, “olmo siberiano”
Ulmus parvifolia Jacq. “olmo de china”

URTICACeAe (+ Cecropiaceae) (Orden Rosales, Clado Fábidas)

Boehmeria cylindrica (L.) Sw.


Parietaria debilis G. Forst.
Urera aurantiaca Wedd. “ortiga del monte”
Exóticas
Boehmeria nivea (L.) Gaudich. “ramio”
Pilea cadierei Gagnep. & Guillaumin “pilea”, “hoja de aluminio”
Urtica urens L. “ortiga”

Cecropiaceae
Cecropia pachystachya Trécul “ambaí”, “ambay”, “palo lija”

V
VeRBenACeAe (Orden Lamiales, Clado Lámidas)

Aloysia citriodora Palau “cedrón”, “hierba Luisa”


Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc. “poleo del campo”, “cedrón del monte”
Citharexylum montevidense (Spreng.) Moldenke “espina de bañado”, “tarumá”
Glandularia peruviana (L.) Small “margarita punzó”
Glandularia tenera (Spreng.) Cabrera “margarita punzó”
Lantana camara L. “camará”, “lantana”
Lippia alba (Mill.) N.E. Br. ex Britton & P. Wilson “lipia”, “salvia morada”
Phyla canescens (Kunth) Greene “yerba del mosquito”
Verbena bonariensis L. “verbena”, “verbena amarga”
Verbena gracilescens (Cham.) Herter “yerba de Santa Ana”
Verbena intermedia Gillies & Hook. “verbena”, “siempre viva del campo”

459
Exóticas
Duranta erecta L. “duranta”

VIoLACeAe (Orden Malpighiales, Clado Fábidas)

Hybanthus parviflorus (L. f.) Baill. “violetilla”


Exóticas
Rinorea pubiflora (Benth.) Sprague y Sandwith
Viola arvensis Murray “violeta silvestre”
Viola odorata L. “violeta”
Viola tricolor L. “pensamiento”

VITACeAe (Orden Vitales, Clado Rósidas)

Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis “uvilla del monte”, “cortinas del cielo”
Exóticas
Cissus alata Jacq.
Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. “enamorada del muro”
Vitis labruscana L.H. Bailley “uva chinche”
Vitis vinifera L. “vid europea”

X
XIMenIACeAe (Orden Santalales, Clado Eudico-atípicas)

Ximenia americana L. “albaricoque”, “pata del monte”, “pata”, “limoncillo”

Z
ZYGoPHYLLACeAe (Orden Zygophyllales, Clado Fábidas)

Bulnesia bonariensis Griseb. “guacle”, “jaboncillo”


Bulnesia retamo (Gillies ex Hook. & Arn.) Griseb. “retamo”, “retama”
Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb. “palo santo”
Larrea cuneifolia Cav. “jarilla macho”
Larrea divaricata Cav. “jarilla hembra”
Larrea nitida Cav. “jarilla”

460
Anexo VI
Géneros presentes en Argentina
Géneros presentes en Argentina

ACANTHACEAE
Aphelandra, Carlowrightia, Dicliptera, Dyschoriste, Elytraria, Hygrophila, Justicia, Le-
pidagathis, Oplonia, Poikilacanthus, Ruellia, Schaueria, Stenandrium, Streblacanthus,
Thunbergia, Thyrsacanthus.

ACHAToCARPACeAe
Achatocarpus.

AIZoACeAe
Aptenia, Carpobrotus, Cypselea, Mesembryanthemum, Sesuvium, Tetragonia, Trianthema.

ALTInGIAeAe
Liquidambar.

AMARAnTHACeAe (incluyendo Chenopodiaceae)


Allenrolfea, Alternanthera, Amaranthus, Atriplex, Bassia, Beta, Blutaparon, Celosia, Cha-
missoa, Chenopodium, Cycloloma, Dysphania, Froelichia, Gomphrena, Guilleminea,
Hebanthe, Herbstia, Heterostachys, Holmbergia, Iresine, Nitrophila, Oxybasis, Pfaffia,
Pseudoplantago, Salsola, Sarcocornia, Suaeda.

AnACARDIACeAe
Astronium, Lithraea, Loxopterygium, Mauria, Schinopsis, Schinus.

AnnonACeAe
Annona, Rollinia, Xylopia.

APIACeAe
Ammi, Ammoselinum, Anethum, Anthriscus, Apium, Asteriscium, Austropeucedanum,
Azorella, Bolax, Bowlesia, Bupleurum, Caucalis, Centella, Conium, Coriandrum, Cyclo-
spermum, Daucus, Diposis, Eryngium, Foeniculum, Gymnophyton, Heracleum, Huana-
ca, Hydrocotyle, Laretia, Lilaeopsis, Mulinum, Notiosciadium, Oenanthe, Oligocladus,
Oreomyrrhis, Osmorhiza, Pastinaca, Petroselinum, Pimpinella, Pozoa, Sanicula, Scandix,
Schizeilema, Spermolepis, Tordylium, Torilis.

463
APoCYnACeAe (incluyendo Asclepiadaceae)
Araujia, Asclepias, Aspidosperma, Blepharodon, Catharanthus, Condylocarpon, Cy-
nanchum, Diplolepis, Ditassa, Elytropus, Fischeria, Forsteronia, Funastrum, Gonolo-
bus, Gyrostelma, Jobinia, Macropharynx, Macroscepis, Macrosiphonia, Mandevilla,
Marsdenia, Matelea, Mesechites, Metastelma, Minaria, Morrenia, Nautonia, Orthosia,
Oxypetalum, Peltastes, Petalostelma, Phaeostemma, Philibertia, Plumeria, Prestonia,
Rauvolfia, Rhabdadenia, Rojasia, Schistogyne, Schubertia, Tabernaemontana, Theve-
tia, Tweedia, Vallesia, Vinca, Widgrenia

AQUIFoLIACeAe
Ilex.

ARALIACeAe
Aralia, Dendropanax, Hedera, Oreopanax, Raukaua, Schefflera.

ARISToLoCHIACeAe
Aristolochia, Euglypha.

ASTeRACeAe
Abrotanella, Acanthospermum, Acanthostyles, Achillea, Achyrocline, Acmella, Acrop-
tilon, Adenocaulon, Adenostemma, Ageratina, Ageratum, Agoseris, Aldama, Am-
brosia, Ameghinoa, Angelphytum, Antennaria, Anthemis, Aphyllocladus, Apopyros,
Arctium, Arctotheca, Arctotis, Argyranthemum, Arnica, Artemisia, Aspilia, Aylacopho-
ra, Baccharis, Barnadesia, Bellis, Belloa, Berroa, Bidens, Brachyclados, Brickellia,
Burkartia, Cabreraea, Calea, Calendula, Calyptocarpus, Carduus, Carthamus, Cen-
taurea, Centipeda, Centratherum, Chaetanthera, Chamaemelum, Chaptalia, Cher-
sodoma, Chevreulia, Chiliophyllum, Chiliotrichiopsis, Chiliotrichum, Chondrilla,
Chrysanthellum, Chrysanthemum, Chrysolaena, Chuquiraga, Cichorium, Cirsium, Cli-
badium, Cnicothamnus, Coleostephus, Conyza, Coreopsis, Cosmos, Cotula, Crepis,
Criscia, Cuatrecasasiella, Cyclolepis, Cynara, Dahlia, Dasyphyllum, Delilia, Dimeros-
temma, Dinoseris, Dolichlasium, Doniophyton, Duseniella, Dyssodia, Eclipta, Egle-
tes, Elephantopus, Emilia, Enydra, Erechtites, Eriachaenium, Erigeron, Eupatorium,
Exostigma, Facelis, Flaveria, Flourensia, Gaillardia, Galinsoga, Gamochaeta, Gamo-
chaetopsis, Gazania, Gnaphalium, Gochnatia, Grindelia, Gutierrezia, Gymnocoronis,
Gynoxys, Gynura, Haplopappus, Haroldia, Hedypnois, Helenium, Helianthus, Hete-
rosperma, Heterothalamus, Heterotheca, Hieracium, Holocheilus, Huarpea, Hyalis,
Hyaloseris, Hymenostephium, Hymenoxys, Hypochaeris, Hysterionica, Ianthopap-
pus, Isostigma, Jaegeria, Jaumea, Jungia, Katinasia, Lactuca, Laennecia, Lagascea,
Lagenophora, Lapsana, Lasthenia, Leontodon, Lepidophyllum, Leptinella, Leptostel-
ma, Leucanthemum, Leucheria, Liabum, Lomanthus, Lophopappus, Lucilia, Lucilio-

464
cline, Macrachaenium, Madia, Malacothrix, Matricaria, Melanthera, Microgyne, Micro-
liabum, Micropsis, Mikania, Montanoa, Munnozia, Mutisia, Nardophyllum, Nassauvia,
Noticastrum, Novenia, Ocyroe, Onopordum, Onoseris, Ophryosporus, Orthopappus,
Pachylaena, Pacourina, Panphalea, Paranephelius, Parastrephia, Parthenium, Pec-
tis, Perezia, Picris, Picrosia, Piptocarpha, Plagiocheilus, Plazia, Pluchea, Podocoma,
Porophyllum, Proustia, Pseudelephantopus, Pseudognaphalium, Pseudogynoxys,
Psilocarphus, Pterocaulon, Ratibida, Salmea, Sanvitalia, Schistocarpha, Schkuhria,
Schlechtendalia, Scolymus, Scorzonera, Senecio, Siegesbeckia, Silybum, Simsia,
Smallanthus, Solidago, Soliva, Sommerfeltia, Sonchus, Sphagneticola, Stachycepha-
lum, Stenachaenium, Stevia, Stuckertiella, Symphyotrichum, Synedrellopsis, Tagetes,
Tanacetum, Taraxacum, Tessaria, Thelesperma, Thymophylla, Tilesia, Tithonia, Trago-
pogon, Trichocline, Tridax, Tripleurospermum, Triptilion, Trixis, Urmenetea, Urosper-
mum, Verbesina, Vernonanthura, Vernonia, Viguiera, Wedelia, Werneria, Xanthium, Xe-
nophyllum, Zexmenia, Zinnia.

BeGonIACeAe
Begonia.

BeRBeRIDACeAe
Berberis.

BeTULACeAe
Alnus, Betula.

BIGnonIACeAe
Adenocalymma, Amphilophium, Anemopaegma, Argylia, Bignonia, Campsidium,
Campsis, Cuspidaria, Cybistax, Dolichandra, Eccremocarpus, Fridericia, Han-
droanthus, Jacaranda, Mansoa, Podranea, Pyrostegia, Tabebuia, Tanaecium, Teco-
ma, Tourrettia, Tynanthus.

BoRAGInACeAe
Amsinckia, Anchusa, Asperugo, Borago, Cordia, Cryptantha, Cynoglossum, Echium,
Ehretia, Hackelia, Heliotropium, Ixorhea, Lappula, Lithospermum, Lycopsis, Myosotis,
Nama, Pectocarya, Phacelia, Plagiobothrys, Symphytum, Thaumatocaryon, Tiquilia,
Tournefortia, Varronia.

BRASSICACeAe
Aethionema, Alliaria, Alyssum, Arabidopsis, Arabis, Aschersoniodoxa, Barbarea, Bras-
sica, Brayopsis, Cakile, Camelina, Capsella, Cardamine, Chilocardamum, Chorispo-
ra, Cochlearia, Cremolobus, Delpinophytum, Descurainia, Dictyophragmus, Diplo-

465
taxis, Draba, Eruca, Erysimum, Exhalimolobos, Hesperis, Hirschfeldia, Hornungia,
Iberis, Lepidium, Lithodraba, Lobularia, Lunaria, Malcolmia, Mancoa, Menonvillea,
Mostacillastrum, Nasturtium, Neslia, Neuontobotrys, Noccaea, Onuris, Parodiodoxa,
Pennellia, Petroravenia, Phlebolobium, Physaria, Polypsecadium, Raphanus, Rapis-
trum, Rorippa, Sarcodraba, Schizopetalon, Sibara, Sinapis, Sisymbrium, Strigosella,
Thlaspi, Tomostima, Trichotolinum, Weberbauera, Xerodraba, Zuloagocardamum.

CACTACeAe
Acanthocalycium, Airampoa, Austrocactus, Austrocylindropuntia, Blossfeldia, Brasi-
liopuntia, Cereus, Cleistocactus, Cumulopuntia, Cylindropuntia, Denmoza, Echinop-
sis, Epiphyllum, Frailea, Gymnocalycium, Harrisia, Lobivia, Maihuenia, Maihueniopsis,
Monvillea, Neowerdermannia, Opuntia, Oreocereus, Parodia, Pereskia, Pfeiffera, Pte-
rocactus, Puna, Pyrrhocactus, Quiabentia, Rebutia, Rhipsalis, Selenicereus, Setiechi-
nopsis, Stetsonia, Tephrocactus, Trichocereus, Tunilla, Weingartia, Wigginsia, Yavia.

CALYCeRACeAe
Acicarpha, Boopis, Calycera, Gamocarpha, Moschopsis, Nastanthus.

CAMPAnULACeAe
Campanula, Diastatea, Downingia, Legenere, Lobelia, Siphocampylus, Triodanis,
Wahlenbergia.

CAnnABACeAe (incluyendo Celtidaceae)


Celtis, Humulus, Trema.

CAPPARACeAe
Anisocapparis, Capparicordis, Capparidastrum, Capparis, Cleome, Crateva, Cy-
nophalla, Dactylaena, Sarcotoxicum, Tarenaya.

CAPRIFoLIACeAe (incluyendo Caprifoliaceae)


Dipsacus, Knautia, Lonicera, Scabiosa, Symphoricarpos.

CARICACeAe
Carica, Jacaratia.

CARYoPHYLLACeAe
Agrostemma, Arenaria, Cardionema, Cerastium, Colobanthus, Dianthus, Drymaria,
Herniaria, Holosteum, Minuartia, Paronychia, Petrorhagia, Philippiella, Polycarpaea,
Polycarpon, Pycnophyllopsis, Pycnophyllum, Sagina, Saponaria, Scleranthus, Silene,
Spergula, Spergularia, Stellaria, Vaccaria.

466
CeLASTRACeAe
Maytenus, Moya, Plenckia, Schaefferia.

CeRAToPHYLLACeAe
Ceratophyllum.

CoMBReTACeAe
Combretum, Terminalia.

ConVoLVULACeAe (incluyendo Cuscutaceae)


Aniseia, Bonamia, Calystegia, Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Dichondra, Evolvulus,
Ipomoea, Iseia, Jacquemontia, Merremia.

CRASSULACeAe
Crassula, Echeveria, Kalanchoe, Sedum.

CUCURBITACeAe
Abobra, Apodanthera, Cayaponia, Ceratosanthes, Citrullus, Cucumis, Cucurbita, Cu-
curbitella, Cyclanthera, Echinopepon, Fevillea, Halosicyos, Lagenaria, Luffa, Melan-
cium, Melothria, Momordica, Pteropepon, Sicyos, Siolmatra, Wilbrandia.

eBenACeAe
Diospyros.

eRICACeAe
Agarista, Gaultheria, Gaylussacia, Pernettya, Vaccinium.

eRYTHRoXYLACeAe
Erythroxylum.

eUPHoRBIACeAe
Acalypha, Actinostemon, Adelia, Alchornea, Astraea, Bernardia, Caperonia, Chirope-
talum, Cnidoscolus, Colliguaja, Croton, Dalechampia, Ditaxis, Dysopsis, Euphorbia,
Gymnanthes, Jatropha, Manihot, Mercurialis, Microstachys, Philyra, Ricinus, Sapium,
Sebastiania, Stillingia, Tetrorchidium, Tragia, Vernicia.

FABACeAe
Acacia, Acosmium, Adesmia, Aeschynomene, Albizia, Amburana, Amicia, Amorpha,
Anadenanthera, Anarthrophyllum, Apuleia, Apurimacia, Arachis, Astragalus, Ateleia,
Bauhinia, Bergeronia, Caesalpinia, Calliandra, Calopogonium, Camptosema, Canava-

467
lia, Cascaronia, Centrosema, Cercidium, Chaetocalyx, Chamaecrista, Chloroleucon,
Clitoria, Collaea, Cologania, Colutea, Copaifera, Coronilla, Coursetia, Cratylia, Crotala-
ria, Cynometra, Cytisus, Dahlstedtia, Dalbergia, Dalea, Desmanthus, Desmodium, Dio-
clea, Discolobium, Dolichopsis, Enterolobium, Eriosema, Erythrina, Galactia, Galega,
Genista, Geoffroea, Gleditsia, Glycyrrhiza, Hoffmannseggia, Holocalyx, Hymenaea, In-
digofera, Inga, Laburnum, Lathyrus, Leucaena, Lonchocarpus, Lophocarpinia, Lotus,
Lupinus, Machaerium, Macroptilium, Medicago, Melilotus, Microlobius, Mimosa, Mimo-
zyganthus, Mucuna, Myrocarpus, Myroxylon, Neonotonia, Neptunia, Nissolia, Ornitho-
pus, Otholobium, Pachyrhizus, Parapiptadenia, Parkinsonia, Peltophorum, Phaseolus,
Piptadenia, Poecilanthe, Poiretia, Poissonia, Pomaria, Prosopidastrum, Prosopis, Pte-
rocarpus, Pterogyne, Ramorinoa, Rhynchosia, Samanea, Senna, Sesbania, Sophora,
Spartium, Sphaerophysa, Stenodrepanum, Stylosanthes, Sweetia, Tephrosia, Tipuana,
Trifolium, Trigonella, Ulex, Vicia, Vigna, Zapoteca, Zornia, Zuccagnia, Zygia.

GenTIAnACeAe
Blackstonia, Centaurium, Chelonanthus, Cicendia, Curtia, Gentiana, Gentianella, Ha-
lenia, Helia, Schultesia, Zygostigma.

GeRAnIACeAe
Erodium, Geranium.

GeSneRIACeAe
Asteranthera, Gloxinia, Mitraria, Seemannia, Sinningia.

JUGLAnDACeAe
Juglans.

LAMIACeAe
Aegiphila, Ballota, Clerodendrum, Clinopodium, Cunila, Glechoma, Glechon, He-
deoma, Hyptis, Kurzamra, Lamium, Leonotis, Leonurus, Lepechinia, Marrubium, Mar-
sypianthes, Melissa, Mentha, Minthostachys, Molucella, Nepeta, Ocimum, Prunella,
Rhabdocaulon, Salvia, Scutellaria, Stachys, Teucrium, Vitex.

LAURACeAe
Cinnamomum, Cryptocarya, Nectandra, Ocotea, Persea.
LInACeAe
Cliococca, Linum.

LoASACeAe
Blumenbachia, Caiophora, Loasa, Mentzelia.

468
LYTHRACeAe (incluyendo Punicaceae)
Adenaria, Ammannia, Cuphea, Heimia, Lafoensia, Lythrum, Pleurophora, Punica, Rotala.

MALPIGHIACeAe
Alicia, Amorimia, Aspicarpa, Banisteriopsis, Bunchosia, Callaeum, Cordobia, Dicella,
Diplopterys, Gallardoa, Galphimia, Heladena, Heteropterys, Hiraea, Janusia, Mascag-
nia, Mionandra, Niedenzuella, Peregrina, Ptilochaeta, Stigmaphyllon, Tetrapterys, Trico-
maria.

MALVACeAe
Abutilon, Acaulimalva, Alcea, Anoda, Ayenia, Bastardia, Bastardiopsis, Briquetia,
Byttneria,Ceiba, Cienfuegosia, Corchorus, Corynabutilon, Cristaria, Gaya, Guazuma,
Helicteres, Heliocarpus, Herissantia, Hibiscus, Hochreutinera, Krapovickasia, Leca-
nophora, Luehea, Malachra, Malva, Malvastrum, Malvella, Melochia, Modiola, Modio-
lastrum, Monteiroa, Neobaclea, Nototriche, Pavonia, Pseudabutilon, Pseudobombax,
Rhynchosida, Sida, Sidastrum, Sphaeralcea, Tarasa, Tartagalia, Triumfetta, Urocarpi-
dium, Waltheria, Wissadula.

MARTYnIACeAe
Craniolaria, Ibicella.

MeLIACeAe
Cabralea, Cedrela, Guarea, Melia, Trichilia.

MenYAnTHACeAe
Nymphoides.

MoRACeAe
Broussonetia, Dorstenia, Ficus, Maclura, Morus, Sorocea.

MYRTACeAe
Acca, Amomyrtella, Amomyrtus, Blepharocalyx, Calyptranthes, Campomanesia, Eu-
calyptus, Eugenia, Gomidesia, Guapurium, Hexachlamys, Luma, Myrceugenia, Myrcia,
Myrcianthes, Myrciaria, Myrrhinium, Myrteola, Paramyrciaria, Plinia, Psidium, Siphoneu-
gena, Tepualia, Ugni.

noTHoFAGACeAe
Nothofagus.

nYCTAGInACeAe
Allionia, Boerhavia, Bougainvillea, Colignonia, Mirabilis, Pisonia, Pisoniella, Reichenbachia.

469
nYMPHAeACeAe
Nymphaea, Victoria.

oLeACeAe
Chionanthus, Fraxinus, Ligustrum, Menodora, Syringa.

onAGRACeAe
Camissonia, Clarkia, Epilobium, Fuchsia, Gayophytum, Ludwigia, Oenothera.

oXALIDACeAe
Hypseocharis, Oxalis.

PAPAVeRACeAe (incluyendo Fumariaceae)


Argemone, Bocconia, Chelidonium, Eschscholzia, Fumaria, Glaucium, Papaver.

PASSIFLoRACeAe (incluyendo Turneraceae)


Passiflora, Piriqueta, Turnera.

PHYToLACCACeAe
Hilleria, Petiveria, Phytolacca, Rivina, Seguieria, Trichostigma.

PIPeRACeAe
Peperomia, Piper.

PLAnTAGInACeAe
Angelonia, Antirrhinum, Bacopa, Basistemon, Bougueria, Conobea, Cymbalaria, Digi-
talis, Fonkia, Gratiola, Hebe, Kickxia, Limosella, Linaria, Littorella, Maurandya, Mecar-
donia, Melosperma, Micranthemum, Monttea, Ourisia, Plantago, Scoparia, Sibthorpia,
Stemodia, Veronica.

PLUMBAGInACeAe
Armeria, Limonium, Plumbago.

PoLYGALACeAe
Acanthocladus, Bredemeyera, Monnina, Polygala, Securidaca.

PoLYGonACeAe
Antigonon, Chorizanthe, Coccoloba, Emex, Eriogonum, Koenigia, Muehlenbeckia,
Oxytheca, Polygonum, Rumex, Ruprechtia.

470
PoRTULACACeAe
Portulaca.

PRIMULACeAe (incluyendo Myrsinaceae)


Anagallis, Androsace, Centunculus, Lysimachia, Myrsine, Pelletiera, Primula.

PRoTeACeAe
Embothrium, Gevuina, Grevillea, Lomatia, Orites, Roupala.

RAnUnCULACeAe
Anemone, Aquilegia, Barneoudia, Callianthemoides, Caltha, Ceratocephalus, Clema-
tis, Halerpestes, Hamadryas, Myosurus, Ranunculus, Thalictrum.

RHAMnACeAe
Colletia, Colubrina, Condalia, Crumenaria, Discaria, Gouania, Hovenia, Kentrotham-
nus, Ochetophila, Retanilla, Rhamnus, Sageretia, Scutia, Ziziphus.

RoSACeAe
Acaena, Agrimonia, Aphanes, Cotoneaster, Crataegus, Duchesnea, Eriobotrya, Geum,
Kageneckia, Lachemilla, Malus, Margyricarpus, Polylepis, Potentilla, Prunus, Pyra-
cantha, Rosa, Rubus, Sanguisorba, Sorbus, Spiraea, Tetraglochin.

RUBIACeAe
Borreria, Calycophyllum, Cephalanthus, Chiococca, Chomelia, Coccocypselum, Cor-
diera, Coussarea, Coutarea, Cruckshanksia, Deppea, Diodia, Faramea, Galianthe, Ga-
lium, Genipa, Geophila, Guettarda, Hamelia, Heterophyllaea, Hoffmannia, Ixora, Leptos-
tigma, Machaonia, Manettia, Mitracarpus, Nertera, Oldenlandia, Oreopolus, Paederia,
Palicourea, Pogonopus, Psychotria, Randia, Richardia, Rubia, Rudgea, Sherardia, Simi-
ra, Spermacoce, Staelia.

RUTACeAe
Balfourodendron, Citrus, Esenbeckia, Helietta, Pilocarpus, Poncirus, Ruta, Zanthoxylum.

SALICACeAe (incluyendo Flacourtiaceae)


Abatia, Azara, Banara, Casearia, Populus, Prockia, Salix, Xylosma.

SAPInDACeAe (incluyendo Aceraceae)


Acer, Allophylus, Athyana, Cardiospermum, Cupania, Diatenopteryx, Diplokeleba,
Dodonaea, Guindilia, Houssayanthus, Matayba, Melicoccus, Paullinia, Sapindus, Ser-
jania, Thinouia, Urvillea.

471
SAPoTACeAe
Chrysophyllum, Pouteria, Sideroxylon.

SAnTALACeAe
Acanthosyris, Iodina, Phoradendron, Santalum, Viscum.

SAXIFRAGACeAe
Chrysosplenium, Saxifraga, Saxifragella, Saxifragodes, Suksdorfia.

SCRoPHULARIACeAe (incluyendo Buddlejaceae)


Buddleja, Capraria, Verbascum.

SIMARoUBACeAe
Ailanthus, Alvaradoa, Castela, Picramnia, Picrasma, Simaba.

SoLAnACeAe
Benthamiella, Bouchetia, Brugmansia, Brunfelsia, Calibrachoa, Capsicum, Cestrum,
Combera, Datura, Dunalia, Eriolarynx, Exodeconus, Fabiana, Iochroma, Jaborosa,
Leptoglossis, Lycianthes, Lycium, Melananthus, Nicandra, Nicotiana, Nierember-
gia, Pantacantha, Petunia, Physalis, Reyesia, Salpichroa, Salpiglossis, Schizanthus,
Schwenckia, Sclerophylax, Sessea, Solanum, Vassobia.

THeACeAe
Camellia.

TRoPAeoLACeAe
Tropaeolum.

ULMACeAe
Phyllostylon.

URTICACeAe (incluyendo Cecropiaceae)


Boehmeria, Cecropia, Myriocarpa, Parietaria, Phenax, Pilea, Urera, Urtica.

VeRBenACeAe
Acantholippia, Aloysia, Baillonia, Bouchea, Citharexylum, Diostea, Dipyrena, Duran-
ta, Glandularia, Junellia, Lampayo, Lantana, Lippia, Mulguraea, Neosparton, Paro-
dianthus, Petrea, Phyla, Pitraea, Priva, Rhaphithamnus, Stachytarpheta, Verbena, Xe-
roaloysia.

472
VIoLACeAe
Anchietea, Hybanthus, Viola.

VITACeAe
Cissus, Parthenocissus, Vitis.

XIMenIACeAe
Ximenia.

ZYGoPHYLLACeAe
Bulnesia, Kallstroemia, Larrea, Plectrocarpa, Porlieria, Tribulus.

473
Índice de recuadros

Recuadro 1.
Especies dioicas ................................................................................................................................... 38

Recuadro 2.
Pigmentos y color .................................................................................................................................. 42

Recuadro 3.
Árboles típicos de la Provincia Chaqueña ............................................................................................ 48

Recuadro 4.
Composición de nutrientes de las principales hortalizas ..................................................................... 54

Recuadro 5.
Árboles típicos de la Provincia del Espinal ........................................................................................... 58

Recuadro 6.
Abreviaturas latinas utilizadas en botánica y su significado ................................................................. 91

Recuadro 7.
Metabolitos secundarios, armas para la defensa vegetal..................................................................... 92

Recuadro 8.
Árboles típicos de la Yunga ................................................................................................................... 102

Recuadro 9.
Arabidopsis, un vegetal modelo ......................................................................................................... 110

Recuadro 10.
Principales síndromes de dispersión de frutos y semillas .................................................................. 114

Recuadro 11.
Fijación simbiótica del nitrógeno ........................................................................................................ 128

Recuadro 12.
Plantas mirmecófitas ........................................................................................................................... 130

Recuadro 13.
Principales adaptaciones de los vegetales al medio acuático ........................................................... 136

Recuadro 14.
Árboles típicos de los bosques Andino-Patagónicos ......................................................................... 140

Recuadro 15.
Plantas MAC ........................................................................................................................................ 146

Recuadro 16.
Composición nutritiva de los principales frutos .................................................................................. 150

Recuadro 17.
Las plantas parásitas ...........................................................................................................................152

Recuadro 18.
La vegetación como indicadora del ambiente .................................................................................... 154

475
Recuadro 19.
Especies narcóticas usadas como “anestesia” ................................................................................. 160

Recuadro 20.
Peso específico de árboles de Dicotiledóneas nativas ...................................................................... 164

Recuadro 21.
Peso específico de árboles de Leguminosas nativas ........................................................................ 181

Recuadro 22.
Principales diferencias entre las subfamilias de Fabaceae ................................................................ 192

Recuadro 23.
Látex .................................................................................................................................................... 198

Recuadro 24.
Árboles típicos de la Provincia Paranaense ........................................................................................ 232

Recuadro 25.
Heterostilia ........................................................................................................................................... 250

Recuadro 26.
Alérgenos ............................................................................................................................................ 262

Recuadro 27.
Flores nacionales de los países de América ...................................................................................... 270

Recuadro 28.
Composición química de 100 grs. de granadas ................................................................................ 278

Recuadro 29.
Los espías botánicos .......................................................................................................................... 290

Recuadro 30.
Acacias y hormigas ............................................................................................................................. 294

Recuadro 31.
Principales hortalizas cultivadas en Argentina .................................................................................... 312

Recuadro 32.
Plantas afrodisíacas ............................................................................................................................ 322

Recuadro 33.
Tolerancia a la salinidad ...................................................................................................................... 330

Recuadro 34.
Especies tintoreas ............................................................................................................................... 336

Recuadro 35.
Leñosas típicas de la Provincia del Monte .......................................................................................... 339

476
Índice de figuras

Figura 1.
Árbol filogenético de las Angiospermas, basado en APG III ................................................................ 17

Figura 2.
Sinapormorfias de los principales clados propuesto por APG II .......................................................... 30

Figura 3.
Partes de un capítulo ............................................................................................................................ 69

Figura 4.
Forma de los receptáculos (A). Ubicación de las filarias en un capítulo (B) ........................................ 69

Figura 5.
Flor liguladas con pálea ........................................................................................................................ 70

Figura 6.
Diferentes morfologías del papus ......................................................................................................... 71

Figura 7.
Diferentes morfologías de las flores que integran los capítulos ........................................................... 72

Figura 8.
Diferentes tipos de capítulos, en función de las flores que lo integran ................................................ 73

Figura 9.
Combinación entre los distintos morfos florales y el papus ................................................................. 74

Figura 10.
Morfología en las anteras de las Compuestas .................................................................................... 75

Figura 11.
Diferentes morfologías en las ramas estigmáticas de las Compuestas .............................................. 75

Figura 12.
Principales tipos de cipselas ................................................................................................................. 76

Figura 13.
Fases en la antesis de una flor tubulosa de Senecio ........................................................................... 77

Figura 14.
Dendrograma adaptado de Panero y Funk (2008) .............................................................................. 80

Figura 15.
Folíolos con estipelas en Phaseolus ................................................................................................... 167

Figura 16.
Hoja imparipinnada de Astragalus y hoja paripinnada de Arachis ..................................................... 168

Figura 17.
Hoja paribipinnada, 5-yugada, con 18-30 foliolulos por pinna .......................................................... 169

Figura 18.
Hoja paribipinnadas de Acacia y hojas imparibipinnadas de Caesalpinia ........................................ 169

477
Figura 19.
Hoja digitada en Lupinus sp. .............................................................................................................. 170

Figura 20.
Tipos de hojas trifoliadas ................................................................................................................... 170

Figura 21.
Tipos de hojas unifoliadas ................................................................................................................. 171

Figura 22.
Flor papilionada o amariposada ........................................................................................................ 172

Figura 23.
Estambres diadelfos .......................................................................................................................... 173

Figura 24.
Tipos de frutos en la Familia Fabaceae .............................................................................................. 175

Figura 25.
Dendrograma de las subfamilias de Fabáceas ................................................................................. 176

478
Índice de cuadros

Cuadro 1.
Principales grupos de Angiospermas reconocidos por APG III y proporción de especies que integran los
grupos ............................................................................................................................................... 18

Cuadro 2.
Órdenes o clados que integran los principales grupos de Angiospermas ............................................ 18

Cuadro 3.
Órdenes y Familias de Angiospermas basales tratadas ......................................................................... 19

Cuadro 4.
Clados de las Angiospermas verdaderas ............................................................................................. 19

Cuadro 5.
Órdenes y Familias del clado Magnólidas tratadas ................................................................................ 20

Cuadro 6.
Principales caracteres del clado Magnólidas ......................................................................................... 20

Cuadro 7.
Órdenes y Familias del clado Monocotiledóneas tratadas ................................................................... 21

Cuadro 8.
Orden intermedio entre Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas .......................................................... 22

Cuadro 9.
Principales grupos de Eudicotiledóneas .............................................................................................. 23

Cuadro 10.
Órdenes y Familias de Eudicotiledóneas basales tratadas ................................................................. 23

Cuadro 11.
Órdenes y Familias de Eudicotiledóneas nucleares atípicas tratadas ................................................. 25

Cuadro 12.
Orden Vitales en el Clado de las Rósidas ............................................................................................. 25

Cuadro 13.
Órdenes y Familias del clado Fábidas tratadas .................................................................................. 26

Cuadro 14.
Órdenes y Familias del clado Málvidas tratadas .................................................................................. 27

Cuadro 15.
Órdenes y Familias del clado Astéridas tratadas ................................................................................ 28

Cuadro 16.
Órdenes y Familias del clado Lámidas tratadas .................................................................................. 28

Cuadro 17.
Órdenes y Familias del clado Campanúlidas tratadas ......................................................................... 29

Cuadro 18.
Subfamilias de Asteraceae, n° de Géneros y especies en el mundo y principales Géneros presentes
en Argentina .......................................................................................................................................... 81

479
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