9.

GESTACIÓN*
INSKRAADSTAWKWAMBA WRCHER

MARTHA OLIVERA / JOSÉ CARLOS FERRUGEM

MORAES

9.1. INTRODUCCIÓN 9.2. DURACIÓN DE LA

GESTACIÓN 9.3. RECONOCIMIENTO DE LA
GESTACIÓN 9.4. NUTRICIÓN FETAL 9.5. TRANSPORTE
DE NUTRIENTES
CRECIMIENTO FETAL
ENDOCRINOLOGÍA DE LA GESTACIÓN 9.8. MÉTODOS DE
DIAGNÓSTICO DE LA GESTACIÓN 9.9. LITERATURA
RECOMENDADA
9.6.
9.7.

9.1. INTRODUCCIÓN

La gestación es uno de los componentes más importantes del control de la fertilidad

en los animales domésticos, considerando que es un integrante esencial de la
cadena de fenómenos biológicos como son el parto, la ferti lización y el reinicio de
la actividad ovárica posparto. La gestación se define como el periodo comprendido
entre la fertilización de un óvulo por un es permatozoide y el momento del parto.
Ésta es la definición ideal del proceso, ya que también se considera gestación a aquel
periodo que concluye en una reabsorción embrionaria o un aborto.

9.2. DURACIÓN DE LA GESTACIÓN

 La duración de la gestación en los bovinos, evento que se inicia con la ferti
lización y concluye con el parto, es de 282 días, pudiendo variar de 279 hasta 290 días.
Sobre condiciones extensivas de cría, cuanto mayor es la du ración de la gestación, la
frecuencia de distocia puede estar aumentada debido al mayor crecimiento fetal y de los
envoltorios fetales en los últimos dos meses de gestación. La duración de este
periodo varia de acuerdo con la es pecie (cuadro 9.1); por lo general, las especies
politocas presentan gestaciones menores y en las monotocas preferenciales, como los
humanos, bovinos y

*Tiene como base el capítulo de la primera edición de Reproducción de animales domésticos "Gestación", elaborado por
Alberto Saltiel.

1
food

172
GESTACIÓ
N
ZORRO
,

équidos, la gestación es de mayor duración. En la vaca la

variación del tiempo de la gestación puede incluir factores relativos a
la propia hembra (edad), al feto (número de fetos y sexo) y al orden
genético (raza y genotipo del feto), así como factores ambientales
(nutrición, temperatura y estación del año). En el cuadro 9.2 se
presenta la variación de origen racial en los bóvidos.
Cuadro 9.1. Características de la gestación en las diferentes especies
animales*

ESPECIE
DURACIÓN
(DÍAS)
NÚMERO MÁS
FRECUENTE DE
 PRODUCTOS

148
115
1-3
8-12
Cabra
Cerda
Coneja Gata
doméstica
Mujer
32

267
Oveja
150
1-2

Perra
Rata
21
6-9
Ratona
20

1-2
Vaca
Yegua
283 341

*Adaptado de Cole, H. H. Cupps, P. T. (Eds.) Reproduction in domestic animals. 3a. ed.,

Academic Press. Nueva York.

Cuadro 9.2. Variación de la duración de la gestación entre razas

bovinas

DURACIÓN DE LA GESTACIÓN
(DÍAS)
-
-
-
-
--

RAZA
Holandesa
 Jersey Aberdeen
Angus
Hereford Pardo
Suiza Cebu
(general) Media
general
278.9 279.3 280.5 285.0 289.7

295.0
284.7 * 6,5
---
-------------------------

-----------------
-

--
-

Adaptado de Brackei, et al. (1952) » Vale Filho, et al.

(1986).

9.3. RECONOCIMIENTO DE LA
GESTACIÓN

La implantación en los mamíferos depende de que el embrión sea

reconocido desde el punto de vista endocrino por su madre, lo que
evitará el retorno al estro de la madre y, por consiguiente, la pérdida
de la gestación; esta estrategia evita la luteólisis.
Cuatro a cinco días después a la ovulación, los embriones alcanzan el
útero en estadio de mórula; al día 7 se encuentran como blastocitos
y al día 9 eclosionan de la zona pelúcida, con excepción de la
yegua, cuyo blastocisto se rodea de una cápsula que previene la
elongación del trofoblasto. Los
RECONOCIMIENTO DE LA GESTACIÓN
173
WW

embriones de los rumiantes producen interferón-tau (IFN-T), entre los días 10 y 21, con
producción máxima entre los días 14 y 16, tiempo en que se encuentran en estadio de
precontacto (cuadro 9.3). Las hipótesis sobre có mo el reconocimiento maternoembrional actúa sobre
el mantenimiento del cuerpo lúteo se presentan en la figura 9.1. La explicación de la figura es
ésta:
Señal luteolítica: al final de cada ciclo estral el cuerpo lúteo es lisado por acción de
la PGF, la cual es producida en el epitelio endometrial y vertida a la vena uterina, de donde por
difusión pasa a la arteria ovárica y por contracorriente alcanza el cuerpo lúteo. Su efecto es el
desencadenamiento de la muerte de las células luteales por apoptosis. Entre los días 11 y
15 del ciclo estral, el número de receptores endometriales para estrógenos (E,) y oxitocina
(Ox) aumentan. En contraste, los receptores para progesterona (P ) disminuyen. Los
estrógenos provienen de los folículos en crecimiento y la oxitocina del cuerpo lúteo. Los estrógenos, al
unirse a su receptor (rE,), inducen la expresión de receptores para oxitocina (rOx). En la célula
endometrial, la unión de la oxitocina con su receptor estimula el clivaje del ácido araquidónico
a partir de los fosfolípidos de la membrana y se produce la PGF
Señales luteotrópicas: el IFN-T producido por el embrión desde el día 10, se liga a sus
receptores en las células endometriales, lo que desencadena la inhibición de la expresión de
receptores para estrógenos y oxitocina. Otros autores sugieren que al ligarse el interferón a su
receptor de membrana, induce la vía de transcripción citoplasmática STAT, proteína que,
fosforilada, forma un complejo que migra al núcleo. Allí se une a la región reguladora de los genes
inductores del interferón que podrían bloquear uno o más pasos de la vía de síntesis de la
prostaglandina.
En la yegua y en la cerda la lisis del cuerpo lúteo es inhibida por el embrión, por
mecanismos diferentes al de los rumiantes. Los embriones por cinos producen dos interferones yy s,
sin embargo no son ellos los encargados de la señalización luteotrópica. El embrión porcino
sintetiza y secreta estró genos desde el día 12, y se ha propuesto que su efecto luteotrópico es a
través del redireccionamiento de la secreción de PGF que, en lugar de mo verse hacia las
venas, se secreta al lumen uterino.
El embrión equino no se elonga sino que permanece esférico hasta el segundo
mes de gestación. Su contacto con el endometrio lo logra inigrando a lo largo del útero y en
este periodo crítico recorre el útero cada dos horas. Se sabe que el factor luteotrópico no es el
interferón. El reconocimiento de gestación en el equipo se lleva a cabo a través del recorrido
del embrión por el útero donde secreta PGF Q y PGE, así como estrógenos por parte del saco
vitelino. La secreción de prostaglandinas son bloqueadas por una sustancia hasta el momento
desconocida, de la cual se sabe que es una proteína de bajo peso molecular, termolábil e
hidrofílica en solventes organicos. Ésta impide que haya receptores para oxitocina y de
esta manera evita que la PGF a sea liberada de manera pulsátil.
174
GESTACIÓN

CERDA
4-8
5-6
Cuadro 2.3. Desarrollo del embrión en los estadios
preimplantatorios
ETAPAS PREIMPLANTATORIAS DEL EMBRIÓN EN EL OVEJA
VACA
YEGUA Estadio morula-blastocisto
5-6
6-15 (se mueve libre por los
cuernos) Eclosión o "hatching"
8
9 Se mantiene
redondo Elongación: periodo en el cual el

13 corion llena los cuernos del útero

8-12 (movimiento
libre a lo largo de los
cuernos)
17
13
18-19
14
Precontacto: el trofoblasto, con una l 13 capa de células
tallo, produce interferon-tau o estrógenos Aposición: ocurre
una interdigitación 15 de las microvellosidades en la superficie
entre la madre y el feto Adhesión: las membranas en las |
16-18 cercanias del embrión se han adherido
|
22
|
15-16
Estadio de piacenta

W
wwwvAVM
wi

Vengi utaina
-

Artorta Ovárica
-
-
-
-
-
-
-

--
Lis
-
-
-
-
---
Wut'Anwwwwwwwwwwwww
Woowwwww
-
----
-
-
wie
reces
-
i 38
-

ESTROGENOS OXITOCINA
-
--

wwwtwinti

មាសសសសំអ
- TO
AMwinx.

www
wwwwww

Circulación Sistémica
-
-
-

-
-
w
-
-
-
-
--
-
-
-
--
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
--
--
-
-
--
-
-
-
-
-

A: Al: A2: A3:

Cuernos uterinos, ovario y su irrigación sanguinea Sección del ápice
dei cuerno ipsilateral al cuerpo lúteo sin presencia del embrión
Sección del ápice del cuerno ipsilaterai al cuerpo luteo con presencia
del embrión elongado Ovario y sus estructuras entre los días 12-15
posteriores a la ovulación Diagrama de la via iuteolítica, b:
Diagrama de las hipótesis de la via luteotrópica Célula epitelial
del endometrio; 2 y 3: Trofoblasto; 4: núcleo de la célula epitelial
del endometrio Figura 9.1. Vía luteotrópica y luteolítica
 dependiendo de la presencia o no de los embriones en el
útero
CRECIMIENTO FETAL
175

9.4. NUTRICIÓN FETAL

El feto de las especies domésticas se nutre basicamente de dos fuentes que, en orden
cronológico, son el histotrofo y el hemotrofo. El histotrofo o leche uterina se compone de las
secreciones de las glándulas endometriales, elementos de descamación, o desechos del
endometrio y cierta cantidad de sangre materna extravasada. Este histotrofo es importante
para el embrión durante el periodo de preadhesión o preimplantación, ya que en todas las especies
domésticas, a excepción de las aves, el vitelo no contribuye en forma importante en la ilutri ción del
producto; por lo tanto, éste se debe nutrir de elementos histotróficos, Una vez que se efectúa la
adhesión o implantación enbrionaria, se establece la comunicación entre la madre y el feto mediante
las membranas fetales, quedan do constituida la llamada unidad feto-placenta-madre. Desde
este momento, el feto se nutre directamente de materiales absorbidos de la circulación materna, los
cuales se denominan hemotrofo. Cabe aclarar que inclusive en el periodo de
postimplantación, el útero seguirá secretando histotrofo aunque éste, como fuente de nutrientes
del embrión, pasará a segundo plano.

9.5. TRANSPORTE DE NUTRIENTES

En el pasado se creía que el transporte de nutrientes a través de la placenta se llevaba a cabo por un
proceso de difusión de un gradiente de alta con centración (sangre materna) a uno de baja concentración
(feto). Esta creencia dio como consecuencia el término de barrera placentaria y además
permitió que se afirmara que las placentas epiteliocoriales, por ejemplo, eran menos efectivas que las
hemocoriales, ya que las primeras tenían que atravesar me nos capas para llegar al feto.
En la actualidad se ha comprobado que si bien existe un mecanismo de difusión pasiva
de nutrientes, la placenta es un órgano temporal capaz de establecer mecanismos de
transporte activo, con lo cual el término barrera placentaria, desde el punto de vista de
nutrición fetal, ha caído en desuso. Como comprobación de que esta creencia era equivocada,
basta observar el grado de madurez de un potro o un becerro recién nacidos producto de placentas
epiteliocoriales y el de un humano producto de placenta hemocorial.

9.6. CRECIMIENTO FETAL

Después de una etapa en la cual existe muy poco desarrollo del feto, finalmente hacia el
último tercio de la gestación hay evidencia de un cre cimiento acelerado, con un desarrollo
exponencial del feto y de sus envoltorios
176
GESTACIÓN

peso en kg
REO ooo
WWW
WWW

Peso del feto

Peso del contenido
del útero

Estado de la gestación

10-30 061 - 90 0 181 - 210 - 241 - 270 2 271 - 300

Figura 9.2. Crecimiento fetal en el bovino (adaptada de Salibury, et al., 1972)

(figura 9.2). La mejor medida para calcular la edad de un feto es su longitud. Los
dos factores más importantes que determinan el crecimiento fetal son la nutrición y el tamaño
de la madre.
La nutrición fetal es muy importante durante el último tercio de la gestación, ya
que es cuando el feto se desarrolla en forma acelerada. Por esta razón, durante este
periodo es prioritario que la niadre esté bien ali mentada. El crecimiento fetal es importante
para la producción animal, por su influencia en el peso al nacer, es decir, bajos pesos al
nacer están asociados con alta mortalidad perinatal, bajas tasas de crecimiento y bajo peso
adulto.
En contraste, fetos con altos pesos al nacer resultan en una mayor tasa de
distocia y mayores intervalos entre partos.

9.7. ENDOCRINOLOGÍA DE LA GESTACIÓN

Todas las especies dependen de estrógenos y progesterona durante la gestación. En

 primera instancia, los estrógenos proveerán las condiciones adecuadas para el transporte de
espermatozoides al sitio de fertilización y, posteriormente, la progesterona servirá para
establecer el medio ambiente uterino adecuado para el bienestar del feto hasta el
momento del parto. La progesterona será la encargada de producir el cierre del cérvix
y ocasionará que las glándulas endometriales entren en fase secretora. Hay presencia constante
de las dos hormonas cuyas concentraciones varían con las especies a lo largo de
la gestación.
DOCRINOLOGÍA DE LA GESTACIÓN
177
M
USEOINTERDIRI

Una vez que el embrión ha sido reconocido por la madre, el cuerpo lú reo no sufre
regresión, se estabiliza como un cuerpo lúteo de la gestación. Esta estructura es generalmente más ancha e
histológica, y estructuralmente se le puede definir como típica productora de esteroides. La ovariectomía
en cualquier momento de la gestación resulta en reabsorción o aborto de los embriones o fetos
en la vaca, cabra, cerda, coneja y rata; no obstante, es posible mantener la gestación con
inyecciones de progesterona. Aquellas especies que poseen una fuente extragonadal o
extralútea de progesterona, pueden soportar la ova riectomía sin interrumpir la gestación.
Esta fuente de progesterona es la unidad fetoplacenta-madre; los ovarios son dispensables en la
mujer después del día 30, en la oveja después del día 55, y en la yegua después del día 140.
El principal estrógeno en los mamíferos es el estradiol 17B. La pla centa es
probablemente su principal fuente durante la gestación; entre tanto la manifestación de celo
postparto en algunas especies es una evidencia de que los ovarios están preparados para
secretar estrógenos en el fin de la ges tación. Los estrógenos aparentemente son
prerrequisitos para las acciones de Otras hormonas; por ejemplo, para la progesterona en
endometrio y en la glándula mamaria. Entre otras funciones, los estrógenos aumentan la mul
tiplicación de las células epiteliales uterinas, hipertrofian la musculatura lisa uterina y facilitan la
deposición de glicógeno en la musculatura lisa uterina y los vasos sanguíneos, Otras funciones
menos específicas están relacionadas con el desarrollo uterino y fetal, principalmente para la
satisfacción de las demandas energéticas crecientes.
La acción de la progesterona en úteros sensibilizados por los estrógenos es producir la
proliferación progestacional, que representa el desarrollo de las glándulas endometriales,
importante para la aceptación del embrión por la madre. Asimismo, tienden a inhibir las
contracciones del miometrio. La concentración de progesterona crece a lo largo de la gestación
de modo di ferente en las especies mientras está constantemente presente desde la
implantación hasta el parto. Otro efecto de la progesterona se da en la glándu la mamaria, que desarrolla su
condición adecuada para la lactancia.
La relaxina es una hormona proteica del cuerpo lúteo de la gestación que aumenta
su concentración en la corriente sanguínea antes del parto, facilitando las modificaciones de las
estructuras óseas y cartilaginosas de la hembra en trabajo de parto,
Diversos estudios han demostrado la importancia de las hormonas hi pofisiarias en
la manutención de la gestación e inicio de la lactancia. La hormona luteinizante (LH) y la hormona
folículo estimulante (FSH) actúan, respectivamen te, como factores luteotrópicos para
garantizar la presencia de la progesterona y para la manutención del desarrollo folicular en el
periodo de gestación.
178
GESTACIÓN

9.8. MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO DE LA GESTACIÓN

El diagnóstico de una gestación positiva tiene implicaciones prácticas y biológicas en la

dependencia de la especie que se considera. En la vaca, por ejemplo, el diagnóstico
tiene mucha importancia económica para las fincas, ya que facilita la toma de
decisiones relacionadas con las medidas de mane jo en los animales durante las
épocas de baja disponibilidad de alimento. Estas decisiones tendrán que ser tomadas
para optimizar la fertilidad y la rentabilidad de los sistemas de producción.
Por lo general, la metodología diagnóstica varía o puede variar en
función del estadio de la gestación. El cuadro 9.4 presenta un resumen de estos
métodos para el diagnóstico de la gestación en la vaca.

Cuadro 9.4. Métodos del diagnóstico de gestación en la vaca en función del momento en que
éste se realiza

ESTADIO DE LA GESTACIÓN (DÍAS)

18-24 18-24 22-26 30-35 30-65

35-90
METODOLOGIA DIAGNÓSTICA

No retorno al celo Persistencia del cuerpo luteo en el ovario Nivel

de progesterona en el plasma o leche
Ultrasonido de tiempo real (5-7.5 Mhz)
Palpación de la vesícula amniótica Asimetría del cuerno grávido y
 fluctuación del contenido
uterino Palpación del alantocorion (reflejo de la dupla pared)
Palpación de las carúnculas Frémito de la arteria uterina media en el
útero grávido
Sulfato de estrona en la leche Frémito de la arteria uterina
media en el útero no
grávido
35-90 Más de 70 Más de 90 Más de
105 Más de 150

Adaptado de: Gordon, 1996, Controlled Reproduction in Cattle and Buffaloes. CAB International
Wallingford, Reino Unido.

El método del no retorno a celo es útil para informar al productor que los animales
cubiertos no retornaron al estro en un periodo de 18-23 días, lo cual sugiere que
podrían estar gestantes. Infelizmente, la baja precisión de las observaciones de
los celos es un factor fundamental en su uso práctico. Por otra parte, en sistemas
extensivos de producción de carne, donde hay estaciones fijas de reproducción, su
utilidad es muy baja una vez que los celos no se observan más, como en el ganado
lechero. La simple visualiza ción de los celos es, por lo tanto, un excelente método
de diagnóstico negativo de gestación; entre tanto hay posibilidad de ocurrencia de celos
en 1-10% de vacas gestantes entre los días 120 y 240 de la gestación, en
función del
MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO DE LA GESTACIÓN
179

La pal

desarrollo folicular en sus ovarios y producción de estrógenos. En los ovinos el empleo de retajos o
carneros vasectomizados por 21 días, con tinta ne gra en lo externo, después del final de la
temporada de cubrición, es una buena alternativa para la separación temprana de las hembras
no gestantes. O sea, las ovejas no gestantes o que sufrieron pérdida de sus embriones, estarán
marcadas de negro y el productor podrá tomar una rápida decisión en lo que respecta a su
permanencia en el hato.
La palpación de los genitales de las hembras es un procedimiento más sencillo y
económico, siendo posible con una muy buena precisión en su ejecución, considerando las
características descritas en el cuadro 9.3. Hoy, con el advenimiento de los equipos de ultrasonido, la
facilidad para realizar un diagnóstico de gestación todavía más temprano es una realidad y
esta técnica atiende a ciertas demandas de los productores. El tacto hecho por personas con algún
entrenamiento no es peligroso para la salud del feto ni de la hembra. Por otra parte, el
ultrasonido es el método de elección para el diagnóstico de gestación en pequeños rumiantes,
considerando las pecu liaridades anatómicas de acceso a los genitales,
La concentración de progesterona en el plasma sanguíneo o en la leche es un método auxiliar
bastante efectivo a partir del día 30 de gestación, sobre todo en bovinos dedicados a la producción de
leche. La progesterona puede ser identificada por métodos como el radioinmunoensayo, basado en
detectar progesterona radiactiva, o el enzimoensayo, que es un método colori métrico con
menor especificidad que el radiactivo. La utilización de estos métodos es limitada por aspectos
económicos y debido a la dificultad en la recolección, transporte y procesamiento de las
muestras.
Las pruebas diagnósticas más tempranas están en desarrollo; participan de éstas los
factores precoces de gestación responsables por reconocimiento materno del embrión y glicoproteínas de la
gestación (bPAG), las cuales pueden tener importancia práctica futura con la modificación,
intensificación y evolución de los sistemas de producción animal considerando el bienestar
animal. Los siguientes factores han sido descritos como posibles pruebas de gestación: el EPF
(“early pregnancy factor”) una prueba de inhibición, compleja, poco repetitiva, todavía
relacionada con la respuesta inmunológica materna en mujeres embarazadas; el PAF (“platelet
activating factor”), basado
en la presencia de glicerofosfolípidos acetilados de bajo peso molecular alrededor del embrión
después de la fertilización. Expresión de interleucinas, el PIF (“preimplantation factor”), es un factor
derivado del embrión que modula el sistema inmunológico celular.
Obviamente estas pruebas evolucionarán con el tiempo pero por el momento su
empleo es limitado.
180
GESTACIÓN

9.9. LITERATURA RECOMENDADA

Allen, W.E. 1974. Ovarian changes during gestation in pony mares. Equine
Vet J 6:135. Allen, W.R. 1970. Endocrinology of early pregnancy in the mare. Equine
Vet
] 2:64. Allen, W. R. 1979. “Maternal recognition of pregnancy and immunological
implications of trophoblast endometrium interactions in equids". En: Maternal recognition of
pregnancy. CIBA Foundation, Excerpta
Medica, Amsterdam. Allen, W.R., Stewart, F. 2001. Equine placentation. Reprod Fert
Develop 13:623. Barnea, E.R., Choi, Y. 1., Leavis, P.C. 2000. "Embryo-maternal signaling
prior
to implantation”. En: Textbook of obstetrics & ginecology I. Munteanu
(Ed.), SIEP, Boston. Bazer, FW., Thatcher, W.W., Sharp, D.C. 1980. Establishment of
pregnancy
in domestic animals. Proc. IX Intern, Congr. Anim. Reprod, and
Artif. Insen. II:35. Catchpole, H.R. 1991. "Hormonal mechanisms in pregnancy
and parturi
tion”. En: Reproduction in farm animals. P.T. Cupps (Ed.). 4a. ed.,
Academic Press, Nueva York. Cencic, A., La Bonnadière, C. 2002. Trophoblastic
interferon-gamma: Cur
rent knowledge and possible role(s) in early pig pregnancy. Vet Res
33:139. Evans, H.E., Sack., W.O. 1973. Prenatal development of domestic and labora
tory mammals: Growth curves, external feature, and selected refer
ences. Anat Histol Embryol 2: 11. Gordon, 1. 1996. Controlled reproduction in
cattle and buffaloes. CAB Inter
national Wallingford, Reino Unido. Salisbury, G.W., VanDemark, N.L., Lodge, J.R. 1978.
Physiology of reproduc
tion and artificial insemination of cattle. 2a. ed., WH. Freeman and Company, San Francisco.