DIGESTIÓN

Ing. Agr. Miguel Bulaschevich

OBJETIVOS

1 – SISTEMA DIGESTIVO Especialmente microbilogía ruminal

2 – HIDRATOS DE CARBONO
Digestión
Factores que afectan la producción de AGV
Concepto de EM
3 – NITROGENO
Digestión
Reciclaje rumino hepático
Degradabilidad de las proteínas
Concepto de PM
Cálculo de PM
4 – Acople de Energía y Nitrógeno
5 - Lípidos
La digestión
Nutrientes en el alimento

digestión

absorción

Nutriente utilizable por el animal

 DIGESTIÓN
Proceso fisiológico por el cual se inicia la utilización de los
alimentos por el animal
Fases:

• Formación de nutrientes a partir de principios inmediatos

• Absorción de nutrientes
• Expulsión de heces

Acciones

• Mecánica: (Disgregación, mezcla y transporte del alimento)

• Prehensión del alimento (ingestión)
• Masticación
• Insalivación
• Deglución
• Mezcla del alimento (microorganismos y jugos digestivos)
• Transporte
• Expulsión de heces

• Química: hidrólisis realizadas por enzimas (propias del animal)

• Biológica: fundamentalmente en rumiantes (a través de microorganismos)

 ACCIÓN ENZIMÁTICA

ENZIMAS PROPIAS DEL ANIMAL

Mecanismo nervioso:
• Acto reflejo sencillo (contacto de la ingesta con partes sensibles del aparato
digestivo)
• Acto reflejo condicionado: Por percepción sensorial

Mecanismo hormonal:
• Secreción de hormonas mediante acto reflejo que induce la secreción
digestiva.

ENZIMAS DE ORIGEN BIOLÓGICO

Enzimas producidas por gérmenes simbióticos alojados en el aparato digestivo.

DIFERENCIAS ENTRE RUMIANTES Y NO RUMIANTES

Fracción del alimento RUMIANTES NO RUMIANTES

Compuestos N Utilizan NNP No utilizan NNP

Sintetizan PM Absorben solo
Absorben aa dietarios aa dietarios
y microbiano

Pared celular Fermentada en Digestión parcial

Rumen (AGV) y en en ciego (AGV)
ciego /AGV)

Almidón Digerido en Rumen Digerido en int.

(AGV) o int. del. (glucosa)
(glucosa)

Energía AGV Glucosa

DIGESTIÓN EN RUMIANTES
 CAMBIOS EN LAS MEDIDAS DEL
RUMIANTE

SEMANAS 0 4 8 12 16 ADULTO
COMPART.
RETÍCULO 38 52 60 64 67 85
RUMEN
OMASO 13 12 13 14 18 7

ABOMASO 49 36 27 22 15 8

%TOTAL 100 100 100 100 100 100

 SITIOS Y PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIÓN

Componente Retículo rumen Intestino Intestino

delgado grueso
Pared celular AGV Metano ----- AGV

Almidón AGV Metano Glucosa -----

Azucares AGV ---- ----

Compuestos NH3 Proteína Aminoácidos NH3 Proteína

nitrogenados bacteriana bacteriana
Lípidos Ácidos grasos Ácidos grasos ----
glicerol AGV LP - TG
 Proceso de Digestión
Retículo Ruminal

Proceso de Digestión
Retículo-Ruminal

Proceso Químico Proceso Físico

(Fermentación) (Ciclo de Mezcla)
MICROORGANISMOS RUMINALES
ESTUDIO DEL ECOSISTEMA
RETÍCULO-RUMEN

Clase de organismos que

componen el ecosistema.

Número de organismos que
componen el ecosistema.

Actividad de los organismos.

Forma en que expresan esa
actividad.
¿ Por qué es posible el desarrollo del ecosistema ?

Ambiente • Temperatura
• Anaerobiosis
ruminal
• pH

RUMEN
• Aporte de nutrientes
Otros • Ciclo de mezcla
factores • Saliva (buffer)
• Salida de productos • Absorción
• digesta
 ¿de qué viven?
MICROORGANISMOS

ENZIMAS ESPECÍFICAS
degradación degradación
HIDRATOS DE MATERIAL
CARBONO NITROGENADO
(Estructurales, No Estructurales)
 ¿Dónde se encuentran?

MICROORGANISMOS

FASE ADHERIDOS COLONIZANDO

LIQUIDA A LA FASE EL EPITELIO
SÓLIDA RUMINAL
 SIMBIOSIS
ANIMAL:
• Provee el medio para la fermentación
• selecciona, recoge, macera y mezcla el material
• Provee nutrientes en forma continua
• controla la temperatura
• Anaerobiosis
• pH
• Elimina sólidos indigestibles

MICROORGANISMOS
• Utilización de alimentos fibrosos
• Provee de AGV como fuente de energía
• Provee proteína microbiana
 CICLO DE MEZCLA

• Inyecta masa o sustrato al rumen.

• Mezcla de alimento dentro del rumen
• Pone en contacto los M.O. Con el alimento.
• Remoción del tejido muerto.
• Facilitar el paso del alimento al resto del
aparato digestivo.
• Permite la rumia y el eructo.
 CLASIFICACIÓN DE MICROORGANISMOS
ADHERENTES:
•ADHERIDAS AL SUSTRATO
Celulolíticas: Ruminococus flavefaciens, R. Albus y Bacteroides succinogenes
Hemicelulolíticas: Butirivibrio fibrisolvens
Amilolíticas: Bacteroides amylophilus, B. Ruminicola y Bifidobacterium sp.

•ADHERIDAS AL EPITELIO RUMINAL

Ureolítica (Anaeróbicas facultativas) Bacteroides Ruminicola, Succinivibrio
dextrinosolvens, Selenomonas sp

•ADHERIDAS A PROTOZOOS
Metanogénicas: Metanobrevibacter ruminantium, Metanobacterium formicum

LIBRES:
BACTERIAS
Azucares Treponema bryantii, Lactobacillus ruminus
Proteolíticas Streptococus bovis, Butirivibrio fibrisolvens, Bacteroides
amylophilus, B. Ruminicola
Utilizan ácidos: Selenomonas ruminantium
Lipolíticas: Anerovibrio lipolytica, Butirivribrio fibrisolvens, Fisocillus sp.

PROTOZOOS 2 % del peso del contenido ruminal (ciliados 90% - flagelados 10%)
Microorganismos
Urea
Ruminales

Consorcio
Oxigeno
 MICROORGANISMOS DEL RUMEN

* LIBRES
* REPRESENTAN APROX. EL 10% DEL TOTAL DE LA MASA MICROBIANA
* ELEVADA TASA DE DIVISIÓN CELULAR
* ELEVADA TASA DE MULTIPLICACIÓN
* REGULADA POR SUSTRATOS SOLUBLES DE LA DIETA

* ADHERENTES
* REPRESENTAN EL 75% DE LA FLORA
* ADHERIDOS A LA FASE SÓLIDA DEL RUMEN
* BAJA TASA DE RENOVACIÓN Y MULTIPLICACIÓN
* LA DIETA REGULA SU DENSIDAD

* ADHERIDOS AL EPITELIO RUMINAL

* LA MAYOR PARTE ES ANAERÓBICA FACULTATIVA
* REPRESENTA APROX. EL 1%
* PARTICIPACIÓN UREÁSICA
 AGRUPACIÓN FUNCIONAL DE
BACTERIAS
GRUPO CARACTERÍSTICAS PRODUCTOS
PRINCIPALES FINALES
CELULOLÍTICAS Ferm. Celulosa AGV Alto % Acético
AMILOLÍTICAS Ferm. Almidón AGV Alto % Propiónico
SACAROLÍTICAS Ferm. Sacarosa AGV Alto % Butírico
LIPOLÍTICAS Ferm. Grasas AGL
LACTOLÍTICAS Ferm. Ácido láctico AGV Alto % Propiónico
LACTOGENICAS Ferm. AGV Alto % Láctico
PROTEOLÍTICAS Ferm. Proteínas Amino Ácidos – NH3
METANOGÉNICAS Formación de CH4 CH4
UREOLÍTICAS Hidrólisis de urea CO2 – NH3
SUSTRATOS FERMENTADOS Y PRODUCTOS FINALES OBTENIDOS
POR LOS PROTOZOOS CILIADOS DEL RUMEN

GENERO SUSTRATO PRODUCTOS FINALES

Isotricha Al, Saca, Glu, Pect. Prop, But, Acet. Lact.

Dasytricha Al, Malt, Celob, Glu. Acet, But, Lact.

Entodinium Al, Hemi, Glu, Malt, Saca. Acet, Prop, But, Lact.

Diplodinium Cel, Glu, Al, Hemi, Saca. Acet, Prop, Lact, But.

Epidinium Cel, Hemi, Al, Saca, Malt. Acet, But.

Ophryoscolex Cel, Hemi, Al. Acet, But.

 PROTOOZOS

105 – 106 Cel/ml

10 % flagelados 90 % ciliados

Representan 2 % contenido ruminal

Proporcionan el 40 % contenido de N microbial total

Proporcionan el 60 % de los productos de la fermentación

anaerobios estrictos

Masa total igual o superior a la bacteriana
 PROTOZOOS

EFECTOS NEGATIVOS

Predación de bacterias aumenta el intercambio de bacterias y por lo tanto

reducen la tasa de síntesis bacteriana

Desciende la cantidad de proteína que sale del rumen al ser retenida por los
protozoos

EFECTOS POSITIVOS

Ejercen efecto estabilizador de la fermentación

 Al ingerir y almacenar polisacáridos de reserva
 Al ingerir bacterias (especialmente en dietas ricas en cereales)
 Constituyen una fuente continua de proteína (reteniendo
proteína bacteriana)
 HONGOS

ANAEROBIOS
- Neocallimastix frontalis
- Sphaeromonas comunis
- piromonas comunis

COLONIZAN TEJIDOS LIGNOCELULÓSICOS

LA DIETA REGULA LA POBLACIÓN (pueden aportar

hasta el 8 % de la masa microbiana).
 VARIACIONES EN LA POBLACIÓN MICROBIANA DEL RUMEN
 Localización geográfica:
 Especies que por determinada circunstancia desaparece de un determinado
nicho es reemplazada por otra.
 Toxicidad de la Leucaena leucocephala en Australia vs Hawai.
 Variación diurna debida al régimen alimenticio, a mayor frecuencia menor
variación
 Limitación de nutrientes
 A corto plazo
 A largo plazo (inanición)
 Efecto de la calidad de la dieta
 Adaptación por cambio de dieta Ej. Adaptación a dieta rica en concentrados
(acidosis láctica, por falta de reacción de Megasphera que utiliza el lactato
producido por Streptococus y Lactobacillus.)
 Al aumentar la velocidad de intercambios de líquidos aumentan las
poblaciones con mayor capacidad de crecimiento.
 Efecto del pH
 Efecto de antibióticos
 Tilosina duplica la concentración de protozoos con drástico descenso de
bacterias y concentración total de AGV.
 Los Ionoforos como monensina y lasalocid modifican la fermentación en
rumen aumentando la proporción de propianato y reduce la metanogénesis
 Los Ionoforos también controlan la acidosis al actuar contra estreptococos y
lacto bacilos.
 DIGESTIÓN RUMINAL
HIDRATOS DE CARBONO
 ESQUEMA DE UNA CÉLULA VEGETAL

PARED CELULAR
Pared Primaria

Pared Secundaria

CONTENIDO CELULAR Pared Primaria

* Proteínas
* Azúcares
* Lípidos
* Almidón
Pared Secundaria

Celulosa Hemicelulosa
Lignina
 HIDRATOS DE CARBONO

• DEL CONTENIDO • DE LA PARED

CELULAR O NO CELULAR O
ESTRUCTURALES ESTRUCTURALES
 azúcares simples
(glucosa, fructosa,  pectina
sacarosa)  hemicelulosa
 de almacenamiento  celulosa
(almidón,
fructosanos)
 Actividad bacteriana sobre los hidratos de
carbono

Hidratos de Carbono

1º

Mono - Disacáridos CH4

NAD+
NADH2
A

2º Ácido Pirúvico

B Protoplasma
AGV CO2
microbiano
La degradación de los carbohidratos en
el rumen

Carbohidratos del alimento

celulosa almidón
hemicelulosa azúcares

celobiosa pentosas maltosa

LENTAMENTE RÁPIDAMENTE
GLUCOSA

PIRUVATO

CO2 CH4 acético propiónico butírico

NUTRIENTES ABSORBIDOS
 Vías para la transformación del piruvato

PIRUVATO

FORMIATO ACETIL CoA LACTATO OXALACETATO

MALONIL CoA MALATO

CO2 H2
LACTIL CoA CO2

ACETOACETIL CoA FUMARATO

METANO
HIDROXUBUTIRIL CoA ACRILIL CoA
SUCCINATO
ACETIL FOSFATO
CROTONIL CoA
SUCCINIL CoA
PROPIONIL CoA

BUTIRIL CoA
METAMALONIL
CoA
ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
DIGESTIÓN INTESTINAL
DE HIDRATOS DE
CARBONO
ENZIMAS QUE HIDROLIZAN CARBOHIDRATOS

ptialina α - amilasa maltasa

almidón
+ glucosa
ALMIDÓN glucosa + GLUCOSA
+ maltosa
sacarosa

maltasa
• Maltosa GLUCOSA

lactasa
AZUCARES
• Lactosa GLUCOSA + galactosa
SOLUBLES
sucrasa o
sacarasa
• Sacarosa GLUCOSA + fructosa
Sitios de digestión del almidón en rumiantes

Tipo de grano Digestión en Digestibilidad

Rumen Total

Cebada molida 92 – 98 % 100 %

Maíz molido 60 – 65 % 97 – 100 %

Sorgo molido 40 % 95 – 100 %

FACTORES QUE AFECTAN LA
PRODUCCIÓN DE AGV
 EFECTO DE LA DIETA
Rica en fibra más 60 % Rica en grano más 60 %
Mayor tiempo de rumia Menor tiempo de rumia
45 -70 min/kg MS 30 - 35 min/kg MS

Mayor producción de saliva Menor producción de saliva

12 - 14 l/kg MS 8 - 10 l/kg MS

Mayor pH Ruminal Menor pH Ruminal

6.5 - 6.8 5.4 - 6.0

Producción AGV Producción AGV

mediana a baja relativamente alta

Ambiente celulolítico Ambiente amilolítico

65 % Acético 40 % Acético
25 % Propiónico 40 % Propiónico
10 % butírico 15 % butírico
Relación entre el pH del rumen, producción
de saliva, tiempo de rumia y composición de
la dieta.
7
pH - Valores
6

14

Saliva - producción ( l/ kg MS)

12

10

60

Tiempo destinado a rumiar ( min/ kg MS)

40

20

Forrajes DIETA Concentrados

Relación del pH del rumen con las proporciones
ruminales de los ácidos acético, propiónico y
láctico

Kaufmann y
col.1980
Fermentación de los componentes de un
alimento en el rumen

Baldwin 1981.
 ENERGÍA BRUTA (EB)

Energía en heces fecales (Ef)

ENERGÍA DIGESTIBLE (ED)

"q"
Energía en gases y orina (Eg
y Eo)

ENERGÍA METABOLIZABLE
(EM)

Incremento calórico (IC) "k"

ENERGÍA NETA (EN)

Mantenimiento (ENm )

Producción
Peso vivo (ENap)
Leche (ENl)
Gestación (ENg)

Figura 1: ESQUEMA GENERAL DE PARTICIÓN DE LA ENERGÍA

Digestión y metabolismo del
nitrógeno
 COMPUESTOS NITROGENADOS

• PROTEICOS • NO PROTEICOS
 globulinas  aminoácidos
 albúminas  NH3
 glutelinas  NO3
 prolaminas  amidas
 proteína asociada a
la pared celular
 proteínas
desnaturalizadas
 FORMAS DE NITROGENO Y
SINTESIS DE PROTEÍNA
MICROBIANA

Forma de Nitrógeno Síntesis de PM (g PB/100 g MOD

UREA 17.1

CASEÍNA 23.3

Fuente: F.C.A. Mar del Plata 1999

 N. Dieta saliva

proteína NNP UREA

rumen pept NH3

a.a. NH3 = UREA

proteína microbiana a.a.= tejidos

intestino HÍGADO
Prot (dieta + microbiana) a.a
delgado
reciclaje

intestino
Prot (dieta + microbiana) NH3 UREA
grueso

heces RIÑÓN
Prot no dig + N. Met. fecal
fecales
orina
MODELO DE TRANSPORTE PASIVO DE UREA
 TRANSPORTE DE NH3

Glutamina
sintetasa

Acido Glutamico + NH3 Glutamina

ATP ADP+ Pi

H2O

Glutaminasa

NH3
 CICLO DE LA UREA
NH3 + CO2 + 2 ATP Carbbamil fosfato + 2 ADP

UREA
ornitina
H2O
arginasa
citrulina
arginina

arginosuccinato
 ENZIMAS QUE HIDROLIZAN PRÓTIDOS

tripsina
quimotripsina
dipeptidasa
pepsina

dipéptidos
PROTEINA polipétidos AAs
AAs

catepsina

carboxipeptidasa
aminopeptidasa
Umbrales de utilización del NNP
ENERGÍA LIMITANTE

NH3 absorbido

ENERGÍA

AMONIACO

TIEMPO
Degradación ruminal de la energía (carbohidratos y
el nitrógeno (proteína y nitrógeno no proteico)

Fermentación carbohidratos
Degradación proteína

0 6 12 24

t(horas)
 Bases para el cálculo de
aportes y requerimientos
proteicos
 Cinética de la digestión en el rumen

% degradabilidad
FI
A

FD B FPD

FS
Tiempo (h)
TR
A = MS, MO o PB FS: Fracción soluble TR: Tiempo de retardo
B = FDN FD: Fracción degradable
FI: Fracción indegradable
FPD: Fracción potencialmente degradable (FD + FS)
 Descripción de la degradabilidad del
nitrógeno en rumen
Desaparición N PND

c
b

a
Tiempo (h)
dg = a + b {1 - e -ct }

a = fracción soluble b = fracción degradable c = tasa de digestión de b

 Descripción de la degradabilidad del
nitrógeno

Desaparición N
PND
c

b
bef

a
Tiempo (h)
bef = fracción de b efectivamente degradada
bef = a + (b * c) / (c + r)
 Degradabilidad Efectiva Ruminal de la MS,
MO o PB
DG = % FS + [% FD x (Kd / Kd + Kp)]
FS: fracción soluble
FD: fracción degradable
Kp: tasa de pasaje (%/h)
Kd: tasa de digestión (pendiente de la ecuación)
1/Kp: tiempo de retención ruminal (h)

Ej. FS = 20 % FD = 60 % FI = 20 % Kd = 6 %/h Kp = 2 %/h

DG = 20 + [60 x (6/6+2)] = 65 %

Aumentando el Kp a través de la molienda a 3 %/h

DG = 20 + [60 x (6/6+3)] = 60 %
Degradabilidad del N
SILO DE GRAMINEAS

SILO DE MAÍZ

HENO

Tiempo (h)
 Degradabilidad del N
1

CEBADA

HARINA DE SOJA
HARINA DE PESCADO

Tiempo (h)
Degradabilidad efectiva Tiempo de retención (h)

Degradabilidad efectiva

Tiempo de retención (h)

Tasa de pasaje (%/h)

 Proteína Bruta Consumida

a bc/(c+r)=bef 1-(a + bef)

Proteína Rápidamente Proteína Lentamente Proteína No

Degradable PRD Degradable PLD Degradable PND

0.8 1,0 (0.9 PND)-(6.25 NIDA)

Consumo de Energía {(0.1 PND/6.25)+NIDA}

Metabolizable Fermentecible

Proteína Cruda Microbial

PCM
0.25 PCM/6.25
0,75

Proteína Cruda Microbial

Verdadera
PCMV
0.15 PCMV/6.25
0,85
knm = 1
knf = 0.59 Proteína
Kn
Proteína Metabolizable
Neta PM=PMVD + PNDD
knl = 0.68 (1-Kn)/6.25

kng = 0.85 Nitrógeno Endógeno

Basal

Nitrógeno Nitrógeno
Urinario Fecal
EJEMPLOS
Nº 1 pastura mixta

Al %dieta MS DMS EE PB a b C
% % % % %/PB %/PB %/h
Pas. 100 24 67 2.0 16 25 59 15

EM = 2.41 Mcal/kg MS (% DMS x 3.6)

EMF: 2.25 Mcal EMFkg MS

PCMEMF = 99 g PCM/kg MS
PCMPB = 96 g PCM/kg MS

PCM real = 96 g/kg MS

PND = 56 g/kg MS
[PM] 110 g/kg MS
Nº 2 pastura de alfalfa + grano de maíz

AL % MS DMS EE PB a b c
dieta % % % % %/PB %/PB %/h
Alfalfa 70 20 67 2.0 24 17 79 20

Maíz 30 86 85 4.7 10 15 80 9

EM = 2.60 Mcal/kg MS (% DMS x 3.6)

EMF: 2.35 Mcal EMFkg MS

PCMEMF = 107 g PCM/kg MS

PCMPB = 144 g PCM/kg MS

PCM real = 107 g/kg MS

PND = 50 g/kg MS
[PM] 110 g/kg MS
Nº 3 silo de maíz + afrecho de trigo

AL % MS DMS EE PB a b c
dieta % % % % %/PB %/PB %/h
silo 80 35 62 3.0 8 60 34 10

Afrecho 20 88 70 8.0 17 20 75 12

EM = 2.29 Mcal/kg MS (% DMS x 3.6)

EMF: 1.97 – (0.8 x 2.23 x 0.10) = 1.79 Mcal EMFkg MS

PCMEMF = 75.5 g PCM/kg MS

PCMPB = 66 g PCM/kg MS

PCM real = 66 g/kg MS

PND = 20 g/kg MS
[PM] 59 g/kg MS
Principales funciones de los lípidos

• Fuente de energía directa y/o potencial.

• Aislante térmico en el tejido subcutáneo y de
ciertos órganos.
• Aislante eléctrico y propagadores de ondas en el
Sistema Nervioso (lípidos no polares).
• Su combinación con proteínas (lipoproteínas) los
hacen componentes celulares muy importantes,
y permite el transporte de lípidos en la sangre.
• Precursores de distintas sustancias biológicas
 LIPIDOS

TRIGLICERIDOS 1 GLICEROL + 3 ACIDOS GRASOS

GLICOLÍPIDOS = 1 GLICEROL + 2 ACIDOS GRASOS + 1 GALACTOSA

FOSFOLÍPIDOS = 1 GLICEROL + 2 ACIDOS GRASOS + 1 FOSFATO

 Ácidos Grasos presentes en
Plantas Vasculares

• En semillas, principalmente triglicéridos. Ej.

Semilla de Algodón
• En hojas, galactolípidos y fosfolípidos. Ej.
Cenchrus ciliaris
• En otras estructuras, asociados a carotenoides,
clorofila, aceites esenciales, entre otras
sustancias.
 Digestión Ruminal
Acción lipolítica de los microorganismos
• Hidrólisis:
- rápida y completa
- Lipasas bacterianas
- AGL + Glicerol
• Hidrogenación
- Saturación de AGL
• Constitución de lípidos microbianos:
- 20% de la masa lipídica ruminal
- Bacterias: 70% lípidos neutros y 30% fosfolípidos
- Protozoos: 50-70% lípidos neutros y 50-30% fosfolípidos
 DIETA TRIGLICERIDOS GLICOLÍPIDOS FOSFOLÍPIDOS

GLICEROL + 3 AGL AGL SATURADOS

RUMEN
FOSFOLÍPIDOS
AGV
BACTERIANOS

FOSFOLÍPIDOS BILIS
AGL SATURADOS
INTESTINO BACTERIANOS
GLICEROL
DELGADO
LP - TG TRIGLICERIDOS SEC.
PANC

VASO LINF. LP - TG

HECES TEJIDO ADIPOSO GRASA DE LA LECHE

 IMPORTANTE
• Altos niveles de grasas en la dieta disminuye la
acción de las bacterias celulolíticas sobre la
celulosa, resultando una menor eficacia en el
aprovechamiento de la energía total de la ración
y una reducción en el contenido graso de la
leche.
• Se aconseja no superar el 20% de energía de la
ración o el 5% de la materia seca de la dieta en
forma de grasa.