Rodriguésia 66(2): 337-351.

2015
http://rodriguesia.jbrj.gov.br
DOI: 10.1590/2175-7860201566205

Análisis de diversidad de la familia Poaceae en la región austral de

America del Sur
Analysis of Poaceae biodiversity in austral South America

Fernando Biganzoli1 & Fernando Zuloaga2,3

Resumen
Análisis de diversidad de la familia Poaceae en la región austral de América del Sur. La familia Poaceae
es una de las mejor representadas en América del Sur austral, con un total de 206 géneros que comprenden
1523 especies distribuidas en 10 subfamilias diferentes. En este trabajo analizamos la distribución de estos
grupos en Argentina, sur de Brasil (Paraná, Rio Grande do Sul y Santa Catarina), Chile, Paraguay y Uruguay;
discutimos la riqueza de las diferentes subfamilias, tribus y géneros, su distribución, especies endémicas, la
relación de especies anuales y perennes, así como el número de especies Kranz y no Kranz, su abundancia
según regiones geográficas, en relación con la temperatura y las precipitaciones, géneros disyuntos, y la
proporción de taxones en relación con las diferentes.
Palabras-claves: diversidad, C3, C4, especies introducidas, especies anuales y perennes, provincias biogeográficas.
Abstract
Analysis of Poaceae biodiversity in austral South America. The Poaceae is one of the best represented families in
austral South America with a total of 206 genera comprising 1523 species arranged in 10 different subfamilies.
Here we analyzed the distribution of these taxa in Argentina, southern Brazil (Paraná, Rio Grande do Sul and
Santa Catarina), Chile, Paraguay, and Uruguay; we discuss the species richness of the different subfamilies,
tribes and genera, its distribution, endemics, annual and perennial species as well as Kranz and non Kranz
taxa, its geographical distribution in relation to temperature and rainfall, disjunct genera, and proportion of
taxa in relation to the different ecoregions in the area.
Key words: diversity, C3, C4, exotic species, annual and perennial species, biogeographic provinces.

Introducción sabanas, desiertos y semidesiertos, pampas, estepas,

La familia Poaceae incluye aproximadamente etc., y si bien no son particularmente abundantes
700 géneros y 11000 especies (Chen et al. 2006) en los bosques sí son dominantes en ambientes
y es una de las 4 familias con mayor número de abiertos como sabanas, estepas y praderas.
especies de plantas vasculares. Esta familia se Además de su amplia distribución, tanto
distribuye prácticamente sobre toda la superficie en términos geográficos como ecológicos, las
de la Tierra, desde los trópicos hasta los círculos gramíneas poseen un enorme valor económico
polares; de las 2 especies de plantas vasculares para el hombre; entre sus especies se encuentran
nativas que crecen en la Antártida, una es gramínea: algunos de los cultivos de mayor importancia,
Deschampsia antarctica E. Desv. (Chiapella & como el trigo (género Triticum L.), el arroz (Oryza
Zuloaga 2010). Muchos de los géneros y taxones L.), el maíz (Zea L.), la cebada (Hordeum L.), el
de Poaceae son dominantes en una gran diversidad centeno (Secale L.), las avenas (Avena L.), la caña
de ecosistemas. Sus especies están presentes en de azúcar (Saccharum L.) y el tef (Eragrostis
hábitats tan variados como bosques tropicales, Wolf). En adición, numerosas especies se utilizan

Este artículo tiene material adicional en la versión electrónica.

1
Departamento de Métodos Cuantitativos y Sistemas de Información, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina.
2
Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 200, Casilla de Correo 22, B1642HYD, San Isidro, Buenos Aires, Argentina.
3
Autor para la correspondencia: fzuloaga@darwin.edu.ar
338 Biganzoli, F. & Zuloaga, F.
como forrajeras, naturales o cultivadas, como de géneros, también a nivel mundial, siguiendo
por ejemplo especies del género Urochloa P. la clasificación de subfamilias propuesta por
Beauv.; en pasturas naturales de América del Sur, Clayton & Renvoize (1986). Estudios filogenéticos
son importantes algunas especies de gramíneas llevados a cabo en los últimos 25 años, basados
nativas de los géneros Festuca L., Nassella en el análisis de ADN del cloroplasto y nuclear,
(Trin.) Desv., Pappostipa (Speg.) Romasch., P.M. reconocen actualmente un total de 12 subfamilias
Peterson & Soreng, Poa L., Bromus L., Paspalum (GPWG I 2001; Sánchez-Ken et al. 2007; Sánchez-
L. y Hordeum. Otras especies son importantes Ken & Clark 2010; GPWG II 2012; Linder et al.
ya que son fijadoras de dunas (Panicum L., 2010; Morrone et al. 2012; Peterson et al. 2010;
Spartina Schreb.), o se utilizan como césped Soreng et al. 2011). En el presente tratamiento
en parques, estadios y campos de golf (Lolium se sigue Soreng et al. (2011), según la cual se
L., Stenotaphrum, Trin., Zoysia Willd.); otras encuentran en el área de estudio las siguientes
son aromáticas y se utilizan en la producción de subfamilias: Anomochlooideae, Aristidoideae,
aceites esenciales aplicados en perfumería como Arundinoideae, Bambusoideae, Chloridoideae,
la citronella y el vetiver (géneros Elionurus Danthonioideae, Ehrhartoideae, Panicoideae,
Humb. & Bonpl. ex Willd. y Chrysopogon Trin.). Pharoideae y Pooideae.
Recientemente, algunas especies comenzaron En esta contribución realizamos una sinopsis
a utilizarse con fines ornamentales, como por actualizada de la diversidad de Poaceae para el sur
ejemplo especies de los géneros Cenchrus L., de América del Sur, con énfasis en la distribución
Cortaderia Stapf o Panicum. Asimismo, diversas geográfica de las especies nativas y exóticas de la
especies son importantes malezas de cultivos, familia, de los tipos fotosintéticos y del ciclo de vida.
principalmente especies de los géneros Eleusine Base de datos utilizada y disponibilidad de
Gaertn., Cynodon Rich., Dactyloctenium Willd., o los datos: Para realizar este trabajo se utilizó la
son tóxicas para el ganado, como algunas especies base de datos Documenta Florae Australis (en
de los géneros Festuca y Nassella, entre otros. adelante DFA), la que está disponible a través de
La taxonomía de la familia se basó, en sus la página web del Instituto de Botánica Darwinion:
inicios, en la estructura de la espiguilla y las (<http://www.darwin.edu.ar>). Esta base de datos
diferentes variantes observadas en las mismas provee de un inventario actualizado y completo
y en la inflorescencia. Es así que Bentham & de las Poaceae del Cono Sur; la información se
Hooker (1880) dividieron a la familia en las series mantiene al día, representando un recurso valioso
Panicaceae y Poaceae, basadas en el número de para el conocimiento, manejo y conservación de
flores por espiguilla y la articulación de la misma; los taxones que la integran. Cada género y especie
estos grupos fueron luego llamados subfamilias incluye datos sobre su publicación original,
Panicoideae y Pooideae (Hitchcock 1951). A sinonimia, referencias bibliográficas, presencia
partir de 1930, la clasificación de la familia sufrió en cada país y distribución en los mismos, estatus,
constantes cambios debido al análisis de nuevos hábito y ciclo de vida. Se incluyen también
caracteres anatómicos, citológicos, embriológicos, ejemplares de referencia y notas u observaciones
fisiológicos y biogeográficos, entre otros. Así, cuando corresponde.
Pilger (1956) acepta un total de 8 subfamilias y En resumen, la información se presenta en el
Parodi (1961) seis: Bambusoideae, Oryzoideae, siguiente formato:
Phragmitoideae, Festucoideae, Eragrostoideae y 1) Nombres aceptados, confirmados a través
Panicoideae; esta última clasificación fue utilizada, del análisis de investigadores, de la bibliografía
en el área de estudio, por numerosos agrostólogos correspondiente y con su correspondiente
de Argentina, Brasil, Chile y Uruguay. Clayton ejemplar de herbario. Los autores de taxones se
& Renvoize (1986) aportan una importante estandarizaron siguiendo a Brummitt & Powell
contribución al conocimiento de la familia, (1992). A la fecha, DFA contiene información
considerando, en una clasificación intuitiva, 6 sobre 1523 especies válidas de Poaceae (en el
subfamilias a nivel mundial: Arundinoideae, presente trabajo no consideramos a los taxones
Bambusoideae, Centothecoideae, Chloridoideae, infraespecíficos).
Panicoideae y Pooideae. Casi simultáneamente, 2) Los sinónimos aparecen luego del nombre
Watson & Dallwitz (1992) elaboran un estudio válido, en orden cronológico, incluyendo la

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Diversidad de la familia Poaceae en el sur de América del Sur 339

bibliografía correspondiente. Se consideran algunas subdivisiones fueron eliminadas para

basónimos y sinónimos citados o relevantes para obtener unidades de área similar.
el área de estudio. A la fecha, DFA contiene 4770
sinónimos. Regiones biogeográficas
3) Referencias bibliográficas: toda la En el área del Cono Sur las investigaciones
bibliografía utilizada para la evaluación de taxones sobre plantas vasculares y su distribución han
se lista por autor y año de publicación. Estas utilizado, en líneas generales, la clasificación
referencias generales son incluidas con el objeto propuesta por Cabrera (1976) para la Argentina, o
de brindar acceso a información más completa de de Cabrera & Willink (1973) al nivel de América del
cada taxón. Sur. No obstante, estos sistemas han sido debatidos
4) Presencia y distribución en los países del recientemente por diversos autores (Morrone 2001;
área: se indica la presencia en Argentina, sur de Ribichich 2002). En este trabajo seguimos, con
Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay y las divisiones algunas modificaciones, el esquema propuesto por
políticas dentro de cada país. Josse et al. (2003) (Fig. 1b). Para ello agrupamos las
5) Hábito y ciclo de vida: se indica si el taxón ecorregiones en 13 unidades a las que identificamos
es herbáceo o leñoso (en el caso de Poaceae) y si con los nombres propuestos por Cabrera & Willink
es anual o perenne cuando se conoce. (1973), aunque igualmente se han considerado los
6) Estatus: se identifica si el taxón es nativo, trabajos clásicos de fitogeografía para América
endémico o introducido. Latina y otros especializados para cada región.
7) Ejemplares examinados: se cita al menos En los análisis, la ecorregión correspondiente a la
un ejemplar por país; en total se incluyen en DFA provincia chaqueña fue agrupada con la del espinal.
(a septiembre de 2014) 52500 representantes de Para facilitar la interpretación de las figuras, las
Poaceae. provincias altoandina, puna y prepuna fueron
agrupadas (Fig. 1b).
Área del proyecto
El área que abarca el presente trabajo incluye Resultados y Discusión
el extremo sur de Sudamérica, los territorios de En la actualidad se registran para el Cono Sur
Argentina, el sur de Brasil (estados de Paraná, 1523 especies de Poaceae aceptadas, distribuidas
Santa Catarina y Rio Grande do Sul), Chile, en 206 géneros, 25 tribus y 10 subfamilias, con un
Paraguay y Uruguay (Fig. 1a). Esta área, que se total de 541 especies endémicas (Apéndice Tab. 1,
ha denominado “Cono Sur”, se extiende al sur Tab. 2 y Tab. 3).
del paralelo 20ºS desde el Océano Atlántico al Sólo 37 de los 206 géneros presentes en el área
Océano Pacífico, excepto por la República de están compartidos por los 5 países del área, mientras
Bolivia y los estados brasileños de Mato Grosso que 36 géneros son exclusivos de uno de los 5
do Sul y São Paulo. Los límites latitudinales se países (18 Argentina, 8 Brasil, 5 Chile y 5 Paraguay;
corresponden con la extensión norte-sur de Chile Apéndice Tab. 4). La mayor cantidad de géneros
continental (17º30’-56º30’S), y los longitudinales compartidos entre dos de los países se da entre
se encuentran aproximadamente entre los 48º-75ºO. Argentina y Brasil con 118, aunque de ellos sólo 2
Este territorio cubre un total de 4.708.617 km2, son exclusivos de esos dos países, mientras que de
lo que representa aproximadamente el 26% de la los 100 géneros compartidos entre Argentina y Chile,
superficie total de América del Sur. 27 no están presentes en los otros tres países de la
Dentro de la Argentina se consideraron las región. El único género compartido exclusivamente
Islas Malvinas y la Isla de los Estados, mientras entre dos países no limítrofes (Chile y Uruguay ) es
que no se incluyó el continente antártico e islas el género introducido Miscanthus Andersson.
adyacentes. Para Chile se analizó la presencia de En el área hay un total de 9 géneros endémicos,
la familia en las islas integradas a su dominio, de acuerdo al siguiente detalle: Chloridoideae,
las que incluyen, entre las más importantes, a las Cynodonteae: Neobouteloua Gould (presente en
islas de Pascua, Sala y Gómez, Robinson Crusoe, la Argentina y Chile); Panicoideae, Paspaleae:
Alejandro Selkirk y Santa Clara (estas tres últimas Oplismenopsis Parodi (Argentina y Uruguay) y
pertenecientes al Archipiélago Juan Fernández), Osvaldoa J.R. Grande (Argentina, sur de Brasil
San Ambrosio y San Félix (Islas Desventuradas). y Uruguay); Pooideae, Poeae: Leptophyllochloa
En las figuras donde se incluyen límites políticos, C.E. Calderón (Argentina y Chile), Megalachne

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Figura 1 – Área de estudio – a. división política del área de estudio; se representan unidas algunas subdivisiones políticas
de Chile, Paraguay y Uruguay para representar gráficamente unidades de tamaños similares; b. división biogeográfica del
área de estudio; se representan unidas las provincias altoandina, prepuneña y puneña (sensu Cabrera & Willink 1973).
Figure 1 – Study area – a. political division of the study area; we join some political subdivisions of Chile, Paraguay and Uruguay to
plot units of similar sizes; b. biogeographic division of the study area; we join altoandina, prepuna and puna provinces for clarity (sensu
Cabrera & Willink, 1973).

Steud. (Chile), Nicoraepoa Soreng & L.J. Gillespie que tiene mayor número de especies (428), seguida
(Argentina y Chile), Podophorus Phil. (Chile) y por la pampeana, chaqueña y altoandina con 394,
Relchela Steud. (Argentina y Chile) y Triticeae: 307 y 260 respectivamente (Apéndice Tab. 5; Fig.
Eremium Seberg & Linde-Laursen (Argentina). Los 2c). De las especies de cada región, una fracción
géneros con mayor número de especies endémicas son exclusivas; así, las provincias con mayor
son Nassella (74), Poa (44), Festuca (30), Paspalum número de especies exclusivas son paranaense (164,
(27), Pappostipa (26), Melica L. (25) y Aristida L. 38%), altoandina (134, 51%) y pampeana (114,
(18) (Apéndice Tab. 3). 29%) (Apéndice Tab. 5, 6; Fig. 2d). Sin embargo,
Diversidad por ecorregiones: A nivel de la mayoría de las especies están compartidas por
géneros, la provincia paranaense es la que tiene dos o más regiones. El mayor número de especies
mayor diversidad con 97 géneros, seguida por compartidas se da entre las provincias chaqueña y
la pampeana (84) y la chaqueña (83) (Apéndice pampeana (181), paranaense y chaqueña (147) y
Tab. 5; Fig. 2a). La mayoría de los géneros están paranaense y pampeana (138) (Apéndice Tab. 6).
compartidos por más de una provincia y, por Cada subfamilia tiene una distribución
ejemplo, sólo 14 de los 97 presentes en la provincia característica en el área de estudio. Así, entre las
paranaense o 7 de los 30 presentes en el cerrado subfamilias más diversas, las Pooideas tienen
son exclusivos; el resto de las provincias tienen 5 el mayor número de especies en las provincias
o menos géneros exclusivos (Apéndice Tab. 5; Fig. altoandina, pampeana y patagónica, las Panicoideas
2b). A nivel de especies, la provincia paranaense es la están mayoritariamente representadas en las

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Figura 2 – Distribución del número de géneros y de especies totales (2a-c) y exclusivos (2b-d) en las provincias biogeográficas
del sur de América del Sur.
Figure 2 – Distribution of the total (2a-c) and exclusive (2b-d) number of genera and species in the biogeographic provinces of southern South America.
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342 Biganzoli, F. & Zuloaga, F.
provincias paranaense, chaqueña y pampeana, Pooideae, mientras que las especies introducidas
mientras que las Chloridoideas dominan en C4 pertenecen a las subfamilias Chloridoideae y
las provincias chaqueña, pampeana y monte Panicoideae (Apéndice Tab. 9).
(Apéndice Tab. 7). Anomochlooideae. Representa uno de los
Taxones Kranz y no Kranz: En el Cono sur linajes basales de la familia (GPWG II, 2012).
se observa un patrón general de disminución de la La integran gramíneas herbáceas características
proporción de especies C4 con la latitud considerando del interior de bosques tropicales (mata atlántica
las especies nativas de todas las subfamilias (Fig. y provincia paranaense en el área del Cono
4a). Este patrón de variación latitudinal es conocido Sur), las que poseen hojas dísticas o espiraladas,
y se ha reportado para otras regiones (Sage et al., pseudopecioladas y con un pulvínulo conspicuo,
1999). Sólo la subfamilia Panicoideae incluye mientras que las lodículas están ausentes y el
especies C3 y C4, el 11.3% de las especies presentes número básico de cromosomas de la subfamilia
en el área son C3 o intermedias (49 y 4 spp., todas es x = 9 u 11. En el Cono Sur la subfamilia está
nativas) y el 88.7% de las especies son C4 (416 spp., representada por un único género, Streptochaeta
de las cuales 54 son introducidas (Apéndice Tab. Schrad. ex Nees, con una única especie, S. spicata
8)). De las 7 tribus de la subfamilia Panicoideae, Schrad. ex Nees, frecuente en Brasil y Paraguay
las Paniceae y Paspaleae son las únicas que tienen y ocasionalmente hallada en el noreste argentino
especies C3 y C4 y en ambas la proporción de cada (Misiones) (Fig. 4a).
tipo fotosintético es similar (Apéndice Tab. 8). En Aristidoideae. Son gramíneas frecuentes en
relación con las diferentes regiones biogeográficas, pastizales y sabanas templados. Son plantas anuales
se puede observar que las Anomochlooideae y o perennes, cespitosas, con una inflorescencia
Bambusoideae, no Kranz, se hallan en la provincia contraída o laxa con espiguillas unifloras, perfectas,
paranaense y en las yungas principalmente, con la lemma endurecida y con 3 aristas y cariopsis
una importante disyunción en la tribu Bambuseae con hilo linear; el número básico de cromosomas
(Bambusoideae) en los bosques templados en el sur. es x = 11, 12. Cabe destacar que si bien Aristida
Las subfamilias C3 Arundinoideae, Danthonioideae se ha clasificado, hasta el momento, como Kranz
y Pooideae, son dominantes al aumentar la latitud y del subtipo NADP-me (excepcionalmente con
la altitud, es decir predominan en la región andina, dos vainas alrededor de los haces vasculares),
la Patagonia, el sur de la región pampeana y también recientemente Cerros-Tlatilpa & Columbus (2009)
en los bosques templados. Por el contrario, la citaron el hallazgo de una especie no Kranz en el
subfamilia Ehrhartoideae, también C3, se halla, en su género. Comprende en el área un único género,
mayor parte, en lugares húmedos y subtropicales a Aristida, con 44 especies, de las que la mayoría
templados de las provincias paranaense y chaqueña. crece en el NE de la Argentina, Uruguay, Brasil y
Las subfamilias Aristidoideae y Chloridoideae, Paraguay (Fig. 4b). Dieciocho de las 44 especies
ambas C4, son abundantes en el sur de la provincia de Aristida son endémicas del Cono Sur, y crecen
paranaense (en el distrito de los campos), en la la mayoría en las provincias chaqueña y pampeana.
provincia chaqueña y en el norte de la provincia Arundinoideae. Esta subfamilia se distingue
pampeana, y el número de especies es reducido al por incluir taxones con plantas robustas, espiguillas
sur de esta región y en la Patagonia. Finalmente, lateralmente comprimidas, desarticulando por
los representantes C3 de la subfamilia Panicoideae encima de las glumas multifloras, con cariopsis
usualmente se hallan en hábitats húmedos y cálidos con hilo punctiforme a oval, endosperma duro;
de la provincia paranaense (su distribución se el epiblasto está ausente y el mesocótilo posee
extiende hacia el sur normalmente a los largo de el entrenudo alargado, mientras que el surco
cursos de agua), mientras que los C4 se hallan entre la base del escutelo y la coleorriza está
típicamente en ambientes abiertos del sur de la presente y los márgenes de las hojas embrionales
provincia paranaense, en la provincia chaqueña y no están superpuestas. La subfamilia incluye
en el norte de la provincia pampeana; si bien el plantas no-Kranz, XyMS+ y un número básico
número de especies C4 disminuye también con la de cromosomas x = 12. Posee sólo dos géneros
altitud, especies de Paspalum y Cenchrus pueden en la región: uno introducido en América, Arundo
llegar hasta los 4.200 m de elevación. L. y otro cosmopolita, Phragmites Adans.,
Entre las especies introducidas, el 60% ambos abundantes desde el nivel del mar hasta
son especies C3 principalmente de la subfamilia aproximadamente 2500 m s.m. Phragmites crece

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Diversidad de la familia Poaceae en el sur de América del Sur 343

hasta la Patagonia en la Argentina (Fig. 4c), y es primeros con una especie y Olyra con un total
poco frecuente, o está ausente, en el este del Cono de 5 especies. Es claro que la distribución de la
Sur en las provincias chaqueña y paranaense. subfamilia está asociada a la presencia de bosques
Bambusoideae. La subfamilia incluye a los subtropicales en el Cono Sur (además de la señalada
tradicionalmente llamados “bambúes”, tanto a los disyunción con los bosques templados en el género
herbáceos como a los ”leñosos”, particularmente Chusquea), tanto en la provincia de las yungas
diversos y abundantes en selvas tropicales de (entre Bolivia y Argentina), como en la provincia
todo el mundo. Se distingue por incluir plantas paranaense en el este de Paraguay, sur de Brasil y
perennes, con inflorescencias en panojas abiertas norte de la Argentina.
a racemosas o espiciformes, llevando espiguillas Chloridoideae. Es dominante en ambientes
o pseudoespiguillas, siendo el fruto un aquenio áridos o semiáridos y se caracteriza por incluir
o una cariopsis con hilo lineal, el endosperma taxones con espiguillas perfectas, estaminadas y
es duro; epiblasto presente; mesocótilo con pistiladas, lateralmente comprimidas, unifloras o
entrenudo inconspicuo, con el surco entre la base multifloras, cariopsis con hilo oval o punctiforme;
del escutelo y la coleorriza presente y los márgenes epiblasto usualmente presente, mesocótilo con
de las hojas embrionales superpuestos; las plantas entrenudo manifiesto, alargado; surco entre la base
son no-Kranz, XyMS+, siendo frecuentes en del escutelo y la coleorriza presente y márgenes de
el mesófilo las células fusoides y las células de las hojas embrionales adnatos, no superpuestos; son
paredes lobuladas (“arm cells”); el número básico plantas Kranz, con número básico de cromosomas
de cromosomas es x = 7. Dentro del área de estudio x = (7, 8–) 9, 10 (–12). Incluye en el área 3 tribus,
se encuentran dos tribus, Bambuseae que incluye Cynodonteae, Eragrostideae y Zoysieae, con un
a los bambúes “leñosos” y la de mayor número total de 31 géneros y 196 especies (Fig. 4e). La
de especies, y la tribu Olyreae que comprende a tribu Cynodonteae es la mejor representada con
todos los bambúes herbáceos (Fig. 4d). La tribu 26 géneros y un total de 126 especies, 29 de las
Bambuseae posee en el Cono Sur 8 géneros, de cuales son endémicas; Chloris Sw. es el género
los cuales Apoclada McClure, Aulonemia Goudot más diverso con un total de 18 spp. El género
y Cambajuva P.L. Viana, Filg. & L.G. Clark son Neobouteloua es endémico, con dos especies
exclusivos de Brasil, Rhipidocladum McClure lo que crecen en regiones áridas y semiáridas de la
es del noroeste de la Argentina (llega a las Yungas Argentina mientras que el género Dactyloctenium
desde Bolivia), mientras que Chusquea Kunth, es introducido. Algunos géneros tienen una
Colanthelia McClure ex E.W. Sm. y Merostachys interesante distribución disyunta anfitropical,
Spreng. crecen en el sur de Brasil, Paraguay y la como Blepharidachne Hack., Distichlis Raf.,
Argentina. Chusquea es el único representante de Erioneuron Nash, Munroa Torr., Pappophorum
la subfamilia en Chile mientras que en Uruguay Schreb., Scleropogon Phil. y Willkommia Hack.,
sólo crece el género Guadua Kunth, género que con algunas especies en el sur de los Estados
también está presente en la Argentina, Brasil y Unidos de América y México y otras en regiones
Paraguay. Es interesante la disyunción del género secas de América del Sur (Peterson et al. 2007).
Chusquea, con especies que crecen en el sur de La tribu Eragrostideae comprende a los géneros
Brasil, Paraguay y noreste de la Argentina (e.g. C. Cottea Kunth, Enneapogon Desv. ex P. Beauv. y
juergensii Hack., C. ramosissima Pilg.), otras en el Eragrostis, los dos primeros géneros son también
noroeste de Argentina (e.g. C. deficiens Parodi) y disyuntos (con representantes también en América
otro grupo exclusivo de los bosques subantárticos del Norte), mientras que Eragrostis, el género
de Argentina y Chile (e.g., C. culeou E. Desv., C. con mayor número de especies (46), se distribuye
quila Kunth y C. valdiviensis E. Desv.). Chusquea por toda América y está presente en África y
fernandeziana Phil. es una de las 5 gramíneas Australia. Finalmente, la tribu Zoysieae incluye
endémicas de las islas de Juan Fernández, Chile. a los géneros Spartina, con 5 spp. características
En lo que respecta a los bambúes herbáceos, la tribu de suelos salobres, y a Sporobolus R. Br. con 17
Olyreae comprende 4 géneros que crecen en selvas spp. En líneas generales, las Chloridoideae son
del norte de la Argentina, Brasil y Paraguay, en la más diversas y abundantes en climas áridos y
provincia biogeográfica paranaense: Lithachne P. cálidos (Hartley & Slater 1960). Peterson et al.
Beauv., Parodiolyra Soderstr. & Zuloaga, Reitzia (2007) señalan un patrón de distribución, de la
Swallen (exclusivo de Brasil) y Olyra L., los 3 subfamilia, en América del Sur, el que incluye

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344 Biganzoli, F. & Zuloaga, F.
básicamente áreas chaqueñas, y de pampas y género introducido que sólo se halla en dunas
sabanas, de Brasil, Paraguay, el este de Bolivia y costeras en la Argentina; Leersia Sw., dentro
noroeste y centro de la Argentina; estos autores de las Oryzeae, incluye 3 especies, típicas de
mencionan un importante número de especies zonas bajas e inundables de Argentina, Brasil,
endémicas dentro de este patrón. El presente Paraguay y Uruguay (el género no está presente
análisis concuerda con el criterio de Peterson et en Chile); una distribución similar se observa en
al. (2007), quienes hallaron que la subfamilia los géneros Luziola Juss. (7 spp.), Oryza (3 spp.,
domina en las provincias chaqueña, pampeana y una introducida), Rhynchoryza Baill. (1 sp.) y
áreas con campos de la provincia paranaense, es Zizaniopsis Döll & Asch. (2 spp.), típicas de las
decir lugares abiertos y mayormente secos. regiones Chaqueña, Pampeana y Paranaense en
Danthonioideae. Se caracteriza por el este del Cono Sur.
incluir taxones con inflorescencias multifloras, Panicoideae. Esta subfamilia es la segunda
que llevan espiguillas perfectas o diclinas, en cantidad de especies en el Cono Sur e incluye
desarticulando por encima de las glumas y entre 469 especies y 64 géneros repartidos en 7 tribus:
los antecios, cariopsis con hilo punctiforme Andropogoneae, Arundinelleae, Gynerieae,
a linear, endosperma duro, epiblasto ausente, Paniceae, Paspaleae, Tristachyideae y Zeugiteae.
mesocótilo con entrenudo manifiesto y surco Se distribuyen principalmente en áreas de
entre la base del escutelo y la coleorriza presente; cerrados, en pampas y en la provincia chaqueña
las plantas son no-Kranz, XyMS+ y el número (Fig. 4h), o sea en áreas subtropicales y templado
básico de cromosomas es variable, x = 6, 7, 9. cálidas, disminuyendo su representación hacia
Esta subfamilia incluye la tribu Danthonieae con la región Andina y la Patagonia (en regiones
4 géneros y 28 especies (Fig. 4f). Cortaderia es templadas a frías). Las tribus más diversas son
un género con cerca de 24 especies distribuidas las Andropogoneae (26 géneros, 101 spp.), las
en América del Sur, Nueva Zelanda y Nueva Paniceae (22 géneros, 190 spp.) y las Paspaleae
Guinea; en el Cono Sur el género crece desde (20 géneros, 171 spp.). Las Panicoideae fueron
el norte de Argentina y Chile hasta Patagonia y caracterizadas (GPWG I, 2001) por incluir plantas
los bosques subantárticos en el sur, aunque está básicamente herbáceas, dominantes en regiones
ausente en Paraguay y en toda la región chaqueña. tropicales y subtropicales, con espiguillas
El género cosmopolita Danthonia DC. comprende usualmente comprimidas dorsiventralmente,
12 taxones, uno introducido, distribuidos desde la desarticulando por debajo de las glumas,
Puna y la provincia paranaense hasta los bosques con dos lodículas, dos estigmas, endosperma
subantárticos; Rytidosperma Steud., género endurecido, con granos de almidón simples,
presente también en África, Asia, Australia y menos frecuentemente compuestos, embrión
Nueva Zelanda, con 6 especies en la Patagonia y usualmente sin epiblasto y con surco entre la base
de bosques subantárticos de la Argentina y Chile; del escutelo y la coleorriza presente. El número
Schismus P. Beauv. es un género introducido con básico de cromosomas varía en la subfamilia y es
dos especies creciendo en el sur de la Argentina. x = 5–9, 10 (12, 14). Es la única subfamilia, en
Ehrhartoideae. Son plantas anuales o el Cono Sur, que presenta los tipos fotosintéticos
perennes, con espiguillas bisexuales o unisexuales, C3 y C4, este último incluyendo los subtipos PEP-
desarticulando por debajo de las glumas, CK, NAD-ME and NADP-ME; existen también
usualmente con 1 antecio perfecto o unisexual, taxones intermedios entre los tipos C3 y C4 en el
el fruto una cariopsis o aquenio, embrión con género Steinchisma Raf. El síndrome Kranz es
epiblasto usualmente presente, mesocótilo con constante en varias tribus, como Andropogoneae,
entrenudo ausente o poco manifiesto, surco entre Arundinelleae y Tristachyideae, y variable en
la base del escutelo y la coleorriza usualmente otras, como Paniceae y Paspaleae (Morrone
presente y márgenes de las hojas embrionales et al. 2012), lo que indica que el carácter ha
superpuestos; las plantas son no-Kranz, XyMS+ evolucionado varias veces en las Panicoideae
y el número básico de cromosomas x = 12 (Giussani et al. 2001).
(10, 15, 17). Esta subfamilia incluye la tribu Andropogoneae. Incluye taxones Kranz,
introducida Ehrharteae con una especie del género XyMS−, con espiguillas sésiles bisexuales y
Ehrharta P. Beauv., y la tribu Oryzeae, con 5 espiguillas pediceladas estaminadas o neutras; el
géneros y 17 especies (Fig. 4g). Ehrharta es un número básico de cromosomas es usualmente x =

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Diversidad de la familia Poaceae en el sur de América del Sur 345

5, ocasionalmente 9 (Clayton & Renvoize 1986). un tipo fotosintético Kranz, del subtipo NAD-me
Comprende 26 géneros y 101 especies (Andropogon y un número básico de cromosomas x = 9. En
L., Bothriochloa Kuntze y Schizachyrium Nees son consecuencia, diversas especies del género han sido
los géneros con más especies con 17, 15 y 15, transferidas a otros géneros de la tribu Paniceae
respectivamente). Cabe destacar que 9 de estos y de las Paspaleae. La tribu Paniceae posee en el
géneros son introducidos: Chrysopogon, Coix L., Cono Sur 21 géneros, de los cuales Acroceras Stapf,
Cymbopogon Spreng., Dichanthium Willemet, Cenchrus, Digitaria Haller, Echinochloa P. Beauv.,
Hemarthria R. Br., Miscanthus, Rottboellia L.f., Eriochloa Kunth, Oplismenus P. Beauv., Panicum,
Sorghum Moench. y Themeda Forssk. Agenium Pseudechinolaena Stapf, Sacciolepis Nash, Setaria
Nees es el único restringido a América del Sur. P. Beauv., Trichanthecium Zuloaga & Morrone
Arundinelleae. Es cosmopolita y la mayoría y Urochloa son cosmopolitas, Dichanthelium
de los géneros que la integran crecen en trópicos Gould, Lasiacis (Griseb.) Hitchc., Morronea
del viejo mundo. En el Cono Sur sólo se encuentra, Zuloaga & Scataglini, Parodiophyllochloa Zuloaga
en campos o sabanas de las regiones chaqueña y & Morrone y Stenotaphrum son americanos,
paranaense, Arundinella Raddi, Kranz del subtipo Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs,
XyMS- y 2 spp. Melinis P. Beauv. y Moorochloa Veldkamp son
Gynerieae. Tribu monotípica con un género introducidos y Louisiella C.B. Hubbard & J.
neotropical, Gynerium Willd. ex P. Beauv., Leónard es un anfitropical disyunto, con una
ampliamente distribuido, en márgenes de ríos o especie ampliamente distribuida en América,
en áreas inundadas, desde México y el Caribe sumergida en cursos de agua (en el Cono Sur en
hasta la Argentina; se distingue por poseer hojas las regiones chaqueña, paranaense y pampeana)
dísticas, rígidas, dioecia e inflorescencias pistiladas y otra en África. De estos géneros, 9 son no-
plumosas. El género es no-Kranz y posee un Kranz (Acroceras, Dichanthelium, Lasiacis,
número básico de cromosomas de x = 11. Morronea, Oplismenus, Parodiophyllochloa,
Paniceae. Esta tribu ha sido delimitada por Pseudechinolaena, Sacciolepis, Trichanthecium),
diferentes autores (Pilger 1940; Hsu 1965; Butzin 11 son Kranz (Cenchrus, Digitaria, Echinochloa,
1970; Brown 1977; Clayton & Renvoize 1986) Eriochloa, Louisiella, Megathyrsus, Melinis,
básicamente por incluir espiguillas dispuestas Moorochloa, Setaria, Stenotaphrum y Urochloa).
en inflorescencias laxas, abiertas, espiguillas Panicum aún incluye, con especies “incertae sedis”,
usualmente comprimidas dorsiventralmente, taxones Kranz y no-Kranz.
bifloras, la flor inferior estaminada o ausente, la Paspaleae. La tribu comprende un total de
superior perfecta, el antecio superior endurecido. 20 géneros, la mayoría americanos; sólo Axonopus
El número básico de cromosomas varía entre P. Beauv., Hymenachne P. Beauv., Ichnanthus P.
x = 9 y x = 10. En esta tribu, al igual que en Beauv. y Paspalum poseen un número restringido
Paspaleae, se han descripto dos tipos anatómicos de especies en el viejo mundo. La mayoría de los
y fotosintéticos. Recientemente, Morrone et al. géneros posee una distribución mayoritariamente
(2012) segregan, sobre la base de caracteres en áreas tropicales y subtropicales, si bien un
moleculares, a la tribu Paspaleae, la que incluye número importante de especies de Paspalum crecen
géneros con un número básico de cromosomas en regiones andinas, llegando hasta los 4.300
x = 10, siendo los caracteres exomorfológicos m s.m. Oplismenopsis y Osvaldoa son géneros
similares a los descriptos para las Paniceae. Es así endémicos del área, creciendo ambos en ambientes
que la tribu Paniceae quedó restringida (Morrone et húmedos, orillas de ríos y arroyos en Argentina,
al. 2012) a géneros y especies anuales y perennes Brasil y Uruguay (Osvaldoa) y Argentina y
con inflorescencias laxas, abiertas, con un número Uruguay (Oplismenopsis). Esta es la otra tribu
básico de cromosomas x = 9; incluye taxones con los dos tipos fotosintéticos, con el 85% de las
Kranz y no Kranz. Dado que se ha comprobado especies Kranz; los géneros no-Kranz son Canastra
que el género tipo de la tribu, Panicum, no es Morrone, Zuloaga, Davidse & Filg., Echinolaena
monofilético (Giussani et al. 2001; Aliscioni et al. Desv., Homolepis Chase, Hymenachne, Ichnanthus,
2003), en el presente tratamiento se considera al Ocellochloa Zuloaga & Morrone, Otachyrium
mismo restringido a especies con inflorescencias Nees, Rugoloa Zuloaga y Stephostachys Zuloaga
abiertas, sin espiguillas dispuestas en racimos & Morrone, todos creciendo principalmente en la
unilaterales, con antecio superior endurecido con provincia paranaense, mientras que Steinchisma,

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346 Biganzoli, F. & Zuloaga, F.
género que llega a áreas húmedas de la provincia en las islas chilenas analizadas. La subfamilia
pampeana, incluye especies intermedias C3/C4. comprende plantas anuales o perennes con láminas
Tristachyideae. Está representada por 3 lineares, espiguillas 1–2 a multifloras, usualmente
géneros con una especie cada uno: Loudetia Hochst. desarticulando por encima de las glumas, cariopsis
ex Steud., Loudetiopsis Conert y Tristachya Nees, con embrión pequeño, usualmente con epiblasto,
presentes en cerrados y campos de la provincia mesocótilo con entrenudo no manifiesto, surco
paranaense de Brasil y Paraguay. Se caracteriza entre la base del escutelo y la coleorriza ausente;
por espiguillas en tríadas, con la lemma superior el hilo varía de punctiforme a linear, llegando a ser
aristada, la arista a menudo decidua. Los géneros tan largo como la cariopsis; son plantas no Kranz y
tienen un número básico de cromosomas x = 6, 7, el número básico de cromosomas es de x = 5, 7, 8,
10, 12, and 14 y son Kranz, XyMS-. 9, 10, 11 y 12. Incluye en el Cono Sur un total de
Zeugiteae. Comprende un único género no 6 tribus, siendo las Poeae las mejor representadas.
Kranz, Orthoclada P. Beauv., con una especie de Brachypodieae. Es una tribu monotípica con
distribución tropical en América y una especie en 2 especies introducidas en la Argentina en la región
África; el número básico de cromosomas es x = 12. pampeana.
Pharoideae. Representa, al igual que las Bromeae. Esta tribu tiene un género en
Anomochlooideae, una de las subfamilias basales el área, Bromus, con un total de 33 spp., de las
de las Poaceae e incluye un único género, Pharus cuales 10 son endémicas y 16 son introducidas;
P. Browne (2 ssp.), caracterizado por poseer hojas sus especies son, por lo general, importantes en
pseudopecioladas y giradas 180º, de modo tal que pastizales de regiones templadas y montañosas
la cara abaxial está dispuesta hacia arriba en las hasta 4500 m s.m.
plantas (a su vez las hojas muestran una venación Meliceae. Son plantas perennes, con vainas
oblicua y no son paralelinervias); las plantas son cerradas, la inflorescencia es una panoja laxa
monoicas y tanto las espiguillas estaminadas como a contraída, llevando espiguillas multifloras,
pistiladas poseen dos glumas y un antecio; en las con los antecios basales perfectos y los distales
espiguillas pistiladas el antecio está endurecido reducidos; el número básico de cromosomas es
y cubierto de pelos en forma de gancho, los que x = 9, 10. Tiene 2 géneros en el área, Glyceria
sirven para la dispersión de las plantas por los R. Br., propio de ambientes húmedos, palustres
animales. El número básico de cromosomas es o acuáticos, con 3 especies, una endémica en el
x = 12. Pharus es una gramínea herbácea que noroeste argentino (provincia de Salta), 1 nativa y
crece en el interior de selvas y bosques tropicales otra introducida en la región central de Chile. Por
y subtropicales, siendo común en áreas de la otra parte, Melica, género con aproximadamente
provincia paranaense del norte de la Argentina, 80 especies de regiones templadas de ambos
Brasil, Paraguay y Uruguay (Fig. 4i). hemisferios, incluye 25 spp. endémicas y 5 nativas,
Pooideae. Es la subfamilia más diversa con siendo muchas de ellas importantes elementos en
691 spp. pertenecientes a 74 géneros organizados pastizales pampeanos, llegando M. chilensis J.
en 6 tribus (Fig. 4j). Las tribus con mayor número Presl hasta los 3700 m s.m. Melica sarmentosa
de especies son las Poeae y Stipeae con 355 y 202, Nees es una planta trepadora, que llega a los 3 m
respectivamente. Esta subfamilia tiene el mayor de altura, propia de márgenes de bosques y selvas
porcentaje de especies endémicas en el área de en ambientes húmedos.
estudio (54%, 372 spp.), así como también el mayor Poeae. Es la tribu con mayor riqueza y
porcentaje de especies introducidas (16%, 109 variedad dentro de la subfamilia; comprende plantas
spp.). Su distribución en la región está claramente anuales o perennes, con lígulas membranáceas a
definida por la presencia de la cordillera de los hialinas, raro ciliadas, espiguillas desarticulando
Andes y por el aumento de latitud. Es así que la por encima de las glumas y entre los antecios,
subfamilia es sumamente diversa y rica en todo uni a multifloras, cariopsis con hilo punctiforme
el norte de Chile y noroeste de la Argentina, en a linear y número básico de cromosomas x = 7.
la región andina por encima de los 1500–2000 Tiene 51 géneros, entre los que hay 5 endémicos,
m, siendo dominantes hacia el sur a lo largo de Leptophyllochloa, Megalachne, Podophorus y
los Andes, extendiendo luego este predominio al Relchela, el primero y el último en ambientes
centro y sur de la provincia pampeana y a toda la húmedos, de los bosques andino-patagónicos, de la
Patagonia; también es significativa su presencia Argentina y Chile, Nicoraepoa, con 7 spp. propias

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Diversidad de la familia Poaceae en el sur de América del Sur 347

de regiones andinas y patagónicas de la Argentina y géneros (Romaschenko et al. 2012), de los que en
Chile, mientras que Megalachne y Podophorus son el Cono Sur hay 1 género introducido, Austrostipa
endémicos de las islas de Juan Fernández, Chile. S.W.L. Jacobs & J. Everett, y 9 géneros nativos:
Los géneros mejor representados, distribuidos a Aciachne Benth., con 1 spp. nativa, Amelichloa
lo largo de la cordillera de los Andes y extendidos Arriaga & Barkworth con 4 spp. (3 endémicas),
en la Patagonia y provincia pampeana, son Poa, Anatherostipa (Hack. ex Kuntze) Peñail. con 8
con 77 spp., Festuca, con 54, Deyeuxia Clarion ex spp. (4 endémicas), Jarava Ruiz & Pav. con 26
P. Beauv. con 45 y Agrostis L. con 32.Las Poeae spp. (17 endémicas), Nassella con 97 spp. (75
tienen un total de 19 géneros introducidos, los que endémicas), Ortachne Nees ex Steud. con 2 spp. (1
crecen principalmente en las regiones patagónica endémica), Pappostipa con 29 spp. (27 endémicas),
y pampeana; la mayor parte incluye 1 a 2 especies, Piptatherum P. Beauv. con 1 sp. y Piptochaetium
Avena tiene 6, Lolium 5 y Aira L. 4. J. Presl con 25 spp. (17 endémicas).
Stipeae. Se caracteriza por incluir Triticeae. Se distingue por incluir especies
plantas perennes, rara vez anuales, con lígulas en las que, usualmente, la inflorescencia es una
membranáceas, láminas lineares, espiguillas espiga, con 1 a 3 espiguillas sésiles, desarticulando
dispuestas en panojas terminales, unifloras, con por encima de las glumas y debajo de los antecios,
raquilla articulada por encima de las glumas, lemma lateralmente comprimidas, cariopsis con hilo linear
rígida, con los bordes convolutos o involutos y número básico de cromosomas x = 7. La tribu
sobre la pálea, aristada y cariopsis con hilo linear. se distribuye en regiones templadas y frías del
Sus especies se encuentran distribuidas en ambos Cono Sur; la mayoría de sus taxones crecen en
hemisferios, en particular en estepas y praderas Argentina y Chile, llegando hasta Uruguay. Las
y también en regiones montañosas. La actual Triticeae tienen una distribución preponderante en
delimitación la tribu comprende un total de 29 el hemisferio norte, del que provienen 3 géneros

Figura 3 – Distribución del porcentaje de especies nativas de Poaceae C4 (3a) y anuales (3b) en el sur de América del Sur.
Figure 3 – Distribution of percentage of native C4 (3a) and annual (3b) species of Poaceae in southern South America.
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348 Biganzoli, F. & Zuloaga, F.

Figura 4 – Distribución del número de especies nativas para las 10 subfamilias de Poaceae presentes en el sur de Améroca del Sur.
Figure 4 – Distribution of the number of native species for the 10 subfamilies of Poaceae present in southern South America.

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Diversidad de la familia Poaceae en el sur de América del Sur 349

introducidos: Leymus Hochst., Elytrigia Desv. y islas Juan Fernández (Megalachne y Podophorus), 4
Thinopyrum Á. Löve; Eremium es endémico en son propios de la región andino-patagónica (Eremium,
regiones andinas de la Argentina, desde la provincia Leptophyllochloa, Nicoraepoa y Relchela), mientras
de La Rioja hasta Santa Cruz (alcanzando los 3400 m que Neobouteloua crece en la provincia del monte.
s.m.), mientras que Elymus L. posee 5 spp. endémicas La mayor parte de los géneros ricos en especies
y 2 introducidas y Hordeum cuenta con un total de 21 endémicas tienen una distribución andino-patagónica.
spp., 12 endémicas, 4 introducidas y 5 nativas. A nivel específico, la mayor diversidad de endémicos
Disyunciones: La mayoría de las disyunciones se registra en la región andina y en la patagonia,
presentes en el área involucran a las regiones áridas mientras que, en líneas generales, la biodiversidad
del sur de Estados Unidos y México (Raven 1963; en la región chaqueña es menor en relación al resto.
Burkart 1975). En este grupo de géneros disyuntos se En lo que se refiere a la distribución de especies
incluyen numerosos ejemplos en las Chloridoideae: C3 y C4, estas últimas decrecen en número de este a
Blepharidachne, Cottea, Distichlis, Enneapogon, oeste y de norte a sur.
Erioneuron, Munroa, Pappophorum, Scleropogon, La introducción de especies ha tenido un mayor
Tridens Roem. & Schult. y Willkommia, y dos en impacto en las provincias paranaense y chaqueña que
Panicoideae: Bothriochloa y Digitaria. Otro grupo de en el resto del Cono Sur. Los géneros introducidos
géneros disyuntos son los que involucran a regiones representan aproximadamente el 22% del total de
frías de América del Norte y del Cono Sur y se da géneros registrados, mientras que a nivel específico,
en las Pooideae, en Catabrosa P. Beauv., Phippsia el 13% del total son especies introducidas.
(Trin.) R. Br. y Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr. En cuanto a la riqueza de subfamilias por región
Ciclo de vida: La mayoría de las especies nativas biogeográfica, las Anomochlooideae, Pharoideae y
del cono sur son perennes y solo alrededor del 8% son Bambusoideae se hallan principalmente representadas
anuales (Apéndice Tab. 10). Estas especies anuales en la provincia paranaense y en las yungas, con
se concentran en las subfamilias Chloridoideae, distribución disyunta en los bosques subantárticos las
Panicoideae y Pooideae. El porcentaje de especies Bambusoideae. Las Aristidoideae y Chloridoideae son
anuales disminuye con la latitud en el Cono sur (Fig. dominantes en las regiones pertenecientes al Dominio
3b) y los valores más altos se observan en Chile en Chaqueño de Cabrera & Willink (chaco, pampa
la región del desierto de Chile y en Chile central. y monte; Cabrera & Willink 1973), extendiendo
Entre las especies introducidas aproximadamente la su rango a la provincia paranaense y con menor
mitad de las especies son anuales, principalmente en presencia a lo largo de los Andes. Las Ehrhartoideae
Pooideae (Apéndice Tab. 9). y Panicoideae crecen principalmente en la provincia
Géneros y especies introducidos: En total paranaense y chaqueña (disminuyendo la distribución
hay 45 géneros introducidos (Apéndice Tab. 3), de este a oeste y de norte a sur). Finalmente, las
1 de Arundinoideae (Arundineae), Chloridoideae Danthonioideae y Pooideae son más abundantes
(Cynodonteae), Danthonioideae (Danthonieae) y hacia el sur a los largo de los Andes, y son abundantes
Ehrhartoideae (Ehrharteae); 13 de Panicoideae (10 también en la patagonia extraandina y la pampa.
de Andropogoneae y 3 de Paniceae) y 28 de Pooideae
(1 de Brachypodieae, 20 de Poeae, 2 de Stipeae y Agradecimientos
5 de Triticeae). Las especies suman 66, mientras Apoyo financiero del CONICET (PID
que las restantes 134 spp. introducidas en el Cono 11220100207) y de la National Geographic
sur pertenecen a 36 géneros con especies nativas e Society (8862-10). Agradecemos a L. Aagesen
introducidas. por los valiosos comentarios al manuscrito y a M.
Biganzoli por la ayuda con la edición de las figuras.
Conclusiones
Este estudio permite concluir que la familia Referencias
Poaceae comprende el 7,75% de la flora vascular Aliscioni, S.S.; Giussani, L.M.; Zuloaga, F.O. & Kellogg,
del Cono Sur e incluye el 4,95% de las especies E.A. 2003. A molecular phylogeny of Panicum
endémicas que ocurren en el área. Sólo 9 géneros (Poaceae: Paniceae): tests of monophyly and
son endémicos, 6 de ellos son monotípicos y otros 2 phylogenetic placement within the Panicoideae.
contienen sólo 2 especies (Nicoraepoa tiene 7 spp.); American Journal of Botany 90: 796-821.
de ellos, 2 se encuentran en la provincia paranaense Bentham, G. & Hooker, J.D. 1880. Genera Plantarum. L
(Oplismenopsis y Osvaldoa), 2 son endémicos de las Reeve, London. Vol. 3, pt. 1, pp. 1074-1215.

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Artigo recebido em 05/01/2015. Aceito para publicação em 09/01/2015.

Rodriguésia 66(2): 337-351. 2015