Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster (en griego significa

literalmente «amante del rocío de vientre negro»),
también llamada mosca del vinagre o mosca de la
Drosophila melanogaster
fruta, es una especie de díptero braquícero de la
familia Drosophilidae. Recibe su nombre debido a
que se alimenta de frutas en proceso de fermentación
tales como manzanas, bananas, uvas, etc. Es una
especie utilizada frecuentemente en experimentación
genética, dado que posee un reducido número de
cromosomas (4 pares), breve ciclo de vida (15-21
días) y aproximadamente el 61  % de los genes de
enfermedades humanas que se conocen tienen una
contrapartida identificable en el genoma de las
moscas de la fruta, y el 50  % de las secuencias
proteínicas de la mosca tiene análogos en los Drosophila melanogaster, macho
mamíferos.2 ​
Estado de conservación
Para propósitos de investigación, fácilmente pueden No evaluado
reemplazar a los humanos. Se reproducen Taxonomía
rápidamente, de modo que se pueden estudiar Reino: Animalia
muchas generaciones en un corto espacio de tiempo,
y ya se conoce el mapa completo de su genoma. Fue Filo: Arthropoda
adoptada como animal de experimentación genética Clase: Insecta
por Thomas Morgan a principios del siglo  xx. Sus Orden: Diptera
165  Mb de genoma (1  Mb = 1 millón de pares de
Suborden: Brachycera
Familia: Drosophilidae
Subfamilia: Drosophilinae
Género: Drosophila
Subgénero: Sophophora
Complejo específico: melanogaster complex
Especie: D. melanogaster
Meigen, 18301 ​
bases) fueron publicados en marzo de 2000 gracias al consorcio
público y la compañía Celera Genomics.3 ​ Alberga alrededor de
13.600 genes.

Índice
Desarrollo
Estructura de un segmento
Etapas del desarrollo
Desarrollo dorso-ventral
Historia de uso en análisis genético Mosca de la Fruta, ojos. Drosophila
La genética del comportamiento y la neurociencia melanogaster
Genoma
Similitud con humanos
Referencias
Enlaces externos

Desarrollo
De una célula derivan células hijas que generan una posible
asimetría. Presenta una asimetría inicial en la distribución de
sus componentes citoplasmáticos que da lugar a sus diferencias
de desarrollo. En la ovogénesis se generan células foliculares,
células nodrizas y el ovocito. La mosca de la fruta, a 29  °C,
alcanza a vivir 30 días; y el desarrollo de huevo a adulto
Cromosomas de D. melanogaster.
demanda 7 días.4 5​ 6​ 4​ 5​ 7​ ​

El primordio desarrolla diferencias en los ejes: anteroposterior

y dorsoventral.

Una sucesión de acontecimientos derivados de la asimetría

inicial del cigoto se traduce en el control de la expresión
génica de forma que las regiones diferentes del huevo
adquieren distintas propiedades. Esto puede ocurrir por la
diferente localización de los factores de transcripción y
traducción en el huevo o por el control diferencial de las
actividades de estos factores.

Después sigue otra etapa en la que se determinan las

identidades de las partes del embrión: se definen regiones de Cromosomas sexuales (X Y) de la
las que derivan partes concretas del cuerpo. drosophila

Los genes que regulan el proceso codifican reguladores de la

transcripción y actúan unos sobre otros de forma jerárquica. También actúan sobre otros genes que son los
que verdaderamente se encargan del establecimiento de este patrón (actúan en cascada).
También hay que tener en cuenta las interacciones célula-célula ya
que definen las fronteras entre los grupos celulares.

Estructura de un segmento

Hay 3 grupos de genes en función de sus efectos sobre la estructura

de un segmento:
Cabeza de mosca de la fruta
Genes maternos: expresados por la madre en la
ovogénesis. Actúan durante o después de la
maduración del ovocito. Un ejemplo es el gen bicoid.
Genes de segmentación: se expresan tras la
fertilización. Se encargan del número y polaridad de los
segmentos (hay 3 grupos que actúan secuencialmente
para definir las partes del embrión).
Genes homeóticos: controlan la identidad de los
segmentos (no el número, ni polaridad o tamaño).

Drosophila melanogaster
Etapas del desarrollo

La siguiente etapa del desarrollo depende de los genes que se expresan en la mosca madre. Estos genes se
expresan antes de la fertilización. Pueden dividirse en:

Genes somáticos maternos: se expresan en células somáticas = células foliculares.

Genes de línea germinal materna: pueden actuar tanto en células nodriza como en el
ovocito.

Existen cuatro grupos de genes que intervienen en el desarrollo de las diferentes partes del embrión. Cada
grupo se organiza en una vía diferente que presenta un orden concreto de actuación. Cada vía se inicia con
hechos que tiene lugar fuera del huevo, lo que tiene como resultado la localización de una señal dentro de
este. Estas señales (son proteínas que reciben el nombre de morfógenos) se distribuyen de forma asimétrica
para cumplir funciones diferentes.

Del eje antero-posterior se encargan 3 sistemas y del dorso-ventral se encarga uno:

Sistema Anterior: responsable del desarrollo de cabeza y tórax. Se requieren productos de

la línea germinal materna para situar al producto del gen bicoid en el extremo anterior del
huevo.
Sistema Posterior: responsable de los segmentos del abdomen. Muchos productos
intervienen en la localización del producto del gen nanos, que inhibe la expresión de
hunchback en el abdomen.
Sistema Terminal: desarrollo de estructuras de los extremos no segmentados del huevo.
Depende de los genes somáticos maternos (activan el receptor codificado por torso).
Sistema Dorso-ventral: se inicia por una señal desde una célula folicular de la cara ventral
del huevo y se transmite a través del receptor codificado por el gen Toll. Esto produce la
generación de un gradiente de activación del factor de transcripción producido por el gen
Dorsal.
Todos los componentes de los cuatro sistemas son maternos por lo que los sistemas que establecen el patrón
inicial dependen de sucesos anteriores a la fertilización.

Desarrollo dorso-ventral

Existe una compleja interrelación entre oocito y células foliculares (genes del oocito son necesarios para el
desarrollo de células foliculares y señales de estas, transmitidas al oocito, provocan el desarrollo de
estructuras ventrales).

Otra vía se encarga del desarrollo dorsal durante el crecimiento del huevo.

Los sistemas funcionan por la activación de una interacción ligando-receptor que desencadena una vía de
transducción.

El proceso depende, en su inicio, del gen Gurken (que actúa también en diferenciación antero-posterior). El
mRNA de Gurken se sitúa en la cara posterior del oocito haciendo que las células foliculares adyacentes se
diferencien en células posteriores. Estas células devuelven una señal que desencadena la producción de una
red de microtúbulos que es necesaria para la polaridad.

La polaridad dorsoventral se establece cuando gurken llega a la cara dorsal del oocito (depende de la
expresión de varios genes más).

El producto de Gurken actúa como ligando interaccionando con el receptor (producto del gen Torpedo) de
una célula folicular.

La activación de este receptor desencadena una vía de señalización cuyo efecto final es el impedimento a
que se desarrolle la cara ventral en la dorsal (se produce un cambio en las propiedades de las células
foliculares de esta cara).

El desarrollo de estructuras ventrales requiere genes maternos que establecen el eje dorso-ventral. El
sistema dorsal es necesario para el desarrollo de estructuras ventrales (como mesodermo y
neuroectodermo). Mutaciones en él, impiden el desarrollo ventral.

La vía del desarrollo ventral, también se inicia en las células foliculares y finaliza en el oocito. En las
células foliculares se producen una serie de señales que acaban generando un ligando par el receptor
(producto del gen Toll = primer componente de la vía, que actúa dentro del oocito).

Toll es el gen crucial en el transporte de la señal al interior del oocito.

El resto de componentes del grupo dorsal codifican productos que o regulan o son necesarios para la acción
de Toll. Toll es una proteína transmembrana (homóloga al receptor de la interleuquina 1).

La unión de su ligando al receptor Toll, activa la vía que determina el desarrollo ventral. La distribución del
producto de este gen es muy variable, pero solo induce la formación de estructuras ventrales en lugares
adecuados (parece que solo se expresa producto activo en ciertas regiones).

Tras la unión del ligando, el receptor Toll se activa en la cara ventral del embrión. Esta activación
desencadena en una serie de procesos en los que intervienen los productos de otros genes y que termina en
la fosforilación del producto del gen cactus que es el regulador final del factor de transcripción del gen
Dorsal.

En el citoplasma hay un complejo cactus-dorsal inactivo pero que al fosforilarse cactus libera a la proteína
dorsal, que entra en el núcleo.
La activación de toll lleva a la activación de dorsal.

Se establece un gradiente de proteína dorsal en el núcleo que va del lado dorsal al ventral en el embrión. En
la cara ventral, la proteína dorsal se libera hacia el núcleo pero en la dorsal, permanece en el citoplasma.

La proteína dorsal activa a los genes Twist y Snail (necesarios para el desarrollo de estructuras ventrales) e
inhibe a los genes Decapentaplegic y Zerknullt (necesarios para el desarrollo de estructuras dorsales). La
interacción inicial entre gurken y torpedo lleva a la represión de la actividad de spatzle en la cara dorsal del
embrión (ligando de toll).

La proteína dorsal, situada en el núcleo, inhibe la expresión de dpp. De este modo, las estructuras ventrales
se forman según un gradiente nuclear de la proteína dorsal y las estructuras dorsales según un gradiente de
la proteína dpp.

En el eje dorso-ventral hay tres bandas bastante próximas que definen las regiones en las
que se forman mesodermo, neuroectodermo y ectodermo dorsal (ordenadas de ventral a
dorsal).

Historia de uso en análisis genético

D. melanogaster fue uno de los primeros organismos utilizados para el análisis genético, y en la actualidad
es uno de los organismos eucarióticos más ampliamente utilizados y genéticamente más conocidos.8 ​

Thomas Hunt Morgan comenzó a usar esta especie en la Universidad de Columbia en 1910 en un
laboratorio conocido como "la sala de moscas". Él y sus colaboradores (incluso los famosos genetistas A.H.
Sturtevant, Calvin Bridges, y H. J. Muller), comenzaron experimentos utilizando botellas de leche para
criar moscas y lupas para observarlas. Las lupas fueron reemplazadas más tarde por microscopios de
disección. Gracias a estas moscas pequeñas e inofensivas, Morgan y sus colaboradores dilucidaron muchos
principios básicos de herencia, incluso la herencia ligada al sexo, epistasis, alelos múltiples y mapeo de
genes.

Dentro del análisis genético, se realizaron estudios de pérdida de función, que implicaban el silenciamiento
de diversos genes para observar cual era la función que llevaban a cabo. De esta forma, el genoma de la
mosca de la fruta fue alterado, en primer lugar, mediante el uso de mutágenos que ocasionaban cambios en
su secuencia de ADN sin un estricto control experimental, como elementos genéticos transponibles, rayos
X o químicos mutagénicos. Más adelante, se procedió al empleo de ARN interferente (RNAi) que, junto al
sistema GAL4-UAS, permite la edición en un tejido determinado específicamente. En último lugar, y más
recientemente, su genoma es estudiado mediante el uso del sistema CRISPR junto con la nucleasa Cas9,
permitiendo una edición más sencilla, efectiva y asequible. Gracias a este descubrimiento, se ha procedido
al desarrollo de nuevas nucleasas con funciones complementarias a Cas9 que permitan profundizar en la
edición y estudio de este organismo mediante este sistema, como la nucleasa Cas12a (anteriormente
conocida como Cpf1), y la nucleasa CasΦ.9 ​

La genética del comportamiento y la neurociencia

Seymour Benzer y otros han utilizado mutaciones que afectan el comportamiento de estas moscas para
aislar genes implicados en la visión, el olfato, la audición, el aprendizaje, la memoria, el cortejo, el dolor, y
otros procesos.
Tras el trabajo pionero de Alfred Henry Sturtevant,10 ​ Benzer y
colegas11 ​ utilizaron ginandromorfos (mosaicos sexuales) para
desarrollar la nueva técnica de mapeo del destino. Esta técnica
permitió asignar una característica particular a una ubicación
anatómica específica. Por ejemplo, esta técnica demostró que el
comportamiento de cortejo sexual masculino está controlado por
el cerebro.11 ​
El mapeo del destino del ginandromorfos también proporcionó
la primera indicación de la existencia de feromonas en esta
especie.12 ​ Los machos distinguen entre machos y hembras
conespecíficos y dirigen el cortejo hacia las hembras, gracias a
una feromona sexual específica que las hembras producen Sensilias quimiorreceptoras del ala de
principalmente en sus tergitos (placas dorsales endurecidas del D. melanogaster (arriba flechas).
exterior del abdomen). Extremo del pelo sensorial receptor de
feromonas (abajo microscopio
electrónico de barrido).
Genoma
El genoma de D. melanogaster
(secuenciado en 2000, y
verificado en la base de datos
FlyBase3 ​) contiene cuatro pares
de cromosomas: un par X/Y, y
tres autosomas señalados como
2, 3, 4. El cuarto cromosoma es
tan pequeño que a veces se
ignora, salvo el importante gen
sin ojos. El genoma secuenciado
de D. melanogaster de 139,5
millones de pares de bases14 ​
contiene aproximadamente
15.016 genes. Más del 60% de
su genoma es funcional al
codificar ADN no codificador
de proteínas15 ​ involucrados en Cromosomas en escala de D. melanogaster, con referencias en pares de
el control de la expresión megabases orientados, en National Center for Biotechnology Information
génica. La determinación de database.13 ​Las distancias en centimorgan son aproximadas y estimada
sexo en Drosophila se produce de las locaciones de seleccionados loci mapeados
por la relación de cromosomas
X a autosomas, no debido a la
presencia de un cromosoma Y como ocurre en la determinación de sexo en humanos. Aunque el
cromosoma Y es enteramente heterocromática, contiene al menos 16 genes, muchos de los cuales cumplen
funciones relativas al sexo macho.16 ​

Similitud con humanos

Cerca del 75% de genes humanos vinculados con enfermedades, tienen su homólogo en el genoma de la
mosca de la fruta,17 ​y el 50% de las secuencias de proteínas de la mosca tiene su homólogo en mamíferos.
Existe una base de datos en línea, llamada Homophila está disponible para estudios de enfermedades
genéticas humanas homólogas en moscas y viceversa.18 ​ Drosophila sigue siendo usado extensamente
como modelo genético para diversas enfermedades humanas incluyendo a desórdenes neurodegenerativos
Parkinson, Huntington, ataxia espinocerebelosa y Alzheimer. Esta mosca también se usa en estudios de
mecanismos del envejecimiento y estrés oxidativo, sistema inmunitario, diabetes, cáncer, abuso de drogas.

Referencias
1. Meigen JW (1830). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen
zweiflügeligen Insekten. (Vol. 6) (https://www.webcitation.org/5nDbhU1QX?url=https://dlib.st
anford.edu:6521/text1/dd-ill/insekten6.pdf) (en alemán). Schulz-Wundermann. Archivado
desde el original (https://dlib.stanford.edu:6521/text1/dd-ill/insekten6.pdf) el 1 de febrero de
2010.
2. Reiter et al. (2001). Genome Research, 11(6): 1114-25
3. Adams MD, Celniker SE, Holt RA, et al (2000). «The genome sequence of Drosophila
melanogaster» (http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/287/5461/2185). Science
287 (5461): 2185-95. PMID  10731132 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10731132).
doi:10.1126/science.287.5461.2185 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.287.5461.2185). Consultado el
25 de mayo de 2007.
4. Ashburner M, Thompson JN (1978). The laboratory culture of Drosophila. En: The genetics
and biology of Drosophila. (Ashburner M, Wright TRF (eds.)). Academic Press. volume 2A:
pp. 1-81.
5. Ashburner M, Golic KG, Hawley RS (2005). Drosophila: A Laboratory Handbook. (https://arch
ive.org/details/drosophilalabora0000ashb) (2nd edición). Cold Spring Harbor Laboratory
Press. pp.  162 (https://archive.org/details/drosophilalabora0000ashb/page/162)–4.
ISBN 0879697067.
6. Bloomington Drosophila Stock Center (http://flystocks.bio.indiana.edu/) at Indiana University:
Basic Methods of Culturing Drosophila (http://flystocks.bio.indiana.edu/Fly_Work/culturing.ht
m#stockkeeping) Archivado (https://web.archive.org/web/20060901073454/http://flystocks.bi
o.indiana.edu/Fly_Work/culturing.htm#stockkeeping) el 1 de septiembre de 2006 en
Wayback Machine.
7. Una mosca molesta o la principal "estrella" de la investigación, CSIC (http://www.seresmode
licos.csic.es/mosca.html)
8. Pierce, B. A. ((2004). W. H. Freeman, ed. Genetics: A Conceptual Approach (2nd ed.) (en
inglés). ISBN 978-0-7167-8881-2.
9. Ewen-Campen, B.; Perrimon, N. (2020). Expanding the horizons of genome editing in the
fruit fly with Cas12a (https://www.pnas.org/content/117/39/24019.short?casa_token=sf4MgE
cabZYAAAAA:NE2zZDYUqpWNSmq2t1yfV2IXERXHq04fpD6fMGl8zfNSTFCI7F83Pazt14
PKfXBJAeq0C_WapKE) 117 (39). pp. 24019-24021. doi:10.1073/pnas.2016446117 (https://dx.doi.or
g/10.1073%2Fpnas.2016446117). Consultado el 18 de enero de 2021.
10. Sturtevant, A.H. (1929). «The claret mutant type of Drosophila simulans: a study of
chromosome elimination and cell-lineage». Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 135:
323–356.
11. Hotta, Y, Benzer S (1972). «Mapping of behaviour in Drosophila mosaics». Nature (en
inglés) 240: 527–535. doi:10.1038/240527a0 (https://dx.doi.org/10.1038%2F240527a0).
12. Nissani, M. (1975). «A new behavioral bioassay for an analysis of sexual attraction and
pheromones in insects». Journal of Experimental Zoology (en inglés). 192 (2): 271–5.
PMID 805823 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/805823). doi:10.1002/jez.1401920217 (https://dx.doi.org/10.
1002%2Fjez.1401920217).
13. National Center for Biotechnology Information database (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapvie
w/map_search.cgi?taxid=7227)
14. «NCBI (National Center for Biotechnology Information) Genome Database» (http://www.ncbi.
nlm.nih.gov/genome/?term=drosophila%20melanogaster). Consultado el 30 de noviembre
 de 2011.
15. Halligan DL, Keightley PD (2006). «Ubiquitous selective constraints in the Drosophila
genome revealed by a genome-wide interspecies comparison» (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pmc/articles/PMC1484454). Genome Research 16 (7): 875-84. PMC 1484454 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1484454). PMID  16751341 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16751341).
doi:10.1101/gr.5022906 (https://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.5022906).
16. Carvalho, AB (2002). «Origin and evolution of the Drosophila Y chromosome». Current
Opinion in Genetics & Development 12 (6852): 664-668. doi:10.1016/S0959-437X(02)00356-8 (http
s://dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2802%2900356-8).
17. Reiter, LT; Potocki, L; Chien, S; Gribskov, M; Bier, E (2001). «A Systematic Analysis of
Human Disease-Associated Gene Sequences In Drosophila melanogaster» (https://www.nc
bi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC311089). Genome Research 11 (6): 1114-1125. PMC  311089
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC311089). PMID 11381037 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
11381037). doi:10.1101/gr.169101 (https://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.169101).
18. Bier lab (2008). «Homophila: Human disease to Drosophila disease database» (https://web.
archive.org/web/20090923094204/http://superfly.ucsd.edu/homophila/). University of
California, San Diego. Archivado desde el original (http://superfly.ucsd.edu/homophila) el 23
de septiembre de 2009. Consultado el 11 de agosto de 2009.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Drosophila
melanogaster.
Wikispecies tiene un artículo sobre Drosophila melanogaster.
Artículo sobre la investigación de la D. Melanogaster en la Estación Espacial Internacional
(https://web.archive.org/web/20040227052227/http://ciencia.msfc.nasa.gov/headlines/y200
4/03feb_fruitfly.htm)
Berkeley Drosophila Genome Project (http://www.fruitfly.org/)
The Drosophila Genomics Resource Center (https://web.archive.org/web/20061215121421/
http://dgrc.cgb.indiana.edu/)
Mosca de la fruta en la Universidad de Kentucky (http://www.ca.uky.edu/entomology/entfact
s/ef621.asp)
Subdirección de Moscas de la Fruta y Proyectos Fitosanitarios - Perú (https://web.archive.or
g/web/20080915190821/http://www.senasa.gob.pe/0/modulos/JER/JER_Interna.aspx?ARE
=0&PFL=2&JER=884)
Mediciones del cortejo en Drosophila melanogaster (http://www.cshprotocols.org/cgi/conten
t/full/2007/20/pdb.prot4847)
Mantenimiento de Drosophila en lab: procedimientods generales (http://www.cshprotocols.o
rg/cgi/content/full/2007/6/pdb.ip35)
Transcripción In Situ de hibridación de embriones Whole-Mount para análisis fenotípico de
RNAi-Treated Drosophila (http://www.cshprotocols.org/cgi/content/full/2006/21/pdb.prot451
9)
Injection of dsRNA into Drosophila Embryos for RNA Interference (RNAi) (http://www.cshprot
ocols.org/cgi/content/full/2008/3/pdb.prot4918)
Genoma de Drosophila melanogaster (https://www.ensembl.org/Drosophila_melanogaster/I
nfo/Index), vía Ensembl
Genoma de Drosophila melanogaster (versión BDGP Release 6 + ISO1 MT/dm6) (https://ge
nome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?db=dm6&lastVirtModeType=default&lastVirtModeExtraSta
te=&virtModeType=default&virtMode=0&nonVirtPosition=&position=chr2L%3A713501%2D
963500&hgsid=1430318309_PvNfKo82anjJ8Rj8JGC5grVsna8g), vía UCSC Genome
Browser
Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Drosophila_melanogaster&oldid=149480607»

Esta página se editó por última vez el 24 feb 2023 a las 01:52.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0; pueden aplicarse
cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.