Tejido Cartilaginoso y Tejido Oseo

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Tejido cartilaginoso
GENERALIDADES DEL TEJIDO REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO / 221

CARTILAGINOSO / 211
Cuadro 7-1 Correlación clínica: osteoartritis / 212
CARTÍLAGO HIALINO / 211
CARTÍLAGO ELÁSTICO / 218 Cuadro 7-2 Correlación clínica: tumores malignos
del cartílago; condrosarcomas / 220
CARTÍLAGO FIBROSO / 218
CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL
CARTÍLAGO / 219 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 223
G E N E R A L I D A D E S D E L T EJIDO esta propiedad incluso mientras crece, el cartílago es un te-

jido fundamental para el desarrollo del esqueleto fetal y para
CARTI L A G I N O S O la mayoría de los huesos en crecimiento.
Según las características de su matriz, se distinguen tres
El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido tipos de cartílago que difieren en cuanto a su aspecto y sus
conjuntivo compuesto por células llamadas condrocitos y propiedades mecánicas:
una matriz extracelular muy especializada.
El cartílago es un tejido avascular que consiste en condro-
• Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que
contiene fibras de colágeno tipo II, GAG, proteoglucanos
citos y una matriz extracelular extensa. Más del 95 % del y glucoproteínas multiadhesivas
volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular,
que es un elemento funcional de este tejido. Los condroci-
• Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y
laminillas elásticas además de material de matriz de cartí-
tos son escasos pero indispensables para la producción y el lago hialino.
mantenimiento de la matriz (fig. 7-1). • Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por
La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme pero abundantes fibras de colágeno tipo I, además de material
también un tanto maleable, a lo cual se debe su flexibilidad. de matriz del cartílago hialino. La tabla 7-1 enumera las
Puesto que no existe una red vascular en el cartílago, la compo- ubicaciones, funciones y características de cada tipo de te-
sición de la matriz extracelular es crucial para la supervivencia jido cartilaginoso.
de los condrocitos. La gran proporción de glucosaminoglu-
canos (GAG) con respecto a las fibras de colágeno tipo II en
la matriz del cartílago permite la difusión de sustancias desde C A R TÍLA G O H IA LINO
los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los
condrocitos dispersos dentro de la matriz, con lo que se man- El cartílago hialino se distingue por su matriz amorfa ho-
tiene la viabilidad del tejido. Existen interacciones estrechas mogénea
entre dos clases de moléculas estructurales que poseen carac- La matriz de cartílago hialino tiene aspecto vítreo en el estado
terísticas biofísicas diferentes: la red de fibrillas de colágena vivo, de ahí el nombre hialino [gr. hyalos, vidrio]. En toda la
resistentes a la tensión y la gran cantidad de aglomeraciones extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados
de proteoglucanos muy hidratados. Estos últimos, muy débi- lagunas. Dentro de estas lagunas se encuentran los condro-
les contra fuerzas de cizallamiento, capacitan bien al cartílago citos. El cartílago hialino no es una sustancia simple, inerte y
para soportar peso, sobre todo en los puntos de movimiento homogénea sino un tejido vivo complejo. Provee una super-
como las articulaciones sinoviales. Debido a que mantiene ficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articu-
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212 Células
Glucoproteínas
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3%–5%
5%
III, VI, X, XII, XIV
IX, XI
multiadhesivas 5% 15%
CARTÍLAGO HIALINO
Proteoglucanos
(agrecán) 9%
Colágenos
15% II
80%
Agua 60%–80%
intercelular
FIGURA 7-2 ▲ Composición molecular del cartílago hia-

lino. Este cartílago contiene de 60 % a 80 % del peso húmedo del agua
intercelular que está unida a las aglomeraciones de proteoglucanos. Alre-
dedor del 15 % del peso total se atribuye a las moléculas de colágeno, de
las cuales las más abundantes son las de colágeno tipo II. Los condrocitos
ocupan sólo del 3 % al 5 % de la masa cartilaginosa total.
FIGURA 7-1 ▲ Estructura general del cartílago hialino. Esta
fotomicrografía de un preparado de rutina teñido con H&E de cartílago
hialino muestra sus características generales. Se debe observar la gran
CAPÍTULO 7
cantidad de matriz extracelular que separa una población escasa de con-

drocitos. 450 X.
cartílago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen
GAG y glucoproteínas multiadhesivas (proteínas no coláge-
nas). La figura 7-2 ilustra la distribución relativa de los diver-
laciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso sos componentes queconstituyen la matriz cartilaginosa.
subyacente. Si bien su capacidad de reparación es limitada, La matriz del cartílago hialino es producida por los condro-
en circunstancias normales, no exhibe indicios de desgaste citos y contiene tres clases principales de moléculas.
abrasivo durante toda la vida. Una excepción es el cartílago
En la matriz del cartílago hialino se distinguen tres clases de
articular, el cual, en muchas personas, se degrada con la edad
moléculas.
(cuadro 7-1). Las macromoléculas de la matriz del cartílago
hialino consisten en colágeno (con predominio de fibrillas de • Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína prin-
colágeno tipo II y otras moléculas de colágeno específicas del cipal de la matriz. Cuatro tipos de colágeno participan en
CUADRO 7-1 Correlación clínica: osteoartritis
La osteoartritis, una artropatía degenerativa, es uno de los Dado que generan interleucina 1 (IL-1) y factor de necrosis
tipos más comunes de enfermedades articulares. La patogé- tumoral a (TNF-a), la producción de metaloproteinasas se esti-
nesis de la osteoartritis es desconocida, pero se relaciona con mula, mientras que la síntesis de colágeno tipo II y proteoglu-
el envejecimiento y la lesión del cartílago articular. La mayoría canos por los condrocitos se inhibe. En las etapas tempranas
de las personas muestra algún indicio de esta enfermedad a de la enfermedad, la capa superficial del cartílago articular se
la edad de 65 años. La enfermedad se caracteriza por dolor destruye. Por último, la destrucción del cartílago se extiende
articular crónico con diversos grados de deformidad de las ar- hasta el hueso, en donde el tejido óseo subcondral expuesto
ticulaciones y destrucción del cartílago articular. La osteoartri- se convierte en la nueva superficie articular. Estos cambios
tis afecta con frecuencia las articulaciones que soportan peso: traen como consecuencia una reducción progresiva de la
coxofemorales (cadera), femorotibiales (rodilla), intervertebra- movilidad y un aumento del dolor con los movimientos articu-
les lumbares inferiores y articulaciones de las manos y de los lares. La osteoartritis no tiene cura y el tratamiento se enfoca
pies. Hay una disminución en la cantidad de proteoglucanos, en el alivio del dolor y la rigidez para permitir un mayor rango
que causa una reducción del contenido de agua intercelular de movimiento articular. La enfermedad se puede estabilizar
en la matriz cartilaginosa. Los condrocitos también desempe- con la edad, pero con más frecuencia, progresa con lentitud y
ñan un papel importante en la patogénesis de la osteoartritis. causa una eventual incapacidad a largo plazo.
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la formación de una red tridimensional de fibrillas matri- rededor de 100 cadenas de condroitín sulfato y hasta 60
ciales cortas y bastante delgadas (20 nm de diámetro). La moléculas de queratán sulfato. Debido a la presencia de
mayor parte de las fibrillas está constituida por colágeno booksmedicos.org
grupos sulfato, las moléculas de agrecán poseen una carga 213
tipo II (v. fig. 7-2); el colágeno tipo IX facilita la interac- negativa grande con afinidad por las moléculas de agua.
ción de las fibrillas con las moléculas de proteoglucanos Cada molécula lineal de hialuronato se asocia con una
CAPÍTULO 7
de la matriz; el colágeno tipo XI regula el tamaño de las gran cantidad de moléculas de agrecán (más de 300), que
fibrillas y el colágeno tipo X organiza las fibrillas en una están unidas al hialuronato por medio de proteínas de en-
red hexagonal tridimensional que es decisiva para su fun- lace en el extremo N terminal de la molécula para formar
ción mecánica eficaz. Además, en la matriz también hay grandes aglomeraciones de proteoglucanos. Estas aglo-
colágeno tipo VI, con predominio en la periferia de los meraciones con mucha carga están unidas a las fibrillas de
condrocitos en donde contribuye a la adhesión de estas colágeno de la matriz por interacciones electrostáticas y
células al armazón matricial. Dado que los tipos II, VI, glucoproteínas multiadhesivas (fig. 7-3). El atrapamiento
IX, X y XI se encuentran en cantidades importantes sólo de estas aglomeraciones dentro de la matriz intrincada de
en la matriz del cartílago, se ha convenido en llamarlos fibrillas de colágeno es la causa de las propiedades bio-
moléculas de colágenos específicos del cartílago. (En mecánicas singulares del cartílago hialino. La matriz car-
la tabla 6-2 se describen los diferentes tipos de colágeno). tilaginosa también contiene otros proteoglucanos (p. ej.,
• Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartílago decorina, biglicán y fibromodulina). Estos proteoglucanos
hialino contiene tres tipos de glucosaminoglucanos: hialu- no forman agregados pero se unen a otras moléculas y con-
ronato, condroitín sulfato y queratán sulfato. Como en tribuyen a estabilizar la matriz.
la matriz del tejido conjuntivo laxo, el condroitín sulfato Glucoproteínas multiadhesivas, también denominadas glu-
y el queratán sulfato de la matriz de cartílago se unen a coproteínas no colágenas y glucoproteínas no ligadas a proteoglu-
una proteína central para formar un monómero de pro- canos, influyen sobre las interacciones entre los condrocitos
teoglucanos. El monómero de proteoglucanos más im- y las moléculas de la matriz. Las glucoproteínas tienen valor
portante en el cartílago hialino es el agrecán. Tiene un clínico como marcadores del recambio y de la degeneración
peso molecular de 250 kDa. Cada molécula contiene al- del cartílago. Ejemplos de estas proteínas son la ancorina CII
C A R T Í LA G O H I A LI N O
Monómero Colágeno tipo IX
de proteoglucano
Colágeno tipo II
(agrecán)
Condrocito
Glucógeno
Gotitas lipídicas
Hialuronato
FIGURA 7-3 ▲ Estructura molecular de la matriz del cartílago hialino. Este diagrama esquemático muestra la relación de las aglome-
raciones de proteoglucanos con las fibrillas de colágeno tipo II y los condrocitos en la matriz del cartílago hialino. Una molécula de hialuronato que
forma una aglomeración lineal con muchos monómeros de proteoglucano está entrelazada con una red de fibrillas de colágeno. El monómero de
proteoglucano (como el agrecán) consiste en unos 180 glucosaminoglucanos unidos a una proteína central. El extremo de la proteína central contiene
una región fijadora de hialuronato que se une al hialuronato por una proteína de enlace. Los grupos isógenos de condrocitos están dispersos en la
matriz extracelular.
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(anexina V del cartílago), una pequeña molécula 34 kDa que
funciona como un receptor de colágeno en los condrocitos,
214 la tenascina y la fibronectina (v. tabla 6-5, pág. 184), que
también contribuyen a fijar los condrocitos a la matriz.
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La matriz de cartílago hialino está muy hidratada para per-
CARTÍLAGO HIALINO
mitir la elasticidad y la difusión de metabolitos pequeños.

Como otras matrices del tejido conjuntivo, la matriz cartilagi-
nosa está muy hidratada. Del 60 % al 80 % del peso neto del
cartílago hialino corresponde a agua intercelular (v. fig. 7-2).
Gran parte de esta agua está fuertemente unida a las aglome-
raciones de agrecano-hialuronato, lo cual produce una alta
presión osmótica. Estas extensas regiones hidromecánicas de
la matriz son responsables de impartir elasticidad al cartílago.
La red de fibrillas de colágeno de tipo II no sólo es respon-
sable de la forma del cartílago hialino y de su resistencia a la
DCT
GC
CAPÍTULO 7
FIGURA 7-5 ▲ Fotomicrografía de cartílago joven en cre-

cimiento. Esta muestra se fijó en glutaraldehído, se incluyó incrustado
en plástico y se tiñó con H&E. Los condrocitos, en especial los de la parte
superior de la fotomicrografía, están bien conservados. El citoplasma se
ha teñido con intensidad y presenta una basofilia bien definida y rela-
tivamente homogénea. Las regiones claras (flechas) corresponden a los
IM sitios del aparato de Golgi. 520 X.
tensión, sino que también provee un armazón para resistir la

N presión osmótica de las moléculas de agrecán. Cierta cantidad
TM
de agua se une de manera bastante laxa como para permitir
la difusión de pequeños metabolitos hacia los condrocitos y
desde ellos.
IM
N En el cartílago articular se producen cambios transitorios
y regionales del contenido acuoso durante el movimiento y
IM cuando la articulación se somete a compresión. El alto grado
de hidratación y el movimiento de agua son factores que le
permiten a la matriz cartilaginosa responder a cargas varia-
FIGURA 7-4 ▲ Fotomicrografía de una muestra de cartílago
hialino típico teñida con H&E. La parte superior de la micrografía bles y contribuye a la capacidad del cartílago para soportar
muestra el tejido conjuntivo denso (DCT) externo al pericondrio (P), del peso. A lo largo de la vida, el cartílago sufre un remodelado
que derivan las células cartilaginosas nuevas. Una capa ligeramente ba- interno continuo a medida que las células reemplazan las mo-
sófila de cartílago proliferante (GC) bajo el pericondrio contiene condro- léculas de la matriz perdidas por degradación. El recambio nor-
blastos y condrocitos inmaduros que exhiben poco más que el núcleo mal de la matriz depende de la capacidad de los condrocitos
que reside en una laguna de aspecto vacío. Esta capa corresponde al de-
pósito de cartílago nuevo (crecimiento por aposición) sobre la superficie de detectar cambios en la composición matricial. Los condro-
del cartílago hialino preexistente. Los condrocitos maduros con núcleos citos responden entonces con la síntesis de los tipos adecuados
bien visibles (N) están en las lagunas y se hallan bien conservados en esta de nuevas moléculas. Además, la matriz actúa como un trans-
muestra. Producen la matriz cartilaginosa que exhibe la cápsula o matriz ductor de señal para los condrocitos incluidos en ella. Por lo
territorial (TM) más teñida en la periferia de las lagunas. La matriz interte- tanto, las compresiones aplicadas al cartílago, como ocurre en
rritorial (IM) está más alejada de las inmediaciones de los condrocitos y se
tiñe con menos intensidad. El crecimiento desde el interior del cartílago las articulaciones sinoviales, crean señales mecánicas, eléctricas
(crecimiento intersticial) está reflejado por los pares y los cúmulos de con- y químicas que contribuyen a dirigir la actividad sintética de los
drocitos que forman los grupos isógenos (rectángulos). 480 X. condrocitos. No obstante, a medida que el organismo envejece,
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la composición de la matriz cambia y los condrocitos pierden su Grupo
capacidad de responder a estos estímulos. isógeno
Los condrocitos son células especializadas que producen y booksmedicos.org 215
mantienen la matriz extracelular. Lípido
CAPÍTULO 7
En el cartílago hialino, los condrocitos se distribuyen solos o RER
en cúmulos llamados grupos isógenos (fig. 7-4). Cuando los Glucógeno
condrocitos están presentes en los grupo sisógenos, significa
que son células que acaban de dividirse. Conforme sinteti-
Matriz
zan la matriz que los rodea, los condrocitos recién divididos capsular
se dispersan. También secretan metaloproteinasas, enzimas
que degradan la matriz cartilaginosa para permitir que las Red
células se expandan y se reubiquen dentro del grupo isógeno de colágeno
en crecimiento. tipo VI
El aspecto del citoplasma de los condrocitos varía según
la actividad de la célula. Los condrocitos que están activos
en la producción de la matriz exhiben regiones de basofilia Matriz territorial Matriz
citoplasmática, que indican síntesis proteica, así como tam- interterritorial
FIGURA 7-7 ▲ Diagrama de las matrices del cartílago. Se

deben observar las regiones de las matrices capsular, territorial e interte-
rritorial. Las características de cada una de ellas se describen en el texto.
RER
bién regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi
grande (fig. 7-5). Los condrocitos no sólo secretan el colá-
geno de la matriz, sino también todos sus glucosaminoglu-
matriz canos y proteoglucanos. En las células más antiguas y menos
activas, el aparato de Golgi es más pequeño; las regiones ci-
toplasmáticas claras, cuando se ven, suelen indicar los sitios
de los que se han extraído inclusiones lipídicas o depósitos
de glucógeno. En estos especímenes, los condrocitos tam-
G bién están bastante distorsionados por la retracción que
ocurre después de la pérdida del glucógeno y de los lípidos
durante la preparación del tejido. Con el microscopio elec-
trónico de transmisión (MET), el condrocito activo exhibe
muchas cisternas del retículo endoplásmico rugoso (RER),
un aparato de Golgi prominente, gránulos de secreción, ve-
sículas, filamentos intermedios, microtúbulos y microfila-
mentos de actina (fig. 7-6).
M Los componentes de la matriz del cartílago hialino no están
distribuidos de manera uniforme.
N
Dado que los proteoglucanos del cartílago hialino contienen
una concentración elevada de grupos sulfato, la sustancia fun-
damental se tiñe con colorantes básicos y con hematoxilina
G
(lámina 7, pág. 225). Por lo tanto, la basofilia y la metacro-
M
masia que se ven en los cortes de cartílago teñidos proveen
información sobre la distribución y la concentración relativa
de proteoglucanos sulfatados. No obstante, la matriz no tiñe
de manera homogénea. En cambio, se describen tres regiones
de acuerdo con sus propiedades tintoriales (fig. 7-7).
FIGURA 7-6 ▲ Fotomicrografía electrónica de un condro- • La matriz capsular (pericelular) es un anillo de matriz
cito joven activo y de la matriz que lo rodea. El núcleo (N) del con- teñida con más intensidad que se localiza justo alrededor
drocito es excéntrico, como los de la figura 7-5 y el citoplasma contiene del condrocito (v. fig. 7-4). Contiene la concentración
abundantes cisternas del RER algo dilatadas, un aparato de Golgi (G) y más elevada de proteoglucanos sulfatados, hialuronato,
mitocondrias (M). La gran cantidad de RER y el aparato de Golgi extenso biglicán y varias glucoproteínas multiadhesivas (p. ej., fi-
indican que la célula está dedicada a la síntesis activa de matriz cartilagi- bronectina, decorina y laminina). La matriz capsular con-
nosa. Las numerosas partículas oscuras en la matriz contienen proteoglu-
canos. Las partículas contiguas a la célula son especialmente grandes y tiene, casi con exclusividad, fibrillas de colágeno tipo VI
están ubicadas en la región de la matriz que se identifica como cápsula o que forman una red compacta alrededor de cada condro-
matriz territorial. 15 000 X (gentileza del Dr. H. Clarke Anderson). cito. El colágeno tipo VI se une a receptores de integrina
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Cartílago articular
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CARTÍLAGO HIALINO
Hueso
Disco epifisario
T
Médula ósea
Hueso
CAPÍTULO 7
FIGURA 7-8 ▲ Fotomicrografía de varios de los cartílagos FIGURA 7-9 ▲ Fotomicrografía del extremo proximal de
que forman el esqueleto primitivo del pie. El cartílago hialino de un hueso largo en crecimiento. Un disco de cartílago hialino, el disco
los huesos del tarso en desarrollo se reemplazará por tejido óseo a me- epifisario, separa la epífisis, de ubicación más proximal, de la diáfisis dis-
dida que avance la osificación endocondral. En esta etapa inicial del desa- tal con respecto al disco y de forma conoide. El cartílago articular en la
rrollo, se están formando las articulaciones sinoviales entre los huesos del superficie de la epífisis contribuye a la articulación sinovial y también se
tarso en desarrollo. Cabe observar que las superficies no articulares de los compone de tejido cartilaginoso hialino. El cartílago del disco epifisario
moldes de cartílago hialino de los huesos del tarso están cubiertas de pe- desaparece cuando el crecimiento en longitud del hueso se completa,
ricondrio, que también contribuye al desarrollo de las cápsulas articulares. pero el cartílago articular permanece durante toda la vida. Los espacios
Además, a la izquierda de la fotomicrografía en la escotadura del cartílago que hay entre el hueso están ocupados por médula ósea. 85 X.
puede observarse un tendón en desarrollo (T). 85 Χ.
en la superficie celular y fija los condrocitos a la matriz. En El cartílago hialino provee un molde para el esqueleto en
la matriz capsular, también hay una concentración elevada desarrollo del feto.
de colágeno tipo IX. En las etapas iniciales del desarrollo fetal, el cartílago hialino
• La matriz territorial es una región que está más retirada es el precursor del tejido óseo que se origina por el proceso de
de la proximidad inmediata de los condrocitos. Rodea el osificación endocondral (fig. 7-8). Al principio, la mayoría
grupo isógeno y contiene una red de distribución aleatoria de lo que serán los huesos largos no son más que moldes de
de fibrillas de colágeno tipo II con pequeñas cantidades de cartílago que se asemejan a la forma del hueso maduro (lá-
colágeno tipo IX. Además, tiene una baja concentración mina 8, pág. 227). Durante el proceso de desarrollo, cuando
de proteoglucanos sulfatados y se tiñe con menos intensi- gran parte del cartílago es reemplazada por hueso, un resto de
dad que la matriz capsular. tejido cartilaginoso en el límite proximal y distal del hueso
• La matriz interterritorial es una región que rodea la matriz sirve como sitio de crecimiento llamado placa epifisaria de
territorial y ocupa el espacio que hay entre los grupos de crecimiento (disco epifisario). Este cartílago permanece
condrocitos.
funcional siempre y cuando el hueso crezca en longitud (fig.
Además de estas diferencias regionales en la concentra- 7-9). En el adulto, el único cartílago que queda del esqueleto
ción de los proteoglucanos sulfatados y la distribución de embrionario se encuentra en las articulaciones (cartílago arti-
las fibrillas de colágeno, la disminución del contenido de cular) y en la caja torácica (cartílagos costales). También hay
proteoglucanos que se produce con el envejecimiento del cartílago hialino en el adulto en las estructuras de sostén de la
cartílago también se refleja en diferencias de tinción. tráquea, los bronquios, la laringe y la nariz.
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FIGURA 7-10 ▲ Diagrama
Zona superficial
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y fotomicrografía del cartí-
(tangencial)
lago articular. a. Este diagrama
217
Zona intermedia SZ muestra la organización de la red
(transicional) de colágeno y condrocitos en las
CAPÍTULO 7
diversas zonas del cartílago articular.
IZ
Zona profunda Cartílago b. Fotomicrografía del cartílago arti-
(radial) articular cular normal de un adulto. La zona
DZ superficial (SZ) exhibe condrocitos
alargados y aplanados. La zona in-
CZ termedia (IZ) contiene condrocitos
Marca de marea
redondeados. La zona profunda (DZ)
Zona calcificada contiene condrocitos dispuestos en
columnas cortas. La zona calcificada
Hueso subcondral Hueso (CZ), que limita con el hueso, exhibe
una matriz calcificada y carece de
Hueso eponjoso condrocitos. Además, esta zona es
de tinción más pálida que la matriz
a b de las zonas más superficiales. La
marca de marea está indicada por la
línea de puntos. 160 X.
Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, menos organizadas y se disponen en orientación ligera-
rodea el cartílago hialino. mente oblicua con respecto a la superficie.
El pericondrio es un tejido conjuntivo denso irregular com- • La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condro-
puesto por células que no pueden distinguirse de los fibro- citos redondeados pequeños que se disponen en columnas
blastos. En muchos aspectos, el pericondrio se asemeja a la cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago.
cápsula que rodea las glándulas y muchos otros órganos. Las fibrillas de colágeno están dispuestas entre las colum-
Además, funciona como una fuente de células cartilaginosas nas paralelas al eje longitudinal del hueso.
nuevas. Durante el crecimiento activo, el pericondrio aparece • La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcifi-
dividido en una capa interna celular, que da origen a células cada con la presencia de condrocitos pequeños. Esta zona
cartilaginosas nuevas y una capa externa fibrosa. Esta división está separada de la zona profunda (radial) por una línea re-
no siempre es obvia, en especial cuando el pericondrio que
no está produciendo activamente nuevo cartílago o cuando el
tejido es de crecimiento muy lento. En la figura 7-4 se ilustran
los cambios que ocurren durante la diferenciación de condro-
citos nuevos en el cartílago en crecimiento.
El cartílago hialino de las superficies articulares no posee
pericondrio.
El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de
las articulaciones móviles (diartrosis) se denomina cartílago
articular. En general, la estructura del cartílago articular es si-
milar a la del cartílago hialino. No obstante, la superficie libre
o articular carece de pericondrio. Además, en la superficie
opuesta, el tejido cartilaginoso está en contacto con el hueso
y tampoco tiene pericondrio. El cartílago articular es un re-
manente del molde original de cartílago hialino del hueso en
desarrollo y persiste durante toda la vida adulta.
En los adultos, el cartílago articular mide de 2 mm a 5 mm
de espesor y se divide en cuatro zonas (fig. 7-10).
• La zona superficial (tangencial) es una región resistente
a la compresión cercana a la superficie articular. Contiene
abundantes condrocitos alargados y aplanados que están
rodeados por una condensación de fibrillas de colágeno FIGURA 7-11 ▲ Fotomicrografía del cartílago elástico de
tipo II que se organizan en fascículos paralelos a la super- la epiglotis. Esta muestra se tiñó con orceína que permite ver las fibras
ficie libre. elásticas, teñidas de color pardo, dentro de la matriz cartilaginosa. Las fi-
bras elásticas son de tamaños diversos y constituyen una parte impor-
• La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona tante del cartílago. Los núcleos de los condrocitos son visibles en muchas
superficial y contiene condrocitos redondos distribuidos de las lagunas. El pericondrio es visible en la parte superior de la fotomi-
al azar dentro de la matriz. Las fibrillas de colágeno están crografía. 180 X.
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mejor en los cortes histológicos de parafina mediante el uso
de técnicas de coloración especiales, como la de resorcina-fuc-
sina y la de orceína. El material elástico imparte propiedades
elásticas al cartílago, además de la distensibilidad y maleabili-
dad que son características del cartílago hialino.
CARTÍLAGO FIBROSO
El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular,

en las paredes del conducto auditivo externo, en la tuba de
Eustaquio y en la epiglotis de la laringe. El cartílago de todos
estos sitios está rodeado por un pericondrio similar al que se
encuentra alrededor de la mayoría de los cartílagos hialinos. A
diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino,
que se calcifica con la edad, la matriz del cartílago elástico no
se calcifica durante el proceso de envejecimiento.
C A R TÍLA G O FIB R O S O
El cartílago fibroso o fibrocartílago consiste en condrocitos

y su material de matriz en combinación con tejido conjun-
tivo denso.
El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo
denso modelado y cartílago hialino. Los condrocitos están
dispersos entre las fibrillas de colágeno solos, en hileras y for-
mando grupos isógenos (fig. 7-12 y lámina 10, pág. 231).
Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hia-
lino, pero hay mucho menos material de matriz asociado con
FIGURA 7-12 ▲ Fotomicrografía del fibrocartílago de un
ellos. No hay pericondrio alrededor del tejido como en los
disco intervertebral. Las fibras de colágeno aparecen de color verde cartílagos hialino y elástico. En los cortes de fibrocartílago, es
en esta preparación teñida con la técnica tricrómica de Gomori. El tejido normal ver una población de células con núcleos redondeados
y una pequeña cantidad de material de matriz amorfo circun-
CAPÍTULO 7
presenta un aspecto fibroso y contiene una cantidad bastante escasa de

fibroblastos con núcleos alargados (flechas) y más abundancia de condro- dante. Estos núcleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de
citos con núcleos redondeados oscuros. Los condrocitos están agrupados
en el espacio muy cerca unos de otros y se organizan en hileras ya sea
las regiones fibrosas se ven núcleos que están aplananados o
entre las fibras colágenas o en grupos isógenos. Recuadro. Grupo isó- alargados. Estos son núcleos de fibroblastos.
geno visto con más aumento. Los condrocitos están contenidos dentro El cartílago fibroso es típico de los discos intervertebrales,
de lagunas. Es normal que haya poca matriz cartilaginosa alrededor de la sínfisis del pubis, los discos articulares de las articulaciones
los condrocitos. 700 X. esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la ar-
ticulación de la rodilla, el complejo fibrocartilaginoso trian-
gular, ondulada y muy calcificada, que recibe el nombre de gular de la muñeca y ciertos sitios en donde los tendones se
marca de marea. Por arriba de esta línea, la proliferación insertan en los huesos. La presencia del fibrocartílago en estos
de los condrocitos dentro de las lagunas del cartílago pro- sitios es indicativa de que el tejido debe soportar fuerzas de
vee las células nuevas para el crecimiento intersticial. En la compresión y distensión. El cartílago actúa como amortigua-
renovación del cartílago articular, los condrocitos migran dor. El grado en el que inciden las fuerzas mencionadas se re-
desde esta región hacia la superficie de la articulación. fleja en la cantidad de material de matriz que ha producido
el cartílago.
El proceso de renovación del cartílago articular maduro es
muy lento. Este lento crecimiento es un reflejo de la red de La matriz extracelular del cartílago fibroso se caracteriza
colágeno tipo II muy estable y de la vida media prolongada por la presencia de fibrillas de colágeno tipo I y II.
de sus moléculas de proteoglucanos. Además, en el cartílago Las células del cartílago fibroso sintetizan una gran variedad
articular sano, la actividad de las metaloproteinasas (MMP-1 de moléculas de matriz extracelular no sólo durante su etapa
y MMP-13) es baja. de desarrollo sino también durante su etapa madura bien di-
ferenciada.
CARTÍLAGO ELÁSTICO Esto permite que el fibrocartílago responda a los cambios
en el medio externo (como fuerzas mecánicas, modificaciones
nutricionales y concentraciones variables de hormonas y fac-
El cartílago elástico se distingue por la presencia de elas-
tores de crecimiento). La matriz extracelular del cartílago
tina en la matriz cartilaginosa.
fibroso contiene cantidades importantes de colágeno tipo I
Además de contener los componentes normales de la matriz (característico de la matriz del tejido conjuntivo) y de colá-
del cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico también geno tipo II (característico del cartílago hialino). Las propor-
contiene una densa red de fibras elásticas ramificadas y anas- ciones relativas de estos colágenos pueden variar. Por ejemplo,
tomosadas y láminas interconectadas de material elástico (fig. los meniscos de la articulación de la rodilla contienen sólo
7-11 y lámina 9, pág. 229). Estas fibras y láminas se detectan una pequeña cantidad de colágeno tipo II, mientras que el
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TABLA 7-1 Reseña de las características del tejido cartilaginoso
booksmedicos.org 219
Características Cartílago hialino Cartílago elástico Cartílago fibroso
CAPÍTULO 7
Ubicación Tejido esquelético fetal, discos epifisa- Pabellón auricular, conducto Discos intervertebrales, sínfisis
rios, superficie articular de las diartro- auditivo externo, trompa audi- del pubis, discos articulares (ar-
sis, cartílagos costales, cartílagos de tiva (de Eustaquio) y algunos ticulaciones esternoclavicular y
las cavidades nasales, laringe (cartíla- cartílagos laríngeos (epiglotis, temporomandibular), meniscos
gos tiroides, cricoides y aritenoides), cartílagos corniculados y cu- (rodilla), complejo fibrocartílagi-
anillos traqueales, placas cartilagino- neiformes) noso triangular (articulación de
sas bronquiales la muñeca), inserciones tendi-
nosas.
Función Resistente a la compresión Provee sostén flexible para teji- Resiste la deformación por fuer-
Provee amortiguación, superficie lisa y dos blandos zas extremas
de baja fricción para las articulaciones
Provee sostén estructural en el sistema
respiratorio (laringe, tráquea, bron-
quios)
Constituye el fundamento para el desar-
rollo del esqueleto fetal, la osificación
C O N D R O G É N E S I S Y C R E C I MI E N T O D EL CA R T Í LA G O
endocondral y el crecimiento de los
huesos largos
Provee sostén flexible para tejidos blan-
dos
Presencia de Si (excepto en el cartílago articular y en Si No
pericondrio los discos epifisarios)
Sufre calcifi- Si (p. ej., durante la osificación endocon- No Si (p. ej., calcificación del callo
cación dral, durante el proceso de envejeci- fibrocartilaginoso durante la
miento) reparación ósea)
Principales Condroblastos y condrocitos Condroblastos y condrocitos Condrocitos y fibroblastos
tipos celula-
res presentes
Componentes Fibrillas de colágeno tipo II y Fibrillas de colágenotipo II, fi- Fibras de colágeno tipo I y II
típicos de la monómeros de agrecán (el proteoglu- bras elásticas y monómeros Monómeros de proteoglucano:
matriz ex- cano más importante) de agrecán agrecán (secretado por con-
tracelular drocitos) y versicán (secretado
por fibroblastos)
Crecimiento Intersticial y por aposición, muy limitado en adultos

Reparación Capacidad muy limitada, en general forma una cicatriz con generación de fibrocartílago
disco intervertebral contiene cantidades iguales de fibrillas de dación proteolítica de las aglomeraciones de proteoglucanos
colágeno de los tipos I y II. La proporción entre los coláge- presentes dentro de la matriz extracelular del fibrocartílago.
nos tipo I y tipo II en el fibrocartílago varía con la edad. En
las personas mayores, hay más colágeno tipo II debido a la CONDROGÉNESIS Y
actividad metabólica de los condrocitos, que producen fibri-
llas de colágeno tipo II de manera constante y las secretan
C R EC IM IENTO D EL C A RTÍLAGO
hacia la matriz circundante. Además, la matriz extracelular
La mayor parte de los cartílagos se origina a partir del me-
del fibrocartílago contiene más cantidad de versicán (un mo-
sénquima durante la condrogénesis.
nómero de proteoglucano secretado por fibroblastos) que de
agrecán (producido por los condrocitos). El versicán también La condrogénesis, el proceso de desarrollo del cartílago,
se puede unir al hialuronato para formar aglomeraciones de comienza con la aglomeración de células mesenquimatosas
proteoglucanos muy hidratadas (v. tabla 6-4, pág. 188). La condroprogenitoras para formar una masa densa de células
degeneración del disco intervertebral se asocia con la degra- redondeadas. En la cabeza, la mayor parte del cartílago se ori-
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Correlación clínica: tumores malignos del cartílago;
CUADRO 7-2 condrosarcomas
Los condrosarcomas son, en general, tumores malignos
C O N D R O G ÉN E S I S Y C R E C I M I E N T O D E L C A R T Í L A G O
de crecimiento lento que se caracterizan por la secreción Médula ósea

de matriz cartilaginosa. Alrededor del 3,6 % de los tumores
óseos primarios que se diagnostican en Estados Unidos
cada año son condrosarcomas. De los tumores de los
huesos que producen matriz, los condrosarcomas son los
segundos en frecuencia después de los osteosarcomas
(tumores malignos formadores de tejido óseo). Ocurren con
más frecuencia en los varones que en las mujeres y suelen
afectar a personas de 45 años o más. Los condrosarcomas
se originan con predominio en el esqueleto axial (y por lo
general afectan las vértebras, los huesos de la pelvis, las
costillas, las escápulas y el esternón) y en las metáfisis
proximales de los huesos largos (sobre todo el fémur y el
húmero). El síntoma más común que refieren los pacientes
es un dolor profundo, a menudo de varios meses de dura-
ción y por lo general de carácter sordo. Dado que el tejido
cartilaginoso está comprimido dentro del hueso, en la ma-
yoría de los casos el crecimiento inicial de un tumor no se
puede palpar. Las radiografías, la tomografía computarizada
y la resonancia magnética nuclear son indispensables para el
diagnóstico inicial y más tarde para la valoración de la exten-
sión de los tumores intramedulares profundos. Hueso
Los condrosarcomas se clasifican por grados que se
correlacionan en forma estrecha con el pronóstico del pa-
ciente. Desde el punto de vista microscópico, el grado 1 co-
rresponde al tumor menos agresivo, mientras que el grado
3 corresponde al más agresivo de los tumores. En patología, Condrosarcoma
la mayor parte (90 %) de los condrosarcomas se clasifican

como convencionales (grados 1 y 2); rara vez producen FIGURA C7-2.1 ▲ 1 Fotomicrografía de un condrosar-
metástasis y se componen de cartílago hialino que infiltra coma (grado 1) proveniente de la epífisis de un hueso largo,
la cavidad medular y rodea las cordones óseas existentes teñido con H&E. Esta fotomicrografía muestra una masa tisular de
condrosarcoma que infiltra los espacios intertrabeculares de la mé-
(fig. C7-2.1). En una sola laguna suelen verse condroblastos
dula ósea. Se debe observar la presencia de condrocitos neoplásicos
múltiples que a menudo son binucleados y muestran pleo- en varias etapas de maduración. En el ángulo superior izquierdo de la
morfismo e hipercromasia nuclear. La matriz cartilaginosa imagen puede verse una pequeña región de la medula ósea activa.
también puede sufrir mineralización y una ulterior osificación 240 X (gentileza de la Dra. Fabiola Medeiros).
endocondral. La diseminación metastásica a los pulmones
y ganglios linfáticos se asocia con más frecuencia con las
lesiones de grado 3. los condrosarcomas se expresa el factor de transcripción
En época reciente, se ha utilizado la detección inmuno- SOX-9, que es indispensable para la diferenciación de célu-
histoquímica de los tipos de colágeno para determinar la las mesenquimatosas en condroblastos durante el desarrollo
etapa de diferenciación tisular, que de hecho se correlaciona fetal normal.
CAPÍTULO 7
con el pronóstico del paciente. La presencia de colágenos El tratamiento de los condrosarcomas es principalmente
tipo II y tipo X y del proteoglucano agrecán en las biopsias, quirúrgico: el tumor se extirpa con amplitud. La quimiote-
indica tumores maduros asociados con un buen pronóstico. rapia y la radioterapia desempeñan papeles limitados en el
Por otro lado, la presencia de colágeno tipo I indica cam- tratamiento. Los pacientes con tumores de bajo grado de
bios en la matriz extracelular hacia los tipos desdiferencia- malignidad extirpados en forma adecuada tienen un índice
dos (fibrosos) del tumor con un pronóstico peor. Además, en de supervivencia excelente.
gina en cúmulos de ectomesénquima derivado de células de tipo II). Los condroblastos se van separando progresivamente
la cresta neural. El sitio de formación del cartílago hialino se conforme depositan matriz a su alrededor. Una vez que el ma-
reconoce inicialmente por una aglomeración de células me- terial de matriz los ha rodeado por completo reciben el nom-
senquimatosas o ectomesenquimatosas conocida como nó- bre de condrocitos. El tejido mesenquimatoso que hay justo
dulo condrogénico. La expresión del factor de transcripción alrededor del nódulo condrogénico da origen al pericondrio.
SOX-9 desencadena la diferenciación de estas células en con- La condrogénesis está regulada por muchas moléculas,
droblastos, los cuales secretan entonces matriz cartilaginosa entre las cuales hay ligandos extracelulares, receptores nuclea-
(la expresión de SOX-9 coincide con la secreción de colágeno res, factores de transcripción, moléculas adhesivas y proteínas
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de la matriz. Además, el crecimiento y el desarrollo del esque-
leto de cartílago son afectados por las fuerzas biomecánicas.
Estas fuerzas no sólo regulan la forma, la regeneración y el
envejecimiento del cartílago, sino que también modifican las
interacciones célula-matriz extracelular dentro de este tejido.
CAPÍTULO 7
El cartílago es capaz de realizar dos tipos de crecimiento:
por aposición e intersticial.
Con el inicio de la secreción de la matriz, el crecimiento del
cartílago continúa por una combinación de dos procesos:
• Crecimiento por aposición, proceso en el cual se forma
cartílago nuevo sobre la superficie de un cartílago preexis-
tente. B
• Crecimiento intersticial, proceso de formación de cartí-
lago nuevo en el interior de un cartílago preexistente.
Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el
crecimiento por aposición derivan de la capa interna del pe-
ricondrio circundante. Las células se asemejan a los fibroblas-
tos en cuanto a forma y función y producen el componente
de colágeno del pericondrio (colágeno tipo I). Sin embargo,
cuando el crecimiento del cartílago se inicia, las células su-
fren un proceso de diferenciación guiado por la expresión del
factor de transcripción SOX-9. Las evaginaciones citoplas-
máticas desaparecen, el núcleo se redondea y el citoplasma
aumenta de tamaño y se torna más prominente. Estos cam-
R E PA R A C I Ó N D E L C A R T Í LA G O H IA LI N O
bios determinan la conversión de la célula en un condro-
blasto. Los condroblastos sintetizan la matriz cartilaginosa,
C
incluida la secreción de colágeno tipo II. La nueva matriz au-
menta la masa de cartílago, mientras que al mismo tiempo se
producen nuevos fibroblastos para mantener la población ce-
lular del pericondrio. B
Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el
crecimiento intersticial surgen de la división de los condro-
citos dentro de sus lagunas (v. fig. 7-4). Esto sólo es posible
porque los condrocitos retienen la capacidad de dividirse y B
la matriz cartilaginosa circundante es distensible, lo cual per-
mite la actividad secretora adicional. Al principio, las células FIGURA 7-13 ▲ Fotomicrografía del anillo traqueal de un
hijas de los condrocitos en división ocupan la misma laguna. anciano, teñido con H&E. Las regiones más oscuras y basófilas en el
A medida que se secreta una matriz nueva, se forma una divi- lado izquierdo de la fotomicrografía corresponden a matriz cartilaginosa
sión entre ambas células hijas; en este momento, cada célula (C) normal. Las regiones más claras y eosinófilas corresponden al tejido
ocupa su propia laguna. Conforme se secreta una cantidad óseo (B) que ha reemplazado a la matriz cartilaginosa original. En el cen-
tro de la fotomicrografía puede verse una gran cavidad medular que se
mayor de matriz, las células se van separando cada vez más. ha formado dentro de la estructura cartilaginosa. 75 X.
En consecuencia, el crecimiento global del cartílago es el pro-
ducto de la secreción intersticial del nuevo material de matriz
por los condrocitos y de la aposición de matriz secretada por
los condroblastos recién diferenciados (cuadro 7-2). paración es el resultado de la actividad de las células progeni-
toras pluripotenciales ubicadas en el pericondrio. Incluso en
R E P A R A C I Ó N D E L C A R TÍLAGO este caso son pocas, o ninguna, las células cartilaginosas que
se producen. La reparación comprende sobre todo la produc-
HI AL I N O ción de tejido conjuntivo denso.
El cartílago tiene una capacidad limitada para repararse A nivel molecular, la reparación de cartílago es un equili-
El cartílago puede tolerar bastante la acción de las fuerzas in- brio tentativo entre el depósito de colágeno tipo I, en la forma
tensas y repetidas. Sin embargo, cuando se lesiona, el cartílago de tejido cicatrizal, y la restauración por la expresión de los co-
manifiesta una llamativa incapacidad para sanar, aún en las le- lágenos específicos del cartílago. Sin embargo, en los adul-
siones más leves. Esta falta de respuesta a la lesión se atribuye tos, es común que se formen vasos sanguíneos nuevos en el
a la avascularidad del cartílago, la inmovilidad de los condro- sitio de la herida en proceso de curación, lo cual estimula el
citos y la capacidad limitada de los condrocitos maduros para desarrollo de tejido óseo en vez de una verdadera reparación
proliferar. Es posible cierto grado de reparación, pero sólo si del cartílago. La capacidad de autorreparación limitada del
el defecto comprende el pericondrio. En estas lesiones, la re- cartílago puede ocasionar problemas importantes en la cirugía
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cardiotorácica, como la cirugía de revascularización coronaria, (fig. 7-13). Los condrocitos normalmente obtienen todas sus
222 porque se deben cortar los cartílagos costales para acceder a la
cavidad torácica. Una variedad de tratamientos puede mejo-
booksmedicos.org
sustancias nutritivas y eliminan los desechos por difusión de
materiales a través de la matriz. Cuando la matriz se calcifica
rar la curación del cartílago articular, entre los que se incluyen mucho, se impide la difusión y los condrocitos sufren tume-
R E PA R A C I Ó N D E L C A R T Í L A G O H I A L I N O
los injertos pericondriales, los trasplantes celulares autólogos, facción y mueren. La consecuencia final de este fenómeno es
la inserción de matrices artificiales y la administración de fac- la degradación de la matriz calcificada y su reemplazo por te-
tores de crecimiento. jido óseo.
Cuando el cartílago hialino se calcifica, es reemplazado por Algunos investigadores creen que en el proceso de elimi-
tejido óseo. nación de cartílago interviene un tipo celular específico deno-
El cartílago hialino es propenso a calcificarse, un proceso en el minado condroclasto. Esta célula se describe parecida a un
que cristales de fosfato de calcio se depositan en la matriz car- osteoclasto, tanto en morfología como en función lítica. Los
tilaginosa. La matriz del cartílago hialino sufre normalmente primeros estudios sobre la estructura y función de los con-
calcificación en tres situaciones bien definidas: droclastos se realizaron con mandíbulas en desarrollo, en las
que la resorción del cartílago de Meckel no está seguida por
• La porción del cartílago articular que está en contacto con el reemplazo óseo (osificación endocondral). También se han
el tejido óseo en los huesos en crecimiento y en el adulto, observado condroclastos en la superficie profunda del cartí-
pero no la porción superficial, está calcificada. lago articular reabsorbido en varias enfermedades articulares.
• La calcificación siempre ocurre en el cartílago que está por Por ejemplo, estas células multinucleadas se han identificado
ser reemplazado por tejido óseo (osificación endocondral) en erosiones del cartílago articular tanto calcificado como no
durante el período de crecimiento de una persona. calcificado en la artritis reumatoidea. Estudios inmunocito-
• El cartílago hialino en el adulto se calcifica con el tiempo químicos recientes sobre condroclastos obtenidos de mues-
como parte del proceso de envejecimiento. tras patológicas de articulaciones, permitieron observar que
En la mayoría de estas situaciones, dando el tiempo sufi- los condroclastos expresan el fenotipo de tipo osteoclasto.
ciente, el cartílago que se calcifica es reemplazado por hueso. Es probable que los condroclastos sean los osteoclastos madu-
Por ejemplo, en las personas mayores, partes de los cartíla- ros, que son capaces de reabsorber cartílago y que se encuen-
gos traqueales se reemplazan con frecuencia por tejido óseo tran dondequiera que se esté eliminando cartílago.
CAPÍTULO 7
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Puntos esenciales booksmedicos.org 223
CAPITULO 7
GENERALIDADES DEL TE JIDO CARTILAGINOSO
◗ El tejido cartilaginoso es una forma sólida, firme y un tanto maleable de
tejido conjuntivo compuesta por condrocitos y una matriz extracelular
muy especializada (comprende el 95 % del volumen del cartílago).
◗ Los condrocitos se alojan dentro de lagunas rodeadas por la matriz extra-
celular.
◗ El cartílago es una estructura avascular; por esta razón, la composición
de la matriz extracelular es decisiva para la difusión de sustancias entre
los condrocitos y los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante.
◗ Hay tres tipos principales de cartílago: cartílago hialino, cartílago elástico
y cartílago fibroso o fibrocartílago.
H I S T O LO G Í A 101
CARTILAGO HIALINO grandes aglomeraciones de proteoglucanos. Sus car-
gas negativas se unen y contienen grandes cantidades
◗ La matriz extracelular homogénea y amorfa de cartí-
de moléculas de agua.
lago hialino es producida por los condrocitos y tiene
◗ Los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos lla-
un aspecto vítreo. mados grupos isógenos.
◗ La matriz del cartílago hialino contiene tres clases de
◗ La matriz extracelular que rodea los condrocitos indi-
moléculas: moléculas de colágeno (sobre todo colá- viduales (matriz capsular) o el grupo isógeno (matriz
geno tipo II y otros colágenos específicos del cartílago, territorial) varía en contenido de colágeno y propie-
es decir, los tipos VI, IX, X, XI); aglomeraciones de dades tintoriales. La matriz interterritorial rodea la
proteoglucanos, que contienen glucosaminoglucanos matriz territorial y ocupa el espacio que hay entre los
(GAG) y glucoproteínas multiadhesivas. grupos isógenos.
◗ La sustancia fundamental del cartílago hialino con- ◗ Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el peri-
tiene tres tipos de GAG: hialuronato, condroitín sul- condrio, rodea el cartílago hialino. No se encuentra en
fato y queratán sulfato. Los dos últimos se unen a una las superficies libres, ni articulares, del cartílago articu-
proteína central para formar un monómero de proteo- lar en las articulaciones sinoviales.
glucanos. El agrecán es el monómero de proteogluca- ◗ El cartílago hialino es el tejido clave en el desarrollo del
nos más abundante en el cartílago hialino. esqueleto fetal (osificación endocondral) y en la ma-
◗ Las moléculas de hialuronato interactúan con una yoría de los huesos en crecimiento (placa epifisaria de
gran cantidad de moléculas de agrecán para formar crecimiento).
CARTÍLAGO ELÁSTICO
◗ El cartílago elástico se distingue por la presencia de elastina en la ma-
triz cartilaginosa.
◗ El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, en el oído
medio y en la laringe. El pericondrio siempre lo rodea.
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HISTOLOGÍA 101
CARTÍLAGO FIBROSO
◗ El cartílago fibroso o fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo
denso modelado y cartílago hialino.
◗ El fibrocartílago se encuentra, en general, en los discos intervertebrales, en la sín-
fisis del pubis, en los sitios donde los tendones se insertan en los huesos y en las
estructuras dentro de ciertas articulaciones (p. ej., meniscos de la articulación de
la rodilla).
◗ La matriz extracelular del fibrocartílago contiene cantidades variables de fibrillas
de colágeno tipo I y tipo II. Además, la sustancia fundamental contiene más canti-
dad de versicán que de agrecán.
CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO

◗ La mayor parte de los cartílagos se origina a partir del mesénquima durante la con-
drogénesis. La expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena la dife-
renciación de las células mesenquimatosas en células productoras de cartílagos que se
denominan condroblastos.
◗ El cartílago es capaz de realizar dos tipos de crecimiento: crecimiento por aposición
(forma nuevo cartílago sobre la superficie de un cartílago preexistente) y crecimiento
intersticial (forma nuevo cartílago por medio de la división mitótica de condrocitos
dentro de un cartílago preexistente).
CAPITULO 7
REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO

◗ Debido a su índole avascular, el cartílago posee una capacidad de autorrepara-
ción limitada. La reparación comprende sobre todo la producción de tejido con-
juntivo denso.
◗ En el proceso de envejecimiento, el cartílago hialino es propenso a la calcifi-
cación y es reemplazado por tejido óseo.
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L ÁMINA 7 Cartílago hialino
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El cartílago hialino es una forma avascular de tejido conjuntivo compuesto por células denominadas condrocitos y una matriz
225
extracelular de aspecto homogéneo muy especializada. La matriz hialina contiene moléculas de colágeno tipo II, aglomeraciones
de proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. Además de colágeno tipo II, que constituye la mayor parte de las fibrillas,
L ÁM I NA 7
la matriz hialina contiene suficientes cantidades de colágeno tipos VI, IX, X, y XI que se denominan colágenos específicos del car-
tílago. Todas las moléculas de colágeno interactúan entre sí en una disposición de tipo tridimensional. La matriz está muy hidratada;
más del 60 % de su peso neto consiste en agua, que en su mayor parte se une a las aglomeraciones de proteoglucanos (monómeros de
agrecán unidos a una molécula de hialuronato larga).
En el adulto, el cartílago hialino se encuentra como armazón estructural para la laringe, la tráquea y los bronquios; también se halla
en los extremos articulares de las costillas y en las superficies de las articulaciones sinoviales. Además, el cartílago hialino constituye
la mayor parte del esqueleto fetal y desempeña un papel importante en el crecimiento de la mayoría de los huesos. En casi todos los
sitios del organismo, salvo en las superficies de la articulación sinovial, el cartílago hialino está rodeado por un tejido conjuntivo denso
irregular que se denomina pericondrio.
En el cartílago hialino se comprueba tanto un crecimiento por aposición, que es la adición de cartílago nuevo a su superficie
Cartílago hialino
por los condroblastos y un crecimiento intersticial, que consiste en la división y diferenciación de condrocitos dentro de su matriz
extracelular. Las células recién divididas producen una nueva matriz cartilaginosa y aumentan así el volumen del cartílago desde el
interior. Por esta razón, el crecimiento total del cartílago es el producto de la secreción intersticial de nueva matriz por los condrocitos
y de la secreción por aposición de matriz por los condroblastos recién diferenciados.
Cartílago hialino, tráquea, ser humano, fibrillas no son visibles. Entre otros componentes, la matriz también con-
H&E, 450 X. tiene glucosaminoglucanos sulfatados que exhiben basofilia con la hema-
Esta micrografía permite ver el cartílago hialino de la tráquea toxilina y con los colorantes básicos. Además, el material de matriz que
en una muestra preparada con técnica de rutina. El cartílago rodea inmediatamente una laguna, presenta la tendencia a teñirse con
aparece como una extensión de material de matriz avascular más intensidad con los colorantes básicos. Esta región se conoce como
en la que hay una población de células llamadas condrocitos (Ch). Los cápsula (Cap). No es raro que la matriz se tiña con más intensidad en re-
condrocitos producen la matriz; el espacio que ocupa cada uno de ellos giones focalizadas (asteriscos) cuyo aspecto es muy parecido al de la matriz
se llama laguna (L). Alrededor del cartílago y en asociación estrecha con capsular. Esto es el resultado de que la cápsula ha quedado incluida en el
el mismo hay una cubierta de tejido conjuntivo, el pericondrio (P). El espesor del corte, pero no así la laguna que rodea.
pericondrio funciona como una fuente de condrocitos nuevos durante el
Con frecuencia, dos o más condrocitos se localizan muy cerca uno
crecimiento por aposición del cartílago. Con frecuencia, el pericondrio
de otro, separados sólo por un delgado tabique de matriz. Estos cúmulos
presenta dos capas bien definidas; una capa exterior más fibrosa y una
capa interna más celular. La capa interna más celular que contiene con- celulares se denominan grupos isógenos y sus integrantes se originan de
droblastos y células condroprogenitoras permite el crecimiento externo. una única célula precursora. La proliferación de condrocitos nuevos por
La matriz cartilaginosa contiene fibrillas de colágeno enmascaradas este medio, con la consecuente adición de matriz, produce el crecimiento
por la sustancia fundamental en la cual están incluidas; por lo tanto, las intersticial del cartílago.
Cartílago hialino, tráquea, ser humano, se tiñó más intensamente con la hematoxilina. Se deben notar también las
H&E, 160 X. cápsulas (flechas) bien definidas y de tinción intensa que rodean los con-
drocitos. La cápsula es el sitio donde los glucosaminoglucanos sulfatados
El cartílago hialino de esta micrografía proviene de una muestra se concentran más. En contraste con la basofilia de la matriz cartilaginosa,
obtenida poco después del deceso y mantenida a baja tempera- el pericondrio (P) se tiñó con la eosina. La región pálida que se ve entre el
tura durante la fijación. El procedimiento reduce la perdida de pericondrio y la matriz basófila muy teñida es la matriz que todavía no ha
los grupos sulfato con carga negativa; es por ello que la matriz madurado. Ésta posee una cantidad menor de grupos sulfato.
Cartílago hialino, tráquea, ser humano, maduros (flechas) dentro del pericondrio (P). Adyacente a la matriz
H&E, 850 X. cartilaginosa, dentro del pericondrio (P), hay varios condrocitos con
citoplasma apenas discernible y núcleos alargados (FCh). Estas células
En esta fotomicrografía puede verse con más aumento la son condroprogenitoras que están comenzando, o lo harán en breve, a
región contenida en el rectángulo de la foto de abajo, a la producir material de matriz. En cambio, los núcleos cercanos al borde
izquierda. Los condrocitos (CH) de la parte superior de la inferior de la fotomicrografía pertenecen a los fibroblastos (Fib) que se
imagen pertenecen a un grupo isógeno y están produciendo material ubican en la capa externa del pericondrio. Note lo delgado de sus nú-
de matriz para el crecimiento intersticial. Todavía no se observa una cleos comparados con los núcleos de las células condroprogenitoras en
cápsula prominente. En la región basófila pálida hay condrocitos in- la capa interna del pericondrio.
Cap, cápsula L, laguna asterisco, cápsulas lacunares, pero

Ch, condrocitos P, pericondrio sin las lagunas ni sus condrocitos
FCh, condroprogenitoras flechas, condrocitos inmaduros porque no se han incluido en el es-
Fib, fibroblastos pesor del corte.
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Cap
Cartílago hialino
L *
* *
*
*
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Cap
Ch
L *
*
Ch
*
FCh
P
Fib
P
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L ÁMINA 8 Cartílago y esqueleto en desarrollo
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El cartílago hialino está presente como un precursor de los huesos que se desarrollan en el feto por el proceso de osificación endo-
227
condral. Este cartílago es reemplazado por tejido óseo salvo en los sitios donde un hueso se pone en contacto con otro, como ocurre en
las articulaciones móviles. En estos sitios, el cartílago persiste y cubre el extremo de cada hueso como cartílago articular, para proveer
L ÁM I NA 8
una superficie lisa y bien lubricada que permite al extremo de un hueso deslizarse sobre otro en la articulación. Además, al ser capaz
de tener un crecimiento intersticial, el cartílago persiste en los huesos que soportan peso y en otros huesos largos como un disco o una
placa epifisaria mientras continúe el crecimiento en longitud. El papel del cartílago hialino en el crecimiento óseo se considera aquí en
forma concisa y con más detalle en las láminas 13 y 14.
Esqueleto en desarrollo, pie fetal, rata, los condrocitos, un fenómeno que se asocia con la calcificación de la
H&E, 85 X. matriz. Por lo tanto, donde hay lagunas grandes, es decir, en la región
central del cartílago, la matriz se tiñe con mucha intensidad.
Cartílago y esqueleto en desarrollo

Este corte muestra los cartílagos que en última instancia Esta imagen también muestra que el cartílago está rodeado por pe-
se convertirán en los huesos del pie. En varios sitios, se ricondrio, excepto donde enfrenta una cavidad articular (JC). Aquí,
pueden ver ligamentos (L) en desarrollo que se unen a los el cartílago desnudo forma una superficie articular. Se debe obser-
cartílagos. Los núcleos de los fibroblastos dentro de los ligamentos var que la cavidad articular es un espacio situado entre los cartílagos
son apenas perceptibles. Están alineados en hileras y separados de cuyos límites se completan con tejido conjuntivo (CT). El tejido con-
las otras hileras de fibroblastos por material de colágeno. El matiz y juntivo de la superficie de la cavidad es especial. En el adulto formará
la intensidad del color de la matriz cartilaginosa, salvo en la perife- la membrana sinovial que contribuirá a la producción de líquido lu-
ria, se deben a la captación combinada de hematoxilina y eosina. El bricante (líquido sinovial) que está presente en la cavidad articular.
colágeno de la matriz se tiñe con eosina; sin embargo, la presencia Por lo tanto, todas las superficies que delimitarán la cavidad articular
de glucosaminoglucanos sulfatados favorece la tinción con hematoxi- del adulto derivan originalmente del mesénquima. El líquido sinovial
lina. La matriz cartilaginosa que será reemplazada por matriz ósea, es una sustancia viscosa que contiene, entre otras cosas, hialuronato
tal como se muestra aquí, se impregna con sales de calcio, y el calcio y glucosaminoglucanos; se puede considerar un exudado de líquido
también se tiñe con hematoxilina. La cantidad de lagunas con tamaño intersticial. El líquido sinovial podría considerarse como una exten-
aumentado (que se ven como espacios claros dentro de la matriz en sión de la matriz extracelular dado que la cavidad articular no está
donde han desaparecido los condrocitos) se deben a la hipertrofia de tapizada por un epitelio.
Esqueleto en desarrollo, dedo fetal, ser está siendo reemplazado por tejido óseo. El hueso en los extremos de la
humano, tionina- acido pícrico, 30 X. cavidad medular constituye la metáfisis. Con este método de tinción,
el cartílago calcificado aparece de color pardo oscuro. El hueso metafi-
Esta fotomicrografía muestra un hueso largo de un dedo en sario recién formado, que está mezclado con el cartílago calcificado en
desarrollo y su articulación con los huesos distal y proximal. degeneración y que es difícil de discernir con este aumento escaso, tiene
Antes de la etapa que se muestra aquí, cada hueso consis- el mismo color pardo amarillento que el hueso diafisario. Por la prolife-
tía por completo en una estructura cartilaginosa hialina similar a los ración continua del cartílago, el hueso crece en longitud. Más tarde, el
cartílagos que aparecen en la imagen anterior, pero con la forma de los cartílago se calcifica; entonces se produce tejido óseo que ocupa el sitio
huesos largos en los que se habrían de convertir. Aquí, sólo los extremos del cartílago resorbido. Con el cese de la proliferación del cartílago y su
o epífisis del hueso permanecen como cartílago, el cartílago epifisario reemplazo por tejido óseo, el crecimiento del hueso se detiene y sólo
(C). El cuerpo o diáfisis se ha convertido en un cilindro de tejido óseo queda el cartílago de la superficie articular. Los detalles de este proceso
(B) que rodea la cavidad medular (MC). La región oscura en los extre- se explican en el comentario sobre osificación endocondral (láminas 13
mos de la cavidad medular es cartílago calcificado (puntas de flecha) que y 14).
B, hueso JC, cavidad articular puntas de flecha, cartílago calcifi-

C, cartílago L, ligamento cado
CT, tejido conjuntivo MC, cavidad medular
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Cartílago y esqueleto en desarrollo
CT
JC
JC
JC
C
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CT
CT
MC B
C C JC
JC
CT
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L ÁMINA 9 Cartílago elástico
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El cartílago elástico tiene una matriz que contiene fibras elásticas y láminas elásticas además de colágeno tipo II y otros componen-
tes que se encuentran en la matriz extracelular del cartílago hialino. Se encuentra en el pabellón auricular, en la tuba de Eustaquio, en
229
la epiglotis y en otras partes de la laringe. El material elástico imparte propiedades de elasticidad, a diferencia de la resistencia, que
L ÁM I NA 9
no se comparten con el cartílago hialino. El cartílago elástico está rodeado por pericondrio, y también aumenta de tamaño por el creci-
miento tanto intersticial como por aposición. A diferencia del cartílago hialino, sin embargo, el cartílago elástico no sufre normalmente
el proceso de calcificación.
Cartílago elástico, epiglotis, ser humano, es apenas visible en esta imagen. La epiglotis contiene muchas pequeñas
H&E y orceína 80 X. perforaciones (foramen epiglótico); nótese la presencia de tejido adiposo
(AT) dentro de estos orificios. El tejido adiposo de esta fotomicrografía es
En este corte de la epiglotis se ve la estructura central del
visible dentro de los límites del cartílago elástico.
Cartílago elástico
cartílago elástico (EC) teñido de color púrpura. Los compo-
nentes esenciales del cartílago, o sea, la matriz azul oscura que Tanto por encima como por debajo del cartílago elástico hay tejido
contiene fibras elásticas y las lagunas claras sin teñir rodeadas por matriz, conjuntivo y cada una de las superficies de la epiglotis está formada por
son bien visibles en esta fotomicrografía de poco aumento. El períme- epitelio plano estratificado sin estrato córneo (SE). En el tejido conjuntivo
tro del cartílago está cubierto por pericondrio (PC); su índole fibrosa de la parte inferior de la imagen se ven glándulas mucosas (MG).
Cartílago elástico, epiglotis, ser humano, una placa de matriz cartilaginosa entre ellas para formar dos lagunas.
H&E y orceína 250 X; recuadro 400 X. La mayoría de los condrocitos (Ch) que aparecen en esta imagen ocu-
pan sólo parte de la laguna. Esto se debe, en parte, a la retracción pero
En esta fotomicrografía muestra una región del cartílago
también al hecho de que los condrocitos más antiguos contienen inclu-
elástico con más aumento. Las fibras elásticas aparecen
siones lipídicas grandes que se pierden durante la preparación de tejido.
como líneas púrpuras dentro de la matriz. Son más obvias
La retracción de los condrocitos dentro de las lagunas o su desaparición
en los bordes del cartílago, pero se desdibujan en ciertas partes más
profundas de la matriz, donde se confunden con el material elástico del corte durante la preparación hace que las lagunas se destaquen como
que adquiere un aspecto de colmena alrededor de las lagunas. Las fi- regiones claras sin teñir contra una matriz teñida con intensidad.
bras elásticas (E) también se hallan entre los adipocitos del tejido El recuadro muestra el cartílago elástico con un aumento aún mayor.
adiposo (AT). Aquí, las fibras elásticas (E) otra vez son visibles como siluetas alargadas,
Algunas lagunas en el cartílago están dispuestas en pares separadas sobre todo en los bordes del cartílago. La mayoría de los condrocitos
por una delgada placa de matriz. La placa de matriz aparece una barra en esta parte de la muestra han sufrido poca retracción. Muchas de las
entre las lagunas contiguas. Esto es un reflejo del crecimiento intersticial células exhiben núcleos redondeados típicos y el citoplasma se puede
del cartílago, porque las células cartilaginosas contiguas derivan de la ver bien. Se debe notar de nuevo que algunas lagunas contienen dos
misma célula progenitora. Se han separado unas de otras y han secretado condrocitos, lo cual indica un crecimiento intersticial.
AT, tejido adiposo EC, cartílago elástico SE, epitelio plano estratificado sin
Ch, condrocitos MG, glándula mucosa estrato córneo
E, fibra elástica PC, pericondrio
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Cartílago elástico
SE
PC
AT
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EC EC
AT
MG
E
Ch
AT
E
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L ÁMINA 10 Cartílago fibroso (fibrocartílago)
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El cartílago fibroso o fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso irregular y tejido cartilaginoso. Tiene una matriz
231
con haces gruesos de colágeno tipo I además de colágeno tipo II. La cantidad de cartílago varia, pero en la mayoría de los sitios, las
células cartilaginosas y su matriz ocupan una porción menor de la masa hística. El fibrocartílago se encuentra en los discos inter-
L ÁM I NA 10
vertebrales, la sínfisis del pubis, la articulación de la rodilla, la articulación temporomandibular, la articulación esternoclavicular y
la articulación glenohumeral. También puede estar presente a lo largo de las correderas o inserciones de tendones y ligamentos. Su
presencia se asocia con los sitios donde se requiere cierto grado de elasticidad en el tejido conjuntivo denso para ayudar a absorber
el impacto físico repentino, es decir, donde se necesita resistir la acción de fuerzas compresivas y distensivas sobre el tejido. Desde el
punto de vista histológico, el fibrocartílago aparece como pequeños campos de cartílago que se mezclan de manera casi imperceptible
con regiones de tejido conjuntivo fibroso denso. Suele identificarse por la presencia de aglomeraciones de condrocitos redondeados
(grupos isógenos) entre haces de fibras colágenas y por la coloración basófila del material de matriz capsular y matriz territorial secre-
tada por estas células. No hay pericondrio.
Cartílago fibroso (fibrocartílago)

Fibrocartílago, disco intervertebral, ser característico del tejido conjuntivo denso. Los condrocitos (Ch) son
humano, tricrómica de Mallory 160 X. más abundantes y se agrupan muy juntos, es decir que forman grupos
isógenos. Algunos de los condrocitos se presentan en grupos celulares
Esta es una vista con poco aumento del fibrocartílago. El
método de Mallory tiñe al colágeno de azul claro. El te- alargados, mientras que otros aparecen en filas de una sola célula de es-
jido tiene un aspecto fibroso y con este aumento escaso, pesor. El material de matriz que rodea inmediatamente a los condrocitos
los núcleos de los fibroblastos (F) aparecen como pequeños corpúscu- tiene una apariencia homogénea y, de este modo, se distingue del tejido
los alargados o fusiformes. Hay pocos fibroblastos presentes, como es conjuntivo fibroso.
Fibrocartílago, disco intervertebral, ser triz cartilaginosa se puede detectar mejor al observar el grupo más grande
humano, tricrómica de Mallory 700 X. de condrocitos a la izquierda de esta foto y después se busca esta misma
región en la fotomicrografía de arriba. Se debe observar la región clara ho-
Esta fotomicrografía muestra con más aumento la región
contenida en el rectángulo de la foto anterior. Los condroci- mogénea alrededor del nido celular en la vista de aumento menor. Esta es
tos están dentro de lagunas (flechas) y su citoplasma se tiñe la región de la matriz cartilaginosa. En el aumento mayor de esta imagen,
con intensidad. El material de matriz cartilaginosa que los rodea es es posible ver que algunas de las fibras de colágeno están incorporadas en
escaso y se confunde con el tejido conjuntivo denso. El material de la ma- la matriz, en donde aparecen como haces ondulados.
Ch, condrocitos F, fibroblasto flechas, lagunas
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Cartílago fibroso (fibrocartílago)
Ch
Ch
Ch
F
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Tejido óseo
GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO / 233 Osificación endocondral / 252
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS / 235 Crecimiento del hueso endocondral / 254
El hueso como un órgano / 235 Desarrollo del sistema osteonal (de Harves) / 258
Superficie externa de los huesos / 236 MINERALIZACIÓN BIOLÓGICA Y VESÍCULAS
Cavidades óseas / 236 MATRICIALES / 260
TIPOS DE TEJIDO ÓSEO / 237 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DEL TEJIDO
Hueso maduro / 237 ÓSEO / 261
Hueso inmaduro / 238 BIOLOGÍA DE LA REPARACIÓN ÓSEA / 261
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO / 240 Cuadro 8-1 Correlación clínica: enfermedades de
Células osteoprogenitoras / 240 las articulaciones / 236
Osteoblastos / 241 Cuadro 8-2 Correlación clínica: osteoporosis / 256
Osteocitos / 242 Cuadro 8-3 Correlación clínica: factores
Células de revestimiento óseo / 245 nutricionales en la osificación / 258
Osteoclastos / 245 Cuadro 8-4 Consideraciones funcionales:
FORMACIÓN DEL HUESO / 250 regulación hormonal del crecimiento óseo / 258
Osificación intramembranosa / 250 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 263
La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto

G E N E R A L I D A D E S D E L T EJIDO
con otras proteínas (no colágenas) de la matriz.
ÓSE O
El principal componente estructural de la matriz ósea es el
colágeno tipo I y, en menor medida, el colágeno tipo V. En
El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por
la matriz también se han encontrado vestigios de otros tipos
una matriz extracelular mineralizada. de colágeno, como los tipos III, XI, XIII. Todas las moléculas
El tejido óseo es una forma especializada de tejido conjun- de colágeno constituyen alrededor del 90 % del peso total de
tivo que, al igual que otros tejidos conjuntivos, se compone de las proteínas de la matriz ósea.
células y matriz extracelular. La característica que distingue el La matriz también contiene otras proteínas (no colágenas)
tejido óseo de otros tejidos conjuntivos es la mineralización de que componen la sustancia fundamental del tejido óseo.
Como componente menor del hueso, ya que constituye sólo
su matriz, que produce un tejido muy duro capaz de propor-
el 10 % del peso total de proteínas de la matriz ósea, es esen-
cionar sostén y protección. El mineral es el fosfato de calcio en cial para el desarrollo, el crecimiento, el remodelado y la re-
la forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. paración ósea. Tanto el colágeno como los componentes de
En virtud de su contenido mineral, el tejido óseo también la sustancia fundamental se mineralizan para formar el tejido
sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato. Tanto óseo. Los cuatro grupos principales de proteínas no colágenas
el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea que se encuentran en la matriz ósea son los siguientes:
y ser captados por la sangre según sea necesario para man-
tener las concentraciones apropiadas en todo el organismo.
• Macromoléculas de proteoglucanos, que contienen una
proteína central con cantidades diversas de cadenas late-
Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo rales de glucosaminoglucanos (hialuronano, condroitín
desempeña un papel secundario importante en la regulación sulfato, y querantán sulfato) unidos en forma covalente.
homeostática de los niveles de calcio en la sangre. Contribuyen a que el hueso ofrezca resistencia a la com-
233
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presión. También son responsables de la fijación de los • Células osteoprogenitoras, que son células derivadas de
factores de crecimiento y puede inhibir la mineralización. las células madre mesenquimales; dan origen a los osteo-
234 Los proteoglucanos se describen en detalle en el capítulo 6 blastos. booksmedicos.org
(tabla 6-3, pág. 185). • Osteoblastos, que son células que secretan la matriz ex-
• Glucoproteínas multiadhesivas, que intervienen en la tracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada
GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO
adhesión de las células óseas y las fibras colágenas a la por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito.
sustancia fundamental mineralizada. Algunas de las glu- • Células de revestimiento óseo, que permanecen en la
coproteínas más importantes son la osteonectina, que superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan
sirve como adhesivo entre el colágeno y los cristales de de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del
hidroxiapatita; la podoplanina (E11), que es producida depósito óseo.
exclusivamente por los osteocitos en respuesta el estrés • Osteoclastos, que son células de resorción ósea presentes
mecánico; la proteína de la matriz de dentina (DMP), en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando
o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido
que es crítica para la mineralización de la matriz ósea y las
dañado.
sialoproteínas, como la osteopontina (conocida como
BSP-1), que media la adhesión de las células a la matriz Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precur-
ósea y la BSP-2, que media la adhesión celular e inicia la sores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son cé-
formación de fosfato de calcio durante el proceso de mi- lulas fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras
neralización. hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los lina-
• Proteínas dependientes de vitamina K osteoespecífi- jes granulocítico neutrófilo y monocítico. Cada una de estas
cas, incluida la osteocalcina, que captura el calcio de la células se describe en detalle más adelante.
circulación y atrae y estimula los osteoclastos en el remo-
delado óseo; la proteína S, que contribuye a la elimina-
Tejido óseo
ción de las células que sufren apoptosis y la proteína Gla

de la matriz (MGP), que participa en el desarrollo de las
calcificaciones vasculares.
• Factores de crecimiento y citocinas, que son pequeñas
proteínas reguladoras, como el factor de crecimiento si-
milar a la insulina (IGF), el factor de necrosis tumoral
a (TNFa), el factor de crecimiento transformante b
(TGF-b), los factores de crecimiento derivados de plaque-
CAPÍTULO 8
tas (PDGF), las proteínas morfogénicas óseas (BMP),

la esclerostina (antagonista de BMP) y las interleucinas
(IL-1, IL-6). Los miembros más singulares de este grupo son
las BMP debido a que inducen la diferenciación de célu-
las mesenquimatosas en osteoblastos, las células formado-
ras del hueso. La BMP-7 humana recombinante, también
conocida como proteína osteogénica-1 (OP-1), ahora se
utiliza clínicamente para inducir el crecimiento óseo des-
pués de la cirugía de defectos óseos mayores, fusiones de la
columna o la implantación de materiales de injerto.
La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de

canalículos.
En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de
las cuales contiene una célula ósea u osteocito. El osteocito
extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños
túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la FIGURA 8-1 ▲ Epífisis de un hueso largo de adulto. Esta fo-
matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permi- tografía muestra un corte longitudinal de la epífisis proximal del fémur des-
tiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos pués de que el hueso se procesó por hidrólisis alcalina. El interior del hueso
vecinos (lámina 11, pág. 265). De esta manera, se forma una presenta una configuración esponjosa y representa el hueso esponjoso (tra-
beculado). Se compone de numerosas intercomunicaciones de cordones
red continua de canalículos y lagunas con células y sus eva- óseos separadas por un laberinto de espacios medulares intercomunicados.
ginaciones en toda la masa de tejido mineralizado. La mi- La orientación tridimensional de las cordones óseos no es aleatoria, pero
croscopia electrónica muestra que las evaginaciones de los se correlaciona con la magnitud y la dirección de las cargas de articulación
osteocitos están comunicadas a través de uniones de hendi- de la cadera (fuerzas que actúan sobre la articulación de la cadera y que se
duras. El tejido óseo depende de los osteocitos para mantener transmiten a la cabeza del fémur). La porción externa del hueso tiene una
estructura sólida y representa un hueso compacto (denso). Es particular-
su viabilidad. mente bien visible en la diáfisis, que encierra la cavidad de la médula ósea.
Además de los osteocitos, en el tejido hay otros cuatro tipos El recuadro de la zona rectangular muestra la ampliación de interfase entre
celulares: el hueso esponjoso y el compacto.
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E S T R U C T U R A G E N E R A L DE LOS El tejido óseo se clasifica en compacto (denso) y esponjoso
(trabeculado).
HUE S O S
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Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos organizaciones
235
El hueso como un órgano estructurales distintas de tejido óseo (fig. 8-1 y lámina 12,
pág. 267).Una capa densa, compacta, forma la superficie ósea
CAPÍTULO 8
Los huesos son los órganos del sistema esquelético; el te-
externa (hueso compacto); una malla de aspecto esponjoso
jido óseo es el componente estructural de los huesos
que está compuesta por cordones (delgadas espículas del te-
En general, el hueso está compuesto por tejido óseo y otros jido óseo anastomosadas), forma el interior del hueso (hueso
tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el te- esponjoso). Los espacios dentro de la malla están comuni-
jido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso cados y, en un hueso vivo, contienen la médula y los vasos
forma parte de una articulación móvil, también llamada ar- sanguíneos.
ticulación sinovial, entonces hay cartílago hialino. La capa-
Tejido óseo
cidad del hueso para llevar a cabo su función esquelética se Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los
debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, tejidos óseos compacto y esponjoso varía de acuerdo con
al cartílago articular (hialino). la forma del hueso.
Los tejidos óseos compacto y esponjoso se encuentran en par-
tes específicas de los huesos. Es útil, entonces, describir breve-
mente las clases de huesos y comentar dónde están ubicados
los dos tipos de tejido óseo. Según su forma, los huesos se
pueden clasificar en cuatro grupos:
E S T R U C T U R A G E N E R A L D E LO S H U E S O S
Epífisis Cartílago articular
• Huesos largos, que tienen una longitud mayor que las
proximal sobre la superficie articular
otras dos dimensiones y consisten en una diáfisis y dos
epífisis (p. ej., la tibia y los metacarpianos). En la figura
Línea epifisaria 8-2 se muestra un diagrama esquemático de un hueso
Metáfisis
largo cortado en sentido longitudinal a través de la diá-
Hueso esponjoso fisis.
• Huesos cortos, que tienen sus tres dimensiones casi igua-
Hueso compacto les (p. ej., los huesos carpianos de la mano).
• Huesos planos, que son delgados y anchos (p. ej., los
Cavidad medular huesos del calvario (calota craneal) y el esternón). Están
formados por dos capas relativamente gruesas de tejido
Diáfisis Periostio óseo compacto con una capa intermedia de tejido óseo
esponjoso.
Médula ósea • Huesos irregulares, que poseen una forma que no per-
mite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos
anteriores; la forma puede ser compleja (p. ej., vértebra)
o el hueso puede contener espacios aéreos o senos (p. ej.,
etmoides).
Los huesos largos tienen un cuerpo, llamado diáfisis y
dos extremos expandidos que reciben el nombre de epí-
fisis (v. fig. 8-2). La superficie articular de la epífisis está
Metáfisis cubierta de cartílago hialino. La porción dilatada del hueso
entre la diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. Se ex-
Epífisis tiende desde la diáfisis hasta la línea epifisaria. Una gran
distal
Cartílago articular cavidad ocupada por la médula ósea, llamada cavidad me-
sobre la superficie articular dular, forma la parte interna del hueso. En la diáfisis, casi
todo el espesor del tejido óseo es compacto; a lo sumo,
sólo una pequeña cantidad de hueso esponjoso rodea la
FIGURA 8-2 ▲ Estructura de un hueso largo típico. La diáfisis
(eje) de un hueso largo en el adulto, posee la médula ósea amarilla en
cavidad. En las epífisis sucede lo contrario. Allí, el hueso
una amplia cavidad medular rodeada por un tubo de pared gruesa de esponjoso es abundante y el hueso compacto apenas forma
hueso compacto. La superficie interna del hueso compacto puede estar una delgada cubierta externa (v. fig. 8-1).
revestida por una cantidad pequeña de hueso esponjoso. Los extremos, Los huesos cortos poseen una corteza de tejido óseo com-
o epífisis, proximal y distal del hueso largo se componen principalmente pacto y en su interior hay tejido óseo esponjoso y espacios
de hueso esponjoso revestido por una delgada capa externa de hueso medulares. Estos suelen formar articulaciones móviles con sus
compacto. La metáfisis es la parte ensanchada que sirve de unión entre
la diáfisis y las epífisis. A excepción de las superficies articulares que están
vecinos; al igual los huesos largos, sus superficies articulares
cubiertas de cartílago (articular) hialino, indicado en azul, la superficie están cubiertas por cartílago hialino. El resto de la superficie
externa del hueso posee una capa fibrosa de tejido conjuntivo llamado externa del hueso está cubierto por una cápsula de tejido con-
periostio. juntivo fibroso, el periostio.
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236 CUADRO 8-1 Correlación clínica: enfermedades de las articulaciones
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La inflamación de las articulaciones o artritis puede ser cau- quilosis progresiva. La cirugía de reemplazo de la articulación
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS
sada por muchos factores y puede producir grados variables dañada por un dispositivo protésico con frecuencia alivia el
de dolor y discapacidad por la respuesta patológica del cartí- dolor y restaura la movilidad articular en personas con disca-
lago articular ante las lesiones. pacidad importante.
El traumatismo simple de una articulación por un único Otra causa común de lesión del cartílago articular es la
incidente o por ataques repetidos, puede dañar el cartílago deposición de cristales de ácido úrico en las articulaciones,
articular en un grado tal que se calcifica y empieza a ser en particular en las de los dedos de los pies y manos. Este
reemplazado por tejido óseo. Este proceso puede conducir
trastorno se conoce como artritis gotosa o, simplemente,
a la anquilosis (es decir, la fusión ósea en la articulación y
gota. La gota se ha vuelto más común debido al uso gene-
la consiguiente pérdida de movimiento). Las articulaciones
ralizado de los diuréticos tiazídicos en el tratamiento de la
del tobillo y la rodilla en los corredores y jugadores de fútbol
y las articulaciones de muñeca y dedos de músicos de ins- hipertensión. En individuos con predisposición genética, la
trumentos de cuerda son especialmente vulnerables a este gota es el efecto colateral más común de estos fármacos.
trastorno. La causa del dolor intenso e insoportable en la gota es el
Las respuestas inmunitarias o procesos infecciosos que depósito de cristales de uratos afilados en la articulación.
afectan las articulaciones, como ocurre en la artritis reu- La irritación también contribuye la formación de depósitos
matoidea o en la tuberculosis, también pueden dañar los calcáreos que deforman la articulación y limitan sus movi-
cartílagos articulares, y producir dolor articular intenso y an- mientos.
Superficie externa de los huesos cartílago articular se comentan en el cap. 7 (pág. 214) y en
el cuadro 8-1.
Los huesos están cubiertos por el periostio, una vaina de
Tejido óseo
tejido conjuntivo fibroso que contiene células osteopro-

genitoras.
Cavidades óseas
Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una
Los huesos están revestidos por el periostio excepto en las
capa de células de tejido conjuntivo que contiene células
regiones donde se articulan con otro hueso. En este último
osteoprogenitoras.
caso, la superficie articular está cubierta por cartílago. El
periostio que cubre al hueso en crecimiento activo, se com- El tejido de revestimiento, tanto del hueso compacto que
pone de una capa fibrosa externa que se asemeja a otros te- delimita la cavidad medular como el de los cordones del
CAPÍTULO 8
jidos conjuntivos densos y de una capa más celular interna hueso esponjoso, se conoce como endostio. El endostio suele
que contiene las células osteoprogenitoras. Si no se está for- ser sólo de una capa de células de espesor y consiste en células
mando tejido óseo en la superficie del hueso, la capa fibrosa osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en células secreto-
es el componente principal del periostio y la capa interna no ras de matriz ósea, los osteoblastos, y células de revestimiento
está bien definida. Sin embargo, con el estímulo apropiado, óseo. Las células osteoprogenitoras y las células de revesti-
las relativamente pocas células que están presentes, las cé- miento óseo son difíciles de distinguir a nivel microscópico.
lulas del periostio, son capaces de sufrir mitosis y diferen- Ambas son aplanadas con núcleos alargados y características
ciarse a osteoblastos. citoplasmáticas inespecíficas. Debido a su ubicación dentro
En general, las fibras colágenas del periostio son paralelas de las cavidades óseas, suelen llamarse células endosteales.
a la superficie del hueso y forman una cápsula. La naturaleza La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso
del periostio es diferente en los sitios donde los ligamentos contienen médula ósea.
y los tendones se unen al hueso. Las fibras colágenas de estas
estructuras se extienden de manera oblicua o en ángulos rec- La médula ósea roja se compone de células sanguíneas en
tos al eje más largo del hueso, y se continúan con las fibras diferentes etapas de diferenciación y una red de células reti-
colágenas de la matriz extracelular. Estas fibras se denomi- culares y fibras que funcionan como un armazón de sostén
nan fibras perforadoras o de Sharpey. Se extienden hacia para el desarrollo de células y vasos. Conforme el individuo
las laminillas intersticiales y circunferenciales externas, pero crece, la cantidad de médula roja no aumenta en propor-
por lo general no entran en las osteonas. ción con el crecimiento óseo. En etapas posteriores del cre-
cimiento y en los adultos, cuando la producción de células
En las articulaciones móviles (sinoviales) el hueso se pro- sanguíneas disminuye, la cavidad medular es ocupada en su
tege con cartílago. mayor parte por tejido adiposo; entonces se le conoce como
Cuando un hueso se une con otro, como en las articulacio- médula ósea amarilla. En respuesta a estímulos adecuados,
nes sinoviales, las superficies óseas de contacto se conocen como una hemorragia grave, la médula amarilla puede con-
como superficies articulares. Estas superficies se encuen- vertirse otra vez en médula roja. En el adulto, la médula roja
tran cubiertas por cartílago hialino, también denominado se restringe a muy pocos lugares de hueso esponjoso , como
cartílago articular por su ubicación y función; el cartílago son en el esternón y las crestas ilíacas. Las muestras para el
articular está expuesto en la cavidad articular. Este cartílago diagnóstico de médula ósea, así como para el trasplante de
no se encuentra revestido por pericondrio. Los detalles del médula se obtienen de estos sitios.
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Laminillas guiendo un patrón radial con respecto al conducto (lámina
circunferenciales
11, pág. 265). El sistema de canalículos que se abre al con-
Arteria osteonal
Fibras colágenas
internas
Endostio
booksmedicos.org
ducto osteonal también sirve para el intercambio de sustancias
entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. Entre las osteonas
237
Osteona hay restos de laminillas concéntricas antiguas llamadas lami-
CAPÍTULO 8
Laminillas nillas intersticiales (v. fig. 8-3). Debido a esta organización,
intersticiales
el hueso maduro también se llama hueso laminillar.
El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje
longitudinal del hueso. Las fibras colágenas de cada una de las
laminillas concéntricas de una osteona son paralelas entre sí
en cualquier laminilla dada, pero orientadas en una dirección
diferente a la que adoptan las fibras en las laminillas conti-
Tejido óseo
guas. Esta disposición le confiere un aspecto madera terciada
a la superficie de corte del hueso laminillar y le imparte una
gran resistencia a la osteona.
El hueso laminillar también se encuentra en otros sitios
fuera de la osteona. Las laminillas circunferenciales siguen
la totalidad de las circunferencias interna y externa de la diáfi-
Conducto
de Volkman sis de un hueso largo, y se ven parecidas a los anillos de creci-
miento de un árbol (v. fig. 8-3). Los conductos perforantes
(de Volkmann) son túneles en el hueso laminillar a través de
TIPOS DE TEJIDO ÓSEO

Laminillas óseas
los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superfi-
Endostio osteonal cies del periostio y endostio para alcanzar el conducto osteo-
nal (de Havers); también conectan los conductos de Havers
Conducto de Havers
entre sí (fig. 8-4). Suelen extenderse más o menos perpendi-
Osteocito en laguna culares al eje longitudinal de las osteonas y del hueso (v. fig.
Periostio Laminillas 8-3). Los conductos de Volkmann no están rodeados por la-
circunferenciales minillas concéntricas, una característica clave en su identifi-
externas cación histológica.
FIGURA 8-3 Diagrama de un bloque de hueso compacto El hueso esponjoso maduro tiene una estructura similar al
extraído de la diáfisis de un hueso largo. Las laminillas concéntri- hueso compacto maduro.
cas y el conducto de Havers que ellas rodean, constituyen la osteona (o
el sistema de Havers). Uno de los sistemas de Havers de este diagrama se El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso
ha dibujado como una estructura cilíndrica alargada y escalonada que compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye for-
sobresale del plano superior del bloque. Concurren a su formación varias mando cordones o espículas; en el tejido óseo están presen-
laminillas concéntricas que se han eliminado parcialmente para mostrar tes abundantes espacios medulares de intercomunicación de
la orientación perpendicular de las fibras colágenas en las laminillas diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar.
contiguas. Entre los sistemas de Havers hay laminillas intersticiales, que
son restos de sistemas similares más antiguos que aparecen como con- La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos
secuencia del remodelado óseo. En las superficies interna y externa del está dada principalmente por arterias que entran en la ca-
hueso compacto de este diagrama, se ven laminillas adicionales (las lami- vidad medular a través del foramen nutricio.
nillas circunferenciales internas y externas) que se distribuyen en capas
gruesas. La laminilla circunferencial más interna está cubierta por una fina El foramen nutricio es un orificio en el hueso a través del cual
capa de endostio que se encuentra en contacto con la cavidad medu- pasan los vasos sanguíneos para alcanzar la médula ósea. La
lar, mientras que la superficie externa del hueso tiene un revestimiento mayor cantidad de éstos se encuentra en la diáfisis y las epífisis
de periostio. En el interior de los conductos de Havers y Volkman se han
dibujado ramas de las arterias nutricias acompañadas de venas peque-
(fig. 8-5). Las arterias metafisarias complementan la irriga-
ñas. Estas arterias y vasos también irrigan el periostio y el endostio. ción sanguínea del hueso. El drenaje venoso se produce por
medio de venas que abandonan el hueso a través del foramen
nutricio o a través del tejido óseo de la diáfisis y luego corren
T I PO S D E T E J I D O Ó S E O por el periosto.
Las arterias nutricias que irrigan la diáfisis y las epífisis
Hueso maduro aparecen durante embriogenia como los vasos principales de
El hueso maduro está compuesto por unidades estructura- los brotes de periostio. Las arterias metafisarias, en cambio,
les llamadas osteonas (sistemas de Havers). tienen su origen en vasos del periostio que se incorporan a la
metáfisis durante el proceso de crecimiento (es decir, cuando
El hueso maduro está compuesto, en gran parte, por unida- el hueso crece en ancho).
des cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers (fig.
8-3). Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de La irrigación sanguínea del tejido óseo es esencialmente
matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto centrífuga.
osteonal (de Havers), que contiene el suministro vascular La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular
y nervioso de la osteona. Los canalículos que contienen las hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del
evaginaciones de los osteocitos se disponen generalmente si- periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. Con respecto
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Conductos de Havers
Tejido óseo
a Hueso esponjoso Hueso compacto Conductos de Volkmann b
FIGURA 8-4 ▲ Reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann de un hueso compacto. a. Esta fotografía
muestra la ampliación de la interfase entre el hueso compacto y el esponjoso de una diáfisis del fémur. b. Con el uso de tomografía computarizada
(CT) cuantitativa de alta resolución, se obtuvo una reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann a partir de una pequeña área
del hueso compacto que se indica en la fotografía contigua. Debe notarse que todos los conductos de Havers corren de forma paralela entre sí en la
misma dirección y están intercomunicados por conductos de Volkmann orientados de forma perpendicular. 180 X. (Cortesía del Dr. Mark Knackstedt,
Autralian National University).
CAPÍTULO 8
a la nutrición misma del hueso, los conductos de Volkmann

proveen la vía de entrada principal para los vasos que atravie-
Cartílago articular san el tejido óseo compacto. Los vasos sanguíneos más peque-
Arteria ños se introducen en los conductos de Havers, que contienen
epifisaria una arteriola y una vénula o un solo capilar. Una menor irri-
gación proviene de los vasos del periostio, que suelen irrigar
Epífisis
sólo la porción más externa del tejido óseo compacto (v. fig.
8-5). El tejido óseo carece de vasos linfáticos; solo el periostio
posee drenaje linfático.
Arteria
metafisaria
Metáfisis
Hueso inmaduro
El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un
feto en desarrollo se llama hueso inmaduro. Difiere del hueso
maduro en varios aspectos (fig. 8-6):
Arterias • El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar orga-

del periostio nizado. Por la disposición de sus fibras colágenas, esta
variedad ósea se denomina no laminillar. El hueso no
Diáfisis laminillar también se conoce como hueso entretejido o
hueso fasciculado debido a la disposición entrelazada de
las fibras colágenas.
Arteria nutricia • El hueso inmaduro contiene una cantidad relativamente
mayor de células por unidad de volumen que el hueso ma-
Hueso compacto duro.
• Las células del hueso inmaduro tienen la tendencia a dis-
tribuirse en forma aleatoria, mientras que en el hueso ma-
duro las células se orientan con su eje mayor paralelo a las
FIGURA 8-5 Diagrama de la irrigación de un hueso largo laminillas.
maduro. La arteria nutricia y las arterias epifisarias se introducen en el • La matriz del hueso inmaduro posee más sustancia fun-
hueso a través de agujeros nutricios que aparecen durante la embriogé- damental que la del hueso maduro. La matriz del tejido
nesis como las vías de acceso para los vasos principales de los brotes del
periostio. Las arterias metafisarias tienen su origen en los vasos del perios-
óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mien-
tio que quedan incorporados en la metáfisis conforme el hueso aumenta tras que la matriz del hueso maduro se tiñe más intensa-
su diámetro. mente con la eosina.
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Osteona
Osteocito Laminilla Laminilla
intersticial
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concéntrica 239
CAPÍTULO 8
Osteocito Osteoclasto
Tejido óseo
a b c
Conducto
HUESO INMADURO HUESO COMPACTO de resorción HUESO ESPONJOSO
MADURO MADURO
FIGURA 8-6 Diagrama de hueso inmaduro, maduro y esponjoso. a. Los huesos (entretejido) inmmaduros no tienen un aspecto
laminar organizado debido a la disposición de entrelazado de las fibras colágenas. Las células tienden a distribuirse al azar. b. Las células del hueso com-
pacto maduro se disponen siguiendo una forma circular que refleja la estructura laminillar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del hueso
maduro están revestidos por osteoclastos (en el corte de conos) y tienen sus ejes longitudinales orientados en la misma dirección que los conductos
de Havers. c. El hueso esponjoso maduro representa una malla de cordones (espículas de anastomosis delgadas del tejido óseo). Los espacios dentro

de la malla son continuos y, en un hueso vivo, están ocupados por la médula ósea.
Si bien no resulta obvio en cortes histológicos típicos (fig. observa que los sistemas de Havers más recientes están menos
8-7), el hueso inmaduro no se mineraliza completamente mineralizados que los más antiguos (v. fig. 8-25).
desde el inicio, en tanto que el hueso maduro sufre una mi- El hueso inmaduro se forma con una rapidez mayor que
neralización prolongada. La mineralización secundaria del el maduro. Si bien el hueso maduro es claramente la princi-
hueso maduro es evidente en las microrradiografías de pre- pal forma ósea en el adulto y el hueso inmaduro es el tipo de
parados obtenidos por el método de desgaste, en las cuales se hueso más importante en el feto, en el adulto suelen aparecer
a b
FIGURA 8-7 ▲ Fotomicrografías de huesos inmaduro y maduro descalcificados. a. Hueso inmaduro descalcificado, teñido con
H&E, en donde se ve la relación de las células con la matriz extracelular. El hueso inmaduro tiene más células y la matriz no se organiza en laminillas
osteónicas. 130 X. b. En este corte transversal de hueso compacto maduro descalcificado teñido con H&E aparecen varias osteonas (O) con laminillas
concéntricas. Los conductos de Havers contienen vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo. Los osteocitos experimentan una retracción consi-
derable durante la preparación de muestras de rutina, dejando al descubierto las lagunas vacías con un pequeño núcleo adherido a sus paredes. El
hueso maduro tiene menos osteocitos por unidad de volumen que el hueso inmaduro. Cabe destacar la presencia de laminillas intersticiales entre las
osteonas vecinas. 160 X.
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Células
de revestimiento Células
240
Cartílago
(células del periostio) Osteoblastos booksmedicos.org
osteoprogenitoras
Citoblasto
mesenquimático
Osteocitos
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
Osteoclastos Osteoclastos Células progenitora

activos inactivos de granulocitos/monocitos
(GMP, CFU-GM))
Células del endostio
FIGURA 8-8 Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se
originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de
revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denomi-
nación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio.
Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil
distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea.
Los detalles específicos de la diferenciación de osteoclastos se ilustran en la figura 8-15.
Tejido óseo
regiones de tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso

se está remodelando. Es común encontrar hueso inmaduro en
los alvéolos dentarios de la cavidad bucal del adulto y en los
sitios donde los tendones se insertan en los huesos. El hueso
inmaduro de los alvéolos dentarios es el que hace posible las
correcciones ortodónticas incluso en los adultos.
CAPÍTULO 8
CÉ L U L A S D E L T E J I D O ÓS EO
Como ya se mencionó, los tipos celulares que existen en el
tejido óseo son cinco: células osteoprogenitoras, osteoblastos,
osteocitos, células de revestimiento óseo y osteoclastos. Con
excepción del osteoclasto, cada una de estas células puede
considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de
célula básica (fig. 8-8). Cada una sufre una transformación
desde una forma más inmadura a una forma más madura en
relación con la actividad funcional (crecimiento óseo). En
contraste, el osteoclasto se origina a partir de una línea celular
diferente y actúa en la resorción ósea, una actividad asociada
con el remodelado de los huesos.
Células osteoprogenitoras
La célula osteoprogenitora se deriva de células madre me-
senquimatosas.
La osteogénesis, es el proceso de formación del hueso
nuevo, lo cual es esencial para la función ósea normal. Se re-
quiere una población de células osteoprogenitoras renova-
bles (células precursoras de osteoblastos) que son sensibles a
FIGURA 8-9 Fotomicrografía de una espícula ósea en
los estímulos moleculares que las transforman en células for-
crecimiento teñida con la técnica de Mallory-Azan. Los osteoci-
madoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras derivan tos están incluidos en la matriz ósea de la espícula, que se ha teñido de
de células madre mesenquimatosas de la médula ósea que azul oscuro. Estas células son metabólicamente activas y depositan la ma-
tienen el potencial de diferenciarse en diferentes tipos celula- triz ósea no mineralizada (osteoide). Varios osteoblastos están alineados
res, incluidos fibroblastos, osteoblastos, adipocitos, condro- sobre la superficie derecha de la espícula. Entre estas células y la espícula
citos y células musculares. El factor clave que desencadena del tejido óseo calcificado, hay una delgada capa de osteoide que se tiñe
la diferenciación de las células osteoprogenitoras es un factor de azul pálido. Este es el material de matriz no calcificado que producen
los osteoblastos. Una de las células (flecha) está prácticamente rodeada
de transcripción llamado factor fijador central alfa 1 (CBFA1 por el osteoide que ha producido; por tanto puede llamarse osteocito.
= core binding factor alpha-1) o factor de transcripción 2 En la superficie izquierda de la espícula, del lado en el que ella no crece,
relacionado con runt (RUNX2). Esta proteína impulsa la hay osteoblastos inactivos. Estas células tienen núcleos aplanados y un
expresión de genes que son característicos del fenotipo del os- citoplasma adelgazado. 550 X.
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teoblasto. Los IGF-1 e IGF-2 estimulan la proliferación de las en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el
células osteoprogenitoras y la diferenciación en los osteoblas- punto de vista morfológico, comprenden las células del pe-
tos. Como se mencionó en la página 222, las proteínas mor-
fogénicas óseas (BMP) también desempeñan un papel en la
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riostio que forman la capa más interna del periostio y las cé-
lulas del endostio que revisten las cavidades medulares, los
241
diferenciación de los osteoblastos. Estudios clínicos recientes, conductos osteonales (de Havers) y los conductos perforantes
CAPÍTULO 8
han demostrado que la estimulación con pulsos electromag- (de Volkmann). En los huesos en crecimiento, las células osteo-
néticos han sido beneficos en la curación de fracturas óseas progenitoras aparecen aplanadas o escamosas un tanto pálidas,
debido a un aumento en la regeneración del tejido óseo. Este con un núcleo alargado u ovoide y un citoplasma acidófilo o li-
efecto está relacionado con el aumento de la diferenciación de geramente basófilo. Las fotomicrografías electrónicas permiten
las células osteoprogenitoras después de la estimulación con perfiles de retículo endoplásmico rugoso (RER) y ribosomas li-
un campo electromagnético. En el futuro, esta técnica puede bres, así como un pequeño aparato de Golgi y otros orgánulos.
ser explorada como una estrategia eficiente en la ingeniería de
Osteoblastos
Tejido óseo
tejidos para tratar defectos óseos en el cráneo, el cuello y la
columna vertebral. El osteoblasto es la célula formadora de hueso diferenciada
La célula osteoprogenitora es una célula en reposo que que secreta la matriz ósea.
puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz Al igual que sus parientes cercanos, el fibroblasto y el con-
ósea. droblasto, el osteoblasto es una célula secretora versátil que
Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superfi- conserva la capacidad de dividirse. Secreta tanto el colágeno
cies externa e interna de los huesos y también pueden residir tipo I (que constituye el 90 % de la proteína ósea) como las
C É L U LA S D E L T E J I D O Ó S E O
C
Oc
L CB C
L Ob
Os
Ob Opc
Os
Ob
FIGURA 8-10 ▲ Fotomicrografía electrónica de formación ósea activa. Esta fotomicrografía electrónica muestra una superficie de
crecimiento similar a la de la espícula ósea de la fotomicrografía precedente (fig. 8-9). En el ángulo inferior derecho se ve la cavidad medular (M) con sus
células sanguíneas en desarrollo. Entre la médula y los osteoblastos (Ob) son visibles las células osteoprogenitoras (Opc), que tienen un núcleo alargado
u ovoide. Los osteoblastos aparecen alineados a lo largo de la porción de crecimiento del hueso, que está cubierta por una capa de osteoide (Os). En
esta misma región, una de las células (ángulo superior derecho) incluida en el osteoide exhibe una prolongación pequeña (flecha). Esta célula, por estar
completamente rodeada de osteoide, ahora puede llamarse osteocito (Oc). El resto de la fotomicrografía (arriba a la izquierda) muestra la matriz ósea
calcificada (CB). Dentro de la matriz hay canalículos (C) que contiene evaginaciones de osteocitos. El límite de las dos laminillas óseas contiguas (L)
formadas previamente se ve como una línea oscura irregular. 9 000 X.
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proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no adecuadas puede detectarse una reacción intensa de ALP aso-
mineralizada inicial, llamada osteoide. Las proteínas de la ciada con la membrana celular.
242 matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas
fijadoras de calcio como la osteocalcina y la osteonectina,
booksmedicos.org
En contraste con los osteoblastos secretores que se ven
donde hay depósito activo de matriz, los osteoblastos inacti-
las glucoproteínas multiadhesivas como las sialoproteínas vos son células aplanadas que revisten la superficie ósea. Estas
óseas (BSP 1 [osteopontina] y BSP 2), la trombospondina, células se parecen a las células osteoprogenitoras. Los osteo-
proteoglucanos y sus agregados y la fosfatasa alcalina blastos responden a estímulos mecánicos para mediar los
(ALP). Las concentraciones de ALP y de osteocalcina en cir- cambios en el crecimiento óseo y el remodelado de los hue-
culación sanguínea se utilizan en clínica como marcadores de sos. A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteo-
la actividad de los osteoblástos. blasto queda finalmente rodeado por ella y, por lo tanto, se
El osteoblasto también es responsable de la calcificación convierte en un osteocito.
de la matriz ósea. Parece que el proceso de calcificación es ini- No todos los osteoblastos se designan para convertirse en
ciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz osteocitos. Sólo del 10 % al 20 % de los osteoblastos se dife-
de pequeñas vesículas matriciales, de entre 50 nm a 250 nm rencian en osteocitos. Otros se transforman en células inac-
de diámetro limitadas por la membrana. Las vesículas contie- tivas y se convierten en células de revestimiento del endostio
nen gran cantidad de ALP y se secretan activamente sólo du- o periostio (v. fig. 8-8.); no obstante, la mayoría de los osteo-
rante el período en el que la célula produce la matriz ósea. La blastos sufren apoptosis.
función de estas vesículas se comenta más adelante en este ca- Las evaginaciones de los osteoblastos están en contacto
pítulo (pág. 260). con las de otros osteoblastos y osteocitos por medio de
Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico
Tejido óseo
uniones de hendidura.
por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoes-
tratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo Con el microscopio electrónico se ve que los osteoblastos po-
(fig. 8-9). La matriz recién sintetizada no es inmediatamente seen evaginaciones citoplasmáticas muy delgadas que se in-
calcificada. troducen en el osteoide producido por la célula y entran en
Apenas se tiñe, si es que lo hace, en comparación con la contacto con las evaginaciones similares de osteocitos vecinos
matriz madura mineralizada, que es teñida fuertemente por la mediante uniones de hendidura. Esta formación inicial de
eosina. Debido a esta propiedad de tinción de la matriz recién uniones entre un osteoblasto y los osteocitos contiguos (como
así también entre los osteoblastos contiguos) permite que las
CAPÍTULO 8
formada, los osteoblastos parecen estar separados del hueso

por una banda clara. Esta banda representa al osteoide, la ma- células vecinas dentro del tejido óseo se comuniquen.
triz no mineralizada. El citoplasma del osteoblasto se caracteriza por una gran
El citoplasma de los osteoblastos es notablemente basófilo, cantidad de RER y ribosomas libres (fig. 8-10). Esto con-
y el aparato de Golgi, debido a su tamaño, a veces se observa cuerda con su basofilia en la microscopia óptica, como así
como una región clara junto al núcleo. Con la técnica del también con su función en la síntesis de colágeno y proteo-
ácido peryódico-reactivo de Schiff (PAS) en el citoplasma se glucanos para la matriz extracelular. En el aparato de Golgi y
descubren pequeños gránulos y con las técnicas histoquímicas en regiones del citoplasma, hay muchas vesículas con un con-
tenido que consiste, según se presume, en precursores de la
matriz. Estas vesículas corresponden a los gránulos PAS posi-
tivos vistos en la microscopia óptica. Las vesículas matriciales,
EOS BM también producidas por el osteoblasto, parecen originarse por
un mecanismo diferente, que consiste en la separación de eva-
ginaciones esféricas de la membrana plasmática que quedan
libres en la matriz. Otros orgánulos celulares incluyen mito-
condrias en forma de bastón abundantes y cuerpos densos y
lisosomas ocasionales.
Osteocitos
OL
El osteocito es la célula ósea madura y está rodeada por la
matriz ósea que secretó previamente como osteoblasto.
Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el
osteoide o matriz ósea cambia su nombre a osteocito (v. fig.
FIGURA 8-11 ▲ Lagunas de osteocitos con una extensa 8-9). El proceso de transformación de los osteoblastos en os-
red de canalículos. Esta fotomicrografía electrónica de barrido de un teocitos abarca unos tres días. Durante este tiempo, el osteo-
preparado de hueso, incluido en resina con la técnica de grabado ácido,
de un ratón de cuatro meses de edad, muestra una red de canalículos blasto produce una gran cantidad de matriz extracelular (casi
que interconecta tres lagunas de osteocitos (OL) y células del endostio. tres veces su propio volumen celular), reduce su volumen en
En este método, la resina llena los espacios de la laguna de osteocitos, casi un 70 % en comparación con el volumen original del
de canalículos, de osteoides y de medula ósea pero no penetra la matriz osteoblasto, disminuye el tamaño y la cantidad de orgánu-
mineralizada ósea. Se suele utilizar ácido fosfórico para eliminar el mine- los y desarrolla largos procesos celulares que se irradian de su
ral, lo que permite obtener un molde de resina. En la parte superior de la
imagen se observan células de médula ósea (BM) que están separadas cuerpo celular. Cada osteocito desarrolla en promedio alrede-
del tejido óseo por el endostio (EOS). 2 000 X. (Gentileza de la Dra. Lynda dor de 50 procesos celulares. Después de la mineralización de
Bonewald). la matriz ósea, cada osteocitos ocupa un espacio, o laguna,
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que se adapta a la forma de la célula. Los osteocitos extienden de realizar los cortes del hueso. En estos casos, el núcleo puede
sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos ser el único elemento característico observable. En muestras
en la matriz (fig. 8-11). Se comunican mediante estas evagi- booksmedicos.org
bien conservadas, los osteocitos exhiben menos basofilia ci-
toplasmática que los osteoblastos, pero son pocos los detalles
243
naciones con los osteocitos vecinos y las células de revesti-
miento óseo, a través de las uniones de hendidura formadas adicionales que pueden verse (lámina 12, pág. 267).
CAPÍTULO 8
por la familia de conexinas que se expresan en el tejido óseo. Los osteocitos son células metabólicamente activas y mul-
Los osteocitos también pueden comunicarse en forma indi- tifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas apli-
recta con los osteoblastos, las células endoteliales del sistema cadas al hueso.
vascular de la médula ósea, los pericitos de los vasos sanguí-
En el pasado, los osteocitos se consideraban células pasivas
neos y con otras células distantes a través de la expresión de responsables únicamente del mantenimiento de la matriz
diversas moléculas de señal, como el óxido nítrico y los trans- ósea. Descubrimientos recientes muestran que los osteocitos
portadores de glutamato. Además de la comunicación típica son células metabólicamente activas y multifuncionales. In-
Tejido óseo
célula a célula (uniones de hendidura que se comentaron en el tervienen en el proceso de mecanotransducción, en el cual
cap. 5, pág. 143 a 146), los procesos de osteocitos contienen estas células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al
hemiconductos (la mitad sin contraparte de los conductos hueso. La disminución de los estímulos mecánicos (p. ej.,
de uniones de hendidura) que proporcionan comunicación inmovilidad, debilidad muscular, ingravidez en el espacio)
entre las células y la matriz extracelular. provoca la pérdida ósea, mientras que el aumento de estos
En los cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) estímulos promueve la formación de hueso.
los canalículos y sus evaginaciones no se logran observar. En Debido a la poca flexibilidad ósea, las fuerzas mecánicas
cambio, en los preparados de hueso realizado con el método aplicadas (p. ej., al fémur o a la tibia durante la marcha) cau-
de desgaste, los canalículos son muy visibles (lámina 11, pág. san el flujo de líquido intersticial de los canalículos y lagu-
265). Los osteocitos son generalmente más pequeños que sus nas hacia el lado comprimido del hueso. El movimiento del
precursores por la cantidad reducida de citoplasma perinu- líquido intersticial a través del sistema canalicular genera un
clear. Con frecuencia, en los preparados microscópicos de ru- potencial eléctrico transitorio (potencial de flujo) en el mo-
tina la célula está muy distorsionada por la retracción y otros mento en que se aplica la fuerza. El potencial de flujo abre los
artefactos, producto de la descalcificación de la matriz antes conductos de calcio dependientes del voltaje en las membra-
RER
MM
L
OL G
RER
M
OL
RER
M
OL
OL M
a b c
FIGURA 8-12 Fotomicrografías electrónicas de osteocitos en tres estados funcionales diferentes. a. Osteocito relativamente
latente que sólo contiene unas pocas cisternas de RER y mitocondrias (M) escasas. La célula ocupa prácticamente toda la laguna en la que se encuentra;
las flechas señalan los sitios donde las evaginaciones citoplasmáticas se extienden dentro de los canalículos. La mayor parte de los cristales de hidroxi-
apatita han desaparecido de la matriz, que habitualmente está mineralizada (MM), pero todavía pueden verse algunos en el espacio pericelular. Los
cristales de hidroxiapatita ocultan las otras sustancias del espacio pericelular. La banda oscura que marca los límites de la laguna es la lámina osmiófila
(OL). 25 000 X. b. Osteocito formativo que contiene más cantidad de RER y un aparato de Golgi (G) más grande. De igual importancia es la presencia de
una pequeña cantidad de osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna. En el osteoide se ven las siluetas de fibrillas colágenas (flechas) aún no
mineralizadas. La laguna de osteocitos formativos no está limitada por una lámina osmiófila. 25 000 X. c. Osteocito resolutivo que posee una cantidad
abundante de RER, un gran aparato de Golgi, mitocondrias (M) y lisosomas (L). El espacio pericelular carece de fibrillas colágenas y puede contener un
poco de material floculento. La laguna de los osteocitos resortivos está limitada por una lámina osmiófila (OL) menos obvia. 25 000 X.
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Adipocito
Unión de hendidura
Prolongación
citoplasmática
Matriz ósea
a
Tejido óseo
Membrana citoplasmática
Lípidos
Lámina externa
Unión de hendidura
CAPÍTULO 8
b
FIGURA 8-13 Fotomicrografías electrónicas de células de revestimiento óseo. a. El citoplasma de una célula de revestimiento
óseo ubicada en la superficie de una trabécula de hueso maduro, está muy adelgazado y contiene poca cantidad de RER y ribosomas libres. Entre dos
células contiguas se ve una unión de hendidura. Además, las evaginaciones citoplasmáticas que atraviesan la matriz ósea no mineralizada (osteoide)
son muy visibles. En la foto también aparece un adipocito de la médula ósea. 8 900 X. (Reproducido con autorización de Miller SC, Bowman BM, Smith
JM, Jee WS. Characterization of endosteal bone-lining cells from fatty marrow bone sites in adult beagles. Anat Rec 1980; 198: 163–173). Rectángulo
en color. Fotomicrografía óptica de gran aumento de una trabécula ósea similar, teñida con H&E, que se muestra con fines de orientación. Las células
de revestimiento óseo (células del endostio) en la superficie de la trabécula están señaladas por las flechas. 350 X. b. Fotomicrografía electrónica de
parte del citoplasma de dos células de revestimiento óseo vistas con gran aumento. La unión de hendidura se ve bien en donde las dos células entran
en contacto estrecho. En la parte superior de la foto aparece parte de un adipocito; son muy obvios sus lípidos, su delgado reborde de citoplasma, su
membrana plasmática y su lámina externa. 27 000 X.
nas de los osteocitos, sobre las que fluye el líquido tisular. Los también tiene cilios primarios (v. cap. 5, pág. 122-124 para
aumentos resultantes en el calcio intracelular, la adenosina tri- más detalles de la estructura y su función) que pueden inter-
fosfato (ATP), la concentración de óxido nítrico y la síntesis venir en la sensibilidad mecánica y la señalización molecular.
de la prostaglandina E2 (PGE2), alteran la expresión de los Un osteocito responde a una fuerza mecánica reducida al
genes c-fos y cox-2 responsables de la formación de hueso. La secretar metaloproteinasas de la matriz (MMP). El espacio
fuerza de cizallamiento del flujo de líquido también induce la vacío que rodea los osteocitos es el resultado de la degradación
apertura de los hemiconductos que permiten la liberación de enzimática de la matriz ósea por las MMP. El aumento de la
moléculas intracelulares acumuladas hacia el espacio extrace- fuerza mecánica activa los mecanismos moleculares similares
lular de los canalículos. Además, la expresión del gen IGF-1 a los encontrados en los osteoblastos productores de matriz
genera un aumento de la producción de si mismo, que pro-
ósea. Por lo tanto, los osteocitos son responsables del remode-
mueve la conversión de células osteoprogenitoras en osteo-
lado reversible de su matriz ósea pericanalicular y perilagunar.
blastos. Por lo tanto, las regiones óseas sobre las que se aplica
Este proceso se denomina remodelado osteocítico.
más fuerza, son las que tendrán una mayor deposición de
hueso nuevo. Estudios recientes indican una posible función Los osteocitos aparecen en estados funcionales diferentes
del cilio primario para detectar el flujo de líquido intersticial durante el remodelado osteocítico de su microambiente
dentro de la laguna. Al igual que en otras células, el osteocito perilagunar y pericanalicular.
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• Osteocitos formativos, que exhiben indicios de forma-
ción de matriz y presentan ciertas características similares
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a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el apa-
rato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide
245
en el espacio pericelular dentro de la laguna (fig. 8-12b).
CAPÍTULO 8
• Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formati-
vos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo
endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado.
Además, los lisosomas son bien visibles (fig. 8-12c). La de-
gradación ósea por las MMP secretadas por los osteocitos
de resorción, antes se llamaba osteólisis osteocítica. El
concepto actual de remodelado osteocítico es que la fun-
Tejido óseo
ción lítica de los osteocitos es responsable de la homeosta-
sis del calcio y de los iones fosfato.
Los osteocitos son células de larga vida y su muerte podría
atribuirse a la apoptosis, a la degeneración/necrosis, a la se-
nescencia (vejez) o a la actividad de remodelado óseo por los
osteoclastos. La vida media natural de los osteocitos en los
seres humanos se estima en alrededor de 10 años a 20 años.
El porcentaje de osteocitos muertos en el hueso aumenta con
la edad, desde el 1 % al nacer hasta el 75 % en la octava dé-
cada de la vida. Se plantea la hipótesis de que cuando la edad
de un individuo excede el límite superior de la vida útil de los
osteocitos, estas células pueden morir (senescencia) y sus la-
gunas y canalículos pueden llenarse con tejido mineralizado.
FIGURA 8-14 ▲ Fotomicrografía de un osteoclasto sobre Células de revestimiento óseo

una espícula ósea. En esta muestra teñida con la técnica de Mallory, Las células de revestimiento óseo derivan de los osteoblas-
puede verse una espícula de cartílago calcificado (coloreada de azul
pálido) con una cubierta de tejido óseo (teñido de azul oscuro). Un os- tos y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando.
teoclasto en el lado izquierdo de la espícula ha reabsorbido tejido óseo En los sitios en los que no se está produciendo remodelado
y ahora está en una depresión (laguna de Howship) de la superficie es- del tejido óseo, las superficies óseas están revertidas por una
picular. La estrecha zona clara que hay entre el osteoclasto y la espícula
corresponde al borde festoneado de la célula. Las flechas en la superficie capa de células aplanadas con poco citoplasma y escasos orgá-
que no crece señalan el citoplasma de las células de revestimiento óseo nulos más allá de la región perinuclear (fig. 8-13a). Estas cé-
(células osteoprogenitoras) inactivas. Por el contrario, en el lado opuesto lulas se llaman simplemente células de revestimiento óseo.
de la espícula se está formando tejido óseo, como lo delata la presencia Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies
de osteoblastos activos en la superficie y de osteocitos rodeados de ma-
triz recién formada justo debajo. 550 X.
externas del hueso reciben el nombre de células del perios-
teo y las que tapizan las superficies internas con frecuencia
La microscopía electrónica ha revelado osteocitos en varios se denominan células del endostio (v. fig. 8-8). En los sitios
estados funcionales relacionados con el proceso de remode- donde las evaginaciones de las células de revestimiento óseo
lado osteocítico. De hecho, existen indicios histológicos y entran en contacto entre sí hay uniones de hendidura.
microrradiológicos (aumento de las lagunas y disminución de Las células revestimiento óseo constituyen una población ce-
la radiodensidad) acerca de la capacidad de los osteocitos para lular que deriva de los osteoblastos. Se cree que intervienen
remodelar la matriz ósea circundante. Como se mencionó en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteo-
antes, los osteocitos pueden modificar su microambiente (el citos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan
volumen de sus lagunas o el diámetro de sus canalículos) en el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso.
respuesta a estímulos ambientales. Dado que el área de su- Estas nociones provienen de la observación de que los proce-
perficie de las lagunas y canalículos dentro del hueso es varias sos celulares de las células de revestimiento óseo se extienden
veces más grande que el área de superficie del hueso mismo, la dentro de los canalículos del hueso contiguo (v. fig. 8-13b)
eliminación de cantidades minúsculas de matriz mineralizada y se comunican por medio de uniones de hendidura con las
por cada osteocito tendría efectos significativos sobre las con- evaginaciones de los osteocitos. En estos aspectos, las células
centraciones de calcio y fosfatos en la circulación. de revestimiento óseo se parecen un poco a los osteocitos.
Con el uso de microscopios electrónicos, se han identifi-
cado tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de Osteoclastos
ellos con una morfología característica: La función del osteoclasto es la resorción ósea.
• Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un Los osteoclastos son células multinucleadas grandes que
aparato de Golgi muy reducido (fig. 8-12a). Una lámina aparecen en los sitios donde ocurre la resorción ósea. Están
osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de
vista cercanamente opuesta a la membrana celular. resorción (fig. 8-14). Como resultado de la actividad de los
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NoP (CFU-G)
246 MoP (CFU-M) SF

M-C , TN
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F,
IL
c-fos
RANKL
NF-KB soluble
Linfocito
Precursor
Célula progenitora Células progenitoras de osteoclastos T activado
Célula
mieloide común de granulocitos/monocitos
RANK del estroma
(CMP, CFU-GEMM) (GMP, CFU-GM)
Célula
RANKL del estroma
OPG
Osteoclasto inactivo Osteoblastos

Osteoclastos resortivos
Tejido óseo
FIGURA 8-15 ▲ El origen de los osteoclastos. Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenitoras de granulocitos/monocitos (GMP,
CFU-GM), que provienen a partir de células progenitoras mieloides comunes multipotenciales (CMP, CFU-GEMM). Las células GMP también dan origen a
los linajes de granulocitos y monocitos en la forma de células progenitoras de neutrófilos (NoP, CFU-G) y progenitoras de los monocitos (MoP, CFU-M). La
formación de osteoclastos se produce en asociación estrecha con las células del estroma de la médula ósea, que secretan el factor estimulante de colo-
nias de monocitos (M-CSF), factor de necrosis tumoral (TNF) y varias interleucinas (IL). Los precursores del osteoclastos expresan c-fos, NFkB y moléculas
receptoras llamadas RANK (receptor activador del factor nuclear kB). La señal generada por la interacción del receptor RANK con la molécula ligando de
RANK (RANKL) es esencial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos. Durante la inflamación, los linfocitos T producen moléculas RANKL tanto
solubles como unidas a la membrana, lo que aumenta la resorción ósea. La osteoprotegerina (OPG) puede bloquear estos mecanismos. Debe tenerse
CAPÍTULO 8
en cuenta que los linfocitos T activados pueden estimular la formación de osteoclastos mediante la producción de moléculas RANKL tanto unidas a la
membrana como solubles.
osteoclastos, se forma una excavación llamada laguna de re- gando de RANK (RANKL) que se produce y se expresa en la
sorción (laguna de Howship) que se puede observar en el superficie celular del estroma (fig. 8-15). El mecanismo de
hueso directamente bajo el osteoclasto. La célula no sólo es vi- señalización RANK-RANKL es esencial para la diferenciación
sible por su gran tamaño, sino también por su notable acido- y maduración de los osteoclastos. RANK-RANKL es esen-
filia. También exhibe una reacción histoquímica intensa para cial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos.
la fosfatasa ácida debido a los numerosos lisosomas que con- De modo alternativo, durante la inflamación, los linfocitos T
tiene. Una de estas enzimas, la fosfatasa ácida resistente al activados pueden producir moléculas de RANKL, tanto uni-
tartrato (TRAP), que pesa 35 kDa y contiene hierro, se utiliza das a la membrana como solubles. Por lo tanto, los procesos
en clínica como un indicador de la actividad y diferenciación inflamatorios pueden estimular la resorción ósea mediada por
de los osteoclastos. osteoclastos. Esta vía puede ser bloqueada por la osteoprote-
Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenito- gerina (OPG), que funciona como un receptor “señuelo” para
ras hematopoyéticas mononucleares bajo el efecto de múl- RANKL. La falta de ligando disponible afecta el mecanismo
tiples citocinas. de señalización de RANK-RANKL y actúa como un inhi-
A diferencia de lo que se creía antes, los osteoclastos no están bidor poderoso de la formación de osteoclastos. Los osteo-
relacionados con los osteoblastos. Derivan de la fusión de cé- blastos son los productores principales de la OPG, que está
lulas progenitoras hematopoyéticas mononucleares, células regulada por muchos reguladores metabólicos óseos, como la
progenitoras de granulocitos/macrófagos (GMP, CFU-GM) IL-1, el TNF, el TGF-b y la vitamina D. La PGE2 es se-
que dan origen a los linajes de granulocitos y de monocitos cretada por osteocitos estresados y estimula la producción de
(v. fig. 10-19). La formación de osteoclastos se produce en RANKL; sin embargo, los osteoblastos activos en la región de
asociación estrecha con las células del estroma de la médula deposición ósea producen la OPG que inactiva el RANKL.
ósea. Estas células secretan citocinas esenciales para la dife- Por lo tanto, las regiones donde los osteoblastos depositan
renciación, tanto de los osteoclastos como de los macrófagos, hueso nuevo tendrán poca o ninguna actividad osteoclástica
a partir de células progenitoras GMP, que incluyen el factor en contraste con las regiones circundantes con mayor acti-
estimulante de colonias de monocitos (M-CSF), el TNF y vidad osteoclástica. Todas las sustancias que promueven el
varias interleucinas. En un principio, las células predestina- remodelado óseo por diferenciación de los osteoclastos y la
das a convertirse en osteoclastos (precursores osteoclásticos) resorción ósea actúan a través del sistema OPG/RANKL en
expresan dos importantes factores de transcripción, c-fos y la médula ósea. Tanto la OPG como el RANKL se detectan
NFkB; más tarde, una molécula receptora llamada receptor en una forma libre en la sangre y sus concentraciones pueden
activador del factor nuclear k B (RANK) se expresa en su medirse con fines de diagnóstico y para monitorizar el trata-
superficie. El receptor RANK interactúa con la molécula li- miento de muchas enfermedades óseas.
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del aumento de la extensión de la superficie para la exo-
citosis de enzimas hidrolíticas y la secreción de protones
B booksmedicos.org
por las bombas dependientes de ATP, al igual que para la
endocitosis de los productos de degradación y los detritos
247
óseos. El borde festoneado se tiñe con menos intensidad
CAPÍTULO 8
que el resto de la célula y, a menudo, aparece como una
banda de luz contigua al hueso en el sitio de resorción (v.
fig. 8-14). Con el microscopio electrónico, los cristales de
RF hidroxiapatita de la matriz ósea se ven entre los procesos
del borde festoneado (fig. 8-16). En el interior del borde
festoneado y en las proximidades hay una gran cantidad
de mitocondrias y lisosomas. Los núcleos se encuentran
Tejido óseo
normalmente en el región de la célula más alejada de la
superficie ósea. En esta misma región se ven cisternas de
RER, abundantes dictiosomas del aparato de Golgi y mu-
chas vesículas.
• Zona clara (zona de sellado), un perímetro de citoplasma
en forma de anillo contiguo al borde festoneado que de-
limita la superficie ósea en resorción. En esencia, la zona
* * clara es un compartimento a la altura del borde festoneado

donde se produce la resorción y degradación de la matriz.
Contiene abundantes microfilamentos de actina pero bá-
sicamente carece de otros orgánulos. Los microfilamentos
de actina están dispuestos en una estructura en forma de
anillo rodeada en ambos lados por proteínas fijadoras de
actina, como la vinculina y la talina (fig. 8-17). La mem-
brana plasmática a la altura de la zona clara contiene mo-
léculas de adhesión célula-matriz extracelular que son
responsables de proporcionar un sello hermético entre la
membrana celular y la matriz ósea mineralizada. Varias
M M clases de receptores extracelulares de integrinas (es decir,
M receptor ayb3 para vitronectina, receptor a2b1 para colá-
M
M geno tipo I o receptor ayb1 para vitronectina/fibrinógeno)
M
contribuyen a mantener el sello hermético.
FIGURA 8-16 Fotomicrografía electrónica de un os-
teoclasto. Esta fotomicrografía muestra un segmento de la superficie
• Región basolateral, que interviene en la exocitosis del
material digerido (v. fig. 8-17). Las vesículas de transporte
de un hueso (B) y una porción de un osteoclasto que está en contacto
estrecho con el tejido óseo que ha sufrido una digestión parcial. En el
que contienen material óseo endocitado y degradado a la
frente de resorción (RF) el osteoclasto exhibe numerosos repliegues de altura del borde festoneado, se fusionan aquí con la mem-
la membrana plasmática. Cuando se ve con el microscopio óptico, estos brana celular para liberar su contenido. Dentro de estas
repliegues aparecen como un borde festoneado. Si el plano de corte es vesículas se ha encontrado TRAP, lo que indica su papel
paralelo a los repliegues (asteriscos), entonces se ve una amplia extensión en la fragmentación del material incorporado por endo-
de citoplasma no especializado. El citoplasma del osteoclasto contiene
abundantes mitocondrias (M), muchos lisosomas y un aparato de Golgi citosis.
prominente, todos los cuales están vinculados desde el punto de vista
funcional con la resorción y la degradación de la matriz ósea. En la parte Los osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la libe-
superior de la foto se ven algunas de las fibrillas colágenas; las flechas ración de protones e hidrolasas lisosómicas hacia el mi-
señalan los sitios en los que son visibles las bandas transversales con una croambiente restringido del espacio extracelular.
periodicidad de 68 nm. 10 000 X.
Algunas, si no la mayoría, de las vesículas del osteoclasto son
los lisosomas. Sus contenidos se liberan en el espacio extra-
Los osteoclastos de formación reciente sufren un proceso celular de las hendiduras que hay entre los pliegues citoplas-
de activación para convertirse en células capaces de reali- máticos del borde festoneado, un claro ejemplo de enzimas
zar la resorción ósea. lisosómicas que funcionan fuera de la célula. Una vez libe-
radas, estas enzimas hidrolíticas, que incluyen la catepsina K
El osteoclasto recién formado tiene que activarse para conver-
(una cisteína proteasa) y las metaloproteinasas de la matriz,
tirse en una célula de resorción ósea. Durante este proceso,
degradan el colágeno y otras proteínas de la matriz ósea.
se torna muy polarizado. Cuando resorben hueso en forma
Sin embargo, antes de que pueda producirse la digestión, la
activa, los osteoclastos exhiben tres regiones especializadas:
matriz ósea tiene que descalcificarse a través de la acidificación
• Borde festoneado, que es la porción de la célula en con- de la superficie ósea, que inicia la disolución de la matriz mi-
tacto directo con el hueso. Contiene abundantes pliegues neral. El citoplasma del osteoclasto contiene anhidrasa car-
profundos de la membrana plasmática que forman estruc- bónica II, la cual produce ácido carbónico (H2CO3) a partir
turas del tipo de las microvellosidades y son responsables de dióxido de carbono y agua. A continuación, el ácido car-
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TABLA 8-1 Reseña de las características de osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.
Características Osteoblasto Osteocito Osteoclasto
Ubicación Superficie ósea; cono de cierre Lagunas y canalículos de la matriz Superficie ósea; cono de corte
de los conductos de resorción ósea de conductos de resorción
Porcentaje celular .5 % ~95 % .1 %
total en el hueso
Función Depósitos de la matriz ósea; ini- Mantiene la matriz ósea; detecta Resorción ósea por hidrólisis
cia la mineralización mediante la tensión mecánica; regula la ho- enzimática de la matriz ósea
la liberación de vesículas matri- meostasis de calcio y fosfato mineralizada
ciales
Tejido óseo
Morfología celular Células mononucleares, cúbicas Célula mononuclear pequeña y ova- Célula multinuclear grande; ci-
o poligonales; citoplasma basó- lada; citoplasma pálido; procesos toplasma acidófilo; borde fes-
filo; Golgi negativo celulares extensos toneado; laguna de Howship
subyacente
Células precursoras Célula osteoprogenitora Osteoblasto Células hematopoyéticas (GMP,
CFU-GM)
Procesos de diferen- CBFA1 (RUNX2); IGF-1 Se desconocen los procesos de se- c-fos; NF-kB; señalización
ciación/factores de lección desde los osteoblastos RANK-RANKL
CAPÍTULO 8
transcripción
Principales recepto- RANKL, receptores de PTH RANKL, receptores de PTH RANK, receptores de calcito-
res hormonales/ nina; receptores de fosfatasa
reguladores resistente al tartrato (TRAP)
Expectativa de vida Semanas (~12 d) Años (~10–20 a) Días (~3 d)
Marcadores bioquí- Osteocalcina; sialoproteína ósea Proteína de la matriz de dentina 1 Fosfatasa resistente al tar-
micos (BSP-2) (DMP-1); podoplanina (proteína trato (TRAP); catepsina K;
E11); esclerostina; factor de creci- metaloproteinasa matricial 9
miento fibroblástico 23 (FGF-23) (MMP-9)
CBFA1, factor fijador central alfa 1; GMP/CFU-GM, célula progenitora de granulocitos/macrófagos; IGF-1, factor de crecimiento similar a la insulina 1;
HPT, hormona paratiroide; RANK, receptor activador del factor nuclear kB; RANKL, molécula ligando de RANK; RUNX2, factor de transcripción 2 relacio-
nado con runt.
HCO32
Exocitosis
del material
digerido
HCO32 Cl2
Anhidrasa carbónica
FIGURA 8-17 ▲ Representación Lisosomas CO2 1 H2O
esquemática de un osteoclasto. En
Filamentos H2CO3
este diagrama se ilustra la estructura del
de actina
osteoclasto con sus tres regiones: borde
H1
festoneado, zona clara y región basolateral. Vinculina,
Zona clara
Debe observarse que la zona clara contiene talina
una abundancia de microfilamentos orga-
Receptores
nizados en una estructura anular rodeada
de integrinas avb3 Borde festoneado
en ambos lados por proteínas ligadoras
de actina, como la vinculina y la talina. La Canal de cloro
membrana celular en la región de la zona Cl2
clara contiene moléculas de adhesión célu- H1
at Bomba de protones
C
las-matriz extracelular (integrinas) que for- epsina

ro
tei
nas
K op dependiente de ATP
man un sello apretado entre la membrana Metaloprot e í n as d
e la matriz m e t a l l
plasmática y la matriz ósea mineralizada. En

el texto se describen los mecanismos para
el transporte de protones y cloro.
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Centro Osteoblasto
de osificación
Tejido conjuntivo
mesenquimatoso
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Osteoide 249
Osteocito
Células
CAPÍTULO 8
osteoprogenitoras
Matriz ósea
mesenquimatosas
recién calcificada
Osteoide
a Osteoblasto b
Tejido óseo
Vaso Osteoblasto
sanguíneo Placa de hueso
compacto
Cordones
de hueso reticular Hueso esponjoso
que contiene
Osteoclasto médula
Células Periostio
endosteales
c d
FIGURA 8-18 ▲ Osificación intramembranosa. a. En el tejido conjuntivo mesenquimático aparece un centro de osificación. Se compone
de una aglomeración de células osteoprogenitoras, derivadas de células mesenquimatosas, que además se diferencian en células óseas secretoras, los
osteoblastos. Comienzan a depositar la matriz ósea mineralizada, el osteoide. b. Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación
y continúan secretando osteoide hacia el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide sufre la mineralización y los osteoblastos
atrapados se convierten en osteocitos. Los osteocitos exhiben procesos que se comunican entre sí y con los osteoblastos. c. El tejido recién formado
tiene una estructura microscópica de un hueso inmaduro (entretejido) con cordones gruesos revestidos por osteoblastos y células endosteales. d. El
posterior crecimiento y remodelado del hueso produce la sustitución del tejido óseo por capas interiores y exteriores de hueso compacto con hueso
esponjoso entre ellas. Los espacios entre los cordones quedan ocupados por células de la médula ósea que llegan con los vasos sanguíneos. Debe
tenerse en cuenta que un espacio está revestido por células endosteales inactivas y el otro por osteoblastos, osteoclastos y células endosteales, una
indicación del proceso de remodelado activo.
bónico se disocia en bicarbonato (HCO3–) y un protón (H+). siones y vesículas revestidas. Los osteoclastos se observan en
Con la ayuda de las bombas de protones dependientes de los sitios donde se produce el remodelado óseo. (El proceso
ATP, los protones se transportan a través del borde festo- de remodelado se describe con más detalle un poco más ade-
neado, generando un pH bajo (de 4 a 5) en el microambiente lante.) Así, en los sitios donde las osteonas están siendo alte-
de la laguna de resorción. Este ambiente ácido local, creado radas o donde el hueso está experimentando cambios durante
en el espacio extracelular entre el hueso y el osteoclasto, está el proceso de crecimiento, los osteoclastos son relativamente
protegido por la zona clara. Los conductos de cloro, junto abundantes.
con las bombas de protones facilitan la electroneutralidad La hormona paratiroidea (PTH) secretada por las células
de la membrana del borde festoneado (v. fig. 8-17). El exceso principales de la glándula paratiroides, es el regulador más
de bicarbonato se elimina por intercambio pasivo con iones importante de los niveles de calcio y fosfato en el líquido ex-
de cloro a través de proteínas intercambiadoras de cloro- tracelular. Debido a que los osteoclastos no tienen receptores
carbonato ubicadas en la membrana basolateral. de PTH, esta hormona sólo ejerce un efecto indirecto sobre
El medio ácido inicia la degradación del componente mi- los osteoclastos. En cambio, los osteocitos, los osteoblastos y
neral del hueso (principalmente hidroxiapatita) para conver- los linfocitos T tienen receptores para la PTH que activan a la
tirlo en iones de calcio, fosfatos inorgánicos solubles y agua. adenilato ciclasa y se produce el aumento de las concentracio-
Cuando la resorción del tejido óseo se ha completado, los os- nes intracelulares de AMPc. Una exposición con lapsos bre-
teoclastos sufren apoptosis. Estudios recientes indican que ves e corta e intermitentes a la PTH aumenta la masa ósea a
muchos de los fármacos utilizados para inhibir la resorción través de la vía del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc)/
ósea en la osteoporosis (es decir, bisfosfonatos y estrógenos) IGF-1 en osteocitos y osteoblastos. Sin embargo, la exposi-
promueven la apoptosis osteoclástica (cuadro 8-2). ción continua y prolongada a la PTH, aumenta la producción
de RANKL por de los linfocitos T (v. fig. 8-15) y los osteo-
La función de los osteoclastos es regulada por muchos fac-
blastos, lo que conduce a la hiperactividad de los osteoclastos
tores.
y finalmente a la osteoporosis. El estrógeno suprime la pro-
Los materiales digeridos del hueso resorbido, se transportan ducción de RANKL por los linfocitos T. La calcitonina, se-
en vesículas endocíticas por todo el osteoclasto. El contenido cretada por las células parafoliculares de la glándula tiroides,
de las vesículas endocíticas que se originan en el borde festo- tiene el efecto de reducir la actividad de los osteoclastos.
neado se libera en la membrana basal (v. fig. 8-17), que, por Otras moléculas que desempeñan un papel importante en
lo general, está en contacto con los vasos sanguíneos. Por lo la regulación de la actividad de los osteoclastos son la catep-
tanto, en el borde festoneado están presentes muchas depre- sina K, la anhidrasa carbónica II y las proteínas que codifican
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precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso está
formado por un método más sencillo, sin la intervención de
un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Los
huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que
soportan peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osifica-
FORMACIÓN DEL HUESO
ción endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara,

la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación in-
tramembranosa.
La existencia de dos tipos distintos de osificación no im-
plica que el hueso existente sea de membrana o endocondral.
Estos nombres sólo se refieren al mecanismo por el cual se
forma inicialmente un hueso. Debido a la remodelacion que
hueso se produce más tarde, el tejido óseo que inicialmente fue de-
positado por osificación endocondral o intramembranosa se
reemplaza en corto tiempo. El tejido óseo de reemplazo crece
por aposición sobre el hueso preexistente y es idéntico en
ambos casos. Si bien se considera que los huesos largos se for-
Tejido óseo
man por osificación endocondral, en su desarrollo continuo

se verifica la histogénesis tanto del hueso endocondral como
del intramembranoso, siendo este último producto de la acti-
vidad del tejido del periostio (membrana).
Osificación intramembranosa
En la osificación intramembranosa, la formación del hueso
FIGURE 8-19 Corte de una mandíbula que se está for-
CAPÍTULO 8
mando por el proceso de osificación intramembranosa. En esta es iniciada por la acumulación de células mesenquimato-
fotomicrografía se ve un corte de una mandíbula en desarrollo teñida con sas que se diferencian a osteoblastos.
H&E. En esta etapa más o menos temprana del desarrollo, la mandíbula
está compuesta por espículas óseas de formas y tamaños diversos. Las La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los
espículas óseas se anastomosan entre sí para formar cordones que le im- seres humanos se ve alrededor de la octava semana de ges-
parten la forma general al hueso en desarrollo (no hay modelo de cartí- tación dentro del tejido conjuntivo embrionario, el mesén-
lago). Los osteoblastos abundantes que tienen a su cargo el crecimiento quima. Algunas células, alargadas y de tinción pálida migran
de esta región de espículas se ven en la superficie del tejido óseo recién
formado. La porción de las espículas más antigua, que está calcificada, y se acumulan en áreas específicas, células mesenquimato-
contiene osteocitos rodeados de matriz ósea. A la derecha de la foto, sas (p. ej., la región de desarrollo de los huesos planos en
junto a las espículas óseas, el tejido conjuntivo es muy celular y se está la cabeza), donde forman los centros de osificación. Esta
convirtiendo en el periostio inicial. 250 X.
acumulación celular dentro del tejido mesenquimatoso ini-
las bombas de protones (TCIRG1). La insuficiencia de estas cia el proceso de osificación intramembranosa (fig. 8-18a).
proteínas causa osteopetrosis, una enfermedad congénita Las células mesenquimatosas en estos centros de osificación
rara caracterizada por el aumento de la densidad ósea y defec- se alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras.
tos en la función de los osteoclastos. En los individuos con os- Estas células expresan el factor de transcripción CBFA1, que
teopetrosis, los osteoclastos no funcionan en forma adecuada, es esencial para la diferenciación de osteoblastos y para la ex-
lo que hace que los huesos aparezcan densos en la radiogra- presión de los genes necesarios para la osificación tanto intra-
fía; sin embargo, en realidad son muy frágiles y se fracturan membranosa como endocondral. El citoplasma de las células
con facilidad. osteoprogenitoras cambia de eosinófilo a basófilo, y el aparato
Investigaciones recientes indican que los osteocitos sanos Golgi se observa como una región clara muy evidente. Estos
como los que están en proceso de muerte, se pueden comu- cambios citológicos resultan del osteoblasto diferenciado
nicar con los osteoclastos y reclutarlos para el remodelado que, entonces, secreta los colágenos (sobre todo moléculas de
óseo. La muerte de los osteocitos por apoptosis se produce colágeno tipo I), las sialoproteínas óseas, la osteocalcina y los
en los sitios de lesión ósea, generando cuerpos apoptóticos otros componentes de la matriz ósea (osteoide). Los osteo-
que expresan moléculas RANKL. Estas moléculas, actúan a blastos se acumulan en la periferia del centro de osificación
través de la vía de señalización RANK-RANKL, aumentan y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A
la actividad de los osteoclastos (tabla 8-1). medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mi-
neralización y los osteoblastos atrapados se convierten en os-
F ORM A C I Ó N D E L H U E S O teocitos (fig. 8-18b). Dentro de la matriz ósea, los osteocitos
se separan cada vez más unos de otros conforme se produce
El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en en- más matriz, pero permanecen en contacto a través de evagi-
docondral o intramembranosa. naciones citoplasmáticas delgadas. Con el tiempo, la matriz
La distinción entre desarrollo endocondral y intramem- se calcifica y los procesos citoplasmáticos intercomunicados
branoso radica en si un modelo de cartílago sirve como el de los osteocitos quedan contenidos dentro de los canalículos.
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4
CAPÍTULO 8
3
Tejido óseo
1
Centro primario
de osificación
Collar óseo 8
9
10
F O R MA C I Ó N D E L H U E S O
Disco
epifisario
Centro
secundario
de osificación
Cartílago hialino
Cartílago calcificado
Línea epifisaria Hueso
FIGURA 8-20 Representación esquemática del desarrollo de un hueso largo. Las ilustraciones del 1 al 10 son cortes longitudinales
del hueso largo. El proceso comienza con la formación de un modelo de cartílago (1); a continuación se forma un collar óseo subperiosteal (subperi-
condrial) alrededor de la diáfisis del modelo cartilaginoso (2); después, la matriz cartilaginosa de la diáfisis comienza a calcificarse (3). El cartílago calci-
ficado, entonces, es erosionado e invadido por vasos sanguíneos y células de tejido conjuntivo perivascular (4) y se crea una cavidad medular primitiva
en la que quedan restos de espículas de cartílago calcificado en sus extremos proximal y distal. El tejido óseo en ambos extremos de la cavidad medular
en desarrollo constituye la metáfisis. Todavía se sigue formando hueso subperiosteal (5). Puede reconocerse en los preparados histológicos debido a
que no se acompaña de erosión cartilaginosa ni se forma sobre espículas de cartílago calcificado. Vasos sanguíneos y células perivasculares invaden el
cartílago en la epífisis proximal (6) y se forma un centro secundario de osificación (7). En la epífisis distal del hueso aparece otro centro de osificación
(secundario) similar (8) y de ese modo queda formada una placa o disco epifisario entre cada una de las epífisis y la diáfisis. El hueso largo continúa cre-
ciendo y con el tiempo el disco epifisario desaparece (9). Cuando por fin cesa el crecimiento óseo, también desaparece el disco epifisario proximal (10).
En este momento ya no hay separación entre la metáfisis y la epífisis. En donde estaban los discos epifisarios ahora sólo quedan las líneas epifisarias.
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8-18d). Los espacios entre los cordones son ocupados por célu-
las de médula ósea que llegan con los vasos sanguíneos. El tejido
óseo formado por el proceso que se acaba de describir, se conoce
Cartílago como hueso membranoso o intramembranoso.
calcificado
Osificación endocondral
La osificación endocondral también comienza con la prolife-
ración y acumulación de células mesenquimatosas en el sitio
donde se desarrollará el futuro hueso. Bajo la influencia de
los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) y diferentes
proteínas morfogénicas óseas (BMP),(v. pág. 234) las células
mesenquimatosas expresan inicialmente colágeno tipo II y se
diferencian en condroblastos que, a su vez, producen matriz
cartilaginosa.
Hueso Inicialmente, se desarrolla un modelo de cartílago hialino
con la forma general del futuro hueso.
Una vez establecido, el modelo cartilaginoso (una versión en
Tejido óseo
miniatura del hueso definitivo) experimenta crecimiento in-

tersticial y por aposición (lámina 13, pág. 269). El aumento
en la longitud del modelo cartilaginoso se atribuye al cre-
cimiento intersticial. El aumento de espesor se debe, en su
mayor parte, a la adición de matriz cartilaginosa producida
por los nuevos condrocitos diferenciados a partir de la capa
condrogénica del pericondrio que rodea la masa de cartílago.
La ilustración 1 de la figura 8-17 muestra un modelo cartila-
CAPÍTULO 8
ginoso inicial.
La primera señal de osificación es la aparición de una cu-
FIGURA 8-21 Fotomicrografía de una trabécula mixta bierta de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso.
formada durante la osificación endocondral. En este corte teñido En esta etapa, las células del pericondrio en la región media
con la técnica de Mallory-Azan se ve que se ha depositado tejido óseo sobre
del modelo cartilaginoso dejan de producir condrocitos. En
espículas de cartílago calcificado. En el centro de la fotomicrografía las dos
espículas se anastomosan para formar una trabécula. Esta trabécula inicial su lugar, se originan células formadoras de tejido óseo u
todavía contiene restos de cartílago calcificado, como muestra la tinción de osteoblastos. Por ende, el tejido conectivo que rodea esta
color azul claro de la matriz cartilaginosa calcificada en comparación con la porción del cartílago funcionalmente ya no es pericondrio sino
tinción en azul oscuro del hueso. En la parte superior de la espícula, debe que, por su alteración funcional, ahora es conocido como pe-
notarse el osteoclasto solitario (flecha) alineado cerca de la superficie de la
trabécula, donde está por iniciarse el remodelado. 275 X.
riostio. Además, las células dentro de esta capa se diferencian
hacia osteoblastos, por lo que ahora se puede identificar una
Inicialmente, la matriz ósea recién formada aparece en capa osteogénica en el periostio. Como consecuencia de estas
los cortes histológicos como pequeñas espículas y cor- modificaciones se forma una delgada capa de tejido óseo al-
dones de forma irregular. rededor del modelo cartilaginoso (lámina 13, pág. 269). Este
En los cortes histológicos la matriz ósea aparece como pequeñas tejido puede denominarse hueso perióstico o subperióstico,
espículas y cordones de forma irregular, que son características por su ubicación, o hueso intramembranoso, por su meca-
del hueso esponjoso. Algunas de las células osteoprogenitoras se nismo de desarrollo. En el caso de un hueso largo, alrededor
adosan a las espículas formadas inicialmente, se transforman en del modelo cartilaginoso en la porción de la diáfisis del hueso
osteoblastos y producen más matriz (fig. 8-19 y lámina 15, pág. en desarrollo, se forma una cubierta distintiva de tejido óseo
273). Por este proceso, llamado crecimiento por aposición, las subperióstico, llamado collar óseo. El collar óseo se muestra
espículas aumentan de tamaño y se unen en una red trabecular en la ilustración 2 de la figura 8-20.
que adquiere la forma general del hueso en desarrollo. Por medio
Con el establecimiento del collar óseo perióstico, los con-
de su actividad mitótica continua, las células osteoprogenitoras
drocitos en la región media del modelo cartilaginoso se
mantienen su cantidad y, por lo tanto, proporcionan una fuente
hipertrofian.
constante de osteoblastos para el crecimiento de las espículas
óseas. Los nuevos osteoblastos, a su vez, establecen la matriz A medida que los condrocitos aumentan de tamaño, la ma-
ósea en capas sucesivas, dando lugar a hueso inmaduro (fig. triz cartilaginosa circundante se resorbe, formando delgadas
8-18c). Este hueso inmaduro, que se comenta en la pág. 238, placas de cartílago irregulares entre las células hipertrófi-
se caracteriza internamente por tener espacios interconectados cas. Estas células comienzan a sintetizar fosfatasa alcalina; al
que contienen tejido conjuntivo y vasos sanguíneos. Con mayor mismo tiempo, la matriz cartilaginosa circundante se calci-
crecimiento y remodelado posteriores, se produce la sustitución fica (v. ilustración 3 de la fig. 8-20). La calcificación de la ma-
de hueso inmaduro por hueso compacto en la periferia y hueso triz cartilaginosa no debe confundirse con la mineralización
esponjoso en el centro del hueso recientemente formado (fig. que se produce en el tejido óseo.
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Zona de cartílago
CAPÍTULO 8
resorbido
Tejido óseo
Zona
de proliferación
Zona de hipertrofia
Espículas cartilaginosas
Zona de cartílago calcificado
Zona de resorción
Médula
ósea
Osteoclastos
Osteoblastos
Hueso
Cartílago calcificado
Osteocitos
Osteoide
FIGURA 8-22 Corte longitudinal a lo largo del lado de la diáfisis del disco epifisario de un hueso metacarpiano fetal. La
fotomicrografía de la derecha muestra una formación ósea activa en el lado de la diáfisis del disco epifisario. La zonificación es evidente en esta muestra
teñida con H&E (180 X), ya que los condrocitos sufren divisiones, hipertrofia y, finalmente, apoptosis, dando espacio a las células invasoras de formación
ósea. En la ilustración de la izquierda, las células de la médula ósea se han eliminado, lo que permite a los osteoblastos, osteoclastos y células endoste-
ales revestir las superficies internas del hueso. Debe tenerse en cuenta que el cartílago calcificado (azul) está presente en las espículas óseas.
La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las medular. Las células madre hematopoyéticas (HSC) también
sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos llegan a la cavidad a través del nuevo sistema vascular y aban-
en el modelo de cartílago. donan la circulación para dar origen a la médula ósea que
Con la muerte de los condrocitos, gran parte de la matriz se incluye todos los linajes de células sanguíneas. A medida que
degrada y las lagunas vecina confluyen para formar una cavi- el cartílago calcificado se degrada y se elimina parcialmente,
dad cada vez más grande. Mientras se producen estos fenó- quedan restos con el aspecto de espículas irregulares. Cuando
menos, uno o varios vasos sanguíneos proliferan a través del las células osteoprogenitoras se adhieren en forma aposicio-
delgado collar óseo en la diáfisis para vascularizar la cavidad nal a las espículas residuales de cartílago calcificado, se con-
(v. ilustración 4 de la fig. 8-20). vierten en osteoblastos y comienzan a sintetizar tejido óseo
(osteoide) que se deposita sobre el armazón espicular. Por lo
Las células madre mesenquimatosas migran hacia la cavi- tanto, el hueso formado de esta manera se le denomina hueso
dad junto con los vasos sanguíneos proliferantes. endocondral. Este primer sitio donde comienza a formarse
Las células madre mesenquimatosas que residen en el periostio tejido óseo en la diáfisis de un hueso largo, se llama centro
en desarrollo, migran junto con los vasos sanguíneos invaso- primario de osificación (v. ilustración 5 de la fig. 8-20). La
res y se diferencian en células osteoprogenitoras en la cavidad combinación de tejido óseo, que en un principio sólo es una
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La epífisis crece por proliferación gestación. En la siguiente sección se describe el proceso de
del cartílago epifisario
crecimiento continuo que se extiende hasta la edad adulta
254 temprana. booksmedicos.org
El crecimiento en longitud de los huesos largos depende de
la presencia de cartílago epifisario.
A medida que la cavidad medular de la diáfisis se agranda

(v. ilustración 6 de la fig. 8-20), pueden reconocerse distin-
tas zonas de cada extremo de la cavidad. El remanente tejido
cartilaginoso, es denominado cartílago epifisario, muestra
zonas bien definidas, como se ilustra en la figura 8-22 y en
la lámina 14, pág. 271. Durante la osificación endocondral,
el cartílago avascular se reemplaza gradualmente por tejido
óseo vascularizado. Este reemplazo es iniciado por el factor
de crecimiento endotelial vascular (VEGF) y se acompaña
de la expresión de los genes responsables de la producción
Disco
epifisario del colágeno tipo X y de las metaloproteinasas de la matriz
Región de adición ósea (enzimas responsables de la degradación de la matriz cartilagi-
Tejido óseo
nosa). Las zonas del cartílago epifisario, comenzando desde

Región de resorción ósea
la más distal con respecto al centro de osificación de la diáfisis
y prosiguiendo hacia ese centro, son los siguientes:
Hueso antes Hueso después
del remodelado del remodelado • Zona de cartílago de reserva, en la cual no se comprueba
proliferación celular ni producción activa de la matriz.
FIGURA 8-23 Diagrama del remodelado externo de
• Zona de proliferación, que es contigua a la zona de car-
un hueso. Este diagrama muestra dos períodos en el proceso de cre-
tílago de reserva en dirección a la diáfisis. En esta zona,
los condrocitos sufren mitosis y se organizan en columnas
CAPÍTULO 8
cimiento óseo. A la derecha un corte longitudinal del hueso más joven

(antes del remodelado); a la izquierda se muestra uno de hueso más viejo bien definidas. Estas células son más grandes que las de la
(después del remodelado). Superpuesta en el lado izquierdo de la figura zona de reserva y sintetizan activamente colágeno (sobre
está la silueta del hueso (solo la mitad izquierda) como era antes. El hueso todo de los tipos II y XI) y otras proteínas de la matriz
ahora es más largo pero ha retenido su forma general. Para que un hueso
crezca en largo y retenga su forma general, es necesario que se resorba
cartilaginosa.
tejido óseo en algunas superficies y que se forme en otras, como se indica • Zona de hipertrofia, que contiene condrocitos cuyo ta-
en este diagrama (basado en Ham Aw. Some histophysiological problems maño ha aumentado mucho (hipertróficos). El citoplasma
peculiar to calcified tissues. J. Bone Joint Surg. Am 1952;34:701-728). de estas células es claro debido al glucógeno que normal-
mente acumulan (el cual se pierde durante la preparación
histológica de la muestra). Los condrocitos en esta zona
permanecen metabólicamente activos; continúan la secre-
capa delgada, con el cartílago calcificado subyacente forma lo
ción de colágeno tipo II mientras aumentan la producción
que se conoce como espícula mixta.
Desde el punto de vista histológico, las espículas mix- de colágeno tipo X. Los condrocitos hipertróficos también
tas pueden reconocerse por sus características de tinción. El secretan VEGF, que inicia la invasión vascular. La matriz
cartílago calcificado tiende a ser basófilo, mientras que el del cartílago se comprime para formar bandas lineales
hueso es claramente eosinófilo. Con la técnica de tinción entre las columnas de células de cartílago hipertrofiadas.
de Mallory, el tejido óseo se tiñe de un azul intenso y el • Zona de calcificación del cartílago, en la cual las célu-
cartílago calcificado de un azul pálido (fig. 8-21). Además, las hipertrofiadas empiezan a degenerarse y la matriz se
el cartílago calcificado ya no contiene células, mientras que calcifica. El cartílago calcificado sirve, entonces, como un
en el hueso de reciente formación se pueden observar los os- armazón inicial para la deposición de hueso nuevo. Los
teocitos en la matriz ósea. Estas espículas persisten durante condrocitos situados en la parte más proximal de esta zona
un corto tiempo antes de que se elimine el componente de sufren apoptosis.
cartílago calcificado. El componente óseo remanente de la • Zona de resorción, que es la zona más cercana a la diáfi-
espícula continúa su crecimiento por aposición, aumenta de sis. En este punto, el cartílago calcificado está en contacto
tamaño y se torna más fuerte, o puede sufrir resorción a directo con el tejido conjuntivo de la cavidad medular.
medida que se forman nuevas espículas. En esta zona, los vasos sanguíneos de pequeño calibre y
las células osteoprogenitoras acompañantes invaden la re-
Crecimiento del hueso endocondral gión que anteriormente era ocupada por los condrocitos.
Forman una serie de puntas de lanza que deja el cartílago
El crecimiento del hueso endocondral se inicia en el se- calcificado como espículas longitudinales. En un corte
gundo trimestre de la vida fetal y continúa después del na- transversal, el cartílago calcificado aparece como un panal
cimiento hasta el principio de la vida adulta. de abejas debido a la ausencia de las células cartilaginosas.
Los fenómenos que se acaban de describir corresponden a Los vasos sanguíneos invasores son la fuente de las células
la etapa inicial de la osificación endocondral que se produce osteoprogenitoras, que se diferencian en osteoblastos, las
en el feto, y comienza alrededor de la duodécima semana de células productoras de hueso.
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Líneas de inversión del crecimiento
Cono
de cie
rre
Cono
CAPÍTULO 8
de co
rte
Osteona
nueva
Tejido óseo
Células endósticas
Hueso
mineralizado a
Osteoblastos
Osteoide b
Hueso mineralizado
Osteoblastos
c
Osteoide
Osteoclastos
FIGURA 8-24 Diagrama de una unidad de remodelado óseo. Una unidad de remodelado óseo se compone de un cono de corte
que avanza y un cono de cierre que le sigue. El cono de corte formado por osteoclastos se encarga de perforar el túnel o cavidad de resorción a través
del hueso compacto. Su acción comienza dentro del hueso compacto en la parte izquierda del diagrama (en la zona que corresponde a la sección
a). El cono de corte avanza a lo largo de las osteonas, en la dirección indicada por la flecha, hasta la región correspondiente a la sección d. La sección
d muestra un corte transversal a través del cono de corte revestido por los osteoclastos (células verdes). La cavidad de resorción es el sitio donde se
formará la osteona futura por la acción del cono de cierre, que consiste en los osteoblastos (células púrpuras). Estas células comienzan a depositar
el osteoide sobre las paredes del conducto en laminillas sucesivas. La formación gradual del tejido óseo nuevo rellena la cavidad de resorción. Debe
tenerse en cuenta la deposición del osteoide, profundo con respecto a los osteoblastos visto en las secciones b y c y, en las secciones a y b, la presencia
del hueso mineralizado. Conforme se depositan laminillas óseas sucesivas, el conducto por fin alcanza el diámetro relativamente estrecho del conducto
de Havers maduro bordeado por las células endósticas (células rosa), como las que se muestran en la sección a. La línea de inversión de crecimiento
que aparece en el límite externo de una osteona recién formada representa una frontera entre la actividad resortiva del cono de corte y la matriz ósea
no remodelada por esta actividad.
En las espículas cartilaginosas la formación de tejido óseo fig. 8-20). Más tarde, un centro de osificación epifisario si-
ocurre de la misma manera que se describe para el centro milar es formado en el extremo distal del hueso (v. la ilustra-
de la osificación inicial. ción 8 de la fig. 8-20). Éste también es considerado un centro
Conforme el tejido óseo se deposita en las espículas calcifica- de osificación secundario, aunque aparezca después. Con el
das, el cartílago se reabsorbe y al final queda hueso esponjoso desarrollo de los centros secundarios de osificación, la única
primario. Este hueso esponjoso se reorganiza por actividad os- porción del tejido cartilaginoso que queda del modelo origi-
nal es el cartílago articular en los extremos de los huesos y una
teoclástica y adición de nuevo tejido óseo, adaptando el creci-
placa transversal, llamada disco epifisario, el cual separa las
miento continuo y el estrés físico que se genera sobre el hueso.
cavidades de la epífisis y de la diáfisis (lámina 13, pág. 269).
Inmediatamente después del nacimiento, en la epífisis
proximal aparece un centro secundario de osificación. Los El cartílago del disco epifisario tiene la función de mante-
condrocitos se hipertrofian y se degeneran. Al igual que en la ner el proceso de crecimiento.
diáfisis, la matriz se calcifica y hay invasión local de vasos san- Para que un hueso mantenga sus proporciones y forma única,
guíneos y células osteogénicas provenientes del pericondrio, debe ocurrir un remodelado tanto interno como externo cuando
creando una nueva cavidad medular (v. la ilustración 7 de la éste crece en longitud. La zona de proliferación del disco epifisario
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genera el cartílago sobre el cual se desarrollará el hueso más ade-
lante. En cuanto al proceso de crecimiento, es importante tener
en cuenta lo siguiente:
• El espesor del disco epifisario se mantiene relativamente
constante durante el crecimiento.

• La cantidad de nuevo cartílago producido (zona de proli-
feración) es igual a la cantidad de cartílago resorbido (zona
de resorción).
• El cartílago resorbido es, desde luego, reemplazado por
hueso esponjoso.
El alargamiento del hueso se produce cuando se sinte-
tiza nueva matriz cartilaginosa en el disco epifisario. La pro-
ducción de matriz cartilaginosa empuja la epífisis lejos de la
diáfisis, alargando el hueso. Los eventos que siguen a este cre-
cimiento incremental, son, hipertrofia, calcificación, resor-
ción y osificación, involucran simplemente los mecanismos
por los cuales el cartílago recién formado es sustituido por te-
Tejido óseo
jido óseo durante el desarrollo.

El hueso aumenta su ancho o diámetro cuando el creci-
miento aposicional del nuevo hueso ocurre entre las laminillas
corticales y el periostio. La cavidad de la médula se agranda,
por resorción ósea de la superficie del endostio de la corteza
del hueso. A medida que los huesos se alargan, su remodela-
ción es requerida. Éste se compone de la resorción preferen-
cial en algunas zonas del hueso y la deposición en otras zonas,
CAPÍTULO 8
como se comentó antes y como se ilustra en la fig. 8-23.

FIGURA 8-25 Microrradiografía del corte transversal de
un hueso. Este corte transversal 200 mm de espesor del hueso de un Cuando una persona alcanza su máximo crecimiento, la
varón saludable de 19 años, muestra diversos grados de mineralización producción de cartílago en el disco epifisario finaliza.
en diferentes osteonas. El hueso compacto maduro está reemplazando
Cuando la proliferación de un nuevo cartílago cesa, el cartí-
activamente el hueso inmaduro, que se ve en la superficie perióstica (ar-
riba). El grado de mineralización está reflejado por los tonos claros y oscu- lago que ya se ha producido en el disco epifisario continúa
ros de la microrradiografía. Por lo tanto, las zonas muy claras representan sufriendo los cambios que conducen a la deposición de nuevo
el tejido altamente mineralizado que desvía los rayos X y les impide que hueso hasta que, finalmente, desaparece por completo. En
incidan sobre la película fotográfica. Por el contrario, las zonas oscuras este punto, confluyen las cavidades medulares de la epífisis y
contienen menos mineral y, por ende, son menos eficaces en desviar los
la diáfisis. La eliminación del disco epifisario se conoce como
rayos X. Debe tenerse en cuenta que las laminillas intersticiales (el hueso
más antiguo) son muy claras, mientras que algunas de las osteonas son cierre epifisario. En la ilustración 9 de la figura 8-20, ya no
muy oscuras (éstas son las formadas más recientemente). Los conductos hay cartílago epifisario; en la ilustración 10, ambos cartílagos
de Havers se ven negros porque solo contienen tejidos blandos radio- epifisarios han desaparecido. El crecimiento se ha completado
transparentes. 157 X. (Cortesía de la Dra. Jenifer Jowsey). y el cartílago restante se encuentra sólo en las superficies arti-
CUADRO 8-2 Correlación clínica: osteoporosis

La osteoporosis, que significa literalmente hueso poroso, centraciones de estrógeno están reducidas, la secreción de
es la enfermedad ósea más común y se caracteriza por la estas citocinas se incrementa, generando una mayor activi-
pérdida progresiva de la densidad ósea normal acompañada dad de los osteoclastos que conduce a la intensificación de
por el deterioro de su microarquitectura. Su causa es un la resorción ósea. La osteoporosis es una enfermedad que
desequilibrio entre la resorción ósea mediada por osteoclas- afecta a unos 75 millones de personas en Estados Unidos,
tos y la deposición ósea mediada por osteoblastos, lo que Europa y Japón, entre ellas una tercera parte son mujeres
produce la disminución de la masa ósea, el aumento de la posmenopáusicas y la mayoría de la población de edad
fragilidad de los huesos y el aumento del riesgo de fractura. avanzada. Es la causa de más de 1,3 millones de fracturas
En individuos sanos, la actividad de los osteoclastos está anuales en Estados Unidos.
regulada principalmente por la PTH y en menor medida por Hay tres tipos generales de osteoporosis.
la IL-1 y el TNF. Además, la diferenciación de precursores de • Osteoporosis primaria tipo I, que se produce en mujeres
osteoclastos se encuentra bajo la influencia del M-CSF y la posmenopáusicas. Debido a que este tipo aparece en una
IL-6. Las hormonas femeninas conocidas como estrógenos etapa más temprana de la vida que la de tipo II, su efecto
(especialmente estradiol) inhiben la producción de estas a largo plazo suele ser más grave que la osteoporosis que
citocinas, y por lo tanto, limitan la actividad de los osteoclas- se desarrolla en los años posteriores de la vida.
tos. En las mujeres posmenopáusicas, en quienes las con-
(Continúa en pág. 257)
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CUADRO 8-2 Correlación clínica: osteoporosis (continuación)
CAPÍTULO 8
Tejido óseo
a b
FIGURA C8-2.1 Fotomicrografía electrónica de barrido de hueso trabecular. a. Esta imagen muestra un corte de hueso
trabecular obtenido de un cuerpo vertebral de una persona sana. b. Esta muestra se obtuvo de un cuerpo vertebral de una mujer anciana y
permite comprobar signos importantes de osteoporosis. Debe compararse el patrón de la arquitectura trabecular en la osteoporosis y en el
hueso vertebral normal (Gentileza del Dr. Alan Boyd).
• Osteoporosis primaria tipo II, que ocurre en individuos de embargo, causa un mayor riesgo de enfermedades cardio-
edad avanzada en su séptima u octava década de vida y vasculares adversas, así como un mayor riesgo de cáncer
es la causa principal de morbilidad grave y pérdida funcio- de mama. Los moduladores selectivos de los receptores
nal en este grupo de edades. de estrógeno (SERM), como el raloxifeno, están reempla-
• Osteoporosis secundaria, que surge como resultado del zando lentamente la terapia de estrógeno. Este grupo de
tratamiento con fármacos (es decir, corticosteroides) o agentes farmacológicos se une a receptores de estrógeno y
procesos patológicos que pueden afectar el remodelado actúa como un agonista (que imita la acción del estrógeno)
óseo, incluidas la desnutrición, la inmovilización prolon- en el hueso; en otros tejidos, actúa inhibiendo la acción del
gada, la ingravidez (es decir, con los viajes espaciales) y receptor de estrógeno (que actúa como un antagonista de
las osteopatías metabólicas (es decir, hiperparatiroidismo, los estrógenos). La terapia SERM tiene el mismo efecto
cánceres metastásicos). benéfico que los estrógenos sobre el tejido óseo, pero no
causa los mismos efectos adversos como el estrógeno en
El hueso osteoporótico tiene la estructura histológica otros tejidos (como el aumento del riesgo de cáncer de
normal; sin embargo, hay menos masa tisular (fig. C8-2.1), lo mama). Otros tratamientos no estrógenos comprenden los
que resulta en huesos debilitados que son más propensos bisfosfonatos (es decir, el alendronato y el risedronato), que
a las fracturas después de un traumatismo menor. Las frac- inhiben la actividad osteoclástica mediante la inducción de la
turas de la cabeza y el cuello del fémur (conocidas común- apoptosis de los osteoclastos.
mente como fracturas de cadera), las fracturas de muñeca El tratamiento hormonal en la osteoporosis incluye el uso
y las fracturas por compresión vertebral son lesiones co- de la hormona paratiroidea humana recombinante (es decir,
munes que a menudo incapacitan y confinan a una persona la teriparatida), que tiene la misma acción fisiológica sobre el
mayor a una silla de ruedas. Las personas que sufren fractu- hueso y los riñones que la hormona. En dosis intermitentes,
ras se encuentran en mayor riesgo de muerte, no en forma promueve la formación de hueso mediante el aumento de
directa por causa de la fractura, sino debido a las complica- la actividad osteoblástica y la mejora del espesor del hueso
ciones de la hospitalización a causa de la inmovilización y un trabecular. La liberación de PTH es modificada por el ejerci-
mayor riesgo de neumonía, trombosis pulmonar y embolia. cio físico y depende de la intensidad y duración de éste. El
El tratamiento tradicional de las personas con osteoporosis ejercicio de corta duración y de alta intensidad, y el ejercicio
incluye una mejora de la dieta con suplementos de vitamina de larga duración y de baja intensidad parecieran no tener
D y calcio y ejercicio moderado para ayudar a frenar la pérdida impacto alguno en la secreción de PTH.
ósea. Además de la dieta y el ejercicio, se utiliza el tratamiento En la actualidad, se están estudiando en ensayos clínicos
farmacológico orientado a desacelerar la resorción ósea. nuevos tratamientos que tienen como diana las moléculas
Hasta hace poco, el tratamiento de elección en mujeres de RANK, RANKL y OPG que controlan el desarrollo, el
posmenopáusicas con osteoporosis era la terapia de reem- compromiso, la diferenciación y la función de las células
plazo hormonal con estrógenos y progesterona. Se sabe del linaje de los osteoclastos. Éstos incluyen anticuerpos
que el estrógeno retrasa la resorción ósea, y disminuye así monoclonales neutralizantes contra RANKL (denosumab)
la pérdida de hueso. Los resultados de la Women’s Health que se ha demostrado que reducen la cantidad de os-
Initiative han demostrado que la terapia de reemplazo hor- teoclastos en diferenciación por inhibición de su activación y
monal en efecto puede reducir el riesgo de fracturas; sin supervivencia, con lo cual se impide la resorción ósea.
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CUADRO 8-3 Correlación clínica: factores nutricionales en la osificación
Tanto los factores nutricionales como los hormonales afec- la osteomalacia ya no son un problema importante en las
tan el grado de mineralización ósea. La insuficiencia de comunidades con alimentación adecuada, en muchos países
calcio durante el crecimiento causa raquitismo, un trastorno en vías de desarrollo el raquitismo es una de las enfermeda-
en el que la matriz ósea no se calcifica con normalidad. El des más frecuentes de la infancia.
raquitismo puede ser la consecuencia de cantidades insufi- Además de su efecto sobre la absorción intestinal de calcio, la
cientes de calcio en la dieta o de la falta de vitamina D (una vitamina D también es necesaria para la calcificación normal.
prohormona esteroide), que es necesaria para la absorción
Otras vitaminas que se sabe que actúan sobre el hueso son
de calcio en el intestino. Una radiografía de un niño con
la vitamina A y C. La insuficiencia de vitamina A suprime el
raquitismo avanzado presenta signos radiológicos clásicos:
crecimiento endocondral del hueso, mientras que su exceso
genu valgo (curvatura de concavidad interna de los huesos
produce fragilidad ósea y aumenta la frecuencia de las frac-
largos de los miembros inferiores), deformación torácica o
craneal (a menudo con un aspecto “cuadrático” distintivo). turas de huesos largos. La vitamina C es indispensable para
Si el raquitismo no se trata mientras los niños todavía se la síntesis de colágeno y su deficiencia causa escorbuto. La
encuentran en etapa de crecimiento, las deformidades matriz ósea producida en el escorbuto no se puede calcificar.
esqueléticas y la estatura baja pueden ser permanentes. Otra forma de mineralización ósea insuficiente que se ve con
Tejido óseo
En el adulto, en cambio, la misma insuficiencia nutricional frecuencia en las mujeres posmenopáusicas es el trastorno
o vitamínica produce osteomalacia. Si bien el raquitismo y conocido como osteoporosis (v. cuadro 8-2).
culares de los huesos. En el sitio donde estaba el disco epifi- Durante el desarrollo de osteonas nuevas, los osteosclas-
sario perdura como un vestigio la línea epifisaria, la cual está tos perforan un túnel a través del hueso compacto.
CAPÍTULO 8
compuesta de tejido óseo (v. fig. 8-2). La formación de una osteona nueva en el hueso compacto
implica en un principio la creación de un espacio en forma de
Desarrollo del sistema osteonal (de Havers) túnel, la cavidad de resorción, por actividad de los osteoclas-
Las osteonas normalmente se forman en el hueso com- tos. Esta cavidad de resorción tendrá las dimensiones de la
pacto preexistente. osteona nueva. Cuando los osteoclastos han producido un
túnel cilíndrico de tamaño apropiado por resorción de hueso
El hueso compacto puede adoptar diferentes formas. Se compacto, vasos sanguíneos junto con su tejido conjuntivo
puede formar a partir de hueso esponjoso fetal por depósito circundante ocupan su luz. Conforme se ocupa el túnel, casi
constante de tejido óseo sobre las espículas; puede depositarse de inmediato comienza la nueva formación ósea. Estos dos
directamente como hueso compacto maduro (p. ej., las lami- aspectos de la actividad celular, o sea, resorción osteoclástica y
nillas circunferenciales de un hueso adulto) o podría ser hueso síntesis osteoblástica constituyen una unidad de remodelado
compacto más antiguo compuesto por osteonas y laminillas óseo. La unidad de remodelado óseo consiste en dos partes
intersticiales. El proceso en el cual se forman nuevas osteonas distintas: un cono de corte (también llamado conducto de
se conoce como remodelado interno. resorción) y un cono de cierre (fig. 8-24).
Consideraciones funcionales: regulación hormonal

CUADRO 8-4 del crecimiento óseo.
Otras hormonas además de la PTH y la calcitonina, tienen tismo, cuya característica es un aumento anómalo en la lon-
efectos importantes sobre el crecimiento óseo. Una de ellas gitud de los huesos. La falta o la hipersecreción de la GH en
es la hormona hipofisaria de crecimiento (GH, somatotro- los niños conducen a una detención del crecimiento de los
fina). Esta hormona estimula el crecimiento en general y, en huesos largos y a un enanismo hipofisario. La carencia o la
especial, el crecimiento del cartílago epifisario y del hueso. hiposecreción grave de la hormona tiroidea durante el desa-
Actúa directamente sobre las células osteoprogenitoras y rrollo del feto y del lactante también conducen a una falta de
las estimula para que se dividan y se diferencien. Los con- crecimiento óseo y a enanismo, un trastorno que se conoce
drocitos en los discos epifisarios son regulados por el factor como hipotiroidismo congénito. Cuando la hipersecreción de
de crecimiento similar a la insulina (IGF-I) el cual es produ- GH ocurre en un adulto, los huesos no crecen en longitud
cido principalmente por el hígado en respuesta a la GH. Ade- a causa del cierre de los discos epifisarios. En cambio, se
más de la IGF-I, la insulina y las hormonas tiroideas también comprueba engrosamiento óseo anómalo y agrandamiento
estimulas la actividad de los condrocitos. La hipersecreción selectivo de las manos, pies, mandíbula, nariz y huesos de
(secreción excesiva) en la infancia, causada por un defecto la membrana del cráneo. Esta enfermedad, conocida como
del mecanismo regulador de la secreción de STH o tumor acromegalia, es producida por el aumento de la actividad de
productor de GH en la glándula hipófisis, produce gigan- los osteoblastos en las superficies óseas.
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hueso compacto
cavidad de la médula ósea booksmedicos.org 259
periósito
CAPÍTULO 8
arteria
nutricia
necrosis
a ósea
coágulo
hueso
Tejido óseo
hueso de sangre
compacto
nuevo normal
e b
remodelado hematoma
óseo de fractura
fibrocartílago
hueso
esponjoso formación
del callo
blando
d c tejido de
granulación
callo duro callo blando
FIGURA 8-26 Fractura ósea y etapas del proceso de curación del hueso. a. Un hueso sano visto antes de la fractura. b. La respuesta
inicial a la lesión produce un hematoma de fractura que rodea los extremos del hueso fracturado. Los extremos de los fragmentos de hueso sufren
necrosis. Se desarrolla la reacción inflamatoria aguda y se manifiesta por la infiltración de neutrófilos y macrófagos, la activación de fibroblastos y la
proliferación de capilares. El hematoma de fractura es reemplazado gradualmente por tejido de granulación. c. A medida que el tejido de granulación
se hace mayor, se deposita la matriz fibrocartilaginosa. El fibrocartílago neoformado llena el vacío en el sitio de la fractura produciendo un callo blando.
Esto estabiliza y une los extremos fracturados del hueso. d. Las células osteoprogenitoras del periostio se diferencian en osteoblastos y comienzan a
depositar hueso nuevo en la superficie exterior del callo (proceso intramembranoso) hasta que el hueso nuevo forma una envoltura ósea sobre el callo
blando fibrocartilaginoso. El cartílago en el callo blando se calcifica y es sustituido en forma gradual por el hueso como en la osificación endocondral.
El nuevo depósito de hueso forma un callo óseo duro. El remodelado óseo del callo duro transforma tejido óseo en la estructura lamelar madura con
una cavidad central de médula ósea. El callo duro se sustituye gradualmente por la acción de los osteoclastos y osteoblastos que restaura el hueso a
su forma original.
El extremo del cono de corte está formado por osteoclas- llas óseas sucesivas se depositan desde la periferia hacia el in-
tos que avanzan, y a los que les siguen de cerca un asa capi- terior, el conducto alcanza por fin el diámetro relativamente
lar y pericitos. También contiene muchas células en proceso angosto del conducto osteonal maduro.
de división celular que dan lugar a osteoblastos, pericitos adi-
El hueso compacto maduro contiene sistemas de Havers de
cionales y células endoteliales (se debe recordar que los os-
teoclastos derivan de las células progenitoras hematopoyéticas diferente tamaño y antigüedad.
mononucleares). Los osteoclastos perforan un conducto de El análisis microrradiográfico de una preparación de hueso
unos 200 mm de diámetro. Este conducto establece el diáme- por desgaste revela que los sistemas de Havers más jóvenes ex-
tro del futuro sistema osteonal (de Havers). El cono de corte hiben menos mineralización que los sistemas más viejos (fig.
constituye sólo una pequeña fracción de la longitud de la uni- 8-25). Los sistemas de Havers se someten a una mineraliza-
dad de remodelado óseo; por lo tanto, se ve con una frecuen-
ción secundaria progresiva que continúa (hasta cierto punto)
cia mucho menor que el cono de cierre.
Una vez establecido el diámetro del futuro sistema de Ha- incluso después de que la osteona ha completado su forma-
vers, los osteoblastos empiezan a llenar el conducto mediante ción. La figura 8-25 también ilustra el remodelado interno di-
el depósito de matriz orgánica del hueso (osteoide) en sus pa- námico al que está sometido el hueso compacto. En el adulto,
redes en laminillas sucesivas. Con el tiempo, la matriz ósea de la formación ósea está en equilibrio con la resorción. En una
cada una de las laminillas se mineraliza. Dado que las lamini- persona anciana, la resorción a menudo excede la formación.
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MI N E R A LI Z A C I Ó N B I O L Ó G I C A Y V E S Í C U L A S M AT R I C I A L E S
hueso antiguo
b
callo blando
sitio de fractura
hueso antiguo
hueso antiguo
cartílago
a c
FIGURA 8-27 Fotomicrografía de un hueso largo fracturado en proceso de reparación. a. Esta fotomicrografía de poco aumento
de un preparado teñido con H&E de una fractura ósea de 3 semanas de evolución, muestra los fragmentos del hueso unidos por el callo fibrocartilagi-
Tejido óseo
noso. En esta etapa, el cartílago sufre osificación endocondral. Además, los osteoblastos del periostio intervienen en la secreción de matriz ósea nueva
en la superficie externa del callo. A la derecha de la foto, el callo fibrocartilaginoso está cubierto por periostio, que también sirve como sitio de fijación
para el músculo esquelético. 35 X. b. Más aumento de la región del callo contenida en el rectángulo superior de la foto a que permite ver osteoblastos
que revisten cordones. La mayor parte de la matriz fibrosa y cartilaginosa original en este sitio ya ha sido reemplazada por tejido óseo. El hueso inicial
se deposita en la forma de tejido óseo inmaduro, que luego es reemplazado por hueso compacto maduro. 300 X. c. Más aumento de la región del callo
contenida en el rectángulo inferior de la foto a. Un fragmento de hueso antiguo extraído del sitio de la fractura por el periostio ahora es contiguo al
cartílago. Será eliminado por actividad osteoclástica. El cartílago se calcificará y será reemplazado por trabéculas óseas nuevas como se ve en la foto
b. 300 X.
CAPÍTULO 8
Si este desequilibrio es excesivo, entonces se desarrolla la os- biológica y el hecho de que factores fisicoquímicos son fun-
teoporosis (v. cuadro 8-2). damentales para el proceso, la mineralización biológica es un
fenómeno regulado por células.
M I N E R A L I Z A C I Ó N B I O LÓGICA Y La mineralización comprende la liberación de vesículas
VE SÍ C U L A S M A T R I C I A L ES matriciales hacia la matriz ósea.
En los sitios donde se inicia la mineralización de hueso, car-
La mineralización es un fenómeno extracelular regulado tílago, dentina y cemento, la concentración local de iones
por células. Ca2+ y PO43– en la matriz deben exceder el nivel del umbral
La mineralización se lleva a cabo en la matriz extracelular normal. Varios acontecimientos son responsables de esta mi-
del hueso y del cartílago, y en la dentina, el cemento y el neralización:
esmalte de los dientes. La matriz de todas estas estructuras, • La fijación de Ca2+ extracelular por la osteocalcina y otras
excepto el esmalte, contiene fibrillas colágenas y sustancia sialoproteínas crea una concentración local alta de este ión.
fundamental. La mineralización se produce al mismo tiempo • La concentración alta de Ca2+ estimula los osteoblastos
en las fibrillas colágenas y en la sustancia fundamental que para que secreten fosfatasa alcalina (ALP), que aumenta
las rodea. En el esmalte, la mineralización se produce dentro la concentración local de iones PO43–. La concentración
de la matriz extracelular secretada por el órgano del esmalte. alta de PO43– estimula el aumento adicional de la con-
A pesar de la localización extracelular de la mineralización centración de Ca2+ en donde se iniciará la mineralización.
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• En esta etapa de concentraciones extracelulares altas de ósea, es más complejo. Durante algún tiempo, se ha conocido
Ca2+ y PO43– los osteoblastos liberan pequeñas vesículas que la PTH también puede estimular la formación ósea. En
matriciales (de 50 nm a 200 nm de diámetro) hacia la ma-
triz ósea. Estas vesículas contienen ALP y pirofosfatasa que
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otras palabras, tiene una acción anabólica (aumenta la osi- 261
ficación) en contraste con su acción catabólica que causa la
escinden iones PO43– de otras moléculas de la matriz. resorción ósea. De hecho, en ensayos clínicos en los que se
CAPÍTULO 8
• Las vesículas matriciales que acumulan Ca2+ y escinden administró PTH en dosis subcutáneas intermitentes a mu-
iones PO43– causan un aumento del punto isoeléctrico jeres posmenopáusicas con osteoporosis, han mostrado un
local, lo cual produce la cristalización de CaPO4 en las aumento significativo en la formación ósea y la densidad mi-
vesículas matriciales circundantes. neral de los huesos. Los aumentos en la cantidad de hueso es-
• Los cristales de CaPO4 inician la mineralización de la ma- ponjoso debido al tratamiento con PTH se han mostrado en
triz por formación y depósito de cristales de hidroxiapatita el hueso ilíaco, cuerpos vertebrales y los ejes del radio y fémur
[Ca10(PO4)6(OH)2] en la matriz que rodea a los osteoblas- (v. cuadro 8-2). Los mecanismos probables detrás de esta ac-
Tejido óseo
tos. ción anabólica de la PTH contraria a lo esperado, es posi-
Las vesículas matriciales derivadas de los osteoblastos son ble que esté relacionado con su dosificación. El tratamiento
los factores esenciales que controlan el sitio donde se inicia corto o intermitente con PTH es anabólico; estimula la de-
el depósito del mineral en el osteoide. Una vez que los pri- posición ósea a través de las vías AMPc/IGF-1 en osteocitos
meros cristales de hidroxiapatita han precipitado, crecen con y osteoblastos. Por el contrario, el tratamiento prolongado y
rapidez por acreción hasta que se unen con los cristales veci- continuo es catabólico; aumenta la producción de moléculas
nos producidos alrededor de otras vesículas matriciales. De de RANKL por los osteoblastos y los linfocitos T, lo que con-
esta manera, una onda de mineralización recorre el osteoide. duce a la activación de los osteoclastos y a la resorción ósea.
B I O L O G Í A D E LA R E PA R A C I Ó N Ó S E A
Otras células que producen osteoide son los ameloblastos y Las células óseas producen hormonas endocrinas que par-
los odontoblastos de los dientes en desarrollo. ticipan en la regulación del metabolismo de fosfato y glu-
cosa.
A S P E C T O S F I S I O L Ó G I C OS DEL Descubrimientos recientes de nuevas hormonas producidas
TEJIDO ÓSEO por los osteoblastos y osteocitos, incluyen el esqueleto en el
grupo de los órganos endocrinos que son responsables de la
El hueso sirve como reservorio corporal de calcio. homeostasis mineral y nutricional. Estas hormonas son las si-
El mantenimiento de la concentración normal sanguínea guientes:
de calcio es fundamental para la salud y la vida. El calcio • El factor de crecimiento de fibroblastos 23 (FGF-23),
puede llevarse desde la matriz ósea hasta la sangre si el nivel que es producido por los osteocitos, regula las concen-
de calcio circulante en sangre disminuye por debajo de un traciones de fosfato sérico mediante la alteración de las
punto crítico (rangos de concentración de calcio fisiológicos concentraciones de vitamina D activa y la actividad de
8,9 mg/dl – 10,1 mg/dl). Por el contrario, si hay un exceso de los transportadores de fosfato específicos en el riñón. El
calcio en sangre, este puede removerse de la sangre y almace- FGF-23 es un factor importante al colaborar con la PTH
narse en el hueso. en la eliminación del exceso de fosfato liberado de las hi-
Estos procesos están regulados por la hormona paratiroi- droxiapatitas durante la resorción ósea.
dea (PTH), secretada por las células principales de la glándula
paratiroides, y la calcitonina, secretada por las células parafo-
• La osteocalcina, que es producida por los osteoblastos,
está vinculada con una nueva vía de regulación energética
liculares de la glándula tiroides (cuadro 8-4). y metabólica de la glucosa. Su objetivo son los adipocitos y
• La PTH actúa sobre el hueso para elevar el nivel bajo del las células productoras de insulina en el páncreas.
calcio en sangre hasta alcanzar la normalidad.
Tanto el FGF-23 como la osteocalcina funcionan como
• La calcitonina actúa para bajar el nivel elevado de calcio en
hormonas endocrinas clásicas; es decir, que se producen ex-
sangre hasta llegar a la normalidad.
clusivamente en el tejido óseo y actúan sobre órganos blanco
La PTH estimula a los osteocitos y osteoclastos (indirecta- distantes mediante un mecanismo regulador de retroalimen-
mente a través de vías de señalización de RANK-RANKL, de- tación. El entendimiento de la función endocrina del tejido
bido a que los osteoclastos no tienen receptores de PTH) para óseo mejorará el diagnóstico y tratamiento de pacientes con
que resorban el hueso, lo que permite la liberación de calcio osteoporosis, diabetes mellitus y otros trastornos metabólicos.
hacia la sangre. Como ya se comentó (v. pág. 244-245), la re-
sorción del hueso por los osteocitos se produce durante el re- BIOLOGÍA DE LA REPARACIÓN
modelado osteocítico. La PTH también reduce la excreción
de calcio por el riñón y estimula la absorción de calcio por el Ó S EA
intestino delgado. La PTH actúa, para mantener la homeos-
tasis mediante la estimulación del riñón para que excrete el El hueso puede repararse a sí mismo después de la lesión,
exceso de fosfato producido por la resorción ósea. La calcito- ya sea por un proceso de curación ósea directa (primaria) o
nina inhibe la resorción ósea, específicamente inhibiendo los indirecta (secundaria).
efectos de la PTH sobre los osteoclastos. La reparación de la fractura ósea puede ocurrir en dos pro-
El concepto clásico sobre la acción de la PTH en relación cesos: la curación del hueso en forma directa o indirecta. La
con la regulación de el nivel de calcio en suero y la resorción curación ósea directa (primaria) se produce cuando el hueso
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fracturado se estabiliza quirúrgicamente con placas de com- un callo blando (fig. 8-26c). Este callo se forma con inde-
presión y se restringe por completo el movimiento entre los pendencia de las zonas fracturadas que están en aposición in-
262 fragmentos fracturados del hueso. En este proceso, el hueso
sufre un remodelado interno similar al del hueso maduro. Los
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mediata la una de la otra, y contribuye a estabilizar y unir el
hueso fracturado (fig. 8-27).
conos de corte formados por los osteoclastos cruzan la línea El callo óseo reemplaza el fibrocartílago en el sitio de frac-
B I O L O G Í A D E L A R E PA R A C I Ó N Ó S E A
de fractura y generan conductos de resorción longitudinales, tura y permite la carga de peso.

que después se llenan con osteoblastos productores de hueso
que residen en los conos de cierre (v. la pág. 260 para más Mientras el callo se está formando, las células osteoprogeni-
detalles). Este proceso da lugar en forma simultánea a la ge- toras del periostio se dividen y se diferencian en osteoblastos.
neración de una unión ósea y a la restauración de los sistemas Los osteoblastos recién formados comienzan a depositar os-
de Havers. teoide en la superficie exterior del callo (proceso intramem-
La curación ósea indirecta (secundaria) implica res- branoso) a una distancia de la fractura. Esta nueva formación
puestas del periostio y de los tejidos blandos circundantes, de hueso progresa hacia el sitio de la fractura hasta que el
así como la formación de hueso endocondral e intramembra- hueso nuevo forma una envoltura sobre el callo fibrocartilagi-
noso. Este tipo de reparación ósea se produce en las fractu- noso. Los brotes osteogénicos de este nuevo hueso invaden el
ras que son tratadas con fijación ósea no rígida o semirrígida callo y comienzan a depositar tejido óseo dentro del mismo,
(es decir, el tratamiento con escayolas, aparatos ortopédicos con lo que se reemplaza gradualmente el callo fibroso y car-
de fractura, fijación externa, enclavado intramedular o aplica- tilaginoso original por un callo duro (fig. 8-26d). Además,
ción de placas de metal sobre el espacio de fractura). Las prin- la proliferación y la diferenciación del endostio se producen
cipales etapas de la cicatrización ósea indirecta se muestran en en la cavidad medular y el hueso crece desde ambos extremos
la figura 8-26. de la fractura hacia el centro. Cuando este hueso se une, la
unión ósea del hueso fracturado, producida por los osteoblas-
La fractura de hueso inicia una respuesta inflamatoria tos y derivada tanto del periostio como del endostio, consiste
aguda que es necesaria para la curación del mismo. en hueso esponjoso. Al igual que en la formación de hueso
Tejido óseo
La respuesta inicial a la fractura ósea es similar a la respuesta endocondral, el hueso esponjoso se reemplaza gradualmente
frente a cualquier lesión que produce destrucción de tejido y por tejido óseo. El callo duro se torna más sólido y mecáni-
hemorragia. Inicialmente, se forma un hematoma de frac- camente rígido.
tura (acumulación de sangre que rodea extremos de la frac- El proceso de remodelado restaura la forma original del
tura de los huesos) (fig. 8-26b) y se observa necrosis ósea en hueso.
los extremos de los fragmentos del hueso fracturado. La lesión
de los tejidos blandos y la desgranulación de las plaquetas de Si bien el callo duro tiene una estructura rígida que propor-
los coágulos sanguíneos, son responsables de la secreción de ciona estabilidad mecánica a la zona de la fractura, no restaura
CAPÍTULO 8
citocinas (p. ej., TNF-a, IL-1, IL-6, IL-11, IL-18) y del inicio por completo las propiedades del hueso normal. El callo duro
de la respuesta inflamatoria aguda. se somete al remodelado óseo a fin de transformar el depósito
Este proceso se refleja por la infiltración de los neutrófilos de nuevo tejido óseo en un hueso maduro lamelar. Después
seguida por la migración de los macrófagos. A continuación, de esto, la cavidad de la médula ósea necesita restaurarse.
los fibroblastos y los capilares proliferan y crecen en el sitio de Mientras se está formando hueso compacto, se eliminan los
la lesión. Además, las células madre mesenquimatosas especí- restos del callo duro por la acción de los osteoclastos y el re-
ficas llegan al lugar de la lesión desde los tejidos blandos cir- modelado óseo gradual restaura el hueso a su forma original
cundantes y la médula ósea. El hematoma de fractura, que en (fig. 8-26e).
un principio contenía eritrocitos atrapados dentro de una red En personas sanas, este proceso suele durar de 6 a 12 sema-
de fibrina, se sustituye en forma gradual por tejido de granu- nas, según la gravedad de la fractura y el hueso específico que
lación, un tipo de tejido conjuntivo laxo recién formado que se haya fracturado. El proceso inflamatorio tiene una dura-
contiene fibras de colágeno de tipo III y tipo II. Tanto los fi- ción de aproximadamente 1 semana. Por lo general, se acom-
broblastos como las células del periostio participan durante paña de dolor e inflamación, y conduce a la formación de
esta fase de la curación. tejido de granulación. El callo blando se forma en unas 2 a 3
semanas después de la fractura, y el callo duro en el que los
El tejido de granulación se transforma en callo blando fi- fragmentos fracturados están firmemente unidos por hueso
brocartilaginoso, que contribuye a que la fractura tenga nuevo, requiere de 3 a 4 meses para desarrollarse. El proceso
una estructura estable y semirrígida. de remodelado óseo puede durar desde unos pocos meses a
A medida que el tejido de granulación se vuelve más denso, varios años hasta que el hueso vuelve por completo a su forma
los condroblastos se diferencian del revestimiento del perios- original. Ajustar el hueso (es decir, devolverlo a la configura-
tio y la matriz del cartílago recién producida invade la perife- ción anatómica normal) y mantener las piezas en su lugar por
ria del tejido de granulación. medio de fijación interna (con clavos, tornillos o placas) o fi-
El tejido conjuntivo denso y el cartílago recién formado jación externa (con férulas, escayolas o tutores externos), ace-
crecen y cubren el hueso en el sitio de fractura y producen lera el proceso de curación.
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Puntos esenciales booksmedicos.org 263
El tejido óseo
CAPITULO 8
GENERALIDADES DEL TE JIDO ÓSEO
◗ El tejido óseo es un tipo de tejido conjuntivo especializado que se caracteriza por
Tejido óseo
una matriz extracelular mineralizada que almacena el calcio y fosfato. El tejido óseo
contribuye a la estructura esquelética, que soporta el cuerpo, protege las estructu-
ras vitales, proporciona bases mecánicas para el movimiento corporal, y alberga la
médula ósea.
MATRIZ CELULAR Y ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS

EXTRACELULAR ◗ Los huesos se clasifican según su forma. Los huesos largos son de forma tubular
H I S T O LO G Í A 101
◗ Los osteoblastos se diferencian y se componen de dos extremos (epífisis proximal y distal) y un eje largo (diá-
a partir de células osteoprogeni- fisis).
toras y secretan osteoide, una ◗ La unión entre la diáfisis y las epífisis es la metáfisis.
matriz ósea no mineralizada que ◗ El hueso está cubierto por el periostio, una membrana de tejido conjuntivo que
sufre mineralización desencade- se adhiere a la superficie exterior mediante las fibras de Sharpey. El periostio
nada por vesículas matriciales. contiene una capa de células osteoprogenitoras (periosteales) que pueden dife-
◗ Los osteocitos son células óseas renciarse en osteoblastos.
maduras encerradas dentro de la- ◗ Las cavidades óseas están revestidas por el endostio, una sola capa de células que
gunas de la matriz ósea. Se co- contiene células osteoprogenitoras (endosteales), osteoblastos y osteoclastos.
munican con otros osteocitos por ◗ Los huesos se articulan con huesos vecinos mediante articulaciones sinoviales,
una red de procesos celulares lar- una conexión móvil. Las superficies articulares que forman zonas de contacto
gos que ocupan canalículos, y entre dos huesos están cubiertas por hialina (articular) del cartílago.
que responden a las fuerzas mecá-
nicas aplicadas al hueso.
◗ Los osteoclastos se diferencian a ESTRUCTURA GENERAL DEL TE JIDO ÓSEO
partir de células progenitoras he- ◗ El tejido óseo formado durante el desarrollo se denomina hueso inmaduro (te-
matopoyéticas; reabsorben la ma- jido).
triz ósea durante la formación y ◗ Se diferencia del hueso maduro (lamelar) en la disposición de las fibras colá-
el remodelado del hueso. Se dife- genas.
rencian y maduran bajo el control ◗ El tejido óseo se clasifica ya sea como compacto (denso) o esponjoso (trabecu-
del mecanismo de señalización lar). El hueso compacto está por fuera y por debajo del periostio, mientras que
de RANK–RANKL.
una malla esponjosa interna de cordones forma el hueso esponjoso.
◗ La matriz ósea contiene princi-
◗ El hueso maduro (lamelar) está compuesto principalmente por osteonas (sis-
palmente colágeno tipo I junto temas de Havers). Estas estructuras lamelares concéntricas se organizan alrede-
con otras proteínas no colágenas dor de un conducto osteonal (de Havers) que contiene el suministro nervioso
y proteínas reguladoras. y vascular de la osteona. Los conductos de perforación (de Volkmann) están
dispuestos perpendicularmente y conectan los conductos osteonales uno con
otro.
◗ Las lagunas entre laminillas concéntricas contienen osteocitos que están inter-
comunicados con otros osteocitos y con el conducto osteonal mediante cana-
lículos.
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HISTOLOGÍA 101
FORMACIÓN ÓSEA
◗ El desarrollo de hueso se clasifica como endocondral (un modelo cartilaginoso sirve como precursor óseo) u osificación
intramembranosa (sin la participación de un precursor cartilaginoso).
◗ Los huesos planos del cráneo, mandíbula y clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa; todos los otros hue-
sos se desarrollan por osificación endocondral.
◗ En la osificación endocondral, se forma el modelo de cartílago hialino. A continuación, las células osteoprogenitoras
que rodean este modelo se diferencian en células formadoras de hueso que inicialmente depositan hueso en la superfi-
cie del cartílago (collar óseo periosteal) y después penetran en la diáfisis para formar el centro de osificación primario.
◗ Los centros primarios y secundarios de osificación están separados por el disco epifisario, que provee una fuente de car-
Tejido óseo
tílago nueva involucrada en el crecimiento óseo que se observa en niños y adolescentes.

◗ El disco epifisario tiene varias zonas (cartílago de reserva, proliferación, hipertrofia, cartílago calcificado y resorción). El
cartílago calcificado y resorbido se sustituye por hueso.
CRECIMIENTO, REMODELADO Y ASPECTOS FISIOLÓGICOS DEL HUESO

CAPÍTULO 8
REPARACIÓN ÓSEA ◗ El hueso sirve como un depósito de Ca2+ en el cuerpo.

◗ El alargamiento del hueso endocondral depende del El Ca2+ puede ser retirado de hueso si la concentración
crecimiento intersticial del cartílago en el disco epifi- sanguínea circulante del mismo cae por debajo del valor
sario. crítico. Asimismo, el exceso de Ca2+ puede eliminarse
◗ El hueso aumenta su ancho (diámetro) mediante el cre- de la sangre y almacenarse en el hueso.
cimiento por aposición de nuevo hueso que se produce ◗ El mantenimiento de la concentración sanguínea Ca2+
entre el hueso compacto y el periostio. está regulado por la hormona paratiroidea (PTH), secre-
◗ El hueso está en constante remodelación durante toda tada por las glándulas paratiroides y por la calcitonina,
la vida por las unidades de remodelado óseo compues- secretada por la glándula tiroides.
tas por osteoclastos y osteoblastos. Este proceso permite ◗ La PTH estimula tanto los osteocitos como los osteoclas-
que el hueso cambie de forma en respuesta a la carga tos (indirectamente a través de vías de señalización de
mecánica. RANK-RANKL ya que los osteoclastos no tienen re-
◗ El hueso se autorrepara después de la lesión, ya sea por ceptores de PTH) para resorber hueso, y aumenta, de
un proceso de curación ósea directo (primario) o indi- este modo, la concentración sanguínea de Ca2+.
recto (secundario). ◗ La calcitonina inhibe la resorción ósea mediante la in-
◗ Después de la lesión, las células del periostio se activan hibición de los efectos de la PTH sobre los osteoclas-
para producir un callo blando (fibrocartílago), que se tos, lo que reduce la concentración sanguínea de Ca2+.
sustituye posteriormente por un callo duro (óseo).
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L ÁMINA 11 Hueso, método de desgaste
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El hueso es un tejido conjuntivo especializado que se caracteriza por una matriz extracelular mineralizada. El fosfato de calcio, en
forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10 (PO4)6OH2], se deposita a lo largo de las fibrillas de colágeno y en la sustancia fundamental
265
de proteoglucanos. El hueso sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato, que pueden liberarse en la sangre para mantener
las concentraciones homeostáticas. Los osteocitos residen en lagunas en la matriz ósea y extienden evaginaciones celulares finas
L ÁM I NA 11
en canalículos que comunican las lagunas, formando así una red continua de las células dentro del tejido mineralizado. Los huesos son
órganos del sistema esquelético; el tejido óseo es el componente estructural de los huesos.
Los preparados de hueso por desgaste se obtienen sin el uso de fijadores; simplemente se deja que el tejido se seque. Luego se cor-
tan rebanadas delgadas de huesos secos con una sierra y se desgastan a una delgadez que permita la visualización con un microscopio
óptico. Las muestras se pueden tratar con tinta china para definir los espacios que antes estuvieron ocupados por materia orgánica, por
ejemplo, células, vasos sanguíneos y matriz no mineralizada. Un método más sencillo es montar el tejido desgastado en un portaobjetos
con un medio viscoso que mantenga el aire atrapado en algunos de los espacios, como en la muestra de esta lámina. Aquí, algunos
de los conductos osteonales y un conducto de perforación se llenan con el medio de montaje, lo cual los torna translúcidos en lugar
de verse negros. El valor de las muestras preparadas de esta manera reside en que permiten ver la arquitectura del hueso compacto.
Hueso, método de desgaste

Hueso desgastado, hueso largo, ser sustancia mineralizada, las laminillas concéntricas, que rodean el con-
humano, 80 X. ducto de Havers se parecen a los anillos de crecimiento de un árbol. El
conducto también está rodeado por lagunas de disposición concéntrica.
Esta figura muestra un corte transversal de un hueso largo
Éstas aparecen como pequeñas estructuras, oscuras y alargadas.
visto con poco aumento e incluye el aspecto exterior o pe-
Durante el período de crecimiento óseo y durante la vida adulta,
riférico, identificado por la presencia de laminillas circun-
se produce un remodelado interno constante del hueso. Esto involu-
ferenciales (CL). (La superficie externa o perióstica del hueso no está
cra la destrucción de osteonas y la formación de otras nuevas. Sin em-
incluida en la fotomicrografía.) A la derecha están las osteonas (O) o
bargo, la degradación de una osteona suele no ser completa; parte de
los sistemas de Havers que aparecen como siluetas circulares. Entre las
ella puede permanecer intacta. Por otra parte, porciones de osteonas
osteonas están las laminillas intersticiales (IL), que son los restos de
osteonas antiguas. contiguas también pueden estar parcialmente destruidas. Una osteona
Las osteonas, en esencia, son estructuras cilíndricas. En la diáfisis de nueva vuelve a ocupar el espacio creado por el proceso de degradación.
un hueso largo, el eje mayor de las osteonas está orientado en paralelo Los restos de los osteonas anteriores se convierten en las laminillas in-
al eje mayor del hueso. Por lo tanto, un corte transversal a través de la tersticiales.
diáfisis de un hueso largo mostrará las osteonas en secciones transversa- Los vasos sanguíneos llegan a los conductos de Havers desde la médula a
les, como en esta figura. En el centro de cada osteona está el conducto través de otros túneles llamados conductos perforantes (deVolkmann)
osteonal (de Havers) (HC) que contiene vasos sanguíneos, tejido con- (VC). En algunos casos, como éste, los conductos de Volkmann viajan
juntivo y células que recubren la superficie del material óseo. Debido a de un conducto de Havers a otro. Los conductos de Volkmann pueden
que el material orgánico no se conserva en los preparados por desgaste, distinguirse de los conductos de Havers porque atraviesan las laminillas,
los conductos de Havers y otros espacios se verán en negro, como lo mientras que conductos de Havers están rodeados por anillos concén-
hacen aquí, si se llenan con tinta china o aire. Las capas concéntricas de tricos de estas laminillas.
Hueso largo desgastado, osteona, ser grafía se ha reorientado). Nótense las lagunas (L) y las finas proyeccio-
humano, 300 X. nes filiformes que emanan de ellas. Estas proyecciones representan los
Esta figura muestra una mayor ampliación de la fotomi- canalículos, espacios dentro de la matriz ósea que contienen evaginacio-
crografía de la osteona señalada en la parte superior de la nes citoplasmáticas del osteocito. Los canalículos de cada laguna están
figura. Incluye algunas de las laminillas intersticiales (IL) comunicados con los de las lagunas vecinas para formar un sistema de
que ahora se ve en la parte inferior de la fotomicrografía (la fotomicro- conductos en tres dimensiones a lo largo del hueso.
Hueso largo desgastado, ser humano, que las osteonas son formadas por osteoblastos del conducto del sistema
400 X. de Havers en desarrollo. Esta figura revela no sólo los canalículos sino
también las laminillas del hueso. Estas últimas están apenas definidas
En un aumento aún mayor, las laminillas circunferen-
ciales se encuentran alrededor de la diáfisis del hueso largo por las líneas tenues (flechas) que se extienden por la fotomicrografía.
en las superficies óseas externa e interna. Los osteoblastos Las fibras de colágeno en las laminillas vecinas están orientadas en di-
que contribuyen a la formación de laminillas circunferenciales en estos ferentes direcciones. Este cambio de orientación es la causa de la línea
sitios provienen del periostio y del endostio, respectivamente; mientras tenue o interfaz entre las laminillas contiguas.
CL, laminillas circunferenciales L, laguna Flechas, limites laminillares

HC, conducto de Havers O, osteona,
IL, laminillas intersticiales VC, conducto de Volkman
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O
O
Hueso, método de desgaste
HC
HC
CL
IL VC
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L
HC L
L
L L
IL
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L ÁMINA 12 Tejido óseo y huesos
El hueso representa uno de los tejidos conjuntivos especializados. Se caracteriza por una
matriz extracelular mineralizada. La mineralización de la matriz distingue el tejido óseo de
otros tejidos conjuntivos y lo convierte en un tejido muy duro capaz de proporcionar soporte y AC
L ÁM I NA 12
protección al cuerpo. El mineral es fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. El E
hueso también proporciona un sitio de almacenamiento para el calcio y el fosfato. Ambos ele-
mentos pueden movilizarse desde la matriz ósea y ser captados por la sangre, para mantener CB T
las concentraciones normales según la necesidad. La matriz ósea contiene colágeno tipo I y,
en pequeñas cantidades, varios tipos de colágeno, es decir, los tipos V, III, XI y XIII. Otras pro-
teínas de la matriz constituyen la sustancia fundamental del hueso, como macromoléculas de
proteoglucanos, glucoproteínas multiadhesivas, factores de crecimiento y citocinas. El hueso
se estudia normalmente en preparados histológicos en los que se ha eliminado el contenido M
de calcio (hueso descalcificado), lo que permite cortarlo como otros tejidos blandos. EGP
Fotomicrografía DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orientación muestra el extremo
proximal de un húmero descalcificado de un lactante. El interior de la cabeza del hueso, la
SB
Tejido óseo y huesos

epífisis (E), consiste en tejido óseo esponjoso (trabecular) de hueso compuesto por una red
anastomosada de cordones (T) en forma de espículas óseas. La porción externa consta de CB BM
una capa densa de tejido óseo conocido como hueso compacto (CB). Su espesor varía en
diferentes partes del hueso. La porción más amplia del hueso adyacente al disco epifisario
(EGP), conocida como metáfisis (M) contiene hueso esponjoso (SB). El cuerpo de este
hueso, la diáfisis (D), también se compone de hueso compacto (CB) y la cavidad está llena D
de médula ósea (BM), que en esta etapa de la vida se compone de tejido hematopoyético CB
activo. El tejido cartilaginoso también es un componente del hueso y se encuentra como
cartílago articular (AC) y como un disco epifisario (EGP) de los huesos en crecimiento.
Superficie articular, hueso largo, ser más oscura de hueso compacto (CB). Se puede distinguir del cartílago
humano, H&E, 178 X. por la presencia de conductos de Havers (HC) y por la disposición de los
osteocitos (Oc). Los osteocitos se encuentran dentro de la matriz ósea, pero
Aquí se muestra con más aumento, la superficie articular de la normalmente sólo se reconocen por sus núcleos. Debido a que la matriz
epífisis incluida en el rectángulo superior derecho en la fotomi- ósea se establece en capas (laminillas), es característico que el hueso exhiba
crografía de orientación que contiene cartílago articular y el te- patrones lineales o circulares que rodean los conductos de Havers. Los espa-
jido óseo subyacente. La zona de tinción más clara es el cartílago articular cios irregulares vistos en el tejido óseo son conductos de resorción (RC)
(AC) de la articulación glenohumeral (hombro). Obsérvese la presencia de que contienen, además de los vasos sanguíneos, los osteoclastos y los osteo-
grupos isógenos de condrocitos (Ch), un rasgo característico del cartílago en blastos. La presencia de conductos de resorción indica un proceso activo del
crecimiento. Por debajo del tejido cartilaginoso se halla una zona de tinción remodelado óseo.
Hueso compacto, hueso largo, ser restante en la fotomicrografía es hueso compacto (CB). Los conduc-
humano, H&E, 135 X. tos de Havers (HC) están rodeados por osteocitos (Oc) y se identifican
por sus núcleos dentro de la matriz ósea. Otra característica que vale la
Aquí se muestra con más aumento el tejido óseo de la diáfi- pena señalar en este hueso en crecimiento, es la presencia de células de
sis en el rectángulo inferior derecho de la fotomicrografía de resorción ósea conocidas como osteoclastos (Ocl). Son grandes células
orientación. La superficie externa del hueso está cubierta multinucleadas encontradas en los sitios donde se está llevando a cabo
por tejido conjuntivo denso conocido como periostio (P). El tejido el remodelado óseo (v. lámina 14).
Hueso esponjoso, hueso largo, ser núcleos de los osteocitos (Oc). A medida que el hueso madura, el te-
humano, H&E, 135 X. jido óseo se reorganiza y forma osteonas (O), que consisten en conduc-
tos de Havers (HC) y capas circundantes (laminillas) de la matriz ósea.
El área en el rectángulo superior izquierdo de la fotomicro- Los dos espacios circulares son los conductos de resorción (RC), en
grafía de orientación, contiene hueso esponjoso en la epífi- los que el tejido óseo se ha resorbido para ser reemplazado por tejido
sis que aquí se muestra con más aumento. Si bien el tejido nuevo en forma de osteonas. Los espacios que rodean el hueso espon-
óseo en este sitio forma una estructura tridimensional que consiste en joso contienen médula ósea que consiste principalmente en adipocitos.
cordones ramificados, su organización estructural y los componentes También están presentes otras células que tienen la capacidad de formar
son los mismos que los observados en el hueso compacto. Nótense los tejido óseo o hematopoyético.
AC, cartílago articular EGP, disco epifisario P, periostio

BM, médula ósea HC, conducto de Havers RC, conducto de resorción
CB, hueso compacto M, metáfisis SB, hueso esponjoso
Ch, condrocitos O, osteonas T, cordones
D, diáfisis Oc, osteocitos
E, epífisis Ocl, osteoclastos
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Ch booksmedicos.org
AC Ch
Tejido óseo y huesos
RC
RC
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CB
HC
Oc Oc
Ocl Oc
Oc RC
HC O HC
RC
CB P
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L ÁMINA 13 Osificación endocondral I
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La osificación endocondral implica un modelo de cartílago que representa un precursor cartilaginoso del hueso recién formado. El
269
modelo de cartílago aparece como una versión en miniatura del hueso futuro. El hueso que surge mediante este proceso se forma
por eliminación del modelo de cartílago y, al mismo tiempo, su sustitución por tejido óseo. El primer signo de formación de hueso es
L ÁM I NA 13
la aparición de células formadoras de hueso alrededor del eje (diáfisis) del modelo de cartílago. Las células formadoras de hueso, lla-
madas osteoblastos, derivan de las células osteoprogenitoras en el mesénquima circundante. Los osteoblastos secretan colágenos,
sialoproteínas óseas, osteocalcina y otros componentes de la matriz ósea. La deposición inicial de estos productos se conoce como
collar óseo periosteal y contiene osteoide (hueso no mineralizado), que más tarde se mineraliza. Con el establecimiento inicial de este
collar óseo periosteal, los condrocitos en el centro del modelo de cartílago se hipertrofian (v. fig. superior), lo que conduce a su muerte,
y la matriz cartilaginosa en esta región se calcifica. Al mismo tiempo, los vasos sanguíneos crecen a través del collar óseo delgado y
vascularizan el centro de la diáfisis del hueso, lo que permite la infiltración de las células precursoras de la médula ósea. Las células
osteoprogenitoras entran en la cavidad medular con los vasos sanguíneos y se diferencian en osteoblastos. En los huesos largos,
este proceso se repite en las epífisis del modelo de cartílago (v. fotomicrografía inferior). El proceso de la deposición real de hueso se
describe y se ilustra en la siguiente lámina.
Osificación endocondral I
Hueso en desarrollo, dedo fetal, simio, Sus núcleos, cuando se incluyen en el plano de corte, parecen pequeños
H&E, 240 X. cuerpos basófilos condensados. Nótese cómo la matriz del cartílago en
esta región se calcifica y se comprime en bandas lineales estrechas de
En esta fotomicrografía se ve una etapa inicial en el proceso tejido circundante a los condrocitos. La matriz de cartílago calcificada
de formación de hueso endocondral en el dedo fetal. La (CCM) se tiñe más intensamente con hematoxilina en preparados rutina
epífisis (E) proximal y distal de este hueso en desarrollo con H&E y parece más oscura. En esta etapa de desarrollo, el tejido óseo
están hechas de cartílago. Este hueso del dedo fetal está comunicado se ha producido para formar el collar óseo periosteal (BC) alrededor
por articulaciones con otros huesos; obsérvense las cavidades articu- del modelo de cartílago. Este tejido óseo se produce por el crecimiento
lares (JC) en ambos bordes de esta fotomicrografía. La zona intermedia por aposición de células formadoras de hueso que derivaron del me-
de este hueso largo revela condrocitos que han sufrido una hipertrofia sénquima en el tejido que rodea el cartílago. Este proceso representa la
marcada (HCh). El citoplasma de estos condrocitos aparece muy claro. formación de hueso intramembranoso, que se describirá más adelante.
Hueso en desarrollo, dedo fetal, ser gado visto antes ahora se ha convertido en una masa relativamente más
humano, H&E, 60 X. gruesa del hueso diafisario (DB). La parte del hueso en el que el tejido
óseo se está depositando por la formación de hueso endocondral (EB)
El hueso que se muestra en esta fotomicrografía representa se ve en ambos extremos de la cavidad medular ósea. Debe tenerse en
una etapa posterior del desarrollo. La mayor parte de la diá- cuenta que su carácter eosinófilo es similar al hueso diafisario. A medida
fisis del hueso contiene cavidad medular ósea (Cav) llena que estos procesos continúan en el eje del hueso, el cartílago (C) tanto
de médula ósea, parte de la cual es altamente celular y representa las acu- en la epífisis proximal como distal está invadido por vasos sanguíneos
mulaciones de células de la médula ósea (BMC) que son hematopoyé- y tejido conjuntivo a partir del periostio (brote perióstico), y sufre los
ticas. Las zonas que no se tiñen consisten en tejido adiposo, que ocupa la mismos cambios que se produjeron anteriormente en el eje (excepto que
mayor parte del resto de la cavidad de la médula ósea. El collar óseo del- no se forma el collar óseo periosteal).
Hueso en desarrollo, epífisis proximal formación de un disco epifisario (EGP). Este disco, que consiste en te-
del hueso largo, ser humano, H&E 60 X; jido cartilaginoso, separa los centros de osificación secundarios en el ex-
recuadro 200 X. tremo proximal del hueso del centro de osificación primaria formado en
el eje del hueso. Este disco cartilaginoso es esencial para el crecimiento
Esta fotomicrografía muestra un considerable avance en el
longitudinal del hueso y persistirá hasta que el crecimiento cese. El re-
desarrollo óseo en relación al hueso de la fotomicrografía
anterior. Se ha establecido un centro de osificación secundario (SOC) cuadro muestra el centro de osificación secundario con más aumento.
en la epífisis proximal de este hueso largo. Un poco más tarde, se for- Dentro de esta zona, ya se está produciendo nuevo hueso endocondral
mará un centro de osificación epifisaria similar en el extremo distal del (EB). El hueso nuevo aparece eosinófilo en contraste con la apariencia
hueso. El proceso de formación de hueso endocondral se produce de la más basófila del cartílago (C) circundante. Nótese que el patrón de
misma manera que en la diáfisis. Con el tiempo, estos centros de osifi- tinción del hueso endocondral en el centro de osificación secundario es
cación epifisaria aumentarán de tamaño para formar cavidades mucho idéntico al del hueso endocondral (EB) más abundante, que reem-
más grandes (línea discontinua). La consecuencia de esta actividad es la plaza el cartílago calcificado (CC) en el extremo superior de la diáfisis.
BC, bony collar CC, cartílago calcificado EGP, disco epifisario

BC, collar óseo CCM, matriz de cartílago calcificada HCh, condrocitos hipertróficos
BMC, células de la médula ósea DB, hueso diafisario JC, cavidad articular
C, cartílago E, epífisis SOC, centro de osificación secundario
Cav, cavidad medular EB, hueso endocondral Línea discontinua, centro de osificación epifisaria
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BC
JC
Osificación endocondral I
HCh
E E
CCM
BC
JC
L Á MI NA 13
C DB
EB JC
Cav BMC EB
DB C
JC
SOC
EB
CC
EGP
EB EB
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L ÁMINA 14 Osificación endocondral II
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La osificación endocondral es el proceso principal por el cual los huesos largos (p. ej., los huesos apendiculares y de los dígitos)
271
aumentan en longitud para alcanzar sus dimensiones adultas. Mientras haya un disco epifisario entre los centros primarios (diáfisis)
y secundarios (epífisis) de osificación, el hueso seguirá creciendo en longitud. Durante el crecimiento del hueso, se puede identificar
l ám i na 14
una zonificación definida en el disco epifisario en ambos extremos de la cavidad ósea de formación inicial. En la parte del cartílago que
está más alejada de la cavidad medular ósea en ambos extremos de los huesos en crecimiento, los condrocitos individuales, separa-
dos por la matriz cartilaginosa, aún no han comenzado a participar en el proceso de osificación. Esta región se llama zona de cartílago
de reserva. A medida que estos condrocitos sufren cambios que llevan a su proliferación, a su hipertrofia y, finalmente, a su muerte,
su apariencia microscópica y los cambios en la matriz extracelular definen diferentes zonas funcionales de la osificación endocondral.
Osificación endocondral, epífisis de hueso • Zona de hipertrofia (ZH). Las células de esta zona están alineadas
Osificación endocondral II
largo, ser humano, H&E 80 X; recuadro en hileras y tienen un tamaño bastante mayor que las células en la
zona precedente.
380 X.
• Zona de cartílago calcificado (ZCC). En esta zona, la matriz del
Esta es una fotomicrografía de una epífisis vista con un cartílago se impregna con sales de calcio. El cartílago calcificado ser-
aumento mayor que la observada en la lámina 13. Las virá como una estructura inicial para la deposición de hueso nuevo.
diferentes zonas del cartílago del disco epifisario reflejan los cambios Los condrocitos situados en la parte más proximal de esta zona su-
progresivos que se producen en el crecimiento endocondral activo del fren apoptosis.
hueso. Estas zonas no están bien delineadas, y los límites entre ellas son • Zona de resorción (ZR). Esta zona está representada por el cartílago
erosionado que está en contacto directo con el tejido conjuntivo de
algo arbitrarios. Progresan hacia la cavidad medular (BM), de modo que
la cavidad medular. Los pequeños vasos sanguíneos y las células os-
la primera zona es la más alejada de la cavidad. Hay cinco zonas:
teoprogenitoras que acompañan, invaden la región ocupada previa-
• Zona de cartílago de reserva (ZRC). Las células del cartílago de mente por los condrocitos que mueren. Forman una serie de puntas
esta zona aún no han comenzado a participar en el crecimiento del de lanza, dejando ambos lados del cartílago calcificado (CC) como
hueso; por lo tanto, son células de reserva. Estas células son peque- espículas longitudinales. Las células osteoprogenitoras dan lugar a
osteoblastos que comienzan a revestir las superficies de las espícu-
ñas, por lo general sólo una por laguna, y no están agrupadas. En
las expuestas. Luego, los osteoblastos depositan hueso endocondral
algún momento, algunas de estas células proliferan y se someten a
(EB) sobre las superficies de estas espículas de cartílago calcificado y
los cambios descritos para la siguiente zona. forman, así, espículas mixtas como se ve en el recuadro. Nótense los
• Zona de proliferación (ZP). Las células de esta zona sufren divi- osteoblastos (Ob), algunos de los cuales están empezando a producir
siones y aumentan en cantidad; son un poco más grandes que los hueso en aposición al cartílago calcificado (CC). La parte inferior
condrocitos en la zona de reserva del cartílago y están cerca de sus derecha del detalle muestra el hueso endocondral (EB) con un osteo-
vecinas; comienzan a formar hileras. cito (Oc) ya integrado en la matriz ósea.
Osificación endocondral, epífisis de hueso como señala el color azulado de la matriz del cartílago (comparado con
largo, ser humano, H&E 150 X; recuadro la tinción roja del hueso). Los osteoblastos (Ob) están alineados en la
380 X. superficie de las espículas, donde la formación de hueso está activa. El
recuadro revela varios osteoclastos (Ocl) con un aumento mayor. Están
Se trata de un aumento mayor del área inferior de la figura
anterior. Se muestran espículas de cartílago calcificado en aposición a las espículas, que son, en su mayor parte, cartílago cal-
en las que se ha depositado hueso. En la parte inferior de la foto, las espí- cificado. Se observa una pequeña cantidad de hueso, que es el material
culas ya han crecido para crear cordones (T) óseos que se anastomosan. teñido de rojo. El área clara (flecha) corresponde al borde festoneado de
Estos cordones iniciales todavía contienen restos de cartílago calcificado, los osteoclastos.
BM, médula ósea Ocl, osteoclasto ZR, zona de resorción

CC, cartílago calcificado T, trabécula ZRC, zona de cartílago de reserva
EB, hueso endocondral ZCC, zona de cartílago calcificado Flecha, borde festoneado del os-
Ob, osteoblasto ZH, zona de hipertrofia teoclasto
Oc, osteocito ZP, zona de proliferación
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CH008.indd 271 07/09/2015 01:30:06 p.m.
ZRC
Disco de crecimiento epifisario
Osificación endocondral II
ZP
Ocl ZH
ZCC
Ob
M
CC
ZR
L Á M I NA 14
CC EB
Oc EB CC
BM
EB
ZH
Ocl
Ocl
Ocl
Ob
Oc
T
T
Ob
ERRNVPHGLFRVRUJ
CH008.indd 272 07/09/2015 01:30:07 p.m.
L ÁMINA 15 Osificación intramembranosa
booksmedicos.org
La osificación intramembranosa se limita a los huesos que no necesitan desempeñar una función precoz de sostén, por ejemplo,
273
los huesos planos del cráneo. Este proceso requiere la proliferación y diferenciación de células del mesénquima para convertirse en
osteoblastos, las células formadoras de hueso. Estas células producen la matriz extracelular específica del hueso. Esta matriz inicial,
L ÁM I NA 15
llamada osteoide, se calcifica para formar hueso.
A medida que los osteoblastos continúan secretando su producto, algunos quedan atrapados dentro de la matriz y comienzan a
llamarse osteocitos. Estas células son las encargadas del mantenimiento del tejido óseo recién formado. El resto de los osteoblastos
continúan el proceso de deposición ósea en la superficie del hueso. Son capaces de multiplicarse para mantener una población ade-
cuada para el crecimiento continuo.
Este hueso neoformado aparece primero como espículas que aumentan de tamaño y se conectan a medida que el crecimiento
progresa, con lo que se forma una estructura trabecular tridimensional de forma semejante al futuro hueso maduro. Los intersticios
contienen vasos sanguíneos y tejido conjuntivo (mesénquima). Conforme el hueso continúa creciendo, se produce el remodelado. Éste
comprende la resorción de regiones focales de tejido óseo por los osteoclastos, para mantener la forma adecuada en relación con
el tamaño y para permitir la irrigación vascular durante el proceso de crecimiento.
Osificación intramembranosa, cabeza fetal, para la orientación incluyen los dientes en desarrollo (DT), el car-
ser humano, tricrómica de Mallory, 45 X. tílago de Meckel (MC), visible en el lado izquierdo y la cavidad oral
(CO). La superficie inferior del espécimen muestra la epidermis (Ep) de
Un corte transversal de la mandíbula fetal, como se ve en la región submandibular del cuello. Una gran parte de la lengua en desa-
esta etapa relativamente temprana del desarrollo, se com- rrollo se ve en la mitad superior de la figura. La lengua consiste principal-
pone de espículas óseas (BS) de formas y tamaños diver- mente en fibras musculares estriadas viscerales en proceso de desarrollo,
sos. Las espículas óseas se interconectan y, en tres dimensiones, tienen que se organizan tridimensionalmente con una disposición ortogonal
la forma general de la mandíbula. Otras estructuras presentes que sirven que es característica de este órgano.
Osificación intramembranosa, cabeza fetal, su alrededor hay tejido mesenquimático. Estas células mesenquimato-
ser humano, tricrómica de Mallory, X 175. sas contienen células madre que formarán los componentes vasculares
del hueso, así como células osteoprogenitoras que darán origen a nuevos
Esta vista con más aumento del contenido del rectángulo de
osteoblastos. El tejido conjuntivo (CT) denso se diferencia en el perios-
la fotomicrografía superior muestra las interconexiones entre tio en un lado de la mandíbula en desarrollo. Otras estructuras que se
las espículas óseas (BS) de la mandíbula en desarrollo. En muestran en este campo incluyen numerosos vasos sanguíneos (BV) y el
los espacios delimitados por las espículas en desarrollo y a órgano del esmalte de un diente en desarrollo (DT).
Osificación intramembranosa, cabeza fetal, activamente nuevo osteoide (AOb) se presentan como células prismáti-
ser humano, tricrómica de Mallory, 350 X. cas altas, contiguas al osteoide. Una de las espículas muestra una célula
completamente rodeada por la matriz ósea; este es un osteoblasto que
En esta fotomicrografía con más aumento de una parte del queda atrapado en sus propias secreciones y ahora es un osteocito (Oc).
campo que aparece en la foto inferior izquierda, puede verse Con este aumento, se identifican bien las características de los tejidos
con claridad la diferencia entre el osteoide recién deposi- embrionarios del mesénquima y la diseminación de las células mesen-
tado, que se tiñe de azul, y el hueso mineralizado, que se tiñe de rojo. quimatosas (MeC). El tejido conjuntivo altamente celular (CT) sobre
Los osteoblastos se ven en dos niveles diferentes de actividad. Los que el margen derecho de la fotomicrografía es el pericondrio en desarrollo.
son relativamente inactivos (IOb) y están en aposición al osteoide bien Algunas de sus células tienen características de células osteoprogenitoras
formado, exhiben un perfil alargado y parecen aplanados en la super- y se convertirán en osteoblastos para permitir el crecimiento óseo desde
ficie de la osteoide. En cambio, los osteoblastos que están secretando su superficie.
AOb, osteoblasto activo DT, diente en desarrollo MeC, células mesenquimatosas

BS, espículas óseas Ep, epidermis Oc, osteocito
BV, vasos sanguíneos IOb, osteoblasto inactivo OC, cavidad oral
CT, tejido conjuntivo MC, cartílago de Meckel
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CH008.indd 273 07/09/2015 01:30:09 p.m.
OC
Tongue OC
DT
MC
DT
DT
BS
L Á MI N A 15
BS
Ep Ep
Oc
BV CT
CT
AOb
MeC
BS
DT IOb
CT
IOb
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CH008.indd 274 07/09/2015 01:30:11 p.m.

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7 booksmedicos.

GENERALIDADES DEL TEJIDO REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO / 221

G E N E R A L I D A D E S D E L T EJIDO esta propiedad incluso mientras crece, el cartílago es un te-

FIGURA 7-2 ▲ Composición molecular del cartílago hia-

cantidad de matriz extracelular que separa una población escasa de con-

CUADRO 7-1 Correlación clínica: osteoartritis

mitir la elasticidad y la difusión de metabolitos pequeños.

FIGURA 7-5 ▲ Fotomicrografía de cartílago joven en cre-

tensión, sino que también provee un armazón para resistir la

FIGURA 7-7 ▲ Diagrama de las matrices del cartílago. Se

El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular,

El cartílago fibroso o fibrocartílago consiste en condrocitos

presenta un aspecto fibroso y contiene una cantidad bastante escasa de

Crecimiento Intersticial y por aposición, muy limitado en adultos

de crecimiento lento que se caracterizan por la secreción Médula ósea

la mayor parte (90 %) de los condrosarcomas se clasifican

interacciones célula-matriz extracelular dentro de este tejido.

dad de versicán que de agrecán.

CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO

REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO

Cap, cápsula L, laguna asterisco, cápsulas lacunares, pero

Cartílago y esqueleto en desarrollo

B, hueso JC, cavidad articular puntas de flecha, cartílago calcifi-

Cartílago fibroso (fibrocartílago)

Ch, condrocitos F, fibroblasto flechas, lagunas

La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto

ción de las células que sufren apoptosis y la proteína Gla

tas (PDGF), las proteínas morfogénicas óseas (BMP),

La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de

tejido conjuntivo fibroso que contiene células osteopro-

TIPOS DE TEJIDO ÓSEO

a Hueso esponjoso Hueso compacto Conductos de Volkmann b

a la nutrición misma del hueso, los conductos de Volkmann

Arterias • El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar orga-

TIPOS DE TEJIDO ÓSEO

Osteoclastos Osteoclastos Células progenitora

regiones de tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso

formada, los osteoblastos parecen estar separados del hueso

en el espacio pericelular dentro de la laguna (fig. 8-12b).

FIGURA 8-14 ▲ Fotomicrografía de un osteoclasto sobre Células de revestimiento óseo

246 MoP (CFU-M) SF

Osteoclasto inactivo Osteoblastos

óseos. El borde festoneado se tiñe con menos intensidad

* * clara es un compartimento a la altura del borde festoneado

las-matriz extracelular (integrinas) que for- epsina

plasmática y la matriz ósea mineralizada. En

ción endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara,

man por osificación endocondral, en su desarrollo continuo

Línea epifisaria Hueso

miniatura del hueso definitivo) experimenta crecimiento in-

A medida que la cavidad medular de la diáfisis se agranda

nosa). Las zonas del cartílago epifisario, comenzando desde

cimiento óseo. A la derecha un corte longitudinal del hueso más joven

constante durante el crecimiento.

jido óseo durante el desarrollo.

como se comentó antes y como se ilustra en la fig. 8-23.

CUADRO 8-2 Correlación clínica: osteoporosis

Consideraciones funcionales: regulación hormonal

de fractura y generan conductos de resorción longitudinales, tura y permite la carga de peso.